Biología

GLÚCIDOS

1. Concepto y clasificación
Los glúcidos son biomoléculas (elementos químicos que forman parte de los seres vivos) constituidas por átomos de C,
H, O. Formula empírica CnH2nOn.
La importancia biológica de este tipo de moléculas es que actúan como reserva de energía o pueden dar estructura, tanto
a escala molecular (forman nucleótidos), como a escala celular (pared

Clasificación de los glúcidos

Los glúcidos más simples se denominan osas o monosacáridos. La unión de estos monómeros da lugar a moléculas más
complejas llamadas ósidos (contienen osas e incluso se asocian con otras moléculas como lípidos o proteínas).

2. Los monosacáridos
Los monosacáridos son sólidos cristalinos, de color blanco y solubles en agua. Presentan un característico sabor
dulce, por lo que también reciben el nombre de azúcares. Contienen entre 3 y 7 átomos de carbono (denominan
triosas…heptosas). Son de gran interés ya que constituyen todos los glúcidos, y también se presentan libres y
actúan como nutrientes de las células para la obtención de energía, o como metabolitos intermediarios de procesos
como la respiración celular y la fotosíntesis. Químicamente son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, es
decir, polialcoholes (cadenas de carbono con un grupo Aldehído o un grupo cetona) (poseen varis grupos –OH) con
un grupo Aldehído (-CHO) o cetona (-CO). Tienen carácter reductor, debido a la presencia de los grupos
aldehído o cetona, que pueden oxidarse a carboxilos. Cuando aparecen carbonos asimétricos (átomo de carbono
unido a cuatro grupos diferentes) presenta distintos tipos de isomería (misma fórmula molecular, diferente
estructura molecular):
• Isomería de función: idéntica fórmula molecular, pero tienen grupos funcionales distintos.
• Estereosomería: moléculas aparentemente iguales, pero con diferentes propiedades, porque sus átomos
tienen diferente disposición espacial. Se debe a la presencia de carbonos asimétricos (carbonos unidos a
cuatro radicales diferentes entre sí).
Entre los estereoisómeros se distinguen:
• Enantiómeros: la posición de todos los –OH de los carbonos asimétricos varía. La posición del
grupo –OH del carbono asimétrico más alejado del grupo carbonillo La forma D, cuando el –OH
está a la derecha y la forma L, si el –OH queda a la izquierda. (generalmente los monosacáridos
se presentan en la forma D).
• Diastereoisómeros o diastereómeros

Las aldopentosas y las hexosas en disolución no presentan estructura lineal, sino estructuras cíclicas. La
formación del ciclo se realiza mediante un enlace hemiacetal (grupo cetona + un alcohol) o enlace covalente (grupo
aldehído + un alcohol). Para dar nombre a los monosacáridos ciclados debe incluir: tipo de anómero(isómeros de
los monosacáridos de más de 5 átomos de carbono que han desarrollado una unión hemiacetálica) (α (sitúa debajo
del plano del anillo)y β (por encima)), tipo de enantiómero (D o L), nombre de la molécula y tipo de ciclo (furanosa
(forma pentagonal) o piranosa (forma hexagonal).

• Triosas
Gliceraldehído (aldotriosa) y la dihidroxiacetona (cetotriosa) se encuentran, en forma de ésteres
fosfóricos, en el interior de las células de la mayoría de los organismos, donde participan como
intermediarios en la glucólisis.
• Tetrosas
Eritrosa (tetrosa) es un compuesto intermediario de secuencias bioquímicas en procesos de nutrición
autótrofa. (ciclo de Calvin)
• Pentosas
- Ribosa (parte de ARN) y Desoxirribisa (ADN) (aldopentosas) es un componente estructural de
nucleótidos en estado libre, como el ATP (adenosintrifosfato); y de ácidos nucleicos, como el ácido
ribonucleico (ARN).
- Xilosa. Es el componente del polisacárido xilana, presente en la madera.
- Arabinosa. Es uno de los pocos monosacáridos que en la naturaleza se presenta en forma L. Se
encuentra en la goma arábiga.
- Ribulosa (cetopentosa). Actúa como intermediario activo en la fijación del CO2 atmosférico en los
organismos autótrofos.
• Hexosas
 - Glucosa (aldohexosa). También llamada azúcar de la uva. Es el principal nutriente de los seres vivos
que mediante la respiración celular, es degradado parcial o totalmente para obtener energía. Se
encuentra libre en el citoplasma celular, en los frutos y en la sangre. Además, es el constituyente de los
polisacáridos más comunes – almidón y celulosa – en vegetales, y glucógeno en animales.
- Galactosa (aldohexosa). No se encuentra libre, forma parte de la lactosa (disacárido de la leche), de
polisacáridos complejos y de heterósidos.
- Manosa. Es un componente de polisacáridos presentes en vegetales, bacterias, levaduras y hongos.
Forma parte de la estreptomicina; sustancia con actividad antibiótica.
- Fructuosa. Se encuentra en las frutas – libre o unida a la esteroisómero glucosa- formando el disacárido
sacarosa. Actúa como líquido seminal como nutriente de los espermatozoides. Las células hepáticas la
transforman en glucosa, por lo que tiene un valor nutritivo equivalente.
3. Los ósidos
Los osidos se clasifican en varios grupos:
1. Holósidos. Son ósidos constituidos únicamente por osas. Según el número de monómeros unidos, se diferencian:
• Oligosacáridos. Son cadenas cortas formadas por la unión de entre 2 y 10 monosacáridos. Los más
importantes son los disacáridos.
- Los disacáridos
Se forman por la unión de dos monosacáridos unidos mediante enlace O-glucosídico (enlace entre dos
grupos hidroxilo de diferente monosacárido. Se denomina síntesis por condensación o deshidratación
debido a la liberación de una molécula de agua. Se subdivide en enlace monocarbonílico (enlace entre el
hidroxilo del carbono anomérico (-OH) y otro grupo alcohol) y enlace dicarbonílico (intervienen los
grupos hidroxilos de los carbonos anoméricos de los dos monosacáridos) ).
- Maltosa: Llamado azúcar de malta, es producto del almidón o del glucógeno. Esta formado por dos
moléculas de α-D-glucosa unidas por enlace monocarboxílico α (1 a 4) fácilmente hidronizable. Posee
carácter reductor.
- Lactosa: Es el azúcar de la leche en los mamíferos. Está formada por la unión monocarbonílica β (1 a
4) de β-D-galactosa y β-D-glucosa. Posee carácter reducir y se encuentra libre, ya que no forma
polímeros.
- Sacarosa: Es el azúcar de consumo habitual. Se extrae de la caña de azúcar y de la remolacha. Está
formada por la unión dicarbonílica α (1 a 2) de α-D-glucosa y β-D-fructosa. Para establecer el enlace,
la fructosa sufre un giro a la vez que rotan todos los radicales. No tiene carácter reductor.
- Celobiosa: No existe en estado libre en la naturaleza, pues resulta de la hidrólisis de la celulosa. Está
formada por dos moléculas de β-D-glucosa unidas con enlace β (1 a 4) monocarboxílico. Posee
carácter reductor, y se hidroliza con dificultad.
• Polisacáridos. Son macromoléculas de elevada masa molecular. Se rompen sus unidades mediante la
hidrólisis. Constituidos por la unión de muchos monosacáridos mediante enlace O-glucosídicos, que
originan largas cadenas moleculares. Pueden contener enlaces glucosídicos tipo α (enlace debil = función de
reserva) y β (enlace más estable = función estructural). Los polisacáridos no se consideran azúcares, ya que
carecen de sabor dulce y no tienen carácter reductor.
 Homopolisacáridos. Se forman por la repetición de un único monómero.
 Homopolisacáridos estructurales: su función es proporcionar soporte y protección a diversas
estructuras y organismos. Se distinguen:
- Celulosa: Es un polímero lineal de moléculas de β-D-glucosa (glucosas) con enlaces β (1 a 4). La
unión de la celulosa constituye la pared celular vegetal. Es insoluble en agua y solo puede ser
hidrolizada totalmente a glucosa por algunas enzimas. Su importancia es que otorga resistencia y
dureza. Confiere estructura al tejido que la contiene. Las cadenas de celulosa se unen entre si,
mediante puentes de hidrógeno, formando fibras más resistentes. Componente principal de la
madera, algodón, cáñamo.
- Quitina: Es un polímero lineal de N-acetil-β-D-glucosamina con enlaces β (1 a 4). Forma parte del
exosqueleto de los artrópodos y de las paredes celulares de los hongos. Homopolisacárido con
función estructural.
 Homopolisacáridos de reserva: las células necesitan cantidades variables de energía, que se obtiene a
través de la degradación de la glucosa. Los seres vivos almacenan este monosacáridos en forma de
polisacáridos de reserva que se acumulan en gránulos insolubles en el citoplasma celular. Los
homopolisacáridos de reserva de mayor interés biológico son:
- Almidón: Es el homopolisacárido de reserva de las células vegetales. Esta formado por una mezcla
de dos componentes con diferentes estructuras: La amilosa, constituida por cadenas largas no
ramificadas de moléculas de α-D-glucosa unidas mediante enlaces α (1 a 4), que adoptan un
arrollamiento helicoidal, a su vez la amilopectina recubre a la amilosa. La amilopectina , muy
 ramificada, con un esqueleto de monómeros de α-D-glucosa con uniones (1 a 4) y puntos de
ramificación con enlaces α (1 a 6) cada 15 ó 30 monómeros. Se suele encontrar en los plastos de las
células vegetales y es abundante en los órganos de reserva de las plantas, como tubérculos o raíces y
en las semillas. El almidón se hidroliza por enzimas específicas, llamadas amilasas, que se sintetizan
en la mayoría de los organismos, y rinden glucosa y maltosa y fragmentos que contienen los puntos
de ramificación en α (1 a 6).
- Glucógeno: es el homopolisacárido de reserva de las células animales. Su constitución es similar a
la de las cadenas de amilopectina con enlaces α (1 a 4), aunque posee más ramificaciones en α (1 a
6); aproximadamente, 1 cada 8 ó 12 monómeros. Se almacena en forma de gránulos en el hígado y
en el músculo esquelético, donde se hidroliza fácilmente y rinde gran cantidad de glucosa cuando se
requiere.
• Heteropolisacáridos. Contienen más de un tipo de monómero.
- Pectinas: son polímeros del ácido galacturónico, que es un derivado de la galactosa. Los monómeros se
unen mediante enlaces α (1 a 4). Además, presentan intercalados otros monosacáridos – como la
ramnosa- de los que surgen ramificaciones. Se encuentran en la pared celular de las células vegetales,
donde forman una matriz en la que se disponen las fibras de celulosa. Se utiliza en la fabricación de
mermeladas en la industria.
- Hemicelulosas: Están formadas por un solo tipo de monosacáridos unidos por enlace β (1 a 4), que
forman una cadena lineal de la que salen ramificaciones cortas formadas por monosacáridos diferentes.
Entre los principales componentes de las hemicelulosas, están la glucosa, la galactosa o la mucosa. Se
encuentran en la pared celular de las células vegetales, recubriendo la superficie de las fibras de celulosa
y permitiendo el anclaje a la matriz de pectinas.
- Agar-Agar: polímero de D y L galactosa (enlace α) que se extrae de las algas rojas (rodofíceas). Se
utiliza, con frecuencia como espesante en la industria alimentaria. También sirve como base para
elaborar medios de cultivo sólidos para microorganismos.
- Gomas: polímeros de arabinosa, galactosa y ácido glucurónico, con función defensiva en plantas. Las
segregan al exterior en zonas abiertas por golpes o traumatismos. Algunas, como la goma arábiga, son de
interés industrial.
- Peptidoglucanos o mureína: Son polímeros de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico unidos
mediante enlaces β (1 a 4). A esta cadena principal se unen cadenas cortas de aminoácidos. Forman parte
de la pared bacteriana, y su función es proteger a las bacterias de la deformación o destrucción en
condiciones de presión osmótica (genera entrada del agua por osmosis) desfavorable.
- Glucosaminoglucanos (llamados antes mucopolisacáridos): Son polímeros lineales de N-
acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina y ácido glucurónico. Incluyen al ácido hialurónico y la
condroitina, que proporcionan lubricación en las articulaciones y forman parte de a matriz del
cartílago, o la heparina que actúa como anticoagulante. La estructura de estas moléculas les permite
atrapar agua, lo que determina un gel que les da sus propiedades elásticas.
2. Heterósidos. Son compuestos que surgen de un conjunto de monosacáridos con fracciones moleculares de
naturaleza no glucídica (denominada aglucón), como proteínas, lípidos u otras moléculas orgánicas. Se distinguen:
- Glucolípidos: El aglucón es un lípido denominado ceramida. Los más importantes son los cerebrósidos, que
contienen galactosa o glucosa; y los gangliósidos, con un oligosacáridos ramificado. Los glucolípidos son
moléculas de membrana, presentes, fundamentalmente, en la superficie externa de las células del tejido nervioso.
Se piensa que intervienen en el reconocimiento celular, proporcionando a las células sus señas de identidad.
- Glucoproteínas: La fracción no glucídica es una molécula de naturaleza proteica. Se forman por glicoxilación
(cuando un glúcido se une a una proteína o un lípido), proceso que tiene lugar en el retículo endoplasmático
rugoso (RER) y en el aparato de Golgi de la célula. Se encuentran por ejemplo las glicoproteínas sanguíneas o
séricas como la protrombina, que interviene en el proceso de coagulación; o las inmunoglobulinas, con función
defensiva. También diversos tipos de hormonas, como la luteinizante (LH), que provoca la ovulación en las
hembras o la producción de testosterona en los machos; o la foticuloestimulante (FSH), que estimula la
secreción de los folículos de De Graaf en el ovario. Otras glucoproteínas son las presentes en la superficie
externa de la membrana. Pueden actuar como receptores de mensajeros químicos y de microorganismos
infecciosos, o en procesos de reconocimiento celular.

LÍPIDOS
1. Concepto y clasificación
Los lípidos (del griego lipos, grasa) son biomoléculas orgánicas químicamente están constituidos por carbono,
hidrógeno y oxígeno, y en múltiples ocasiones contienen además, fósforo y azufre. Entre sus propiedades físicas
tienen en común que son sustancias untuosas al tacto, escasamente solubles en agua y solubles en disolvente apolares
 orgánicos, como el éter, el cloroformo, el xileno o el benceno y finalmente son menos densos que el agua, por lo que
flotan sobre ella.
Entre sus funciones biológicas se encuentran: las estructurales, en todas las células son los elementos mayoritarios de
las membranas ej. Colesterol y los lípidos de las membrana. Las energéticas y de reserva, algunos como los
triacilglicéridos, son eficientes reservas para el almacenamiento de energía, protectoras (céridos); transportadoras
(los lípidos se transportan unidos a proteínas en el sistema circulatorio (colesterol); digestivas (ácidos bilares que
emulsionan las grasas) y las vitamínicas y hormonales.

Clasificación de los lípidos (según su estructura molecular)

Lípidos saponificables contienen en su Simples: Acilglicéridos (aceites o grasas
molécula ácidos grasos , que pueden o formados por C, neutras)
no tener instauraciones (dobles enlaces). H, O Céridos
Cuando se someten a hidrólisis alcalina, Complejos: Fosfolípidos
forma jabones (químicamente sales con formados por
ácidos grasos). Esta reacción se denomina C,H,O,P,S,N, o
saponificación. un glúcido. Esfingolípidos

Lípidos insaponificables. Son derivados de hidrocarburos Terpenos

lineales o cíclicos insaturados. No contienen ácidos grasos, no Esteroides
dan reacciones de saponificación. Prostaglandinas
2. Ácidos grasos
Son ácidos orgánicos monocarboxílicos de fórmula CH3-(CH2)n – COOH. Pueden estar libres o formando parte de la
molécula de un lípido saponificable. Se clasifican en:
• Saturados. No tienen dobles enlaces y suelen ser sólidos a temperatura ambiente. Los más abundantes son el
palmítico (presente en grasas animales y en la manteca del cacao) y el esteárico.
• Insaturados. Tienen en su cadena carbonada uno o más dobles enlaces. Generalmente, son líquidos a temperatura
ambiente. Algunos ejemplos son el linoleico, el linolénico y el araquidónico.
Entre sus propiedades se encuentra:
• Los ácidos graso son antipáticos. Poseen dos zonas: una polar, que contiene el grupo carboxilo (-COOH), de
carácter hidrófilo; y otra apolar , que es la cadena carbonada e hidrófoba. El grupo carboxilo establece enlaces de
hidrógeno con otras moléculas polares, mientras que la cadena alifática interacciona mediante fuerzas de Van der
Waals con otras cadenas de ácidos grasos adyacentes.
• Reaccionan con los alcoholes, formando ésteres y liberando agua. Se hidrolizan en presencia de álcalis
(saponificación), formando sales de sodio y potasio (jabones).
• El grado de instauración y la longitud de la cadena alifática determinan el punto de fusión.
3. Lípidos saponificables
Las grasas y las ceras son lípidos saponificables porque sufren hidrólisis alcalina o reacciones de saponificación.
Ambos tipos de sustancia están formados por ácidos grasos de cadena larga.
• Grasas o acilglicéridos. Son compuestos formados por glicerina (propanotriol) esterificada con una
(monoacilglicéridos), dos (diacilglicéridos) o tres (triacilglicéridos) moléculas de ácidos grasos. Los
triacilglicéridos son las grasas más abundantes. Las grasas son moléculas apolares y prácticamente insolubles
en agua, debido a que los grupos hidroxilo de la glicerina, que son polares, están unidos mediante un enlace éster
a los grupos carboxilo de los ácidos grasos. Las grasas suponen la principal reserva energética tanto en animales
como en vegetales. Se acumulan en vacuolas en las células vegetales, y en los mamíferos lo hacen en células
especializadas denominadas adipositos. Otras funciones de las grasas son las de actuar como aislantes térmicos
y almacén de alimento. Según su punto de fusión las grasas se clasifican en: grasas de origen vegetal (
fundamentalmente ácidos grasos insaturados , lo que favorece un punto de fusión bajo y sean líquidos a
temperatura ambiente Ej. Semillas de vegetales como girasol, maíz, soja y en los frutos como las aceitunas) y
grasas de origen animal (en su mayoría de ácidos grasos saturados, punto de fusión elevado y a temperatura
ambiente sólidas Ej. Mantequilla y sebos animales)
• Ceras. Son ésteres (unión por éster) de un ácido graso de cadena larga (14 y 36 átomos de C) y un monoalcohol,
también de cadena larga (16 y 30 átomos de C). Debido a que los dos extremos de la cadena tienen naturaleza
hidrófoba, son sustancias insolubles en agua y realizan funciones de protección (recubren en animales
vertebrados piel, pelo y las plumas)y de revestimiento (en plantas recubren hojas, frutos, flores). Industrialmente
se utilizan ceras como la lanolina (grasa obtenida de la lana de oveja) para fabricar suavizantes y lubricantes.
• Los fosfolípidos o fosfoglicéridos
Son lípidos saponificables y son los principales componentes de las membranas biológicas. Químicamente están
constituidas por glicerina esterificada en el carbono 3 con un grupo fosfato y en los carbonos 1 y 2 por ácidos
 grasos. El grupo fosfato esta unido mediante enlace éster a un sustituyente polar que puede ser aminoalcohol o
polialcohol.
Los fosfolípidos son moléculas antipáticas: poseen una región polar hidrofílica constituida por el grupo fosfato y
los sustituyentes polares que se unen a él, y otra región apolar hidrofóbica formada por los ácidos grasos que
esterifican la glicerina. El carácter antipático los hace especialmente idóneos para formar parte de la estructura de
las membranas celulares. El ácido fosfatídico es el fosfolípidos más sencillo.
o Los fosfolípidos en las membranas biológicas
Los fosfolípidos cuando se encuentran en un medio acuoso, se asocian formando varios tipos de estructuras:
micelas y bicapas (estructuras básicas en las membranas biológicas).
Las micelas tienen forma más o menos esférica. La superficie está formada por las cabezas polares expuestas e
interaccionando con la fase acuosa que existe en su entorno, mientras que en el interior de la micela está
ocupado por las cadenas alifáticas de los ácidos grasos orientadas formando una región hidrofóbica.
En las bicapas (cuando las moléculas antipáticas son muy grandes), las cadenas hidrofóbicas se orientan hacia
el interior, mientras que las cabezas polares están en contacto con el medio acuoso existente a cada lado de la
bicapa. Son estructuras que separan dos medios acuosos. Los fosfolípidos también forman monocapas en las
interfases aire-agua, exponiendo las cadenas alifáticas hacia el aire e interaccionando las cabezas polares con el
agua.
En determinadas condiciones de laboratorio se pueden obtener estructuras denominadas liposomas, que están
formadas por bicapas de fosfolípidos que dejan en su interior un compartimiento de agua. Se utilizan como
transportadoras de diversas sustancias entre el interior y exterior de la célula (Ej. Medicamentos o cosméticos).
 Los esfingolípidos
Lípidos semejantes a los fosfolípidos, son sustancias antipáticas, y cuando se sitúan en un medio acuoso se
disponen formando bicapas. Presentes en las membranas de las células eucarióticas, aunque también abundan en
los tejidos del sistema nervioso. Químicamente están constituidas por: un aminoalcohol (esfingosina), un acido
graso saturado o monoinsaturado (ceramida, este compuesto es la unidad estructural de los esfingolípidos y se
caracteriza por tener dos colas hidrofóbicas) y un grupo de carácter polar de diversa naturaleza. Se clasifican
en esfingomielinas y esfingoglucolípidos, atendiendo al grupo polar que se adjunta.
 Esfingomielinas. El grupo polar que se une a la ceramida puede ser fosfocolina o fosfoetanolamina (son
los únicos esfingolípidos que llevan un grupo fosfato). Se encuentran en las membranas de las células
animales y, fundamentalmente, en la vaina de mielina, que rodea las fibras nerviosas. Esta vaina se forma
por el enrollamiento de la célula de Schwann alrededor del axón, aislándolo y protegiéndolo.
 Esfingoglucolípidos. El grupo polar que se une a la ceramida es un glúcido. Se disponen en la zona
externa de la membrana plasmática junto a las glicoproteínas formando el glucocálix. Se clasifican en dos
grupos:
- Cerebrósidos. Están formados por la unión mediante enlace β-O-glucosídico de la ceramida y un
monosacárido (glucosa o galactosa). Abundante en las membranas de las células nerviosas del cerebro y
del sistema nervioso periférico.
- Gangliósidos. Lleva como grupo polar en la ceramida un oligosacáridos ramificado. Se encuentra en
la parte exterior de las membranas celulares, especialmente de las neuronas. Son importantes ya que
forman parte de las sustancias que actúan como receptores de membrana en aquellos lugares donde se
produce la transmisión química del impulso nervioso.
4. Lípidos insaponificables: no pueden formar jabones jabones al carecer de ácidos grasos.
• Terpenos o isoprenoides (derivan de la polimerización de isopreno)
Son muy abundantes en los vegetales. Se clasifican atendiendo el número de moléculas de isopreno que contienen.
 Monoterpenos. Sustancias con dos moléculas de isopreno. Se encuentran fundamentalmente en plantas
superiores. Poseen un aroma característico y componen las esencias de múltiples vegetales. Ej. Limoneno,
mentol, geraniol.
 Diterpenos. Contienen cuatro moléculas de isopreno. Forman pigmentos (fitol, parte de la clorofíla y pineno
(resina de los pinos)y vitaminas (A o retinol, interviene en los procesos de visión, E o antioxidante y K, cuya
carencia provoca deficiencias en la coagulación de la sangre.
 Triterpenos. Están formados por seis moléculas de isopreno. Intermediarios en la síntesis del colesterol. Ej.
Escualeno y lanosterol.
 Tetraterpenos. Son asociaciones de ocho moléculas de isopreno. Destaca un grupo de pigmentos vegetales
que colaboran con la clorofila en la fotosíntesis. Ej. Las xantofilas (color amarillo), los carotenoides (color
anaranjado) y el licopeno (color rojo). El β-caroteno se encuentra en las zanahorias y está implicado en la
síntesis de vitamina A; el licopeno es similar al anterior, pero se encuentra en los tomates.
 Politerpenos. Resulta de la polimerización de múltiples unidades de isopreno. Sirven como aislantes, Ej.
Caucho es un politerpeno que se obtiene del látex de una planta, Hevea brasilensis.
 • Esteroides (derivados de un compuesto cíclico llamado ciclopentanoperhidrofenantreno)
 Esteroles
- Colesterol. Uno de los de mayor interés biológico. Forma parte de la membrana plasmática de las células
animales, y en la sangre se une a las lipoproteínas del plasma. Influye en las propiedades de la membrana
plasmática, de tal manera que mantiene su fluidez frente a las fluctuaciones de la temperatura y el grado de
instauración. También afecta a la permeabilidad de las bicapas lípicas, disminuyéndola frente a pequeñas
moléculas solubles en agua.
- Vitamina D. Derivada del colesterol, esta implicada en los procesos de absorción de calcio (Ca) y fósforo
(P). La carencia de estos elementos provoca raquitismo.
 Hormonas esteroideas
Derivan del colesterol. Tienen carácter hidrofóbico lo que les permite cruzar libremente las membranas.
Hormonas sexuales: testosterona (hombre) estrógenos y progesterona (mujer). Hormonas segregadas en la
corteza suprarrenal, como la aldosterona (controla la excreción de sodio por el riñón, manteniendo el balance
de sales y agua en los líquidos orgánicos) y el cortisol.
 Ácidos biliares
Derivan del colesterol. Los más importantes en humanos son el ácido cólico y el desoxicólico. Componen la
bilis, en la que se encuentran formando sales que actúan como detergentes en el intestino delgado provocando
una emulsión de las grasas, que se degradarán posteriormente por la acción de las lipasas intestinales. En otras
palabras, emulsionan las grasas de la dieta con lo que ayudan a hacer digestión de estos compuestos en el
intestino.
• Prostaglandinas
Deben su nombre a que fueron aisladas por primera vez en la próstata, pero hoy se sabe que existe en otros tejidos
y no depende del sexo. Se sintetizan en el propio tejido de los fosfolípidos de la membrana plasmática que
contienen ácidos grasos poliinsaturados (Ej. ácido araquidónico). Entre sus funciones destaca: Pueden actuar como
vasodilatadores regulando la presión arterial, interviene en procesos inflamatorios que provocan fiebre, rubor,
edema y dolor; estimula la producción del mucus protector de la mucosa intestinal, así como la contracción de la
musculatura lisa, por ejemplo, durante el parto provocan la contracción de las paredes del útero. Finalmente,
interviene en los procesos de coagulación de la sangre, estimulando o inhibiendo la agregación plaquetaria.

AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS
1. Los aminoácidos
Son compuestos orgánicos sencillos de bajo peso molecular, que al unirse entre si forman las proteínas. Químicamente,
están compuestos por C, H, O y N. Se caracterizan por poseer en su moléculas un grupo carboxilo (-COOH), un grupo
amino (-NH2) y una cadena lateral o grupo R (todos ellos unidos covalentemente a un átomo de carbono denominado
carbono α (Cα). Respondiendo a la fórmula general H2N-CHR-COOH. Se nombran de acuerdo al nombre del grupo R
(isomería). Son sólidos, solubles en agua, cristalizables, incoloros o poco coloreados y con un punto de fusión alto
(encima de 200ºC). Existen 20 aminoácidos proteicos que son los constituyentes básicos de las proteínas. Y hay otros
150 (llamados aminoácidos no proteicos) que no forman parte de las proteínas.
Atendiendo a la polaridad de los grupos R, los aminoácidos se clasifican en cuatro grupos.
Hidrófobos: Los radicales son de naturaleza hidrocarbonada no polar. Forman parte del núcleo interno de las
proteínas solubles, ocultos del medio acuoso. Ej. Alanina, Valina, Leucina, Isoleucin, Prolina…
Polares hidrofilicos: Los radicales son polares, pero sin carga. Pueden establecer enlaces de hidrógeno con el agua,
favoreciendo su solubilidad. Ej. Serina, Treonina, Glutamina, Asparagina…
Básicos: Los radicales poseen un grupo amino que se ioniza positivamente. Ej. Lisina, Arginina, Histidina.
Ácidos: Los radicales poseen un grupo carboxilo que se ioniza negativamente. Ej. Ácido aspártico, Ácido
glutámico.
2. Propiedades ácido-básicas de los aminoácidos
Comportamiento anfótero. Cuando los aminoácidos se encuentran en disolución acuosa forman iones bipolares (o
iones híbridos) que poseen igual número de cargas positivas como negativas. El pH en el que un aminoácido forma
un ión hibrido se denomina punto isoeléctrico (pl). El ión híbrido disuelto se puede comportar como ácido o base,
dependiendo del pH, de la disolución. Las sustancias que poseen esta propiedad se denominan anfóteras. El carácter
anfótero de los aminoácidos permite la regulación del pH ya que se comportan como ácidos o bases según convenga
al organismo.
Estereoisomeria (aminoácidos poseen isomería). Todos los aminoácidos obtenidos de la hidrólisis de una proteína,
excepto la glicola, tienen al menos un carbono asimétrico (carbono α), es decir, unido a cuatro radicales diferentes.
Como consecuencia de ello, pueden presentar dos configuraciones espaciales D y L según sea la orientación del
grupo amino a la derecha o a la izquierda (dichas configuraciones espaciales se denominan esteroisómeros) Todos
los aminoácidos proteicos son de la serie L, pues las células los sintetizan utilizando enzimas estereoespecíficas.
 Aminoácidos esenciales. De los veinte esenciales solo algunos pueden ser sintetizados por el organismo
heterótrofo, los restantes deben ser ingeridos en la dieta. Estos últimos, los aminoácidos esenciales en el caso de un
ser humano adulto son: (8) fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptófano y valina. En
los lactantes se añade la histidina. Los organismos autótrofos, pueden sintetizar todos los aminoácidos necesarios
para su metabolismo.
3. El enlace peptídico
Los aminoácidos se unen entre si para formar péptidos y proteínas y lo hacen a través de un enlace característico
tipo amida: el enlace peptídico. Este tipo de uniones son enlaces covalentes formados entre el grupo carboxilo de
un aminoácido y el grupo amino de otro, dando lugar a la pérdida de una molécula de agua. Los aminoácidos
unidos por enlaces peptídicos se denominan residuos para resaltar la pérdida de átomos en la formación de este.
Un dipéptido es una cadena constituida por dos residuos de aminoácidos, un tripéptido (3), un polipéptido
(menos de 50, se denomina a las cadenas más largas). Los grupos amino y carboxilo libres en los extremos
opuestos de la cadena se nombran como N-terminal (amino terminal) y C-terminal (carboxilo terminal)
respectivamente.
Características
o Posee cierto carácter de doble enlace, lo que le impide girar libremente (enlace rígido)
o Los cuatro átomos (C=O y N-H) del grupo péptido y los dos átomos de carbono se hallan situados sobre el
mismo plano, manteniendo distancias y ángulos fijos.
Entre los péptidos más importantes están: con función hormonal la oxitocina, que regula las contracciones del
útero y la arginina vasopresina (ADH), que regula la pérdida de agua. Ambas se sintetizan en el hipotálamo y se
almacenan y liberan en la hipófisis. La insulina y el glucagón, que regulan el nivel del azúcar en sangre, se
sintetizan en el páncreas. Otros péptidos actúan como transportadores, como el glutatión, que se encuentra en el
citosol y participa en el transporte de los aminoácidos hacia el exterior de la célula. También pueden ser
antibióticos, como los decapéptidos gramicidina-S y valinomicina, que potencian el transporte de iones a través
de membranas biológicas; proceso muy importante en órganos como el corazón y el riñón.
4. Estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de las proteínas
Las proteínas se disponen en un espacio formando una estructura tridimensional definida, que puede tener hasta
cuatro niveles de organización.
• Estructura primaria. La poseen todas las proteínas y es la secuencia lineal de aminoácidos que la integran ,
es decir, indica los aminoácidos que la forman y el orden en que se encuentran unidos. Determina las demás
estructural de la proteína. Una característica de esta estructura es su disposición en zigzag. Se debe a la
planaridad del enlace peptídico, lo que provoca la rotación de los aminoácidos sobre los Cα para equilibrar las
fuerzas de atracción que se pudieran generar.
• Estructura secundaria. Es la disposición espacial que adopta la secuencia de aminoácidos o estructura
primaria para ser estable, y es consecuencia directa de la capacidad de giro que poseen los carbonos α de los
aminoácidos. Este tipo de estructura es el más frecuente y fue descrita por Pauling y Core (1951). Los modelos
más frecuentes son la α-hélice y la conformación β o lámina plegada. Una variedad de estructura secundaria
es la denominada hélice de colágeno, característica de esta proteína.
 α-hélice. La cadena polípeptica se va enrollando sobre sí misma debido a los giros que se producen en
torno al carbono α de cada aminoácido. Esta estructura se mantiene gracias a los enlaces de hidrógeno
(se forman entre un átomo de H ligado de forma covalente al O, N o algún otro elemento electronegativo)
intracatenarios (dentro de la cadena). La formación de estos enlaces determina no solo la estabilidad de
la estructura, sino también el avance por vuelta. La rotación se produce a la derecha, de forma que cada
aminoácido aminoácido gira 100 grados con respecto al anterior. Estos implica la presencia de 3.6
residuos aminoácidos por cada vuelta completa.
 Conformación β o lámina plegada. Algunas proteínas conservan su estructura primaria en zigzag, y se
asocian entre sí estableciendo uniones mediante enlaces de hidrógeno intercatenarios (entre otras
cadenas proteicas). Todos los enlaces ceptídicos participan en este enlace cruzado, confiriendo así gran
estabilidad a la estructura. El plegamiento en acordeón en la lámina plegada es el resultado de la de la
estructura primaria en zigzag de las cadenas individuales.
 Hélice de colágeno. Es la estructura secundaria que presenta el colágeno, que forma parte de los tendones
y los tejidos conectivos; se trata de una estructura particularmente rígida. Debido a que el colágeno
esta compuestos en su mayoría por el aminoácido prolina es difícil que pueda adoptar ninguna de las
estructura anteriores. En su lugar, las cadenas individuales se enrollan hacia la izquierda, de forma que se
produce una vuelta de hélice por cada tres residuos aminoácidos.
• Estructura terciaria. Es el modo en que la estructura secundaria se encuentra plegada en el espacio. Esta
estructura es estable gracias a las uniones que se producen entre los radicales –R de los diferentes
aminoácidos. Estas uniones pueden ser de distintos tipos:
 Enlaces de hidrógeno entre grupos peptídicos.
  Atracciones electrostáticas entre grupos con carga opuesta.
 Atracciones hidrofóbicas y fuerzas de Van der Waals entre radicales alifáticos o aromáticos de las
cadenas laterales.
 Puentes disulfuro entre restos de cisteína. Son enlaces covalentes entre dos grupos tiol (-SH),
correspondientes a dos cisteínas.
Las características y funciones biológicas de una proteína las define la estructura terciaria. La estructuras
terciarias, especialmente aquellas con elevado peso molecular está constituidas por varios dominios o
unidades compactadas entre 50 y 300 aminoácidos conectadas a través del esqueleto polipeptídico y suelen ser
independientes (algunos pueden presentar alfa-hélice, o bien lámina plegada). En general, los dominios se
unen entre sí mediante una porción proteica flexible que sirve como bisagra. Los dominios son muy
estables, de tal manera que pueden aparecer los mismos en proteínas diferentes.
• Estructura cuaternaria. Es la estructura que poseen las proteínas, formadas por dos o más cadenas
polipeptídicas que pueden ser iguales o diferentes (unión de varias proteínas que ya poseen estructura
terciaria). La unión entre ellas se realiza por enlaces débiles (enlaces de hidrógeno, fuerzas de Van del Waals,
e incluso puentes disulfuro, como es el caso de las inmunoglobulinas).
5. Propiedades de las proteínas
Las propiedades dependen básicamente de la naturaleza de los radicales (-R) de los aminoácidos.
• Solubilidad. Los radicales de los aminoácidos permiten a las proteínas interaccionar con el agua. Si abundan
radicales hidrófobos, la proteína será poco o nada soluble en agua. Si predominan los radicales hidrófilos la
proteína será soluble en agua.
• Desnaturalización. Consiste en la rotura de los enlaces que mantienen el estado nativo de la molécula,
perdiéndose las estructuras secundarias, terciarias y cuaternarias. Los enlaces peptídicos permanecen, por lo
que la proteína conserva su estructura primaria y pasa a adoptar una forma filamentosa. La desnaturalización
puede estar provocada por cambios en el pH o en la temperatura o bien por el tratamiento con sustancias
desnaturalizantes, como la urea. Esta perdida de la conformación estructural se denomina desnaturalización y
puede ser reversible o irreversible (llamado renaturalización).
• Especificidad. Es la propiedad más característica de las proteínas. Se muestra a diversos niveles siendo los
mas importantes.
 Especifidad de función. Reside en la posición que ocupan determinados aminoácidos de los que
constituyen su secuencia lineal. Es decir que la función que desempeña la proteína depende de la estructura
cuaternaria.
 Especifidad de especie. Existen proteínas que son exclusivas de cada especie. Lo más común, sin
embargo, es que las proteínas que desempeñan la misma función en diferentes especies tengan una
composición y estructura similar (llamadas proteínas homólogas). Síntesis de proteínas especificas para cada
especie.
• Capacidad amortiguadora. Las proteínas tienen un comportamiento anfótero, al igual que los aminoácidos
que las forman. Debido a que pueden comportarse como ácidos o como bases, liberando o retirando H+ del
medio, las proteínas son capaces de amortiguar las variaciones de pH del medio en el que se encuentran.
6. Clasificación de las proteínas: Holoproteínas
Las holoproteínas son aquellas que están compuestas exclusivamente por aminoácidos. Atendiendo a su estructura,
se clasifican en dos grandes grupos:
• Proteínas fibrosas
Poseen estructuras más simples que las globulares. En la mayoría de los casos, los polipéptidos que las integran
se hallan ordenados o enrollados a lo largo de una sola dimensión (estructura secundaria y terciaria),
frecuentemente en haces paralelos. Son proteínas insolubles en agua, y mantienen importantes funciones
estructurales o protectoras. Pertenecen a este grupo:
 El Colágeno. Es el principal componente del tejido conjuntivo, y está presente como uno de los principales
componentes de la matriz extracelular de la piel: cartílago, hueso, tendones y córnea.
 La Miosina. Es una proteína fibrosa responsable de la contracción muscular.
 Las Queratinas. Son un amplio grupo de proteínas animales que se sintetizan y almacenan en las células de
la epidermis; forman los cuernos, uñas, pelo y lana de muchos animales.
 La fibrina de la sangre. Proteína que interviene en la coagulación de la sangre.
 La elastina. Es una proteína fibrosa y flexible localizada en el tejido conjuntivo de estructuras y órganos que
son elásticos, como la piel, el cartílago o los vasos sanguíneos; posee una conformación irregular que le
permite ser extremadamente flexible y móvil.
• Proteínas globulares
Más complejas. Las cadenas polipeptídicas que las integran se encuentran plegadas formando una estructura
compacta, más o menos esférica. Son solubles en agua o bien en disoluciones salinas (polares), y son las
principales responsables de las actividades biológicas de la célula. Pertenecen a este grupo:
  La actina. Proteínas globular que se ensambla formando filamentos. Junto con la miosina, es responsable de
la contracción muscular.
 Las albúminas. Son proteínas con funciones de transporte de otras moléculas o bien de reserva de
aminoácidos.
 Las globulinas. Son proteínas con forma globular casi perfecta y solubles en disoluciones salinas. Origen
animal.
 Las histonas y las protaminas. Son proteínas de carácter básico asociadas al ADN.
7. Clasificación de las proteínas: Heteroproteínas
Este grupo lo forman aquellas que en su composición presenten una parte proteica formada por aminoácidos
(grupo proteico), y otra porción no proteica denominada grupo prostético (ayudador). Se clasifican en:
 Cromoproteínas
Grupo prostético: sustancia colorada, denominada pigmento. Se clasifican en:
- Cromoproteínas porfirínicas. Tienen como grupo prostético una metalporfirina, derivan de la porfirina.
Pertenecen la hemoglobina (transportadora) y la mioglobina.
- Cromoproteínas no porfirínicas. Una de las más importantes es la hemocianina, pigmento respiratorio de
color azul que lleva cobre. Forma parte de la sangre de los crustáceos y de algunos moluscos, y transporta
oxígeno a las células.
 Nucleoproteínas
Grupo prostético: ácido nucleico. Ácidos nucleicos + proteínas = nucleoproteínas. Ej protaminas e histonas.
Funcionan juntos los grupos para el mantenimiento de la estructura del ADN, el transporte del núcleo al
citoplasma, la protección contra el ataque de las nucleadas, etc.
 Glucoproteínas
Es un glúcido unido covalentemente a la cadena polipéptídica. Son muy importantes las glicoproteínas
sanguíneas: inmunoglobulinas, fibrinógenos y las que se encuentran en las membranas de los eritrocitos.
 Fosfoproteínas
Grupo prostético: ácido fosfórico. La caseína de la leche y la vitelina de la yema del huevo.
 Lipoproteínas
Grupo prostético: lípido. Muchas forman parte de las membranas citoplasmáticas. Existe un grupo particular de
lipoproteínas, presentes en el plasma sanguíneo, que se encarga de transportar lípidos insolubles (colesterol,
triglicéridos, etc) entre el intestino, el hígado y los tejidos adiposos. Los principales:
- LDL (lipoproteínas de densidad baja). Las LDL transportan colesterol y fosfolípidos desde el hígado hasta
los tejidos para formar las membranas celulares. La entrada de colesterol en el interior de la célula depende
de unos receptores específicos situados en la propia membrana. Si la cantidad de colesterol en el interior de
la célula es elevada, se sintetizan menos receptores de membrana por lo que el colesterol no entra,
permaneciendo en el torrente sanguíneo, a partir del cual se pueden formar depósitos en las paredes de las
arterias.
- HDL (lipoproteínas de densidad elevada). Su acción es contraria a las LDL: transportan hasta el hígado el
colesterol retirado de las paredes arteriales, con lo que los depósitos de este disminuyen.
8. Diversidad funcional de las proteínas
Las proteínas son moléculas de una gran diversidad estructural, lo que les confiere la capacidad de intervenir en
muchas y muy diversas funciones, pudiendo hacer hasta más de una función.
• Funciones de reserva. Algunas proteínas almacenan determinados compuestos químicos como aminoácidos,
para utilizarlos como elementos nutritivos o bien para colaborar en la formación del embrión. Ej. Ovoalbúmina
de la clara del huevo, la caseina de la leche, la zeina del maíz o la hordeína de la cebada.
• Función de transporte. Hay proteínas que se unen a diversas sustancias y las transportan a través de un medio
acuoso, como ocurre con el oxígeno o los lípidos, o bien a través de las membranas celulares. Ej.:
- Lipoproteínas del plasma sanguíneo, que transportan lípidos.
- Citocromos. Proteínas transportadoras de electrones, localizadas en la membrana celular de las bacterias
y en la membrana interior de las mitocondrias y de los cloroplastos. Intervienen en la respiración celular
y en la fotosíntesis, aceptando y liberando alternativamente electrones dentro de una cadena
transportadora que tiene como fin la liberación de energía.
- Hemoglobina. Es el pigmento que da el color rojo a la sangre de los vertebrados y transporta oxígeno
desde el aparato respiratorio hasta las células.
- Mioglobina. Parecida estructuralmente a la hemoglobina, se encarga de almacenar y transportar oxígeno
en los músculos.
- Hemocianina. Pigmento de color azul, presente en algunos invertebrados, da el color de la sangre.
- Seroalbúmina. Transporta ácidos grasos entre el tejido adiposo y otros órganos.
• Función contráctil. La actina y la miosina llevan a cabo la contracción muscular y, por tanto, posibilitan el
movimiento de las células, incluyendo el movimiento de las bacterias y del esperma. Otras proteínas son la
 flagelina, que forma parte de la estructura de los flagelos de algunas bacterias, o la dineína permite el
movimiento de los cilios.
• Función protectora o defensiva. La trombina y el fibrinógeno son proteínas sanguíneas de los vertebrados,
que intervienen en la coagulación de la sangre impidiendo su salida del sistema vascular. Función defensiva la
cumplen las inmunoglobulinas o anticuerpos, que son capaces de discriminar lo propio de lo ajeno, y, por
tanto, defienden a los seres vivos contra las infecciones provocadas por organismos patógenos.
• Transducción de señales. Traducción= proceso por el cual una célula produce una respuesta a una señal
extracelular. Estos procesos están mediados por proteínas; así por ejemplo, la rodopsina de la retina convierte
una señal luminosa en un impulso nervioso.
• Función hormonal. Hormonas= proteínas reguladoras que en pequeñas concentraciones son capaces de
controlar importantes funciones celulares, como el metabolismo o la reproducción. De esta forma, la insulina y
el glucagón, proteínas secretadas por el páncreas, regulan el metabolismo de la glucosa; la hormona del
crecimiento o somatotropina (STH) (secretada por la hipófisis) regula el crecimiento corporal.
• Función estructural. Las proteínas, sobre todo las fibrosas, realizan importantes funciones estructurales. Se
pueden encontrar tanto en células como en los tejidos.
- En las células se encuentran las glucoproteínas de la membrana plasmática, las histonas, que se comportan
como elementos estructurales de los cromosomas, o los microtúbulos de tubulina, que forman parte del
citoesqueleto y realizan funciones tan importantes como la formación del huso mitótico, el transporte
intracelular o los movimientos de la célula.
- Formando parte de los tejidos, fibras de colágeno de los tejidos conjuntivos que son las encargadas de dar
resistencia mecánica; la queratina, la elastina.
• Función enzimática. Los catalizadores Bioquímicos (conocidos como enzimas) son proteínas que catalizan
las reacciones químicas que tienen lugar en las células vivas, aumentando la velocidad de dichas reacciones. Ej.
Hidrolasas, liasas, transferasas, isomerasas etc.
• Función homeostática. Las proteínas son moléculas capaces de mantener el equilibrio del medio interno y,
gracias a su capacidad amortiguadora, colaboran en el mantenimiento del pH.
• Función de reconocimiento de señales química. Situadas en la superficie exterior de las membranas celulares,
existen numerosas proteínas encargadas del reconocimiento de señales químicas. Las hay capaces de reconocer
hormonas, neurotransmisores, anticuerpos, virus, bacterias, etc.

NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

1. Composición de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son biomoléculas orgánicas que contienen C, H, O, N y P. Se encargan de almacenar,
transmitir y expresar la información genética. Existen dos tipos: el ADN y el ARN. Son macromoléculas
constituidas por subunidades más sencillas denominadas nucleótidos, que a su vez están formadas por la unión de
una base nitrogenada, un azúcar (pentosa) y una molécula de ácido fosfórico (H3PO4)
o Las bases nitrogenadas son compuestos heterocíclicos, formados por carbono y nitrógeno. Existen dos tipos
de bases nitrogenadas:
- Bases pirimidínicas. Derivan de la pirimidina. Son la citosina (C), la timina (T) y el uralio (U). La timina
solo está en el ADN, y el uralio en el ARN.
- Bases púricas. Derivan de la purina. Tanto en el ADN como en el ARN se encuentran dos: la adena (A) y
la guanina (G).
o Las pentosa puede se la ribosa que se encuentra en los nucleótidos del ARN o ribonucleótidos y la
desoxirribosa presente en los nucleótidos del ADN o desoxirribonucleótidos.
o El ácido fosfórico se encuentra en los nucleótidos en forma de ión fosfato.

Nucleósidos. Resultan de la unión de una base nitrogenada y una pentosa, mediante un enlace N-glucosídico entre
un C de la pentosa y el N de la base con la pérdida de una molécula de agua. Se nombran añadiendo al nombre de
la base la terminación –osina si es una base púrica (Ej. Adenosina ) o la terminación –idina si se trata de una base
pírimidínica (Ej. Citidina). Si la pentosa es la desoxirribosa, se añade el prefijo desoxi- (Ej. Desoxiadenosina).

Nucleótidos. Son los ésteres fosfóricos de los nucleósidos. Se forman por la unión de un nucleósido con una
molécula de ácido fosfórico, que le confiere un carácter fuertemente ácido al compuesto. El enlace éster se
produce entre el grupo hidroxilo del carbono 5 de la pentosa y el ácido fosfórico. Se nombran como el nucleósido
del que proceden eliminando el final y añadiendo la terminación 5´-fosfato, o bien monofosfato (Ej. Adenosín-
5´fosfato o adenosín-5´-monofosfato (AMP).

2. Nucleótidos no nucleicos
 Son los nucleótidos que no forman parte de los ácidos nucleicos. Se encuentran libres en las células, e intervienen
en el metabolismo y en su regulación como activadores de enzimas, aportando energía química en las reacciones
celulares y como coenzimas.
o Nucleótidos de adenina
La importancia biológica de estos nucleótidos radica en que los grupos fosfato se unen entre sí mediante
enlaces ricos en energía. Esta energía se acumula al formarse el enlace y se libera fácilmente cuando este se
rompe por hidrólisis. Son moléculas transportadoras de energía. El ADP (adenosín bifosfato)y el ATP
(adenosín trifosfato) son los transportadores de energía más importantes. El ATP actúa como moneda de
intercambio de energía. La energía despendida en las reacciones exergónicas (liberación de energía) se utiliza
para formar ATP a partir de ADP y ácido fosfórico, mientras que la energía se necesita en las reacciones
endergónicas (se absorbe energía) procede de la liberada cuando el ATP se hidroliza a ADP y ácido fosfórico.
El AMP cíclico (AMPc), es un nucleótido de adenina cuyo ácido fosfórico está esterificado con los carbonos
5´y 3´de la ribosa, formando una estructura cíclica. Se forma en las células a partir de ATP intracelular,
mediante reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular. Debido a la
forma en cómo se origina, el AMPc se le denomina segundo mensajero, ya que transmite y amplifica en el
interior de la célula las señales que le llegan a través de la sangre mediante las hormonas (primeros
mensajeros).
o Nucleótidos coenzimáticos
Las coenzimas son moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las reacciones catalizadas
enzimáticamente, actuando, generalmente, como transportadores de electrones. Cada grupo de coenzimas
intervienen en un mismo tipo de reacción, independientemente de cuál sea el sustrato.
Las principales nucleótidos coenzimáticos son:
- Los nucleótidos de flavina, están formados por una base nitrogenada, la flavina, y como pentosa, un
derivado de la ribosa, el ribitil. Al unirse constituyen un compuesto denominado riboflavina o vitamina B2.
Los nucleótidos de flavina son: FMN: flavín-mononucleótido. La falvina esta unida a un grupo fosfato y
FAD: flavín-adenín-dinucleótido, formado por una molécula de FMN unida mediante enlace fosfodiéster a
otra de AMP. Ambas son coenzimas de las deshidrogenasas, enzimas que catalizan reacciones de
oxidación-reducción. Se pueden encontrar en forma oxidada o reducida.
- Los nucleótidos de piridina, que son dinucleótidos formados por la unión mediante enlace fosfodiéster del
nucleótido de nicotinamida (vitamina B3 o niacina base nitrogenada derivada de la piridina)y el de
adenina. Existen dos nucleótidos de piridina: NAD: dinucleótido de nicotinamida y adenina y NADP:
fosfato del dinucleótido de nicotinamida y adenina. Son también coenzimas de deshidrogenasas. Se pueden
encontrar en forma oxidada o reducida. Intervienen en diversos procesos metabólicos, como la respiración
celular.
- La coenzima A (CoA), está formada por un derivado del ADP, el ácido pantoténico o vitamina B5 y una
cadena corta de etilamina unida a un grupo tiol (-SH), que recibe el nombre de beta-mercaptoetilamina
(mercap=azufre). Interviene en reacciones enzimáticas implicadas en el metabolismo celular, como
transportador de grupos acilo (R-CO-) procedentes de los ácidos orgánicos.
3. El ácido desoxirribonucleico (ADN)
Es un polímero lineal formado por desoxirribonucleótidos de adenina, guanina, citosina y timina unidos por enlaces
fosfodiéster. Al igual que las proteínas, el ADN posee diferentes niveles de complejidad estructural
o Estructura primaria. Es la secuencia de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster. Los enlaces se establecen
entre el radical fosfato situado en el carbono 5´de un nucleótido y el radical hidroxilo (-OH) del carbono 3´del
siguiente nucleótido. Las cadenas de nucleótidos se diferencian en el tamaño, en la composición y en la
secuencia de bases que indica el orden en que A,T,C,G se sitúan en la cadena. La información genética contenida
en una porción concreta de la molécula de ADN (se denomina gen) lleva la información necesaria para que los
aminoácidos se unan en un determinado orden, constituyendo la estructura primaria de una proteína, que a su vez
determina la estructura tridimensional que tiene, y con ello la función que ejerce dentro de la célula.
o Estructura secundaria: el modelo de Watson y Crick. La estructura del ADN es una molécula larga, rígida y
no plegada, como ocurre con las proteínas; en la molécula existen detalles estructurales repetidos cada 0,34 nm;
la composición en bases varía, pero para la misma especie, el contenido en bases púricas es igual al de
pirimidínicas (la porción de adenina es igual a la timina y la citosina igual a la guanina.
Watson y Crick propusieron un modelo donde el ADN es una doble hélice de 2nm de diámetro, formada por dos
cadenas de polinucleótidos enrollados alrededor de un eje imaginario; las bases nitrogenadas se encuentran
situadas en el interior. El enrollamiento es dextrógiro (hacia la derecha) y plectonémico (para que las cadenas se
separen es necesario que se desenrollen. Cada vuelta de la doble hélice está formada por 10 pares de nucleótidos
(longitud de 3,40 nm por vuelta de la hélice). Las cadenas son antiparalelas, están orientados en sentidos
opuestos y son complementarias (existe una correspondencia entre las bases nitrogenadas.
 - Complementariedad entre las bases. Las bases nitrogenadas de las dos cadenas polinucleotídicas se
mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno. El número de enlaces depende de la complementariedad de
bases. Siempre que en una de las cadenas haya adenina, en la otra habrá una timina, que es su base
complementaria. (citosina – guanina). La complementariedad se manifiesta mediante enlaces de hidrógeno entre
sus grupos polares. Adenina – timina tienen dos enlaces y Guanina – Citosina tienen tres.
4. Estructuras alternativas de la doble hélice
La configuración espacial descrita por Watson y Crick se denomina forma B. En la actualidad se conocen otras
formas, siendo la forma A y la forma Z las mejor estudiadas.
o Forma B del ADN. Es considerada la de mayor interés biológico por ser la que se encuentra al estudiar el ADN
en disolución, es la forma en que normalmente el ADN interacciona con las proteínas del núcleo. Collar de
perlas.
o Forma A del ADN. Se obtiene a partir de la B cuando la humedad relativa se reduce al 75%, nunca se
encuentra en condiciones fisiológicas, solo ha sido observado en laboratorio. Se trata de una doble hélice
dextrógira. Es una doble hélice más ancha y más corta que la B, puesto que mide 2,3 nm y posee 11 pares de
bases por cada vuelta.
o Forma Z del ADN. Es más larga y estrecha que la forma B. Mide 3,8 nm y por cada vuelta de hélice hay 12
pares de bases; las dos cadenas se encuentran enrolladas formando un zigzag y además es levógira (gira izq.) Se
debe a la presencia de numerosos nucleótidos de guanina y citosina alternantes. Puede aparecer en determinadas
condiciones en los seres vivos. Se cree que está forma estructural del ADN interviene en los procesos de la
expresión del mensaje genético.
5. Función biológica del ADN
El ADN es el almacén de la información genética y la molécula encargada de transmitir las instrucciones
necesarias para construir todas las proteínas presentes en un ser vivo. Para ello, tiene la capacidad de realizar copias
de sí mismo mediante un mecanismo, la replicación, que se basa en la complementariedad entre las bases
nitrogenadas de las dos cadenas de ADN. Cuanto más complejo sea un organismo, mayor complejo será el ADN
para sintetizar el numero de proteínas que necesita.
o El ADN en las células eucarióticas y procarióticas. En ambos tipos celulares, el ADN puede adoptar diversas
formas y niveles de complejidad.
o En las procarióticas existen una molécula de ADN circular (con sus extremos cerrados) que recibe el nombre
de cromosoma bacteriano. Además, a veces contiene otras moléculas circulares más pequeñas llamadas
plásmidos.
o En las eucarióticas, el ADN se encuentra en el interior del núcleo formando largas moléculas lineales
asociadas a proteínas básicas. Cada molécula de ADN, con sus proteínas asociadas, forma una fibra visible al
microscopio electrónico. EL conjunto de todas estas fibras constituye la cromatina. Cuando la célula se va a
dividir, cada fibra de cromatina se compacta y forma los cromosomas. Aunque la mayor parte de ADN se
encuentra en el núcleo, también lo hay en las mitocondrias y cloroplastos (es un ADN que codifica algunas de
las proteínas propias de estos orgánulos)
o En los virus, el ADN puede adoptar múltiples formas. Los virus contienen una sola molécula que puede ser
monocatenaria o bicatenaria, según esté compuesta de una sola hebra de ADN o de dos. Ambos pueden
presentarse en forma lineal o circular.
6. El ácido ribonucleico (ARN)
El ARN está formado por la unión de ribonucleótidos de A, G, C y U, mediante enlaces fosfodiéster en sentido 5´a
3´. En la mayor parte de los organismos, el ARN es monocatenario, salvo en algunos virus que es bicatenario. La
función del ARN es dirigir la síntesis de las proteínas a partir de la información obtenida del ADN. Todos los ARN
se forman a partir del ADN, tomando una parte de él como molde. Esto hace que sean complementarios. Los virus
que carecen de ADN (reovirus o el de la polio), es el ARN quien realiza las funciones de almacenar y transmitir la
información genética. Existen varios tipos diferentes de ARN con la misma composición química, pero con distinta
estructura y función.
o El ARN mensajero (ARNm). Constituye del 2% al 5% del total de ARN. Presenta una estructura lineal salvo
en algunas zonas de la cadena donde se forman horquillas (presentan estructura de doble hélice como resultado
de la formación de enlaces de hidrógeno entre las bases complementarias). Su función es copiar la información
genética del ADN (transcripción) y llevarla hasta los ribosomas, que son los orgánulos donde se realiza la
síntesis de las proteínas. Cada ARN mensajero se sintetiza tomando como molde una porción de ADN y es
complementario a él. En las eucarióticas, el ARNm se denomina monocistrónico, ya que lleva información
para que se sintetice una proteína. En las procarióticas, cada molécula de ARNm contiene información
separada para la síntesis de varias proteínas distintas, y se denomina policistrónico. El ARNm tiene una vida
muy corta, ya que rápidamente es destruido por la acción de unas enzimas llamadas ribonucleasas; de lo
contrario, el proceso de síntesis proteica continuaría indefinidamente.
 o ARN ribosómico (ARNr). Agrupa varios ARN diferentes y constituye hasta un 80% del total de ARN en una
célula. Las moléculas son largas y monocatenarias; aunque en algunas regiones, las bases nitrogenadas se
encuentran apareadas (tiene estructura de doble cadena). También se denomina ARN estructural, ya que varias
moléculas de este ARN, asociadas a un grupo de proteínas básicas (más de 70), forman una ribosoma que es el
orgánulo donde se sintetizan las proteínas.
o ARN de transferencia (ARNt). Su función es transformar los aminoácidos hasta los ribosomas, para que allí se
unan y formen las proteínas. Está constituido por un número de nucleótidos que oscila entre 70 y 90. Algunas
zonas de la molécula presentan una estructura en forma de doble hélice, y en donde no existe aparcamiento de
bases, se forman bucles. Una de sus características es la presencia de nucleótidos con bases nitrogenadas
diferentes a las normales (A, U, G, C). Existen hasta 50 tipos distintos de ARNt , pero entre sus características
comunes esta:
o En el extremo 5´ hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe guanina y un ácido fosfórico
libre.
o El extremo 3 está formado por tres bases nitrogenadas (C-C-A) sin aparear, siendo este el lugar por donde el
ARNt se une al aminoácido que va a transportar hasta la ribosoma.
o En el brazo A existe un triplete de bases nitrogenadas, llamado anticodón, diferente para cada ARNt en
función al aminoácido que va a transportar, y es complementario del correspondiente codón del ARNm.
o Además de estas tres zonas específicas, hay otras dos: brazo T (por llevar timina), que es el lugar donde se fija
al ribosoma; y el brazo D, que es la zona por donde une a la enzima (aminoacil-t-ARN sintetasa) que cataliza su
unión con el aminoácido.

o ARN nucleolar (ARNn). Se encuentra asociado a diferentes proteínas, formando el nucléolo. Se origina en el
núcleo a partir de diferentes segmentos del ADN, denominados organizadores nucleolares. Una vez formado, se
fragmenta y da origen a los diferentes tipos de ARN ribósomico.
o Otros tipos de ARN. Ribozimas función catalítica. Ribonucleoproteínas se asocian con proteínas.

LA CÉLULA. EL NÚCLEO

1. Concepto de célula. Teoría celular

Célula: organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que,
junto con otras moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con
la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno.
2. Tipos de organización celular (+ apuntes fotocopias 110-111)
Hay dos tipos de células: las procarióticas y las eucarióticas. La diferencia básica y esencial entre ambos tipos es
que las células procarióticas carecen de verdadero núcleo.
Células procarióticas
Fueron las primeras células sobre nuestro planeta y lo ocuparon en exclusiva durante 2000 M.a. antes de la
aparición de las células eucarióticas. En general, suelen ser muy pequeñas (entre 1 y 10 um), aunque pueden llegar
a alcanzar 60 um. Poseen una membrana recubierta de pared celular de composición variable. El citoplasma posee
dos regiones bien diferenciadas: una en donde se halla el material genético, denominado nucleoide o cromosoma
bacteriano, y el citoplasma restante, de aspecto homogéneo, donde destacan los ribosomas. Este citoplasma carece
de citoesqueleto y de sistema de endomembranas. Pueden presentar flagelos y se dividen por fisión binaria. Una
de las características de las células procarióticas es la diversidad morfológica que presentan. Según su forma, se
 distinguen bacilos (con forma de bastón), cocos (con forma esférica), espirilos (con forma de bastón espiralado) y
vidrios (con forma de coma ortográfica)
Células eucarióticas
Más complejas que las procarióticas, tanto estructural como funcionalmente. Al igual que las procarióticas, tienen
membrana plasmática y ribosomas, pero si diferencian por la presencia de núcleo, orgánulos citoplasmáticos y
citoesqueleto. La presencia de orgánulos citoplásmicos provoca una compartimentación del territorio celular,
originando espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su
función. La compartimentación supone una división territorial dentro de la propia célula, lo que le permite
desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo; cada uno de estos territorios está delimitado por una membrana.
La polaridad se define como la ordenación específica que presentan los orgánulos en las células. Algunas lo
presentan (neuronas, células tiroideas, células plasmáticas, etc.) y otras no (células sanguíneas),
3. Forma y tamaño de las células
El tamaño celular es el de su soma o territorio que contiene el núcleo, y no el de sus prolongaciones. La mayoría de
las células suelen tener un diámetro medio comprendido entre las 10 um y las 100 um
4. El núcleo
El núcleo, como orgánulo celular, alberga en su interior la información genética en forma de ADN, y es el lugar
donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis de todos los ARN. Estructuralmente, el aspecto del núcleo
depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula: se habla de núcleo interfásico cuando la
célula no está en fase de división, y de núcleo mitótico cuando se diferencian los cromosomas.
Características del núcleo
o Componentes. El núcleo consta de una envoltura nuclear (formada por una doble membrana) y una matriz
nuclear o nuceloplasma, en cuyo seno se encuentran la cromatina (ADN y proteínas asociadas) y el nucléolo
(donde se sintetiza el ARN ribosómico).
o Forma. Es muy variable (esférica, ovalada, polilobulada); depende del tipo de célula y del momento del ciclo en
el que está.
o Tamaño. Puede oscilar entre 5 y las 25 um de diámetro.
o Posición. La posición es característica de cada célula. En las células embrionarias ocupa una posición central,
en las adiposas el núcleo queda lateralizado, en las secretoras se sitúa basalmente.
o Número. Suele haber un núcleo por célula, pero hay excepciones. Existen células anucleadas (eritrocitos de los
mamíferos y otras como los paramecios (protozoos y ciliados) que presentan dos núcleos: un macronúcleo y un
micronúcleo.
5. La envoltura nuclear
La envoltura nuclear representa una compleja organización en la frontera entre el núcleo y el citoplasma de una
célula eucariótica. Es una doble membrana con un espacio intermembranoso. Partes:
- La membrana nuclear externa tienen una anchura de 7 a 8 nm. Sobre su capa externa o citoplásmica presenta
ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del retículo endoplásmico, sea liso o rugoso.
- El espacio perinuclear o intermembranoso comprendido entre las dos capas tiene una anchura de 10 a 20 n
- La membrana nuclear interna presenta un material electrodenso de naturaleza fibrilar denominado lámina
fibrosa o corteza nuclear. A esta se le atribuye funciones como servir de anclaje al material cromátínico y
regular el crecimiento de la envoltura nuclear
- Poros nucleares. En todos los núcleos, las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en
algunos lugares, dando origen a unas perforaciones circulares denominadas poros nucleares. Se trata de
estructuras dinámicas, capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la propia célula.
Son canales acuosos que regulan los intercambios de moléculas entre el núcleo y el citosol. Permiten la
circulación libre de moléculas hidrosolubles, y en el caso de macromoléculas como el ARN o las proteínas, que
no son hidrosolubles, regulan mecanismos de transporte activo.
6. La cromatina
En el núcleo de las células eucarióticas, el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada
y compacta denominada genomas de las células eucarióticas.
Características. La cromatina consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos:
- Histonas. Son proteínas muy básicas, debido a la abundante presencia de los aminoácidos –cargados
positivamente- arginina y lisina. Se han descrito cinco clases: H1 , H2A, H2B, H3 y H4 (todas – peso molecular)
- No histonas. Son mucho más numerosas que las histonas. Aproximadamente la mitad corresponden a enzimas
implicadas en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN.
Ultraestructura. Es de constitución fibrilar Se trata de una serie de fibras adosadas unas a otras en forma de
espiral, que reciben el nombre de fibras cromatínicas o nucleosómicas. Si se somete a un tratamiento de
descondensación, cada fibra presenta aspecto de un “collar de cuentas”. A cada “cuenta” se le dio el nombre de
nucleosoma. Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma y de un filamento de ADN que lo rodea; cada
 núcleo está formado por un octámero de histonas (2 H2A, 2H2B, 2H3 y 2H4). La histona H1 no forma parte del
nucleosoma, sino que se une a los segmentos de ADN que relacionan los nucleosomas.
7. El nucleoplasma y el nucléolo
o Nucleoplasma o carioplasma o matriz nuclear. Es una matriz (estructura) semifluida situada en el interior del
núcleo, que contiene tanto el material cromatínico (ADN y proteínas cromosomales) como el no cromatínico
(proteínas). Consta de varios componentes: gránulos de intercromatina (contiene partículas de
ribonucleoproteínas y diversas enzimas), gránulos de pericromatina (se localizan en la periferia de la
cromatina y están formados por fibrilas densamente empaquetadas de ARNr) y partículas de
ribonucleoproteína.
o Nucléolo. Generalmente hay uno, pero pueden haber dos o más (Ej. Neuronas o hepatocitos). Es un orgánulo
mas o menos redondeado, muy refringente, basófilo debido a su alto contenido en ARN y proteínas y,
generalmente, localizado próximo a la envoltura nuclear. Presenta en algunas células un componente
filamentoso denominado nucleonema. Solo es observado en el período interfásico y hasta la telofase.
Funciones del nucléolo. En el nucléolo se realiza la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de
subunidades ribosomales, que posteriormente son exportadas al citosol. Indispensable para el desarrollo normal
de la mitosis.
8. Los cromosomas (Foto fotocopia 120)
Representan la máxima compactación de la cromatina. El cromosoma más estudiado es el cromosoma metafásico
y esta constituido por dos cromátidas paralelas entre sí, resultado de la duplicación del material genético y
separadas – excepto en el centrómero- .
En cada cromosoma se identifican las siguientes estructuras:
- El centrómero o constricción primaria. Divide a la cromosoma en dos brazos, que pueden ser del mismo o de
diferente tamaño; ocupa una posición variable, pero fija para cada uno de ellos, a lo largo del cromosoma. Los
centrómeros contienen heterocromatina constitutiva , es decir, cromatina compactada y genéticamente inactiva
en todas las células. A ambos lados del centrómero, y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una
estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro, que constituye los puntos desde los cuales
polimerizan los microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas durante la anafase de la
mitosis y de la meiosis. Por cada centrómero aparecen dos cinetocoros.
- Las constricciones secundarias u organizadores nucleolares. Son zonas más estrechas identificables en los
brazos, y que están relacionadas con la formación del nucléolo al final de cada mitosis.
- Los telómeros. Son estructuras protectoras, situadas en cada uno de los extremos del cromosoma eucariótico,
que evitan que se pierda información de los extremos en cada ciclo de replicación. Desempeñan importantes
funciones: son esenciales para la duplicación del cromosoma , protegen a los cromosomas contra las nucleadas
(enzimas que digieren el ADN), evitan que los extremos de los cromosomas se fusionen entre sí, y facilitan la
interacción entre los extremos y la envoltura nuclear.
- Las bandas son segmentos de cromatina que se colorean en diferente intensidad y que permiten una
identificación inequívoca de los cromosomas mediante el llamado método de bandas (técnicas de coloración tras
digestión enzimática o desnaturalización por el calor. Estas bandas permiten identificar cromosomas
homólogos.
Tipos de cromosomas (Existen cuatro tipos)

Número de cromosomas
El número de cromosomas diferentes (n) de una determinada célula es una constante para todas las que pertenecen
a un mismo organismo. La mayoría de los organismos, tanto animales como vegetales, son diploides (2n), es decir,
tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro heredado de la madre. Los
cromosomas forman parejas de homólogos que contienen información genética para los mismos caracteres. En
estos organismos, sus células reproductoras o gametos, solo presentan un juego de cromosomas. Son, por tanto,
células haploides (n). Otros seres haploides son las algas y la fase gametofítica de los helechos y musgos. Existen
organismos que tienen mas de dos juegos de cromosomas: triploides (3n), tetraploides (4n) y a los que tienen más
poliploides.
 Al conjunto de todos los cromosomas de una célula, representados fotomicrográficamente, se le denomina
cariotipo. Dentro del cariotipo se distinguen dos tipos de cromosomas:
- Los cromosomas somáticos o autosomas, comunes en los dos sexos de la misma especie e implicados a
desarrollar las características del soma o del cuerpo.
- Los cromosomas sexuales o gonosomas, responsables por número, presencia o ausencia, de la determinación
del sexo. Los cromosomas sexuales humanos son el X y el Y, de menor tamaño.

REPRODUCCIÓN CELULAR

1. El ciclo celular (img fotocopias)

Las células que pierde un organismo deben ser sustituidas por otras; de ello se ocupa la división celular, que
permite obtener dos células hijas idénticas a su progenitora a partir de una sola célula. Este proceso supone para la
célula madre: duplicar su material hereditario, que luego ha de repartirse equitativamente entre las células e hijas y
dividir en dos su citoplasma.
El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una células desde que se ha formado, por división de otra
preexistente, hasta que se divide para dar origen a dos células hijas. Su duración varía entre unas pocas horas y
varios años según el tipo celular. En las células eucarióticas, el ciclo celular se divide en dos fases: la interfase, en
la que la célula crece y sintetiza diversas sustancias; y la fase M, en la que ocurren la mitosis y la citocinesis. La
fase M no suele durar más de una o dos horas. Así pues, la duración del ciclo celular depende, fundamentalmente,
de la duración de la interfase.
Interfase
Es el período de tiempo que transcurre entre dos mitosis sucesivas, y ocupa la mayor parte del ciclo celular.
Durante la interfase, hay una gran actividad metabólica, la célula aumenta de tamaño y duplica su material
genético preparándose para la división celular. Se distinguen tres períodos o fases:
• Fase G1. (G= Gap, intervalo) En ella se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de
tamaño. Comienza cuando termina la fase M y dura hasta que se inicia la replicación del ADN. Su duración es
muy variable, dependiendo del tipo de célula. En las células que no entran nunca en mitosis, esta fase es
permanente y recibe el nombre de G0. Se dice entonces que la célula se encuentra en estado de reposo o
quiescencia (Ej. Neuronas, fibras musculares estriadas).
• Fase S (S de síntesis). Se produce la replicación del ADN y se sintetizan las histonas. En los mamíferos, esta
fase dura unas siete horas. Como resultado de la replicación, cada cromosoma está formado por dos cromátidas
unidas por el centrómero.
• Fase G2. Tiene una duración muy corta (alrededor de tres horas en los mamíferos), y en ella, la célula puede
aumentar ligeramente de tamaño. Se transcriben y traducen genes que codifican las proteínas (Ej. Tubulina)
necesarias para que la célula se divida, y se duplican los centríolos. Esta fase finaliza en el momento en que se
inicia la condensación de los cromosomas para comenzar la mitosis.
2. La replicación del ADN
La replicación o duplicación del ADN es un acontecimiento clave en el ciclo celular que ocurre en la fase S de la
interfase. El mecanismo general de la replicación fue intuido por Watson y Crick cuando establecieron la
estructura de doble hélice y la complementariedad de las bases. Propusieron que la doble hélice del ADN se abre
y las dos cadenas de nucleótidos se separan; a partir de cada una de las dos cadena se forma una nueva, que es
complementaria de la que ha servido como patrón. (Modelo semiconservativo. Img fotocopias. Fue propuesto por
Watson y Crick, cada doble hélice conserva una hélice de las dos originales y sintetiza una nueva).
Las fases de la replicación en procariontes
Este proceso se divide en dos etapa: la iniciación y la elongación (se lleva a cabo la corrección de errores)
o Fase de iniciación: consiste en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice. En el cromosoma bacteriano,
la replicación tiene un origen único: se inicia en una región del ADN llamada oriC o punto de iniciación.
Acontecimientos:
- El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a él. Las enzimas helicasas
rompen los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, y la doble hélice se abre como una cremallera.
- Cuando la doble hélice se abre, se produce desenrollamiento en esa zona; para evitar las tensiones que se
crean las enzimas girasas y las topoisomerasas rompen y soldan de nuevo la hélice en esos puntos.
- Las proteínas SSB se unen a las hebras molde, impiden que se vuelvan a enrollar y dejan libre la parte de la
hebra que lleva las bases, de modo que estas sean accesibles para otras moléculas. En el lugar de origen de la
replicación se ha formado una burbuja de replicación en la que hay dos zonas con forma de Y denominadas
horquillas de replicación donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se
ira extendiendo en dos sentidos (bidireccional).
 o Fase de elongación (complementa fotocopias 128): es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN
sobre cada hebra de la doble hélice original. Además de las enzimas que actúan en la iniciación, en esta etapa
intervienen las ADN polimerasas. Su función es doble:
- Actividad polimerasa: Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN. Para ello, recorren la hebra
molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya base es complementaria con la de la hebra molde, y lo unen.
Las nuevas cadenas de ADN se sintetizan por unión de desoxirribonucleótidos trifosfatos.
- Actividad exonucleasa: eliminan nucleótidos cuyas bases nitrogenadas están mal apareadas, así como
fragmentos de ARN cebador. (img fotocopias 128)
Corrección de errores. Durante la replicación, es frecuente que se produzcan errores y se incorporen
nucleótidos que no tengan correctamente apareadas sus bases. La ADN polimerasa actúa entonces como
exonucleasa, que primero elimina los nucleótidos mal apareados y luego rellena el hueco dejado con nuevos
nucleótidos; la ADN ligasa es la que une los fragmentos resultantes.
3. La replicación en eucariontes
Es muy parecido a de los procariontes, salvo diferencias derivadas debido a la mayor complejidad.
o Los cromosomas de los eucariontes contienen moléculas de ADN muy largas. Para abreviar el proceso, la
replicación se inicia simultánea en varios puntos de cada cromosoma denominados replicones.
o Existen cinco tipos de ADN polimerasas (α, β, γ, σ y ε ) en lugar de tres existentes en las procariontes (tipo I,
II, III) que se reparten todas las tareas de la elongación y corrección de errores. La γ interviene en la replicación
del ADN mitocondrial.
o En los cromosoma de los organismos eucariotes, el ADN se encuentra asociado a las histonas. Las histonas
son proteínas básicas que no tienen los procariontes y que se duplican durante la replicación. Junto con el ADN,
forman nucleosomas. Los nuevos nucleosomas se incorporan a la hebra retardada, mientras que los viejos se
quedan en la conductora. El proceso se va complementando hasta llegar al extremo del cromosoma, el
telómero. Cuando se elimina el último ARN cebador, la hebra retardada quedará incompleta, ya que la ADN
polimerasa no podrá rellenar el hueco al ser incapaz de sintetizar en dirección 3´a 5´. Para poder complementar
la cadena, la polimerasa necesitaría un extremo hidroxilo 3´ libre donde iniciar un nuevo fragmento. Este hecho
hace que el telómero se vaya acortando un poco cada vez que la célula se divide, fenómeno que se asocia a los
proceses de envejecimiento y muerte celular.
Muerte celular. Dos formas de muerte celular:
La necrosis, o muerte accidental se produce cuando la célula sufre un daño grave; Ej. Por falta de oxígeno.
La apoptosis, o muerte celular programada. Se trata de una muerte natural, en el curso de la cual las células se
autodestruyen en ejecución de un programa genético en el que están implicadas proteínas de efectos antagónicos.
4. División celular: meiosis y citocinesis
Tras la replicación del ADN, se puede llevar a cabo la división celular o fase M. Consta de dos procesos, tanto en
células animales como en las vegetales: la mitosis (se produce la división del núcleo) y la citocinesis, que consiste
en la división del citoplasma. El objeto de la división celular es producir dos células hijas con idéntico material
genético.
Mitosis o carioconesis (significa movimiento del núcleo)
Tiene por objeto repartir de manera equitativa el material hereditario, que se ha duplicado en la fase S. Etapas:
- Profase. Se produce condensación de la cromatina, y los cromosomas comienzan a hacerse visibles después de
la replicación durante la fase S. Los centríolos (microtúbulos) ya duplicados en la fase G2 comienzan a
separarse hasta que se sitúan en polos opuestos de la célula. A medida que se separan los centríolos, se forman
entre ellos – por polimerización de los microtúbulos del áster) los microtúbulos polares, que constituyen el
huso acromático o huso mitótico. La membrana nuclear y el nucleolo desaparecen, y los cromosomas se
dispersan por el citoplasma. En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los
cuales se originan los microtúbulos cinetocóricos.
- Metafase. Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación. El huso acromático está formado y se
extiende entre los dos polos de la célula. Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosoma de manera
lenta hasta el plano medio del huso acromático, donde forman la placa ecuatorial o metafásica. Los
centrómeros se colocaran perpendicularmente al eje formado por los dos centríolos, de manera que cada
cromátida queda orientada hacia un polo.
- Anafase. Las dos cromátidas comienzan a separarse de forma simultánea hacia polos opuestos arrastradas por
los microtúbulos cinetocóricos, que se acortan por despolimerización. La separación se inicia por el centrómero
y de forma sincronizada en todos los cromosomas. Los microtúbulos polares se alargan por polimerización y
separan, cada vez más, los polos del huso acromático. La anafase concluye cuando los cromosomas llegan a los
polos.
 - Telofase. Los nucléolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse. La membrana nuclear
reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas, delimitándose así dos zonas nucleares; una en cada polo de
la célula. Las membranas se forman a partir del retículo endoplásmico.
Citocinesis
El material genético se ha repartido, pero ahora es necesario que el citoplasma se divida entre las dos células hijas y
que los orgánulos citoplasmáticos se repartan de la manera más equitativa posible. Este proceso se denomina
citocinesis y ocurre de modo diferente en las células animales y vegetales.
- Células animales. Se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. A la altura de la placa
ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y miosina. Este anillo se estrecha y
origina un surco de segmentación que se sigue estrechando hasta producir el estrangulamiento total y la
separación de las dos células hijas.
- Células vegetales. A la altura de la placa ecuatorial se forma un tabique de separación denominado
fragmoplasto. Se forma por fusión de las vesículas del aparato de Golgi. El fragmoplasto no se cierra
completamente, sino que se halla perforado por finos puentes citoplasmáticos o plasmodesmos que aseguran la
comunicación entre las dos células hijas.
Tipos especiales de división celular
Gemación. Se produce un reparto asimétrico de material citoplásmico. El huso acromático se desplaza a la
periferia de la célula, y la célula hija surge como una yema de un lateral de la madre. (Ej. las levaduras)
Esporulación. Se produce varias mitosis sucesivas en el interior de una célula, de manera que se forman células
multinucleadas. Cuando se alcanza un cierto número de núcleos, se rodean de una membrana plasmática y una
porción de citoplasma, y se liberan por rotura de la madre (Ej. Hongos y algunos protozoos)
5. La meiosis (viene del griego meio, disminución)
Es un tipo de división celular que tiene la finalidad de producir células haploides (con mitad del contenido de
ADN). Estas células son los gametos de los organismos que se reproducen sexualmente. Características básicas:
1. A partir de una célula diploide (meiocito), se obtienen cuatro células haploides genéticamente diferentes entre
sí y diferentes de la célula madre. El número de cromosomas se reduce a la mitad.
2. Se produce un fenómeno de recombinación génica o intercambio de material hereditario entre las cromátidas
de los cromosomas homólogos.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas: meiosis I y meiosis II. En la interfase previa a la meiosis I, como
resultado de la replicación del ADN, se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos
cromátidas unidas por el centrómero.
Meiosis I o división redaccional
En esta primera división meiótica se aparean los cromosoma homólogos y se produce el intercambio de material
hereditario; al finalizar, los cromosomas se han reducido a la mitad. Etapas:
• Profase I. Etapa más compleja, se divide en cinco subfases.
- Leptoteno. Replicación (interfase), los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles. Cada uno está
formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase.
- Cigoteno. Los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar completamente alineados. Este
apareamiento se llama sinapsis, y se produce a través de una estructura proteica llamada complejo
sinaptonémico.
- Paquiteno. Se produce el sobrecruzamiento (crossing-over) o intercambio de material cromatídico entre las
cromátidas de los cromosomas homólogos. La consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de
genes o recombinación génica.
- Diploteno. Los cromosomas homólogos inician su separación, permaneciendo unidos por los puntos donde
ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas.
- Diacinesis. Los cromosomas se condensan al máximo y sus dos cromátidas ya son visibles. Cada par de
cromátidas hermanas está unido por el centrómero, mientras que cada par de cromosomas permanece unidos
por los quiasmas que se producen entre cromátidas no hermanas. Desaparecen el nucléolo y la membrana
nuclear, se forma el huso acromático y comienza a formarse las fibras cinetocóricas.
• Metafase I. Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación. El huso acromático está formado y
se extiende entre los dos polos de la célula. Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosoma de manera
lenta hasta el plano medio del huso acromático, donde forman la placa ecuatorial o metafásica. En la placa se
disponen las tétradas unidas por los quiasmas. Los centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados
opuestos de la placa, pero los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados
y se orientan hacia el mismo polo.
• Anafase I. Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia polos opuestos de la célula.
Como los dos cinetocoros se han fusionado, no se separan cromátidas sino cromosomas completos. Cada
 cromosoma de un par, formado por dos cromátidas en las que ha habido recombinación genética, se dirigen a un
polo de la célula.
• Telofase I. Reaparecen la membrana nuclear y el nucléolo, mientras que los cromosomas sufren una pequeña
descondensación. Se obtienen dos células hijas con la mitad de los cromosomas que tenía la célula madre, y con
dos cromátidas cada cromosoma.
Meiosis II o segunda división meiótica
Se desarrolla del mismo modo que la mitosis, y ocurre simultáneamente en las dos células hijas. Antes de
comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN.
• Profase II. Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático.
• Metafase II. Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno está formado por dos cromátidas
unidas por el centrómero, y cada una tiene asociado un cinetocoro
• Anafase II. Se separan los centrómeros, y cada cromátida emigra hacia polos opuestos.
• Telofase II. Se forma la membrana nuclear alrededor de los cromosomas, que se descondensan. Se produce la
citocinesis y se obtienen cuatro células hijas (4 gametos), cada una de las cuales tiene la mitad de los
cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos de sus
cromosomas recombinados.
6. Mitosis, meiosis y reproducción
Tanto la mitosis como la meiosis son dos tipos de división celular; sin embargo, tienen diferentes función: La
mitosis interviene en el crecimiento de los organismos pluricelulares y en la reproducción asexual. La meiosis es
imprescindible en la reproducción sexual. La reproducción es la capacidad que poseen todos los seres vivos para
producir individuos iguales o semejantes a ellos. Existen dos modos:
o Reproducción asexual
Se caracteriza porque interviene un solo organismo que produce copias idénticas de sí mismo. Se da,
prácticamente, en todos los seres unicelulares. Frecuente en plantas y hongos y algunos animales como la hidra
de agua dulce. La reproducción asexual se produce por medio de una mitosis. A partir de la célula madre se
obtienen dos células hijas. En los seres pluricelulares, se produce también mediante sucesivas mitosis,
generándose un grupo de células que van a producir un organismo completo. Mediante la reproducción asexual
no se genera variabilidad genética.
o Reproducción sexual
Intervienen dos individuos que combinan su información genética para formar un nuevo individuo, que tendrá
una mezcla de los caracteres de los progenitores. Se da en los seres pluricelulares y en algunos unicelulares.
Dos progenitores aportan cada uno una célula reproductora haploide o gameto (n), que se ha producido
mediante un proceso de meiosis a partir de los meiocitos (células madre de los gametos). En la fecundación, se
fusionan los dos gametos y forman una sola célula, el cigoto, en el que se restituye el número de cromosomas
(2n) de la especie. El cigoto será la primera célula del nuevo individuo. Gracias a la reproducción sexual se
mantiene la variabilidad genética en la descendencia, lo cual puede ser ventajoso para los organismos. Esta
variabilidad es consecuencia de:
- La recombinación genética ocurrida en la meiosis. Este proceso provoca que cada cromosoma intercambie
fragmentos con su homólogo.
- La distribución al azar de cromosomas paternos y maternos. Durante la meiosis, los cromosomas de los
progenitores se distribuyen al azar, lo que provoca que un solo miembro de cada pareja de homólogos vaya a
cada uno de los gametos.
- La diferencia entre los genes. En la fecundación, cada gameto se une con otro que aporta un conjunto de
genes diferentes.
* Algunos mecanismos de variabilidad genética pag 134
7. Tipos de ciclos biológicos
La alternancia entre la meiosis y la fecundación es común a todos los seres vivos que se reproducen sexualmente.
En función del momento en el que se producen estos dos procesos, meiosis y fecundación, los organismos tendrán
uno u otro tipo de ciclo biológico.
o Ciclo haplonte.
o Ciclo diplonte
o Ciclo diplohaplonte.

LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y OTROS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

1. La membrana como sistema de membranas

La célula procariótica posee un único compartimiento, el citosol, limitado por una membrana celular. Donde esta
célula se caracteriza por la presencia de un verdadero núcleo y unos orgánulos citoplásmicos limitados por
membranas intracelulares. Este conjunto de membranas limitantes del núcleo y de los orgánulos explica la
 compartimentación total de la célula, que permite la especialización funcional de los orgánulos. En todos ellos,
se realizan simultáneamente variados y complejos procesos metabólicos mediante reacciones bioquímicas
(catalizadas por enzimas), que no podrían realizarse en el mismo espacio por ser incompatibles entre sí. En general,
en cualquier célula eucariótica se pueden distinguir dos formas de compartimentación:
- Sistema internos de membrana. Formados por el retículo endoplásmico (liso y rugoso), que es la continuación
de la membrana nuclear y el complejo o aparato de Golgi.
- Orgánulos membranosos. Entre ellos se encuentra el núcleo, las mitocondrias, los plastos (exclusivos de
vegetales), los peroxisomas, los lisosomas y las vacuolas (frecuentemente en vegetales).
Hay dos teorías como la célula eucariótica (1000 y 10000 veces superior a la procariótica) llego a conseguir los
compartimientos (antes solo tenía uno) y el tamaño:
1. A partir de invaginaciones de la membrana celular que habrían dado lugar a la membrana nuclear, el retículo
endoplásmico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas. De esta forma, se podría explicar la compleja
red de comunicaciones que existe entre los componentes de este entramado de endomembranas con los demás
orgánulos y el exterior celular.
2. A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucarióticas y bacterias que fueron ingeridas
(endocitadas) por estas. Esta teoría explicaría el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos
tengan doble membrana, además de un genoma propio capaz de sintetizar algunas de sus proteínas.
2. La membrana plasmática. Composición química y estructura (142 y 143)
La membrana plasmática, citoplásmica o plasmalema representa el límite entre el medio extracelular y el
intracelular. Debido a su reducido grosor (7,5 nm) solo es
observable en el microscopio electrónico de transm.
Composición química
Esta compuesta por lípidos, proteínas y, en menor
cantidad, glúcidos.
o Lípidos. Las membranas de todas la células
eucarióticas están constituidas por tres tipos de lípidos:
fosfolípidos, glucolípidos y esteroles (entre los que se
encuentra el colesterol). Todos ellos tienen carácter
anfípatico, cuando se encuentran en un medio acuoso
se orientan formando micelas esféricas o bicapas
lipídicas. Estos lípidos se distribuyen en la membrana
de una manera asimétrica y heterogénea, existiendo
zonas más o menos fluidas según el tipo de lípidos. La
membrana plasmática no es una estructura estática, ya
que los lípidos que la componen tienen posibilidad de
movimiento (de rotación, de difusión lateral y slip-
flop), lo que le proporciona una cierta fluidez o
viscosidad. Esta fluidez es una de las características más importantes de las membranas por que aporta
funciones como el transporte, la adhesión celular o la función inmunitaria. Depende de factores como la
temperatura (la fluidez aumenta al incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lípidos (la presencia de
lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la presencia de colesterol (endurece
las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad).
o Proteínas. Las proteínas confieren a la membrana sus funciones específicas, y son características de cada
especie. Al igual que los lípidos, poseen un movimiento de difusión lateral, con lo que contribuyen a la fluidez
de la membrana. La mayoría de ellas tienen estructura globular, y se pueden clasificar según sea el lugar que
ocupen en la membrana. (img 143)
- Proteínas transmembranales o intrínsecas. Se hallan inmersas en las bicapas lipídicas y reciben este
nombre porque pueden atravesar totalmente la membrana y sobresalir a ambos lados de la misma.
- Proteínas periféricas o extrínsecas. No atraviesan la bicapa y están situadas tanto en el exterior como en el
interior. Se encuentran unidas a los lípidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a las proteínas
transmebranales por enlaces de hidrógeno.
o Glúcidos. Representados en su mayoría, por oligosacáridos unidos covalentemente a los proteínas y lípidos,
formando glicoproteínas y glucolípidos. Su distribución en asimétrica y solo se localizan en la cara externa de
la membrana plasmática. Constituyen la cubierta celular o glucocálix, con función de:
- Protege la superficie de las células de posibles lesiones.
- Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
 - Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento,
como por ejemplo, las sanguíneas.
- Presenta propiedades inmunitarias, dado que los glúcidos constituyentes del glucocálix de los eritrocitos
(componente de la sangre) representan los antígenos característicos de los grupos sanguíneos.
- Interviene en fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo
embrionario.
- Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la célula incorporará mediante
fagocitosis o pinocitosis.
Estructura de la membrana
En la actualidad el modelo más aceptado de la membrana plasmática es el propuesto por Singer y Nicholson
(1972), denominado modelo del mosaico fluido, que representa las siguientes características:
- Considera a la membrana como un mosaico fluido, en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las
proteínas están atravesadas o embebidas en ella, interaccionadando unas con otras, y, a su vez, con los
lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.
- Los lípidos y las proteínas integrales (intrínsecas) se hallan atravesadas en el mosaico.
- Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos:
lípidos, proteínas y glúcidos.
3. Fisiología de la membrana
Funciones de las membranas biológicas
La comunicación de la célula con el medio extracelular está mediada por la membrana plasmática que le rodea y
que permite el intercambio de moléculas necesarias para la vida celular. La membrana actúa como una barrera
semipermeable, permitiendo el paso, mediante mecanismos diversos, de determinadas sustancias a favor o en
contra de un gradiente de concentración, osmótico o eléctrico. Las funciones de la membrana son:
- Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte iónico y molecular, y un transporte
macromolecular que se realiza mediante los siguientes mecanismos: fagocitosis, endocitosis, pinocitosis,
endocitosis mediada y exocitosis.
- Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al medio intracelular.
- Reconocimiento y adhesividad celular.

Mecanismos de transporte

MEDIADA POR
DIFUSIÓN SIMPLE EXOCITOSIS RECEPTOR
TRANSPORTE
PASIVO TRANSPORTE DE
DIFUSIÓN MOLÉCULAS DE
TRANSPORTE DE ENDOCITOSIS FAGOCITOSIS
MOLÉCULAS DE FACILITADA ELEVADA MASA
MOLECULAS
POCA MASA
MOLECULAS
TRANSPORTE BOMBA DE TRANSCITOSIS PINOCITOSIS
ACTIVO SODIO-POTASIO

Receptores de membrana
La transducción de señales es la respuesta de la célula a estímulos externos; la membrana desempeña un papel
importante en este proceso. Las células son capaces de responder a estímulos y señales externas gracias a ciertas
moléculas situadas en la membrana plasmática denominadas receptores de membrana. Estas moléculas, de
naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Las
células dotadas con receptores de membrana reciben el nombre de células diana. A la molécula-mensaje se le
denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor de membrana induce en este un cambio en la conformación
molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero (AMP cíclico (AMPc) y
GMP cíclico (GPMc). Este actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica.
4. Transporte de moléculas de poca masas molecular (pag 145)
- Transporte pasivo
Se efectúa a favor de gradiente y por tanto, sin consumo de energía. Existen dos mecanismos:
- Difusión simple. Atraviesan la membrana sustancias solubles en ella, como O2, CO2, etanol, urea, etc.
Deslizándose entre los fosfolípidos. Se trata de moléculas sin carga o con carga neta cero. Determinadas
 proteínas de la membrana, llamadas proteínas canal, forman “canales acuosos” a través de la bicapa lipídica
que permite el paso de sustancias con carga eléctrica, a favor del gradiente de concentración.
- Difusión facilitada. Se transportan moléculas polares, como glúcidos, nucleótidos, aminoácidos, etc.
Siempre se produce a favor de gradiente. Este transporte se lleva a cabo a través de las proteínas
transportadoras o “carriers", que se unen a la molécula que se va a transportar, y sufren cambios
conformacionales (distribución) que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro de la
membrana.
- Transporte activo
Se realiza en contra de gradiente (Intensidad de aumento o disminución de una magnitud variable) – ya sea de
concentración, de presión osmótica, o bien eléctrico-, e implica un consumo de energía. Solo pueden realizarlo
algunos tipos de proteínas especializadas, también denominadas bombas.
Bomba de Sodio-Potasio
La mayor parte de las células animales tienen en su medio interno una elevada concentración de iones k+,
mientras que la Na+ es superior en el medio extracelular. La diferencia de concentración se deben a la actividad
de la bomba Na+/K+, que bombea de manera simultánea tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el
interior, en contra de gradiente de concentración. La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de
membrana, que es la diferencia de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana, es decir entre la matriz
extracelular y el citoplasma. El exterior es positivo, mientras que el interior negativo. También regula el volumen
celular e interviene en otros sistemas de transporte, debido a que en algunas células es capaz de transportar
glucosa y aminoácidos desde el exterior al interior.
5. Transporte de moléculas de elevada mas molecular (pag 146)
Tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel
que desempeñan las llamadas vesículas revestidas.
o Endocitosis. Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo; lo hace mediante una
invaginación (formación del repliegue de una membrana) de la membrana en la que se engloba la partícula para
ingerir y se produce la estrangulación de la invaginación, originándose una vesícula que encierra el material
ingerido. Los lisosomas se unen a las vesículas para que el material ingerido sea degradado y utilizado
posteriormente por la célula. Según la naturaleza y el tamaño de las partículas englobadas, se distinguen diversos
tipos de endocitosis.
- Pinocitosis o endocitosis de fase fluida. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por
pequeñas vesículas revestidas de clatrina.
- Fagocitosis o endocitosis de fase sólida. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren
microorganismos y restos celulares.
- Endocitosis mediada por receptor. Mecanismo en el que solo se endocita la sustancia para la cual existe el
correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo ligando-receptor, se forma la
correspondiente vesícula endocítica revestida, que sufrirá diversos procesos en el interior celular. Es un
procedimiento característico para la incorporación de macromoléculas como la insulina, el colesterol o el
hierro, que pueden estar presenten en concentraciones muy altas en el medio extracelular. Típica en células
como macrófagos, histiocitos o los neutrófilos.
o Exocitosis (147). Mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplásmicas son
transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Este
vertido requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen, generando un poro a
través del cual se puede liberar el contenido de la vesícula citoplasmática. En este proceso es necesaria la
colaboración del calcio y de proteínas como las anexinas y la calmodulina.
o Transcitosis. Conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un
polo al otro de la célula. Implica doble proceso endocitosis-exocitosis. Es típico de las células endoteliales que
constituyen los capilares sanguíneos, transportandose así las sustancias dentro desde el medio sanguíneo hasta los
tejidos que rodean a los capilares.
6. Interacción célula-célula
En los organismos pluricelulares, las células que forman tejidos se encuentran en contacto directo unas con otras.
Se unen entre sí mediante modificaciones de sus membranas, denominadas uniones intercelulares (visibles solo
con microscopio electrónico). Atendiendo a su extensión, se distinguen dos tipos de uniones intercelulares: Tipo
zónula. Afecta a todo el contorno de la célula como si se tratase de un cinturón Tipo mácula. Afecta solo a una
zona concreta de la membrana plasmática. Atendiendo a su estructura y funsión, se diferencian uniones
comunicantes, uniones estrechas y uniones adherentes o desmosomas.
o Uniones comunicantes. Existe un pequeño espacio intercelular, con lo que las membranas no llegan a contactar
y permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. Dos tipos:
 - Sinapsis químicas, se realizan entre dos neuronas separadas por un espacio o hendidura sináptica en el que la
neurona presináptica libera, mediante exocitosis, la señal química o neurotransmisor, contenido en las
vesículas sinápticas. Esta señal se difunde a través de la hendidura sináptica hasta llegar a la membrana de la
otra neurona, denominada postsináptica.
- Uniones en hendidura o de tipo gap (inglés). Esta unión deja entre las dos membranas plasmáticas una
hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de moléculas relativamente grandes.
La unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas transmebranales formadas por la
asociación de seis moléculas de una proteínas (conexina). Además de unir dos células contiguas, los
conexones ponen en comunicación ambos citoplasmas, pudiendo pasar a través de ellos iones y pequeñas
moléculas hidrosolubles; se establece una cooperación metabólica. Este tipo de unión es frecuente en las
células musculares lisas que constituyen el miometrio del útero, las cuales aumentan a medida que avanza la
gestación.
o Uniones estrechas. Son regiones especializadas que impiden el paso de cualquier molécula entre las células, ya
que el contacto que se establece entre las membranas de células adyacentes obtura o cierra completamente el
espacio intercelular. También se denominan herméticas o íntimas. Suele se uniones de tipo zónula. Las
membranas de las células se mantienen juntas gracias a la unión a modo de cremallera entre proteínas
transmembrana de una célula y otra.
o Uniones adherentes o desmosomas. Las células se mantienen unidas mecánicamente, haciendo que el conjunto
funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que se encuentren
sometidos a fuertes tensiones mecánicas, como el músculo cardiaco, el cuello del útero, etc. Las membranas de
las células vecinas se acercan, pero no se fusionan; quedando un espacio intercelular. Las uniones adherentes
presentan una estructura general que implica: La existencia de una proteínas transmembrana que, en el caso
de las uniones célula-célula, es de tipo cadherina y, en el caso de las uniones célula-matriz, es de tipo integrina.
Unas proteínas de unión que medien la unión entre las proteínas transmembrana y el citoesqueleto
(microfilamentos o filamentos intermedios).
o Tipos de desmosomas: desmosomas en banda, hemidesmosomas y desmosomas puntiformes.
7. Retículo endoplásmico
Es un sistemas membranoso
intracelular que se extiende entre las
membranas plasmáticas y nuclear.
Constituye más de la mitad del
componente membranoso total de una
célula. La membrana que lo delimita
continúa en la membrana nuclear y la
membrana plasmática; en
consecuencia, el contenido líquido del
citoplasma queda dividido en dos
compartimientos: el espacio luminal
o cisternal, contenido en el interior del
retículo endoplásmico, y el espacio
citosólico que comprende el exterior
del retículo endoplámico. En resumen,
es una red membranosa citoplámica
constituida por dos compartimientos
interconectados, pero con distintas
composición química y función: retículo endoplásmico rugoso (RER) y retículo endoplásmico liso (REL).
o Estructura del retículo endoplásmico rugoso
Se denomina así porque lleva ribosomas adheridos a la cara citosólica de sus membranas. Está constituido por
sacos aplanados o cisternas y vesículas de tamaño variable. Su lumen esta ocupado, en general, por un material
poco denso, aunque en ocasiones puede presentar inclusiones densas o cristales. Está presente en todas las
células, excepto en las procarióticas y en los glóbulos rojos de mamíferos.
o Funciones del retículo endoplásmico rugoso. El RER contiene en su membrana enzimas implicadas en:
- Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las enzimas implicadas se sitúan de manera simétrica, siendo
distintas las de la cara citosólica de las de la cada luminal. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas que
van adheridos a la membrana citosólida del RER. Al mismo tiempo que se sintetizan, pueden quedarse en la
membrana como proteínas transmembrana o pasar al lumen intermebranoso para ser esportadas a otros
destinos, incluidos el exterior celular. (pag 150 checar)
 - Glucosilación de las proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes
de ser transportadas a otros orgánulos citoplásmicos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana
plasmática o al exterior de la célula, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoproteínas. Este proceso
se realiza en el lumen del retículo, gracias a que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al
luminal debido al movimiento de flip-flop de un lípido transportador, el dolicol.
o Estructura del retículo endoplásmico liso
Es una red tubular, constituida por finos túbulos o canalículos interconectados, cuyas membranas continúan en
las del RER, pero sin llevar ribosomas adheridos. Escaso en la mayoría de las células, pero abundante en las
células musculares estriadas (importante en la liberación del Ca2+), células intersticiales (células secretadotas
de hormonas esteroideas) y hepatocitos (ayuda en la producción de partículas lipoproteicas).
o Funciones del retículo endoplásmico liso
Las proteínas específicas presentes en las membranas del retículo endoplásmico liso varían según el tipo celular,
y dependen de las funciones particulares de este orgánulo.
- Síntesis de lípidos. La biosíntesis de lípidos se realiza en las membranas del REL. Se sintetizan los
fosfolípidos, el colesterol y la mayoría de los lípidos de las nuevas membranas celulares. Los ácidos grasos se
sintetizan en el citosol y se incorporan a la cara citosólica de la doble capa lipídica de la membrana reticular
lisa. La membrana dispone de una flipasa (enzima) que transloca los lípidos de la cara citosólico a la luminal.
- Contracción muscular. La liberación del calcio acumulado en el interior del retículo sarcoplásmico es
indispensable para los procesos de contracción muscular.
- Detoxificación. Consiste en la eliminación de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas para el
organismo. Las células implicadas pertenecen a la piel, intestino, pulmón, hígado y riñón.
- Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno presentes en los hepatocitos. Las reservas de
glucógeno hepático se encuentran contenidas en forma de pequeños gránulos adheridos a las membranas del
REL. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada formándose glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El
REL elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que pueden penetrar en el interior de los sacos del
REL y, finalmente, ser exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del
organismo.
8. El aparato de Golgi o complejo de Golgi
Forma parte del sistema de endomembranas y se encuentra en todas las células eucarióticas, excepto en los
glóbulos rojos de los mamíferos.
o Ultraestructura
Estás constituido por una o varias unidades morofofuncionalees denominadas dictiosomas, que constituyen un
sistema membranoso formado por la agrupación de varios sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas.
Los dictiosomas pueden presentar continuidad con otros componentes del sistema de endomembranas, como por
ejemplo el retículo endoplásmico.

o Funciones
- Mecanismo de transporte golgiano (transporte y la concentración de proteínas). Las proteínas son exportadas
por el RER, englobadas en vesículas que se unen a la región cis del dictiosoma. Aquí las proteínas sufren una
fosforilación si llegan son fosforilar. Las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a
vacuolas condensantes que se originan en los bordes dilatados de las cisternas. Progresivamente, la
concentración de proteínas va aumentando conforme van pasando a través de los sáculos intermedios, hasta
llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma.
- Glucosilación de lípidos y proteínas. El aparato de Golgi es el orgánulo celular en el que se produce el
ensamblaje de oligosacáridos a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glicoproteínas respectivamente.
 También se sintetizan los glucosaminoglucanos observados en la matriz extracelular de las células animales,
así como las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de las células vegetales.
- Formación del tabique telofásico en células vegetales. El tabique telofásico que determina la división del
citoplasma de la célula vegetal en división, se produce por la asociación en el plano ecuatorial de vesículas
derivadas del aparato de Golgi.
- Formación del acrosoma en el espermatozoide. El acrosoma deriva del aparato de Golgi y es una estructura
apical cargada de enzimas hidrolíticas que sirven para digerir los componentes de las cubiertas del ovocito en
el proceso de fecundación.
9. Lisosomas, peroxisomas y vacuolas. Son todos ellos orgánulos rodeados de membrana, que contienen en su
interior enzimas relacionadas con procesos de digestión.
o Estructura y función de los lisosomas. Son orgánulos que contienen en su interior alrededor de 50 enzimas
hidrolíticas diferentes, capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos. Los lisosomas actúan como un
sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior por pinocitosis o fagocitosis, y
digiriendo por autofagia materiales de la propia célula que ya han cumplido su función biológica. Los lisosomas
formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se
denominan lisosomas primarios. Cuando la célula incorpora por
endocitosis el material, se forma una vesícula endocítica o
fagosoma. Es entonces cuando un lisosoma primario se adhiere a
esta formando un lisosoma secundario o fagolisosoma, en el que
las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser
utilizadas por la célula. Cuando el material que se necesita digerir
provienen del interior celular, se habla de autofagia. En este
proceso se forma una vesícula o autofagosoma a la que se une un
lisosoma primario, que realiza la digestión.
o Estructura y función de los peroxisomas. Son pequeños orgánulos con una gran variedad de enzimas
implicadas en distintas rutas metabólicas, como la oxidación de los ácidos grasos, ciclo del glioxilato y la
fotorrespiración. Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidación de sustancias diferentes gracias a unas
enzimas denominadas oxidasa. En la reacción se produce peróxido de hidrógeno (H2O2); sustancia muy tóxica
para la célula, que se elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa. Gracias a estas reacciones,
pueden oxidar ácidos grasos y aminoácidos, con el aporte de energía metabólica que esto supone para la
célula, además de detoxificar una gran variedad de moléculas tóxicas, sobre todo en el hígado y en el riñón. En
las células de las semillas en germinación, los peroxisomas son los responsables del llamado ciclo del
glioxilato. En este proceso se produce la conversión de los ácidos grasos a glúcidos, lo cual es importante para
proporcionar la energía necesaria para la germinación y el crecimiento. A estos peroxisomas se les conoce por
glioxisomas.
o Estructura y función de las vacuolas. Orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas, más
características y abundantes en las células vegetales. Constan de una membrana que las delimita del resto del
citoplasma y que recibe el nombre de membrana tonoplástica o tonoplasto. Sus funciones:
o Mantenimiento de la turgencia (presión ejercida por los fluidos y por el contenido celular sobre la
paredes de la célula.) celular. La presión osmótica en el interior de las vacuolas es muy alta por la elevada
concentración de sustancias. El agua tiende a penetrar en las vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión
osmótica, y así la célula se mantiene turgente.
o Digestión celular. En las células eucarióticas vegetales, las vacuolas están relacionadas con procesos de
digestión intracelular, para lo cual, en su interior se encuentran las hidrolasas ácidas.
o Almacenamiento de sustancias diversas. Las vacuolas pueden servir como almacén transitorio de muchas
moléculas de la célula; también almacenan sustancias de reserva y, en ocasiones, sustancias tóxicas.
10. Mitocondrias
Presentes en todas las células eucarióticas aerobias. Son orgánulos capaces de realizar la mayoría de las
oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la célula.
o Ultraestructura (pag 154)
- Membrana mitocondrial externa. Limita por completo a la mitocondria.
- Membrana mitocondrial interna. Presenta unos repliegues hacia la cámara interna denominados crestas
mitocondriales.
- Partículas elementales F.
- Cámara interna o matriz mitocondrial. Material semifluido con consistencia de gel debido a la presencia de
una elevada concentración de proteínas hidrosolubles.
- Cámara externa o espacio intermembrana.
 o Distribución y morfología.
Se encuentran distribuidas de manera uniforme por todo el citoplasma. Al conjunto de mitocondrias de una célula
se le denomina condrioma celular. Su forma es variable y se observa al microscopio óptico como formaciones
filamentosas o granulares. En realidad, se trata de estructuras plásticas que pueden cambiar de aspecto, fusionarse,
dividirse, etc.según el estado funcional de la célula.
o Funciones
El hecho de que los compartimentos mitocondriales tengan distintos complejos enzimáticos implica que en cada
uno de ellos se realizarán funciones diferentes.
- Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz mitocondrial. También es llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos, y
es un proceso de una importancia decisiva en el catabolismo celular.
- Cadena respiratoria. En el ciclo de Krebs se desprenden una serie de electrones. Los transportadores de
electrones se localizan en la membrana interna y se organizan en tres complejos: complejo NADH-
deshidrogenasa, complejo enzimático citocromo b y c1, y el complejo citocromo-oxidasa.
- Fosforilación oxidativa. Se realiza en las partículas elementales F situadas sobre las crestas mitocondriales.
- La β-oxidación de los ácidos grasos. Las enzimas que la realizan se sitúan en la matriz mitocondrial.
- Concentración de sustancias en la cámara interna, tales como proteínas, lípidos, colorantes, hierro, plata,
calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus.
11. Plastos
Son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Se caracterizan por poseer pigmentos (clorofila y
carotenoides) y por su capacidad para sintetizar y acumular sustancias de reserva (almidón, aceites y proteínas).
Se clasifican en dos grandes grupos:
- Leucoplastos. Son plastos que carecen de pigmentos y en la mayoría de los casos almacenan diversas
sustancias, como almidón, grasas y proteínas. Se localizan en las células vegetales que forman los cotiledones,
los esbozos foliares de tallo y ciertas zonas de la raíz.
- Cromoplastos. Son plastos que llevan en su interior un pigmento que les da color. Por ejemplo, los que
contienen clorofila son de color verde y se llaman cloroplastos, mientras que los que tienen ficoeritrina son de
color rojo y se denominan rodoplastos.
o Características
Por medio de ellos en la fotosíntesis se transforma la energía
lumínica en energía química, que puede ser aprovechada por
los vegetales. Se encuentran localizados en el citoplasma. No
tienen lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre
la pared vacuolar y la membrana plasmática. Su morfología
es diversa. En los vegetales superiores suelen ser ovoides o
lenticulares, pero en algunas algas tienen formas diferentes;
por ejemplo, Spirogyra posee uno o dos cloroplastos en
forma de hélice, mientras que Chlamydomonas posee uno
solo en forma de copa. En cuanto a número, lo normal es
que sea de 20 a 40 por célula parenquimática clorofílica.
o Ultraestructura
Son orgánulos constituidos por una doble membrana (externa e interna), un espacio intermembranoso y un
espacio interior o estroma, en el seno del cual se localizan formaciones membranosas denominadas tilacoides,
con forma de sáculos aplanados.
- Membrana externa e interna. Parecida a las demás membranas. La externa tiene mayor permeabilidad a los
iones y a las grandes moléculas que la interna, que es prácticamente impermeable, pero que contiene proteínas
transportadoras.
- Tilacoides. Son sáculos (sacos) aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e interconectados,
como si se tratara de una pila de monedas formando una red interna membranosa. Cada uno de estos
apilamientos, con un número variable de sacos, recibe el nombre de grana. El espacio entre dos granas se
denomina intergrana, y está ocupado por sacos aplanados estromáticos que conectan los granas entre sí. En
los tilacoides se realizan todos los procesos de la fotosíntesis que requieren luz, es decir, la formación de ATP
y de NADPH. Sobre la cara externa de estas membranas se sitúan los complejos F1 y los pigmentos
fotosintéticos.
- Estroma o matriz interna amorfa. Presenta en su interior una molécula de ADN circular de doble cadena y
ribosomas, denominados plastorribosomas; es el lugar donde se realizan los procesos genéticos del
cloroplasto y las reacciones oscuras de la fotosíntesis. La matriz interna alberga todas las enzimas encargadas
 de la fijación del carbono, siendo la más abundante la rubisco, así como las enzimas que permiten la
replicación, transcripción y traducción de la información genética del ADN del cloroplasto.
o Funciones
- Fotosíntesis. Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. En este proceso tiene
lugar reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la producción de ATP y de NADPH; y
reacciones independientes de la luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación de CO2 y
en la fijación de glúcidos principalmente.
- Biosíntesis de ácidos grasos. Para ello utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP sintetizados.
- Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoníaco, que es la fuente de nitrógeno para la
síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.

HIALOPLASMA, CITOESQUELETO Y ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA

1. Hialoplasma o citosol
La membrana plasmática es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio intracelular está
formado por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol y unos orgánulos que pueden o no estar
delimitados por membranas. El conjunto formado por el citosol y todos los orgánulos (a excepción del núcleo)
recibe el nombre de citoplasma.
o Estructura y composición
En las células eucarióticas, el citosol ocupa un volumen entre el 50 y el 80% del total de la célula. Es un líquido
acuoso y, como tal, carece de estructura. Contiene entre un 70 y 80% de agua, mientras que el resto de los
componentes en su mayoría son de naturaleza proteica. Puede presentarse en estado gel, que posee una
consistencia viscosa, y el estado de sol, de consistencia fluida.
o Funciones
Actúa como regulador del pH intracelular. Además, en este compartimiento es donde se realizan la mayoría
de las reacciones metabólicas celulares; aunque un gran número de ellas requiere también la participación de
orgánulos citoplasmáticos específicos, con las mitocondrias, los plastos o los ribosomas.
Las proteínas citosólicas están representadas por un conjunto de enzimas fundamentales en el mantenimiento de
la vida celular, debido a su intervención en diversos procesos metabólicos:
- Glucogenogénesis, en el que se producen las reacciones de síntesis del glucógeno.
- Glucogenolisis, que reúne los procesos de degradación del glucógeno.
- Biosíntesis de los aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.
- Modificaciones que sufren las proteínas recién formadas.
- Biosíntesis de los ácidos grasos.
- Muchas de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.
Para que todos estos procesos se realicen, es imprescindible la comunicación entre el nucleoplasma y el citosol,
que es posible gracias a los poros de la membrana celular.
2. Citoesqueleto
El citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol, que pueden formar estructuras
reticulares más o menos complejas, y que contribuyen a la morfología celular, a la organización interna de los
orgánulos citoplásmicos y al movimiento celular. El citoesqueleto está formado por microfilamentos de actina,
microtúbulos y filamentos intermedios.
- Microfilamentos de actina
Se encuentran en las células eucarióticas, y son imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares.
Los microfilamentos de actina son estructuras de unos 7 nm de diámetro con extremos de diferente polaridad, y
que pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad. Se presentan de dos formas:
- Actina G. Representa el 50% de la actina existente en una célula. Se trata de una proteína globular asociada
a otra proteína, la profilina, que evita su polimerización; de ahí que se denomine actina no polimerizada.
- Actina F. Polímero constituido por dos hebras de actina G, enrolladas en doble hélice en sentido dextrógiro.
Se denomina también actina polimerizada.
Además de la actina, estos microfilamentos contienen proteínas asociadas, que reciben el nombre genérico de
ABPs (actin biding proteins) y que modifican sus propiedades. Se clasifican en dos grupos:
- Proteínas estructurales. Intervienen en la unión de los filamentos de actina, produciendo haces o gavillas,
redes o anclajes, fundamentales con la membrana plasmática. Algunas de estas proteínas son la alpha-
actinina, la fimbrina, la villina, la vinculina o la distrofina.
 - Proteínas reguladoras. Una de estas proteínas es la miosina –actúa como proteína motora-, que junto con la
actina interviene en la contracción muscular. En este grupo se incluyen algunas proteínas como la
tropomiosina, la caldesmona y la calponina, que modulan la relación entre miosina y actina.
Funciones de los microfilamentos de actina: contracción muscular, formación del esqueleto mecánico de
las microvellosidades, cariocinesis celular y movimiento ameboide. (pag 164)
- Microtúbulos
Son formaciones cilíndricas, uniformes y rectilineas, que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando
parte de los cilios, flagelos y centríolos. Se trata de estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir
según las necesidades fisiológicas de la célula. Los microtúbulos tienen longitud variable, al cortarlos
transversalmente, aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central.
Químicamente, están formados por una proteínas llamada tubulina. Entre las funciones:
- Formación del huso mitótico, que es la estructura que se forma al inicio de la cariocinesis, y se encarga de
organizar el movimiento de los cromosomas.
- Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma, como ocurre con los pigmentos de los
cromatóforos o con las neurotransmisores neuronales. Los microtúbulos también transportan algunos
orgánulos asociados a ellos, como las mitocondrias que se desplazan por el citosol.
- Movimiento de la célula mediante la formación de pseudópodos y constituyen el armazón de los cilios y de
los flagelos.
- Filamentos intermedios
Se denominan así porque su diámetro es intermedio entre el de los microfilamentos de actina y el de los
microtúbulos. Son estructuras formadas por proteínas fibrosas, muy resistentes, estables y que se encuentran de
manera específica para cada célula eucariótica. Las proteínas asociadas reciben el nombre genérico de IFAPs
(intermediate filament associated proteins), y entre ellas se encuentran la filagrina y la plectina. Se pueden
agrupar en tres clases:
- Filamentos de queratina. Se denominan tonofilamentos. Propios de las células epiteliales, a las que confiere
una elevada resistencia mecánica.
- Neurofilamentos. Se localizan en el axón y en las dendritas
de las neuronas.
- Filamentos de vicentina. Propios de las células
mesenquimáticas como los fibroblastos, los fibrositos, los
condriblastos, etc. Los filamentos de desmina –que son muy
abundantes en las células musculares, sobre todo en las de la
musculatura lisa-, o los filamentos de proteínas glial fibrilar
ácida (GFAP), que son típicos de las células gliales.
Los filamentos intermedios son los más resistentes de los
tres tipos que componen el citoesqueleto. Realizan
funciones estructurales, evitando las roturas de las
membranas de células que se encuentran sometidas a
esfuerzos mecánicos, ya que distribuyen los efectos de las
fuerzas. Por esa razón son abundantes en las células
nerviosas, musculares y epiteliales, que soportan fuertes
tensiones. Junto con el resto de los componentes del
citoesqueleto contribuyen al mantenimiento de la forma
celular.
3. Centrosoma o centro celular
Es una estructura sin membrana, presente en todas las células
animales susceptibles de dividirse. No existe en células vegetales.
o Estructura y composición. Consta de un cuerpo central
formado por dos centríolos, rodeado por el material
pericentriolar electrónicamente denso y amorfo. En la
actualidad, al conjunto de estos dos componentes se le llama
centro organizador de microtúbulos (COMT). Ambos
centríolos se disponen perpendicularmente entre sí, cuyas
paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos.
Los tres microtúbulos que constituyen cada triplete están
 estrechamente asociados los unos a los otros. Se denominan microtúbulos A (el más interno y más próximo al
eje del cilindro) microtúbulos C (el más externo) y microtúbulos B (situado entre los anteriores). Los tripletes
que se encuentran adyacentes están unidos entre sí mediante una proteína, la nexina.
o Origen y función del centrosoma. Los centríolos intervienen en a formación de los nuevos centríolos y de los
corpúsculos basales de los cilios. El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos. De él derivan
todas aquellas estructuras que, como los cilios o los flagelos, están formadas por microtúbulos, incluido el huso
mitótico. En el caos de las células vegetales, que carecen de centrosoma, los microtúbulos se forman a partir de
una zona difusa que hace las veces de centro organizados de microtúbulos.
4. Cilios y flagelos
Son derivados centriolares a modo de expansiones citoplásmicas, filiformes y móviles, localizados en la
superficie libre de algunas células. Los cilios son cortos y muy numerosos, mientras que los flagelos son largos y
escasos; generalmente, solo existe uno.
- Ultraestructura y composición de cilios y flagelos
- Tallo o axonema. Contiene en su interior nueve pared de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos
centrales. Formando una estructura del tipo 9 + 2. Tanto los microtúbulos periféricos como los centrales
están formados por protofilamentos de dímeros de tubulina. El ensamblaje entre los dos microtúbulos
centrales están mediados por una proteína fibrilar denominada tektina. El microtúbulos A presenta dos
pequeñas prolongaciones laterales constituidas por dineína que, a modo de brazos, están orientadas según las
agujas del reloj. Las parejas de microtúbulos adyacentes están unidas mediante la proteína nexina.
- Zona de transición. Es la base del cilio o del flagelo. En esta zona desaparece el par de túbulos centrales y
aparece la denominada placa basal, que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.
- Corpúsculo basal. Presenta una ultraestructura idéntica a la del centríolo (modelo 9 + 0), dado que está
formado por nueve tripletes de microtúbulos periféricos y ninguno central. El corpúsculo basal, en su parte
más próxima al núcleo, presenta una estructura en “rueda de carro”, debida a la presencia de unas fibrillas
radiales que van desde los microtúbulos periféricos a una especie de eje central opaco.
- Raíces ciliares. Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal,
cuya función parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los cilios, ya que propagan el
estímulo y son responsables del ritmo con el que baten los cilios (los cilios baten por ondas)
- Funciones de los cilios y de los flagelos
Se función está relacionada con el movimiento, ya que permiten que una célula se pueda desplazar activamente
a través de un medio líquido, como, por ejemplo, en el caso de algunos protozoos o de los espermatozoides.
También pueden provocar que sea el líquido o las partículas extracelulares situadas sobre la superficie ciliar las
que se muevan; esto es lo que ocurre en las células que recubren las trompas de Falopio y en las células
epiteliales ciliadas, que se encuentran tanto en el tráquea como en los bronquios.
5. Ribosomas o gr
Son partículas sin membrana, observables solamente con el microscopio electrónico, como granulaciones densas
más o menos esferoidales o elípticas. Son partículas compactas, formadas en partes iguales por ARNr y proteínas,
es decir, son ribonucleoproteínas. Se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares:
- Libres en el citoplasma, aislados o unidos entres sí, formando polisomas o polirribosomas.
- Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplásmico rugoso o a la cara citoplásmica de la
membrana nuclear externa.
- Libres en la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos, con características semejantes a los ribosomas
de los procariotas.
Estructura. La ribosoma está formado por dos subunidades desiguales – una grande y otra pequeña-. Cada una de
las subunidades se caracteriza por tener un coeficiente de sedimentación distinto. En las células procarióticas los
ribosomas miden 19 nm de longitud y 21 nm de anchura, y tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S; igual
que el de los ribosomas y plastirribisomas. Los ribosomas de las células eucarióticas miden 32 nm de longitud y
22 nm de anchura, y tienen un coeficiente de sedimentación de
80 S.
- Esquema general de la transcripción en eucariontes.
Las dos subunidades ribosomales se forman en el nucléolo,
donde se unen sus dos componentes: el ARNr y las proteínas
ribosomales. El ARNr se sintetiza en el núcleo, mientras que
las proteínas lo hacen en el citoplasma y posteriormente
emigran hacia el nucléolo. Las dos subunidades salen del
citoplasma a través de los poro nucleares, y es allí donde se
ensamblan para formar el ribosoma.
- Funciones. Intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los aminoácidos en un orden determinado. Las proteínas
libres en el citoplasma permanecen en el citosol. Las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la
membrana del retículo endoplásmico pasan a la luz del retículo, para incorporarse a otros orgánulos intracelulares o
ser secretadas al exterior celular.
6. Inclusiones citoplasmáticas
En el citoplasma celular pueden existir sustancias inertes (estado de hacer poco o nada) de naturaleza hidrófoba
llamada inclusiones. Se encuentran en las células eucarióticas, tanto en las vegetales como en las animales, siendo
las inclusiones más comunes las de almidón y las de glucógeno.
Inclusiones cristalinas. En forma de cristales situados en cualquier compartimiento celular, incluido el núcleo. En
la mayoría de los casos se trata de depósitos proteicos. Inclusiones cristalinas de células vegetales. Suelen
proceder de sales cristalizadas, formándose cristales llamados drusas y ráfides. Inclusiones critalinas de células
animales. Las células de Sertoli de los túbulos seminíferos de mamíferos presentan unas inclusiones denominadas
cristales de Charcot-Böttcher, y las células de Leydig o intersticiales, situadas entre los túbulos seminíferos,
tienen inclusiones denominadas cristales de Reinke.
Inclusiones hidrófobas. Se trata de productos sintetizados por la propia célula – resultantes del metabolismo
celular-, o bien productos de desecho.
o Inclusiones hidrófobas de células vegetales. Suelen localizarse en el seno de grandes vacuolas o dispersas en
el citoplasma. Entre los ejemplos más representativos se encuentran los granos de almidón, las gotas de grasa,
los aceites esenciales.
o Inclusiones hidrófobas de células animales. Las más significativas son:
- Glucógeno. Muy abundante en las células hepáticas y en las musculares. Las células animales utilizan el
glucógeno acumulado en el hígado como principal fuente de glucosa, pero ello no impide que también pueda
ser usado en las inclusiones citoplasmáticas; es este el glucógeno el consumido durante la contracción
muscular.
- Lípidos. Los triglicéridos se almacenan en las células adiposas o adipositos y en otras células no
especializadas en forma de gotitas individuales.
- Pigmentos de diversa naturaleza. La melanina es de color oscuro, tiene función protectora, y es elaborada
por los melanocitos de la piel de peces, anfibios y mamíferos, y por las células pigmentarias de la retina. La
lipofucsina, de color amarillo parduzco, es un pigmento presente en las células nerviosas y cardíacas
envejecidas, por lo que se denomina también pigmento de desgaste, y se cree que son residuos indigeribles
de la actividad lisosomal. La hemosiderina se forma como producto de degradación de la hemoglobina; se
localiza como corpúsculos pardoamarillentos en las células del hígado, el bazo y la médula ósea, que
fagocitan los eritrocitos que han cumplido su vida media.
7. La pared celular (pag 170)
Es una cubierta externa que actúa como exosqueleto; es gruesa y rígida, y la desarrollan las células de bacterias,
vegetales, algas y hongos sobre la membrana plasmática.
o Composición química
En general, la pared celular de todas las células eucarióticas esta formada principalmente por polisacáridos. En
los hongos quitina, en la mayoría de las algas y plantas superiores celulosa.
o Estructura
La pared celular de las células vegetales recién formadas está constituida por dos capas: la lámina media y la
pared primaria. Generalmente, cuando la célula madura y finaliza el crecimiento, produce una tercera capa
llamada pared secundaria, situada entre la membrana plasmática y la pared primaria.
- Lámina media. Se localiza entre las láminas primarias de células vecinas, excepto en los lugares donde se
encuentran los plasmodesmos, que son puentes de intercomunicación celular. Está compuesta
fundamentalmente por pectina.
- Pared primaria. Es propia de las células en crecimiento. Es delgada y flexible, y permite que la célula se
expanda y crezca. Sus principales componentes son la celulosa, la hemicelulosa y la pectina.
- Pared secundaria. Cuando cesa el crecimiento de la célula, se diferencia una tercer capa más gruesa y más
rígida que la primaria. Químicamente está constituida por pequeñas cantidades de pectina y por abundante
celulosa. Muchas paredes secundarias también contienen lignina, que es la responsable de la dureza de la
madera.
o Funciones
Constituye un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin impedir con
ello su crecimiento. La pared celular es la responsable de que la planta se mantenga erguida, impide que la
célula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.
8. Matriz extracelular
 Aunque la frontera entre la célula y su entorno es la membrana plasmática, la matriz extracelular (esta fuera de la
membrana) en los animales, es el medio natural donde se encuentran las células que forman los tejidos. Está
constituida por compuestos que segregan localmente las propias células, que son las proteínas fibrosas, los
proteoglicanos y las glucoproteínas estructurales.
o Proteínas fibrosas. Confieren a la célula no solo resistencia frente a los esfuerzos mecánicos, sino también una
cierta elasticidad.
- El colágeno. Es una familia de proteínas muy resistentes a los esfuerzos mecánicos, que dan a la matriz
extracelular una gran consistencia, constituyendo su principal componente. El colágeno esta formado por
monómeros de tres cadenas polipeptídicas denominadas cadenas alpha, enrolladas sobre sí mismas en forma
de triple hélice. Estos tripletes constituyen el tropocolágeno. Los monómeros de tropocolageno se organizan
de forma de escalera formando microfibrillas, que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre para formar
las fibras de colágeno.
- La elastina. Proteína muy hidrófoba que suele acompañar el colágeno, pero que es mayoritaria en estructuras
como ligamentos, paredes de los vasos sanguíneos o el tejido pulmonar. Proporciona elasticidad.
o Proteoglucanos. Son moléculas complejas formadas por una cadena polipeptìdica central a la que se unen los
glucosaminoglucanos (GAG), que son polímeros de un disacárido. Entre los glucosaminoglucanos, destaca por
su importancia el ácido hialurónico, presente en la mayoría de las matrices extracelulares.
o Glucoproteinas estructurales.
- Fibronectina. Glucoproteína que favorece la adherencia celular, manifestándose como fibrilas largas e
insolubles. No está unida a las células, sino a otras moléculas como la fibrina, heparina o colágeno.
- Laminina. Es una glicoproteína muy abundante en las llamadas “láminas basales”, siendo la primera
proteína que favorece la adhesión celular durante el desarrollo embrionario.
o Funciones de la matriz extracelular.
Una de las funciones más importantes es mantener unidas entre sí las células que forman los tejidos, a los que
también confiere elasticidad y resistencia ante los esfuerzos mecánicos, ya sea de tracción o de compresión.
Además, al ser una estructura de naturaleza que proporciona una continuidad entre tejidos de diferente
naturaleza, sirve como vía de comunicación; lo que permite la difusión de innumerables sustancias, así como la
migración de algunos tipos de células.

METABOLISMO CELULAR Y DEL SER VIVO

1. Célula y ser vivo: sistemas abiertos

Un organismo es un sistema abierto desde el punto de vista energético porque capta materia y energía, las
transforma y, almacenando energía, realizada actividades biológicas. En la célula, el carácter de sistema abierto se
manifiesta en el intercambio de sustancias con su ambiente (todo lo que le rodea Ej. El agua de una charca, si se
trata de un organismo unicelular) a través de su membrana plasmática. El continuo intercambio de materia y
energía con el medio, y las transformaciones energéticas internas hacen realizar las funciones de la célula sin dejar
de estar en equilibrio. Esta es una situación típica del ser vivo, y se le denomina sistema abierto en un equilibrio
dinámico de flujos.
- Almacenamiento de energía en el ATP y en otras moléculas. Las células poseen mecanismos propios para
transformar, almacenar la energía y sintetizar las moléculas necesarias para su replicación. Todas las células
usan la molécula de ATP (adenosín trifosfata) como fuente de su energía química útil, ya que posee dos enlaces
fosfato ricos en energía. Mediante reacciones de hidrólisis, el ATP rinde ADP, ácido fosfórico y energía que las
células utilizan para realizar trabajo (mecánico, eléctrico, químico, etc.)
2. Las enzimas
Son proteínas que catalizan de forma específica determinadas reacciones bioquímicas uniéndose a la molécula o
metabolito que se va a transformar, el sustrato. Existen, además, otras enzimas de naturaleza ribonucleoproteica
llamadas ribozimas. La región de la enzima donde se acomoda el sustrato es en el centro activo. La unión entre
enzima y sustrato implica un reconocimiento estérico, es decir, relacionado con la forma y el volumen del propio
sustrato al que se une específicamente. Las enzimas son específicas para cada sustrato y reacción bioquímica.
Las enzimas se comportan como cualquier otro catalizados en cuanto a que:
- Disminuyen la energía de activación del proceso en el que intervienen, es decir, aceleran las reacciones
bioquímicas. No cambian el signo ni la cuantía de la variación de la energía libre, solo aumentan la
velocidad. No hacen que los procesos sean termodinámicamente más favorables. No modifican el equilibrio de
una reacción, sino que aceleran al mismo. Al finalizar la reacción, quedan libres y sin alterarse como cualquier
otro catalizador, y pueden funcionar otras veces.
Dada la naturaleza proteica de las enzimas, han de ser sintetizadas por el propio organismo como el resto de las
proteínas, lo que implica su codificación genética.
 o Influencia del pH y de la temperatura en la actividad enzimática. Cada enzima posee una temperatura y un
pH óptimos para actuar, de manera que su actividad disminuirá sensiblemente e incluso desparecerá cuando los
valores de la ambas variables se alejen de los valores óptimos.
o Cofactores enzimáticos. Algunas enzimas no son proteínas exclusivamente, sino que están asociadas con otro
tipo de moléculas que tienen naturaleza no proteica y de las cuales depende su actividad. Estas asociaciones o
enzimas conjugadas se denominan holoenzimas; las moléculas con las que se asocian, cofactores, y la parte
proteica de la enzima, apoenzima. Son de diversa naturaleza y pueden ser:
- Cationes metálicos: como Zn, Ca, Fe o Mg, que se unen a la apoenzima o regulan su activación. Moléculas
orgánicas complejas: se denominan coenzimas cuando se unen débilmente a la apoenzima (NAD, FAD,
NADP, etc.). Cuando se unen fuertemente a la apoenzima mediante enlaces covalentes, se conocen como
grupos prostéticos. Este es el caso del grupo hemo, presente en la catalasa.
o Clasificación de las enzimas
Se han clasificado de muchas maneras. En muchos casos, se añade el sufijo –asas a la raíz del nombre del
sustrato sobre el que actúan (Ej. Amilasa, actúa sobre la amilosa y la amilopectina del almidón). En otros casos,
se nombran en función de la reacción que catalizan (Ej. Hidrolasas, intervienen en reacciones de hidrólisis o las
isomerasas, que catalizan reacciones de isomerización de diferentes sustratos). Actualmente se realiza la
clasificación atendiendo a la reacción que catalizan. El nombre de cada enzima alude tato al sustrato como al
tipo de reacción. Clasificación de las enzimas, tabla, pag. 179.
3. La reacción enzimática (180)
Una reacción bioquímica enzimáticamente catalizada transcurre siempre mediante la unión del sustrato a la enzima,
formándose el complejo enzima-sustrato, imprescindible para que la reacción química pueda llevarse a cabo.
Ecuación: E + S = ES (complejo) = E + P (producto)
o Especifidad. Una de las características más importantes es la especificad de la actividad de las enzimas en la
reacción que catalizan. El centro activo es complementario (puzzle) a la molécula de sustrato que se une. La
complementariedad en la unión de la enzima al sustrato se ha equiparado con la existencia de una llave y su
cerradura (modelo de llave-cerradura). Sin embrago, esta unión puede no ser rígida, entonces se acoplara el la
enzima al sustrato (modelo de acoplamiento inducido)
o Inhibición de la actividad enzimática. La actividad de una enzima puede modularse a través de diferentes
mecanismo capaces de inhibir o activar a la propia enzima. Tipos:
- Inhibidores reversibles. Se unen temporalmente a la enzima y se denominan inhibidores competitivos, ya
que tienen una conformación espacial similar a la del sustrato, y compiten con este por su unión al centro
activo de la enzima.
- Inhibidores irreversibles o venenosos. Son inhibidores que se unen de forma irreversible al centro activo
de la enzima, y suprimen por completo la actividad de la misma. Por ello, se llaman venenosos.
o Alosterismo. Existen diversas moléculas –denominados ligandos o efectores- capaces de unirse
específicamente a la enzima, provocando en ella un cambio conformacional. Este cambio origina la
transformación entre la forma inactiva de la enzima y la forma funcionalmente activa de la misma. Estos
logados se unen a la enzima en los denominados centros reguladores , que son diferentes al centro activo.
Existen ligandos activadores e inhibibidores: los sustratos suelen comportarse como ligadores activadores y
favorecen la unión de más moléculas de sustrato; los productos de la reacción se comportan como ligandos
inhibidores (stop), impidiendo la reacción enzimática. Estas enzimas, que son reguladas por el sustrato y el
producto de la reacción, se denominan enzimas alostéricas. El alosterismo supone la regulación en la reacción
enzimática.
4. Vitaminas y metabolismo
Las vitaminas son biomoléculas de muy variada complejidad, importantes porque desempeñan un papel en el
metabolismo. Son indispensables en la dieta, dado que no pueden ser sintetizadas por los organismos animales.
Generalmente los organismo vegetales son quienes las sintetizan; de ahí la importancia de incluirlos en la dieta. La
ausencia de vitaminas en el organismo provoca las enfermedades carenciales que producen diversos trastornos
metabólicos; al igual que el exceso de estos. Se clasifican en: Avitaminosis o ausencia total de una o varias
vitaminas, Hipovitaminosis o presencia insuficiente en la dieta de una determinada vitamina que el organismo
requiere e hipervitaminosis o exceso de vitaminas.
Muchas de las vitaminas conocidas son precursoras de coenzimas y de moléculas activas en el metabolismo. Una
molécula de vitamina con un pequeñísimo cambio en su estructura puede transformarse en una molécula activa, sea
esta coenzima o no. Un ejemplo interesante de la relación de vitaminas y formas moleculares activas se observa en
el ciclo visual que tiene lugar en la retina cuando es excitada por la luz (pag. 182)
o Clasificación de las vitaminas
Se clasifican de acuerdo a su solubilidad en agua, se distinguen dos grupos de vitamina: tabla pag. 183
 - Hidrosolubles. Son solubles en agua y generalmente actúan como coenzimas o precursoras de coenzimas. A
este grupo pertenecen todas las vitaminas del complejo B y la vitamina C.
- Liposolubles. Son insolubles en agua y solubles en disolventes no polares. Son lípidos insaponificables, y,
generalmente, no son cofactores o precursores. En este grupo se encuentran las vitaminas A, D , E y K.
5. Energética celular
o Energía libre
- Energía libre (G): es la forma de energía útil capaz de realizar un trabajo en condiciones constantes de
presión y temperatura.
- Reacción exergónicas (DeltaG<0): La reacción es energéticamente favorable. Los productos de la reacción
contienen menos energía que los reactivos. Se desprende energía; significa que el sistema puede realizar el
trabajo y se produce un aumento de desorden.
- Reacción endergónica (DeltaG>0): La reacción es energéticamente desfavorable, y requiere la absorción
de energía libre. Los productos de la reacción poseen más energía libre que los reactivos. Para que esto ocurra,
es necesario el acoplamiento de estas reacciones con otras en las que el valor G sea lo suficiente negativo
como para que la variación global también sea negativa.

o Acoplamiento energético entre reacciones endergónicas y

exergónicas
6. Consideraciones generales sobre el metabolismo
El metabolismo comprende el conjunto de transformaciones
químicas y procesos energéticos que ocurren en el ser vivo. Cada
una de estas transformaciones requieren la participación de una
enzima que es, a su vez, el producto de otras reacciones de síntesis
proteica.
Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena
de reacciones enzimáticas sucesivas. Cada una de las sustancias
que interviene en una ruta metabólica, y sufre transformaciones
durante el proceso recibe el nombre de metabolito.
El catabolismo es el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas, y, además produce energía. El
anabolismo es el metabolismo de síntesis de moléculas que requiere energía y es posible gracias al catabolismo. El
término anfibolismo se aplica a procesos metabólicos en los que, gracias a unos sistemas enzimáticos y a unas
biomoléculas preexistentes que se renuevan continuamente, se oxidan metabolitos y se almacena gran cantidad de
energía, que después se utilizara en el anabolismo.
En los procesos anabólicos, que son fuertemente endergónicos, la energía necesaria no puede proceder en último
término del propio ser vivo, que es el sistema, sino de la fuente primaria de energía procede del medio.
En los procesos catabólicos y anfibólicos se despende energía libre (son procesos exergónico) gracias a la
consecución de sucesivos estados de mayor oxidación.
* Equilibrio celular: gracias al continuo ingreso y salida de sustancias y a la transformación de las misma en el
interior celular, el ser vivo realiza trabajo permaneciendo en su estado de equilibrio dinámico de flujos.
o Moléculas que intervienen en el metabolismo
En las rutas metabólicas, además de las enzimas se pueden distinguir 4 tipos de moléculas indispensables:
- Metabolitos. Son las moléculas que ingresan en las diferentes rutas del metabolismo, ya sea para su
degradación (catabolismo) o para participar en la síntesis de otras moléculas más complejas (anabolismo). La
glucosa y los ácidos grasos son ejemplos de metabolitos de degradación que actúan como verdaderos
nutrientes de la célula viva. El acetilo (activado por la coenzima A) y los aminoácidos (componentes de as
proteínas) son metabolitos necesarios para la síntesis de moléculas complejas.
- Nucleótidos. Son las moléculas – como lo son el NAD, el NADP, el FAD y el FMN- que posibilitan la
oxidación o la reducción de los metabolitos según en qué ruta se encuentren. Tienen una elevada
complejidad estructural y la particularidad de poder existir en dos estados de oxidación bastantes próximos,
por lo que constituyen verdaderos pares redox. Desde el punto de vista funcional, suelen ser coenzimas
asociadas a la parte proteica de las enzimas que intervienen en el metabolismo, y actúan como
transportadoras de electrones.
- Moléculas con enlaces ricos en energía. Generalmente, los enlaces energéticos están vinculados al grupo
fosfato. Al formarse, se almacena energía química; al romperse, se libera esa misma cantidad de energía. De
este modo, acoplándose a determinadas reacciones del metabolismo, moléculas como el GTP, el ATP y la
coenzima A sirven de almacén y actúan como proveedores de energía según sean las necesidades.
 - Moléculas extremas ambientales. Se encuentran al comienzo o al final de algún proceso metabólico.
Proceden del ambiente celular o son cedidas a él. Son moléculas sencillas como el O, H2O y CO2, o más
complejas, como el alcohol etílico o el ácido láctico. Con su ingreso o salida de la célula, garantizan que el
sistema sea abierto y que sin perder su equilibrio de flujos, siga realizando trabajo.
o Rendimiento y balance energético del metabolismo
La célula obtiene energía a partir de la degradación oxidativa de determinadas moléculas, lo cual implica la
reducción de otras. La energía química es la única que puede aprovechar el ser vivo, y este aprovechamiento
puede realizarlo directamente mediante el acoplamiento energético o almacenando la energía en forma de
enlaces ricos en energía (ATP). Un parámetro que permite medir la cantidad de energía intercambiada es un
proceso metabólico es el balance energético, que se define como el número de moléculas con enlaces ricos en
energía (ATP) que se han producido por cada metabolito oxidado. Si la ruta es estrictamente anabólica, el
balance será negativo, si es catabólica, positivo.

CATABOLISMO AERÓBICO Y ANAERÓBICO

1. Panorámica del catabolismo aeróbico

El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de moléculas orgánicas, cuya finalidad es la
obtención de la energía necesaria para que la célula realice sus funciones vitales. La célula debe disponer de un
última molécula a la que pueda cederle los electrones a los hidrógenos, los seres vivos se pueden clasificar como
aeróbicos o aerobios, si el aceptor es del oxígeno molecular (O2); o anaeróbicos o anaerobios, si es otra
moléculas.
o Reacciones redox
Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos catabólicos son reacciones de
oxidación. Las reacciones de este tipo son aquellas en las que se transfieren electrones de un átomo o molécula
a otro. Toda oxidación requiere una reducción, por lo que estos procesos se denominan redox (reacciones de
reducción-oxidación). En los procesos metabólicos, se suceden secuencias de reacciones redox en las que se
transfieren átomos de hidrógeno o su electrón de un compuesto a otro. Las oxidaciones van acompañadas de
pérdidas de átomos de hidrógeno (cada átomo de hidrogeno contiene un protón y un electrón). Las moléculas
que ceden átomos de hidrógeno se oxidan, mientras que las que los aceptan se reducen.
o Procesos catabólicos en condiciones aerobias
El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de
moléculas de ATP, y que podrán utilizarse en otros procesos que requieren aporte energético, como son las rutas
del anabolismo. La energía no se almacena se disipa en forma de calor. La glucosa y los ácidos grasos que
entran en la célula son degradados mediante la glucólisis y la beta-oxidación respectivamente, a acetil-CoA.
Las proteínas se descomponen en sus aminoácidos constituyentes, formando diferentes intermediarios.
Finalmente, todos ellos entran en el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, produciendo CO2, H2O y ATP.
2. Glucólisis
Ocurre en el citosol sin necesidad de oxígeno, y es una secuencia de reacciones en la que una molécula de glucosa
se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico.
o Etapas de la glucólisis (Explicación pag. 194)
o Balance energético. Las reacciones descritas tienen lugar en todas las células vivas. Se necesita la energía de
dos moléculas de ATP para iniciar el proceso; sin embargo una vez iniciado, se producen dos moléculas de
NADH y cuatro moléculas de ATP. Por tanto, el balance total es de dos moléculas de NADH y dos moléculas
de ATP por cada molécula de glucosa. Ecuación global pag 195.
o Etapas clave de la glucólisis. El modo de oxidarse el NADH extramitocondrial (etapa 5) dependerá de la
disponibilidad de oxígeno.
En condiciones aerobias, las moléculas de NADH extramitocondrial ceden sus electrones a la cadena de
transporte electrónico mediante un intermediario: la dihidroxiacetona fosfato, que se reduce a glicerol fosfato.
Este entra en la mitocondria, se reoxida mediante la reducción de un FAD, y sale al citosol de nuevo como
dihidroxiacetona fosfato. A este proceso de ida y vuelta se le ha llamado la lanzadera de la dihidroxiacetona.
El FAD mitocondrial reducido se reoxidará mediante una cadena respiratoria.
En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en células eucarióticas sometidas a condiciones de anoxia
(como ocurre en el músculo en condiciones anaerobias), el NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante
la reducción del ácido pirúvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energía de forma anaeróbica,
denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol.
3. Respiración celular (I): ciclo de Krebs
Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida completamente a CO2 y
H2O en presencia de oxígeno. Este proceso de respiración se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y
la cadena respiratoria, a la cual está asociada la fosforilación oxidativa. En todas las células eucarióticas, el ciclo
 de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria, siempre que hay suficiente oxígeno. La matriz mitocondrial
contiene las enzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que intervienen en la respiración. La cadena respiratoria
ocurre en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas específicas que están agrupadas de tal modo
que facilitan el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso, es indispensable la
presencia de oxígeno en la célula.
• Etapa inicial: oxidación del ácido pirúvico. El ácido pirúvico formado en la glucólisis (en el citoplasma
celular) pasa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas mitocondriales externa e interna. Antes de
comenzar el ciclo de Krebs, el ácido pirúvico sufre una oxidación. El primer carbono y los dos oxígenos
correspondientes se separan, liberándose una molécula de CO2 y formándose un grupo acetilo (CH3-CO-). Esta
reacción es catalizada por el piruvato-deshidrogenasa, complejo multienzimático de gran tamaño. En esta
reacción se forma una molécula de NADH a partir de la reducción de una molécula de NAD+, en este paso se
obtienen dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acetilo se une momentáneamente
a un compuesto denominado coenzima A: una molécula de gran tamaño que también es un nucleótido. De esta
forma se origina el acetil-CoA. La aparición de este compuesto marca la conexión entre la glucólisis y el ciclo
de Krebs. Se dice, por tanto, que la coenzima A une estos dos procesos: la oxidación del ácido pirúvico y el
ciclo de Krebs.
• El ciclo de Krebs/ ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico.
El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones, en cada una de las cuales interviene una enzima
específica. Al pH de la matriz mitocondrial, los diferentes metabolitos que intervienen en la ruta se
encuentran en sus respectivas formas aniónicas.
• Balance energético. En cada vuelta del ciclo de Krebs se genera una molécula de GTP, tres de NADH y una de
FADH2. Cada vuelta del ciclo consume un grupo acetilo y regenera un ácido oxalacético, que puede iniciar otro
nuevo ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al máximo (en cuanto al carbono se refiere) una
molécula de glucosa, ya que de cada molécula se obtiene dos de ácido pirúvico en la glucólisis. Por tanto, por
cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se forman dos moléculas de GTP, seis de NADH y dos de
FADH2. El GTP transfiere su grupo fosfato al ADP, produciendo una molécula de ATP. En este ciclo no se
necesita oxígeno directamente. Los electrones y protones que se mueven en el ciclo son aceptados por NAD+ y
FAD. Sin embargo, sí se necesitan en la siguiente etapa de la respiración, la cadena respiratoria.
4. Respiración celular (II): cadena respiratoria
La molécula de glucosa que inicio la glucólisis se encuentra completamente oxidada. Parte de su energía se ha
utilizado en la síntesis de ATP; sin embargo, la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que fueron
aceptados por el NAD+ y el FAD. Estos electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y
del ciclo de Krebs, se encuentran en un nivel energético alto. Durante el transporte electrónico, los electrones son
conducidos a través de una cadena formada por aceptores de distinto potencial y de reducción, cada uno de los
cuales es capaz de recibir electrones del aceptor precedentes y de cederlos al aceptor siguiente, que está en un nivel
energético ligeramente inferior. Estos transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos,
pasando de uno al otro según acepten electrones o los desprensan. Cada par redox solo puede recibir electrones de
otro par que tenga un potencial de reducción más negativo, y solo puede cederlos al par que lo tenga menos
negativo. El par de potencial más negativo en la cadena respiratoria es el NAD y al otro extremo el par del agua.
Tabla pag. 198
- Fosforilación oxidativa: proceso quimiosmótico. Cuando los electrones se mueven a través de la cadena
transportadora, van saltando a niveles energéticos inferiores, y paralelamente se va liberando energía. Esta energía
se emplea para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico en un proceso denominado fosforilación
oxidativa. Las medidas cuantitativas demuestran que por cada dos electrones que pasan desde el NADH al
oxígeno, se forman tres moléculas de ATP a partir de ADP y Pi. Sin embargo, por cada dos electrones que pasan
del FADH2 y entran en la cadena en un nivel energético menor, se forman dos moléculas de ATP. El mecanismo
por el que se sintetiza el ATP se explica según la teoría del acoplamiento quimiosmótico (199).
5. Balance energético de la respiración celular
Cerca del 40% de la energía liberada de la oxidación de la glucosa se utiliza en convertir el ADP y el fosfato
inorgánico en ATP. Los valores de rendimiento energético máximo por cada molécula de glucosa es:
• La glucólisis rinde dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de NADH que están fuera de la
mitocondria. En presencia de oxígeno, los electrones del NADH extramitocondrial entran en la cadena
transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna gracias a la dihidroxiacetona fosfato, y son
cedidos al FAD en la cadena transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna, donde el
rendimiento es de dos moléculas de la glucólisis, hasta el ácido pirúvico y en condiciones aerobias, es de 6 ATP.
• La conversión de ácido pirúvico en acetil-CoA en la matriz mitocondrial rinde dos moléculas de NADH por
cada molécula de glucosa. Cuando los electrones de estas dos moléculas de NADH se transfieren a la cadena
respiratoria, se producen 6 ATP.
 • En el ciclo de Krebs, ingresan dos moléculas de acetil-CoA y se forman dos de GTP (igual a 2 ATP), seis
moléculas de NADH y dos de FADH2. La transferencia de electrones de estas seis moléculas de NADH y las
dos de FADH2 proporcionan 22 ATP. Por tanto, en el ciclo de Krebs y en las cadenas respiratorias a él
asociadas, por cada molécula de glucosa se forman 24 ATP.
El rendimiento total que produce la oxidación completa de una molécula de glucosa es de 36 moléculas de ATP.
De todas ellas, solo dos se originan fuera de la mitocondria como resultado de la glucólisis. Además, todas, excepto
cuatro, se produce como consecuencia de la transferencia de electrones de NADH y el FADH2 a través de la cadena
transportadora de electrones.
6. Catabolismo anaeróbico: fermentaciones
Cuando el catabolismo ocurre en condiciones anaerobias, es decir, cuando el último aceptor de los hidrógenos (o de
los electrones) no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se
denominan fermentaciones.
- Fermentación etílica. La producción de etanol está vinculada a células vegetales, hongos y bacterias, porque la
enzima fundamental del proceso, la alcohol deshidrogenasa, en estos organismos cataliza la reducción del
acetaldehído a etanol, reoxidando el NADH. Entre las levaduras, Saccharomyces cerevisiae es universalmente
conocida y utilizada industrialmente para la fabricación de algunas bebidas alcohólica. Entre las levaduras, que
son organismos aerobios facultativos, tiene particular importancia el efecto Pasteur. Consiste en la inhibición del
proceso fermentativo en presencia de oxígeno moléculas. Si este se encuentra disponible, lo utilizan y degradan el
pirúvico hasta CO2 y agua. El balance energético es mucho más favorable a la célula: 36 ATP por mol de glucosa,
frente a los 2 ATP obtenidos en la fermentación. Entre las bacterias podemos citas dos ejemplos. La bacteria
Sarcina ventriculi parece ser la única especie bacteriana que sigue la misma ruta fermentativa que las levaduras.
El caso de Zymomonas mobilis es bastante diferente: degrada la glucosa hasta pirúvico a través de ácido 2-ceto-3-
desoxi-fosfoglucónico. Esta bacteria se ha aislado a partir del jugo de ágave (una pita de México), del que se
obtiene un aguardiente. Los átomos de carbono de las dos moléculas de etanol que resultan corresponden, en este
caso, a los carbonos 2-3 y 5-6 de la glucosa con que se inició el proceso.
- Fermentación láctica. En este tipo de fermentación se origina ácido láctico a partir del ácido pirúvico procedente
de la glucólisis. De esta forma, se regenera el NAD+ necesario para proseguir la glucólisis. Son muy numerosas
las bacterias que realizan esta fermentación. Destacan los lactobacilos, que son bacterias Gram positivas y
anaerobias; si bien muchas pueden vivir en presencia de oxígeno. Estos microorganismos suelen requerir medios
e cultivo ricos en biomoléculas ya formadas, puesto que son heterótrofos. Esto explica que no se encuentren ni en
el suelo ni en el agua, sino en hábitats tan complejos como la leche, plantas en descomposición e intestino, o
mucosas animales.
Entre las bacterias homofermentativas (las que solo producen ácido láctico), se encuentran Lactobacillus lactis,
L.bulgaricus, L. casei, etc., cuyos nombres aluden a los productos lácticos de consumo habitual (como por
ejemplo, leche fermentada, yogur o queso) y Streptococcus faecalis, presente en el intestino humano.
Entre las bacterias heterofermentativas (que, además de ácido láctico, producen otras sustancias), se encuentran
Lactobacillus brevis, Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc citrovorum y Bifidobacterium bifidum
(Lactobacillus bifidus), que probablemente es la única lactobacteria estrictamente anaerobia.
7. Otras rutas catabólicas
o Oxidación de los ácidos grasos. Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de
energía metabólica. El acontecimiento inicial a su utilización consiste en la hidrólisis –que tiene lugar en el
citoplasma- de los triacilglicéridos por acción de las lipasas, originándose glicerol y los correspondientes ácidos
grasos. Los fosfolípidos también se hidrolizan para formar glicerol, ácido fosfórico y ácidos grasos.
o Β- oxidación de ácidos grasos. Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en la membrana
mitocondrial externa uniéndose a la coenzima A, en una reacción catalizada por el acil-CoA sintetasa o ácido
graso tioquinasa. El catabolismo de los ácidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial y en los peroxisimas;
el proceso consiste en la oxidación del carbono β de la molécula, eliminándose de forma secuencial unidades de
dos átomos de carbono. Por ello, el proceso recibe el nombre de β-oxidación, porque es el carbono beta (C3) el
que sufre la oxidación progresiva. También se denomina hélice de Lynen, en honor de uno de sus
descubridores, y porque en esta ruta metabólica se van repitiendo los mismos pasos, pero con una molécula cada
vez más corta. En el mecanismo de transporte de los ácidos grasos activados a través de la membrana interna
interviene la carnitina, que actúan como lanzadera a través de la membrana interna de la mitocondria por
acción de una translocasa.
o Oxidación de aminoácidos. Los aminoácidos que sobrepasan las necesidades metabólicas para sintetizar las
proteínas y otras biomoléculas no pueden almacenarse, a diferencia de lo que ocurre con los ácidos grasos y la
glucosa; sin embargo, tampoco pueden excretarse. Por esta razón, los aminoácidos excedentes se utilizan como
combustible metabólico para obtener energía. El grupo α-amino de los aminoácidos se separa convirtiéndose en
urea que se excreta mientras que el resto de la cadena carbonada resultante da origen a intermediarios
metabólicos importantes que se incorporan fácilmente a las principales rutas catabólicas.
ANABOLISMO

1. Formas de nutrición de los organismos

Para comprender mejor el metabolismo celular, especialmente el anabolismo, es necesario conocer las formas de
nutrición de los organismos según el tipo de materia que intercambian con su entorno y la fuente primaria de
energía que les resulta útil para fabricar su propia biomasa. ¿Qué necesita la célula para seguir viviendo?
o Clasificación de los organismos según su forma de nutrición
Requisitos para la supervivencia de cualquier organismo se reducen a los siguientes 5 puntos básicos:
- Una fuente ambiental de carbono para construir el esqueleto carbonado de sus biomoléculas, exclusivas de
los vivientes. Dependiendo de la fuente de carbono, los organismos se clasifican en: Autótrofos, si asimilan
el CO2 ambiental y heterótrofos, si como materia primaria utilizan moléculas orgánicas sencillas.
- Una fuente ambiental de hidrógeno (electrones) para reducir moléculas que, al aceptarlo, alcancen un
elevado potencial de reducción, es decir, un potencial redox muy negativo. Según la fuente de hidrógeno que
precisen, los organismos son: Litótrofos, si el hidrógeno procede de sustancias inorgánicas como H2O o H2S.
Organótrofos, si precisan de moléculas más complejas.
- Una fuente primaria de energía que haga posible esa reducción. Así, según el tipo de energía que
aprovechan, se distinguen organismos: Fotótrofos, si aprovechan la luz directamente o quimiótrofos, si solo
pueden servirse de energía química.
- Un aceptor último de los hidrógenos (electrones) que permita la oxidación del aceptor anterior con la
consiguiente liberación de energía, que hará posible la síntesis de biomoléculas. Así, se clasifican: aerobios,
si es el oxígeno moléculas el aceptor último o anaerobios si es otra sustancia la que finalmente recibe los
electrones.
- Un suministro ambiental de agua, sales minerales y , concretamente, nitrógeno para construir proteínas y
demás compuestos nitrogenados.
Todo organismo requiere carbono, hidrógeno, energía, agua y sales minerales para sobrevivir. Existe una
nomenclatura sobre las formas de nutrición que se aplica tanto al organismo como a las células individuales.
Tabla fotocopias resumen.
2. Fotosíntesis (I): pigmentos y fotosístemas
La fotosíntesis permite que las células capten la energía luminosa del Sol y la transformen en energía química; la
única energía útil para cualquier ruta metabólica. Esta energía se almacena y posteriormente la aprovechan en la
síntesis de principios inmediatos. Este proceso se realiza en las células que tienen cloroplastos, es decir, plastos de
clorofila.
o Pigmentos fotosintéticos. Para que la energía de la luz pueda ser utilizada por los seres vivos, primero es
necesario que sea absorbida. Las sustancias que absorben la luz son los pigmentos que se encuentran en las
membranas tilacoidales del cloroplasto. Son moléculas que contienen un cromóforo, grupo químico capaz de
absorber una longitud de onda partículas de espectro visible. Entre estas moléculas se encuentran las clorofilas,
la xantofila y los carotenoides.
Los diversos organismos fotosintéticos utilizan varios tipos de pigmentos con distinta estructura molecular. En
los eucariotas, la clorofila a es el pigmento implicado en la transformación de la energía de la luz en energía
química. La mayor parte de las células fotosintéticas contienen, además, otros tipos de pigmentos que en las
plantas y algas verdes son la clorofila b y los carotenoides; en las diaomeas y ciertos protozoarios es la
clorofila c. La clorofila y otros pigmentos, al captar los fotones, pasan a un estado excitado (molécula que ha
sufrido un cambio en la distribución de electrones tras recibir energía); cuando vuelven a su estado primitivo,
ceden una energía que es capaz de excitar a una molécula contigua.
o Fotosistemas
Los cloroplastos contienen unas trescientas moléculas más de clorofila de las requeridas para la fotosíntesis.
Esto significa que estas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o fotosistema, en el cual solo
un miembro del grupo, la clorofila del centro de reacción, actúa transfiriendo los electrones a un aceptor.
Aunque el conjunto de moléculas de clorofila no participa directamente en la conversión de energía, todas se
encargan de absorber luz y forma una especie de antena para atrapar fotones. Dicho foton se transfiere de
molécula a molécula hasta la molécula de pigmento situada en el centro de reacción.
o Tipos de fotosistemas
En las membranas tilacoidales de los vegetales superiores existen dos tipos de fotosistemas:
El Fotosistema I (PS I) se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados en contacto con el estroma.
El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a denominadas P700, puesto que tienen un punto de
máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm.
El fotosistema II (PS II) se localiza en los grana. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a,
denominadas P680.
 Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, simultáneamente se absorbe energía en los
pigmentos antena de ambos fotosistemas, excitando los centros de reacción de cada uno de ellos. Los electrones
de ambos centros son transferidos a un aceptor primario de electrones. La transferencia de electrones deja los
pigmentos de los centros de reacción con un electrón menos, y por tanto pasan a estar excitados a oxidados.
o Generalidades de la fotosíntesis
Consta de dos fases: fase lumínica o fotoquímica y fase oscura o biosintética.
- La fase lumínica comprende un conjunto de reacciones dependientes de la luz, que tienen lugar en las
membranas tilacoidales. En ella, los electrones liberados tras la incidencia de los fotones sobre los
fotosistemas se utilizan para reducir NADP + a NADPH. A través de la cadena transportadora de electrones,
la energía de estos electrones se utiliza en la síntesis de ATP, proceso denominado fotofosforilación.
- La fase oscura está formada por un conjunto de reacciones que no dependen de la luz, y que tienen lugar en
el estroma; en estas reacciones se aprovechan la energía y el poder reductor obtenido en la fase lumínica para
asimilar y reducir el carbono del CO2, y así se obtienen biomoléculas exclusivas de los seres vivos mediante
un proceso de fijación del carbono.
3. Fotosíntesis (II): fase luminosa
La fase lumínica tiene lugar en los cloroplastos; concretamente en las membranas de los tilacoide, en las cuales se
localizan las moléculas de clorofila agrupadas formando los fotosístemas y el resto de los complejos multiproteicos
que participan en la captación de la energía lumínica.
o Transporte de electrones. El esquema en Z describe el proceso en el que los fotosistemas actúan en serie, y el
flujo de electrones ocurre a lo largo de varias moléculas transportadoras. Desde el PS II activado hasta PSI sin
activar, y desde el PSI activado hasta el NADP+ reducido, ocurren dos cadenas redox muy similares a la
mitocondria; si bien las moléculas transportadoras son diferentes, como también son sus potenciales de
reducción. (Pags. 212-213)
o Fotofosforilación no cíclica (Pags. 212-213)
o Fotofosforilación cíclica (Pags. 212-213)
4. Fotosíntesis (III): fase oscura
En la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en los
enlaces de NADPH y en el ATP. En la fase oscura o de biosíntesis, esta energía se utiliza para reducir el carbono y
sintetizar glúcidos sencillos. Las reacciones de esta fase, sin embargo, se producen sin necesidad de luz, de ahí el
nombre de este proceso. Estas reacciones requieres la presencia de NADPH y de ATP, que solo se forman en
presencia de luz. La reducción de carbono tiene lugar en el estroma del cloroplasto gracias a una serie de
reacciones cíclicas, que reciben el nombre de ciclo de Calvin.
El ciclo de Calvin o vía C3
El ciclo de Calvin es la ruta metabólica mayoritaria por la que los organismos fotosintéticos fijan el CO2.
Constituye la fase oscura de la fotosíntesis y tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. En esta fase se aprovecha
la energía y el poder reductor obtenido en la fase lumínica para reducir y asimilar el CO2, y de este modo obtener
moléculas orgánicas en un proceso de fijación de carbono.
El ciclo de Calvin se puede dividir en tres fases: Rubisco pag 214
1) Fase carboxilativa: en esta fase el CO2 se incorpora a una molécula de 5 átomos de carbono, la ribulosa-1,5-
difosfato, para producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato, es una reacción catalizada por el enzima ribulosa-1,5-
difosfato-carboxilasa-oxigenasa (RUBISCO), que es la enzima más abundante del planeta.
2) Fase reductiva: en esta fase se reduce el CO2 incorporado en la fase carboxilativa en el 3-fosfoglicerato en
forma de grupo carboxilo, mediante el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa. 3) Fase regenerativa: en
esta fase parte del gliceraldehído-3-fosfato obtenido en la fase reductiva es convertido en glucosa-6-fosfato, y
parte en ribulosa-1,5-difosfato para cerrar de nuevo el ciclo.
El balance del ciclo de Calvin es: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 12 H2O → Glucosa + 18 ADP + 18
Pi + 12NADP+. No obstante, la planta puede desviar el ciclo por donde quiera, dependiendo de lo que necesite en
cada instante.
5. Factores que influyen en la fotosíntesis
La fotosíntesis requiere la absorción de energía luminosa por parte de los pigmentos fotosintéticos y la
participación de materias primas como el H2O y el CO2. Pero, como en todo proceso químico, existen factores que
condicionan su rendimiento. Los factores son : la concentración de CO2 ambiental, temperatura y tipo de luz.
6. Quimiosíntesis
Es una nutrición autótrofa que no depende de la luz, sino de la energía química que se desprende de una oxidación
que realiza el propio organismo, tomando como sustrato sustancias inorgánicas sencillas como el amoníaco,
nitritos, sulfuros, ión ferroso, hidrógeno, etc. Los organismos que tienen este tipo de nutrición pueden, además,
asimilar el CO2 del medio como fuente de carbono para sintetizar sus propias moléculas. Es un tipo de nutrición
que se encuentra exclusivamente en bacterias. Los organismos quimiolitótrofos (que utilizan la energía química
 como forma de energía para reducir el aceptor de hidrógeno y, posteriormente, sintetizar sus propias biomoléculas)
se pueden clasificar según el tipo de quimiosíntesis que realizan:
o Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno. Son bacterias ampliamente distribuidas en suelos y aguas. Unas
oxidan amoníaco a nitrito y otras prosiguen la oxidación hasta nitrato. Nitrosomonas europaea, presente en los
suelos alcalinos, y Nitrosocystis oceanus, en el medio marino realizan la oxidación de amoniaco a nitrito.
Además, bacterias del género Nitrobacter (Nitrobacter winogradskyi y Nitrobacter agilis) complementan la
oxidación del nitrito a nitrato. Ambos tipos de bacterias se complementan, y por ello comparten el mismo
hábitat; lo que es tóxico para una de ellas (los niveles elevados de amoníaco para Nitrobacter) es eliminado por
la otra; lo que una produce (nitritos), constituye el sustrato de oxidación de la otra. Por ello, de ambas depende,
en buena parte, que se cierre el ciclo de nitrógeno en la naturaleza. Contribuyen a que los suelos sean ricos en
nitrato, compuesto inorgánico de nitrógeno que las plantas pueden asimilar por las raíces para sintetizar sus
propios aminoácidos.
o Bacterias quimiosintéticas del azufre. A este grupo pertenecen tiobacterias y bacterias sulfurosas, que son
quimiolitótrofos no fotosintéticos. Como sustrato oxidable, utilizan azufre elemental, sulfuro de hidrógeno o
tiosulfato. El producto resultante oxidado es el ácido sulfúrico, que confiere a los cultivos o a los lugares de
crecimiento elevado grado de acidez. La capacidad de acidificación que tienen las tiobacterias se ha
aprovechado para desalcanizar suelos excesivamente calcáreos. Basta añadir azufre para que los
microorganismos hagan el resto: el sulfúrico transforma el carbonato cálcico en sulfato cálcico (yeso), que por
su solubilidad puede eliminarse lavando las tierras.
o Bacterias quimiosintéticas del hierro. Estas bacterias aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso a
férrico se encuentra también una tiobacteria. Thiobacillus ferrooxidans, que abundan en aguas ácidas
residuales de minas.
o Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno. Son bacterias capaces de utilizar la oxidación del H2 como fuente
de energía. Dentro de este grupo, se encuentran especies que, además, pueden utilizar compuestos orgánicos
como fuente de carbono, además del CO2, por lo que serían organismos autótrofos facultativos. El género
Hydrogenomonas contiene hidrogenasas, que son enzimas que les permite reducir el NAD, oxidar hidrógeno y
obtener ATP, cuya energía aprovecharán para fijar CO2 y construir sus biomoléculas. Otras especies, como
Micrococcus denitrificans, desprenden nitrógeno molecular, pero, además son capaces de utilizar hidrógeno y
oxidarlo.
7. Otras rutas anabólicas
o Síntesis de aminoácidos. Los aminoácidos son indispensables para cualquier ser vivo, pues sin ellos no se
pueden sintetizar las proteínas, y constituyen importantes precursores en la síntesis de otras moléculas como
coenzimas, pigmentos, hormonas, neurotransmisores, etc. Los animales y muchos microorganismos no tienen
la capacidad para sintetizar aminoácidos; necesitan tomarlos del medio, ya sintetizados y a partir de estos,
sintetizar los demás. A esos aminoácidos indispensables se le denomina aminoácidos esenciales. Cuando un
organismo necesita recibir determinadas biomoléculas ya sintetizadas, se denomina auxótrofo para esas
moléculas. Los humanos son auxótrofos para los nueve aminoácidos esenciales.
o Origen del grupo amino de los aminoácidos
La síntesis de aminoácidos requiere una fuente suministradora de nitrógeno. El nitrógeno es un gas abundante
en la atmósfera, sin embargo solo pueden utilizarlo directamente las bacterias fijadoras de nitrógeno que lo
asimilan reduciéndolo a amoníaco. Las plantas y muchos microorganismos utilizan el nitrato del suelo o el
amoníaco como fuente de nitrógeno. Si lo absorbido por las raíces es el nitrato, este se reduce a amoníaco y se
incorpora al ácido alpha-cetoglutárico, que se transforma en ácido glutámico, que es el primer aminoácido
sintetizado. Luego, mediante sucesivas desaminaciones y transaminaciones, se van obteniendo los restantes.
o Gluconeogénesis
La glucosa es un compuesto esencial en el metabolismo energético de las células; por tanto, es imprescindible
asegurar el mantenimiento de los niveles adecuados de glucosa para satisfacer los requerimientos metabólicos
del organismo. Ahora bien, la síntesis de la glucosa en los organismos heterótrofos no es posible a partir de
moléculas inorgánicas. Por eso es importante el proceso de gluconeogénesis porque sintetiza glucosa a partir
de algunas moléculas utilizadas en otras rutas del metabolismo intermediario: ácido láctico, aminoácidos o
algún metabolito del ciclo de Krebs. Esta ruta tiene lugar preferente en el hígado y, en parte, en el riñón.

LAS LEYES DE LA HERENCIA

1. Reproducción y herencia
2. Planteamiento experimental de Mendel
Se denomina carácter a cada una de las particularidades morfológicas o fisiológicas que se puedan establecer en
una especie; por ejemplo, el color de los ojos. Un mismo carácter puede presentar diferentes tipos o alternativas;
por ejemplo, ojos azules, marrones, etc.,
3. Estudio de la herencia de los caracteres
 Términos
- Herencia dominante: es aquella en la que uno de los alelos tiene más fuerza para manifestarse que el otro. Al más
fuerte s ele denomina alelo dominante y al más débil, alelo recesivo. Cuando está juntos el dominante y el
recesivo, el dominante se manifiesta mientras que el recesivo queda oculto.
- Herencia intermedia: en algunos casos, los híbridos muestran fenotipos intermedios entre los de los progenitores,
como por ejemplo en la boca del dragón: una planta en la que los descendientes de un cruzamiento entre plantas de
flores rojas y plantas de flores blancas presentan flores rosas.
- Codominancia: ocurre cuando los híbridos tienen rasgos de los dos progenitores. La raza de ganado Shortorn es
un ejemplo de este tipo: los descendiente de un cruzamiento entre un toro rojo y una vaca blanca son ruanos (pelo
blanco y rojo entremezclado).
- Gen: es una unidad de información hereditaria que controla un determinado carácter, como el color de las flores.
La genético molecular lo define como un fragmento de ADN que lleva información para que unos determinados
aminoácidos se unan en un orden concreto y formen una proteína. El lugar que los genes ocupan en los
cromosomas es el locus (loci en plural).
- Alelos o alelomorfos. Son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen. Por ejemplo,
el amarillo y verde (colores que presentan las semillas de los guisantes) dependen de alelos diferentes de un gen.
Los alelos se representan esquemáticamente utilizando letras; mayúsculas para el alelo dominante, y minúsculas
para el recesivo. Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que proviene de la madre, y otro
del padre. Si los dos alelos son iguales, el individuo es homocigoto; dominante (AA) o recesivo (aa). Cuando son
diferentes (Aa), se le denomina heterocigoto.
- Genotipo. Combinación de alelos (AA, Aa, aa) que presenta un individuo para un determinado carácter. Por
extensión, se define genotipo como el conjunto de genes que tiene un organismo y que permanece constante a lo
largo de su existencia.
- Fenotipo: Es el nombre que recibe la manifestación observable del genotipo: forma, color, tamaño, etc. En el caso
de las flores, el fenotipo corresponderá al color manifestado: púrpura o blanco. El fenotipo puede cambiar a lo
largo de la existencia de un individuo, ya que la influencia del ambiente puede favorecer su modificación.
4. Las leyes de Mendel
o Primera ley o ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación filial (F1) todos los individuos
de la F1 (resultantes de un cruzamiento entre dos organismos de raza pura (homocigotos) para un mismo
carácter, pero que difieren en la forma de manifestarse) son genéticamente híbridos o heterocigotos, y de
fenotipo idéntico al de uno de los progenitores. (1 carácter)
o Ley de la segregación de los caracteres en la segunda generación (F2): al cruzar entre sí individuos de la F1,
los factores o genes que controlan un determinado carácter, y que se encontraban juntos en los híbridos, se
separan y se transmiten separadamente uno del otro, de manera que en la F2 reaparecen fenotipos propios de la
generación parental. (se enfoca en 1 carácter)
o Tercera ley de Mendel: es la ley de la independencia de los caracteres, y estudia la transmisión simultánea de
dos caracteres. Ej, Mendel cruzó plantas de guisantes que se diferenciaban en dos caracteres: color y aspecto. De
los resultados se puede extraer una primera conclusión: el color y el aspecto de la vaina se comportan como si
fuesen totalmente independientes, pudiendo combinarse aleatoriamente.
o Polihíbridos: si los individuos en los cruzamientos difieren en dos caracteres, se denominan dihíbridos; si lo
son en tres, trihíbridos; y en general, cuando lo hacen en varios caracteres se llaman polihíbridos.
5. Teoría cromosómica de la herencia (234)
6. Genes ligados
Hay excepciones a la tercera ley de Mendel, y ocurren cuando los genes que controlan los caracteres diferentes se
encuentran en el mismo par de cromosomas homólogos; se habla entonces de genes ligados, ya que los caracteres
tienden a transmitirse juntos a la descendencia. La existencia de genes ligados fue puesta por Thomas Hunt al
estudiar l amosca de la fruta dos caracteres: color de cuerpo y longitud de las alas.
La explicación dada a los resultados: los genes implicados en la transmisión de estos caracteres se encuentran en el
mismo cromosoma, es decir, están ligados, pero el ligamiento no es total. Esto significa que los resultados
obtenidos son posibles siempre que los cromosomas donde se encuentren ligados los genes implicados
intercambien fragmentos (recombinación genética), lo que se produce como resultado del sobrecruzamiento que
ocurre en la meiosis I. (235)
7. Herencia poligénica y alelismo múltiple
La herencia presenta numerosas alternativas (diferentes colores, tamaño, etc.) Estos caracteres se conocen como
caracteres cuantitativos. Muchos caracteres vienen regidos por genes que están formados por una pareja alélica
(A y a, B y b), pero muchos casos en los que un mismo carácter se encuentra regido por más de una pareja alélicas,
es decir, por tres, cuatro, cinco o más alelos; lo que recibe el nombre de alelismo múltiple.
 o Herencia poligénica. La herencia de los caracteres cuantitativos se denomina herencia poligénica, y está
controlada por muchos genes situados en loci distintos, cuya acción es acumulativa. Se trata de caracteres
cuantitativos, puesto que las pequeñas diferencias fenotípicas existentes entre los individuos son
cuantificables. Cuando alguno de estos caracteres se mide en un elevado número de individuos, los valores
obtenidos se pueden representar gráficamente. Se obtiene entonces una curva en forma de campana, llamada
distribución normal o de Gauss, caracterizada porque el número de individuos con fenotipos extremos es
pequeño, frente a los de fenotipos intermedios.
o Alelismo múltiple. Cuando un mismo carácter se encuentra regido por más de una pareja alélica, forman una
serie alélica; aunque cualquier organismo diploide solo llevará dos alelos de ese gen. La existencia de alelos
múltiples es consecuencia de diferentes mutaciones en un mismo gen. Ej. Herencia del color del pelaje de los
conejos
8. Genética humana
Para la genética humana se recurre a la elaboración de árboles genealógicos o pedigríes, en lo que se estudia la
transmisión de un determinado carácter a lo largo de varias generaciones. Tabla 237
o Herencia poligénica en la especie humana. Uno de los casos de herencia poligénica mejor estudiados en la
especie humana es el color de la piel, que varía desde muy oscuro hasta muy claro. Se trata de un carácter que
se encuentra controlado por lo menos por cuatro pares distintos de alelos (A, a, B, b , C, c, D, d), los de
mayúscula determinan el color oscuro y actúan de manera aditiva. Como ocurre en el caso de otros caracteres
cuantitativos, el medio ambiente influye en el fenotipo; en este caso, la mayor o menor exposición a los rayos
solares determina un color más oscuro o más claro de la piel.
o Alelismo en la especie humana. En la especie humana, un caso de herencia polialélica es de los grupos
sanguíneos del sistema AB0. Según este sistema, las personas se clasifican en cuatro clases (fenotipos) distintas
que son A, B, AB y O, están controlados por una serie alélicas integrada por tres alelos: IA, IB y IO. La pertenecía
a uno u otro grupo sanguíneo viene dada por la presencia de un antígeno específico en la membrana de los
glóbulos rojos, y por anticuerpos específicos en el plasma sanguíneo. 237
9. Determinación del sexo. Esta controlado por genes de los cromosomas sexuales, también existen organismos en
los que el sexo depende del ambiente.
o Determinación cromosómica. El ser humano se determina el sexo por la presencia de cromosomas sexuales o
heterocromosomas diferentes del resto de cromosomas, denominados autosomas o cromosomas
autosómicos. Sistemas de determinación cromosómica del sexo:
- Sistema XX/XY. Determina a la especie humana y otros animales. Los cromosomas sexuales se
denominan X e Y en función de su forma. Las hembras tienen una dotación XX y son de sexo
homogamético, ya que todos los gametos que producen llevan el cromosoma X, mientras que los machos
son XY, heterogamético, puesto que la mitad de los gametos producidos portan el cromosoma X y la otra
mitad el Y. (238)
o Determinación por haplodiploidía. En algunos insectos sociales (abejas, avispas y hormigas) no existen
cromosomas sexuales. El sexo está determinado por el número de dotaciones cromosómicas, así los
individuos diploides (2n) son hembras y los haploides (n) machos.
o Determinación génica
o Determinación ambiental. Grandes saurios (cocodrilos, aligatores y caimanes), el sexo está determinado por la
temperatura a la que se incuban los huevos; si es superior a 27 grados C se obtendrán machos y si es inferior,
hembras.
10. Herencia ligada al sexo
Los caracteres ligados al sexo son aquellos que están determinados por genes localizados en los cromosomas
sexuales; se trata de caracteres que aparecen en uno solo de los sexos, o bien, si lo hacen en ambos, con más
frecuencia en uno de ellos que en el otro.
o Herencia ligada al sexo en la especie humana
La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir, 22 parejas de autosomas más una pareja de cromosomas
sexuales, XX en la mujer y XY en el hombre. El tamaño del cromosoma X es mayor que el del Y, pero en
ambos existe un largo segmento homólogo (239) que les permite aparearse y entrecruzarse durante la meiosis, y
un corto segmento diferencial, no apareable, con genes específicos para cada uno de los dos cromosomas.
- Herencia ligada al cromosoma Y. Todos los genes que se encuentran en el segmento diferencial del
cromosoma Y son heredados únicamente por los hijos varones. Se llama herencia holándrica, ya que se
manifiesta solo en los varones, como la presencia de pelos en las orejas o la ictiosis enfermedad de la piel
caracterizada por la formación de escamas y cerdas.
- Herencia ligada al cromosoma X. Dada al número de genes, se generaliza como herencia ligada al sexo toda la
que se encuentra ligada al X. Este es el caso del daltonismo (defectos visual que hace que la persona afectada
tenga dificultades para distinguir con claridad el color rojo del verde. Y de la hemofilia (enfermedad que
 provoca problemas en la coagulación de la sangre, debido a la carencia de alguno de los factores proteicos
responsables de la misma) enfermedades provocadas por un gen recesivo situado en el segmento diferencial del
cromosoma X. Debido a esta ubicación, para que una mujer padezca la enfermedad debe ser homocigoto
recesivo, mientras que en los hombres que son hemicigotos, basta con que el gen se encuentre en el único
cromosoma X que tienen para que la padezcan.

DEL ADN A LAS PROTEÍNAS

1. El ADN como material hereditario

La primera evidencia de que el ADN es el material hereditario fue obtenida en 1928 por F. Griffith cuando
buscaba una vacuna contra la neumonía provocada por la bacteria Streptococcus pneumoniae. Descubrió que
existen dos cepas de bacterias distintas:
Cepas S (S=smooth). Las bacterias de esta cepa poseen una cápsula gelatinosa de polisacáridos, y son capaces de
provocar la enfermedad cuando se inoculan en un animal sano. Las cápsula confiere a las colonias un aspecto liso.
Cepas R (R=rough). Estas bacterias no provocan la enfermedad. Carecen de cápsula gelatinosa, por lo que sus
colonias tienen un aspecto más rugoso que las S. (245)
Los resultados del experimento 4 llevaron a deducir que en las bacterias muertas existía algo, que llamó principio
transformante (ADN), que era captado por las bacterias vivas no virulentas y transformaba su carácter hereditario
convirtiéndolas en virulentas.
2. Estructura del genoma y su expresión
El genoma de un organismo es su material genético, es decir, su ADN. Aunque la información se almacena en
forma de genes a lo largo del genoma, existen diferencias en el modo en el que procariotes y eucariotes organizan
su genoma.
o Un gen, una enzima. Según esta hipótesis, un gen contiene la información para que los aminoácidos se unan en
un determinado orden y formen una enzima. Después de investigaciones se observo que no todas las proteínas
son enzimas y que algunas proteínas estas formadas por más de una cadena polipeptídica, la hipótesis se
transformó en la de “un gen, una cadena polipeptídica”.
o Organismos procarióticos. El genoma de los organismos procarióticos está formado por un solo cromosoma
circular. Los genes son continuos, es decir, toda la información genética contenida en cada gen se traduce en la
formación de una proteína. Además, muchas bacterias contienen plásmidos, que son moléculas de ADN
circulares más pequeñas que el cromosoma y con capacidad para replicarse independientemente de el.
o Organismos eucarióticos. La mayor parte del ADN se encuentra en el núcleo, y constituye el genoma nuclear.
Es más complejo que el de los procariontes debido a:
- La mayor cantidad de ADN.
- La presencia de ADN repetitivo. Secuencia de nucleótidos altamente repetidas, que no codifican proteínas.
- Los genes se encuentran fragmentados en porciones, llamadas intrones y exones, intercalados unos entre
otros. Ambas porciones son secuencias de nucleótidos, que en el caso de los intrones se transcriben, pero no
se traducen; mientras que en el caso de los exones, se transcriben y se traducen, es decir, tienen información
para formar una cadena polipeptídica; codifican una secuencia de aminoácidos.
- El ADN está asociado con proteínas, las histonas, para formar los cromosomas. Así el genoma eucariótico
se puede representar como grupo de exones y secuencias reguladoras en un mar de ADN, que no codifica
proteínas y cuya función es desconocida. Una parte del genoma eucariótico se encuentra en los cloroplastos
y en las mitocondrias; se trata de moléculas circulares de ADN, relativamente pequeñas, que carecen de
histonas. Su estructura es parecida al cromosoma bacteriano. Los cromosomas de estos orgánulos forman un
sistema genético propio con plena capacidad para realizar la replicación del ADN, transcripción y síntesis
proteica. Sin embargo, la mayoría de las proteínas de estos orgánulos son codificadas por el ADN nuclear,
sintetizadas en el citoplasma y transportadas de manera individual hasta el orgánulo.
3. Flujo de información genética
El ADN contiene información para que los aminoácidos unan y formen las proteínas. Dado que la síntesis de
proteínas se realiza en los ribosomas (situados en el citoplasma) y que el ADN se halla en el núcleo, del que no
sale, es necesaria la existencia de un intermediario entre el ADN y los ribosomas. Lo realiza el ARN mensajero
(ARNm). El proceso de formación de los ARN se denomina transcripción. Con la información contenida en la
molécula de ARNm se puede sintetizar una cadena polipeptídica en un proceso denominado traducción que ocurre
en los ribosomas. En este proceso interviene el ARNr y el ARNt, que transportará los aminoácidos hasta los
ribosomas.
El flujo de información genética a cambiado ya que algunos virus almacenan su información genética en forma de
ARN poseen un enzima la ARN-replicasa, capaz de fabricar copias de este ARN y los retrovirus almacenan su
información en una molécula de ARN. Emplean una enzima, la transcriptasa inversa, que sintetiza el ADN a
partir de una molécula de ARN en un proceso que recibe el nombre de transcripción inversa.
 ADN -> Transcripción -> ARN -> Tradución -> Proteína
Replicación <- Transcripción inversa <- Replicación
4. Síntesis del ARN: transcripción
Ocurre en el núcleo y requiere:
a. Una cadena de ADN que actúe como molde. De las dos cadenas de nucleótidos que forman el gen, solo una
– la denominada molde- se transcribe realmente, mientras que la otra – llamada informativa o codificante - no.
b. Enzimas. El proceso está catalizado por las ARN-polimerasas. En las procariotes solo existe una, mientras
que en las eucariotes existen tres: ARN-polimerasa I, II y III. La I interviene en la formación de ARNr, la II lo
hace en la síntesis de todos los ARNm y la III, en la del ARNt y de un ARNr de pequeño tamaño.
c. Ribonucleótidos trifosfato de A, G, C y U. Se unen mediante un enlace éster entre el ácido fosfótico, situado
en la posición 5´ de un ribonucleótido trifosfato y el grupo –OH, situado en posición 3´ del último
ribonucleótido de la cadena de ARN en formación.
La transcripción consta de tres etapas: iniciación, elongación y terminación; tras se produce la maduración.
* La complementariedad de bases entre las bases del ADN y del ARN es: G-C, A-U, T-A, C-G. Si la secuencia
de nucleótidos de la hebra molde es ATGCCTAG, el ARN transcrito estará formado por ribonucleótidos con una
secuencia UACGGAUC.
Iniciación
Comienza cuando el ARN-polimerasa reconoce en el ADN que se va a transcribir una señal que indica el inicio del
proceso. Estas señales, denominadas centros promotores, son unas determinadas secuencias cortas de bases
nitrogenadas a las que se une la ARN-polimerasa. El promotor indica cual cadena de ADN se usa como molde. La
ARN-polimerasa hace que la doble hélice de ADN se abra para permitir que quede expuesta la secuencia de bases
del ADN, y se puedan incorporar los ribonucleótidos que se van a unir
Elongación (Img. 258)
Es la adición de sucesivos ribonucleótidos para formar el ARN. La ARN-polimerasa avanza a lo largo de la cadena
molde de ADN (leyéndola) en sentido 3´-> 5´, mientras que el sentido de la síntesis del ARN es 5´-> 3´. La enzima
selecciona el ribonucleótido trifosfato, cuya base es complementaria con la de la cadena de ADN que actúa como
molde, y lo une mediante un enlace éster al siguiente nucleótido, desprendiéndose un grupo pirofosfato (PPi).
Terminación
La ARN-polimerasa reconoce en el ADN unas señales de terminación que indican el final de la transcripción.
Estos implica el cierre de la burbuja formada en el ADN y la separación de la ARN-polimerasa del ARN transcrito.
Después de la separación del ARN, una enzima (poli-A-polimerasa) añade en el extremo final 3´ una secuencia
formada por unos 200 nucleótidos de adenina – llamada cola poli-A- que, interviene en los procesos de maduración
y transporte del ARN fuera del núcleo.
5. La maduración del ARN
A veces, los ARNm no se pueden traducir directamente en proteínas, sino que necesitan un procesamiento previo
o maduración postranscripcional.
- Organismos procarióticos. El ARN de los procariontes pueden ser directamente traducido, y a partir de él, se
forma una proteína funcional. No se habla de maduración, sin embargo, cuando se transcribe el ADN que
codifica los ARNt y los ARNr, se forma una larga molécula de ARN que contiene numerosas copias de las
secuencias del ARNr o del ARNt. Esta larga molécula, el transcrito primario, es posteriormente cortada en
fragmentos más pequeños por enzimas específicas, para dar lugar a los distintos ARNt y ARNr.
- Organismos eucarióticos. La maduración es más compleja porque la mayor parte de los genes que codifican
las proteínas están fragmentados (cada gen consta de intrones y exones intercalados unos con otros). Su
maduración consiste en la eliminación de los intrones y la unión de los exones mediante un mecanismo que se
conoce como splicing (empalme). Requiere la enzima ribonucleoproteína pequeña nuclear(RNPpn). El
procesos de corte y empalme comienza cuando las secuencias intrónicas forman unos bucles que provocan el
acercamiento de los extremos de los exones, y continúa con el corte de los intrones y la unión de los exones para
formar un ARNm que ya está en condiciones de salir del núcleo.
6. El descubrimiento del código genético
El código genético (como diccionario) establece una relación de correspondencia entre las bases nitrogenadas
(cuatro bases que forman el ARN: A, G, C, U) del ARN y los aminoácidos (20) que codifica. Se sabe que tres
bases nitrogenadas codifican un aminoácido, ya que el número de posibles secuencias formadas por tres
nucleótidos es 64, número más que suficiente para codificar los 20 aminoácidos proteicos. A cada una de estas
combinaciones se le denomina codón.
7. Características del código genético
Todos los organismos comparten un mismo código genético. El código genético comprende toda la información
almacenada en el ADN. Los 64 codones identifican a los 20 aminoácidos proteicos y varias señales de iniciación
(AUG)y terminación de la síntesis proteica. Características:
 o Es universal, aunque tiene excepciones: las mitocondrias, algunas bacterias y algunos protozoos como
Tetrahymena utilizan un código genético ligeramente diferente.
o Es degenerado, es decir esta codificado por más de un codón. Los mismos codones que codifican para un
mismo aminoácido se denominan codones sinónimos.
o No presenta imperfección, ningún codón codifica más de un aminoácido.
o Carece de solapamiento. Los tripletes de las bases nitrogenadas se hallan dispuestos de manera lineal y
continua; sin que entre ellos existan comas no espacios, y sin que compartan ninguna base nitrogenada. Su
lectura es un solo sentido (5´a 3´), desde el codón de comienzo hasta el que indica el final. Sin embargo, existe
la posibilidad de que un mismo ARNm contenga varios codones de iniciación. Esto significa que se podrían
realizar varias fases de lectura y se sintetizaría más de un polipéptido.
8. El procesos de traducción. Para que tenga lugar el proceso de traducción o síntesis de proteínas, se necesitan:
- Ribosomas, donde se realiza la síntesis proteica.
- ARN mensajero, que lleva la información para sintetizar cada proteína.
- Aminoácidos, que son los componentes de las proteínas.
- ARN de transferencia, que aporta los aminoácidos en el orden preciso.
- Enzimas y energía, necesarias en toda reacción de biosíntesis.
La traducción se realiza en los ribosomas, orgánulos citoplásmicos formados por dos subunidades, una pequeña
y otra grande, formadas por ARNr específico y por proteínas. En la subunidad pequeña se une el ARNm,
mientras que en la subunidad grande se unen los aminoácidos para formar la cadena polipeptídica. Ambas se
unen cuando se van a sintetizar proteínas.
En el ribosoma se distinguen tres lugares diferentes de unión de los ARN de transferencia: el sitio P (peptidil),
donde se sitúa la cadena polipeptídica en formación; el sitio A (aminoacil), donde entran los aminoácidos que se
van a unir a la cadena proteica; y el sitio E, donde se sitúa el ARNt antes de salir del ribosoma.
o El ARN de transferencia (ARNt). Son los encargados de transportar los aminoácidos hasta el ribosoma, e
incorporarlos a la proteína en formación según indica la secuencia de bases del ARN mensajero. Como ya se
estudio, existen dos zonas específicamente relevantes para su función: El anticodón: formado por tres bases
nitrogenadas que son complementarias con las que forman un codón del ARNm. Así, cada tipo de ARNt
reconoce un codón del ARNm. El extremo 3´. Lugar al que se une el aminoácido que corresponde al codón que
reconoce ese ARNt.
o Activación de los aminoácidos. Consiste en la unión de un aminoácido con el ARNt que le corresponde.
Interviene la enzima aminoacetil-ARNt-sintetasa, que da lugar a un complejo denominado aminoacetil-ARNt.
9. La síntesis de proteínas
La síntesis proteica transcurre de igual forma en procariontes y en eucariontes. El proceso se puede dividir:
o Iniciación de la cadena proteica. La síntesis se inicia cuando la subunidad pequeña del ribosoma y el ARNm
se unen en un punto localizado cerca del codón AUG, que es el codón iniciador y marca el inicio de la proteína.
A continuación, entra en el sitio P del ribosoma un primer aminoacetil-ARNt, aquel cuyo anticodón está
formado por tres bases (UAC) complementarias a las del codón iniciador. La subunidad pequeña del ribosoma,
el ARNm, y el primer aminoacil-ARNt forman el complejo de iniciación, al que después se une la subunidad
grande del ribosoma.
o Elongación de la cadena proteica. Consiste en el alargamiento de la cadena proteica, y se inicia cuando un
segundo aminoacil-ARNt (cuyo anticodón es complementario del codón situado a continuación del iniciador)
entra en el ribosoma y ocupa el sitio A que se halla libre. El siguiente paso es la formación de un enlace
peptídico entre el aminoácido que ocupa el sitio P y el nuevo aminoácido que ocupa el sitio A. La reacción de
formación del nuevo enlace peptídico está catalizada por la enzima peptidiltransferasa, cuya actividad
catalítica reside en el ARN que forma parte de esta subunidad. Como consecuencia de la formación de este
enlace peptídico, el segundo ARNt queda unido por un extremo al dipéptido formado, y por el otro, a su codón
complementario. A continuación se produce la translocación del ribosoma. La translocación implica el
desplazamiento del ribosoma a lo largo del ARNm en sentido 5´-> 3´. Como este desplazamiento es
exactamente de tres bases, el primer ARNt abandona el ribosoma por el sitio E, y el peptil-ARNt (que todavía se
mantiene unido a su codón) pasa a ocupar el sitio P, quedando libre el sitio A. En estas condiciones, otro
aminoacil-ARNt se puede incorporar al sitio A, de manera que el proceso de alargamiento de la cadena proteica
puede continuar, repitiéndose el ciclo.
o Terminación de la cadena proteica. Tiene lugar cuando el ribosoma llega a un lugar del ARNm, donde se
encuentra un codón de terminación (UAA, UGA, UAG) que no es reconocido por ningún ARNT, y si por unos
factores de liberación de naturaleza proteica que se sitúan en el sitio A, y hacen que la peptidil-transferasa
separe, por hidrólisis, la cadena polipeptídica de ARNt. Una vez completada la traducción, la proteína formada,
el ARNm y el ARNt abandonan el ribosoma, que se disocia en sus dos subunidades hasta el momento en que se
inicie una nueva síntesis. A medida que se van sintetizando, las proteínas adquieren la estructura secundaria y
 terciaria que les corresponde, mediante la formación de enlaces de hidrógeno y enlaces disulfuro entre los
aminoácidos que la constituyen. Tanto en procariontes como en eucariontes, si el ARNm que se tiene que
traducir es lo suficientemente largo, puede ser leído por más de un ribosoma a la vez, formando un
polirribosoma o polisoma; este hecho permite que las células sinteticen rápidamente muchas copias de un
mismo polipéptido.
10. Regulación de la expresión génica
Una célula no sintetiza todas las proteínas que puede, sino las que necesita en ese momento mediante la regulación
de la expresión génica que pude llevarse a cabo en diferentes momentos, lo frecuente es que ocurra durante la
transcripción.
1. Regulación de la expresión génica en los procariontes
Una procariontes debe adaptarse en todo momento a las condiciones del medio ambiente (nutrientes, luz,
temperatura, etc). Uno de los modelos mejor conocidos es el modelo del operón. Un operón es un grupo de
genes estructurales cuya expresión está regulada por distintos elementos de control y por genes reguladores:
- Genes estructurales. Codifican la síntesis de las proteínas implicadas en un mismo proceso metabólico. Se
transcriben sin interrupción, de modo que el ARNm resultante lleva la información para varias proteínas, se
llama ARNm policistrónico.
- Promotor (p). Es una secuencia de nucleótidos del ADN, a la que se une la ARN-polimerasa para iniciar la
transcripción de un gen o conjunto de genes.
- Operador (o). Secuencia de nucleótidos situada entre el promotor y los genes estructurales.
- Gen regulador (r). Puede estar situado en cualquier lugar del cromosoma bacteriano, y codifica la proteína
que actúa como represor. Cuando la proteína represora se asocia al operador, impide físicamente que la
ARN-polimerasa se pueda unir al ADN y así imposibilita la transcripción. Cuando el represor se separa, la
transcripción ya es posible.
- Proteína reguladora. Codificada por el gen regulador, y se une a la región del operador.
- Inductor. Sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresión de los genes.
2. Regulación de la expresión génica en los eucariontes
Todas las células del organismo pluricelular, independientemente de su tipo, tienen el mismo genoma. Lo que
las hace tan distintas son las proteínas, no todos sintetizan las mismas proteínas. La explicación de este hecho
hay que buscarla en la existencia de una expresión génica diferencial (la expresión de genes distintos por parte
de células que tienen el mismo genoma.
Etapas de la expresión génica
- Antes de la transcripción. Las etapas en las que se condensa la cromatina sirven también para regular las
expresión génica.
- Controles transcripcionales. Para que la transcripción se realice, es necesario que la ARN-polimerasa se una
al promotor del gen. Está unión puede regularse utilizando ciertas proteínas, llamados factores de transcripción
específicos (activadores o represores), que se unen a secuencias específicas cercanas al promotor y pueden
facilitar o impedir la transcripción.
- Controles postranscripcionales. Después de la transcripción, hay varios mecanismos de regulación:
a. Corte y empalme alternativo del ARN. A partir de un mismo ARNm transcrito primario, se pueden
obtener distintos ARNm dependiendo de qué segmentos del ARN se traten como exones, y cuáles como
intrones.
b. Degradación del ARNm. Todo ARNm tiene un tiempo de vida característico, que puede ser de horas, días
e incluso semanas. La degradación del ARNm comienza con el acortamiento enzimático de la cola poli-A y
de la caperuza (248). Una vez eliminados estos extremos, las enzimas nucleadas los destruyen con rapidez.
c. Procesamiento después de la traducción. A menudo, los polipéptidos deben procesarse para obtener
moléculas proteicas funcionales.

EL ADN Y LA INGENIERÍA GENÉTICA

1. De la biotecnología a la ingeniería genética

La utilización de organismos vivos o de sus componentes en la obtención de productos útiles para las personas es la
base de la biotecnología. Al conjunto de métodos y técnicas que permiten el acceso y la manipulación del ADN se
le denomina ingeniería genética. La ingeniería genética difiere de la biotecnología tradicional en que permite a los
científicos manipular genes, pudiendo modificarlos e incluso introducirlos en otro organismo distinto. Los
organismos que han sido modificados por ingeniería genética se denominan transgénicos. De entre muchas técnica
que se utilizan en ingeniería genética, destacan:
 - Obtención de ADN recombinante. Técnica que permite cortar la molécula de ADN de un organismo en
múltiples trozos, y aislar alguno de los fragmentos obtenidos para, mediante un vector, introducirlo en otro
organismo. Ej. Una bacteria que se transformara en un organismo transgénico.
- Clonación del ADN. Permite la producción de múltiples copias de un gen específico o de un fragmento de
ADN.
- Reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Técnica in Vitro que permite obtener de forma muy rápida un
elevado número de copias de un fragmento pequeño de ADN.
- Secuenciación del ADN. Técnica que permite conocer el orden de los nucleótidos que forman parte, no solo
de un gen concreto, sino también de los que forman el genoma completo de un organismo.
Aplicaciones de la ingeniería genética. Se extiende en ámbitos como medicina, agricultura, ganadería y medio
ambiente
Nuevas disciplinas de la ingeniería genética. El conocimiento del genoma de muchos organismos ha provocado
la aparición de nuevas disciplinas científicas:
La genómica. Rama de la genética que estudia el genoma completo de un organismo, tanto estructural como
funcionalmente.
La proteómica. Estudia, desde el punto de vista estructural y funcional, todas las proteínas codificadas por un
genoma concreto.
Farmacogenética. Estudio del mecanismo de acción de los fármacos en el organismo y genética, estudio de la
transmisión de los caracteres hereditarios. Persigue la fabricación de medicamentos personalizados mediante
el estudio de las bases genéticas, que provocan distintas reacciones a los fármacos.
2. Obtención de fragmentos de ADN
El primer paso en todo proceso de ingeniería genética es la obtención del gen o del fragmento de ADN que tiene
interés y ello se puede hacer mediante la tecnología del ADN recombinante, la formación de un ADN
complementario o su obtención sintética.
- Tecnología del ADN recombinante. Permite cortar la molécula de ADN por lugares concretos, para
posteriormente unir los fragmentos obtenidos con un ADN procedente de una fuente diferente, o incluso de
especie distinta, para obtener una sola molécula de ADN llamada ADN recombinante o transgén. Esta
tecnología se desarrolló a partir del descubrimiento de las enzimas de restricción o endonucleasas de
restricción. Son enzimas específicas que reconocen en el ADN una pequeña secuencia de bases determinada,
que se denomina sitio de restricción, para luego cortar las dos cadenas de nucleótidos dentro de este sitio. Las
enzimas de restricción dividen los esqueletos de azúcar-fosfato en ambas cadenas de ADN de dos maneras: unas
dejan “extremos lisos” o “extremos cohesivo o pegajoso”. Denominado así porque puede unirse, mediante
puentes de hidrógeno, con una secuencia de bases complementaria. Estas uniones son temporales, pero se
pueden hacer permanentes en presencia de la enzima ADN-ligasa que cataliza la formación de enlaces
covalentes que cierran los esqueletos de azúcar-fosfato. La unión de ADN procedente de dos orígenes distintos,
catalizada por el ADN ligasa produce una molécula de ADN recombinante.
- Formación de un ADN complementario por hibridación. En condiciones fisiológicas normales, la molécula
de ADN es muy estable, pero se pueden separar las dos hebras que la forman alterando las condiciones de pH
por encima de 13, o calentando a temperaturas en torno a 100 grados C. Este proceso se conoce como
desnaturalización, y se produce porque los enlaces de hidrógeno entre las dos cadenas de polinucleótidos se
rompen, las hélices se desenrollan, y las dos hebras simples se arrollan individualmente al azar.
La desnaturalización del ADN es un proceso reversible. Se consigue manteniendo las hebras complementarias a
una temperatura de unos 65 grados C durante un tiempo prolongado, formándose una nueva hélice con total
funcionalidad; a este proceso se le denomina renaturalización o hibridación del ADN.
- Síntesis de un ADNc utilizando como molde el ARNm. Gracias a la enzima transcriptasa inversa o
retrotranscriptasa, es posible sintetizar un ADN de cadena sencilla ADN complementario (ADNc) utilizando
como molde un ARNm maduro.
3. Clonación del ADN
La clonación consiste en la producción de individuos genéticamente idénticos mediante reproducción asexual.
Referido al ADN, la clonación consiste en producir múltiples copias de un gen específico o un fragmento de ADN,
en el interior de un organismo que hace las veces de hospedador. Para incorporar el gen o fragmento de ADN que
se requiere clonar en el hospedador se utilizan vectores de clonación, que son moléculas de ADN capaces de
transportar ADN extraño y replicarse dentro del organismo hospedador. Todos lo vectores deben de llevar su
propio origen de replicación y portar unos genes marcadores que sirvan para su rápida y fácil identificación. Los
vectores más utilizados son:
 - Plásmidos. Son pequeñas moléculas de ADN bicatenario y circular que se localizan en las bacterias. No
forman parte del cromosoma bacteriano, y tienen capacidad para replicarse independiente, ya que tienen su
propio origen de replicación.
- Virus bacteriófagos. Son virus que infectan bacterias. Su uso como vectores se debe a que durante la
transducción (proceso de transferencia de ADN en el cual los bacteriófagos transportan genes bacterianos de
una célula huésped a otra), algunos genes de la bacteria huésped pueden incorporarse a su genoma. Los más
empleados son los bacteriófagos lambda, que son capaces de llevar mayor cantidad de ADN que un plásmido.
- Cósmidos. Son vectores híbridos entre el fago lambda y un plásmido, de modo que su ADN puede replicarse
en una célula como un plásmido o empaquetarse como un fago. La ventaja de los cósmicos frente a los
plásmidos es que la porción de ADN foráneo que llevan puede ser mucho mayor.
Clonación de un gen humano en un plásmido bacteriano
El método más común de clonación génica es el que utiliza como célula hospedadora a la bacteria Escherichia
coli, y como vector de clonación uno de sus plásmidos. El procedimiento para clonar un gen humano:
- Se inserta uno o más genes marcadores en el plásmido que se utiliza como vector.
- Se aísla el ADN humano y el plásmido, y se cortan con la misma enzima de restricción.
- Se mezclan los fragmentos de ADN humano con los plásmidos cortados. El ADN humano se inserta en
alguno de los plásmidos, y que al haber sido cortados con la misma enzima de restricción, existen extremos
cohesivos que pueden unirse por complementariedad de bases. La acción de un ADN ligasa cataliza la
formación de enlaces covalentes entre las bases nitrogenadas complementarias, y así se cierra el plásmido. El
resultado final es la obtención de plásmidos recombinantes y otros muchos no recombinantes.
- Se mezclan los plásmidos con bacterias.
- Se siembran las bacterias sobre una placa de Petri con un medio de cultivo que contiene ampicilina y una
sustancia similar a la lactosa. Se incuba en una estufa hasta que proliferen las bacterias, y se formen colonias
visibles. Tras la incubación, se observa que:
a. Las bacterias que no han incorporado el plásmido recombinante mueren, ya que son sensibles a la
ampicilina.
b. Las bacterias transformadas con plásmidos no recombinables crecen, y sus colonias serán de color azul.
c. Las bacterias transformadas con plásmidos recombinantes (lleven o no el gen de interés) crecen, pero
sus colonias son de color blanco.
Almacenamiento de los genes clonados
Mediante el procedimiento de clonación, se obtienen colecciones de clones que, en su conjunto, forman genotecas
de ADN que contienen miles de clones que portan un gen de interés, mezclados con otros miles que no lo llevan.
En una genoteca genómica completa, los segmentos de ADN extraño abarcan todo el genoma de un individuo. La
manera de diferenciar unos clones de otros es utilizar sondas de ácido nucleico. Las genotecas de ADN pueden ser
de plásmidos, de fagos y de ADNc.
4. Identificación de clones mediante sondas
Una genoteca de ADN puede estar formada por cientos de miles de ADN recombinantes, la mayoría de los cuales
no lleva el gen de interés. Para localizar el ADN recombinante que lo lleva se utilizan sondas de ADN. Las sondas
son pequeños oligonucleótidos e cadena sencilla, formados por unos 20 nucleótidos que se hibridarán con cualquier
ADN recombinante que tenga una secuencia de bases complementaria. Se puede obtener sintéticamente, siempre
que se conozca una parte de la secuencia de bases del gen de interés, o bien la secuencia de aminoácidos de la
proteína que codifica.
5. Reacción en cadena de la polimerasa
Cuando la muestra de ADN es muy escasa, como por ejemplo una gota de sangre. Se utiliza la técnica llanada
reacción en cadena de la polimerasa. La PCR permite amplificar (copiar millones de veces) una muestra muy
pequeña de ADN.
Proceso de amplificación de ADN mediante PCR
Los materiales necesarios para llevar a cabo el procedimiento son: la muestra de ADN que se requiere amplificar,
una pequeña secuencia de nucleótidos de cadena sencilla que hace las veces de cebador, una fuente de calor,
ADN polimerasa resistente al calor y una cantidad adecuada de nucleótidos para formar las nuevas hebras de
ADN. Se desarrolla por ciclos:
- Desnaturalización. Se calientan los productos reaccionantes (el ADN muestra, el ADN polimerasa, los
cebadores y los nucleótidos), con lo que se desnaturaliza el ADN, y cada una de las cadenas simples sirve de
molde para sintetizar una nueva cadena complementaria.
- Hibridación. Se enfría la mezcla de reacción para permitir que los cebadores se unan mediante enlaces de
hidrógeno a cada uno de los extremos de las hebras de ADN que se han separado en la etapa anterior.
 - Extensión. Se forman las nuevas hebras de ADN gracias a la acción de la Taq-polimerasa, que va agregando
nucleótidos en el extremo 3´del cebador.
Primer ciclo: 2 moléculas de ADN, segundo: 4, tercer: ocho…
La PCR es un proceso que se realiza automáticamente, y en poco tiempo se puede amplificar una molécula de ADN
y conseguir hasta 100000 millones de copias. Cada ciclo dura aproximadamente cinco minutos, y con 20 ciclos se
puede obtener una cantidad de ADN útil.
6. Secuenciación del ADN
Recibe el nombre de método didesoxi de Sanger o Método de terminación de la cadena para la secuenciación
del ADN. Se denomina así porque es necesaria la utilización de los didesoxirribonucleótidos, que son nucleótidos
modificados que han perdido el gripo OH situado en el carbono 3´. Su pérdida implica que la síntesis de ADN se
detiene en ese nucleósido concreto, ya que la ADN polimerasa no puede agregar ningún otro, puesto que necesita el
grupo –OH para formar el enlace fosfodiéster que une dos nucleótidos consecutivos.
7. Genómica y proteómica
8. Ingeniería genética y medicina
9. Ingeniería genética, agricultura y medio ambiente
10. Ingeniería genética y ganadería
11. Proyecto genoma humano
12. Bioética

GENÉTICA Y EVOLUCIÓN

1. El fenómeno de la mutación
Los cambios que se transmiten a la descendencia se les llama mutaciones. El término mutación se emplea para
designar los cambios que se producen en la secuencia o en el número de nucleótidos del ADN de una célula.
Pueden ser perjudiciales, beneficiosas o neutras para el organismo. Para muchos genes existen alelos, es decir,
diferentes alternativas para un mismo carácter, surgidos por mutación de un gen original.
- Tipos de mutaciones Se clasifican según el tipo de células afectadas en:
Germinales. Son las que afectan a los gametos o bien a las células madre que darán origen a los gametos; es
decir, a las células de la línea germinal. Estas mutaciones se transmitirán a la descendencia, y sobre ellas
actuará la selección natural.
Somáticas. Aquellas que sufren las células somáticas (del tejido y órganos) y, por tanto, las que procedan de
ellas por mitosis. Afectan al individuo, pudiendo causar en algunas ocasiones enfermedades graves (tumor),
pero no son heredables, por lo que no representaran un papel importante en la evolución.
Si se clasifican por la extensión del material genético afectado, las mutaciones pueden ser:
Génicas. Son las mutaciones en un sentido más estricto. Provocan cambios en la secuencia de nucleótidos de un
gen determinado.
Cromosómicas. Afectan a la disposición de los genes de un cromosoma, pero no a la secuencia de nucleótidos
del gen.
Genómicas. Son aquellas que alteran, aumentando o disminuyendo, el número de cromosomas característico de
la especie.
- El origen de las mutaciones.
Se producen de manera espontánea, por causas naturales, como errores que pueden ocurrir en la replicación o
en la meiosis, o por cambios químicos espontáneos en el ADN. La tasa de mutación espontánea, es más baja en
las bacterias que en organismos más complejos. Otras causas son por la presencia de agentes físicos o químicos
que pueden afectar la estructura del ADN. Estas son mutaciones inducidas y los agentes que las desencadenan
son agentes mutagénicos.
2. Mutaciones génicas
Son las que alteran la secuencia de nucleótidos de un solo gen, por lo que se denominan puntuales. Se pueden
distinguir dos tipos de mutaciones génicas: las sustituciones de bases y las mutaciones por corrimiento de la
pauta de lectura (inserciones y deleciones).
o Sustitución de bases. Suponen alrededor del 20% de las mutaciones génicas. Consisten en el cambio de una
base del ADN por otra. Pueden ser:
- Transiciones. Si se sustituye una base púrica por otra púrica, o bien una pirimidínica por otra pirimidínica.
- Transversiones. Si la sustitución es de una base púrica por otra pirimidínica, o viceversa.
Cualquiera de estas mutaciones afecta a uno solo de los nucleótidos y, por tanto, solo un triplete de bases es el
que se ve afectado. Como el código genético es degenerado, el triplete puede sustituirse por otro que codifique
al mismo aminoácido, de modo que la mutación no afectaría al individuo y sería entonces una mutación
silenciosa.
 o Mutaciones por corrimiento de la pauta de lectura. Se denominan inserciones y deleciones si consisten en la
adición o en la pérdida de algún núcleotido en la molécula de ADN, respectivamente. A partir del punto en el
que ocurre la inserción o deleción, varían todos los tripletes de bases; por ello, se dice que estas mutaciones
provocan un corrimiento de la pauta de lectura. Cuando el gen afectado se traduce, produce una proteína
completamente diferente.
3. Mutaciones cromosómicas (285)
Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de los cromosomas. Pueden afectar al orden de los
genes de los cromosomas o a su número.
Tipos de mutaciones cromosómicas
- Deleciones o deficiencias. Es deleción cuando falta un segmento cromosómico, y deficiencia si el segmento
que falta está en el extremo del cromosoma.
- Duplicaciones o repeticiones. Aparece un segmento cromosómico más de una vez, en el mismo cromosoma o
en otro.
- Translocaciones. Es el cambio de localización de un segmento cromosómico. La translocación puede ser
recíproca con intercambios entre dos cromosomas no homólogos, o no recíproca o transposición cuando no
se produce intercambio.
- Inversiones. Son segmentos cromosómicos que han girado 180º, por lo que su secuencia génica queda invertida
con respecto a la del resto del cromosoma. Son pericéntricas si el fragmento invertido incluye el centrómero, y
paracéntricas en caso contrario.
Entre las consecuencias, normalmente las translocaciones e inversiones afectan poco al portador, ya que no varía
el número de genes. Pueden provocar alteraciones cuando un gen se separa de las regiones que controlan su
expresión (promotor, o elementos activadores) o se acerca a otras regiones reguladoras que no le corresponden. Las
deleciones y duplicaciones, en cambio, aunque afecten solo a un cromosoma de la pareja de homólogos, pueden
tener consecuencias graves. No basta con poseer todos los genes propios de la especie, sino que han de estar en el
número adecuado para que no se produzcan desequilibrios en su expresión. En ejemplo de este tipo de mutaciones
se da en algunos casos de síndrome de Down.
4. Mutaciones genómicas
Son variaciones en el número normal de cromosomas de una especie. Generalmente, se producen por una
segregación anómala de los cromosomas o de las cromátidas durante la meiosis.
- Euploidías: son alteraciones en el número normal de dotaciones cromosómicas. Existen dos tipos:
• Monoploidía o haploidía. Existe un solo cromosoma de cada par (n). Es un estado normal en los hongos, en la
fase gametofítica de las plantas inferiores y en los animales machos de las especies con determinación sexual
por haplo-diploidia.
• Poliploidía. Son poliploides los organismos que contienen más de un juego completo de cromosomas, pudiendo
ser triploides (3n), tetraploides (4n) y , en general, poliploides. La poliploidía es más frecuente en vegetales
que en animales.
- Aneuploidías: se caracteriza porque los individuos afectados presentan algún cromosoma de más o de menos
respecto a su dotación normal. Los tipos más frecuentes son: aneuploidías humanas (286)
Trisomías. Los portadores poseen un cromosoma de más; su dotación cromosómica es de 2n + 1. Afectan tanto a
los autosomas como a los cromosomas sexuales, siendo más frecuente en estos últimos. En ambos casos provocan
desequilibrios genéticos, menos graves cuando afectan a los cromosomas sexuales.
Monosomías. Los individuos carecen de un cromosoma de una pareja de homólogos. Su dotación cromosómica,
por tanto, es de 2n – 1. La carencia de un autosoma es letal.
5. Agentes mutagénicos
Son aquellos agentes físicos o químicos que aumentan la tasa de mutación espontánea de una especie. Todos ellos
actúan dañando o alterando la estructura del ADN.
o Mutágenos físicos
- Radiaciones ionizantes. Son radiaciones electromagnéticas de longitud de onda muy corta y, por ello, con un
alto poder energético. Se encuentran: los rayos X, los rayos γ y las emisiones de partículas de tipo α y β
liberadas en las explosiones nucleares.
- Radiaciones no ionizantes. Destacan como importantes mutágenos los rayos ultravioleta (UV). Provocan la
formación de un enlace covalente entre dos bases dirimidínicas contiguas, dando origen a dímeros de citosina o
dímeros de timina, y con ello, la aparición de formas tautoméricas que darán lugar a mutaciones génicas del tipo
de las transiciones.
O Mutágenos químicos
- Ácido nitroso. Produce la desaminación de las bases nitrogenadas (Ej. Transforma la citosina en uralio y la
adenina en hipoxantina, cuando el ADN se replica, se incorporan bases incorrectas). Causa transición de bases.
 - Agentes alquilantes. Actúan sobre las bases nitrogenadas añadiendo grupos etilo o metilo. Provocan
transiciones.
- Sustancias análogas a las bases nitrogenadas. Pueden sustituir a las bases nitrogenadas del ADN y provocan
transiciones. Y provocan errores en la replicación.
- Sustancias intercalantes. Dos colorantes, la proflavina y el naranja de acridina, se pueden intercalar entre las
bases nitrogenadas de una cadena de ADN, dando origen a inserciones o deleciones de un solo par de bases.
6. Mutación y cáncer
Existe un control sobre la proliferación celular, que evita que las células aumente su número peligrosamente. Hay
ocasiones en las que se dividen sin ningún control hasta constituir un tumor o neoplasia, que es benigno si las
células tienden a crecer lentamente y se mantienen juntas. Si lo hacen de manera rápida e invaden órganos
próximos, se dice que el tumor es maligno y que la persona padece un cáncer. Con ese término se agrupan muchas
enfermedades pero todas en común presentan un crecimiento de manera desordenada y descontrolada y la
capacidad de migrar a través del sistema circulatorio sanguíneo o linfático e invadir otros órganos y tejidos, con
el que el tumor se puede extender por todo el organismo. Esta migración de las células cancerosas se conoce con el
nombre de metástasis.
o Características de las células cancerosas. Se originan a partir de una única célula que se ha transformado en
cancerosa. Entre sus características comunes: proliferan continuamente y fuera del control existente para las
células normales, pierdan características fenotípicas (cambio de forma), pierden la inhibición por contacto,
crecimiento unas sobre otras en varias capas, provocan tumores cuando se inyectan en animales de
experimentación.
o Tipos de genes asociados con el cáncer
- Protooncogenes. Son genes normales presentes en todas las células. Codifican proteínas, como ciclinas,
factores de crecimiento, receptores, etc., que estimulan el crecimiento y la división celular normal. Cuando
se convierten en oncogenes, es decir, en genes causantes de cáncer, su actividad provoca la multiplicación
anárquica de la célula, ya que se produce mayor cantidad del producto proteico de protooncogén o de la
actividad intrínseca de cada molécula proteica.
- Genes supresores de tumores. Son genes que codifican proteínas que ayudan a evitar el crecimiento celular
descontrolado. Cualquier mutación que disminuya la actividad normal de una proteína supresora de tumores
puede contribuir a la aparición de cáncer, debido a la estimulación del crecimiento por la ausencia de
supresión.
o Proteínas que interfieren con las vías de señalización celular
p53 relacionada con los procesos tumorales. Situado en el cromosoma 17. Si el material genético de la célula
resulta dañado p53 lo detecta e intenta restaurarlo mediante el detenimiento del ciclo celular, activa los genes
implicados directamente en la reparación del ADN o inicia la muerte celular programada si el daño provocado
en el ADN es irreparable.
o Transformación de un protooncogén en oncogén
La transformación está causada por algún cambio genético. Es decir una mutación puntual en un elemento de
control o en el mismo protooncogén, el movimiento del ADN dentro del genoma y la amplificación de un
protooncogén.
O Origen vírico de algunos cánceres
Algunos virus desempeñan un papel en el desarrollo del 15% de los cánceres que afectan a la especie humana.
Son los virus tumorales, Ej. virus tumorales de ARN (retrovirus) como HTLV-1 que originan un tipo de
leucemia en el adulto, y los virus de ADN como el virus del Papiloma Humano (VPH)
7. Evolución por selección natural: darwinismo
Charles Darwin propone la teoría de la evolución de las especies basada en el papel que ejercen las pruebas que
avalan la teoría de la evolución de las especies basada en el papel que ejerce la selección natural.
Selección natural: cuatro puntos básicos.
1. Capacidad reproductiva elevada.
2. Lucha por la existencia
3. Variabilidad individual
4. Supervivencia del más apto.
La selección natural puede llevar a crear nuevas especies. Y ahora se sabe que la variabilidad individual se debe
a las mutaciones.
8. Mutaciones y evolución: neodarwinismo
Con el redescubrimiento de las leyes de Mendel se encaminó la elaboración de la teoría del neodarwinismo o
teoría sintética, denominada así por integrar en una única teoría los aportes de tres disciplinas: la genética, la
paleontología y la sistemática. Entre sus ideas destacan:
 - Rechazar la teoría de Lamarck, que postulaba la herencia de los caracteres adquiridos (el uso de un miembro
o un órgano lo desarrolla, y el desuso conduce a su eliminación gradual).
- Considerar a la población como unidad evolutiva, en lugar del individuo. Se define entonces la población
como una comunidad de individuos de la misma especie, unidos por lazos de apareamiento y parentesco.
- Las mutaciones aportan la variabilidad genética sobre lo que luego actúa la selección natural en el proceso
evolutivo.
- La evolución se produce de manera gradual como consecuencia de pequeños cambios que van surgiendo en
una población, con lo que el proceso para que aparezca una nueva especie es muy largo.
9. Genética de poblaciones
Uno de los puntos fundamentales de la teoría evolutiva de Darwin es la existencia de una variabilidad genética
entre los individuos que componen una población.
Mutaciones. En una población, las tasas de mutación espontánea para un gen dado son muy bajas; por eso, una
mutación aparecerá solo en unos pocos individuos por generación (en baja frecuencia). Las mutaciones por sí solas
no afectan de un modo determinante al curso de la evolución, pero proporcionan la variabilidad genética sobre la
que van a actuar los otros factores que sí condicionan la evolución.
Flujo génico. En los animales y vegetales existe una migración genética porque los organismos (o sus gametos, o
semillas) se mueven de un lugar a otro, y se entrecruzan con los individuos que forman la población del lugar
adonde llegan. Esta migración se denomina flujo génico e implica el desplazamiento de genes hacia dentro y hacia
fuera de una población.
Apareamiento selectivo. La selección del compañero se ve afectada por el fenotipo.
Deriva genética. Es el cambio en las frecuencias génicas debido puramente al azar. Se produce este fenómeno en
una población pequeña, ya que el alelo presente en una baja proporción puede perderse fácilmente. Los efectos de
la deriva genética son pequeños en la mayoría de las poblaciones naturales, pero pueden revestir especial
importancia cuando tienen lugar la formación de una población a partir de muy pocos individuos (efecto
fundador), o cuando las poblaciones quedan reducidas a muy pocos individuos, es decir, pasan a través de un
(cuello de botella).
10. Selección natural
La selección natural se puede estudiar de dos formas: analizando los cambios que se producen en las frecuencias
génicas y etudiando los efectos provocados sobre el fenotipo de los individuos (estatura, peso, color..etc.)
11. Alternativas al neodarwinismo

LA DIVERSIDAD DE LOS MICROORGANISMOS

1. La microbiología
Es la ciencia que estudia los microorganismos. Este enorme grupo de seres vivos lleva más de 3500 M.a. sobre la
tierra, tiene representantes en tres de los cinco reinos de la biosfera, e incluye tanto a seres unicelulares, seres
formados por unas simple agrupación celular, como a formas acelulares, como los virus. La microbiología aparece
como ciencia a mediados del siglo XIX. Primero se observaron las bacterias, hongos y protozoos con el
microscopio inventado por Leeuwenhoek y más adelante con el microscopio electrónico (1952) se pudo observar
los virus.
2. Métodos de estudio de los microorganismos
o Medios de cultivo. Los medios de cultivo para microorganismos en el laboratorio responden a los criterios:
• Según su composición, existen medios complejos sin composición definida, como el caldo de carne, de soja
o de levadura; o medios sintéticos de composición concreta.
• Según su estado físico , los medios de cultivo son, en general, disoluciones de agua y nutrientes a los que se
añade sustancias como la gelatina o el agar-agar para convertirlos en medios sólidos.
• Por último, según su utilidad, se distinguen:
- Medios de enriquecimiento, usados para enriqueces un medio cuando el crecimiento de los
microorganismos es muy lento.
- Medios de aislamiento, que son siempre medios sólidos con nutrientes que permiten el crecimiento
selectivo de una especie microbiana, e inhiben el de las demás.
- Medios de diferenciación, que son los que en un cultivo mixto permiten diferenciar unas colonias de otras.
Contienen un sustrato específico y un indicador, y las colonias se distinguen en función de su capacidad
para llevar a cabo una determinada reacción que el indicador pone de manifiesto.
o Métodos de aislamiento: se basan en una reducción progresiva del número de microorganismos de la muestra
inicial, o bien la separación de cepas del mismo tipo metabólico.
- Aislamiento por agotamiento de asa en superficie. El asa de siembra se pasa sobre el medio sólido
realizando estrías en zigzag desde un extremo a otro de la placa Petri.
 - Aislamiento por disolución y siembra en profundidad. Se preparan diluciones decimales de la muestra
inicial en una solución salina estéril, y luego se mezclan cantidades conocidas de las distintas diluciones con
agar líquido a 60ºC en una placa Petri. Cuando el agar se solidifica, cada célula originará una colonia aislada.
- Aislamiento directo. Los microorganismos de mayor tamaño (algas y protozoos) se pueden aislar
directamente con una pipeta Pasteur bajo la lupa binocular.
o Métodos de esterilización: consiste en la eliminación de todo microorganismo vivo de un medio de cultivo.
- Calor. Se emplea el autoclave, un recipiente metálico que esteriliza por calor húmedo, que alcanza
temperaturas de 120 ºC durante 20 minutos.
- Filtración. Cuando las altas temperaturas pueden destruir algunas sustancias de un medio de cultivo, se
recurre a la filtración para separar microorganismos que quedan retenidos en los poros del filtro, mientras
que la solución que las contiene sí lo atraviesa.
- Radiaciones. Se utilizan radiaciones ultravioleta, rayos gamma y radiaciones ionizantes que alteran en
general las moléculas de ácido nucleico de las células.
O Métodos de identificación
- Los estudios de microscopía, permiten identificar distintos organismos por la forma de las células o la de
sus colonias. Las tinciones diferenciales permiten separar a las bacterias en dos grandes grupos, como son las
Gram positivas y las Gram negativas.
- Los métodos bioquímicos utilizan galerías de identificación, que son placas rectangulares dotadas de
pequeñas cubetas en las que se alojan una serie de sustratos con sus indicadores, en orden progresivo.
Posteriormente la muestra se hace reaccionar con todas, produciéndose un código de colores que es
exclusivo para cada microorganismo.
- Las técnicas de la biología molecular, estas técnicas se basan en el conocimiento de secuencias concretas
del genoma de los microorganismos, que hibridan con sondas de ADN. Las sondas son fragmentos de ADN
complementarios de una de las hebras presentes en el genoma del microorganismo problema. Si el patógeno
está presente en la muestra, se forma una molécula híbrida.
3. Clasificación de los microorganismos (I). Reino Moneras
La microbiología estudia un diverso grupo: los reinos Moneras (bacterias); reino Protoctistas (protozoos y las
algas microscópicas) y reino Hongos; además de los virus y otras formas acelulares.
o Las bacterias
Este reino agrupa todas las bacterias (de organización procariótica) cuyo tamaño oscila entre 0,1 y 50 um. Pueden
ser autótrofas o heterótrofas, y aerobias, anaerobias o anaerobias facultativas. Son los organismos más antiguos,
más extendidos y más numerosos de la naturaleza. Las bacterias aparecen individualizadas o pueden formar
colonias. Atendiendo a su forma, se diferencian: los cocos, cuando son redondeados (Staphylococcus aureus), los
bacilos, de forma alargada y extremos romos (Escherichia coli), los vidrios, cuando tienen forma de coma (Vibrio
cholerae) y los espirilos, en forma de espiral (Treponema pallidum).
No todas las bacterias forman colonias, pero cuando esto ocurre es siempre el resultado de la división celular y la
no separación posterior de las células hijas. Las agrupaciones de dos cocos o dos bacilos se llaman diplococos o
diplobacilos. Las hileras de bacterias son estreptococos o estreptobacilos. Solo los cocos pueden formar colonias
dispuestas en dos dimensiones, estafilococos, o en tres, sarcinas. La primera divergencia se produjo poco tiempo
después de la aparición de la vida sobre la tierra. Se formaron así las eubacterias (grupo del que descienden las
células procarióticas actuales) y las arqueobacterias (semejantes a los primitivos coacervados)
o Eubacterias. Este grupo incluye varias ramas evolutivas. Su enorme capacidad adaptativa las ha llevado a adquirir
grandes y variados grados de especialización. Se distinguen:
- Bacterias purpúreas y verdes. Son fotosintéticas y aerobias. Pueden ser sulfurosas o no sulfurosas, en función
de su capacidad para utilizar al ácido sulfhídrico como dador de hidrógenos.
- Cianobacterias. Llamadas también algas verde-azuladas. Se presentan como células aisladas o formando
colonias. Se les atribuye un papel importante en la aparición de la atmósfera oxidante, ya que los estromatolitos
(estructuras fotosintéticas con más de 3000 M.a. de antigüedad) son masas de cianobacterias. También se
asocian en simbiosis con hongos para formar líquenes.
- Proclorofitas. Son bacterias con aspecto de cloroplastos. Viven como endosimbiontes en el interior de las
ascidias.
- Bacterias nitrificantes. Sintetizan moléculas orgánicas gracias a la oxidación de compuestos nitrogenados
inorgánicos del suelo o de los fondos marinos, convirtiéndolos en sustancias asimilables para plantas.
- Bacterias fijadoras de nitrógeno. Captan nitrógeno atmosférico para las plantas leguminosas con las que viven
en simbiosis.
- Espiroquetas. Son espirilos muy frecuentes en medios acuáticos. También hay especies parásitas.
 - Bacterias del ácido láctico. Son bacterias anaerobias, pero tolerantes al oxígeno; causan la fermentación
láctica.
- Micoplasmas. Son bacterias sin pared celular, como cocos pequeños o filamentosas. La mayoría son parásitos.
O Arqueobacterias
La mayoría de ellas son anaerobias. Son células procarióticas con una membrana sin ácidos grasos y una pared sin
péptidoglucanos. Poseen líquidos especiales integrados por glicerina, y dos cadenas isoprenoides que forman
monocapas sumamente rígidas. Son autótrofas o heterótrofas. Las hay halofílicas, que vive en las aguas saladas del
mar Muerto; termofilicas, de las aguas termales y medios ricos en azufre; y metanógenas, que viven en ambientes
anaerobios, donde producen metano a partir de sustratos como el CO2 y contribuyen a la digestión de los vegetales
junto a bacterias que degradan celulosa.
4. Morfología de las bacterias
Las bacterias son seres vivos unicelulares y de organización procariótica, capaces de nutrirse, reproducirse y
relacionarse con su medio por sí mismos. Varios aspectos de la morfología de las bacterias las diferencian de las
células eucarióticas, como son la ausencia de membrana nuclear y una ausencia casi total de orgánulos en el
citoplasma. Las principales estructuras presentes en las bacterias son:
- Cápsula bacteriana. Es una capa externa presente en casi todas las bacterias patógenas. Esta compuesta por
polímeros de glucosa, glicoproteínas, acetilglucosamina y ácidos urónico y glucurónico. Entre sus funciones,
destacan la regulación de intercambio de agua, iones y nutrientes con el medio, ser un reservorio de agua en
situaciones de desecación, permitir adherencia a los tejidos huésped y dificultar la acción de anticuerpos,
bacteriófagos y células fagocíticas. La cápsula permite también la formación de colonias.
- Pared bacteriana. Envuelta rígida, característica de todas las bacterias, excepto de los micoplasmas. Mantienen
la forma de la célula frente a los cambios de presión osmótica, y regula el paso de iones. Una vez constituida la
pared, resiste la acción de los antibióticos. La estructura de la pared se pone en evidencia gracias a la tinción
Gram, que permite diferenciar dos grupos de bacterias.
Las bacterias Gram positivas tienen una pared constituida por una gruesa capa de mureína, que es un
peptidoglucano formado por cadenas de moléculas de N-acetil glucosamina (NAG) unidas por enlaces O-
glucosídicos con moléculas de N-acetil murámico (NAM). La capa de mureína se asocia con proteínas,
polisacáridos y ácidos teicoicos.
Las bacterias Gram negativa también esta compuesta por mureína, que forma una capa más fina que las
anteriores. Sobre ella se sitúa la membrana externa, que es una bicapa lipídica con lipopolisacáridos y
muchas proteínas asociadas la mayoría con función enzimática. Presenta cierta permeabilidad debido a las
proteínas porinas, que permiten el paso de moléculas de bajo peso molecular. (312)
- Membrana plasmática. Membrana de tipo unitario que limita al citoplasma y regula el paso de sustancias. La
ausencia en ella de la molécula de colesterol y la presencia de mesosomas (serie de invaginaciones que se
proyectan hacia el interior de la célula) son los únicos aspectos distintos de su estructura con las células
eucarióticas. Los mesosomas suponen un gran incremento en la superficie de membrana, y suplen la ausencia de
orgánulos membranosos en el citoplasma bacteriano. En ellos se sitúan los enzimas que llevan a cabo
numerosos procesos, que en las células eucarióticas realizan las mitocondrias o los cloroplastos, como son la
respiración celular y la fotosíntesis. También contienen las enzimas que permiten a algunas bacterias fijar
nitrógeno atmosférico o asimilar nitritos y nitratos. Otra de sus funciones es mantener suspendido al cromosoma
bacteriano en el seno del citoplasma. En ellos se sitúa también la ADN polimerasa, la enzima de replicación.
- Citoplasma. Constituido por una disolución gelatinosa de agua y proteínas de aspecto granuloso, que rodea al
llamado nucloide y donde se sitúa el material genético, que tiene aspecto fibrilar. En el seno del citoplasma
aparecen: los ribosomas, muy numerosos y los únicos orgánulos. Son masas de ARN y proteínas, más pequeños
que los de la célula eucariótica y aparecen siempre libres. Están formados por dos subunidades, que se unen
cuando va a tener lugar la síntesis de proteínas. Las inclusiones, sustancias que la bacteria acumula en
momentos de abundancia o residuos metabólicos sin membrana que las rodee. Las vesículas, pequeños espacios
delimitados por proteínas que acumulan masas de sustancias gaseosas.
- Material genético. Es una larga y única molécula de ADN, circular y bicatenario. Está sumamente plegada y
asociada a proteínas no histónicas. Dirige toda la actividad de la célula y conserva su mensaje genético.
Además del cromosoma bacteriano, existe un número indeterminado de pequeñas moléculas circulares de ADN
extracromosómico, los plásmidos, que las bacterias a menudo intercambian.
- Pili y fimbrias. Son estructuras tubulares que aparecen en la superficie de algunas bacterias Gram negativas
como un sistema de anclaje. Las fimbrias son cortas y numerosas, y solo se insertan a la pared y a la cápsula.
Los Pili atraviesan también la membrana plasmática, y son vías mediante las que las bacterias llevan a cabo
intercambios de material genético.
 - Flagelos. Son estructuras de locomoción que aparecen en número variable. Salen de las envueltas bacterianas,
lo que genera, según su número y localización, bacterias monótricas (un solo flagelo), lofótricas (varios
flagelos distribuidos en toda la superficie bacteriana) y perítricas (varios flagelos formando un penacho).
5. Fisiología de las bacterias
o Nutrición. Hay una amplia gama conocida de formas de nutrición y metabolismo. Una misma especie puede
presentar dos tipos de metabolismo diferentes en función de las condiciones del medio y la disponibilidad de
alimento. Respecto al metabolismo, la fuente de carbono necesaria para sintetizar molécula orgánicas, así como
el origen de la energía empleada determina cuatro tipos de bacterias:
- Bacterias fotoautótrofas. Son bacterias capaces de captar la energía de la luz, gracias a que realizan la
fotosíntesis anoxigénica (o bacteriana), es el caso de las bacterias verdes y púrpuras del azufre; u oxidénica
(o vegetal). Ambas utilizan CO2 como fuente de carbono.
- Bacterias fotoorganótrofas. Son las bacterias purpúreas no sulfúreas que realizan la fotosíntesis, y la fuente
de carbono son moléculas orgánicas como el ácido láctico.
- Bacterias quimioautótrofas. Obtienen la energía que liberan reacciones de oxidación de moléculas
inorgánicas como el amoníaco, los nitritos, el ácido sulfídrico, el hidrógeno o los carbonos de hierro.
CO2
- Bacterias quimiorganótrofas. La mayoría de las bacterias, como todos los animales, protozoos y hongos.
La energía procede de la oxidación de moléculas orgánicas, que también constituyen su fuente de carbono.
Realizan metabolismo oxidativo si son aerobias, y fermentación cuando son anaerobias.
o Reproducción. Las bacterias son seres haploides que se reproducen asexualmente por bipartición.
Previamente, se duplica el único cromosoma que poseen, y un proceso de estrangulación posterior genera dos
células hijas genéticamente idénticas. Una colonia es un clon de bacterias. En condiciones óptimas, una bacteria
puede dividirse cada 20 minutos. Además de este tipo de reproducción, existen otros mecanismo, llamados
parasexuales, en los que como en la reproducción sexual, sí se produce intercambio de material genético
(recombinación genética) entre individuos. Estos mecanismos proporcionan variabilidad genética, y son:
- Conjugación. Una bacteria donadora transmite ADN de sus plásmidos a través de Pili sexuales a una
bacteria receptora. Si en ella, el plásmido se integra en el cromosoma bacteriano recibe el nombre de
epitoma. En una transferencia posterior, esta bacteria puede pasar no solo el epitoma, sino también parte de
su propio material genético.
- Transformación. Las bacterias pueden captar del medio fragmentos de ADN procedentes de la lisis de otras
bacterias o de otras células, e integrarlos en su cromosoma.
- Transducción. Las bacterias intercambian material genético mediante un virus transmisor, un bacteriófago.
El virus se integra en el cromosoma de la bacteria donadora iniciando un ciclo lisogénico. Cuando se separa
de él para iniciar un ciclo lítico arrastra algunos genes que transmite a la bacteria receptora en la infección.
O Relación. Las bacterias son sensibles a estímulos como la luz o las sustancias químicas del medio en el que
viven. Si disponen de ellos, se desplazan con los flagelos (fototactismos o quimiotactismos); en caso de lo
contrario, reptan sobre sustratos sólidos con movimientos de contracción y dilatación. Si no pueden moverse y
ante condiciones adversas del medio, fabrican una endospora, que es una estructura de resistencia que se forma
en el interior de la bacteria. Protegen su ADN con una cubierta y reducen su metabolismo, pudiendo resistir
mucho tiempo temperaturas altas, sequedad, acción de agentes químicos o radiaciones. Cuando las condiciones
vuelven a ser favorables, las esporas germinan y generan bacterias con todas sus funciones.
6. Clasificación de los microorganismos (II). Reino Protoctistas
En este reino se incluyen seres de organización eucariótica, como las algas microscópicas y los protozoos.
o Algas. Son seres autótrofos y fotosintéticos que pueden ser unicelulares o formar colonias microscópicas. Viven
en medio acuáticos como el mar, donde constituyen el fitoplancton (primer eslabón de la cadena alimentaria
marina). También viven en aguas dulces. Asociándose simbióticamente con hongos, forman parte de la
estructura de los líquenes. El mayor aporte de oxígeno que recibe la atmósfera procede de la actividad
fotosintética de las algas. Todas las algas disponen de uno o varios cloroplastos de forma variables, donde se
acumulan los pigmentos fotosintéticos; estos pueden ser varios tipos de clorofila (a, b, c), xantofila y
carotenos. La pared celular suele estar constituida por celulosa, además de otros polisacáridos como la pectina,
los xilanos y los mananos. A veces, contienen componente minerales como carbonato cálcico (algas calcáreas)
o sílice (diatomeas). Algunas algas unicelulares, como las euglenas, carecen de pared celular. Muchas son
móviles gracias a flagelos o movimientos deslizantes. Cuando son sésiles, producen gametos móviles durante la
reproducción sexual. También se reproducen asexualmente por bipartición, y es bastante común la alternancia
de generaciones. Principales grupos (316)
o Protozoos. Son microorganismo unicelulares sin pared celular, generalmente móviles. Heterótrofos, con
reproducción sexual o asexual y de vida libre o parásita. Se clasifican según su modo de desplazamiento:
 - Sarcodinos. Protozoos pseudópodos, estructuras que les sirven tanto para moverse como para capturar
alimentos por fagocitosis. La mayoría son de vida libre y forman parte del plancton. Algunos tienen caparazón
calcáreo, como los foraminíferos y otros, como los radiolarios, lo poseen de sílice. Las amebas carecen de
caparazón y algunas son parásitas.
- Flagelados (mastigóforos). Utilizan los flagelos como medio de locomoción, que son prolongaciones largas y
poco numerosas. Hay formas de vida libre y formas parásitas como Leishmania o Trypanosoma, causantes de
enfermedades como la leishmaniasis o la enfermedad del sueño.
- Ciliados. Tienen todo su cuerpo o alguna de sus regiones cubierto con una serie de prolongaciones cortas y
numerosas llamadas cilios. Estos se mueven sincrónicamente y permiten el movimiento en especie de vida
libre como Paramecium, o generan corriente de agua que transportan nutrientes en las especies sésiles. La
mayoría dispone de dos núcleos, uno para las funciones vegetativas y otro para la reproducción. A veces, se
producen intercambios genéticos entre individuos (conjugación)
- Esporozoos. Son protozoos inmóviles, parásitos, y que se dividen por esporulación. Plasmodium, causante del
paludismo o malaria.
7. Clasificación de los microorganismo (III). Reino Hongos
Los hongos son organismos eucarióticos, unicelulares o pluricelulares, heterótrofos y dotados de pared celular. La
pared celular contiene quitina, que es un polisacárido típico del exoesqueleto de los artrópodos. Almacenan
glucógeno como sustancia de reserva glucídica y aunque muchos parasitan a plantas y a animales, la mayoría de
ellos son saprofitos y viven en el suelo contribuyendo junto con las bacterias a la descomposición de la materia
orgánica. En los Hingis unicelulares, la reproducción es asexual y por gemación. Los hongos pluricelulares
producen esporas, que al germinar originan unos filamentos celulares llamados hifas, en los que las células pueden
estar completa o incompletamente separadas formando así hifas tabicadas o sifonadas. El conjunto de hifas forma
el micelio. Algunas hifas generan esporas asexuales por mitosis en conidios o esporangios. La reproducción
sexual tiene lugar por esporas sexuales, que se originan en basidios o en ascas.
o Mohos. Son hongos filamentosos que constituyen micelios de hifas tabicadas. Algunas de ellas se yerguen y
desarrollan conidios, en los que producen grandes cantidades de esporas. Resisten condiciones de extrema
acidez, de falta de humedad o de alta concentración de azúcares. El moho del pan, Rhizopus, tiene un aspecto
algodonoso y aparece también sobre frutas y otros vegetales. Penicillium es otro moho descomponedor de
frutas y granos de cereal (conocido como productor de antibióticos)
o Hongos mucosos. Son microorganismos que presentan características tanto de los hongos como de los
protozoos; todos son seres heterótrofos que se reproducen por esporas. Sus ciclos de vida son complejos y
adoptan durante ellos un aspecto cambiante. Pueden parecerse a una ameba y desarrollar posteriormente una
estructura pluricelular. Habitan sobre materia vegetal en descomposición, y se alimentan de bacterias y otros
microorganismos por fagocitosis. Ej. Dictyostelium discoideum
O Levaduras. Son hongos unicelulares que forman colonias de células ovales dotadas de una pared gruesa. Se
reproducen asexualmente por gemación. Saccharomyces lleva a cabo la fermentación alcohólica a partir de la
que se obtienen productos para el consumo humano, como el vino, el vinagre, la cerveza o el pan.
8. Los virus
Son partículas microscópicas sin estructura celular, constituidos por un fragmento de ácido nucleico al que rodea
una cápsula proteica. No realizan funciones de nutrición y relación, pero son capaces de reproducirse; aunque para
ello, necesitan los mecanismos metabólicos de una célula. Son, por tanto, parásitos intracelulares obligados con dos
fases, una fase extracelular inerte y una fase intracelular activa. Dependiendo de si su huésped es una bacteria,
una planta o un animal, se habla de bacteriófagos, virus vegetales o virus animales. Son los agentes causantes de
numerosas enfermedades como la gripe, la hepatitis o el sida.
Un virión es un virus en fase extracelular, constituido en los casos más simples como los virus desnudos, por un
ácido nucleico y una cápsida proteica. Los virus envueltos presentan, además, una envuelta externa. Es necesario
que la partícula vírica esté completa para poder desarrollar la fase infectiva. Los ácidos nucleicos víricos contienen
ADN o ARN; nunca coexisten los dos. Tiene una o más moléculas, circulares o lineales, mono o bicatenarias.
Todos los virus con genomas de ARN de cadena doble, e incluso algunos de cadena sencilla, presentan varias
cadenas de ARN independientes, con genes distintos que codifican solamente una o dos proteínas. Esto es lo que se
denomina genoma fragmentado. No se han descrito virus ADN con genoma fragmentado.
Los virus más simples solo llevan información para codificar unas ocho proteínas, y este número puede llegar a
doscientas en los virus más complejos. Las proteínas pueden ser estructurales si están destinadas a la formación de
la cápsida, pero las hay también enzimáticas cuando están implicadas en la síntesis de los ácidos nucleicos víricos.
Existen también proteínas aglutinantes, que facilitan la adherencia a la membrana de la célula huésped. Una vez
dentro de ella, muchos virus utilizan el sistema enzimático de la célula para la síntesis de sus ARNm y de sus
proteínas.
Morfología vírica
 Las cápsidas están formada, por múltiples copias de una o más proteínas llamadas capsómeros. De este modo, un
virus puede formar una cápsida grande o compleja con poca información genética. Los capsómeros se pueden
ordenar según una simetría helicoidal o icosaédrica; existen los siguientes tipos de virus:
- Los virus de simetría helicoidal están formados por una molécula de ácido nucleico que forma una espiral
interna, y a la que se engarzan las miles de copias de una misma proteína, constituyendo una especie de
vástago. El virus del mosaico del tabaco tiene simetría helicoidal.
- Los virus icosaédricos son casi esféricos. La estructura de la cápsida es un icosaedro, un poliedro regular
formado por veinte triángulos equiláteros. Cada uno de ellos está constituido por capsómero de dos tipos: los
exones, que son acúmulos de seis moléculas de proteína que se sitúan en las caras y aristas; y los pentones,
formados por cinco proteínas y que ocupan los vértices. De ellos, pueden salir fibras. El virus de la gripe es
icosaédrico.
- Los bacteriófagos son virus de estructura compleja que combinan los dos tipos de simetría. La cabeza es
icosaédrica y contienen el ácido nucleico. Tras un pequeño estrechamiento, aparece la zona caudal, de simetría
helicoidal y contráctil, que termina en una placa basal dotada de espinas y fibras de anclaje.

Los virus envueltos presentan la envoltura, un recubrimiento membranoso exterior a la cápsida que procede
normalmente de la membrana plasmática de la célula huésped, y que el virus adquiere al emerger de ella. Pero
estructuras membranosas como la membrana nuclear, el retículo endoplasmático o las cisternas del aparato de
Golgi pueden también formar parte de ella. La envoltura siempre lleva algunas glucoproteínas codificadas por el
virus, que tienen como misión el reconocimiento y la adherencia a la célula huésped.

9. Multiplicación vírica
Los virus no necesitan materia ni energía para crecer, y su encuentro con las células es siempre fortuito (casual).
Pero necesitan de ellas para multiplicarse, y esto ocurre cuando el virión penetra en su interior y utiliza la
maquinaria celular para formar nuevas partículas víricas. Esto es lo que se conoce como ciclo lítico, pero también
puede darse un ciclo lisogénico o de infección persistente, que ocurre cuando el virus permanece en el interior de la
célula huésped sin generar virus nuevos.
Fases del Ciclo Lítico = liberación brusca de muchos virus y muere la célula
1. Absorción y penetración: Las proteínas de la cápsida reconocen y se unen a receptores de la membrana de la
célula huésped. La penetración puede suceder de varias formas. En muchos virus, solo penetra el ácido
nucleico por un mecanismo de inyección. En otras, penetra todo el virus por endocitosis. Y en los virus
envueltos, se produce una fusión de las membranas de la envuelta y la de la célula hospedadora, y se libera la
nucleocápsida en su interior.
2. Síntesis del genoma y de las proteínas víricas: el virus utiliza todos los mecanismos de la célula huésped para
replicar, transcribir y traducir su información genética. La replicación genera miles de copias de ADN vírico,
mientras que la transcripción y traducción generan enzimas destinadas a la propia replicación, factores de
inhibición para detener la actividad celular, y de proteínas para formar las cápsidas. Esta fase se llama también
de eclipse, porque los componentes del virus no pueden ser detectados en el interior de la célula afectada ni
con microscopio electrónico.
3. Maduración y esamblaje: una vez sintetizados todos los componentes, los capsómeros se organizan para
formar las cápsidas, y las copias del material genético se pliegan y penetran en ellas para formar los nuevos
virus.
4. Liberación: un ciclo de infección termina con la liberación de los viriones mediante la lisis (Destrucción de una
célula por rotura de la membrana celular.) de la célula huésped, en el caso de los virus desnudos, o por proceso
de formación de vesículas d exocitosis, cuando se trata de virus envueltos. Los virus liberados disponen
inmediatamente de capacidad para infectar a otras células.
Ciclo lisogénico
Algunos virus se introducen en la bacteria huésped, pero no la destruyen; sino que integran su ácido nucleico en el
cromosoma bacteriano y permanecen así, en estado de profago, replicándose con él cada vez que la bacteria se
divide, pero sin que se generen nuevos virus. Esta situación se mantiene hasta que determinados agentes inductores
(rayos X, radiación ultravioleta o agua oxigenada) provocan la separación del ácido nucleico vírico del cromosoma
bacteriano, momento en el que se inicia un ciclo lítico. Este mismo proceso puede darse ocasionalmente en virus
animales, y se habla entonces de provirus y de infección latente, en la que a diferencia de una respuesta lisogénica
típica, se pueden producir algunas partículas víricas.
10. Viroides y priones
Hay partículas más simples que los virus y estos son los viroides y priones, responsables de algunas patologías de
las plantas y ciertas enfermedades neurodegenerativas de los mamíferos, respectivamente.
- Viroides. Son agentes infecciosos más pequeños que se conocen hasta el momento. Están formados por
fragmentos de ARN monocatenario, constituidos por menos de 400 nucleótidos y con varios bucles debidos a
 trozos de la secuencia con bases complementarias. No tienen ningún tipo de recubrimiento proteico. Parasitan
exclusivamente a plantas. Pero no actúan como ARNm sino interfiriendo la expresión de algunos genes, y no
se traducen nunca a proteínas. Los viroides son transmitidos por insectos o por material agrícola infectado.
- Priones. Son moléculas infecciosas de proteína que se sitúan en la membrana de las neuronas. Son la causa de
enfermedades como el síndrome de Creutzfeldt-Jakob y el kuru en el humano, así como de la encefalitis
espongiforme bovina o la tembladera de las ovejas. Cuando se estudian cerebros infectados, se encuentra
siempre una variante de una proteína normal conocida como la “proteína del prión” (Prp), formada por una
cadena de 250 aminoácidos. Las diferencias entre ambas se encuentran en determinados fragmentos que en la
proteína normal se enrolla como alpha-hélice, mientras que en la Prp aparecen con estructura de lámina beta-
plegada.

LOS MICROORGANISMOS EN LA BIOSFERA

1. Importancia de los microorganismos

La gran importancia de los microorganismos en la biosfera se concreta en los siguientes aspectos:
- Su gran diversidad les convierte en habitantes de todos los ecosistemas.
- Debido a su gran diversidad metabólica participan en todos los ciclos de la materia, desarrollan procesos exclusivos
como la fotosíntesis anoxigénica, o son capaces de utilizar sustancias inorgánicas como fuente de energía.
- Su pequeño tamaño les aporta importantes ventajas fisiológicas como la eficacia en el intercambio de nutrientes
con el medio, la rapidez de su metabolismo o su extrema tasa de reproducción.
- Su modo de vida condiciona la relación que establecen con el medio, alteran sus condiciones fisicoquímicas por
agotamiento de los nutrientes o por acumulación de los desechos que producen.
- Los microorganismos autótrofos sintetizan grandes cantidades de materia orgánica, y junto a los heterótrofos, que
consumen compuestos orgánicos, son una fuente de alimento para los organismos superiores.
- Tienen importante papel en la descomposición de las rocas para la formación del suelo vegetal, así como en la
formación y descomposición de recursos geológicos como el petróleo o el carbón.
- Participan como organismos descomponedores en todas las cadenas tróficas de los distintos ecosistemas, y
mineralizan los compuestos orgánicos transformándolos en inorgánicos.
- En función de la relación que establecen con otros seres vivos, pueden ser parásitos, saprófitos o simbiontes, o
pasan de una situación a otra en función de las condiciones del medio.
2. Los microorganismos y los ciclos biogeoquímicos (330-331)
• El flujo de materia y de energía
• Ciclo del carbono
• Ciclo del azufre
• Ciclo del nitrógeno
• Ciclo del fósforo
• Ciclo de hierro
3. Microorganismos y salud
Además del suelo, el aire o el agua; de medios ácidos, del hielo o de las aguas termales, el cuerpo de los seres vivos
es también un medio habitual para los microorganismos. La piel o las mucosas de las vías digestivas, respiratoria o
genitourinarias albergan normalmente microorganismos con los que el hospedador establece un contacto inocuo
incluso beneficioso, y que constituyen su flora microbiana normal (biota). Esta vive sobre el cuerpo del
hospedador sin causa ningún daño, protegiéndole en muchas ocasiones del asentamiento de otros gérmenes que sí
son perjudiciales porque alteran el funcionamiento normal del organismo. Estos son los microorganismos
patógenos, responsables de las enfermedades infecciosas. Existen microorganismos llamados oportunistas, que
normalmente son inocuos, pero que pueden convertirse en patógenos ocasionalmente cuando hay cambios en las
condiciones de su hábitat.
La infección
Se llama infección a cualquier situación en la que un microorganismo patógeno se instala y crece en el huésped,
independientemente de que este sea o no dañado. Una enfermedad infecciosa implica, que se cause perjuicio al
huésped. Los microorganismos deben acceder a los tejidos del huésped, y allí proliferar ante de producir algún tipo
de daño. Esto requiere, a su vez, atravesar la piel o las mucosas; estructuras que actúan, normalmente, como
barreras microbianas. Para superar estas barreras, la entrada de microorganismos implica, muchas veces, la
existencia de heridas, La infección es un proceso que resulta de la conjunción de dos factores: la patogenicidad del
parásito, que es su capacidad para producir en el huésped los cambios fisiológicos o anatómicos que constituyen la
enfermedad y la resistencia o susceptibilidad del huésped a la acción del parásito. Esto depende del estado de sus
defensas y nutricional, de factores ambientales, de su situación anímica, etc.
 Estos dos factores determinan la virulencia del microorganismo. Ni la virulencia ni la resistencia de huésped son
parámetros constantes. En todos los casos existe cierta especificidad en la relación de parasitismo, dado que un
determinado microorganismo solo puede desarrollarse en un número muy restringido de huéspedes, siendo inocuo
para el resto. Las fases de una infección son las siguientes:
- Adherencia. Se produce en las mucosas respiratorias, digestivas o genitourinas. El agente infeccioso se adhiere
selectivamente a un grupo de células y logra, normalmente, penetrar en el hospedador. Además, una bacteria
que coloniza el epitelio digestivo humano se adhiere a este mucho más frecuentemente que al intestino de otro
animal.
- Penetración. Tras la adherencia, el agente patógeno puede iniciar el daño allí mismo liberando toxinas, pero lo
usual es que penetre en el tejido y se disemine por otras partes del cuerpo, en las que prolifera. En todas ellas
debe competir con la flora microbiana normal.
- Crecimiento. La adherencia supone un número de microorganismos insuficientes para producir perjuicio. La
enfermedad infecciosa implica crecimiento en los tejidos del huésped, que requiere, a su vez, de nutrientes y de
un ambiente adecuado y específico. Es difícil que se den todas las condiciones sobre todo, en lo que refiere a los
nutrientes, que son rápidamente captados por las células. Este hecho origina a menudo carencias, y limita el
crecimiento.
Las toxinas
La virulencia de algunos microorganismo viene determinada por la producción de una serie de sustancias como
proteasas, nucleasas o lipasas, que dañan y desorganizan los tejidos del huésped. La colagenasa destruye el tejido
conjuntivo, y la coagulasa dota a los cocos de una envuelta de fibrina con la que evitan a los fagotitos. La mayoría
de las bacterias produce toxinas, que son de dos tipos:
Exotoxinas: son proteínas solubles que son liberadas al medio de crecimiento por bacterias Gram positiva. Estas
toxinas son sensibles al calor, muy tóxicas, y no producen fiebre. Tienen efectos específicos sobre los tejidos, e
inducen la formación de anticuerpos en el organismo huésped.
Endotoxinas: son los componentes lipídicos de la membrana externa de las bacterias Gram. negativa. Siempre
producen fiebre, y sus efectos son generales en el organismo. Son toxinas que no son destruidas por el calor,
tampoco inducen la formación de anticuerpos, y su toxicidad es baja.
Los agentes patógenos
Producen enfermedades infecciosas en los seres vivos, son las bacterias, los hongos, los protozoos, los virus, los
viroides y los priones. Se transmiten por contacto directo, a través del aire, por medio de contactos sexuales, por el
agua, los alimentos o mediante vectores animales.
Terminología de epidemiología:
o Epidemia: manifestación de un número de casos de alguna enfermedad que excede claramente a la incidencia
prevista en un periodo de tiempo determinado, en una colectividad o región.
o Pandemia: epidemia que alcanza grandes extensiones geográficas en forma casi simultánea, o con
desplazamiento rápido o lento de un continente a otro.
o Zoonosis: infección o enfermedad infecciosa transmisible, en condiciones naturales, de los animales
vertebrados a los humanos.
o Prevalencia: coeficiente que se obtiene usando como numerador el número de personas enfermas en una
población específica y en un determinado momento o durante un período determinado, independientemente de
la fecha en que comenzó la enfermedad; y como denominador, el número de personas de la población en la
cual tiene lugar.
o Incidencia: número de casos nuevos de una enfermedad en una población particular durante un período
específico de tiempo.
o Endemia: es la presencia continua de una enfermedad en un área geográfica determinada. Puede también
expresar la prevalencia usual de una enfermedad particular en una zona geográfica.
4. Infecciones por microorganismos
o Infecciones bacterianas. Generalmente producidas por toxinas; existen vacunas para muchas de ellas. La
mayoría de las bacterias patógenas son sensibles al tratamiento antibiótico. (334)
o Infecciones producidas por hongos. Micosis. Infecciones superficiales producidas por hongos que se instalan
sobre la piel, el pelo, las uñas o la mucosa, y se alimentan de las células muertas que se desprenden. Todas
tienen un tratamiento largo basado en antimicóticos. Las tiñas, el pie de atleta, las pitiriasis alba y versicolor y
la candidiasis son algunos ejemplos.
o Infecciones producidas por protozoos. Algunos son parásitos del hombre y otros animales. La mayoría de
las enfermedades infecciosas humanas causadas por protozoos se tratan con quimioterapia.
o Infecciones víricas. Los virus son agentes patógenos cambiantes debido a la elevada tasa de mutación, que
hace aparecer nuevos virus con distinta virulencia. Las vías de contagio más frecuentes son el contacto
directo y el contacto indirecto (alimentos y agua), la mayoría de ellos se instala en las mucosas; aunque el
 hígado y el sistema inmunitario, son el objetivo de muchos virus. Las enfermedades víricas se tratan con
quimioterapia antiviral, vacunas o interferón; los antibióticos son inoperantes con ellas.
5. Microorganismos y biotecnología
Las fermentaciones, junto a otros procesos industriales en los que intervienen los microorganismos u otras células
al servicio del ser humano, constituyen la biotecnología. La biotecnología se emplea, además de en la producción
de alimentos, para la obtención de antibióticos y vacunas, para el control de plagas de insectos, y, utilizando
microorganismos modificados genéticamente, para la obtención de hormonas.
o Los microorganismos en la industria alimentaria
Las fermentaciones a escala industrial se llevan a cabo en un fermentador, y su producto final es un compuesto
orgánico. Son de dos tipos:
Fermentación anoxidativa, que es aquella que no necesita aireación, es decir, es una auténtica fermentación.
Fermentación oxidativa, cuando hay que inyectar aire. Se trata de una oxidación incompleta.
El vinagre se forma por fermentación ácido acética por acción de las bacterias del ácido acético,
Gluconobacter y Acetobacter sobre el vino y la cerveza. Estas bacterias transforman, mediante oxidación
incompleta, el alcohol en ácido acético.
El vino se forma mediante una fermentación alcohólica que llevan a cabo levaduras del género Sachoromyces
sobre los azúcares de las uvas. El mosto, independientemente del color de las uvas, es blanco y produce
vino blanco. Los vinos tintos se elaboran fermentando también los pellejos de las uvas negras.
La cerveza se obtiene a partir de cebada (Europa), arroz (Asia) o maíz (Sudamérica). Estos cereales contienen
almidón, un azúcar no fermentable, por lo que es hidrolizado para obtener maltosa y glucosa. Los granos
son malteados, esto es, se humedecen y se dejan germinar, con lo que se producen amilasas que convierten
el almidón en glucosa. La fermentación es por cepas de Saccharomyces cerevisiae. Del arroz también se
obtiene sake, un licor oriental en el que la fermentación está a cargo del hongo Aspergillus.
En la fabricación de productos lácteos, la lactosa de la leche sufre fermentación láctica y la convierten en
ácido láctico. Las bacterias son de los géneros Streptococcus, Leuconostoc y Lactobacillus. Esto hace
descender el pH, lo que coagula las proteínas, que se separan del suero y constituyen la cuajada. El queso
se fabrica a partir de la cuajada, que fermenta por acción de bacterias y hongos (Penicillium); proceso que
consiste en el hidrolizado de las proteínas hasta dar aminoácidos. Estos son finalmente convertidos en
aminas, ácidos grasos y amoníaco. En la elaboración de la mantequilla, los Streptococcus de la leche la
agrian produciendo la nata. La grasa se separa del resto de los componentes por batido. El yogur se
produce por fermentación láctica a cargo de Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus termophilus. El
kefir, una bebida agria y moderadamente alcohólica parecida al yogur, se fabrica mediante procesos
simultáneos de fermentación láctica y alcohólica producidos por levaduras.
o Los microorganismo en la industria farmacéutica
Los antibióticos son compuestos químicos antimicrobianos, sintetizados por hongos y bacterias. Ejemplos
como la penicilina (hongo Penicillium notatum) es especialmente efectiva en infecciones causadas por
bacterias Gram positivas. Posteriormente se descubrió la estreptomicina, antibiótico llamado “de amplio
espectro”, porque es efectivo ante bacterias Gram positiva, Gram negativa y Mycobacterium tuberculosis. Más
recientemente, se han descubierto antibióticos con espectros de actividad más amplios, las tetraciclinas.
Las enzimas son microorganismos que interesan a la industria alimentaria, farmacéutica, química y textil. La
producción a escala industrial de estas enzimas ocurre en medios aerobios, y requiere medios de cultivo
baratos que son a su vez residuos de otros procesos. Las principales enzimas microbianas son: las proteasas
que se utilizan en detergentes bioactivos
O La ingeniería genética microbiana
Consiste en introducir el gen que controla la producción de una determinada molécula en el genoma de una
bacteria, principalmente a través de alguno de sus plásmidos. Estos son añadidos a un cultivo de bacteria, que
los incorpora a su cromosoma por un proceso de transformación. Las bacterias dotadas de estos fragmentos de
ADN extra se reproducen y clonan el gen recibido, adquiriendo la capacidad de producir la molécula en
cuestión. Los microorganismos son muy útiles para la obtención de fármacos, vacunas y hormonas. Algunos
resultan muy efectivos fabricando esteroides (colesterol, hormonas estoreideas y ácidos biliares). Las
hormonas esteroideas, testosterona y progesterona, se obtienen en procesos de fermentación de levaduras.
Respecto a la obtención de proteínas y vitaminas, los microorganismos son fuentes potenciales de alimento a
gran escala debido a su elevada tasa de reproducción, su rápido crecimiento, su gran valor nutritivo debido a
su contenido en proteínas, vitaminas y elementos esenciales, y su capacidad para utilizar sustratos baratos
como fuente de alimento. Otra aplicación industrial de los microorganismos es la fabricación de plaguicidas,
su ventaja es que carecen de toxicidad para el ser humano o los animales.
6. Microorganismos y medio ambiente
La biotecnología ambiental es el conjunto de procesos mediados por microorganismos cuya finalidad es la
conservación y preservación del medio ambiente. Tiene dos líneas de actuación:
 O La biorremediación que es la utilización de microorganismos para eliminar sustancias
contaminantes del medio ambiente.
O La biodegradación, o degradación de materiales como papel, pintura, fibras textiles, hormigón o
hidrocarburos mediante microorganismos.

DEFENSA DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIÓN

1. Mecanismos de defensa orgánica

La piel, actúa como una barrera mecánica y cuyo objetivo es impedir que cualquier agente externo penetre en el
organismo. Sin embargo, cuando la piel sufre una alteración, permite el paso de los gérmenes; que entonces, sí
pueden llegar a la sangre. Aquí se encuentra la segunda barrera que está, compuesta por células (los leucocitos o
glóbulos blancos) y que son los defensores del organismo mediante el proceso de fagocitosis. Sin embargo, al
igual que la piel, esta constituye también una barrera inespecífica, es decir, que tampoco distingue unos
microorganismos de otros. Por último, superada esta segunda barreara, se pone en marcha el sistema inmunitario.
Este mediante los linfocitos (un tipo de glóbulos blancos), reacciona ante gérmenes o moléculas extrañas de modo
específico, es decir, elabora una respuesta distinta para cada agresor. Y además cuenta con memoria
inmunológica (ataque más rápido y evita la reproducción).

Cualquier moléculas ajena al organismo es una antígeno, independiente de que sea o no perjudicial. Ante un
antígeno, el sistema inmunitario reacciona por medio de los linfocitos, fabricando proteínas específicas
(anticuerpos), que son capaces de reconocer y unirse a antígenos concretos, destruyéndolos (respuesta
inmunitaria humoral). También los propios linfocitos son capaces de unirse a los antígenos y destruirlos
(respuesta inmunitaria celular).

El organismos posee un sistema inmunitario innato, que la madre transfiere al feto durante el embarazo y que
proporciona un mecanismo de defensa en las primeras etapas de vida. Pero a lo largo del desarrollo, el sistema
inmunitario adaptativo lo sustituirá, asumiendo el papel principal en la defensa orgánica del cuerpo. El sistema
inmunitario cambiará y aumentará su capacidad de respuesta, a medida que entre en contacto con nuevos
patógenos.

Piel
Barreras primarias
Mucosas
Inespecíficos
Respuesta inmunitaria
Fagocitosis
Mecanismos de defensa inespecífica

Celular
Respuesta inmunitaria
Específicos
específica
Humoral

2. Barreras inespecíficas
Las barreras inespecíficas actúan tanto desde el exterior como desde el interior del cuerpo, y del mismo modo ante
cualquier germen, independientemente de que se trate del primero o de sucesivos encuentros con él.
o Barreras primarias. Superficies de las cuales el cuerpo se relaciona con el medio externo:
- La piel. Es una barrera natural sumamente eficaz, que reviste y protege al cuerpo humano. Se trata de una
envoltura de 0,5 a 5 mm de grosor continua y sensible. La epidermis, su capa más externa, está formada por
un epitelio poliestratificado y queratinizado, sometido a un proceso constante de renovación. Mientras el
estrato germinativo, el más profundo, genera constantemente nuevas células por mitosis, el estrato córneo
se descama perdiendo células muertas en la superficie. Estas células llenas de queratina se mezclan con las
secreciones de las glándulas sebáceas y sudoríparas (grasa y sudor) para construir el manto ácido, una
especie de “crema protectora” natural llamada así por su pH, ligeramente ácido, que dificulta el asentamiento
de bacterias y hongos sobre la piel.
- Las mucosas. Cavidades y orificios naturales relacionados con la superficie corporal como la boca, las fosas
nasales, el interior de los párpados, el tubo digestivo, la vagina o la uretra presentan una piel especial, la
mucosa, mucha más fina y con un epitelio sin estrato córneo, a menudo ciliado. En vez de eso presenta
secreciones hacia el exterior.
o Barreras secundarias
 Los agentes patógenos, a veces consiguen atravesar la piel o las mucosas cuando estas se alteran por una lesión,
una herida o una quemadura. En estos casos, pueden llegar al medio interno, cuyas condiciones son, en
principio, favorables para su proliferación. La sangre, la linfa y la orina son, en general, buenos medios de
cultivo para organismos, aunque muy selectivos, debido a la presencia de sustancias perjudícales para ellos.
Una herida infectada, supone la entrada de microorganismos, lo que provoca que se pongan en marcha las
barreras secundarias, que tienen como mecanismo base de actuación la reacción inflamatoria, la fagocitosis
y el sistema del complemento.
O Células inespecíficas
Las células implicadas en la defensa por fagocitosis, son algunos tipos de leucocitos llamados, en general,
fagotitos, y son de dos tipos:
- Monocitos. Son leucocitos de núcleo grande y una granulación citoplasmática muy fina. Tras permanecer
varios días en el torrente circulatorio, pueden migrar a los pulmones, la médula ósea, los ganglios, el bazo o
el hígado, y allí se transforman en macrófagos.
- Macrófagos. Son células grandes con un enorme capacidad para fagocitar, y que constituyen el llamado
sistema retículoendotelial.
- Neutrófilos. Son mucho más abundantes en sangre que los monocitos, pero viven menos, son más pequeños
y tienen un núcleo lobulado. Los tejidos infectados liberan sustancias que los atraen, y son capaces de
abandonar los vasos sanguíneos (diapédesis) y desplazarse con movimientos ameboide hacia las zonas donde
se ha producido la infección.

Mecanismo de la reacción inflamatoria y fagocitosis: la reacción inflamatoria se desencadena cuando las

células de los tejidos afectados por un proceso infeccioso liberan sustancias como la histamina o la serotonina –
que atraen a las células fagocíticas y son vasodilatadores-, debido a las cuales, la zona se inflama y se enrojece.
La fagocitosis es un proceso en el que los fagocitos, que tienen una membrana fina y deformable, emiten
pseudópodos que engloban a los microorganismos, formando vacuolas fagocíticas a las que luego vierten las
enzimas de sus lisosomas. Las enzimas dirigen los gérmenes y así se aprovechan de sus componentes
moleculares. Los restos no digeridos son expulsados al exterior. Los dos tipos de células actúan
indiscriminadamente ante cualquier tipo de germen, y repiten el proceso de la misma manera siempre que se
produce una infección.

3. Barreras específicas: el sistema inmunitario

Cuando se sobrepasa la barrera de la fagocitosis, se pone en marcha el sistema inmunitario, que es el conjunto de
moléculas, células, tejidos y órganos implicados en la respuesta inmune. Es una reacción específica ante la entrada
en el organismo de cualquier molécula extraña, que conduce a su destrucción. Al haber superado la enfermedad, el
organismos la recuerda, y será inmune a ella. Todos los procesos inmunes están relacionados con los linfocitos.
Todos los linfocitos se generan, como el resto de las células sanguíneas, por diferenciación de células del tejido
hematopoyético, que rellena los huecos de tejido óseo esponjoso en la médula roja de los huesos. El sistema
inmunitario lo constituyen todos aquellos órganos o estructuras donde se forman, maduran o se acumulan este tipo
de células.
o Organización del sistema inmunitario
Formado por elementos celulares, los linfocitos, y por los anticuerpos,
moléculas solubles que estos secretan; ambos se sirven del aparato
circulatorio y del sistema linfático para su difusión y transporte por el
organismo. Ante una agresión por un agente infeccioso, los linfocitos
abandonan la sangre a través de los poros del endotelio de los capilares
y acuden al órganos afectado. En sus tejidos, esta plasma intersticial se
introduce en los capilares linfáticos constituyendo la linfa, y circulan
por ellos para retornar al torrente circulatorio, Los capilares linfáticos
son conductos muy finos y de fondo ciego, que confluyen en los vasos
linfáticos. Estos presentan una estructura en forma de rosario muy
similar a la de las venas, y tienen ganglios linfáticos intercalados.
Todos los vasos linfáticos concluyen en el gran conducto torácico o en
la gran vena linfática, que desembocan a su vez en las venas subclavias
izquierda y derecha, respectivamente, devolviendo a la sangre el plasma
perdido. Aunque el sistema inmunitario estaría disperso por todos los
órganos y fluidos del cuerpo, sus elementos se concentran en los
llamados órganos linfoides.
o Órganos linfoides primarios. En ellos se produce la maduración de
los linfocitos.
 - La médula ósea se encuentra en el interior de los huesos, rodeada por tejido óseo compacto: en los huesos
largos se sitúa solo en las epífisis. En ella, se originan las células madre precursoras de todos los linfocitos
que pueden madurar aquí, transformándose en linfocitos B, o bien migrar al timo, donde darán lugar a
linfocitos T.
- El timo se encuentra bajo el estornón. Las células procedentes de la médula ósea se dividen y proliferan
rápidamente en él, y son sometidas a un fuerte proceso de selección que hace desaparecer a la mayoría. Las
que sobreviven, se transformaran en linfocitos T (timocitos).
La bolsa de Fabricio es una estructura linfoide asociada a la cloaca de las aves. Se localiza en la cavidad
general del cuerpo, entre la columna vertebral y el último tramo del intestino grueso. En ella, maduran
células procedentes de la médula ósea y se transforman en linfocitos B. Se degenera al igual que el timo,
cuando se aproxima la madurez sexual.
o Órganos linfoides secundarios. Se acumulan los linfocitos.
- El bazo es un órgano filtrador de sangre donde se destruyen células sanguíneas defectuosas. Se encuentra
adosado al diafragma debajo del pulmón izquierdo. Presenta zonas ricas en linfocitos B, separadas de otras
en las que se acumulan linfocitos T.
- Los ganglios linfáticos son pequeñas masas encapsuladas de tejido linfoide intercaladas en los vasos y
capilares linfáticos. Filtran y depuran la linfa, y son especialmente abundantes en las zonas de pliegues
anatómicos como las axilas, las ingles o el cuello. Su inflamación evidencia una infección microbiana y el
desencadenamiento de la respuesta inmune, ya que son centros en los que las células fagocíticas filtran y
atrapan las partículas antigénicas.
- Las estructuras linfoepiteliales son masas difusas de tejido linfoide asociadas a los epitelios de las mucosas
que aparecen en diferentes partes del tubo digestivo. Las amígdalas linguales y palatinas, diversos acúmulos
de las paredes faríngeas o el istmo de las fauces, las placas de Peyer del intestino delgado y el apéndice
vermiforme son estructuras de este tipo en las que se acumulan linfocitos.
O Los linfocitos: células específicas del sistema inmunitario
Son uno de los tipos de células sanguíneas de la serie blanca, se encuentran tanto en la sangre como en la linfa,
tienen entre 7 y 16 micras de diámetro y suponen un 30% de todos los leucocitos. Poseen un gran núcleo
rodeado por un citoplasma escaso y sin gránulos. A diferenta de los otros leucocitos, no empiten seudópodos,
por lo que no pueden fagocitar. Sí son capaces de abandonar la sangre atravesando las paredes de los capilares y
así llegar a los tejidos. Hay dos clases de linfocitos:
- Linfocitos B. Son células que, en los mamíferos adultos, se originan y maduran en la médula ósea (en el
hígado durante su desarrollo fetal); son los responsables de la respuesta humoral mediante la que son capaces
de reconocer a los antígenos, gracias a receptores (anticuerpos de superficie) situados en su membrana
celular, y producir anticuerpos libres que los neutralizan.
- Linfocitos T. Se generan en la médula ósea pero maduran en el timo. No son capaces de producir
anticuerpos, e intervienen en la respuesta inmune celular, en la que, con sus receptores de membrana,
detectan antígenos situados en la superficie de otras células. Los receptores de los linfocitos T no son
anticuerpos, sino macromoléculas formadas por dos cadenas proteicas unidas a proteínas de su membrana
plasmática. Tipos:
a. Los linfocitos T citotóxicos. Destruyen células tumorales o infectadas por un virus; sus receptores son
glicoproteínas CD8.
b. Los linfocitos T colaboradores. Reciben ese nombre porque ayudan a los linfocitos B, activándolo para
que produzcan anticuerpos. También influyen sobre los macrófagos de la sangre, aumentando su
capacidad para fagocitar; por último, producen interleucinas, que son moléculas que activan y hacen
proliferar a los linfocitos T citotóxicos. La glicoproteína que presentan en la membrana es la CD4.
c. Los linfocitos T supresores. Inhiben tanto la respuesta celular como la humoral, porque atenúan la
actividad de los colaboradores.
4. La respuesta inmune
Conjunto de procesos que se desencadenan cuando una sustancia extraña, un antígeno, penetra en el organismo y
este no lo reconoce como propio. La respuesta tiene lugar mediante la fabricación de anticuerpos (respuesta inmune
humoral) o mediante la formación de células (respuesta inmune celular); pero en ambos casos, el fin es el mismo:
neutralizar al agente invasor y volver al organismo invulnerable (inmune) ante él. La respuesta inmune, a diferencia
de las otras barreras defensivas, es totalmente específica, de modo que la resistencia a un determinado antígeno no
implica resistencia a otro distinto. Además, la respuesta se produce siempre que existe contacto con el agente
invasor, pero tras el primero de ellos, el organismo “recuerda”, por eso en posterior la respuesta es intensa y rápida.
o Respuesta inmune primaria: primer contacto del organismo con un antígeno y es un proceso que es
imprescindible y necesario para que exista memoria inmune, puesto que es aquí cuando la proliferación de los
linfocitos crea células de memoria.
 - Fase de latencia. Tiene una duración de una a dos semanas, durante la cual el antígeno es identificado y
tiene lugar la proliferación de los linfocitos.
- Fase logarítmica. Dura varios días, y en ella, la producción de anticuerpos –inmunoglobulinas del tipo IgM-
aumenta hasta un máximo.
- Fase de declinación. En ella, la concentración de anticuerpos va disminuyendo progresivamente hasta
alcanzar niveles muy bajos o anularse. Cuando esto ocurre, la respuesta inmune primaria ha eliminado la
infección.
O Respuesta inmune secundaria: cuando el antígeno accede por segunda vez al organismo, y sin que importe el
tiempo transcurrido desde el primer contacto, se produce la respuesta inmune secundaria:
- La fase de latencia es mucho más corta, ya que existen células de memoria que reconocen al antígeno, y
rápidamente proliferan.
- La producción de anticuerpos, que en esta segunda respuesta son inmunoglobulinas IgG, es más rápida y
de mayor intensidad. Las IgG pueden perdurar largo tiempo en la sangre.
La respuesta inmune secundaria es tan rápida y efectiva que, gracias a la memoria inmunológica, el
antígeno es eliminado sin que llegue a producirse ningún síntoma de la enfermedad.
5. Los antígenos
Toda sustancia, ajena al organismo, capaz de desencadenar una respuesta inmune es un antígeno. Según su origen,
los antígenos se denominan:
o Heteroantígenos. Son los que pertenecen a organismos de otra especie distinta de la humana. Se trata de
moléculas situadas en las cápsidas o en las envueltas víricas, en las paredes bacterianas, en la superficie de las
células o de moléculas segregadas por ellas, como las toxinas.
o Isoantígenos. Proceden de otro individuo de la misma especie, como los antígenos de superficie de los glóbulos
rojos que constituyen el sistema ABO.
O Autoantígenos. Son los menos habituales, y se trata de macromoléculas del propio organismo alas que el
sistema inmunitario reconoce como extrañas y considera, antígenos.
Aunque los antígenos son fundamentalmente proteínas, muchos son polisacáridos y lípidos complejos que
tienen también capacidad antigénica, esto es, desencadenan la formación de anticuerpos. Esta característica es
responsabilidad exclusiva de una pequeña parte de la estructura de estas macromoléculas, mediante la cual se
unen a los anticuerpos o a los receptores antigénicos de los linfocitos. Esta región se denomina determinante
antigénico o epítoco, y es la región inmunológicamente activa de un antígeno. Cuando el determinante es
único, solo se puede unir con una molécula de anticuerpo, y se denominan univalentes. Los antígenos
polivalentes tienen varios determinantes, y esto supone que puedan unirse a varias moléculas del mismo
anticuerpo o a varios anticuerpos distintos .La mayoría de las proteínas tiene carácter antigénico. La estructura
espacial de la proteína es muy importante, pues la desnaturalización de la misma impide la unión del anticuerpo
sintetizado contra ella.
Los haptenos son moléculas pequeñas sin capacidad por sí mismas de estimular la producción de anticuerpos;
sin embargo, cuando se unen a proteínas transportadoras, son capaces de provocar una respuesta inmune.
La capacidad antigénica es la posibilidad que tiene casi cualquier molécula orgánica de unirse a un anticuerpo.
El que una molécula sea inmunogénica, indica su poder para desencadenar la formación de anticuerpos. Solo
las macromoléculas tienen capacidad antigénica y son inmunogénicas simultáneamente.
6. Los anticuerpos
Son moléculas producidas por los linfocitos B como respuesta a Estructura de un
la presencia de un antígeno, y destinadas a unirse anticuerpo (Tipo IgG)
específicamente a él. Los anticuerpos pueden permanecer
adheridos a las membranas de los linfocitos, actuando como
receptores de superficie, o bien ser liberados hacia la sangre
donde forman parte de las proteínas plasmáticas, la linfa o las
secreciones corporales. Los anticuerpos son proteínas de
conformación globular que, debido a sus propiedades, reciben
el nombre de inmunoglobulinas (Ig). Las inmunoglobulinas
están formadas por cuatro cadenas de aminoácidos:
- Dos cadenas H (pesadas) iguales entre sí y de gran tamaño
(contienen alrededor de 400 aminoácidos).
- Dos cadenas L (ligeras) más cortas que las H (unos 200
aminoácidos) y también idénticas entre sí.

Las cuatro cadenas se mantienen unidas por una combinación

de uniones covalentes (puentes disulfuro), y adoptan en el espacio una estructura tridimensional en forma de Y. El
 tallo está formado por parte de las cadenas H, y contienen en su base los carboxilos terminales. Cuando se bifurca,
se originan dos ramas integradas por las cadenas H y por las cadenas L adosadas a ellas. Las dos ramas finalizan
con los grupos amino terminales de ambas cadenas. La zona de bisagra contiene varios puentes disulfuro, lo que
confiere a la molécula cierta plasticidad. Un anticuerpo consta de una región constante integrada por el tallo y una
parte de ambas ramas, y de dos regiones variables constituidas por los extremos de las mismas. La región variable
constituye el sitio de unión al antígeno, denominado parátopo, y permite la unión de, al menos, dos moléculas de
un mismo antígeno.

O Tipos de inmunoglobulinas: en los mamíferos existen cinco tipos de inmunoglobulinas diferentes

denominadas IgG, IgA, IgM, IgD e IgE. Sus diferencias se establecen en función de la estructura de las
cadenas H que pueden ser de tipo α, δ, ε, γ y μ y le dan el nombre y el número de subunidades que las forman.
- IgG o gammaglobulinas. Son monómeros con un peso molecular de 150 000 y con cadenas H de tipo gamma
(γ). Son los anticuerpos más numeroso en sangre, aparecen en gran número cuando se produce un segundo
contacto con el antígeno. Son las únicas capaces de atravesar la placenta y se secretan en la leche materna, por
lo que constituyen las primeras y únicas moléculas defensivas en el embrión y en el recién nacido, dotándole
de inmunidad pasiva. Producen inmunidad frente a bacterias, virus y hongos, además de activar a las células
fagocíticas de la sangre y al sistema del complemento.
- IgA. Son monómeros o dímeros, con cadenas H tipo alfa (α). Se forman en estructuras linfoides subepiteliales,
y aparecen tanto en sangre como en secreciones vaginales, saliva, lágrimas, mucus intestinales y respiratorios,
o en la leche. Protegen al organismo tanto de patógenos inhalados como ingeridos.
- IgM. Son pentámeros con cadenas H tipo μ. Son las primeras inmunoglobulinas que se forman como
respuesta a un antígeno. Aparecen tanto en la sangre y otros fluidos extracelulares, como en la superficie de
los linfocitos B. Son eficaces contra bacterias y virus; además, también activan la fagocitosis y el sistema del
complemento, como las IgG. Son las que caracterizan al grupo sanguíneo porque son anticuerpos completos
que siempre producen aglutinación (un tipo de reacción antígeno-anticuerpo) por razones de tamaño y
multivalencia.
- IgD. Son también monómeros con cadenas H de tipo δ. Aparecen en la superficie de los linfocitos B.
- IgE. Son monómeros con cadenas H tipo ε, que se encuentran fundamentalmente en los tejidos, manteniendo
concentraciones muy bajas en el suero. Son las causantes de los fenómenos alérgicos.
7. La reacción inmune: reacción antígeno-anticuerpo
Es el proceso que tiene lugar cuando los anticuerpos o las células que intervienen en la respuesta inmune se
encuentran con el antígeno (reacción antígeno-anticuerpo), y en ella el determinante antigénico de su antígeno se
acopla con la porción variable de un anticuerpo como lo hace una llave con su cerradura. La unión tiene lugar
mediante enlaces de Van del Waals, interacciones hidrofóbicas o iónicas, pero no se forman enlaces covalentes por
lo que la reacción es siempre reversible. Es totalmente específica: un anticuerpo es capaz de reconocer entre miles
de determinantes antigénicos a aquel que le es complementario. El resultado final consiste en la formación de
complejos antígeno-anticuerpo que, posteriormente, son fagocitados.
Tipos de reacción antígeno-anticuerpo:
- Precipitación. Tiene lugar cuando los antígenos son polivalentes. En este caso, los anticuerpos libres se unen a
ellos formando complejos tridimensionales muy grandes que dejan de ser solubles y precipitan. La
precipitación es máxima cuando las concentraciones del antígeno y del anticuerpo son iguales.
- Aglutinación. Este proceso ocurre cuando los anticuerpos, aglutininas, se encuentran con antígenos situados en
la superficie de bacterias o de otras células, aglutinógenos, formándose agregados celulares que sedimentan con
facilidad.
- Neutralización. Consiste en eliminar los efectos negativos del antígeno, y es un proceso reversible. Actúan así
los anticuerpos que se comportan como antitoxinas, o los que se fijan a la cápsida o a la envuelta de un virus,
disminuyendo su capacidad infectante.
- Opsonización. Los opsoninas son anticuerpos que se fijan en la superficie de los microorganismos,
marcándolos para que las células fagocíticas los localicen mejor y los fagociten.
8. El sistema del complemento
Es un conjunto de unas 20 proteínas plasmáticas que se sintetizan en el hígado y se encuentran, normalmente, en
estado de proenzimas, es decir inactivas, activándose de modo secuecnial ante ciertos factores desencadenantes. La
función de estas proteínas es complementar y potenciar la acción de la respuesta inmune:
Actúan como mediadores en la inflamación porque provocan un aumento de la dilatación y la permeabilidad de
los capilares, facilitando la llegada de leucocitos al lugar en el que se ha producido la infección.
Señalan células extrañas a los macrófagos y a los anticuerpos. Esta función es fundamental en el caso de algunas
bacterias con cápsula que son resistentes a la fijación directa de los macrófagos.
 Provocan la lisis de células invasoras por rotura de la membrana plasmática, a la que se fijan complejos formados
por varios de sus componentes.
Se les llama frecuentemente factores humorales inespecíficos, porque actúan contra cualquier patógeno de dos
maneras:
Vía clásica. Se activa ante complejos antígeno-anticuerpo situados en la superficie de los microorganismos,
provocando su lisis. Este sistema, que requiere una respuesta inmune específica previa, se pone en funcionamiento
cuando una de estas proteínas es fijada por complejo antígeno-anticuerpo. Este hecho genera una serie de
activadores en cadena de las restantes proteínas, que conduce finalmente a la formación de una proteasa. Esta
produce poros en la membrana del microorganismo, que pierde así sus componentes citoplasmáticos o que
permiten la entrada de agua.
Vía alternativa. Es un mecanismo típico de inmunidad innata, filogenéticamente muy antiguo, en el que el sistema
se pone en marcha ante la presencia de moléculas microbianas sin que exista una respuesta inmune específica
previa.
Las dos vías de activación del complemento conducen a la formación de MAC, o Complejo proteico de Ataque a
la Membrana, que causa la lisis celular.
9. La respuesta inmune humoral
Es la que está mediada por anticuerpos. Los mamíferos cuentan con una enorme variedad de linfocitos B
inmaduros, que son distintos en función del anticuerpo de superficie que presenten.
o Teoría de la selección clonal
o Mecanismo de la respuesta inmune humoral
Cuando un antígeno penetra en el organismo, acaba por encontrar al linfocito que muestra en su superficie el
anticuerpo con el que se puede acoplar. Esta unión estimula y activa al linfocito, que prolifera rápidamente
generando dos estirpes celulares:
- Células plasmáticas. Aparecen por diferenciación de linfocitos B inmaduros, que aumentan mucho de
tamaño, cambian la disposición de la cromatina en el núcleo y desarrollan una gran masa de retículo
endoplasmático rugoso (RER), que genera constantemente enormes cantidades de anticuerpos (IgM). Las
células plasmáticas se sitúan en la corteza de los ganglios linfáticos y no salen de ellos. En cambio, sí lo hacen
los anticuerpos que producen, que acceden a la zona infectada a través de la linfa.
- Células de memoria. No todos los linfocitos B se transforman en células plasmáticas, algunos se convierten
en células de memoria que permanecen en la sangre y continúan fabricando pequeñas cantidades de
anticuerpos durante mucho tiempo. Además, las células de memoria entran en un proceso rápido de
proliferación, originando otra vez las dos estirpes celulares – las células plasmáticas -, que en esta ocasión
generan inmunoglobulinas IgG y nuevas células de memoria. Los linfocitos que no encuentran a su antígeno
específico no se activan y permanecen disponibles.
10. La respuesta inmune celular
En la respuesta inmune celular intervienen los linfocitos T y los macrófagos, pero no se fabrican anticuerpos, y es
un mecanismo especialmente efectivo en la destrucción de células infectadas por un virus, en células tumorales, en
células extrañas o en células que contienen parásitos en crecimiento.
o Mecanismo de la Respuesta Inmune Celular
Los macrófagos, son células conocidas como células presentadoras de antígenos. Cuando un antígeno logra
penetrar en el cuerpo, es detectado por los macrófagos, que lo fagocitan por un mecanismo de endocitosis.
Después, los lisosomas fabrican enzimas hidrolíticos, que deshacen las proteínas del antígeno, transformándolas
en pequeños péptidos que son expuestos en la superficie del macrófago gracias a las proteínas del complejo
principal de histocompatibilidad (MHC, Major Histocompatibility Complex). Los linfocitos T disponen en su
membrana de receptores especializados (TCR) en reconocer esos fragmentos peptídicos unidos a proteínas
MHC (complejos antigénicos), en la superficie de otras células. Las proteínas del MHC están formadas por dos
cadenas distintas y presentan cuatro dominios estructurales. De ellos, los dos más próximos a la membrana
célula son comunes a todas, pero los dos más alejados son sumamente variables y delimitan un surco destinado
al antígeno. Este surco es pequeño y cerrado, y solo admite péptidos de 10 ó 12 aminoácidos en las proteínas de
Clase I, o bien se trata de un surco abierto lateralmente que puede admitir péptidos más grandes, como en las
proteínas de Clase II.
- Las proteínas de Clase I aparecen en todas las células con núcleo del organismo, y están implicadas en la
presentación de antígenos endógenos de células infectadas por virus, o de células cancerosas a un tipo
concreto de linfocitos T, los llamados linfocitos T citotóxicos (CD8), que los reconocen.
- Las proteínas de Clase II aparecen en las células presentadoras de antígenos, que procesan antígenos
exógenos y los presentan a otro tipo de linfocitos, los linfocitos T colaboradores (CD4).
O Actuación de linfocitos T en la Respuesta Inmune Celular
 El reconocimiento y la unión con el complejo antigénico activa al linfocito T, que responde dividiéndose y
diferenciándose en cuatro posibles tipos celulares:
 Linfocitos T citotóxicos (CD8). Reaccionan ante péptidos extraños situados en la superficie de cualquier
célula. Se fijan sobre ella y liberan proteínas que la destruyen. Estas proteínas pueden ser de varios tipos:
- Citotoxinas, que degradan la membrana celular.
- Citocinas, que impiden la replicación de los virus.
- Linfocinas, como el interferón, que activan a los macrófagos.
 Linfocitos T colaboradores (CD4). Reconocen péptidos unidos a proteínas MHC en la superficie de los
macrófagos o de otras células presentadoras de antígenos. Cuando estas células se activan, liberan gran
cantidad linfocinas, que promueven la proliferación de los linfocitos citotóxicos y de linfocitos B. Estos
últimos se transforman en células plasmáticas, desencadenando también la respuesta humoral.
 Linfocitos T supresores. Inhiben la acción de los linfocitos colaboradores y detienen la respuesta inmune.
 Células de memoria. Cuando los linfocitos T se activan, algunos permanecen en el tejido linfático como
células de memoria. Estas células continúan dividiéndose durante años, esperando que el patógeno vuelva a
invadir el organismo. Cuando esto ocurre, se dividen rápidamente y lo destruyen antes de que pueda
ocasionar la infección.
 Otros. Se denominan células no-B no-T, son las células NK (del inglés Natural Killer). Estas son más
grandes y tienen granulación citoplasmática, pero no reconocen antígenos ni originan memoria
inmunológica. Tienen una actuación inespecífica y destruyen células cancerosas, células infectadas por virus
y células de órganos transplantados. También producen linfocinas, que regulan la actividad de los linfocitos
B y T.

INMUNOLOGÍA Y ENFERMEDAD

1. El estado inmune. Tipos de inmunidad

El estado inmune es aquel del que disfruta alguien que, habiendo sobrevivido a una enfermedad, ha quedado libre o
exento de volver a padecerla. Este estado implica que, mientras el organismo recuerde, resistirá y será invulnerable
a esa infección. Lo propician tanto el sistema inmunitario innato y adaptativo.
- El sistema inmunitarios innato es capaz de eliminar muchos agentes patógenos en el primer contacto, pero no
asegura la inmunidad total al organismo debido al gran número de gérmenes que existen, a la elevada tasa de
mutación que presentan y a su gran capacidad para evadir las defensas orgánicas. Las células efectoras de este
sistema, los leucocitos, no reaccionan específicamente contra ningún germen, sino que reconocen la presencia
de determinadas moléculas que son comunes a muchos agentes infecciosos. Los leucocitos fagocitan, actúan
como células citotóxicas (células NK) o intervienen en las reacción inflamatoria (células cebadas). Producen
además, una serie de moléculas defensivas ante cualquier infección, como las citocinas, las proteínas del
complemento o la lisozima.
- El sistema inmunitario adaptativo permite reconocer y atacar a cualquier patógeno, aunque no hay habido
ningún contacto previo. El sistema actúa mediante la actuación de los linfocitos, que, mediante la producción de
un determinado anticuerpo o de células defensivas, desencadenan una respuesta específica. El sistema inmune
adaptativo puede adaptarse rápidamente para neutralizar a los patógenos más frecuentes de un entorno concreto.
O Tipos de inmunidad
Inmunidad en la que el individuo es resistente a gérmenes que causan infecciones en otras especies (inmunidad
congénita natural). Frente a otra enfermedad infecciosa ante las que se es vulnerable, el organismo va
adquiriendo el estado de inmunidad a lo largo de la vida, a medida que se encuentra con los patógenos y
establece contacto específico con ellos; se consigue así una inmunidad adquirida. Existen dos:
- Inmunidad adquirida activa. Es el propio organismo, mediante su sistema inmunitario, el que fabrica
anticuerpos ante la presencia del patógeno bien porque padece la enfermedad que este provoca (inmunidad
activa natural), bien porque se ha sometido a un proceso de vacunación mediante el que se introducen en su
cuerpo microorganismo muertos o atenuados que inducen la producción de anticuerpos (inmunidad activa
artificial).
- Inmunidad adquirida pasiva. Se consigue cuando los anticuerpos no han sido sintetizados por el propio
organismo, sino que proceden de otro. Se denomina inmunidad pasiva natural en el caso en el que el feto o
el recién nacido reciben anticuerpos maternos a través de la placenta o durante la lactancia, respectivamente.
Se trata de inmunidad pasiva artificial, cuando, por ejemplo, se inyecta a un enfermo suero que contienen
los anticuerpos específicos generados por otro individuo. No genera memoria inmunológica.
 Congénita Desde el nacimiento

Natural Tras padecer una enfermedad

Tipos de inmunidad
Activa
Artificial Vacunas
Adquirida
Natural A través de la placenta y lactancia
Pasiva
Artificial Sueros

2. Inmunización: sueros y vacunas

Consiste en inducir artificialmente el estado inmune frente a una enfermedad, tanto de manera activa como pasiva.
o Inmunización pasiva. Consiste en dar protección frente a una enfermedad en curso, inyectando un suero con
los anticuerpos específicos contra el patógeno que la produce. De esta manera, se proporcionan anticuerpos de
forma inmediata, y la inmunización es efectiva a las pocas horas de su administración. La resistencia es poco
duradera y no genera memoria. Esta es una práctica que se lleva a cabo cuando un individuo ya está enfermo
y no es posible esperar a que una vacuna haga efecto, o cuando su sistema inmunitario está debilitado y no
sintetiza correctamente anticuerpos. En la actualidad, las inyecciones de anticuerpos contienen solo
inmunoglobulinas humanas y proceden de sueros de individuos hiperinmunes que disponen de grandes
cantidades de ese anticuerpo concreto. Se usa contra enfermedades que se desarrollan con gran rapidez (rabia,
tétanos o difteria) o , en el caso de enfermedades para las que no existe una vacuna eficaz, como en el caso de
las hepatitis A y B.
O Inmunización activa
Una vacuna es un conjunto de antígenos que se introducen en el organismo sano, e inducen al sistema
inmunitario a producir anticuerpos. Como los antígenos carecen de poder patógeno, pero conservan sus
características antigénicas intactas, no se sufren los efectos de la enfermedad, pero se crean anticuerpos
específicos y células de memoria. Los efectos de las vacunas pueden durar desde unos pocos años hasta toda la
vida del individuo. En ocasiones para reforzar la memoria inmune es necesario administrar dosis de recuerdo,
que con concentraciones de antígeno muy pequeñas que provoquen una respuesta inmune secundaria. Las
vacunas pueden ser de varios tipos:
- Formas atenuadas del microorganismo patógeno. Los microorganismos pierden su virulencia, pero
crean una inmunidad permanente en el individuo que las recibe, debido a lo estable del antígeno. No ocurre
cuando el virus tiene una elevada tasa de mutación.
- Microorganismos muertos. Se utilizan contra algunas enfermedades víricas, como la polio o la rabia, y
algunas bacterias como el cólera, la fiebre tifoidea o la tos ferina. Dado que los patógenos están muertos,
no se reproducen en el organismo, por lo que su acción antigénica es muy baja; para inducir memoria
inmunológica eficaz requieren la administración de dosis de recuerdo.
- Toxinas bacterianas modificadas químicamente. Son los llamados toxoides o toxinas inactivas. No se
pueden utilizar toxinas activas porque la cantidad de antígeno necesaria para provocar la respuesta inmune
es letal. Son vacunas de este tipo la antitetánica o la antidiftérica.
- Antígenos purificados. Son moléculas aisladas (polisacáridos o péptidos) de otros componentes del
germen. Por ejemplo, se ha clonado en una levadura el gen responsable de la formación de una
glicoproteína del virus de la hepatitis B, que, aislada y purificada, es la actual vacuna contra esa
enfermedad.
3. Autoinmunidad
En condiciones normales, el organismo consigue diferenciar entre lo propio y lo extraño gracias a la tolerancia
inmune, capacidad que el sistema inmunitario adquiere mediante un proceso de aprendizaje durante las primeras
etapas del desarrollo. Este aprendizaje tiene lugar en el timo y en la médula ósea (en las aves, bolsa de Fabricio)
mediante un mecanismo de selección clonal:
- Selección de linfocitos T. Durante su maduración en el timo, desarrollan receptores de membrana que les
permitirán reaccionar con las moléculas del MHC propias, con las que contactan mediante los llamados
autoantígenos. Solo sobreviven, en esta primera etapa, los linfocitos T que tienen receptores adecuados para
reconocer a antígenos extraños unidos a los autoantígenos del MHC; el resto son eliminados.
 - Selección de linfocitos B. Un mecanismo semejante permite que se seleccionen los linfocitos B que no
producen anticuerpos contra los autoantígenos. Se inactivan todos los linfocitos que originan una acción
destructiva sobre las células del propio individuo.
Un exceso de tolerancia llevará al organismo a confundir unas moléculas con otras, provocando un escaso nivel
de respuesta, o , lo que es lo mismo, una situación de inmunodeficiencia. Por el contrario, un defecto de
tolerancia le hará reaccionar en exceso, incluso ante sus propias moléculas, creando un estado de
autoinmunidad. Las causas de los fenómenos de autoinmunidad pueden tener relación con la predisposición
genética, la disminución en el número de linfocitos T supresores y con el denominado mimetismo moléculas.
Entre las enfermedades autoinmunes más frecuentes destacan:
- La esclerosis múltiple. Afecta a la sustancia blanca del sistema nervios central. Sus síntomas (hormigueo,
dolores en brazos y piernas, problemas en la visión y del equilibrio y falta de fuerza muscular) son debidos a la
desmielinización de los axones, que producen importantes alteraciones neurológicas y parálisis. La enfermedad
transcurre en forma de brotes y con deterioro progresivo. Actualmente, carece de tratamiento curativo, aunque
se pueden tratar los síntomas del brote y se aplican algunos tratamientos inmunomoduladores para modificar el
curso de la enfermedad.
- La miastenia grave. Es una afección muscular provocada por la producción de anticuerpos contra los
receptores de acetilcolina (un neurotransmisor), presentes en las células musculares estriadas; estas dejan de
responder a las señales nerviosas que provocan la contracción muscular. Los músculos sufren un debilitamiento
progresivo, que pueden derivar en atrofia si no se trata.
- La artritis reumatoide. Los macrófagos y los linfocitos se activan contra antígenos del tejido conjuntivo de
las articulaciones, que se inflaman de modo crónico.
- El lupus eritematoso. Supone la formación de anticuerpos contra el ADN y las histonas, y produce lesiones
en el aparato circulatorio por destrucción de las plaquetas en los riñones, los ganglios y en las vísceras. Puede
llegar a producir parálisis, y se caracteriza por una erupción en la cara, que ocupa pómulos, frente y nariz.
- La diabetes mellitus. Se produce cuando el sistema inmune produce anticuerpos contra moléculas situadas en
las células beta del páncreas, lo que provoca la formación de una cantidad de insulina insuficiente que conlleva
a estados de hiperglucemia. Los enfermos muestran diversos grados de glucosuria (valores altos de glucosa en la
orina) y polidipsia (sed constante), que constituye muchas veces el primer síntoma para el diagnóstico de la
enfermedad, que requiere un tratamiento con insulina suplementaria.
4. Hipersensibilidad
La hipersensibilidad es también una respuesta inmune, pero tan exagerada que, lejos de proteger al organismo,
provoca múltiples alteraciones en él. No se manifiesta con el primer contacto con el antígeno, sino tras pasar por un
período de sensibilización. Hay varias modalidades de hipersensibilidad, según sea el efecto que se genera, el
proceso inmunitario que lo desencadena y el tiempo que tarda en manifestarse.
Procesos de hipersensibilidad
- Hipersensibilidad inmediata (tipo I). Conocida como reacción alérgica o alergia. Consiste en una respuesta
muy rápida que aparece a los 15 ó 20 minutos tras el contacto con el antígeno que se denomina alérgeno.
Pueden ser alérgenos los pólenes, los hongos, los ácaros del polvo, el pelo, algunos fármacos, venenos de
insectos, sustancias presentes en algunos alimentos como los frutos secos, los mariscos, los huevos, etc. La
reacción alérgica transcurre en tres fases:
a. Fase de sensibilización. Cuando el organismo entra en contacto por primera vez con el alérgeno, los
macrófagos lo captan, lo fagocitan y muestran sus fragmentos en superficie gracias a las proteínas del
MHC. Los linfocitos T colaboradores los reconocen, se anclan a ellos y liberan linfocinas que causan la
maduración de los linfocitos B vecinos. Estos se transforman en células plasmáticas y liberan grandes
cantidades de inmunoglobulinas de tipo E. Las IgE se unen y recubren la superficie de los mastocitos de
los tejidos (células cebadas del tejido conjuntivo) y de los basófilos de la sangre. Esta fase transcurre son
síntomas.
b. Fase de activación de los mastocitos. Tiene lugar a partir del segundo contacto, cuando las moléculas del
alérgeno se unen a las IgE de estas células y de los basófilos. Se produce una liberación de mediadores
químicos como la histamina, la serotonina o las prostaglandinas.
c. Fase de alergia. La liberación de mediadores químicos provocan los síntomas de la alergia, que pueden
ser: inflamación de párpados, ojos y mucosas; congestión nasal y estornudos; afecciones como el asma
cuando inciden en el árbol bronquial; vómitos, nauseas y espasmos abdominales en el tracto
gastrointestinal.
Como tratamientos, se usan antihistamínicos (compiten por la histamina con las IgE), pero que no causan sus
efectos. También se somete al paciente a procesos de desensibilización, que son similares a la administración
de una vacuna; ante dosis crecientes de alérgeno, el sistema inmune genera grandes cantidades de IgG que se
unen a él, impidiendo su acceso a las IgE.
 - Hipersensibilidad citotóxica (tipo II). Ocurre cuando el anticuerpo se une a un antígeno de las células propias,
activando la capacidad citotóxica de las células NK o la lisis mediada por el sistema del complemento. Esta
reacción es la que se produce en la enfermedad hemolítica del recién nacido, que la desarrolla el feto cuando
tiene un grupo sanguíneo diferente a la madre. La madre produce anticuerpos contra los glóbulos rojos del feto.
- Hipersensibilidad mediada por complejos antígeno-anticuerpo (tipo III). Se produce cuando los anticuerpos
se unen a antígenos circulares, formándose complejos antígeno-anticuerpo que no son eliminados por los
macrófagos. El complemento se activa de un modo excesivo, y en la reacción inflamatoria se liberan enzimas
que destruyen los tejidos, causando daños en los órganos afectados. Un ejemplo es la enfermedad del suero; una
reacción del sistema inmune a ciertos medicamentos o a los anticuerpos del plasma, a los que identifica como
antígenos. Los complejos antígeno-anticuerpo formados causan inflamación.
- Hipersensibilidad retardada (tipo IV). Los efectos aparecen varias horas o días después del segundo contacto
con el alérgeno, y están provocados por una respuesta inmune de tipo celular. Los linfocitos T se activan y
liberan linfocinas que activan a su vez a los macrófagos y los atraen a la zona afectada, provocando
inflamación. Se forman agregados de macrófagos que liberan enzimas hidrolíticos que destruyen los tejidos
afectados. Ejemplos de hipersensibilidad retardada son las dermatitis por contacto con determinados metales,
cosméticos, látex o prendas de vestir.
5. Exceso de tolerancia inmune: inmunodeficiencias
Hay ocasiones en que el sistema inmune (debido a alteraciones genéticas, a fallos en el desarrollo de los órganos
linfoides o a infecciones víricas) es incapaz de detener una infección. El organismo sufre entonces una
inmunodeficiencia, y se vuelve vulnerable a todo tipo de enfermedades microbianas, incluso a las causadas por
agentes de baja patogenicidad. Existen inmunodeficiencias congénitas o primarias, y adquiridas o secundarias.
o Inmunodeficiencias congénitas.
Tienen un origen genético y son hereditarias. Se manifiestan como una serie de enfermedades infecciosas graves
de tipo repetitivo, que aparecen en el recién nacido o a los pocos meses de edad. Se deben a linfocitos B incapaces
de producir anticuerpos, a linfocitos T anómalos, a fallos en la síntesis de proteínas del sistema del complemento
o a un desarrollo anormal de los órganos linfoides.
- Inmunodeficiencias debidas a los linfocitos B. Son las inmunodeficiencias congénitas más frecuentes, y
también las más leves. Se deben a defectos de los linfocitos B, que son incapaces de producir anticuerpos
normales o los producen en cantidad insuficiente. Estas alteraciones no suelen manifestarse hasta los seis
meses de edad, porque, hasta entonces, el lactante dispone de los anticuerpos suministrados por la madre
durante el embarazo a través de la placenta o de los procedentes de la leche materna. Estas
inmunodeficiencias provocan mayor sensibilidad a los procesos infecciosos debidos a patógenos
extracelulares, que son los más sensibles a la acción de los anticuerpos.
La aganmmaglobulinemia es una enfermedad debida a una alteración de un gen situado en el cromosoma
X. Los niños afectados carecen de linfocitos B y, por tanto, de inmunoglobulinas, por lo que sufren
infecciones en pulmones, senos y huesos, causadas por neumococo, estreptococo y Haemophilus.
- Inmunodeficiencias debidas a los linfocitos T. Son las inmunodeficiencias más graves, y se manifiestan desde
el nacimiento con infecciones causadas por virus, hongos, protozoos o bacterias intracelulares.
Son muy frecuentes los trastornos debidos a alteraciones en ambos tipos de linfocitos; estas se denominan
inmunodeficiencias combinadas, y en ellas se ven afectadas tanto la inmunidad celular como la humoral, debido
a la influencia de los linfocitos T sobre está última. En ella se altera la diferenciación de los linfocitos T por
interrupción en la división de las células precursoras o por fallos en el proceso de recombinación de los genes que
codifican sus receptores antigénicos específicos. En ambos casos, el resultado final es la inexistencia de linfocitos
T funcionales.
- Inmunodeficiencias inespecíficas. Pueden ser causadas por la disminución en el número o la funcionalidad de
los macrófagos, o por fallos en la síntesis de algunas de las proteínas del sistema del complemento. En el
primer caso, se trata de enfermedades hereditarias provocadas por alteración de genes situados en el
cromosoma X. Los macrófagos no fagocitan, con lo que proliferan las micosis y las infecciones bacterianas.
En el caso de los fallos relacionados con el sistema del complemento, los enfermos son especialmente
sensibles a infecciones bacterianas del género Neisseria (causante, por ejemplo, de la meningitis) y a
enfermedades autoinmunes, como el lupus eritomatoso.
- Inmunodeficiencias debidas al desarrollo anormal de los órganos linfoides. En ocasiones, el desarrollo
anormal de las bolsas faríngeas conduce a la degeneración del timo, con lo que se anula la formación o
maduración de los linfocitos T.
Los tratamientos que se aplican para estas enfermedades pueden ir desde la terapia continuada con agentes
antimicrobianos específicos (antibióticos y antimicóticos), inyecciones periódicas de gammaglobulinas y
aislamiento del paciente en habitaciones estériles, hasta el transplante de médula ósea. También se están
 desarrollando tratamientos experimentales con técnicas de ingeniería genética para introducir en estos pacientes
los genes de los que carecen, o sustituir aquellos que se encuentran alterados.
6. Inmunodeficiencias adquiridas
Aparecen en cualquier momento de la vida, y tienen su origen en diversas causas como la malnutrición (pérdida
generalizada de proteínas), las leucemias (trastornos en la hematopoyesis), el cáncer (tratamientos de quimioterapia
y radioterapia prolongados) o las infecciones víricas. El sida (síndrome de la inmunodeficiencia adquirida) es
una enfermedad infecciosa que reduce progresivamente la respuesta del sistema inmune y provoca su destrucción.
Esto lleva al organismo a un estado de indefensión tal, que le impide superar cualquier infección microbiana por
leve que sea, además de aumentar la incidencia de algunos tipos de cáncer.
o Características y estructura del VIH
El virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) es el causante del sida. Se trata de un virus que pertenece a la
familia de los retrovirus, que se caracteriza porque su material genético es ARN y copian su información
genética a ADN gracias a la acción de una enzima que poseen, denominada transcriptasa inversa. El VIH tiene
una estructura característica formada por:
- La envuelta, constituida a su vez por una capa continua interna, integrada por una sola proteína, la p17, y
una bicapa lipídica externa como la de cualquier membrana biológica, en la que se insertan dos
glicoproteínas, la gp 41 y la gp 120.
- La cápsida, de forma troncocónica, hueca y rodeada por la envuelta, constituida por moléculas de la proteína
p24, que protege al material genético. Este consiste en dos fragmentos de ARN monocatenario, asociados a
dos moléculas de transcriptasa inversa y a otras enzimas.
Existen dos formas del virus del sida: el VIH-1 y el VIH-2. El primero es el más extendido por todo el mundo y
también el más devastador. El VIH-2 ha sido detectado solo en ciertas poblaciones de África occidental; se
diferencia en que algunas proteínas de la envuelta son distintas a las del VIH-1 y en que es menos virulento.
Ambos tipos están sometidos a mutaciones constantes de su ARN, que se traducen en cambios de sus
antígenos de superficie, lo que dificulta encontrar una vacuna. Se ha sugerido también que mutaciones del
virus causan inmunodeficiencias en primates africanos podrían haber generado el virus de la
inmunodeficiencia humana.
o Infección por VIH
Se desarrolla en dos fases; una primera fase asintomática en la que el virus llega a la sangre y se reparte por
todo el cuerpo, y una segunda fase o fase sida, que es la sintomática en la que se manifiestan los efectos de la
infección por el virus.
Ciclo de reproducción.
Cuando el virus entra en contacto con los linfocitos T colaboradores, la glicoproteína gp120 de la envuelta del
virus se une a las membranas de estos linfocitos (también a las de los macrófagos), que poseen la proteína CD4
en su superficie. Se produce una fusión de membranas por la cual la cápsida del virus queda libre en el
citoplasma del linfocito. Se reabsorben sus proteínas liberándose el ARN, que gracias a la transcriptasa inversa
se copia en ADN.
Las hebras de ARN desaparecerán gracias a las ribonucleasas, y el ADN formado se autocopia, dando lugar a
dos fragmentos de doble hélice que se desplazan hasta el núcleo del linfocito y se integran en su genoma. Se
completa así el ciclo lisogénico del virus, que puede permanecer inactivo en estado de provirus hasta 10 años,
en una fase asintomática. Durante este tiempo y cada vez que el linfocito se divide, se transmite una copia del
ADN vírico a cada una de las células hijas. A los dos meses del comienzo de la infección, pueden detectarse en
el suero anticuerpos contra el virus, y se habla entonces de un individuo seropositivo.
Más pronto o más tarde, el ADN vírico se separa del genoma del linfocito y se expresa: entra en ciclo lítico,
formándose moléculas de ARN y de ARNm que migran al citoplasma donde se codificarán las proteínas de la
cápsida. Tras el ensamblaje con sus respectivos fragmentos de ARN, los virus tratan de abandonar la célula,
arrastrando una porción de su membrana. Así se constituye la envuelta. El linfocito libera lentamente virus hasta
que muere, y estos virus infectan a otros linfocitos. El número de linfocitos T va disminuyendo hasta que es
incapaz de generar la respuesta inmune celular. Los linfocitos B son el estímulo de los T no producen
suficientes anticuerpos para contrarrestar al virus, por lo que la respuesta humoral también se ve afectada.
Entonces comienza la fase sintomática o fase sida, en la que el sistema inmune está tan debilitado que las
infecciones microbianas, incluso las llamadas “oportunistas”, se generalizan. También se desarrollan ciertos
tipos de cáncer. El tiempo que media entre la infección por el virus y la aparición de los primeros síntomas del
sida pueden oscilar entre uno y diez años.
o Contagio, prevención, diagnóstico y tratamiento. El virus se contagia cuando entran en contacto fluidos
corporales como:
- La sangre
- Las relaciones sexuales.
 - La vía materno-filial
El diagnóstico se realiza actualmente con el método ELISA, que consiste en poner en contacto suero del
paciente con antígenos del VIH; así se detectan anticuerpos anti-VIH, lo que implica la presencia de virus en
el organismo. No existe hoy ningún tratamiento, pero los medicamentos de los que se dispone (retrovirales)
ralentizan el curso de la infección, ya que puede dificultar la transcripción inversa o inhibir las proteasas
liberadas por ARN vírico, o impedir que el ADN vírico se integre en el genoma de los linfocitos T. Estos
efectos se traducen en una menor carga viral.
7. Inmunidad y cáncer
Tumor: células que sufren una transformación que las lleva a dividirse de manera anárquica y sin control. Es
benigno cuando las células tienen un crecimiento limitado y circunscrito al órgano donde se han originado. Cuando
la proliferación no se detiene y además invade oras estructuras, estamos ante un tumor malignos (cáncer). Si las
células que migran a través de la sangre o la linfa se instalan en otra parte del cuerpo y allí origina otro tumor, se
habla de metástasis.
Todas las células cancerosas presentan características comunes: pierden la morfología de las células del tejido del
que proceden y también sus funciones, presentan numerosas alteraciones cromosómicas, proliferan
indefinidamente, presentan alteraciones del citoesqueleto y de su glucocalix (lo que hace desaparecer en ellas la
inhibición por contacto y su dependencia de anclaje con las células vecinas, tienen un origen clonal.
O El sistema inmunitario frente al cáncer
El sistema inmunitario inhibe normalmente el desarrollo del cáncer. Sus células presentan en superficie
moléculas antigénicas distintas a las de las células normales que, al no ser reconocidas como propias,
desencadenan mecanismos de defensa inmune. Se desarrolla una respuesta inmune celular gracias a los
linfocitos T citotóxicos, que se une a células con antígenos alterados y las destruyen. Los linfocitos T
colaboradores liberan linfocinas, que refuerzan a los linfocitos citotóxicos y activan a los macrófagos y a los
linfocitos B. Estos, gracias a los anticuerpos, pueden unirse a las células cancerosas, activando también a los
macrófagos, pero además, a las células NK y al sistema del complemento.
A pesar del sistema inmune, el organismo sufre a veces procesos de cáncer y no se sabe actualmente con certeza
cómo las células cancerosas consiguen eludir su acción.
Actualmente, en el tratamiento contra el cáncer (además de las medidas clásicas como la cirugía, la radioterapia
o la quimioterapia) se están impulsando una serie de técnicas basadas en la acción del sistema inmune, son las
técnicas de inmunoterapia tumoral.
8. Inmunoterapia
El conocimiento actual del sistema inmunitario permite la puesta en marcha de técnicas curativas basadas en los
propios mecanismos de la defensa inmune, destinadas a suplir las propias deficiencias de funcionamiento en
algunas enfermedades como el cáncer o el sida.
o Tratamientos inespecíficos con citocinas. Las citocinas son proteínas que el propio organismo fabrica como
respuesta a procesos infecciosos, y que activan a los linfocitos y a los macrófagos. En este tipo de tratamientos
se extraen linfocitos del paciente con cáncer y se les expone a la acción de interleucinas (un tipo de citocinas),
con el fin de activarlos contra las células cancerosas; los linfocitos tratados se inyectan de nuevo en el enfermo
para que combatan al tumor.
o Inmunización pasiva con anticuerpos monoclonales. La inmunización pasiva requiere anticuerpos para ser
inoculados a un enfermo. Los anticuerpos monoclonales son formas puras de anticuerpos capaces de reconocer
a un único antígeno. Estos anticuerpos podrían obtenerse a partir de cultivos de linfocitos B, pero esto no es
posible porque estos sobreviven poco tiempo en el cultivo. Actualmente, se obtienen anticuerpos monoclonales
humanos a partir de hibridomas resultantes de la fusión entre células plasmáticas y células de mieloma humano.
Dado que las células cancerosas liberan a la sangre marcadores tumorales que pueden identificarse, se pueden
fabricar anticuerpos monoclonales específicos que se unan a ellos y las destruyan; también los anticuerpos
pueden transportar hasta el tumor fármacos anticancerosos unidos a ellos que, al unirse específicamente a las
células malignas, actuarán selectivamente sobre ellas y las matarán. Los anticuerpos monoclonales también
pueden ser utilizados para obtener vacunas; con ellos se purifican proteínas víricas, se identifican los genes que
las codifican, y estos se clonan en un microorganismo. Así se obtienen grandes cantidades de antígenos que
pueden ser utilizados como vacunas.
o Inmunoterapia adoptiva. Consiste en extraer linfocitos T del paciente para exponerlos a los antígenos
tumorales y estimular su respuesta. Posteriormente, se inyectan en el mismo individuo gran cantidad de estas
células tratadas, que van a responder selectivamente a las células del tumor.
O La terapia génica. Utiliza los mecanismos de infección de algunos virus como vehículo para introducir copias
normales de genes dañados en las células cancerosas. Se eliminan de estos virus aquellos genes que les
confieren virulencia, al tiempo que se insertan en ellos los genes terapéuticos. Está técnica se ha empleado
frente a la deficiencia inmunitaria combinada, una enfermedad de la médula ósea. También mediante ingeniería
 genética se modifican virus, de modo que solo infecten y se repliquen en células cancerosas y no en células
sanas, propagándose así por todo el tumor y solo por él, para provocar la muerte de las células infectadas.
9. El transplante de órganos. Rechazos
Un trasplante es una terapia que consiste en sustituir un órgano enfermo por otro que presente un funcionamiento
correcto. La técnica del trasplante consiste en la extracción de un órgano (o tejido y, en ocasiones, células) de un
individuo sano (donante), y su implantación en el cuerpo del mismo o de otro organismo (receptor) que presenta
deficiencias en el funcionamiento o enfermedad en ese órgano. Para realizar transplantes de órganos vitales, es
necesario que el donante se encuentre en situación de “muerte cerebral”. Según la relación que existe entre el
donante y el receptor, los transplantes se denomina:
- Autotrasplante, si el órgano o tejido trasplantado procede del mismo individuo.
- Isotrasplante, si el donante es un individuo genéticamente idéntico al receptor. Esto ocurre únicamente entre
gemelos univitelinos.
- Alotrasplante, cuando el donante es un individuo genéticamente distinto al donante.
- Xenotrasplante, si donador y receptor pertenecen a especies distintas.
o El rechazo de trasplantes
El mecanismo de rechazo se debe a la puesta en marcha del sistema inmune del receptor. Cuando se implanta
en un receptor un tejido u órgano de un donante dotado de un determinado antígeno de superficie en sus células,
sus linfocitos T no las reconocen como propias y se desencadena la respuesta inmune en su contra. Esto provoca
la invasión del transplante por gran número de linfocitos citotóxicos y de macrófagos, que son las células que
causan el rechazo. Los linfocitos T no reconocen como propias las proteínas MHC de las células del injerto, que
actúan como antígenos de superficie e inician su actividad contra ellas. Se producen entonces varios procesos,
que tienen como consecuencia la necrosis del tejido u órgano trasplantado. Los linfocitos citotóxicos activan a
los macrófagos y también, gracias al interferón (interleucina) a las células NK, que segregan perforinas que
atacan a las membranas de las células del trasplante y las destruyen.
Los neutrófilos también fagocitan células con opsoninas y las plaquetas forman trombos. La producción de
anticuerpos en respuesta a los antígenos MHC activa al sistema del complemento que causa lisis celular.
El rechazo está en función de lo diferentes que sean los antígenos de superficie (proteínas MHC) del donante y
del receptor. Se consideran transplantes seguros o exentos de rechazo los isotrasplantes y los autotrasplantes.
Las posibilidades de rechazo aumentan en la medida en que disminuye el parentesco entre el donante y el
receptor. Los xenotrasplantes en humanos, por ejemplo, provienen del cerdo. Para evitar el rechazo, se utilizan
fármacos inmunosupresores que disminuyen temporalmente la respuesta del sistema inmune. Estos
tratamiento, sin embargo, pueden ocasionar otros tipos de problemas debido a que existe posibilidad de
infección durante la intervención quirúrgica, por lo que el descubrimiento de la ciclosporina ha constituido un
avance muy importante.

Glosario

alifático, -ca adj. Se aplica al hidrocarburo de cadena abierta

basófilo a cualquier célula que se tiñe fácilmente con colorantes básicos

Coloide: mezclas heterogéneas donde el agua actúa como disolvente para mezclarse con otras moléculas (son grandes 10-7
y 2*10-5 cm) que son el soluto.
Enlace covalente: enlace que se da entre elementos no metálicos.

Genoma: Es la totalidad de la información genética que posee un organismo en particular y que codifica para él.

Grupo carboxilo (-COOH)

Grupo hidroxilo (-OH)

Hidrólisis: reacción química de un compuesto con el agua en la que el compuesto tiende a disociarse (separan en
moléculas más pequeñas)

Isómeros: compuestos que tienen la misma formula molecular, pero diferente estructura molecular o diferente
ordenamiento

Monómero: molécula simple de baja masa molecular.

refringente adj. ópt. Díc. del cuerpo que refracta la luz

ARN cebador: En la replicación o duplicación del ADN, la enzima responsable de la síntesis de las nuevas cadenas de
ADN, la ADN polimerasa (III), es incapar de copiar desde el principio una cadena complementaria a partir de otra cadena
molde, sólo "sabe" alargar un fragmento en dirección 5´- 3´. Por esta razón, necesita que primero una enzima ARN
polimerasa (que fabrica ARN) llamada primasa fabrique un corto fragmento de ARN cebador (o "primer") para que ella
pueda alargar el fragmento con ADN.Posteriormente otra enzima (ADN polimerasa I) elimina el fragmento de ARN
cebador y lo sustituye por ADN. Finalmente, la ADN ligasa une los fragmentos.

Cinetocoro. Estructura proteica situada sobre los cromosomas. Sobre esta estructura se anclan los microtúbulos (MTs) del
huso mitótico

Moleculas polares: Decimos que una molécula es polar cuando uno de los extremos de los que está compuesta se
encuentra cargado positivamente, y el otro cargado de forma negativa. El agua es un disolvente polar ya que solamente
puede recibir moléculas polares. Entonces, para disolverse en agua el componente de la sustancia debe ser polar para poder
realizarse el enlace.

NAD y NADH: El dinucleótido de nicotinamida y adenina más conocido como nicotinamida adenín dinucleótido;
abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida, es una coenzima encontrada en células vivas y
compuesta por un dinucleótido, ya que está formado por dos nucleótidos unidos a través sus grupos fosfatos, siendo uno de
ellos una base de adenina y el otro de nicotinamida. Su función principal es el intercambio de electrones e hidrogeniones en
la producción de energía de todas las células.