Los estomas

Los estomas constituyen la via principal por la que se escapa el vapor de agua de
las hojas en las plantas terrestres, el 97% del intercambio gaseoso total tiene lugar
a través de la epidermis superficial en donde se hallan los poros estomaticos. Los
estomas se hallan en una proporción de 50 a 300 por mm2 de superficie foliar.
Ejemplo: un estoma de maíz, tiene en promedio 4 micras de anchura por 26
micras de longitud, siendo el área del orificio elíptico de unas 90 micras2
La difusión de los estomas; los estomas de las hojas están distribuidos de manera
que permitan el intercambio gaseoso de manera eficaz, un ejemplo, los estomas
del envés de la hoja de girasol están separados unos de otros por una distancia de
ocho diámetros, siendo capaces a 30°C de emitir de tres a seis veces mas vapor
de agua que el máximo valor observado para la transpiración y absorber 20 veces
mas CO2 que el máximo valor registrado en la fotosíntesis. Dentro de la fisiología
de los estomas, no constituyen barrera apreciable para la libre difusión de los
gases a través de la epidermis foliar,
Factores que afectan el movimiento estomático
Los estomas constituyen un mecanismo omeostatico que regula la creciente
absorción de CO2, asi como la decreciente perdida de agua, por lo tanto se
pueden encontrar controles de tipo retroalimentación mediante los cuales el agua
y el CO2 determinan la apertura y cierre de los estomas. Entonces cuando la
concentración de <CO2 sea muy alta, los estomas tiendan a cerrarse minimizando
la perdida de agua sin comprometer la fotosíntesis; mientras las bajas
concentraciones de CO2 determinara la apertura estomatica al incrementar el
suministro de dicho gas para la fotosíntesis. Además, como la fotosíntesis se
realiza en presencia de luz, se esperaría que los estomas se abran con la luz y se
cierren con la obscuridad.
El agua: parece ser que existen dos tipos de movimiento estoamtico promovido
por el agua.

- El control hidropasivo: es resultado del efecto sobre los estomas de todo el

potencial de agua de la planta, su efecto es usualmente rápido y completo.
Este mecanismo protege a las plantas del daño producido por la extrema
reducción de agua

- El control hidroactivo: comprende la medición del potencial hídrico de la

planta, la detección de una reducción en el suministro de agua y la
operación de un mecanismo o movimiento especifico que cierre los
estomas, uno de los mecanismos se encuentra bajo el control de la
 hormona acido abscicico (ABA). La secuencia del control hidroactivo del
ABA es la siguiente: cuando existe agua en abundancia no se forma ABA y
los estomas están abiertos; cuando se produce una ligera reducción de
agua (demasiado escasa para que entre en acción el control hidropasivo),
se forma una pequeña cantidad de ABA y los estomas se cierran
ligeramente. Al mismo tiempo la acción del ABA hace a los estomas mucho
mas sensibles a las necesidades de CO2, asi que la fotosíntesis no es
obstaculizada. Cuando se produce un severo déficit de agua se forma gran
cantidad de ABA y los estomas se cierran.

El mecanismo por el cual se determina la síntesis de ABA a través del

déficit hídrico se desconoce, la respuesta del ABA es muy rápida, aprox. 7
minutos en las hojas bajo marchitez, pero cuando se suministra agua a
estas hojas la síntesis de agua se detiene y aunque no todo el Aba
desaparesca inmediatamente, los estomas se reabren. Es posible que el
ABA pudiera ser confinado o encerrado en tales condiciones en un sitio de
la celula donde ya no es activo.
Dióxido de carbono: el Co2 tiene un marcado efecto sobre los estomas, las bajas
concentraciones promueven la apertura de los estomas, por el contrario las altas
concentraciones causan el cierre rápido a la luz y la obscuridad.
Como es de esperarse si los estomas son forzados a cerrarse mediante
tratamiento, a las hojas de un alto CO2 los estomas son forzados a cerrarse,
mientras que la liberación de aire libre a la hoja no producirá la apertura de
estomas debido a las altas concentraciones que ya posee la hoja dentro de su
interior, mientras que si esta es sometida a la luz se estimulara la fotosíntesis, y la
apertura estomatica será mas rápida, debido al gasto de CO2 inplicito en este
proceso. Por lo tanto se han desarrollado mecanismos de control que previenen
eficientemente de a los estomas contra la indebida inhibición de la tasa de
fotosíntesis, mientras el agua no sea un limitante, pero los cierran con el fin de
imedir la perdida innecesaria de agua, cuando la fotosíntesis no puede operar
debido a la ausencia de luz.
Luz: cuando una hoja den la obscuridad se ilumina no inicia la fotosíntesis, ni
alcanza su tasa máxima por algunos minutos, esto se debe al tiempo de retraso en
la apertura estomatica. La cantidad de luz necesaria para que se abran los
estomas varia entre especies, algunas como el tabaco, necesitan solo bajas
intensidades luminosas, del 2.5 % de la luz plena del dia, otras requieren de la luz
total y directa del dia, para la apertura de estomas. Los estomas se cierran
regularmente a intensidades luminosas por debajo del punto de compensación.
En el caso de las plantas CAM sus estomas se cierran de noche y se abren de dia,
esto armoniza con su tendencia a absorber dióxido de carbono y almacenarlo en
forma de ácidos orgánicos en la noche, luego lo reducen mediante fotosíntesis
durante el día.
Al parecer el efecto de la luz tiene un propósito doble, el espectro de acción del
efecto luminoso sobre los estomas, parece ser en esencia el de la fotosíntesis, con
una adicional sensibilidad a la luz azul. Unas cuantas plantas carecen de espectro
fotosintético, y solo son sensibles a la luz azul. El componente fotosintético puede
deberse muy bien a la fotosíntesis en las células epidérmicas, poseen
cloroplastos. Esto afectaría la apertura estomatica de tres maneras.
Primero la fotosíntesis reduce la concentración de CO2, que es un poderoso
estímulo para la apertura de los estomas. Segundo las sustancias osmóticamente
activas como las azucares son producidas en la fotosíntesis, lo cual coadyuva a
abatir el potencial hídrico de las células oclusivas. Tercero la fotofosforilacion
podría suministrar el ATP necesario para conducir los bombeos transportadores
de iones que movilizan el K+ u otras sustancias al interior de las células oclusivas.
El componente de luz azul, esto supondría que se relacione con un control
fotosintético distinto, posiblemente a través del pigmento fitocromo que se sabe
que interviene en otros movimientos de las plantas causados por cambios
osmóticos conductores de K+. Se sabe que el fitocromo absorbe luz azul Los
estomas de algunas plantas también pueden reaccionar al rojo y rojo lejano
alternativamente.
Temperatura: al incrementar la temperatura, se acentúa la abertura de los
estomas, mientras el agua no llegue a ser limitante. Esto parece ser un
mecanismo protector contra el calentamiento ya que la evaporación del agua
transpirada ofrece un efecto refrescante.
Mecanismos de actividad estomática: La fotosíntesis parece ser un factor
primordial en la apertura y cierre de estomas, en hojas etioladas, cuando las
células oclusivas carecen de clorofila, no tiene lugar ninguna actividad estomática,
bajo la influencia de la luz. Además el espectro de acción de los estomas es por lo
regular la fotosíntesis, el DCMU que inhibe específicamente la fotosíntesis,
también inhibe el movimiento estomático.
Se deben considerar los factores que afectan los reguladores osmóticos. Se
observaron importantes cambios del pH de las células oclusivas entre la luz y la
obscuridad, y se encontró que hojas en flotación sobre soluciones de alto y bajo
pH causan la apertura y cierre de los estomas, hace muchos años se observo que
el pH afecta la reacción de la fosforilasa-almidon.