• 1.

CONTROL NEURAL
DEL MOVIMIENTO

Dr. Oscar Solís Salgado

Neurocirujano/Neurocirujano Pediatra
2020
• El plan de acción comienza cuando la actividad neural de la corteza prefrontal
establece un objetivo.
• Para lograrlo, la corteza premotora, con la ayuda de los ganglios basales,
determina los programas motores que deben activarse.
• Estos consisten en un plan secuencial de activación de los agrupamientos de
neuronas de la corteza motora primaria, los cuales contienen representaciones de
los diferentes músculos esqueléticos del cuerpo.
• Estos grupos de neuronas activan motoneuronas del tronco encefálico o de la
médula espinal, a su vez activan grupos de músculos que mantienen la postura
corporal o producen movimientos de los miembros, de las cuerdas vocales o de
los músculos de la cara y el cuello.
• El cerebelo controla el curso de programas motores y hace la corrección
necesaria para que los movimientos sean eficaces, teniendo en cuenta los
cambios en el centro de gravedad del cuerpo y feedback sensorial del
movimiento real frente a su objetivo.
 7.1 Introducción
• El comportamiento se caracteriza en buena medida por los movimientos que
un sujeto realiza con la intención de producir una acción en su modo exterior.
• En el progreso evolutivo, la motricidad de la especie humana culmina con el
desarrollo de la capacidad de manipulación fina de objetos que pueden
usarse como herramientas.
• El control preciso de los músculos de la cara ha permitido asimismo la
expresión de emociones, una forma evolucionada de lenguaje.
• Con el desarrollo de los músculos de las cuerdas vocales se han
desarrollado el habla, y gracias a la motricidad fina de la manos se ha
desarrollado la escritura y, con ella, la cultura.
• Uno de las primeras complicaciones a superar ha sido el mantenimiento de la
postura frente a la fuerza de la gravedad en los cuerpos dotados de muchas
articulaciones.
• Cuando el cuerpo como el humano se mueve, su centro de gravedad se
desplaza a cada instante y ciertos músculos de sustentación necesitan
contraerse para evitar que el sujeto pierda el equilibrio y caiga. Algo parecido
ocurre también cuando el sujeto se encuentra sobre un vehículo en
movimiento.
• El control permanente del movimiento ha requerido el desarrollo de un
sistema nervioso dotado de una gran capacidad de computación para
controlar adecuadamente la musculatura que lo hace posible.
• Al control neural del mantenimiento de la postura se añade el de otros
movimientos destinados a la locomoción y al control de los movimientos de
miembros y manos, todos los cuales deben contrabalancearse
debidamente para mantener el equilibrio del cuerpo.
• De ese modo, el sujeto puede moverse y manipular los
objetos de su entorno, lo cual resulta muy útil para la
supervivencia, especialmente cuando se trata de huir de
peligros y encontrar comida o parejas sexuales.
• Para ello, su control motor medio pone en acción una táctica. Esta
consiste, en
1. Activar el programa motor para caminar por el pasillo hasta la
segunda fila
2. Activar otro programa para andar lateralmente por el angosto
espacio que dejan las personas que ya están sentadas
3. finalmente, esa persona activa el programa de sentarse.
• Estos programas, aunque responden ordenes motores de control
superiores, ejecutados por un sistema de control neural inferior que
decide, el tiempo de la ejecución, qué músculos deben contraerse
(músculos agonistas) y cuales relajarse (músculos antagonistas).
• El conjunto del sistema neural dedicado al control motor, se
desarrolla por etapas en el embrión. Este proceso de desarrollo
origina niveles de control del sistema motor: espinales,
troncoencefálico, subcorticales y corticales.
• Cada uno de ellos es, al mismo tiempo, autosuficientes y
jerárquicamente organizado.
 7.2 Planificación de la estrategia

• La decisión sobre la estrategia es el principio de una acción motora,

pero ¿cuáles son los elementos neurales que constituyen el control
motor superior responsable de esa decisión? Las modernas técnicas
de neuroimagen permiten conocer las áreas del cerebro que más se
activan en las acciones propias de cada decisión.
• Si cuando una persona decide ejecutar una acción se le tomaran
neuroimágenes mediante la técnica de tomografía por emisión de
positrones (TEP) o de resonancia magnética funcional (RMf), veríamos
altos niveles de actividad en sus cortezas prefrontal y parietal superior
del cerebro.
• Actividades mentales críticas para definir un objeto y planificar la
estrategia que guía las acciones motoras.
• Áreas neocorticales implicadas en la planificación e instrucciones de los
movimientos voluntarios. Las áreas 4 y 6 toman la corteza motora. AMS:
área motora suplementaria; APM: área premotora; M1 área motora
primaria; S1 corteza somatosensorial primaria.
• La corteza prefrontal toma decisiones y elabora la estrategia motora
que permite ejecutarlas. De la corteza temporal recibe información
sobre experiencias pasadas almacenadas en la memoria.
• Esa información se mantiene disponible en la conciencia, lo que
permite al sujeto realizar previsiones y anticipar consecuencias de las
acciones previstas en base a sus experiencias pasadas.
• El área 7 de la corteza parietal, recibe a su vez información de las áreas
corticales que procesan la visión, lo cual se origina un registro
visuoespacial que le permite planificar su locomoción por los lugares
conocidos de un determinado espacio.
• En el área 5 de la corteza parietal puede obtener la disponible
información sobre su propio cuerpo. Al manejar todo estos elementos, el
sujeto tiene conciencia de sí mismo y se percibe como el agente que
puede moverse en un sitio conocido, previendo, en base a su experiencia
pasada, las posibles consecuencias de sus movimientos.

Figura 7.2. Mapa citoarquitectónico de Brodmann de la corteza cerebral

humana.
7.3 Selección de los programas motores
• Veamos lo que ocurre con su cerebro: una vez tomada la decisión
estratégica, es decir, la decisión de ejecutar una acción intencional, el
control motor superior (que radica en la corteza prefrontal) permite que
los detalles de la táctica sean asumidos por otras áreas de la corteza
frontal: el área 6, también conocida por sus divisiones en área premotora
(APM) y área motora suplementaria.
• Neuralmente, la organización de la táctica consiste en enviar órdenes al
área motora primaria (M1 o área 4) sobre la secuencia de movimientos
que debe activarse para ejecutar la acción pretendida.
• Por supuesto los ajustes que se realicen sobre la marcha deben tener en
cuenta las informaciones sensoriales (visuales, táctiles, tensión muscular)
que permiten corregir los movimientos durante su curso.
• Interviene también otro sistema subcortical formado por una serie de
núcleos inmersos en la sustancia blanca de la base del cerebro.
• Son los ganglios basales, el núcleo caudado, el putamen (que junto con
el anterior reciben el nombre de estriado), el globo pálido, el núcleo
subtalàmico y las sustancia negra.
• Los ganglios basales, particularmente el estriado, reciben información de
toda la corteza motora y sensorial.
• En las cortezas primarias somatosensorial y motora, nuestro cuerpo esta
figurativamente representado de un modo semejante a los dibujos del
cuerpo humano de Picasso.
• Curiosamente, el estriado es el lugar del cerebro donde se sobreponen e
integran las imágenes sensoriales y motoras del propio cuerpo. Más aun, en
el estriado, esas imágenes se fraccionan a semejanza de los mosaicos de
Gaudí, pues cada pieza de esas imágenes se multiplica para representar las
partes del cuerpo del modo redundante.
• Las piezas que componen ese mosaico en el estriado se denominan
matrisomas y se intercalan entre otras pares del estriado que no representan
información sensorial o motora, las estriosomas.
• Es necesario que el procesamiento de información que tiene lugar en el
estriado sea capaz de influir en el control motor directo que ejerce la
corteza frontal. La ruta de salida de información del estriado es doble.
• Hay una vía directa por la cual es estriado inhibe el globo pálido interno,
lo que anula la inhibición permanente o tónica que este último núcleo
ejerce sobre una de las vías que van del tálamo a la corteza frontal.
• De esa manera se posibilita un determinado movimiento. Mediante una
segunda vía, esta vez indirecta, el estriado puede influir sobre el globo
pálido externo y el núcleo subtalamico, con el fin de aumentar la inhibición
que el globo pálido interno ejerce sobre la misma vía talamocortical anterior.
• Mediante la activación de la vía indirecta, los ganglios basales determina el
final de un determinado movimiento. En definitiva, ese es el modo en que los
ganglios basales ayudan a la corteza motora a construir programas motores
para ejecutar determinadas acciones.
• Existe además, un componente de los ganglios basales que confiere
flexibilidad a los programas motores de hábitos y habilidades, la sustancia
negra (Figura 7.4). Su parte compacta contiene neuronas dopaminérgicas
que proyectan hacía el estriado. (IMAGEN )

Figura 7.4 Circuito corticobasal que codifica las habilidades y hábitos motores
aprendidos. La liberación de dopamina desde la sustancia negra es critica en
este proceso.
• En relación a los hábitos efectivos, el sujeto tiene una expectativa según la
cual un comportamiento determinado, dará lugar a un refuerzo o un castigo.
• La parte compacta de la sustancia negra se encarga de responder al
resultado de esa evaluación mediante una acción concreta. Si la predicción
fue correcta , las neuronas dopaminergicas de las sustancia negra quedan
“silenciadas”, pero si hay discrepancia entre la predicción y lo sucedido
• –por ejemplo, si el individuo espera que su conducta motora tenga una
consecuencia positiva y eso no ocurre, o cuando no espera consecuencias
positivas pero si se dan -, entonces estas neuronas se activan, liberando
rápidamente, una gran cantidad de dopamina en el estriado.
• La liberación de dopamina en este núcleo es lo que hace plásticas y
maleables las interacciones mencionadas entre las neuronas.
• Ese “silencio” entre las neuronas que representan los estímulos y las
respuestas no reforzadas origina un fenómeno conocido como depresión
sináptica a largo plazo - long term depressiòn (LTD)-, que debilita las
conexiones entre las neuronas.
• La potenciación sináptica a largo plazo – long term potentiation(LTP), que
refuerza la comunicación entre las neuronas de las sinapsis implicadas.
• Es importante señalar que tanto la LTD como la LTP solo ocurren en el estriado
cuando las neuronas de la sustancia negra liberan dopamina.
• En conjunto, el papel motor de los ganglios basales consiste en exigir conductas
no adaptivas (cuando hay discrepancia entre la predicción y la ocurrencia del
refuerzo o el castigo )o perpetuarlas cuando son adaptativas (cuando se acierta
en la expectativa de refuerzo).
• Las terminaciones dopaminérgicas de las neuronas de la sustancia negra
compacta y de un área mesencefàlica vecina, el área tegmental ventral,
también llegan esas áreas corticales. Por tanto, la corteza frontal recurre a los
ganglios basales no solo para plantear la táctica de las acciones, sino también
para planear su estrategia.
• La corteza prefrontal dorsolateral está implicada en la memoria de trabajo y
visuoespacial, por tanto utiliza un procesamiento corticobasal. Las cortezas
orbitofrontal y cingulada anterior tienen a su cargo decisiones estratégicas que
implican aspectos afectivos.
 7.4 Programas motores en acción
• Una vez decidida la estrategia (que hacer para lograr un objetivo) y la táctica
(que secuencia de movimiento hay que despegar), debe procederse a la
ejecución propiamente dicha de la acción motora.Las ordenes parten de la
corteza motora , también llamada M1 o área 4. En esta área se representan los
diferentes movimientos de miembros y cabeza según sus articulaciones , así
como los posturales resultantes de la contracción de los músculos del tronco.
• Los movimientos de los ojos para dirigir la mirada o fijarla en un punto de
interés están representados en el campo ocular frontal, conocido también
como área 8.
• Las terminales de los largos axones de las neuronas de la corteza motora
excitan las motoneuronas del tronco encefálico o la medula espinal, y estas a
su vez, excitan directamente los músculos esqueléticos correspondientes.
• En el tronco encefálico están las neuronas motoras (motoneuronas), que
controlan los músculos de la cabeza y cuello, y en la medula espinal , las
correspondientes a tronco y miembros.
• En cada sección de la médula espinal se repite la misma separación
anteroposterior que se observa en la corteza cerebral para el procesamiento
motor y sensorial, respectivamente, aunque debido a la inclinación hacia
delante que tuvo lugar durante el proceso de encefalizaciòn, lo que en la
medula es ventral, en el cerebro es anterior, y lo que en la medula es dorsal,
en el cerebro es posterior.
• De este modo, todos los cuerpos de las motoneuronas de la médula espinal
están en la región ventral de la sustancia gris. Ocurre igualmente que los
cuerpos de las motoneuronas que inervan los músculos mas anteriores se
hallan en las regiones mas anteriores de la medula (cervicales, torácicas), y los
que inervan músculos mas posteriores se localizan en regiones mas posteriores
(lumbares y sacras).
• En el eje medial-lateral de cada sección de la medula, los cuerpos de las
neuronas que controlan los músculos axiales se localizan en las partes mas
mediales, y los que controlan los músculos mas distales se hallan en las
regiones mas laterales de la médula.
• En los segmentos C3-T3 de la medula podemos representar “dibujos” de la
musculatura correspondiente a los miembros anteriores.
• Cada motoneurona α inerva un grupo único de fibras musculares , lo que
constituye una unida motora.
• Ya hemos dicho que en la corteza motora también existe una simetría bilateral,
de forma que los dibujos de los dominios motores se repiten en las
circunvoluciones precentrales de los hemisferios derecho e izquierdo.
• La motricidad del lado derecho del cuerpo es controlada por la corteza motora
del hemisferio cerebral izquierdo , y viceversa . Los axones de las neuronas de
la corteza motora también establecen contactos sinápticos con núcleos
motores del tronco encefálico , como el núcleo rojo y la formación reticular
pontina y bulbar.
• Las fibras de las neuronas del núcleo rojo, es decir del tracto rubroespiral,
también cruzan al otro lado en la protuberancia, uniéndose al tracto
corticoespiral para formar la columna lateral de la medula espinal.
• La musculatura distal de los miembros es controlada por esas fibras de la
columna lateral, y la musculatura axial que ajusta y mantiene la postura del
cuerpo, por las fibras de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales.
• En conjunto, los tractos vestibuloespinales, tectoespinales y
reticuloespinales forman las vías motoras ventromediales.
7.5 Control de la ejecución de los actos motores y los ajustes
posturales
• Un circuito subcortical, corticobasal, ayuda a la corteza motora a establecer
la secuencia táctica de los movimientos de los programas motores, o sea, a
determinar cuando debe empezar y cuando debe acabar cada secuencia de
movimiento.
• Un circuito corticocerebeloso ayuda a la corteza motora a realizar ajustes
rápidos y complejos durante la ejecución de cada movimiento.
• Este ajuste tiene en cuenta la retroalimentación sensorial y la
anteroalimentación adquirida previamente por la experiencia del sujeto.
• La corteza cerebelar recibe información de los movimientos en curso e
información procedente de las cortezas sensoriales sobre como esos
movimientos son percibidos por ellas.
• Cuando el sujeto hace un movimiento , puede ver su cuerpo moviéndose ,
sentir el efecto del movimiento sobre sus músculos y también , sobre su piel, el
aire que se resiste al movimiento….
• La corteza cerebral percibe la tensión muscular e informa de ella a la corteza
del cerebelo, que procesa el conjunto de la información sensoriomotora y envía
los resultados a las cortezas motora y premotora a través del núcleo
ventrolateral del tálamo.
• El cerebelo usa también ese tipo de mecanismos de retroalimentación para
hacer todavía mas precisos los movimientos conducentes a una determinada
acción.
• Pero eso no es todo, por que además ayuda a la corteza motora y a los
núcleos vestibulares en los ajustes posturales requeridos para mantener el
centro de gravedad del cuerpo en el punto preciso y la postura necesaria en
la realización de movimiento sin que el sujeto pierda el equilibrio y caiga al
suelo.
• Para hacer eso posible, las neuronas de la corteza cerebelar también reciben
información de los núcleos vestibulares, los cuales, a su vez, reciben
información de los canales semicirculares del laberinto de los órganos
vestibulares del oído interno e informan continuamente sobre la orientación
de la cabeza en los tres planos espaciales.
• Otro ajuste importante en el que también participa el cerebelo es la de la
estabilidad de la mirada.
• Muchas veces hacemos movimientos muy rápidos buscando atrapar en
el campo visual una imagen de interés. Son los movimientos sácadicos.
• El área encefálica que da las ordenes para estos movimientos es el
cólico superior o tubérculos cuadrigèminos superiores, y se localiza en el
mesencéfalo. En esta área hay mapas o representaciones neurales de los
campos visuales y auditivos, además de un mapa somatotónico del
cuerpo.
• Gracias a estas representaciones, el calículo superior puede ordenar los
movimientos sacàdicos necesarios para dirigir la mirada a cualquier
estimulo visual, sonoro, o táctil de interés.
• El calículo superior recibe también ordenes sobre la intención del movimiento
desde el área ocular frontal de la corteza cerebral –área 8-, mientras que la
coordinación para iniciar o acabar tales movimientos se basa una vez mas en
un procesamiento corticobasal, sin olvidar el ajuste que en casi todos estos
casos realiza el cerebelo.
• El calículo superior envía las ordenes a las motoneuronas de los músculos que
hacen girar el globo ocular utilizando como intermediarios neuronas de la
información reticular pontina.
7.6 Ejecución de las ordenes motoras en el tronco del
encéfalo y la médula espinal

• No obstante, en los circuitos neuronales de la propia médula espinal ya están

programadas las diferentes ordenes de contracción-relajación de los músculos
antagonistas necesarios para los movimientos de las partes articuladas del
cuerpo y un rico repertorio de reflejos y movimientos estereotipados.
• Además de recibir aferencias corticales , de los núcleos motores del tronco del
encéfalo y del cerebelo, las motoneuronas espinales reciben aferencias
procedentes de las fibras sensoriales del tipo la que inervan los husos
musculares.
• Cuando un músculo es estirado por la contracción de su antagonista o por un
peso o cualquier fuerza externa, los potenciales de acción originados en las
neuronas sensoriales que le inervan son conocidos rápidamente hasta las
raíces dorsales de la médula espinal, haciendo entonces sinapsis con las
motoneuronas α que inervan el musculo hacen que se contraiga .
• Este sistema de retroalimentación provoca que el estiramiento brusco de un
músculo cause una reacción de contracción de este, lo que constituye el
denominado reflejo miotàtico de extensión.
• El miotático inverso y el flexor de retirada todos estos reflejos son
polisinàpticos y se inician mediante la estimulación de receptores cutáneos.
Los impulsos que producen estos receptores son conocidos por fibras
nociceptivas C y Aδ, que alcanzan la médula espinal por sus raíces dorsales.
 7.7 Trabajo motor en los músculos
• Cuando se activa una motoneurona α, los potenciales de acción que llegan
a sus terminales promueven la liberación de acetilcolina en la unión
neuromuscular.
• La acetilcolina activa receptores nicotínicos en la membrana de las fibras
musculares postsinápticas, causando la apertura de sus canales para el ion
de sodio que, al entrar en estas células, despolariza su membrana. Esta
despolarización, a su vez, hace que se abran otros canales de iones de
sodio dependientes del voltaje de la membrana.
• Las fibras musculares esqueléticas son estructuras muy especializadas.
• Los filamentos finos se distribuyen a lo largo de una línea vertical en forma
de z y los filamentos gruesos están solapados entre ellos.
• Cuando en ion del calcio , liberado desde el retículo sarcoplasmàtico, se
liga a las moléculas de troponina, estas exponen sitios de unión para la
miosina en las cadenas de actina.
• Esto hace que las cabezas de actina se liguen a los filamentos finos
inclinándose hacia atrás, como lo hace un remo en una barca , lo que
provoca que toda la fibra se encoja.
• Este trabajo requiere la ruptura de moléculas de ATP con el fin de aportar la
energía necesaria para el proceso. De ese modo, mientras hay altas
concentraciones citoplasmáticas de calcio y ATP, las fibras musculares
siguen acortándose hasta su limite y se relajan cuando el retículo
sarcoplasmático secuestra los iones de calcio, un proceso que también
depende de la presencia de ATP. Cuando eso ocurre, los lugares de unión
de la miosina en la actina son ocupados por la troponina.
 7.8 Conclusiones
• Las decisiones y estrategia de las acciones motoras se programan en la corteza
prefrontal del cerebro. Estas decisiones contemplan siempre determinados
objetivos, como desplazarse hacia un determinado lugar, fijar la mirada en un
objeto concreto o intentar atraparlo.
• La secuencia de movimientos, incluyendo el inicio y final de cada uno de sus
componentes, la establecen las cortezas premotora y motora con la ayuda de
los ganglios basales.
• La médula espinal tiene su propia programación para contrabalancear la
contracción o relajación de un musculo mediante la relajación o contracción
respectiva de su antagonista .
7.9 Bibliografía recomendada
• Curr Opin Neurobiol 2006; 16: 645-9
• Behav Brain Res 2009 ; 199: 141-56
• Arch Neurol 2007; 64: 20-4
• Brain Cogn 2008;68: 293-308
• Ann Rev Neurosci 2001; 24: 167-202
• J Hist Neurosci 2007; 16: 237-67
• Nat Rev Neurosci 2006; 7: 160-7
• Neuroimage 2009; 44:489-501