El citoesqueleto no es un organelo, si no Constituyen una red sólida y resistente en

mas bien es una estructura que es parte el citoplasma de la célula. Tienen como
de todas las células o de todo el funcion dar resistencia al estrés mecánico
citoplasma. a la célula y sus características son:

Este tiene una importancia muy grande  Filamento proteico

debido a la variabilidad de sus funciones,  Diámetro 10 nm
tales como:  Flexibles y resistentes

 Mantener la forma de la célula Desmosomas: es la unión entre una célula

 Cambiar la forma de la célula y otra a través de filamentos intermedios.
 Transportar componentes internos
de la célula

Definición: es una red compleja de

filamentos proteicos que se extiende por
toda la célula y les da la capacidad a las
células eucariontes de adoptar diversas
Modelo de ensamblaje de un filamento
formas, organizar sus componentes
intermedio
internos, interactuar mecánicamente con
el medio externo y llevar a cabo A. Monómero de proteína filamentosa
movimientos coordinados. B. Dos monómeros idénticos se
emparejan para formar un dímero
Por lo tanto, el citoesqueleto representa
C. Dos dímeros se alinean lado contra
los huesos y músculos de una célula
lado para formar un tetrámero
antiparalelo
D. Dos tetrámeros empaquetados
conjuntamente.
E. Ocho tetrámeros entrelazados
formando un filamento (cuerda).

El citoesqueleto esta presente solo en las

células eucariotas, en las procariotas
están los componentes, pero faltan los
filamentos.

 Filamentos intermedios (10 nm)

 Microtúbulos (25 nm)
 Filamentos de actina (7 nm)
Monómero → dímero → tetrámero → dos Filamentos intermedios citoplasmáticos
tetrámeros → 8 tetrámeros → filamento. conformado por vimentina: esta presente
en tejido conectivo, células musculares y
en células gliales.

Los filamentos intermedios refuerzan a la Filamentos intermedios citoplasmáticos

células animales, son flexibles y conformado por neurofilamentos: esta
resistentes por esto le confieren presente en las células neuronales.
resistencia a la presión mecánica. Se Filamentos intermedios nucleares
estima que los Filamentos Intermedios conformados por laminas nucleares: esta
pueden estirarse entre un 250-300% de su presente en todas las células animales y la
longitud inicial. subunidad proteica se denomina lamina
(lamina A, B y C)

Los filamentos intermedios en la lámina

nuclear forman una red bidimensional que
le da un soporte mecánico a la membrana
nuclear.

 Laminas A, B y C
 Vimentina
 Desmina La lámina está formada por una red
 Queratinas cuadrangular altamente organizada de
 Proteínas de Neurofilamentos filamentos de laminina nuclear.

 Está asociada con la cromatina y

con la membrana nuclear.

 Citoplasmáticos: pueden ser de

Las mutaciones en los genes que codifican
queratinas, vimentina o
para queratina obstaculizan la formación
neurofilamentos
de filamentos de queratina en la epidermis
 Nucleares: pueden ser de laminas
nucleares.  Piel es altamente vulnerable a
daños mecánicos
Filamentos intermedios citoplasmáticos
conformados por queratinas: están en las Esta es solo una de las 75 enfermedades
células epiteliales, es las más humanas provocadas por defectos en los
representativa, esta se encuentra en filamentos intermedios.
queratinas especiales, pelo, uñas y plumas.
 otros. Una fila de estos forma los
protofilamentos.
Los microtúbulos derivan de una El conjunto o la unión de 13
estructura organizadora. A diferencia de protofilamentos ordenados forman un
los filamentos intermedios, los cilindro (pared y lumen que recibe el
microtúbulos se extienden desde un nombre de microtúbulo.
centro organizador que puede ser un
centrosoma, un polo mitótico o cuerpo
basal de un cilio.

Las funcion de los microtúbulos es el

transporte intracelular y sus
características son las siguientes:

 Cilindro de Tubulina (la proteína que

se encarga de formar a los
microtúbulos es la tubulina)
 Diámetro 25 nm
 Rigidez (porque son gruesos, pero si
se mueven son dinámicos) Si nos fijamos la orientación de los
dímeros es siempre la misma, lo que le
otorga una polaridad estructural (extremo
mas y menos del microtúbulo)

El extremo más del microtúbulo es capaz

de crecer a gran velocidad mientras que el
extremo menos tiene tendencia a perder
subunidades si no está estabilizado.

En la mayoría de las células animales el

centrosoma es el centro organizador de los
microtúbulos, donde ocurre la nucleación
que es la formación de un microtúbulo de
novo. En el centrosoma están los
centriolos, que son un par de estructuras
cilíndricas dispuestas en forma de L,
formados por 9 tripletes de microtúbulos,
que no desempeñan ninguna función en la
La subunidad estructural de los nucleación del microtúbulo, pero si le dan
microtúbulos son los dímeros de α (alfa) y estabilidad al centrosoma.
β (beta) tubulina.
 De novo:síntesis de moléculas
La unión de estos dímeros de tubulina, es complejas a partir de moléculas
decir, la unión de alfa y beta forman los simples
heterodímeros que se intercalan unos con
 Cuando un dímero de tubulina se une a un
microtúbulo en crecimiento se produce la
hidrólisis de una molécula de GTP por GDP.

Si la velocidad con la que se unen nuevos

Los dímeros de αβ-tubulina se polimeriza
desde sitios de nucleación en el
centrosoma formados por anillos de
tubulina (gama tubulina), creciendo a
partir de estos dejando el extremo menos
inmerso en el centrosoma y el extremo
más es el que se va alejando del
centrosoma por el crecimiento del
microtúbulo.
dímeros es mayor a la que se hidroliza el
GTP, siempre habrá un conjunto de
dímeros de tubulina en el extremo +, que
tendrán unido GTP, a este conjunto se
denomina Casquete de GTP, sin embargo, si
la hidrólisis de GTP es rápida los dímeros
de tubulina unidos a GDP (se le acaba el
pegamento al GTP) se separarán
rápidamente del microtúbulo ya que esta
molécula es inestable.

Cada microtúbulos crece y se contrae de

forma independiente de sus vecinos. El
conjunto de microtúbulos anclados en un
centrosoma está cambiando
continuamente, nuevos microtúbulos
crecen (flechas rojas) y los microtúbulos
viejos encogen (flechas azules). Esta
polimerización y despolimerización de los
microtúbulos se denomina inestabilidad
dinámica.

Casquete de GTP: es la acumulación de

dímeros alfa y beta tubulina energizados
(GTP) y cuando pasa a ser GDP estos se
desarman y produce una catástrofe.
Los dímeros de tubulina están libres en el
citoplasma unidos a GTP. (el GTP es como
el pegamento)
La catástrofe para porque es más rápido movimiento de una célula a través de un
que el dímero pase a GDP, a que lleguen fluido.
nuevo dímeros con GTP, llegan los dímeros
con GDP y ocurre la catástrofe.

Son menores en cantidad que los cilios,

son mas largos y mas ondulados (los cilios
La estabilización selectiva de los son más rígidos y rectos)
microtúbulos puede polarizar a la célula.
Funcion: Los flagelos propulsan a la célula
 Polarización: es el proceso por el cual en mediante movimientos ondulatorios
un conjunto se establecen repetidos, como, por ejemplo, el de los
características que determinan la espermatozoides.
aparición en él de dos o más zonas, los
polos, que se consideran opuestos
respecto a una cierta propiedad,
quedando el conjunto en un estado
llamado estado polarizado.

Los microtúbulos y su forma pueden

caracterizar a la célula además de que
contribuyen a la organización de los
organelos de una célula eucarionte.

La estructura de los microtúbulos de los

cilios y flagelos es diferente a la
citoplasmática, presentando una
distribución 9+2 (9 en el exterior + 2 en el
centro), llamado axonema.

Son prolongaciones de la membrana

plasmática, son estructuras delgadas (0,25
um de diámetro).

Un cilio contiene un centro de

microtúbulos estables (cuando decimos
que son estables nos referimos a que se
anclan a la membrana)

Funciones: mover fluidos sobre la

superficie celular o propulsar el Todos estos diferentes tipos de filamentos
del citoesqueleto serían inútiles sin los
cientos de proteínas accesorias que los
unen al resto de los componentes celulares filamentos se tensen o se deslicen
y también entre ellos. produciendo, por ejemplo, que ocurra la
contracción muscular, el movimiento de
Las proteínas accesorias son esenciales
los cilios o la citoquinesis.
para el ensamblaje de los filamentos.
Hay dos tipos de proteínas motoras que se
Un tipo de proteínas accesorias son las
asocian a los microtúbulos
proteínas motoras que convierten ATP en
energía mecánica para mover organelos  Kinesinas
por los filamentos o los filamentos  Dineínas
mismos.
Kinesinas: Se mueven a lo largo de
Modificaciones covalentes de las microtúbulos hacia el extremo (+). Los
subunidades de los filamentos que regulan seres humanos tenemos 45 tipos
algunas de sus propiedades, pero la diferentes de kinesinas.
mayoría de la regulación la llevan a cabo
Dineínas: Se mueven a lo largo de
un amplio grupo de proteínas accesorias
microtúbulos hacia el extremo (-). Muy
asociadas con los microtúbulos.
similares a las kinesinas.
Es importante recordar que las proteínas
Hay que recordar que la diferencie entre
accesorias se asocian a los microtúbulos t
las kinesinas y dineínas es que la kinesina
dentro de estos están las proteínas
se mueve hacia el extremo mas (lado que
motoras que se unen a los filamentos.
crece) y las dineínas se mueve hacia el
extremo menos (se dirige hacia el
centrosoma)
Las proteínas motoras se unen a
filamentos con polaridad del citoesqueleto
y usan energía proveniente de la hidrólisis
del ATP para moverse por ellos.
(transforman el ATP en movimiento para
la célula)

Hay muchos tipos y difieren en:

 El tipo de filamento al que se unen

(actina o microtúbulo)
 La dirección en la que se mueven
 La carga que transportan

Todas las proteínas motoras se asocian a

su filamento por un dominio motor
(cabeza) que también hidroliza al ATP y
determina la dirección del movimiento. La
cola determina la carga (función Las distintas proteínas motoras
biológica). transportan sustancias a lo largo de los
Muchas proteínas motoras llevan microtúbulos. La mayoría de las
organelos a un lugar más apropiado dentro quinesinas se desplazan hacia el extremo
de la célula. Otras hacen que los más de los microtúbulos, mientras que las
dineínas se desplazan hacia el extremo  Forman aproximadamente el 10% de
menos. Se piensa que cada una es las proteínas citosólicas.
responsable del transporte de material  Se forman por cadenas de actina
distinto, según lo determina la cola de las (proteína llamada actina)
proteínas motoras.
Funcion

 Desplazamiento celular

Los filamentos de actina son hebras

proteicas delgadas y flexibles. Cada
filamento es una cadena trenzada de
moléculas globulares de actina idénticas.

 Los filamentos de actina son más

delgados, flexibles y cortos que un
Los filamentos de actina también microtúbulo.
conocidos como microfilamentos, son los
La subunidad de los filamentos de actina
filamentos mas delgados del citoesqueleto
es un polipéptido globular.
y tienen una disposición más periférica
hacia la membranas y son parte del córtex Cada subunidad de actina posee un sitio de
celular (malla proteica dispuesta debajo de unión para ATP y se ensamblan
la membrana plasmática) direccionalmente.
Los filamentos de actina permiten que las Los filamentos de actina están formados
células eucariontes adopten una por dos protofilamentos paralelos
diversidad de formas y cumplan distintas enrollados sobre si mismos en una hélice.
funciones.
La hidrólisis de ATP reduce la estabilidad
del polímero de actina. Los monómeros de
actina presentes en el citosol son
potadores de ATP, el cual es hidrolizado a
ADP poco después del ensamblado en un
filamento en crecimiento, esto hace que el
filamento de actina sea muy dinámico.

A. Microvellosidades
B. Haces contráctiles en el citoplasma
C. Protrusiones laminadas y
digitiformes del borde de avance de
una célula en movimiento
D. Anillo contráctil durante la división
celular.

Características

 Cadenas de actina
 Diámetro 7 nm
 Flexibles

Hay una gran variabilidad de proteínas
accesorias asociadas a los filamentos de
actina con diferentes funciones
Miosinas: Actina asociada a Miosinas
forman estructuras contráctiles, las
proteínas motoras dependientes de actina
pertenecen a la familia de las miosinas.
Se encuentra en todos los tipos de células,
actividad motora dependiente de ATP.
La cola corta de una molécula de miosina
I contiene sitios de unión a diversos
componentes de la célula, incluidas las
membranas. La cabeza de la miosina se
desplaza hacia el extremo más del
filamento de actina.
La familia de la miosina II se encuentra
fundamentalmente en el músculo, aunque
también aparece en otras células. Éstas
tienen dos cabezas con actividad motora
y capacidad de hidrólisis de ATP.
 Miosina I: se encarga del transporte
vesicular.
 Miosina II: se encarga de generar
filamentos además de realizar la
contracción muscular (la miosina II
es la que se asocia a los filamentos
de actina para formar los
sarcómeros)
Una célula muscular esquelética contiene
numerosas miofibrillas formadas por una
cadena repetida de sarcómeros, los cuales
están formados por filamentos de actina y
filamentos de miosina II.
La contracción muscular se inicia por un
aumento repentino de la concentración de
Ca2+ citosólico.
 Al llegar la señal del nervio motor
dispara un potencial de acción a través
de la membrana plasmática (túbulos T)
lo que genera la apertura de canales de
calcio ubicados en el retículo
 sarcoplásmico, el flujo de iones Ca2+
en dirección al citosol inicia la
contracción de cada una de las
miofibrillas.

La Troponina y la Tropomiosina median la

regulación de la contracción del músculo
esquelético por el Ca2+.

La Tropomiosina es una proteína en forma

de varilla que se une al surco de la hélice
de actina bloqueando la unión entre actina
y miosina II. La troponina está formada
por tres polipéptidos T, I y C. La unión de
calcio a la troponina C determina que las
otras subunidades de troponina (T e I)
permitan que la tropomiosina se separe
del filamento de actina para permitir la
unión de la actina con la miosina y se lleve
a cabo la contracción muscular.

Separación: al unirse el ATP la miosina se

separa de la actina.

Activación: el ATP es hidrolizado

extendiendo a la cabeza de la miosina.

Unión: la miosina se une a la actina y

cuando se libera el Pi esta unión se
fortalece.

Golpe de fuerza: cuando el ADP se libera la

miosina se pliega desplazando el filamento
de actina.