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Tesis o trabajo de investigación presentada(o) como requisito parcial para optar al título
de:
Magister en Ciencias- Biología
Director (a):
Magister Jesús Orlando Vargas Ríos
Línea de Investigación:
Ecología
Grupo de Investigación:
Restauración Ecológica
Agradecimientos
Quiero agradecer a todas aquellas personas e instituciones que en mayor o menor
medida contribuyeron con este trabajo:
En primer lugar a la Empresa Mineros S.A. por apoyar económica y logísticamente esta
investigación.
A los jurados Elianne Ceccon y Juan Diego León por enriquecer este trabajo con sus
valiosas observaciones.
A todo el personal de Mineros S.A, por su interés y apoyo, en especial a Carlos Cardona,
Jefe de recuperación ambiental; Carlos Andrés Pardo Zarache, Coordinador de
Ecosistemas, Víctor Banda y familia de parceleros que me brindaron su hogar durante la
recolección de especímenes botánicos y de suelo.
Y a todos los que de una forma u otra ayudaron con la elaboración de este trabajo de
grado.
V
Resumen
Se comparó abundancia, riqueza y diversidad de la vegetación y contenidos de nitrógeno
(N), fósforo (P) y materia orgánica, bajo dos unidades de plantaciones establecidas en
diferentes tiempo y sobre sitios de extracción de oro por minería aluvial. La especie
exótica Acacia mangium y la especie nativa Schizolobium parahyba en las orillas del río
Nechí, Colombia. Las unidades fueron: Carguero sin establecimiento de plantaciones;
plantaciones de A. mangium y S. parahyba de 2 y 9 años, y de A. mangium de 5 años de
establecida.Los resultados mostraron diferencias significativas entre plantaciones, siendo
S.parahyba a los 9 años de edad, la que obtuvo los valores más altos para: riqueza,
abundancia y diversidad de la vegetación; contenido de N en la capa superior y P en la
capa de 40 cm; mientras que la plantación de A. mangium a los 9 años, presentó los
valores más altos en contenidos de N a los 20 y 40 cm de profundidad; P en la capa
superior y a los 20 cm; y en materia orgánica, en la capa superficial, a los 20 y 40 cm.
Abstract
I compared abundance, richness and diversity of vegetation and nitrogen (N), phosphorus
(P) and organic matter contents under two plantation units established at different times
and on sites of gold extraction by alluvial mining. The exotic species Acacia mangium and
the native species Schizolobium parahyba on the banks of the Nechí River, Colombia.
The units were: Freighter without establishment of plantations; plantations of A. mangium
and S. parahyba of 2 and 9 years, and A. mangium of 5 years of established. The results
showed significant differences between plantations, being S.parahyba at 9 years of age,
which obtained the values higher for: richness, abundance and diversity of vegetation;
content of N in the top layer and P in the layer of 40 cm; while the plantation of A.
mangium at 9 years presented the highest values in N contents at 20 and 40 cm depth; P
in the upper layer and at 20 cm; and in organic matter, in the superficial layer, at 20 and
40 cm.
Contenido
Pág.
Resumen .......................................................................................................................... V
Introducción .............................................................................................................. - 13 -
6. Capítulo. Discusión.................................................................................................. - 68 -
6.1 Riqueza, abundancia y diversidad .................................................................. - 68 -
6.2 Nitrógeno, fósforo y materia orgánica ............................................................. - 71 -
7.1 Conclusiones .................................................................................................. - 75 -
7.2. Recomendaciones ......................................................................................... - 77 -
A. Anexo: Lista del total de especies encontradas en el sitio de estudio, clasificadas por
unidades, familia, hábito y origen. ............................................................................... - 79 -
Lista de Ilustraciones
Lista de fotografías
Fotografía 1-1: Proceso de explotación a orillas del Río Nechí.a) Pérdida de cobertura
boscosa. b,c) Draga de cuchara. d) Draga de succión ............................................... - 16 -
Fotografía 1-2: a) Explanación del carguero con buldózer. b) Carguero con gravilla. c)
Carguero con arena. .................................................................................................. - 17 -
Fotografía 1- 3. Acacia mangium en el sitio de estudio. ............................................ - 23 -
Fotografía 1-4: Schizolobium parahyba en el sitio de estudio.................................... - 25 -
Fotografía 3-5: Unidades de estudio. a) Regeneración vegetal de Senna reticulata en la
unidad de estudio: Carguero recién formado sin plantación. b) Regeneración vegetal de
Mimosa pigra (especie colonizadora), en la unidad de estudio: Carguero recién formado
sin plantación. c) Unidad de estudio: Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años.
d) Unidad de estudio: Plantación de Acacia mangium a los 2 años. e) Unidad de estudio:
Plantación de Acacia mangium a los 5 años. f) Plantación de Acacia mangium a los 9
años. g) Plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años. h) Copa de Schizolobium
parahyba a los 9 años. ................................................................................................... 32
XI
Lista de tablas
Tabla 1-1: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de N. .... - 22 -
Tabla 1-2: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de P...... - 22 -
Tabla 3- 3: Unidades de estudio. ................................................................................... 35
Tabla 5- 4: Riqueza de especies y familias encontradas en cada unidad de estudio. - 48 -
Tabla 5-5: Especies reportadas como Invasoras o de comportamiento invasor
encontradas en las unidades de estudio, (Gisp, 2005). .............................................. - 50 -
Tabla 5-6: Comparación de las características de la vegetación entre las diferentes
unidades de estudio. (Media ± SD). Programa R, 2013. ............................................. - 58 -
Tabla 5-7: Comparación del N, P y M.O entre los diferentes niveles de profundidad y
unidades de estudio. .................................................................................................. - 65 -
XII
Abreviatura Término
Introducción
La mayor parte de la desaparición de bosques primarios tiene lugar en los trópicos,
donde cambia el uso del suelo a bosques secundarios y a plantaciones de árboles
exóticos, (Hawes et al., 2009).
De acuerdo con (Lugo, 1992), las plantaciones son alternativas ante la alta tasa de
destrucción de los bosques tropicales a edades cortas, y responde a la necesidad de
restaurar o revegetalizar tierras degradadas.
En los estudios donde persisten barreras ecológicas por los suelos degradados,
muestran a las plantaciones forestales como catalizadoras de la sucesión en la
vegetación, (Lugo, 1992); ( Parrota 1992, 1993, 1995 & 2002; Cozzo, 1994; Guariguata,
M.R, Rheigans, R. & Montagnini, 1995; (Da Silva, M. C., Scarano, F. R & Cardel, 1995);
(Fimbel, R. A & Fimbel, 1996); (Powers, J. S., Haggar, J. P. & Fisher, 1997).
Las plantaciones pueden lograr en un corto tiempo la protección del suelo superficial a la
erosión, incrementar la acumulación de elementos menores en el ciclo de los nutrientes
(Carlo, T.A, 2003); (Ruiz-Jaén, M.C., 2005) e incluso favorecer la sucesión vegetal con
especies claves, (Singh, A. N., Raghubanshi A. S, 2002); (Reis, A., Bechara F.C.,
Espíndola M.B., Vieira N.K., 2003).
(Hawes et al., 2009), expresa que las plantaciones y el bosque secundario, pueden
compensar de manera efectiva la pérdida de especies en las tierras degradadas.
Existen especies que pueden facilitar e inhibir el desarrollo de otras plantas, se evidencia
en el tiempo de abandono, la composición y la dirección de la sucesión, (Van de Voorde,
F.J.; Van der Putten, 2011).
La siembra de árboles pioneros favorece el establecimiento de especies arbóreas de
sucesión tardía, además, la composición florística es diferenciada según la vegetación
inicialmente establecida (da Trindade & Coelho, 2012).
La zona donde se llevó a cabo la investigación es de explotación de oro aluvial, donde
establecen plantaciones al final de cada explotación del mineral. La especie más
establecida en estas plantaciones es la Acacia mangium, por su rápido crecimiento, alta
- 14 -
Por otra parte, se han sembrado árboles nativos de rápido crecimiento como: Suribio
(Zygia longifolia), Piñon de Oreja (Enterolobium cyclocarpum), Balso (Ochroma
pyramidale), Guacimo (Guazuma ulmifolia), Roble de tierras bajas (Tabebuia rosea),
Samán (Samanea saman) y Tambor (Schizolobium parahyba), pero estos árboles nativos
presentan una menor área con base en las plantaciones de la especie Acacia mangium.
En el sitio de estudio, ribera del río Nechí, se realiza la exploración y explotación de los
aluviones auríferos; es decir, la explotación a cielo abierto de minerales metálicos.
La draga de succión, realiza excavaciones desde el nivel del agua hasta 12 metros de
profundidad en contraste, la draga de cucharas realiza excavación desde los 12 hasta 30
metros de profundidad como máximo.
Fotografía 1-1: Proceso de explotación a orillas del Río Nechí.a) Pérdida de cobertura
boscosa. b,c) Draga de cuchara. d) Draga de succión
a) b)
c) d)
Las dragas construyen una poza en los aluviones profundos y van avanzando en el sitio
de la explotación, dejando a su paso montículos de suelo que a simple vista parecen
gravilla pero en su interior, contienen arenas, limos y arcillas,a esto se le llama cargueros
(Ortega, 2005).
Fotografía 1-2: a) Explanación del carguero con buldózer. b) Carguero con gravilla. c)
Carguero con arena.
a)
b) c)
- 18 -
Según Pickett, Cadenasso, & Meiners, 2008, la diferencia en alguna de las causas
generales de la dinámica de la vegetación contemporánea como: la disponibilidad del
sitio, la disponibilidad de las especies y el desempeño de las especies, pueden conducir
a un cambio en las comunidades de plantas.
La disponibilidad de diferenciar el sitio, los da los niveles de recursos básicos que soporta
los cuales determinan la sustentabilidad de un conjunto de especies, y el resultado del
disturbio a una gran escala (Meiners, Cadenasso, & Pickett, 2004). La severidad, el área,
la heterogeneidad espacial al interior del sitio del disturbio, la relación espacial con otras
áreas de este y la frecuencia temporal, pueden afectar el ambiente de sitios abiertos
(Coffin, D.P. & Lauenroth, 1989) (Oliver, C.D., Larson, B.C. & Getz, 1990)(Dale, V.H.,
Lugo, A.E., MacMahon, J.A. & Pickett, 1999)
Las diversas especies e incluso los individuos de una misma especie, actúan de forma
diferente. (Horn, 1971); (Pickett, 1976).
Las plantaciones traslocan más nutrientes antes de la caída de la hoja que los bosques
secundarios, esta condición aumenta con la edad de la plantación, sin embargo, es
peligroso generalizar en las plantaciones de árboles trópicales o extrapolar de un sitio de
un ecosistema a otro (Lugo, 1992)
Los árboles fijadores de nitrógeno (AFN) son especies maderables que toleran ambientes
muy degradados, los cuales juegan un papel primordial al incrementar el nivel de
nitrógeno en el suelo debido a su capacidad de fijarlo a través de la simbiosis con
bacterias en sus raíces y por medio del aporte de materia orgánica, debido a la caída
periódica o estacional, natural o provocada (cosecha), de hojas, flores, frutos, ramas y
raíces muertas. Además sus raíces, pueden absorber nutrientes de capas profundas del
suelo y trasladarlos a la superficie, haciéndolos disponibles para la pastura u otras
especies en la sucesión. En algunos casos, pueden incrementar la disponibilidad de
fósforo (simbiosis con micorrizas), calcio, potasio y magnesio (Botero & Russo, 2005).
- 21 -
En los bosques tropicales, los nutrientes más disponibles están generalmente ligados a la
vegetación a través de la biomasa o de la materia orgánica presentes en las capas
superiores del suelo, (Lugo, 1992). En esta capa el sotobosque, cumple una gran función
en la descomposición de la hojarasca, (Xiong et al., 2008).
Dentro del suelo es aprovechado por las plantas, animales y microorganismos que lo
incorporan a sus tejidos. Cuando plantas, animales y microorganismos que lo incorporan
a sus tejidos el nitrógeno mueren, este reingresa al suelo completando el ciclo. Este ciclo
es complejo e involucra una serie de reacciones y organismos con diferentes
metabolismos. Siempre comienza con compuestos orgánicos sencillos NH4+, NO2-,
NO3-, N2, NH3) y termina con compuestos orgánicos complejos; que a través de la
descomposición regresan a la etapa de compuestos sencillos.
La reducción del nitrato a amonio es a través de la vía microbiana anaeróbica del ciclo
del Nitrógeno que transforma primero el NO3 a NO2 y luego a NH4-. Los suelos de los
bosque tropicales húmedos son buenos candidatos para reducir el nitrato,
caracterizándose por rápidas tasas del ciclo de nitrógeno y cantidad de nitrógeno
disponible. (Patterson et al., 2010).
La fijacion simbiótica del nitrógeno es una de las principales vías de entrada de este
elemento en los ecosistemas forestales, sobre todo en zonas tropicales de tierras bajas
(Inagaki & Ishizuka, 2011).
Según Moreno, 1978, se tienen unos criterios para evaluar un suelo con base a los
contenidos de nitrógeno total, que sirven para evaluar la calidad del suelo (Tabla 1-1).
- 22 -
Tabla 1-1: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de N.
Tabla 1-2: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de P.
Esta especie fija nitrógeno atmosférico y produce gran cantidad de hojarasca, mejorando
las características físicas y químicas del suelo (Forss, E., Matalmo, M., Saramaki, 1998)
(Ferrari, A.E. & Wall, 2004) (Garay I,. Pellens R., Kindel A., 2004). Por lo que se ha
utilizado ampliamente y con éxito en la recuperación de suelos minados de bauxita, oro,
cobre, carbón, hierro y estaño, especialmente en las zonas tropicales de Asia, Australia y
Brasil (Ang, L.H. & Ho, 2002), (Ferrari, A.E. & Wall, 2004), (Maiti, 2006).
- 24 -
Esta especie, incluye dos variedades: Schizolobium parahyba var. parahyba (pedicelos
no articulado; anteras 2.3-3.2 mm) y Schizolobium parahyba var. amazonicum (pedicelos
articulado 2-6.5 mm por encima de la base; anteras (1,2) 1,3-2,3 mm).
2. Capítulo. Preguntas de
investigación
Se planteó como problema de investigación: ¿Se encuentran diferencias en la
composición, abundancia, riqueza y diversidad en la vegetación bajo las plantaciones
establecidas con diferentes edades?, ¿Se encuentra diferencias en el sustrato bajo las
plantaciones establecidas?.
2.1 Hipótesis
La vegetación bajo la plantación de Acacia mangium es significativamente
diferente a la encontrada en la plantación de Schizolobium parahyba.
Los contenidos de nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica bajo la
plantación de Acacia mangium, son significativamente diferentes a los
encontrados en la plantación de Schizolobium parahyba.
2.2 Objetivos
La zona de estudio, se encuentra en la margen derecha del río Nechí y limita hacia al
norte con las estribaciones de la Serranía de San Lucas (sur de Bolívar). Se ubica entre
los 80 y 150 msnm. Las coordenadas geográficas del sitio se encuentran entre los
79°49ʼ11.2ˮN, 74°46ʼ55.4ˮW y los 7°35ʼ11.9ˮN, 74°48ʼ34.7ˮW.
el mes de enero (27,4° C), mientras que el máximo corresponde al mes de marzo (28,7
°C). (CORANTIOQUIA y Corporación Montañitas, 2004).
La zona de estudio presenta una humedad relativa promedio de 81.2% y una distribución
de precipitación monomodal con un período seco entre diciembre y marzo con un período
de lluvia entre abril y noviembre. En la zona se muestran valores de precipitación anuales
que varían desde 2.500 a 2.800 mm anuales (Montoya & Gaviria, 2011).
En la zona se tienen dos estaciones de monitoreo, ubicadas entre 19 y 30 Km del área
de estudio, específicamente localizadas en la Ciénaga Colombia, cuenca baja del río
Man al noroccidente de la región del Bajo Cauca antioqueño entre los municipios de
Caucasia y Cáceres. (Ilustración 3-6).
Ilustración 3-2: Precipitación mensual registrada durante los años 2007 y 2008 en dos
estaciones de observación. (Montoya & Gaviria, 2011).
Las cinco unidades de estudio se eligieron, combinando una escala espacial: dos
especies de plantaciones y una escala temporal: diferentes edades, además, se
estableció una unidad control: área del carguero recien formado sin ninguna plantación.
a) b)
c) d)
33
e) f)
g) h)
Las plantaciones de dos años de edad ubicadas en la vereda Puerto Gaitán del municipio
de Nechí, el resto en el municipio de El Bagre (veredas Río Viejo, San Carlos y Amacerí)
y el municipio de Zaragoza (vereda 505).
34
Convenciones
Unidades de Estudio
Plantación_A.mangium 2 años
Plantación_A.mangium 5 años
Plantación_A. mangium 9 años
Plantación_S. parahyba 2 años
Plantación_S. parahyba 9 años
MUNICIPIOS
EL BAGRE
NECHI
ZARAGOZA
35
4. Capítulo. Materiales y
Métodos
Posterior al premuestreo donde se eligió las unidades de estudio y se calculó el área, se
estableció sitios al azar, en los cuales se estableció las parcelas como se muestra en la
Ilustración 4-9.
En total se estableció 41 parcelas de 200 m2, para un muestreo de 8.200 m2, donde se
distribuyeron en siete (7) parcelas para la plantación de Acacia mangium a los 5 años, 27
parcelas en la plantación de Acacia mangium a los 9 años y siete (7) parcelas en
plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años.
Para las plantaciones de dos años de edad y para la unidad de estudio: carguero recién
formado sin establecimiento de plantaciones, no se estableció parcelas, porque no
cumplía con los requisitos de área de 600 m2 para establecer la unidad de estudio,
mínimo con tres repeticiones.
38
Ilustración 4-4: Polígonos de cada una de las unidades de estudio en Quantum GIS, 2013
- 39 -
La unidad muestral fue la parcela de 200 m2, por tanto cada unidad muestral, es una
repetición. En cada una de las parcelas se registró la regeneración vegetal bajo el dosel
de las plantaciones.
En total se tomó mínimo nueve (9) muestras por parcela. Las submuestras procedieron
en la gotera de los árboles estudiados (A. mangium y S. parahyba) y los puntos de
muestreo fueron georreferenciados.
Las submuestras en campo se tamizaron para eliminar residuos vegetales y roca; luego
se mezclaron dependiendo de la homogeneidad del suelo, para formar una muestra
compuesta de mínimo tres repeticiones en cada unidad de estudio: 1) Carguero recién
formado, sin establecimiento de plantaciones (UPA). 2) Plantación de Acacia mangium a
- 41 -
los 2 años de edad (PA2). 3) Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años de edad
(PT2). 4) Plantación de Acacia mangium a los 5 años de edad (PA5). 5) Plantación de
Acacia mangium a los 9 años de edad (PA9). 6) Plantación de Schizolobium parahyba a
los 9 años de edad (PT9).
Los diámetros se registraron con cinta métrica, la altura fue estimada y la densidad de la
cobertura fue tomada con densiómetro. En las subparcelas S1 y S2, se colectó
herbáceas, por lo que no se tomó datos de diámetro y altura.
En la parcela de 200 m2 se enumeró y marcó con pintura asfáltica, todos los árboles con
un DAP mayor a 10 cm, los individuos fueron siempre marcados en el lado frente al inicio
de la parcela, para esto se removió en algunos árboles la vegetación hemiepífita,
trepadora y epífita en el sitio de su marcación. A todos los árboles se les marcó el lugar
donde se midió el CAP, para los árboles que presentaron dificultad en la toma de la
circunferencia a los 1.3 metros de altura, se registró en el formulario la altura a la cual se
tomó este diámetro.
5. Capítulo. Resultados
Previó al análisis de resultados, se evaluó las curvas de acumulación de especie para las
unidades de estudio. En el análisis de resultados, se relacionó la composición de la
vegetación bajo las plantaciones estudiadas. Mediante el cálculo del índice de valor de
importancia (IVI) se evaluó la frecuencia, abundancia y dominancia de las especies bajo
las pantaciones estudiadas. Además se evaluó la distribución de rango- abundancia, la
riqueza específica (S) y el índice de diversidad de Shannon.
5.1 Vegetación
La curva de la riqueza estimada con Chao 2, ver ilustración 5-7, tiende a estabilizarse en
103 especies y las especies recolectadas fueron 75. Por tanto, se obtuvo el 73% de las
especies esperadas.
103.25
Número Acumulado de las
100
90
80
75
especies
70
60
50
40
S Mean (runs)
30
Chao 2 Mean
20
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
70
64.13
Número Acumulado de las especies
60
50 49
40
S Mean (runs)
30
Chao 2 Mean
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7
Número Acumulado de sitios de Muestreo
5.1.3 Riqueza
En el área de estudio se registraron 184 especies, 177 de estas, han correspondido a
2.540 individuos vegetales bajo dos tipos de plantaciones: Acacia mangium y
Schizolobium parahyba en diferentes edades. En la plantación de Acacia mangium de 9
años se contabilizó 1.841 individuos; en la plantación de Schizolobium parahyba de 9
años, 538, y en la plantación de Acacia mangium de 5 años, 141 individuos.
- 46 -
Númer
Área de la
o de Número
unidad de Número Número Número de
Unidad de Sps de Sps
estudio (Ha) de de Sps
estudio
Familias Sps/Ha Cosmopolitas
Nativa Exóticas
s
Carguero
recién
formado, sin
establecimie - 14 18 17 1 0
nto de
plantaciones
UPA
Plantación 0.43 10 15 15 0 0
de Acacia
mangium a
los 2 años
de edad
1 23 35 15 0 0
PA2
Plantación 0.6 21 31 28 2 1
de
Schizolobiu
m parahyba
a los 2 años
de edad
PT2 1 35 52 47 3 2
1.03 14 21 20 1 0
Plantación
- 49 -
de Acacia
mangium a
los 5 años
de edad
PA5 1 14 20 19 1 0
Plantación 9.92 44 72 67 5 0
de Acacia
mangium a
los 9 años
de edad
1 4 7 9 1 0
PA9
Plantación 1.89 31 46 42 4 0
de
Schizolobiu
m parahyba
a los 9 años
de edad 1 16 24 79 7 0
PT9
La especie Mimosa pigra, fue registrada en los primeros años de sucesión, desde el
carguero recién formado sin establecimiento de plantaciones, hasta la plantación de
Acacia mangium de 5 años.
Nombre
Familia Especie Habito Procedencia
común
Chromolaena
ASTERACEAE Arbusto México Rosa vieja
odorata
Central y las
Antillas hasta
Venezuela y
Colombia
México,
Pueraria Herbácea
FABACEAE Colombia y Kudzu
montana incadescente
Las Antillas.
América
neotrópical
Clidemia (México a
MELASTOMATACEAE Arbusto Mortiño
hirta
Paraguay, así
como
el Caribe)
Naturalizada
en zonas
Lantana tropicales y
VERBENACEAE Arbusto Venturosa
camara regiones
cálidas del
mundo
Las especies Urena lobata y Cecropia peltata, registradas en la anterior tabla 5-2, fueron
las especies más dominantes en las unidades de estudio, ver índice de valor de
importancia.
Se encontró que las especies más abundantes bajo la plantación de Acacia mangium a
los 5 años para las herbáceas fue Andropogon bicornis seguida de Phyllanthus
stipulatus. Con un solo individuo, se reportaron las siguientes especies:Urochloa sp,
Cissus erosa, Cissus verticillata, Cuphea sp., Fimbristylis miliacea, Hyptis mutabilis,
Mikania micrantha, y Pityrogramma calomelanos.
Las especies más abundantes para los árboles en esta unidad de estudio, fue Cecropia
peltata, seguida de Acacia magium. Las especies más escasas fueron Ochoterenaea
colombiana, único individuo encontrado en todo el muestreo, y el arbusto Mimosa pigra.
Las especies más frecuentes bajo la plantación de Acacia magium a la edad de 5 años
para árboles, arbustos y herbáceas fueron coincidentes con las mostradas en la
abundancia, es decir, Andropogon bicornis, seguida de Phyllanthus stipulatus.
Andropogon bicornis
Phyllanthus stipulatus Cecropia peltata
Mandevilla sp.
Panicum sp.
Oldenlandia lancifolia
Odontocarya tamoides
Chromolaena odorata Acacia mangium
Poaceae sp. 3
Pityrogramma calomelanos
Mimosa pigra Ochoterenaea
Mikania micrantha colombiana
Hyptis mutabilis
Fimbristylis miliacea
Cuphea sp.
Cissus verticillata Mimosa pigra
Cissus erosa
cf. Urochloa sp.
0 10 20 30 40 50 0 20 40 60
Las especies arbustivas y árboles con mayor peso ecológico bajo la plantación de Acacia
mangium a los 5 años fueron: Cecropia peltata (44.83%) y la Acacia mangium (26.07%).
Las especies herbáceas y plántulas con mayor peso ecológico fueron: Andropogon
bicornis (19.23%) y Phyllanthus stipulatus (14.47%).
- 53 -
Las especies menos abundantes, con un solo individuo fueron: Cecropia peltata, Cissus
erosa, Heliconia marginata, Lygodium venustum, Mikania micrantha, Niphidium
crassifolium, Odoncarya tamoides, Palicourea crocea, Palicourea croceoides, Passiflora
misera, Phaseolus sp., Piper marginatum, Tillandsia sp., Vernonanthura patens,
Las especies más abundante de árboles y arbustos bajo la plantación de Acacia magium
a la edad de 9 años en su respectivo orden fueron: Urena lobata, Schefflera morototoni,
Cecropia peltata, Cyathula prostrata y Piper divortans. Las especies menos abundantes
con un solo individuo fueron: Tabebuia rosea, Vismia macrophylla, Swartzia sp., Andira
inermis, Psidium friedrichsthalianum y los arbustos Solanum jamaicense, Piper tenue y
Cordia bifurcata.
Las especies herbáceas y plántulas más frecuentes bajo la plantación de Acacia magium
a la edad de 9 años fueron: Cyathula prostrata, Urena lobata y Monstera adanfueronii.
Las menos frecuentes fueron Cecropia peltata, Cissus erosa, Heliconia marginata,
Lygodium venustum, Mikania micrantha, Niphidium crassifolium, Odoncarya tamoides,
Palicourea crocea Palicourea croceoides, Passiflora misera, Phaseolus sp., Piper
marginatum, Tillandsia sp. y Vernonanthura patens.
Las especies arbóreas más frecuentes bajo la plantación de Acacia magium a la edad de
9 años fueron: Cecropia peltata, Urena lobata y Schefflera morototoni, y las menos
frecuentes: Cordia bifurcata, Piper tenue, Solanum jamaicense, Psidium
friedrichsthalianum, Andira inermis, Swartzia sp, Vismia macrophylla, Tabebuia rosea, y
Alchornea costaricensis.
Las especies herbáceas y plántulas con mayor peso ecológico bajo esa plantación
fueron: Cyathula prostrata (13.05%), Urena lobata (12.43%) y Monstera adansonii
(11.73%).
Las especies arbóreas y arbustiva fueron: Cecropia peltata (27.15%), Urena lobata
(20.69%) y la Schefflera morototoni (17.98%).
Ilustración 5-10: Índice del valor de importancia, unidad de estudio: plantación de Acacia
mangium de 9 años en porcentaje.
- 54 -
Piper tenue
Davilla aspera
Cordia bifurcata
Cecropia peltata
0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
IVIR Herbáceas y plántulas IVIR Arboles y arbustos
Las especies de árboles y arbustos más abundante fueron: Cecropia peltata, Piper
marginatum y Palicourea crocea. Las menos abundantes, con un solo individuo fueron:
Cordia alliodora, Ficus sp., Vismia baccifera, Hasseltia floribunda, y Psidium guajava.
Las especies de árboles y arbustos más dominantes fueron: Cecropia peltata (64.83%),
Trema micrantha (9.32%) y Piper marginatum (7.41%). Las especies menos dominantes
fueron: Hasseltia floribunda (0.18%) y Psidium guajava (0.32%).
Las especies herbáceas y plántulas con mayor peso ecológico fueron: Monstera
adansonii (12.99%), Spermacoce assurgens (8.34%) y Oeceoclades maculata (7.43%).
Las especies arbóreas y arbustivas con mayor peso ecológico fueron: Cecropia peltata
(37.90%), Piper marginatum (11.56 %) y Casearia arguta (11.14%).
Las especies Cecropia peltata, y Piper marginatum, representan el 48% del índice de
valor de Importancia.
- 56 -
Ilustración 5-11: Índice del Valor de importancia bajo la unidad de estudio: Plantación de
Schizolobium parahyba a los 9 años. a) Herbáceas y plántulas. b) Árboles y arbustos.
Para los 9 años, la plantación de Acacia mangium aumentó a un 39%, mientras que la
plantación de Schizolobium parahyba en la misma edad aumentó a 25%.
8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Rango de Especies
- 58 -
Abundancia en
0.43 ± 0.79 B 3.81 ± 3.82 A 4.86 ± 4.09 A 0.01008
árboles /200 m2
Abundancia en
4.00 ± 6.73 B 15.89 ± 13.24 A 15.71 ± 18.86 A 0.00839
arbustos/20 m2
Abundancia en
15.43 ± 11.81 B 49.15 ± 27.81 A 56.29 ± 24.40 A 0.002768
herbáceas/2 m2
Densidad Total
Diversidad, H
1.26 ± 0.49 B 1.48 ± 0.43 B 1.99 ± 0.28 A 0.0062
Total 200 m2
La unidad de estudio de Acacia mangium a los 9 años de edad, (68.93 ± 37.72), presenta
un valor significativamente más alto que la plantación a los 5 años de edad (20.14 ±
13.68); asimismo, se presentaron diferencias significativas entre las unidad de estudio
Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, (76.86 ± 34.58) y la plantación de Acacia
mangium a los 5 años de edad (20.14 ± 13.68).
Los resultados de la abundancia evaluada por separado en cada uno de los hábitos:
árboles, arbustos y herbáceas, reportan la misma respuesta que la variable abundancia
total, es decir, diferencias significativas entre las plantaciones de Acacia mangium a los 9
años de edad y a los 5 años de edad, con unos valores más altos en la plantación de
Acacia mangium de 9 años de edad, para árboles (3.81 ± 3.82), arbustos (15.89 ± 13.24)
y herbáceas (49.15 ± 27.81), que los presentados por la plantación de Acacia mangium a
los 5 años para árboles (0.43 ± 0.79), arbustos (4.00 ± 6.73) y herbáceas (15.43 ±
11.81).
Se presentó una respuesta igual en cada uno de los hábitos, que la reportada en la
abundancia total entre plantación Acacia mangium a los 5 años de edad y la plantación
de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, con valores más altos en esta última,
para árboles (4.86 ± 4.09), arbustos (15.71 ± 18.86) y herbáceas (56.29 ± 24.40).
Para ninguno de los hábitos, se presentaron diferencias significativas entre las unidades
de Acacia mangium y Schizolobium parahyba ambas a los 9 años de edad, sin embargo,
la plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, presenta valores más altos
en la abundancia de árboles y en abundancia de herbáceas y la plantación de Acacia
mangium presenta valores más altos en la abundancia de arbustos.
5.2 Sustrato
En las Ilustraciones desde 5-13 hasta 5-15, se muestra las curvas con los valores
promedios de nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica, bajo las seis
coberturas analizadas: Carguero recién formado sin plantación; plantación de Acacia
mangium de 2 años, plantación de Schizolobium parahyba de 2 años, plantación de
Acacia mangium de 5 años, plantación de Acacia mangium de 9 años y plantación de
Schizolobium parahyba de 9 años, bajo tres profundidades, capa superior (1-2 cm), 20
cm y 40 cm.
25
20
15
10
5
0
-5
UPA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9
Promedio% M.O. 20 cm
35
30
Concentración (%)
25
20
15
10
5
0
-5
UPA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9
Promedio% M.O. 40 cm
35
30
Concentración (%)
25
20
15
10
5
0
-5
UPA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9
Unidades de Estudio
- 62 -
La distribución del contenido de fósforo es muy similar en la capa superior y a los 20 cm.
Para la profundidad de 40 cm varía en la unidad de estudio de Carguero recién formado,
sin plantación (UPA) y en la plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años de edad.
40
30
20
10
0
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
- 63 -
b) Promedio P (ppm) 20 cm
90
Concentración (ppm) 80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
Promedio P (ppm) 40 cm
c) 90
c) 80
70
60
Concentración (ppm)
50
40
30
20
10
0
-10
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
Unidades de Estudio
1.5
Concentración (%)
0.5
-0.5
-1
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
Promedio % N_20 cm
b) 2
1.5
Concentración (%)
0.5
-0.5
-1
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
- 65 -
c) Promedio % N 40 cm
2
0.5
-0.5
-1
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
Unidades de Estudio
Para las variables respuesta Nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica se
realizó el mismo procedimiento de análisis de las variables ecológicas (Tabla 5-7).
Tabla 5-7: Comparación del N, P y M.O entre los diferentes niveles de profundidad y
unidades de estudio.
Schizolobium
Variable Acacia mangium Acacia mangium
parahyba P-value
Respuesta de 5 años de 9 años
de 9 años
0.086 ±
0.077 ± 0.014 0.047 ± 0.023
N 40 cm 0.0097 1.89e-05
A B
A
21.70 ±
7.0 ± 0.55 14.23 ± 2.93
P 20 cm 7.19 2.44e-05
C B
A
22.48 ±
M.O. 2.82 ± 3.45 4.87 ± 2.61 c
16.20 0.002937
superior AB B
A
Nitrógeno total
A los 40 cm, el valor más alto se presenta en la plantación Acacia mangium a los 5 años
de edad (0.08). Presentándose diferencias significativas entre la plantación de Acacia
mangium a los 5 años de edad y la plantación Schizolobium parahyba a los 9 años, al
mismo tiempo, se muestran diferencias significativas entre la plantación de Acacia
mangium a los 5 años y a los 9 años de edad, siendo más alto en la Acacia mangium a
los 9 años de edad (0.09), siendo más alto en esta última.
Fósforo disponible
Materia Orgánica
6. Capítulo. Discusión
Esta variable, riqueza de especies, fue la que presentó diferencias significativas en todas
las plantaciones, probablemente porque el cambio en la composición es el principal
indicador de los cambios en los nutrientes del sustrato, sugiriendo que la vegetación
responde a cambios en las concentraciones de los elementos contenidos en el sustrato
donde están establecidas.
La plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, fue la que obtuvo una
mayor riqueza, abundancia y diversidad en la vegetación, pero en los resultados de
suelos, esta plantación mostró una mayor concentración solo en el nitrógeno contenido
en la capa superior y en el fósforo disponible, este último, a una profundidad de 40 cm.
tolerancia relativa a la baja fertilidad del suelo, (Gazel et al., 2007), apoya la eficiencia en
el reclutamiento de individuos y de especies bajo esta plantación.
Las especies comunes reportadas en la plantación de Acacia mangium a los 5 años son
herbáceas, dispersadas por el viento y tolerantes a altas tasas lumínicas, típicas de
sucesiones tempranas y de área abiertas, probablemente porque no se ha cerrado el
dosel. Los resultados indican que la luz en un factor ambiental crucial que afecta la
diversidad de la comunidad del sotobosque (Duan et al., 2008).
En la plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad, dos especies son las que
dominan la vegetación bajo esta cobertura, el arbusto Urena lobata y el árbol Cecropia
peltata; ambas representan el 65.81% de las especies bajo esta unidad de estudio. Por
tanto, para esta cobertura, el estrato superior presenta un alto nivel de importancia
Las especies herbáceas bajo la plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad,
presentan una distribución homogénea. En este estrato se evidenció una alta
regeneración de la Urena lobata y una más baja pero no despreciable regeneración de
Cecropia peltata. Esto coincide con que son especies colonizadoras exitosas con uso de
hábitat pionero, tiempo de regeneración corto, alta fecundidad y altas tasas de
reproducción. Son especies que se establecen y permanecen en las primeras etapas de
la sucesión.
Es probable que la abundancia de las especies: Cecropia peltata y Urena lobata, inhiban
el establecimiento de otras plantas (Meiners et al., 2004).
La especie nativa Cecropia peltata y la especie naturalizada Urena lobata hacen parte de
las ocho especies encontrada en la lista del grupo Especialista de Especies Invasoras
(GEEI) de la Comisión de Supervivencia de Especies (CSE), (Gisp, 2005), sin embargo la
especie Cecropia peltata, es una especie indicadora para la existencia del grupo de las
aves, asimismo es uno de los árboles más abundantes y el segundo de los árboles de
crecimiento de América Tropical (Olson, Blum, Olson, & Blum, 1968).
Según Abreu et al. 2014, generalmente es aceptada una especie como invasora, cuando
proviene de otro continente o de otro país, pero requiere fuertes evidencias de los
impactos negativos cuando la especie es nativa del país, pero no del ecosistema en el
que se encuentra.
En las plantaciones a los 9 años de edad, se observaron especies oportunistas, caso del
Oeceoclades maculata, con un índice de valor de importancia de 7.43% dentro de las
herbáceas de esta unidad de estudio. Especie que a pesar de ser epífita, se encontró en
el muestreo establecida al interior del suelo de la plantación.
Las especies de Acacia mangium y Schizoloum parahyba, evidenciaron con el paso del
tiempo, su papel de facilitadoras al incrementarse la complejidad de las capas vegetales
bajo su cobertura, (Eliot, 2007), pasando de un 20% en arbustos, recién formado el
carguero, hasta un 47- 40% bajo las plantaciones con una edad de 9 años.
Son muchas las especies que deben pasar a través del sotobosque durante sus etapas
de plántula,(Taverna et al., 2005). En el estudio se encontró un 26% bajo la cobertura de
la Plantación de Acacia mangium a los 9 años y un 45% en las plantaciones de
Schizolobium parahyba.
En una profundidad de 40 cm, los cambios son muy bajos, dado que se tienen pérdidas
de N por lixiviación (Wang, 2013) y por procesos de infiltración los cuales transportan los
nutrientes hacia capas más profundas.
Asimismo, la Acacia mangium, mostró que la hojarasca foliar presentó una alta
concentración de N y por tanto un retorno potencial alto de N.
la categoría extremo rico; indicando una mayor eficiencia en la reabsorción del fósforo en
la plantación de Acacia mangium (Inagaki & Ishizuka, 2011) que en la de Schizolobium
parahyba, aunque esto difiere a lo que indica la literatura, la cual considera que los
ecosistemas de bosques tropicales son limitados en P (Vitousek,1984). Este mismo dato
lo presenta Castellanos-Barliza & Peláez, 2011, donde indica al P, como el nutriente más
limitante, por una baja concentración foliar y un bajo retorno potencial, además con altos
valores en los índices de eficiencia en su uso y de reabsorción foliar.
parahyba; con una excepción posiblemente por factores que no se tienen en cuenta en
este estudio. Igualmente se observó un incremento en la materia orgánica en
plantaciones de 2 años de edad.
La plantación de mayor aporte en esta profundidad (20 cm), fue la plantación de Acacia
mangium de 9 años en un suelo franco, por lo anterior, si influencia en esta plantación la
textura del suelo; sin embargo se observa en ambas plantaciones, Acacia mangium como
monocultivo y Schizolobium parahyba, que el aporte al sustrato de N es muy similar.
7. Conclusiones y recomendaciones
7.1 Conclusiones
En el sitio de estudio, áreas de explotación minera a cielo abierto, la vegetación bajo la
plantación de Acacia mangium fue significativamente diferente a la encontrada en la
plantación de Schizolobium parahyba. Diferencias significativas en riqueza, abundancia y
diversidad de la vegetación bajo estas plantaciones, evidenció efecto de las vegetación
inicialmente plantada sobre la trayectoria sucesional del sotobosque, siendo la plantación
de Schizolobium parahyba a los 9 años, la que presentó mayor abundancia, riqueza y
diversidad de especies vegetales.
Para sitios con alto nivel de degradación y rodeado de matrices de baja diversidad, el
establecimiento de plantaciones es un mecanismo facilitador del reclutamiento de nuevas
especies.
Las plantaciones mejoraron las condiciones del sustrato en los elementos evaluados,
aumentando concentraciones de N, P y materia orgánica.
El 4% de las especies reclutadas bajo las plantaciones son exóticas, el resto son nativas
(96%).
Entre las especies de mayor peso ecológico y abundantes fueron Cecropia peltata y
Urena lobata. Ambas especies están reportadas con un comportamiento invasor.
7.2. Recomendaciones
La selección de especies debe realizarse según el sitio, momento sucesional e
importancia ecológica de las especies, así como la aceptación cultural y económica de
los lugareños de la zona.
Crear corredores ecológicos entre los diferentes fragmentos o plantaciones, que permitan
el flujo de material genético vegetal y animal.
Monitorear las especies reportadas con un gran potencial invasor en especial Acacia
mangium, Urena lobata y Cecopia peltata, así como las dinámicas que se presentan al
estar esta presentes o ausentes. Tener presente la historia de vida de estas especies,
altas tasas de reproducción, recalcitrantes y altas tasas de crecimiento.
Monitorear las cantidades de N, P, materia orgánica y otro elementos, para conocer los
cambios durante el tiempo y coberturas.
Una gestión exitosa en el tiempo de la restauración del sitio, requiere una mejor
comprensión de los procesos de la sucesión vegetal y el ciclo de nutrientes, acompañada
de socializaciones hacia la comunidad de los resultados encontrados.
Es importante tener en cuenta para próximos estudios de suelos, analizar solo la capa
superior hasta llegar máximo a los 20 cm; a una mayor profundidad, fueron poco los
cambios que se observan en la concentración de estos elementos.
.
- 79 -
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.86 17.78 0.07
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Unidad de
Producción Puerto
recién UPA A 0.36 11.90 0.08
Gaitán
explotada,
previo a las
3A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso
Arenoso FL: Franco limoso
- 87 -
plantaciones
Plantación de
Acacia de 2 PA2 A-F-A 5.24 56.21 0.28 NA
años
Plantación de
Tambor de 2 PT2 A-A-F 2.78 24.64 0.16 NA
años
Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF- FA 6.72 12.18 0.42 P7R1
años
Plantación de
Acacia de 5 PA5 FA 0.06 6.93 0.06 P8 R1
años
Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF-A 6.07 6.44 0.38 P9R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 3.68 13.93 0.14 P1R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 7.26 9.87 0.36 P1R3
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 7.90 8.68 0.39 P1R5
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 3.22 13.65 0.14 P2R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 8.55 11.41 0.43 P3R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 9.65 11.55 0.17 P3R2
años
- 88 -
Plantación de FA-FArA
Tambor de 9 PT9 a FA-F- 5.65 5.95 0.28 P4R1
años Ar
Plantación de
Tambor de 9 PT9 A-A-F 35.48 37.80 1.80 P5R1
años
Plantación de
FA-FArA
Tambor de 9 PT9 5.14 28.56 0.35 P6 R1
a FA-Far
años
Nitrógeno Total
Extremo Pobre Media Medio Media Rico Extrem
pobre 0.032 - na/ 0.096 na/ 0.159 o rico
< 0.032 0.063 pobre -0.126 rico - 0.221 >
0.064 - 0.127 - 0.221
0.095 0.158
Unidad de Sector
Identificación de
estudio MO P N total donde se
las Unidades de Textura4
(Plantación % (ppm) % tomó las
Estudio
x Edad) muestras
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.70 14.14 0.06
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.12 14.63 0.06
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Promedio 0.41 14.39 0.06
Plantación
de Acacia PA2 A-A-F 1.50 35.49 0.10 NA
de 2 años
Plantación
de Tambor PT2 A-F-A 2.57 27.23 0.15 NA
de 2 años
4 A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso Arenoso F: Franco
- 90 -
Plantación
de Acacia PA5 AF- FA 2.08 7.21 0.10 P7R1
de 5 años
Plantación
de Acacia PA5 FA 0.06 7.21 0.06 P8 R1
de 5 años
Plantación
de Acacia PA5 AF-A 0.35 5.74 0.08 P9R1
de 5 años
Promedio 0.83 6.72 0.08
Plantación
de Acacia PA9 A 1.01 11.34 0.05 P1R1
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 Ar 4.04 8.26 0.20 P1R3
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 Ar 0.99 9.24 0.05 P1R5
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 A 0.26 17.78 0.08 P2R1
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 Ar 6.89 17.78 0.34 P3R1
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 A 1.29 15.75 0.09 P3R2
de 9 años
Promedio 2.41 13.36 0.14
Plantación
FA-FArA a
de Tambor PT9 0.36 6.86 0.08 P4R1
FA-F-Ar
de 9 años
Plantación
de Tambor PT9 A-A-F 2.50 22.05 0.15 P5R1
de 9 años
Plantación
FA-FArA a
de Tambor PT9 4.97 28.42 0.10 P6 R1
FA-Far
de 9 años
Promedio 2.61 19.11 0.11
- 91 -
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.96 15.89 0.08
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 1.44 63.91 0.10
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
5
A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso Arenoso F:
Franco
- 92 -
años
Plantación de
Tambor de 2 PT2 A-A-F 2.30 45.99 0.15 NA
años
Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF- FA 0.24 5.81 0.06 P7R1
años
Plantación de
Acacia de 5 PA5 FA 1.31 5.95 0.08 P8 R1
años
Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF-A 1.22 5.74 0.10 P9R1
años
Promedio 0.92 5.83 0.08
Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 0.46 12.74 0.02 P1R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 2.76 11.20 0.14 P1R3
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 1.65 6.79 0.08 P1R5
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 0.83 16.03 0.07 P2R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 1.84 24.64 0.09 P3R1
años
Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 0.37 15.33 0.07 P3R2
años
Plantación de
FA-FArA a
Tambor de 9 PT9 0.36 3.36 0.08 P4R1
FA-F-Ar
años
años
Plantación de
FA-FArA a
Tambor de 9 PT9 0.91 12.18 0.10 P6 R1
FA-Far
años
Nitrógeno Total
Extrem Pobre Median Medio Median Rico Extre
o pobre 0.032 a/ 0.096 a/ rico 0.159 mo
< 0.032 - pobre -0.126 0.127 - - rico
0.063 0.064 - 0.158 0.221 >
0.095 0.221
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