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TEMA 4 Funciones Cognitivas

Funcions Cognitives Superiors (Universitat Jaume I)

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TEMA 4. ORGANIZACIÓN, PERCEPCIÓN Y EJECUCIÓN DE MOVIMIENTOS

1. Sistema motor: modelos

Movimientos voluntarios
Los movimientos voluntarios siguen tres fases: tengo que identificar, planificar y
ejecutar el movimiento. Cada una de estas tres acciones tiene un área cerebral
encargada.
Podemos movernos mediante movimientos sencillos o complejos, que involucren
diferentes grupos musculares y, cada vez que hacemos un movimiento voluntario, hay
un desencadenante interno: queremos hacer el movimiento para lograr algún objetivo.
Podemos modificar nuestros movimientos mediante aprendizaje y cada vez que
vayamos a realizar un movimiento, debemos seleccionar cómo hacerlo de entre todas
las formas que hay (podemos ir hasta la puerta en línea recta, saltando por encima de
las mesas, haciendo zig-zag, yendo pegados a la pared… cada uno lo hace de la forma
en la que siempre lo ha hecho).

Modelo cognitivo

Para realizar un movimiento, necesitamos primero un objetivo, unos planes y unas

intenciones.

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A partir de ahí, salen diversas informaciones:

- Conocimiento semántico (¿se cómo se hace el movimiento?)
- Qué acciones relacionadas con el objeto se (¿se manipular el objeto?)
- Acciones almacenadas, guiones y esquemas (si yo sé cómo se utiliza algo, tengo
esta información almacenada en la memoria)
El procesamiento semántico lleva a reconocer el objeto (solo con ver el objeto ya sé
qué es y qué hacer con él). Hay que reconocer el objeto para saber qué acciones
realizar. Después hay que traducir estas acciones motoras en el momento concreto
dependiendo del contexto (esto requiere un análisis visual del objeto, saber que lo
estamos haciendo bien y un output motor)

Por tanto, hacer un movimiento implica análisis visual, sensorial y motor.

A la hora de pensar el movimiento, hay que solucionar varios problemas:

1. Grados de libertad
Existen numerosos posibles movimientos para realizar una única acción. Por ejemplo, si
yo quiero ir a la puerta, tengo diferentes vías para llegar hasta ahí. Según las
circunstancias puedo utilizar una vía u otra. Esto implica que hay que tomar una
decisión, pero realmente no tomamos una decisión conscientemente, porque elegimos
directamente una vía. No lo pensamos, y esto ocurre gracias a la acción de los ganglios
basales. No dudo, porque se hacer el movimiento de sobra, puesto que lo he hecho ya
muchas veces, he ido muchas veces a la puerta.
2. ¿Cómo se codifica la información visual para la acción?
Este problema hace referencia a en qué momento se junta lo visual con lo motor, a
cómo se codifica la información visual para la acción. Sabemos que ambas
informaciones se junta en la zona motora, en la vía dorsal.
3. Transformación sensorio-motora
El homúnculo sensorial está al lado del motor, porque en el fondo los dos hacen lo
mismo. Cada vez que hacemos un movimiento mandamos una orden (por ejemplo,
coger un objeto) y a la vez sentimos una sensación asociada. Todo movimiento lleva
una sensación asociada más o menos compleja.
4. Problema del homúnculo
Este problema del homúnculo no tiene que ver con el homúnculo motor (no confundir
con el de arriba). Su problema consiste en determinar cómo se decide una acción.
Todos tenemos la idea de que si el profesor se sube encima de la mesa lo ha hecho
porque le ha dado la gana. Si eso es así, si tomamos decisiones libremente, ¿dónde se
toman esas decisiones? La cosa es que las decisiones no son libres, si se sube a la mesa

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de repente tiene que haber un motivo que sea capaz de explicar eso. No hay un centro
cerebral que determina que haces algo “porque quieres”, no se puede usar el término
“lo he hecho voluntariamente” porque si todo lo hiciéramos porque nos da la gana los
psicólogos no servirían para nada. Hemos de ser capaces de decir por qué alguien hace
algo (las acciones siempre se hacen por alguna razón) y ser capaces de predecir en que
situaciones volverá a hacerlo. Lo que vamos a demostrar es que el movimiento
realmente no es voluntario, aunque creamos que sí.

Organización de las áreas motoras

La corteza puede regular la actividad de las neuronas espinales de manera indirecta y
directa. Por tanto, las áreas motoras tienen dos tipos de vías globales:
- Vía directa (cortico-tracto espinal o vía piramidal)  Regula directamente la
actividad de las neuronas espinales. Las neuronas cortico-espinales se originan en
muchas partes de la corteza, pero la mayoría en la corteza motora primaria. Por tanto,
esta vía sale de las zonas corticales del área motora primaria y va por la médula espinal
hasta los músculos.
- Tractos extrapiramidales  Se originan en diversos núcleos subcorticales: ganglios
basales y cerebelo, que regulan el movimiento y permiten que lo hagamos bien. Si solo
tuviéramos tracto piramidal seriamos muy torpes.

La organización motora sigue dos principios:

- Representación somatotópica  Cada estructura motora tiene una
representación somatotópica del cuerpo. En la parte superior de esta
representación están los pies y en la parte inferior, la cara. El control motor
funciona pues con un orden somatotópico.
- Organización jerárquica  El área motora está controlada por el área
premotora y ésta, por el área prefrontal.

El tracto corticoespinal
El tracto corticoespinal sale del área motora y va a parar a la médula espinal. Desde el
área motora, baja por la zona que hay entre caudado y putamen, llamada cápsula
interna. El tracto corticoespinal es el haz más gordo que hay.
Cada neurona del córtex motor se conecta anatómicamente con varias motoneuronas,
por lo que controla varios músculos. Funcionalmente pueden evocar actividad en
varios músculos diferentes.

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Jerarquía motora
Vía directa  premotor – córtex motor – tronco – médula espinal.
Por otra parte está el sistema
extrapiramidal (cerebelo y ganglios
basales)

2. Áreas corticales implicadas en el movimiento (importante)

Córtex motor, córtex sensorial, córtex premotor, córtex dorsolateral y áreas parietales.
Todo esto contribuye conjuntamente a hacer un movimiento.
Córtex motor/premotor:
- Primario
- Premotor/secundario
- Motora Suplementaria (SMA)
- Campos oculares frontales
- Área de Broca

Córtex prefrotal:
- Dorsolateral

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El área premotora se divide en dos partes: área premotora lateral y área motora
suplementaria.
El área motora suplementaria manda sobre el área premotora lateral y sobre ellas
puede mandar, si es necesario, el área prefrontal (en caso de que no sepamos muy
bien qué movimiento hacer). El área motora suplementaria le dice al área motora
primaria “muévete así”.
El área motora primaria hace el movimiento, el área sensorial recibe la sensación y el
área parietal tiene almacenados todos los movimientos que ya conocemos (todas las
interacciones con objetos, el movimiento en sí).
Cuando hay que hacer un movimiento en interacción con otros elementos, el área
parietal informa a las áreas prefrontales y, sobretodo, premotoras (área premotora
lateral y área motora suplementaria).
El área premotora aplica el contexto. Una vez dice cómo actuar le dan la orden a la
médula y se realiza el movimiento.

Área motora primaria

El córtex motor primario tiene inputs en el tálamo, los ganglios basales, el córtex
sensorial y el área premotora. Su output son las fibras motoras del tronco cerebral y la
médula espinal.
Tiene la función de ejecutar el movimiento.
Si se produce una lesión en esta zona uno no puede mover una parte del cuerpo,
dependiendo de donde sea la lesión, puesto que se produce un aumento o
disminución del tono muscular, una disminución de la fuerza y una disminución de la
función motora fina en el lado contralateral.

A. Organización somatotópica
El córtex motor tiene una organización somatotopica: tronco y pies, manos y brazos y
cara. Esto quiere decir que movemos esas zonas de forma separada, no solemos juntar
movimiento de pies con movimientos de cara, por ejemplo.
Según la idea somatotópica, si nos tocamos un punto del cuerpo se activan unas
neuronas concretas y si nos tocamos el punto de al lado se activa la neurona de al lado.
Pero lo cierto es que el movimiento no tiene una organización tan precisa. Se han
realizados estudios de resonancia funcional donde hace mover a las sujetos todas las
partes del cuerpo y se estudiaban las zonas que se activaban con cada movimiento. Por
ejemplo, cuando movemos los campos oculares se activan sobre todo zonas frontales y
parietales. Cada parte del cuerpo tiene más o menos su zona de activación neuronal.
Los dedos, por ejemplo, tienen varios lugares de activación, lo que indica que las zonas

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de activación no son tan exactas como el esquema de la organización somatotópica

indica.

Lo que controlan las neuronas no es el movimiento de un músculo concreto, sino que

cada neurona responde a un conjunto de músculos distintos. Esto tiene que ver con
nuestra propia experiencia, puesto que las diversas neuronas controlan los
movimientos que normalmente hacemos (movimientos de mano con muñeca,
movimiento de dedos aparte) por tanto se encargan del control de movimientos o
acciones concretas. De tal manera que una sola neurona no activa un solo músculo,
sino que cada neurona activa diversos músculos simultáneamente y no son tanto zonas
concretas sino movimientos concretos, acciones concretas, a lo que parecen responder
las diversas zonas neuronales.

Si llevas mucho tiempo haciendo un movimiento es casi imposible cambiarlo, por

ejemplo, tu forma de coger el boli.
- La organización es muy solapada
- En el caso de los dedos, se sitúan en una zona central rodeando el brazi.
Las neuronas corticosespinales proyectan a diferentes grupos de neuronas motoras,
por lo que producen actividad de varios músculos simultáneamente.
Las neuronas de las áreas motoras de la mano parecen responder a movimientos
concretos más que a localizaciones. Por tanto, se rompe la organización somatotópica.
Conclusión: cada neurona responde a movimientos concretos y la combinación de
movimientos es lo que activa cada neurona. Si repites mucho un movimiento al final lo
automatizas y hay neuronas que se encargan de llevarlo a cabo.

B. Reflejos transcorticales
Los reflejos transcorticales son el feedback que da la reacción de movimiento (es
esencial). Con esto obtenemos diferentes patrones de respuesta aprendidas:
- Básico: si cojo un objeto entre mis dedos, tengo que recibir una sensación en
mi cerebro que me indique yo, efectivamente, yo tengo ese objeto entre los
dedos.
- Complejo: cuando te clavas algo en el dedo, tienes una sensación de dolor en el
brazo. Por tanto, la reacción refleja es apartar todo el brazo y no solo el dedo.
Me pincho – va al cerebro – le manda la señal al brazo. Esto es aprendido por
experiencia.
Características de los reflejos transcorticales (power point):
- Integración sensoriomotora

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- Permite respuestas preestablecidas.

- Controla sinergias musculares. Acción sobre un conjunto de músculos
- Los reflejos son más rápidos que movimientos voluntarios

C. Codificación de la dirección
Lo intuitivo es pensar que si dirigimos la dirección hacia delante se activan unas
neuronas y, si lo hacemos hacia detrás, se activan otras. Pero así no es como realmente
funciona.
Todas las neuronas se activan o responden cuando se realiza un movimiento, solo que
unas lo hacen en mayor medida que otras. Las que están más “cerca” de la dirección
del movimiento participan en mayor medida que las que están “lejos”, pero todos
ayudan a decidir que movimientos hay que hacer.
Con la suma de todas las intensidades de activación se obtiene el movimiento final.
Esto permite que al final el movimiento vaya en una dirección concreta, y se hace así ya
que en caso de que queramos rectificar un movimiento esta es la forma más efectiva
para hacerlo.
La mayoría de las neuronas del sistema motor primario funcionan codificando
dirección.

- No parece depender de un reducido número de neuronas sensibles a cada

dirección.
- Existen muchas neuronas sensibles a la dirección del movimiento
- Cada neurona responde a una determinada dirección, pero todas participan en
el proceso
- Cada una responde en función del parecido con el movimiento deseado: cada
neurona un voto sobre la dirección final
- La media de los votos determina el vector de dirección  Se consigue una gran
precisión y capacidad de rectificación

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D. Codificación de la fuerza
Hay neuronas que responden a mayor fuerza o a menor fuerza. Las que responden a
mayor fuerza también tienen un mayor tamaño.
Hay un segundo grupo de neuronas que responden, no tanto a la fuerza a realizar, sino
a los cambios de fuerza.
- La actividad de un músculo viene precedida por la actividad neuronal.
- Algunas neuronas codifican fuerza mientras que otras responden a cambio en la
fuerza.
- Las neuronas con mayor fuerza tienen mayor tamaño físico

E. Codificación de la velocidad
No hay neuronas específicas que te digan con qué velocidad hacer un movimiento. La
velocidad surge de las neuronas de fuerza y dirección, codificadas en función de la
latencia de respuesta.
- Para codificar velocidad de movimiento se utiliza la latencia de respuesta
neuronal.
- En la imagen respuesta de una neurona cunado se alcanza un objeto en 8
posiciones a dos velocidades

F. Codificación visuomotora

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Las neuronas de la corteza primaria no solo responden a movimientos, sino que

también lo hacen a estímulos visuales. Parecen responder en función de donde estén
los estímulos visuales relevantes.
Se hizo un experimento en el que se vio cómo una neurona se activaba cuando el
punto blanco se movió hacia el punto verde (arriba). Después, el estímulo blanco se
movió hacia el azul en lugar de hacia el verde, pero se vio cómo respondía la misma
neurona a pesar de ser un estímulo diferente.
- Se compara actividad de M1 cuando estímulo y movimiento coinciden en
relación cuando no coinciden.
- Se observa que algunas neuronas de M1 responden a la posición visual del
estímulo que se quiere alcanzar.

G. Plasticidad del córtex motor

Cuando aprendemos algo en general (aprendizaje cognitivo) nuestro cerebro responde
menos. En cambio, cuando llevamos a cabo un aprendizaje motor, es decir, cuando
aprendemos a realizar una secuencia de movimiento nueva, el córtex motor responde
a este aprendizaje aumentando su respuesta, en vez de disminuyéndola. Es decir, se
responde con mayor intensidad ante aprendizajes nuevos de tipo motor.
*Plasticidad: la organización puede alterarse
Aprendizaje motor  los movimientos voluntarios mejoran con la práctica.
Fmri  el área activada incrementa con la práctica

H. Pacientes con lesiones

Hay que determinarle al cirujano donde está el homúnculo motor, porque si toca esa
zona, cuando el paciente se despierte de la operación no se podrá mover.

Córtex premotor

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El córtex premotor se sitúa por delante del córtex motor. Un área muy clara
perteneciente a esta zona es el área de Brodmann 6.
El córtex premotor es un área básicamente motora que tiene dos partes muy claras:
área premotora lateral y área motora suplementaria.
La función del córtex premotor es planificar el movimiento a realizar antes de hacerlo
(es decir, decirle al córtex motor qué movimiento ha de hacer). Si no estuviera el córtex
premotor, los movimientos serian lentísimos, puesto que noo estarían planeados de
antemano.
Por tanto, su función es programar el movimiento y, si se lesiona, el movimiento se
planifica de forma inadecuada y seríamos muy lentos.
La parte medial del córtex premotor es el área motora suplementaria y la parte lateral,
el área premotora lateral. La mayor diferencia entre ambas reside en las áreas que
están conectadas con cada una.

Rojo = córtex motor

Amarillo = área premotora lateral
Verde = área motora suplementaria

A. Área premotora lateral

El área premotora lateral está conectada con el córtex parietal y el cerebelo, formando
un circuito. Este circuito es el encargado de informar al área motora primaria sobre el
movimiento a realizar, siempre y cuando este movimiento involucre a estímulos
externos (es decir, todo lo que yo sé hacer con herramientas, con objetos). Por
ejemplo, la acción de conocer qué hace cada botón del mando la controla este circuito
(puesto que el mando es un estímulo externo).
Esta vía siempre requiere interacción con estímulos visuales (vía dorsal).

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El área premotora lateral participa en la elaboración de nuevas respuestas de

adaptación a determinados estímulos ambientales (externos). Se produce un
aprendizaje de la asociación de un evento sensorial particular con un movimiento
específico.

El área premotora lateral tiene dos partes:

- Área premotora lateral dorsal: participa en tarea en las cuales estamos

atendiendo a una señal anticipatoria que nos indica cuándo nos tenemos que
mover. Por ejemplo, cuando un corredor está esperando al disparo, está
esperando la señal anticipatoria que le indique cuándo echar a correr. Por
tanto, esta parte es la que “está pendiente” de cuándo realizar un movimiento.
Por ejemplo, si el profesor nos tira el mando a la cara, somos capaces de
anticiparnos al estímulo y evitarlo. Así pues, esta área se activa durante los
intervalos entre la señal anticipatoria y la señal para moverse, lleva a cabo el
procesamiento de situaciones frente a estímulos externos que requieren
realizar un movimiento.

- Área premotora lateral ventral: nos indica cómo interaccionar con cada objeto.
Tiene almacenados los usos de las cosas y nos permite preparar la forma de la
mano en relación al objeto. Se relaciona pues con la interacción de objetos, y la
guía del movimiento hacia ellos.

Cuando hay lesiones bilaterales del área premotora lateral lo que se altera no es la
ejecución en sí de movimientos, sino la capacidad de hacer nuevos aprendizajes de
movimientos. Por ejemplo, yo sabré usar mi viejo mando, pero si me dan uno nuevo no
podré aprender a usarlo.

El cerebelo tiene todas las secuencias de movimientos almacenados.

El parietal tiene almacenados los movimientos y el premotor los aplica a las
situaciones.
Los tres nos permiten saber cómo interactuar con todos los objetos que conocemos.

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B. Área motora suplementaria (SMA)

Trabaja con los ganglios basales, básicamente con el putamen. Cuando requiere
información más novedosa o de más alto nivel, el área motora suplementaria puede
relacionarse con el córtex prefrontal, pero esto no siempre pasa.

El AMS trata con estímulos internos, que surgen de uno mismo.

¿Algún movimiento externo se puede hacer sin movimiento interno? Los actos reflejos.

En la realidad, los dos circuitos trabajan igual (externo e interno). El coger algo es
externo, porque es visual, pero también es interno porque yo tengo la motivación para
hacerlo, persigo un objetivo y me doy a mí mismo la orden de hacerlo (interno). En la
vida real, casi todas las situaciones requieren información visual y motivación interna.
Este circuito del AMS nos da la motivación interna para movernos y nos permite
movernos en aquellos casos en los que no necesito guía visual (como rascarme la
espalda).

Por tanto:
1. Me permite iniciar en movimiento. Se activa durante las secuencias auto-iniciadas
(aprendidas) de movimiento.
2. Se encarga de aquellos movimientos que sean dependientes solo de mi voluntad y
que no requieren tanta guía visual.

Siempre que hacemos un movimiento dirigido a un estímulo externo partimos de la

base de que lo hacemos voluntariamente.

Dentro del área motora suplementaria encontramos el área motora presuplementaria.

Esta área sirve para codificar aquellos nuevos aprendizajes que yo quiero hacer,
movimientos que es de las primeras veces que los hago y no conozco muy bien cómo
hacerlos.
El área motora presuplementaria también participa en todo lo que haga referencia a
aspectos cognitivos relacionados con la planificación del movimiento, es decir, con
cómo hacer algo (por ejemplo pensar en todos los elementos que he de dibujar para
acabar dibujando una casa: chimenea, puerta, tejado, ventanas…).

Por su parte, el área motora suplementaria como tal participa en secuencias de

movimientos que ya conocemos, que ya teneos aprendidas. Una vez hemos aprendido
nuevas secuencias motoras, al realizarlas se activa el AMS.

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Todos los movimientos son secuencias, pero el paso de un movimiento a otro no lo

pensamos conscientemente (por ejemplo, cuando hago el movimiento de coger el
mando para cambiar la diapositiva, en realidad estoy realizando tres movimientos
secuenciales: me acerco, agarro el mando y pulso el botón). Esto esta automatizado,
está organizado por el AMS (ya que es un movimiento motivado) y lo hace el área
premotora lateral (porque tiene relación con un estímulo externo).
Los movimientos que hacemos para cada situación y que tenemos automatizados están
almacenado en el circuito frontoestriatal (ganglios basales).

El AMS se activa mucho antes de que hagas cualquier movimiento voluntario (un
segundo antes o así).

El AMS participa por tanto en todos los movimientos (externos e internos, ya que de
normal van unidos) y nos permite crearnos una “imagen mental” del movimiento a
realizar. Se encarga de la planificación más que de la ejecución de los movimientos.

Cuando te imaginas el movimiento que tienes que realizar a continuación lo haces con
el área motora presuplementaria y tú intención es pasar esta información al área
motora suplementaria para poder hacerlo automáticamente. Por ejemplo, esto se ve
cuando antes de una prueba de slalom, los esquiadores hacen con su cuerpo los
movimientos que van a tener que hacer durante la prueba. Están haciéndose una
imagen mental de ellos mismos realizando los movimientos con el objetivo de
automatizarlos. AMS: Recuerdo mental del movimiento  predecir qué programas son
necesarios para el movimiento y comprender sus consecuencias.

Si se produce una lesión en el área motora suplementaria uno no tiene motivación para
moverse. Producen acinesia (incapacidad para iniciar el movimiento) y también se ve
afectada la coordinación bimanual.

Se hizo un experimento para demostrar qué áreas están implicadas en cada tipo de
movimiento:

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1. movimiento sencillo (mover un dedo hacia arriba y hacia abajo)  área motora
primaria
2. Movimiento más complejo (ir tocándose los dedos con el pulgar siguiendo un orden
preestablecido)  Este movimiento tiene orden interno y tienes que aprender una
secuencia por lo que requiere área motora suplementaria (área premotora) y área
motora

3. imaginarse que haces el movimiento anterior  Área motora suplementaria

Por tanto, el AMS imagina o planifica un movimiento.

C. Área premotora lateral vs. Área motora suplementaria

Para hacer una comparativa entre el área premotora lateral y el área motora
suplementaria se llevó a cabo el siguiente experimento:
Se realizaron dos movimientos exactamente iguales (misma secuencia y velocidad)
pero que se ve que van a depender de áreas distintas.

1. Aprender de memoria la secuencia 1-4-3-2-1-3-2-4 para hacerla con los dedos, ocho
movimientos de dedos repetidos 20 veces.

2. La misma secuencia aparece en la pantalla del ordenador y a medida que salen los
números el sujeto coloca los dedos de la forma correcta.

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De esta forma, en uno estás guiado por ti mismo (porque lo aprendes de memoria). Y
en el otro estás guiado por estimulo visual.

En ambos casos se produce activación del área motora, porque en ambos casos
ejecutas un movimiento. El área premotora lateral se activa cuando el movimiento
viene guiado por estímulos externos, pero no cuando es de memoria, y el área motora
suplementaria se activa en la situación contraria.

De esta forma se ve cómo un mismo movimiento, en función de cómo se hace,

requiere la intervención de un área o de otra (área asociado a estímulos o área
voluntaria). La fuerza que guía el movimiento determina la zona de activación cerebral.

Lo medial es siempre interno y lo lateral siempre externo.

Circuito de codificación de estímulos externos (área premotora lateral)  línea negra

Circuito de codificación de estímulos internos (área motora suplementaria)  línea
blanca

En cualquier movimiento normal los dos participan (porque interaccionamos con

estímulos externos, pero ponemos motivación y voluntad para ello). Solo cuando no
ponemos consciencia en el movimiento participa únicamente el externo.

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Córtex prefrontal dorsolateral

El córtex prefrontal dorsolateral participa cuando queremos prestar atención al
movimiento que hacemos (atención para la acción). Por ejemplo, cuando tomamos
apuntes lo estamos utilizando porque queremos escribir lo mejor posible (cosas con
sentido) y prestamos atención al movimiento que hacemos con los dedos.
Esto se da en cualquier proceso cognitivo y no solo en el movimiento (también se
observa en lenguaje, por ejemplo).
Si hay lesiones en el córtex prefrontal dorsolateral, la ejecución de los movimientos que
sabemos hacer de antemano no se alteran, lo que ocurre es que con ellos no se
consiguen los objetivos que queremos. Esto se debe a que las personas con lesiones en
esta zona son muy perseverantes y actúan constantemente con perseveración de
conductas. Por ejemplo, cuando el pc no funciona somos perseverativos: cuando no va
una tecla le damos más y más fuerte, perseveramos en la conducta, hasta que llega un
momento que paramos porque vemos que no estamos llegando a ningún sitio, pero si
tuviéramos lesión perseveraríamos todo el rato porque mi esquema es “si le doy a la t
tiene que salir una t”.
Los pacientes con lesión DLPFC realizan bien las conductas automáticas propias de la
situación (esquemas). Estos esquemas pueden ser internos o relacionados con
estímulos (por ejemplo, cómo utilizar objetos), y compiten por ser los que predominan.
Sin embargo, en situaciones nuevas en las que esas conductas no son adecuadas
continúan ejerciéndolas sin adaptarse al entorno cambiante.

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Así pues, el córtex prefrontal dorsolateral es un supervisor de la acción que hacemos,

comprueba que los movimientos que realizamos lleguen al objetivo que queremos.

Lóbulo parietal
Físicamente, el lóbulo parietal está muy alejado del córtex premotor, se sitúa en la vía
visual dorsal y su función fundamental es permitir la integración visuomotora, es decir,
une lo visual con lo motor y nos permite saber cómo debemos interaccionar con los
estímulos que vemos.
Esto lo hace de dos maneras:
- Tiene las herramientas para poder interaccionar adecuadamente. Las neuronas
parietales responden en función de la forma de los estímulos: son sensibles a
3D, y específicamente a tipos de formas. Gracias al reconocimiento de la forma
nos permite colocar los dedos en la posición correcta para coger los objetos.

- Tiene almacenadas todas las formas de interacción con objetos que hemos
aprendido a lo largo de nuestra vida (el uso de cada objeto).
El premotor adapta esas praxias o conocimientos para hacerlos.
Cuando vemos imágenes de objetos creados por el hombre (como un martillo) se
activan el parietal y el premotor (el circuito de estímulos externos), pero esto no ocurre
si vemos caras, animales o una casa, por ejemplo. Esto es debido a que se produce solo
la activación de las zonas relacionadas con la codificación del uso que tiene el objeto.
Se activa también este circuito cuando hacemos con mímica una interacción con
objetos, aunque no los estemos manipulando realmente.

Cuando el lóbulo parietal se lesiona aparece una apraxia.

Las lesiones parietales izquierdas causan apraxia ideomotora, es decir, incapacidad de
utilizar objetos o cierto tipo de movimientos aprendidos. Curiosamente la apraxia se
disocia del conocimiento semántico del uso de los objetos. Pacientes que no pueden
describir, pero si utilizarlo, o al revés.
La apraxia callosa se caracteriza por dificultades en hacer mímica relativa al uso de
objetos con la mano izquierda. Sin embargo, la mímica de gestos propioceptivos no se
ve tan afectada (saludar), ya que no implica uso de objetos. La apraxia callosa es un
problema de desconexión, estas acciones están controladas el parietal izquierdo, por lo
que si hay lesión en el cuerpo calloso, los movimientos se transfieren bien a la manos
derecha (que esta controlada por el hemisferio izquierdo), pero no pueden cruzar a la
mano izquierda.

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Por tanto, las lesiones parietales izquierdas causan apraxia. La vía dorsal se encarga de
la utilización de los objetos (porque es algo inconsciente no tenemos que pararnos a
pensar cómo se utiliza un objeto). Cuando hay lesión parietal y se produce una apraxia,
se afecta al cómo se usa un objeto conocido, pero el paciente puede volver a aprender
cómo se usan los objetos, aprender a utilizar objetos nuevos o copiar acciones.
Tener un conocimiento semántico de cómo funciona algo ayuda a la recuperación y
puede mejorar la ejecución (saber cómo coger las tijeras, pero cortar con dos manos).

El parietal participa en otro tipo de movimientos (no solo en el uso de objetos), por
ejemplo, hay gestos concretos que sabemos que tienen un significado para nosotros
(como señalar, si el profesor me señala yo sé que debo hablar). Estos gestos con
significado también se codifican en el parietal. Mover un dedo con el objetivo de
señalar a alguien o a algo y mover un dedo sin objetivo tiene diferencias: cuando
señalamos algo se activa el parietal y cuando solo movemos el dedo sin objetivo no se
activa.
Comparación de tareas de mover y señalar con la extremidad aprendida o nueva:
- Señalar  Activaciones parietales
- Mover  Sólo motoras

El circuito parieto-motor izquierdo se activa para hacer movimientos.

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Comparación del uso de objetos con pantomima VS no hacer nada: Si se usa el objeto
se activa el Macrocircuito occipito-parieto-motor-premotor-prefrontal, sobre todo
izquierdo.
Comparación de hacer la acción VS explicar la acción: En las apraxias la explicación de
cómo se usa un objeto está preservada. En la comparación se ve que la diferencia es
casi toda izquierda y tenemos lo mismo: parietal-motor-premotor
Hacer gestos (saludar) está controlado por el parietal izquierdo.
Comparación de pantomima (imitación del uso de objetos) VS gestos con significado
para nosotros (como saludar):la diferencia ya es parieto-premotora.
Todo uso de herramientas está a nivel parieto-premotor.

3. Áreas subcorticales
Ganglios basales
Ejercen un papel regulatorio de la conducta motora mediante la preparación previa y
control del movimiento mientras se ejecuta. Si no tuviéramos los ganglios basales, los
movimientos se harían muy lentamente (Parkinson), de forma imprecisa, etc.
Por tanto, los ganglios basales nos ayudan a decidir y a motivarnos sobre qué
movimientos realizar (toma de decisiones) y a hacerlos rápido. Importante tanto en la
preparación del movimiento como en la ejecución del movimiento. Inicia el
movimiento y controla las secuencias repetitivas. Todos los movimientos voluntarios

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persiguen un objetivo y los ganglios basales lo inician y controlan que llegamos al

objetivo. Todo esto lo hacen sin gastan conciencia.

Su acción es especialmente relevante en movimientos autogenerados. En concreto su

papel:
- Iniciar la acción de acuerdo con un objetivo.
- Controlar la acción en movimientos repetitivos (aprendidos)
Permite un movimiento preciso, y ajustado
Si haces la tarea de tocarte los dedos con otros dedos de forma repetitiva se activan 
putamen, globo pálido, tálamo, área motora primaria, área motora suplementaria.

Memoria procedimental movimiento

Cerebelo
Era la zona cerebral más abandonada hasta hace poco. Siempre se ha pensado que se
encarga de la coordinación de movimientos complejos (movimientos rápidos, uno
detrás de otros, en respuesta a estímulos y de forma automática, sin llegar a ser
voluntarios). Y esto es cierto, por ejemplo, cuando un futbolista hace un regate.
Cuando el cerebelo deja de funcionar no se coordina la secuencia de movimientos.
Las personas con lesiones en el cerebelo son capaces de mover todo el cuerpo, pero no
puede coordinar los movimientos. Se produce una pérdida de las funciones
cerebelares.
Pero además de esto, las cogniciones secuenciales también se controlan desde el
cerebelo.
Estos movimientos automatizados, inconscientes y en interacción con objetos están
almacenados en el cerebelo.

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- El cerebelo está involucrado en el proceso de coordinación de movimientos.

- Certifica en el caso de movimientos complejos que los movimientos parciales
realizados llevan al objetivo deseado.
- Está especialmente conectado a córtex premotor lateral y parietal posterior.

4. Fenómenos motores
Movimiento y voluntariedad
¿Precede la planificación de la acción a la ejecución del movimiento? El proceso de
voluntad es una interepretación a posteriori de la acción.
Ese ha estudiado si el movimiento realmente se hace voluntariamente o no. Pensamos
que cuando hacemos un movimiento lo hacemos porque queremos, pero quizá esto no
sea exactamente así. Para ello, se hizo un experimento en que se colocó electrodos a
un hombre y se le pidió que pulsara una tecla cuando quisiera, pero que avisara antes
de hacerlo. La cuestión es, ¿en qué momento uno decide hacer el movimiento?
Cuando dice “voy”.
Pero se observó que, antes de que eso ocurriera, antes de que dijera “voy”, las
neuronas motoras ya habían respondido. Por tanto, la secuencia es: decido hacer el
movimiento cerebralmente (actividad cerebral), digo “voy” y lo hago. La actividad
cerebral es anterior a la voluntariedad.
Por tanto, los movimientos no son voluntarios como tal, porque antes de que yo diga
que voy a hacer algo mi cerebro ya lo ha decidido. De esta forma, podemos predecir
que va a hacer una persona antes de que la haga, que es para lo que servimos los
psicólogos.
La sensación de libertad de “he hecho esto porque he querido” es algo posterior a la
decisión de hacerlo.
Ante un registro cerebral, cuando observas que se activa la zona motora, ya sabes que
la persona se va a mover antes de que lo haga o de que diga que lo va a hacer.

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Otra tarea consiste en que la persona debe, en primer lugar, elegir uno de los cuatro
cuadros de forma libre y luego se le pregunta si se ha sentido libre haciéndolo (a lo que
contesta que sí). En la otra tarea te dicen ellos el número que tienes que escoger.

El área motora sumplementaria nos sirve para elegir la respuesta. Esta sensación de
libertad está en el AMS, que se activa cada vez que tenemos que elegir algo
libremente.

Mirror Neurons
Las neuronas espejo las descubrió por azar un señor que estudiaba las bases neurales
del movimiento en primates. Su trabajo consistía en implantarle electrodos al primate
y estudiarla activación neuronal cuando cogía objetos y hacia ciertos movimientos.

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Durante los experimentos, para motivar al animal, le hacen pasar hambre y le dan un
plátano como premio si lo hace bien. En un momento dado, uno de los ayudantes cogió
un plátano y se lo comió. El animal estaba conectado a los electrodos en ese momento
y, cuando vio que el otro se comía el plátano, sus neuronas premotoras se dispararon,
solo con verlo, estando él quieto.
Gracias a esto se descubrió que las áreas premotoras no solo participan cuando uno se
mueve sino cuando ve a otros moverse. Las llamadas neuronas espejo no responden al
movimiento de uno mismo sino al movimiento de otros.
Cuando una mano hace un movimiento dirigido a un objetivo esas neuronas se
disparan y esto nos es muy útil, porque cuando vemos cómo otro utiliza un objeto
(como el mando de las diapos) al final aprendes a usarlo, por observación. La
compresión de las acciones que hace el otro me sirve para aprender yo mismo a
hacerlo.
Por tanto, este es un sistema de comprensión de acciones que yo utilizo para aprender
a hacer movimientos. Las neuronas espejo se activan ante acciones que implican
manipular objetos y hay neuronas distintas para cada una de estas acciones. Se genera
una representación del movimiento del otro y se hace como propio. Puedo aprender a
hacer cosas viendo al otro. Básicamente responden de forma distinta a diversas
acciones manuales que uno puede hacer, sobre todo si esas acciones manuales se
hacen con herramientas (acciones dirigidas a un objetivo).
A partir de ahí se empezó aintentar generalizar la función de las neuronas espejo. Hay
gente que las intenta aplicar en el cómo se aprenden emociones, conductas sociales…
es decir, cosas que no requieren movimiento. Pero no hay evidencia de que esto
ocurra, o sea que mediante la activación de las neuronas espejo solo se aprenden
movimientos (especialmente de las manos y dirigidas a objetos).
Otra cosa que se ha visto que ocurre es que si una persona se rie, las de su alrededor
también lo hacen, lo copian. Pero esto no es porque las neuronas espejo copien
emociones (si uno se enfada los demás no se enfadan), sino que es porque copian
movimientos.
En humanos el área de las neuronas espejo más que premotora está centrada en el
área de broca. Esto es porque los aprendizajes los podemos transformarlos en lenguaje
para que nos sea más fácil adquirirlos (transformarlos en explicaciones habladas). En
primates las neuronas espejo se sitúan en el área 6 (premotora) y en humanos en el
área de broca.
- Se ha encontrado que las neuronas en la corteza del mono responden no sólo a
ver la mano del mono coger un objeto, sino cuando otras manos lo agarran,
como la mano humana homóloga. Sin embargo, la neurona no responde
cuando se coge con una pinza.
- Las neuronas espejo pueden ayudarnos a entender lo que otros están haciendo,
cómo reaccionar a sus acciones, y también la forma de imitarlos

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- Específicas a una o unas pocas acciones manuales como “Grasping",

“Mantener", "manipulación", y algunos de formas de prensión específica (por
ejemplo, agarre de precisión, hacer la pinza...).
- Posible función: descarga de las neuronas en el sistema de espejo genera una
representación interna del movimiento que está implicado en la 'comprensión'
de eventos motores".
- "La mitad de las neuronas espejo registradas responden selectivamente a la
observación de acciones manuales específicas, incluso cuando la parte final de
la acción se oculta de la visión del mono."
- Neuronas espejo que responden a herramientas tenían una respuesta más
fuerte a la acción de la herramienta que a las acciones realizadas con un
elemento biológico, y no respondieron sin el objeto manipulado, a la
herramienta solo o para una nueva herramienta.

Función
La función de las neuronas espejo es más compleja que un simple “voy a copiarte el
movimiento”. Cuando uno ve el movimiento de otro infiere sus intenciones, es decir, en
función de ciertos movimientos (como la expresión facial) sabes la intención que tiene
esa persona, en qué está pesando o qué va a hacer (este se aburre, este no me hace
caso…). Por tanto, se cree que la función de estas neuronas espejo es inferir las
intenciones del otro hacia mi (más que solo copiarle los movimientos).
Esto se puede estudiar con otro experimento que se hizo y con el que se pudo
comprobar que, si las acciones las metemos en un contexto, el objetivo de la acción es
distinto. En la imagen de arriba todo está preparado para empezar a tomar el té, por lo
que se infiere que la persona coge la taza con la intención de beber. En la imagen de
abajo, ya está todo sucio y el té se ha terminado, por lo que se infiere que la persona
coge la taza con la intención de recoger. Desde el punto de vista de las neuronas espejo
es lo mismo (acción de coger) pero podemos observar que, si hay contexto alrededor,
se activan más las neuronas espejo y también las áreas visuales (porque hay más
estímulos).

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Por tanto, la función más lógica de las neuronas espejo es la de interpretar qué es lo
que el otro quiere hacer en relación a mí, es decir, inferir el objetivo de su acción.

- La interpretación inicial parece relacionarlas con el reconocimiento de la acción,

pero datos recientes muestran que responde a las intenciones concretas.
- Se ha estudiado la respuesta a una acción parecida en diversos contextos.

Como estamos en vía dorsal (interpretación de una acción), la activación del área de
broca es independiente, bien si estas infiriendo las intenciones de alguien o si solo
estás observando sus movimientos. La activación de las neuronas espejo se activa en
los dos casos.
¿Depende el contexto de la actividad consciente? Dos grupos:
- Explícito: ven el video con las instrucciones de inferir la intención de la acción.
- Implícito: Solo mirar sin instrucciones
- Resultados: aumento de actividad en la circunvolución cingulada anterior para
el grupo explícito, pero no diferencia en Broca. Las neuronas espejo son
independientes de la actividad consciente.

Mirror neurons en el lóbulo parietal

Como se produce una activación premotora (broca), siempre que hacemos estas tareas
participa el parietal: El parietal izquierdo es relevante cuando simplemente imitamos
acciones de los demás (aprendizaje de para qué sirve un objeto, por ejemplo). El
parietal derecho participa cuando observamos a otros que nos imitan a nosotros.

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- Izquierda IPC se activa cuando imitamos las acciones que observamos en los
demás
- Derecho IPC se activa cuando observamos otros nos imitan

Alien (anarchic) hand síndrome

El síndrome de la mano ajena se produce cuando una persona no puede controlar
voluntariamente lo que hace su mano, ésta va por libre. A veces, si estamos muy
concentrados en algo, nos encontramos de repente haciendo cosas raras, pero como
patología el síndrome de la mano ajena es muy poco frecuente. Los movimientos libres
que hace la mano no pueden inhibirse. Los pacientes saben que lo hacen, son
conscientes de su problema, pero no son capaces de inhibir los movimientos.
El síndrome de la mano ajena de tipo frontal ocurre con la mano derecha y
básicamente se liga a acciones compulsivas continuas con la mano derecha. Los objetos
siempre se tienen que utilizar, o sea, si ves un objeto tienes la necesidad de usarlo y lo
usas y esto lo haces, en este caso, con la mano derecha.
Este síndrome puede desaparecer al cabo de unos días.
La causa es una lesión en el área motora suplementaria, que deja de funcionar. Afecta
toda la parte de cingulado y AMS (puede ser por un infarto cerebral).
Lo que ocurre es que el parietal, cuando ve un objeto, tiene lanzado el programa de
uso de ese objeto (es decir, que ha de usarlo sí o sí). Cuando todos vemos un objeto lo
primero que nos dice el cerebro es: tienes este objeto y se usa así, hazlo. Pero no lo
hacemos, no tenemos ese impulso de utilizar todos los objetos que vemos porque
tenemos un área motora suplementaria que funciona e inhibe la acción si no tenemos
que usar el objeto o nos deja hacerla cuando tenemos que hacerla. Si el AMS está
lesionado, no hay nada que me inhiba y mi mano funciona sola.
Gracias a esto aprendemos cómo funciona el lóbulo frontal en general. El frontal nos da
información sobre cada estimulo, nos dice cómo se usa o qué es lo que nos sugiere y
nos dice: hazlo. Pero no lo haces gracias a la inhibición. Por tanto, el cerebro funciona
por inhibición.
Si vas por la calle y ves un puesto de lotería, el cerebro automáticamente te dice que
juegues, pero no juegas porque el cerebro tiene sistemas inhibitorios frontales que te

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impiden hacerlo. El AMS es uno de los sistemas inhibitorios que, en ese caso, solo
inhibe acciones relacionadas con el uso de objetos.
En niños pasa eso, cuando ven un objeto lo usan, porque no tiene sistema inhibitorio.

- Movimientos complejos de una extremidad superior

- Son movimientos bien realizados, dirigidos a un objetivo, pero no intencionados
- Molestan al paciente e interfieren en su vida diaria
- Son conscientes de ellos, pero no pueden inhibirlos.

Mirror movements
Los movimientos espejo no tienen nada que ver con las neuronas espejo. Consiste en
que una mano hace un movimiento y la otra hace el mismo movimiento, y esto no se
puede inhibir. Este hecho ocurre en varias patologías, pero sobre todo en las de tipo
subcortical.
Nosotros cuando usamos una mano y solo queremos usar esa, inhibimos a la otra. Las
manos no funcionan de forma independiente, lo que pasa es que al usar una inhibimos
la acción de la otra.
- El movimiento de una mano implica el movimiento idéntico en espejo de la
otra. Las causas pueden ser congénitas, o de varias lesiones corticales,
subcorticales o en la médula.
En estos casos la médula está superpresionada y como consecuencia de ello, hace
movimientos en espejo.

Miembro fantasma
El córtex motor primario es tremendamente plástico. Has neuronas destinadas al
control del movimiento y las sensaciones percibidas en la mano. Por lo que si a una
persona le amputan el brazo, lo que ocurre con estas neuronas no es que desaparecen,

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sino que siguen estando activas, pero asumen otra función, en este caso la del lugar
más cercano del homúnculo (la cara). Es por ello que, si a estas personas sin brazo les
tocan la cara, sienten la cara, pero también sienten presión en la mano o el brazo
fantasma (ya que las neuronas que se activan son las que antes correspondían al
control del brazo o la mano)
Las neuronas espejo comparten circuito con la programación de las acciones que yo
hago, y lo mismo que sirve para programar acciones mías sirve para ver qué acciones
hacen los otros, gracias a ello puedo, por una parte, aprender de los demás y, por otra
parte, si no tengo brazo y pongo el brazo de otra persona donde debería estar el mío y
miro cómo la otra persona se presiona su brazo, puedo sentir esta presión como si
fuera en mi propio brazo fantasma. El problema es que estas personas sienten dolor en
su miembro fantasma.

Resumen del tema

- El movimiento viene regulado por acción de un conjunto de estructuras parieto-
frontales que trabajan conjuntamente para integrar visión, sensación y
movimiento.

- Este circuito está también regulado por estructuras subcorticales.

- El área motora primaria ejecuta el movimiento en sus dimensiones de

velocidad, fuerza y dirección, pero también evalúa la información visual y
almacena movimientos programados.

- El córtex premotor se divide dos partes: premotor lateral y SMA. La primera

responde a estímulos visuales y somestésicos externos, mientras que la
segunda programa movimientos internos.

- El córtex parietal también una naturaleza motora al almacenar toda la

información sobre como interaccionar con estímulos.

- La sensación de voluntariedad del movimiento parece desarrollarse tras

realizarlo.

- Las zonas premotoras del lenguaje actúan como neuronas espejo interpretando
la intencionalidad del movimiento.

- El síndrome de mano ajena frontal nos muestra que los circuitos

frontoparietales sugieren obligatoriamente una acción que es inhibida desde
SMA.

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- Los pacientes con miembros amputados sobre complicados procesos de

reorganización cerebral.

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