358 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

getales. Sin embargo, algunos de ellos invernan como conidios o micelio en semillas de plantas infectadas, o
bien como conidios en el suelo. Cuando infectan a plantas perennes, dichos hongos invernan en forma de
micelio en tejidos infectados de esas plantas. Cuando esos hongos son llevados con las semillas de las plantas
anuales, se produce el ahogamiento de las plántulas. El control de dichas enfermedades se lleva a cabo
mediante el uso de variedades resistentes o la aplicación de fungicidas, pero las semillas libres de enfermedad
y/o la eliminación y destrucción de los desechos contaminados puede ser mucho más importante en el caso de
algunas enfermedades.

• Enfermedades causadas por Alternaria

Se encuentran entre las enfermedades más comunes de muchos tipos de plantas en todo el mundo. Afectan
principalmente a las hojas, tallos, flores y frutos de plantas anuales, en particular de hortalizas y plantas de
ornato, pero afectan también a ciertas partes de árboles como los cítricos y el manzano, etc. Por lo común, las
enfermedades causadas por Alternaría aparecen en forma de manchas y tizones foliares, pero pueden
ocasionar también el ahogamiento de plántulas, pudriciones del cuello, así como pudriciones de los frutos y
tubérculos. Algunas de las enfermedades más comunes ocasionadas por Alternaría incluyen al tizón temprano
de la papa y del tomate (figura 11-41 A-E), la mancha foliar del frijol, tabaco y geranio, el tizón del tallo de la
zanahoria (figura 11-41 F), clavel, crisantemo, petunia y zinnia, la mancha foliar y el tizón de las crucíferas
(figura 11-41 G), la mancha púrpura de la cebolla, las manchas foliar y del fruto de la calabaza y del
manzano, la pudrición del corazón de la manzana y la pudrición de los limones y naranjas, y muchas otras
más.
Por lo general, el color de las manchas foliares varía de café oscuro a negro, a menudo son numerosas
y cuando se extienden casi siempre forman anillos concéntricos que adquieren la forma de un blanco (figura
11-41 A-C), Por lo común, las hojas senescentes de la parte inferior de la planta son atacadas en primer
término, pero la enfermedad asciende hacia la parte superior de aquélla y hace que las hojas afectadas se
tornen amarillas y senescentes, se desequen y debiliten o desprendan. En las ramas y tallos de plantas tales
como el tomate, aparecen varias manchas oscuras, profundas y con frecuencia en forma de blanco (figura 11-
41 E). A veces las lesiones del tallo en las plántulas forman cancros que pueden extenderse, cubrir al tallo y
matar a la planta, o si se forman cerca de la superficie del suelo pueden desarrollarse y originar una pudrición
del cuello. En órganos subterráneos, como es el caso de los tubérculos de papa, aparecen lesiones oscuras,
ligeramente hundidas, de forma circular o irregular que pueden tener hasta un diámetro de 2 cm y una
profundidad de 5 a 6 mm. Los frutos afectados por Alternaría casi siempre son atacados cuando se aproximan
a la madurez y la infección en algunas plantas ocurre a nivel del extremo del tallo, mientras que en otras se
produce a nivel del extremo de la inflorescencia o en otros puntos a través de heridas, grietas dejadas por el
desarrollo de un órgano, etc. (figura 11-41 D). Las manchas tienen un color que varía del café al negro y
pueden ser pequeñas, profundas y con bordes bien definidos, o pueden extenderse y cubrir la mayor parte del
fruto, tener una consistencia correosa y una capa superficial aterciopelada y de color negro constituida por
esporas e hifas del hongo. En algunos frutos, tales como los cítricos y el tomate, una pequeña lesión que
aparece sobre su superficie puede indicar una distribución extensa de la infección en el corazón central y en
las distintas zonas del fruto.
El patógeno Alternaria sp. tiene un micelio de color oscuro y en los tejidos viejos infectados produce
conidióforos cortos, simples y erectos que dan origen a cadenas simples o ramificadas de conidios (figura 11-
42). Los conidios son grandes, alargados y oscuros, o bien multicelulares y en forma de pera y presentan
sepias tanto transversales como longitudinales.
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Figura 11 -41: Síntomas producidos por las especies de Alternaría. A-E) Tizón temprano del tomate
producidos por A. solani. A) Lesiones características en forma de blanco sobre una hoja del tomate. B y C)
Manchas foliares B) y tizón C) del tomate. D) Lesión característica de Alternaría a nivel del extremo del tallo
de un fruto de tomate. E) Lesiones en los tallos del tomate. F) Tizón de la zanahoria producido por A. dauci,
G) Mancha foliar de la col producida por A. brassicae.

Los conidios se desprenden con facilidad y son diseminados por las corrientes de aire. Alternaria infecta a
varias especies vegetales en todo el mundo. Sus esporas están presentes en el aire y polvo en todas partes y
son una de las causas más comunes de las alergias de la fiebre del heno. Dichas esporas también llegan al
laboratorio y crecen como contaminantes en los cultivos de otros microorganismos y sobre los tejidos
vegetales muertos destruidos por otros patógenos u otras causas. De hecho, muchas de las especies de
Alternaria son principalmente saprofitas, es decir, no pueden infectar a los tejidos vivos de plantas y sólo se
desarrollan sobre
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Figura 11-42: Desarrollo y síntomas de las enfermedades producidas por Alternaria.

tejidos vegetales muertos o en proceso de descomposición y, a lo más, sobre tejidos viejos o senescentes,
como hojas y pétalos viejos y frutos maduros. Por lo tanto, con frecuencia surge la dificultad para decidir si
un hongo del género Alternaría que se encuentre sobre un tejido enfermo es la causa de la enfermedad o un
contaminante secundario.
Muchas especies de Alternaria producen toxinas, algunas de las cuales, como la tentoxina, que la
produce A. tenuis, son no específicas de su hospedante, mientras que otras, como las toxinas AK y AM, que
son producidas, respectivamente por A. kikuchiana y A. mali, son específicas de sus hospedantes
correspondientes.
Las especies fitopatógenas de Alternaria invernan como micelio en los restos de plantas infectadas y
en forma de esporas o micelios en las semillas. En caso de que el hongo vaya con las semillas, ataca a las
plántulas (por lo común, después de que han emergido) y produce el ahogamiento de ellas o bien lesiones en
el tallo y la pudrición del cuello. Sin embrago, es más frecuente que las esporas que forma el hongo en gran
abundancia (especialmente cuando las lluvias son frecuentes y hay un rocío abundante) sean desprendidas del
micelio para desarrollarse sobre restos de vegetales, malezas o plantas cultivadas infectadas. Las esporas que
han germinado penetran a los tejidos susceptibles directamente o a través de heridas, y en poco tiempo
producen nuevos conidios que son diseminados por el viento, la lluvia, las herramientas, etc. Con pocas
excepciones, las enfermedades causadas por Alternaria aparecen con mayor frecuen
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cia sobre tejidos senescentes y particularmente en plantas de poco vigor, nutrición deficiente o en plantas que
crecen bajo algún otro tipo de adversidad debido a condiciones ambientales desfavorables, insectos, otras
enfermedades, etc.
Las enfermedades causadas por Alternaria se controlan principalmente mediante el uso de variedades
resistentes, de semillas tratadas o libres de enfermedad (sanas) y a través de aspersiones químicas con
fungicidas tales como el clorotalonil, maneb, captafol, mancozeb y el hidróxido de fentina. Las aspersiones
deben iniciarse tan pronto como las plántulas han emergido o han sido trasplantadas y deben repetirse a
intervalos de 1 a 2 semanas dependiendo de la prevalencia de la enfermedad y de la fuerza y frecuencia de las
lluvias. Por lo general, las aplicaciones de mayores tazas de fertilizantes nitrogenados reducen tanto la tasa de
infección como la magnitud final de la enfermedad que ocasiona Alternaria en los cultivos de papa. La
rotación de cultivos, la eliminación y quema de los restos de plantas (en el caso de que estén infectados) y la
erradicación de las malezas, ayudan a disminuir la cantidad de inoculo que pudiera infectar a las nuevas
plantas susceptibles. Se sabe que algunos hongos micoparásitos, parasitan a varias de las especias de
Alternaria, pero hasta ahora ninguno de esos hongos ha permitido controlar eficazmente a las especies de
Alternaria desde el punto de vista biológico. En los invernaderos, las infecciones que producen cuando menos
algunas especies de Alternaría pueden reducirse de manera considerable si los invernaderos se cubren con una
cubierta especial que absorba la luz UV, ya que la filtración de este tipo de luz inhibe la formación de esporas
por esos hongos.

• Mancha foliar por Coccomyces o tiro de munición de los cerezos y ciruelos

Esta enfermedad se encuentra ampliamente distribuida y reviste una gran importancia en todo el mundo,
particularmente en las áreas con climas húmedos; muestra mayor severidad en los cerezos ácidos pero menor
en los cerezos dulces y ciruelos. En los cerezos, los síntomas de la enfermedad aparecen como numerosas
manchas diminutas de un color que va del rojo al negro púrpura sobre la parte superior de las hojas y cuando
las infecciones son graves, en los pecíolos, frutos y pedicelos (figura 11-43 A). Sobre las manchas del envés
de las hojas aparecen pústulas céreas ligeramente levantadas que después de fuertes lluvias o rocíos producen
hifas blancas que asemejan un mildiu. Por lo común, las hojas que han sido infectadas por el hongo se
amarillean y desprenden, o bien las manchas, la desprenderse, pueden darle a las hojas un aspecto de tiro de
munición. Esta apariencia es más común y prominente en las hojas del ciruelo y la ciruela pasa, las cuales
pueden aparecer completamente esqueletizadas. Muchas hojas de los árboles se desprenden y muestran los
síntomas del tiro de munición a principios de la estación, época en la que estos síntomas son comunes y
debilitan a los árboles, los cuales pueden sufrir muerte descendente durante la misma estación o en años
posteriores. La enfermedad es particularmente común y seria en las plantaciones de los viveros.
El hongo, Coccomyces sp. (o Higginsia sp.), produce ascosporas en apotecios formados en hojas
infectadas que se han depositado sobre el terreno, así como conidios del tipo de Cylindrosporium formados en
acérvulos sobre la superficie del envés de las hojas infectadas. Los conidios son hialinos, filiformes, rectos o
curveados y constan de una a varias células. El hongo produce sus ascosporas en la primavera después de un
periodo de 6 a 7 semanas, y las libera con fuerza cuando las hojas de la planta se encuentran totalmente
mojadas. Las ascosporas son llevadas entonces por el viento y producen las infecciones primarias de las hojas,
las cuales forman numerosos conidios que son llevados por la lluvia de hoja en hoja y producen todas las
infecciones posteriores.