Enfermedades causadas por Ascomycetes y hongos imperfectos 349

infección por el patógeno. La infección se ve favorecida por las bajas temperaturas y por la gran humedad que
prevalece en el período en que las yemas se hinchan y los vastagos y hojas jóvenes se desarrollan, es decir, en
el período durante el cual los nuevos tejidos se hacen susceptibles a la enfermedad.
o Control: Las enfermedades por Taphrina se controlan fácilmente mediante una aspersión de fungicida
preferentemente a fines del otoño y después de que las hojas han caído, o bien a principios de la primavera y
antes de que se hinchen las yemas foliares. Los fungicidas que se utilizan con mayor frecuencia son el ferbam,
el getol y el caldo bórdeles (en la proporción de 8:8:100). El difolatan puede aplicarse una sola vez, antes de
que concluya la caída de las hojas, mientras que el clorotalonil controla la enfermedad si se aplica dos veces, a
fines de otoño y a principios de la primavera.

BIBLIOGRAFÍA
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Agrie. Exp. Stn. 558, 1-2.

Cenicillas

Existe la posibilidad de que las cenicillas sean las enfermedades de las plantas más comunes, conspicuas, más
ampliamente distribuidas y más fáciles de reconocer. Afectan a todos los tipos de plantas: cereales y pastos,
hortalizas, plantas de ornato, malezas, arbustos, árboles frutales, árboles forestales y árboles de sombra (de
hoja ancha).
Las cenicillas se caracterizan por la formación de manchas constituidas por masas de hifas
polvorientas, mohosas y de un color que va del blanco al grisáceo sobre los tejidos jóvenes de las plantas o
sobre hojas y otros órganos completamente cubiertos por una cenicilla blanca. En las zonas de infección más
viejas, las cenicillas producen pequeños cleistotecios esféricos del tamaño de la cabeza de un alfiler, que en
un principio son de color blanco, más tarde pardo amarillento y finalmente negros y que se disponen
individualmente o en grupos sobre el mildiu de color blanco o grisáceo. Las cenicillas son los hongos que se
observan con mayor frecuencia sobre el haz de las hojas, pero afectan también el envés de las mismas, los
tallos y retoños jóvenes, yemas, flores y frutos inmaduros.
Los hongos que producen las cenicillas son parásitos obligados —no se desarrollan en medios
nutritivos artificiales. Estos hongos producen un micelio que sólo se desarrolla sobre la superficie de los
tejidos de la planta, sin que los invadan. Obtienen los nutrientes de la planta al enviar sus haustorios (es decir,
sus órganos de alimentación) hacia las células epidérmicas de los órganos de la planta. El micelio produce
conidióforos cortos sobre la superficie de esta última. Cada conidióforo produce cadenas de conidios
rectangulares, ovoides o redondos que son diseminados por el viento. Cuando las condiciones del medio
ambiente o la nutrición son desfavorables, el hongo produce de una a varias aseas dentro de un ascocarpo
cerrado, el cleistotecio. Las cenicillas, aun cuando sean muy comunes y produzcan enfermedades importantes
en áreas húmedas, moderadamente frías o cálidas, son mucho más comunes y virulentas en climas cálidos y
secos. Esto se debe a que sus esporas, cuando son liberadas germinan y producen infección incluso cuando la
humedad relativa de la atmósfera no es de-
 350 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

masiado alta, lo cual hace innecesaria la presencia de una película de agua sobre la superficie de la planta.
Asimismo, una vez que se ha producido la infección, el micelio del hongo continúa propagándose sobre la
superficie de la planta sin importar las condiciones de humedad en la atmósfera.
Las cenicillas son tan comunes, difundidas que aparecen siempre entre las plantas de cultivo y de
ornato, y las pérdidas totales que ocasionan cada año en el crecimiento y producción de todas las plantas de
cultivo quizá superan a las pérdidas que ocasiona cualquier otra enfermedad de las plantas. Las cenicillas rara
vez matan a sus hospedantes, sin embargo, utilizan sus nutrientes, disminuyen su fotosíntesis, aumentan su
respiración y transpiración, disminuyen su crecimiento y reducen su productividad, a veces de un 20 a un
40%. Entre las plantas que están afectadas con más severidad por estos hongos están los cereales como el
trigo y la cebada, debido principalmente a que en estos cultivos el control químico de las enfermedades de las
plantas es difícil o irreal. Otros cultivos que muestran pérdidas comunes e importantes, debido a las cenicillas,
son las cucurbitáceas, en particular el melón, la calabaza y el pepino, así como también la remolacha
azucarera, la fresa y el trébol, muchas plantas de ornato como el rosal, la begonia, el delfinio, la azalea y la
lila, la vid y muchos árboles, sobre todo el manzano, la catalpa y el roble. El control de las cenicillas en los
cereales y varios otros cultivos anuales se ha logrado principalmente mediante el uso de variedades resistentes
pero, más recientemente, por medio de la aplicación de fungicidas sistémicos como el ethirimol, triadimenol y
triforine, utilizados en el tratamiento de semillas, o con procloraz, triadimefon, tridemorph y triforine y varios
otros, aplicados en forma de aspersiones foliares. Estos mismos compuestos químicos se utilizan para
controlar las cenicillas de los demás cultivos y plantas de ornato, si bien se han utilizado y continúan
utilizándose eficaz y ampliamente el dinocap y el azufre elemental. La cenicilla de árboles como el manzano,
se controla eficazmente mediante la aspersión de cualquiera de los diferentes fungicidas sistémicos que
inhiben al esterol, como el triadimefon, etaconazol, bitertanol y triforine.
Las cenicillas de varias plantas de cultivo y de otro tipo se deben a varias especies de hongos de la
familia Erysiphaceae agrupadas en seis géneros principales. Estos géneros se diferencian entre sí por el
número (uno contra varios) de aseas por cleistoíecio y por la morfología de los apéndices hifales que se
proyectan desde la pared del cleistotecio. En la figura 11-28 se esquematizan los géneros más importantes de
estos hongos y las enfermedades más importantes que producen se mencionan a continuación.

Erysiphe cichoracearum produce la cenicilla del crisantemo, begonia, cosmos,

cucurbitáceas, dalia, lino, lechuga, flox y cinnia.
E. graminis produce la semilla de los cereales y pastos (figura 11-37 G).
E. polygoni produce la cenicilla del frijol, soya, tréboles y otras leguminosas, remolachas,
col y otras cruciferas, pepino y melón, delfinio y hortensia.
Microsphaera alni produce la cenicilla de la mora azul, catalpa, olmo, lila, tilo, roble,
rododendro y del chícharo dulce.
Phyllacünia sp. produce la cenicilla de la catalpa, olmo, arce y roble.
Podosphaera leucotricha produce la cenicilla del manzano (figura 11-37 F), peral y membrillo.
P. oxyacanthae produce la cenicilla del albaricoque, cerezo, durazno y ciruelo.
Sphaerotheca macularis produce la cenicilla de la fresa.
S. mors-uvae produce la cenicilla de la grosella común y silvestre.
S. pannosa produce la cenicilla del durazno y del rosal (figura 11-37 A-C).
Uncinula necator produce la cenicilla de la vid, castaño de Indias y tilo (figura 11 -37 D, E).
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Figura 11-37: Cenicilla en las hojas A) y pétalos B) del rosal y en el fruto del durazno C) causado por
Sphaerotheca pannosa. D y E) Micelio, conidios y cleistotecios negros sobre las hojas D) y racimo de frutos
E) de la vid producidos por el hongo de la cenicilla Uncinula necator. F) Cenicilla sobre las ramitas del
manzano causada por Podosphaera leucotricha. G) Cenicilla sobre las hojas del trigo ocasionada por
Erysiphe graminis. Los puntos oscuros son cleistotecios. (Fotos D y E, cortesía del Shade Tree Lab.,
Universidad de Massachusetts. Foto G, cortesía de la U. S. D. A.)
352 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

• Cenicilla del rosal

La cenicilla de la rosa se presenta en todas partes del mundo donde se cultiva esa planta de ornato. La
enfermedad aparece con menor frecuencia en los duraznos, aunque se ha observado que afecta a los duraznos
de los Estados Unidos, Europa y África. Las cenicillas es una de las enfermedades más importantes de las
rosas, tanto de los jardines como de los invernaderos. La cenicilla de los rosales es una enfermedad que
aparece año con año y da como resultado una menor producción de flores y el debilitamiento de esas plantas,
ya que ataca sus yemas, hojas inmaduras y ápices en proceso de crecimiento.
Por lo común, esta cenicilla es menos severa en el durazno, pero cuando las condiciones climáticas son
favorables para que produzcan infección, las plántulas de este árbol frutal se atrofian y disminuye su
producción de frutos, así como la calidad de los frutos que han sido infectados por el hongo.
° Síntomas. Al principio, la cenicilla aparece sobre las hojas jóvenes de las plantas a manera de zonas
vejigosas ligeramente salientes que en poco tiempo se cubren con hifas polvorientas y de un color blanco
grisáceo, las cuales hacen que las hojas se enchinen y deformen conforme se expanden (figura 11-37). Sobre
las hojas mas viejas de la planta aparecen grandes manchas blancas constituidas por hifas del hongo, pero por
lo común esas hojas se deforman muy poco. Las lesiones de la hoja pueden ser más o menos decoloradas,
pero en el último de los casos se hacen necróticas.
Por lo común, sobre los vastagos verdes y jóvenes aparecen manchas blancas constituidas por hifas del
hongo, que son similares a las de las hojas y que coalescen y llegan a cubrir totalmente los ápices en
crecimiento; debido a la infección, estos ápices se arquean o encorvan. En ocasiones, el hongo ataca las
yemas de la planta y las cubre con mildiu blanco antes de que puedan abrirse y, con ello, no llegan a abrirse o
se abran inadecuadamente, la infección avanza hasta los verticilos florales, los cuales se decoloran, atrofian y
finalmente mueren.
° El patógeno: Sphaerotheca pannosa f. sp. rosae. El patógeno que causa la cenicilla de los rosales al parecer
es una forma especial distinta de S. pannosa, debido a que en algunas ocasiones el hongo del rosal no ataca a
los duraznos, y viceversa. Sin embargo, el ciclo de vida y el comportamiento del hongo son los mismos en
ambos casos, de ahí que ambos aspectos sean descritos como si se tratase de uno solo.
El micelio es de color blanco y crece sobre la superficie de los tejidos de la planta, enviando haustorios
redondos hacia las células epidérmicas de esos tejidos (figura 11-38). Después forma un conjunto de hifas
sobre la superficie de los tejidos de la planta, y algunas de ellas producen conidióforos cortos y erectos. En el
extremo de cada uno de ellos se forman varios conidios ovoides, los cuales se mantienen unidos en cadenas.
Con la llegada del tiempo frió al final de la estación, el hongo cesa su producción de conidios y forman
cleistotecios. Al principio, los cleistotecios inmaduros son redondos y blancos, pero más tarde se empardecen
y finalmente adquieren un color negro cuando llegan a la madurez. Los cleistotecios maduros presentan
también varios apéndices miceloides, los cuales son hifas indefinidas flácidas, que salen de las células de
estos cuerpos fructíferos. Los cleistotecios del hongo se encuentran más o menos enterrados en las tramas
miceliales localizadas sobre los tejidos de la planta. Las ascosporas continúan desarrollándose durante el
otoño y en la primavera llegan a la madurez y se encuentran aptas ya para ser diseminadas. En la primavera,
los cleistotecios absorben agua y se aprietan. El asca individual de cada cleistotecio saca su ápice hacia
afuera, se abre y descarga sus ocho ascosporas maduras, las cuales son diseminadas por el viento. Estas
ascosporas tienen casi el mismo tamaño de los conidios y se comportan exactamente igual que ellos con
respecto a su germinación, infección y formación de estructuras subsecuentes.
Enfermedades causadas por Ascomycetes y hongos imperfectos 353

Figura 11-38: Ciclo patológico de la cenicilla del rosal y del durazno producido por Sphaerotheca pannosa f.
sp. rosae

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Desarrollo de la enfermedad. En los rosales que crecen a la intemperie, la cenicilla al parecer inverna
principalmente en forma de micelio en las yemas de esas plantas. Aunque a finales de la estación de
crecimiento ocasionalmente forma cleistotecios sobre las hojas, pétalos y tallos (en particular en tomo a las
espinas) de los rosales. En los rosales cultivados en invernadero, el patógeno persiste casi exclusivamente en
forma de micelio y conidios.
Cuando el hongo inverna en forma de micelio en las yemas en reposo, los vastagos que se desarrollan
de dichas yemas son infectados y proporcionan el inoculo para una posterior infección secundaria por las
esporas o micelio del hongo y para el desarrollo de la enfermedad sobre el follaje y las flores de la planta.
Cuando el hongo inverna en forma de cleistotecios, las ascosporas maduras que son diseminadas funcionan
también como inoculo primario (figura 11-38). Las ascosporas o conidios son llevadas por el viento hacia los
tejidos verdes y jóvenes de las plantas, y si la temperatura y la humedad relativa son suficientemente altas, las
esporas germinan al emitir un tubo germinal. Este último produce con rapidez una hifa corta y fina que crece
directamente a través de la cutícula y la pared celular de las epidérmicas. La hifa penetrante se alarga in-
mediatamente después de introducirse en el lumen celular y forma un haustorio globoso mediante el cual el
hongo obtiene sus nutrientes. El tubo germinal continúa desarrollándose y se ramifica sobre la superficie de
los tejidos de la planta, produciendo una red de micelio superficial. Con-
354 Enfermedades de las plantas causadas por hongos

forme se propaga el micelio sobre la planta, continúa enviando haustorios hacia las células epidérmicas. La
absorción de los nutrientes de las células agota su suministro alimenticio, las debilita y en ocasiones produce
su muerte. La fotosíntesis de las zonas afectadas disminuye en forma considerable y se alteran también las
demás funciones de las células. La infección de las hojas jóvenes produce también la irritación y el desarrollo
desigual de las células circunvecinas y las que han sido afectadas, lo cual da como resultado la formación de
zonas ligeramente levantadas sobre la hoja y la deformación de la hoja. El micelio aéreo del hongo produce
conidióforos cortos erectos, cada uno de los cuales produce una cadena de 5 a 10 conidios. Los conidios son
diseminados por el viento y producen nuevas infecciones sobre las hojas en proceso de crecimiento, en
retoños y en los frutos del duraznero. Las rosas de invernadero son susceptibles durante todo el año. Sin
embargo, en el campo, sus tejidos en crecimiento al parecer son mas susceptibles y sólo bajo condiciones de
humedad y temperatura muy favorables los tejidos totalmente desarrollados son infectados por el hongo. Se
inhibe el desarrollo de los vástagos que ha infectado el hongo, además, es frecuente que las yemas infectada
no se abran. En caso de que lo hagan, las flores son infectadas y no se desarrollan.
° Control. Muchas de las nuevas variedades de rosa muestran un nivel de resistencia moderadamente alto,
pero esta no es estable, ya que algunas de ellas son resistentes en algunas de ellas son resistentes en algunas
áreas geográficas, pero susceptibles en otras o, incluso en una misma localidad, son resistentes algunos años y
susceptibles en otros. Esta variabilidad en la resistencia del rosal quizá se debe a la presencia o predominio de
diferentes razas del patógeno en diferentes áreas geográficas o durante diferentes estaciones de crecimiento.
La mayoría de las variedades de rosa son bastante susceptibles a la cenicilla y, en consecuencia, requieren
mayor protección con fungicidas.
La cenicilla del rosal se ha logrado controlar mediante la aplicación de azufre, dinocap, benomyl y
varios otros fungicidas. El azufre se aplica en forma de aspersiones y espolvoreaciones del follaje y, en los
invernaderos, en forma de vapor. El dinocap, benomyl y la cicloheximida se aplican en forma de aspersiones.
En la mayoría de las condiciones, ambientales, las aplicaciones semanales de estos fungicidas proporcionan
una buena protección a las plantas, pero durante un rápido desarrollo de sus órganos, así como durante las
variaciones de temperatura y las lluvias frecuentes, es posible que sea necesario que se realicen con mayor
frecuencia las aplicaciones de estos fungicidas. En los últimos años, varios otros fungicidas sistémicos más
eficaces y recientes como el triforine, fenarimol, triadimefon. dodemorph y etaconazol han sustituido a
muchos de los fungicidas antiguos para el control de la cenicilla del rosal. Algunos de ellos, como fenarimol,
triadimefon y el etaconazol, son excelentes para el control de la cenicilla en los invernaderos especialmente se
aplican mediante volatilización durante temperaturas normales del invernadero o bien después de un
tratamiento con calor.
Se ha dado a conocer que varios hongos como Ampelomyces quisqualis, Cladosporium oxysporum,
Tilletiopsis sp. y Verticillium lecanii, así como el insecto Thrips tabaci, parasitan o son antagonistas de la
cenicilla del rosal y de las cenicillas de otros cultivos. Aún cuando este método de control parece ser
prometedor, hasta ahora no se ha estudiado lo suficiente para aplicarlo al control práctico de las cenicillas.