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I

Efecto de las plantaciones de Acacia


mangium Willd. y Schizolobium parahyba
(Vell.) S.F. Blake sobre la trayectoria
sucesional de la vegetación, en áreas de
explotación minera a cielo abierto

Dayana Elizabeth Quiceno Mena

Universidad Nacional de Colombia


Facultad de Ciencia, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia
2017
II

Efecto de las plantaciones de Acacia


mangium Willd. y Schizolobium parahyba
(Vell.) S.F. Blake sobre la trayectoria
sucesional de la vegetación, en áreas de
explotación minera a cielo abierto

Dayana Elizabeth Quiceno Mena

Tesis o trabajo de investigación presentada(o) como requisito parcial para optar al título
de:
Magister en Ciencias- Biología

Director (a):
Magister Jesús Orlando Vargas Ríos

Línea de Investigación:
Ecología
Grupo de Investigación:
Restauración Ecológica

Universidad Nacional de Colombia


Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia
2017
III

A mi familia y a Wilson Rodríguez


IV

Agradecimientos
Quiero agradecer a todas aquellas personas e instituciones que en mayor o menor
medida contribuyeron con este trabajo:

En primer lugar a la Empresa Mineros S.A. por apoyar económica y logísticamente esta
investigación.

A mi director de trabajo de grado, el profesor Jesús Orlando Vargas, por acompañarme


durante todo el proceso de esta investigación.

A los jurados Elianne Ceccon y Juan Diego León por enriquecer este trabajo con sus
valiosas observaciones.

A todo el personal de Mineros S.A, por su interés y apoyo, en especial a Carlos Cardona,
Jefe de recuperación ambiental; Carlos Andrés Pardo Zarache, Coordinador de
Ecosistemas, Víctor Banda y familia de parceleros que me brindaron su hogar durante la
recolección de especímenes botánicos y de suelo.

A Wilson Rodríguez por el apoyo incondicional en la colección y determinación de los


especímenes botánicos, además por la paciencia en este arduo proceso del trabajo de
investigación.

Al herbario la Universidad Nacional de Medellín (MEDEL), en especial a Jorge Mario


Vélez por su colaboración en la identificación de los ejemplares; al herbario de la
Universidad de Antioquia (HUA) y al herbario de la Universidad de Bogotá (COL) en el
procesamiento de las colecciones botánicas.

A Diego Giraldo Cañas, profesor del Instituto de Ciencias por su colaboración en la


identificación de los especímenes de la familia Poacea.

A Julio Betancur, profesor del Instituto de Ciencias, por su colaboración en la


identificación de los especímenes de monocotiledóneas.

A mis profesores, compañeros de maestría.

Y a todos los que de una forma u otra ayudaron con la elaboración de este trabajo de
grado.
V

Resumen
Se comparó abundancia, riqueza y diversidad de la vegetación y contenidos de nitrógeno
(N), fósforo (P) y materia orgánica, bajo dos unidades de plantaciones establecidas en
diferentes tiempo y sobre sitios de extracción de oro por minería aluvial. La especie
exótica Acacia mangium y la especie nativa Schizolobium parahyba en las orillas del río
Nechí, Colombia. Las unidades fueron: Carguero sin establecimiento de plantaciones;
plantaciones de A. mangium y S. parahyba de 2 y 9 años, y de A. mangium de 5 años de
establecida.Los resultados mostraron diferencias significativas entre plantaciones, siendo
S.parahyba a los 9 años de edad, la que obtuvo los valores más altos para: riqueza,
abundancia y diversidad de la vegetación; contenido de N en la capa superior y P en la
capa de 40 cm; mientras que la plantación de A. mangium a los 9 años, presentó los
valores más altos en contenidos de N a los 20 y 40 cm de profundidad; P en la capa
superior y a los 20 cm; y en materia orgánica, en la capa superficial, a los 20 y 40 cm.

Palabras clave: Abundancia, riqueza, diversidad, Acacia mangium,Schizolobium


parahyba, minería.
VI

Abstract
I compared abundance, richness and diversity of vegetation and nitrogen (N), phosphorus
(P) and organic matter contents under two plantation units established at different times
and on sites of gold extraction by alluvial mining. The exotic species Acacia mangium and
the native species Schizolobium parahyba on the banks of the Nechí River, Colombia.
The units were: Freighter without establishment of plantations; plantations of A. mangium
and S. parahyba of 2 and 9 years, and A. mangium of 5 years of established. The results
showed significant differences between plantations, being S.parahyba at 9 years of age,
which obtained the values higher for: richness, abundance and diversity of vegetation;
content of N in the top layer and P in the layer of 40 cm; while the plantation of A.
mangium at 9 years presented the highest values in N contents at 20 and 40 cm depth; P
in the upper layer and at 20 cm; and in organic matter, in the superficial layer, at 20 and
40 cm.

Keywords: Abundance, wealth, diversity, nitrogen, A. mangium, S.parahyba


VII

Contenido
Pág.

Resumen .......................................................................................................................... V

Lista de Ilustraciones ..................................................................................................... IX

Lista de fotografías ......................................................................................................... X

Lista de tablas ................................................................................................................ XI

Lista de Símbolos y abreviaturas ................................................................................. XII

Introducción .............................................................................................................. - 13 -

1. Capitulo 1. Marco teórico y conceptual ................................................................. - 15 -


1.1 Proceso de disturbio en el sitio de estudio ................................................... - 15 -
1.2 Sucesión ecológica ...................................................................................... - 18 -
1.3 Plantaciones facilitadoras o inhibidoras de la sucesión ................................ - 19 -
1.4 Relación entre la vegetación y Suelo............................................................ - 20 -
1.5 Acacia mangium y Schizolobium parahyba .................................................... - 22 -

2. Capítulo 2. Preguntas de investigación ................................................................ - 27 -


2.1 Hipótesis ...................................................................................................... - 27 -
2.2 Objetivos ...................................................................................................... - 27 -
2.2.1 Objetivo General ......................................................................................... - 27 -
2.2.2 Objetivos Específicos .................................................................................. - 27 -

3. Capítulo 3. Área de Estudio ...................................................................................... 29


3.1. Definición del área y unidades de estudio ............................................................ 31

4. Capítulo 4. Materiales y Métodos ............................................................................. 37

5. Capítulo 5. Resultados ......................................................................................... - 42 -


5.1 Vegetación ........................................................................................................ - 42 -
5.1.1 Curva de Acumulación de Especies ............................................................ - 42 -
5.1.2 Composición florística ................................................................................. - 44 -
5.1.3 Riqueza ....................................................................................................... - 45 -
VIII

5.1.4 Especies colonizadoras ............................................................................... - 49 -


5.1.5 Índice de Valor de Importancia .................................................................... - 51 -
5.1.6 Relación Riqueza-Abundancia..................................................................... - 56 -
5.1.7 Análisis estadístico para la vegetación ........................................................ - 58 -
5.2 Sustrato ............................................................................................................ - 60 -
5.2.1 Materia orgánica .......................................................................................... - 60 -
5.2.2 Fósforo disponible ....................................................................................... - 62 -
5.2.3 Nitrógeno Total ............................................................................................ - 63 -
5.2.4 Análisis estadístico para el sustrato ............................................................. - 65 -

6. Capítulo. Discusión.................................................................................................. - 68 -
6.1 Riqueza, abundancia y diversidad .................................................................. - 68 -
6.2 Nitrógeno, fósforo y materia orgánica ............................................................. - 71 -
7.1 Conclusiones .................................................................................................. - 75 -
7.2. Recomendaciones ......................................................................................... - 77 -

A. Anexo: Lista del total de especies encontradas en el sitio de estudio, clasificadas por
unidades, familia, hábito y origen. ............................................................................... - 79 -

B. Anexo:. Resultados de los contenidos de Materia Orgánica (M.O.%), Nitrógeno (N%) y


Fósforo (P ppm) en los sustratos de las diferentes unidades de estudio a una Profundidad
de 0 cm. ...................................................................................................................... - 86 -

C. Anexo:. Resultados de los contenidos de Materia Orgánica (M.O.%), Nitrógeno (N%) y


Fósforo (P ppm) en los sustratos de las diferentes unidades de estudio a una Profundidad
de 20 cm. .................................................................................................................... - 89 -

D. Anexo:. Resultados de los contenidos de Materia Orgánica (M.O.%), Nitrógeno (N%) y


Fósforo (P ppm) en los sustratos de las diferentes unidades de estudio a una Profundidad
de 40 cm. .................................................................................................................... - 91 -
IX

Lista de Ilustraciones

Ilustración 3-1: Mapa de localización de la zona de estudio ......................................... 29


Ilustración 3-2: Precipitación mensual registrada durante los años 2007 y 2008 en dos
estaciones de observación. (Montoya & Gaviria, 2011). ................................................. 30
Ilustración 3-3: Georreferenciación de las de unidades de estudio (plantaciones). ....... 34
Ilustración 4-4: Polígonos de cada una de las unidades de estudio en Quantum GIS,
2013 ............................................................................................................................... 38
Ilustración 4-5: Parcela, unidad muestral para la recolección de datos ..................... - 39 -
Ilustración 5-6: Curva de acumulación de especies vegetales, unidad de estudio:
plantación de Acacia mangium a los 5 años de edad. ................................................ - 43 -
Ilustración 5-7: Curva de acumulación de especies vegetales, unidad de estudio:
plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad ................................................. - 43 -
Ilustración 5-8: Curva de acumulación de especies vegetales, unidad de estudio:
plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad ...................................... - 44 -
Ilustración 5-9: Índice de valor de importancia, unidad de estudio: plantación de Acacia -
52 -
Ilustración 5-10: Índice del valor de importancia, unidad de estudio: plantación de Acacia
mangium de 9 años en porcentaje.............................................................................. - 53 -
Ilustración 5-11: Índice del Valor de importancia bajo la unidad de estudio: Plantación de
Schizolobium parahyba a los 9 años. a) Herbáceas y plántulas. b) Árboles y arbustos.- 56
-
Ilustración 5-12: Curva de Rango-Abundancia en las unidades de estudio: Plantación de
Acacia mangium a los 9 años (PA9), Schizolobium parahyba a los 9 años (PT9) y
Plantación de Acacia mangium a los 5 años (PA5). ................................................... - 57 -
Ilustración 5- 13: Variabilidad de los promedios de concentración en el porcentaje de
Materia Orgánica, en las diferentes unidades de estudio y en diferentes profundidades: a)
Superficie. b) 20 cm. c) 40 cm. ................................................................................... - 60 -
Ilustración 5-14. Variabilidad del promedio de concentración en % de nitrógeno, en las
diferentes unidades de estudio y en diferentes profundidades: a) Superficie. b) 20 cm. c)
40 cm. ........................................................................................................................ - 64 -
X

Lista de fotografías

Fotografía 1-1: Proceso de explotación a orillas del Río Nechí.a) Pérdida de cobertura
boscosa. b,c) Draga de cuchara. d) Draga de succión ............................................... - 16 -
Fotografía 1-2: a) Explanación del carguero con buldózer. b) Carguero con gravilla. c)
Carguero con arena. .................................................................................................. - 17 -
Fotografía 1- 3. Acacia mangium en el sitio de estudio. ............................................ - 23 -
Fotografía 1-4: Schizolobium parahyba en el sitio de estudio.................................... - 25 -
Fotografía 3-5: Unidades de estudio. a) Regeneración vegetal de Senna reticulata en la
unidad de estudio: Carguero recién formado sin plantación. b) Regeneración vegetal de
Mimosa pigra (especie colonizadora), en la unidad de estudio: Carguero recién formado
sin plantación. c) Unidad de estudio: Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años.
d) Unidad de estudio: Plantación de Acacia mangium a los 2 años. e) Unidad de estudio:
Plantación de Acacia mangium a los 5 años. f) Plantación de Acacia mangium a los 9
años. g) Plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años. h) Copa de Schizolobium
parahyba a los 9 años. ................................................................................................... 32
XI

Lista de tablas
Tabla 1-1: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de N. .... - 22 -
Tabla 1-2: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de P...... - 22 -
Tabla 3- 3: Unidades de estudio. ................................................................................... 35
Tabla 5- 4: Riqueza de especies y familias encontradas en cada unidad de estudio. - 48 -
Tabla 5-5: Especies reportadas como Invasoras o de comportamiento invasor
encontradas en las unidades de estudio, (Gisp, 2005). .............................................. - 50 -
Tabla 5-6: Comparación de las características de la vegetación entre las diferentes
unidades de estudio. (Media ± SD). Programa R, 2013. ............................................. - 58 -
Tabla 5-7: Comparación del N, P y M.O entre los diferentes niveles de profundidad y
unidades de estudio. .................................................................................................. - 65 -
XII

Lista de Símbolos y abreviaturas

Símbolos Término Unidad SI


N Nitrógeno total %
P Fósforo disponible ppm
M.O. Materia orgánica %
% Porcentaje

Abreviatura Término

Carguero recién formado


UPA sin establecimiento de
plantación
Plantación de Acacia
PA2 mangium a los 2 años de
edad
Plantación de
PT2 Schizolobium parahyba a
los 2 años de edad
Plantación de Acacia
PA5 mangium a los 5 años de
edad
Plantación de Acacia
PA9 mangium a los 9 años de
edad
Plantación de
PT9 Schizolobium parahyba a
los 9 años de edad
(A) Hábito Árbol
(Ar) Hábito Arbusto
(Ht) Herbácea terrestre
(Ha) Herbácea aérea o
escandente
(Het) Helecho terrestre
(Hea) Helecho aéreo o
escandente
A Textura Arenosa
Ar Textura Arcillosa
F Textura Franca
- 13 -

Introducción
La mayor parte de la desaparición de bosques primarios tiene lugar en los trópicos,
donde cambia el uso del suelo a bosques secundarios y a plantaciones de árboles
exóticos, (Hawes et al., 2009).

El incremento en las plantaciones genera múltiples debates en torno a tres aspectos


negativos: efecto sobre la biodiversidad, los suelos y los recursos hídricos. Estudios
señalan, que las plantaciones con especies exóticas reducen los nutrientes del suelo y el
agua, e inhiben el desarrollo de la flora nativa en su interior.

De acuerdo con (Lugo, 1992), las plantaciones son alternativas ante la alta tasa de
destrucción de los bosques tropicales a edades cortas, y responde a la necesidad de
restaurar o revegetalizar tierras degradadas.

En los estudios donde persisten barreras ecológicas por los suelos degradados,
muestran a las plantaciones forestales como catalizadoras de la sucesión en la
vegetación, (Lugo, 1992); ( Parrota 1992, 1993, 1995 & 2002; Cozzo, 1994; Guariguata,
M.R, Rheigans, R. & Montagnini, 1995; (Da Silva, M. C., Scarano, F. R & Cardel, 1995);
(Fimbel, R. A & Fimbel, 1996); (Powers, J. S., Haggar, J. P. & Fisher, 1997).

Según (Parrota, 2002), la reducción de la productividad en las plantaciones y los


impactos negativos asociados, están ligados es al grado de degradación del suelo y a la
selección de las especies plantadas.

Las plantaciones pueden lograr en un corto tiempo la protección del suelo superficial a la
erosión, incrementar la acumulación de elementos menores en el ciclo de los nutrientes
(Carlo, T.A, 2003); (Ruiz-Jaén, M.C., 2005) e incluso favorecer la sucesión vegetal con
especies claves, (Singh, A. N., Raghubanshi A. S, 2002); (Reis, A., Bechara F.C.,
Espíndola M.B., Vieira N.K., 2003).

(Hawes et al., 2009), expresa que las plantaciones y el bosque secundario, pueden
compensar de manera efectiva la pérdida de especies en las tierras degradadas.

Existen especies que pueden facilitar e inhibir el desarrollo de otras plantas, se evidencia
en el tiempo de abandono, la composición y la dirección de la sucesión, (Van de Voorde,
F.J.; Van der Putten, 2011).
La siembra de árboles pioneros favorece el establecimiento de especies arbóreas de
sucesión tardía, además, la composición florística es diferenciada según la vegetación
inicialmente establecida (da Trindade & Coelho, 2012).
La zona donde se llevó a cabo la investigación es de explotación de oro aluvial, donde
establecen plantaciones al final de cada explotación del mineral. La especie más
establecida en estas plantaciones es la Acacia mangium, por su rápido crecimiento, alta
- 14 -

productividad y tolerancia a condiciones desfavorables de diferentes tipos de suelos


(Torres Vélez & Del Valle, 2007).

Por otra parte, se han sembrado árboles nativos de rápido crecimiento como: Suribio
(Zygia longifolia), Piñon de Oreja (Enterolobium cyclocarpum), Balso (Ochroma
pyramidale), Guacimo (Guazuma ulmifolia), Roble de tierras bajas (Tabebuia rosea),
Samán (Samanea saman) y Tambor (Schizolobium parahyba), pero estos árboles nativos
presentan una menor área con base en las plantaciones de la especie Acacia mangium.

El propósito de este trabajo fué comparar el efecto de las plantaciones de Acacia


mangium y Schizolobium parahyba, establecidas en la zona de explotación de oro, sobre
la vegetación colonizadora y el sustrato.
- 15 -

1. Capitulo. Marco teórico y


conceptual

1.1 Proceso de disturbio en el sitio de estudio


La minería es el disturbio antrópico donde los ecosistemas retornan a una condición de
sucesión primaria, muchas veces irreversible, dado que cambia en amplia escala la
topografía e hidrología. (Vargas & Reyes, 2011)

Los impactos de la explotación minera, difieren de acuerdo al tipo de explotación:


subterránea o cielo abierto, y al material explotado. La explotación de minerales
metálicos e industriales presentan un mayor impacto hacia los ecosistemas, puesto que
eleva la relación estéril/mineral, además de necesitar un proceso de concentración que
implica la liberación de sustancias útiles mediante la trituración y molienda (Instituto
Tecnológico Geominero de España, 1989).

En el sitio de estudio, ribera del río Nechí, se realiza la exploración y explotación de los
aluviones auríferos; es decir, la explotación a cielo abierto de minerales metálicos.

En el sistema de explotación se emplea el método de corte y relleno, que consiste en la


utilización de dragas de succión para la remoción del descapote (remoción del suelo), y
de dragas de cucharas para la explotación del aluvión. Previo a esta actividad se
remueve completamente la vegetación.

La draga de succión, realiza excavaciones desde el nivel del agua hasta 12 metros de
profundidad en contraste, la draga de cucharas realiza excavación desde los 12 hasta 30
metros de profundidad como máximo.

Al terminar la explotación, se construyen rellenos hidráulicos con materiales estériles.


Estos rellenos, se forman con la draga de cuchara, donde se remueven y transportan las
capas de suelo y subsuelo. Estas capas son llevadas con la draga de succión, por un
sistema de tuberías sostenidas en la superficie de la poza a otro punto cercano donde se
realiza el lleno de las áreas explotadas.
- 16 -

Fotografía 1-1: Proceso de explotación a orillas del Río Nechí.a) Pérdida de cobertura
boscosa. b,c) Draga de cuchara. d) Draga de succión

a) b)

c) d)

Las dragas construyen una poza en los aluviones profundos y van avanzando en el sitio
de la explotación, dejando a su paso montículos de suelo que a simple vista parecen
gravilla pero en su interior, contienen arenas, limos y arcillas,a esto se le llama cargueros
(Ortega, 2005).

Al cierre de la explotación, se realiza con un buldózer una explanación del carguero. En


el período de lluvias se incian las siembra de las especies arbóreas en el carguero recién
formado.
- 17 -

Fotografía 1-2: a) Explanación del carguero con buldózer. b) Carguero con gravilla. c)
Carguero con arena.

a)

b) c)
- 18 -

1.2 Sucesión ecológica

Según Pickett, Cadenasso, & Meiners, 2008, la diferencia en alguna de las causas
generales de la dinámica de la vegetación contemporánea como: la disponibilidad del
sitio, la disponibilidad de las especies y el desempeño de las especies, pueden conducir
a un cambio en las comunidades de plantas.

La dinámica de la vegetación la concibe el papel del disturbio, la historia del sitio,


sobrevivencia de las especies o dispersión de sitios abiertos; así, como mútiples
diferencias en el establecimiento de las especies: crecimiento, reproducción e interacción
con otros organismos y con el ambiente fisico, (Hobbs, R.J. & Cramer, 2007; Walker, L. &
Del Moral, 2008).

La disponibilidad de diferenciar el sitio, los da los niveles de recursos básicos que soporta
los cuales determinan la sustentabilidad de un conjunto de especies, y el resultado del
disturbio a una gran escala (Meiners, Cadenasso, & Pickett, 2004). La severidad, el área,
la heterogeneidad espacial al interior del sitio del disturbio, la relación espacial con otras
áreas de este y la frecuencia temporal, pueden afectar el ambiente de sitios abiertos
(Coffin, D.P. & Lauenroth, 1989) (Oliver, C.D., Larson, B.C. & Getz, 1990)(Dale, V.H.,
Lugo, A.E., MacMahon, J.A. & Pickett, 1999)

En el enfoque contemporáneo, se reconoce el papel del sustrato y planta en la dinámica


de la vegetación, (Vitousek, 2004). Como resultado de dicha interacción, el suelo y la
materia orgánica pueden construir sobre sitios desnudos acumulación aleloquímica o
nuevos nichos creados por la arena o animales para otras plantas (Bazzaz, 1987).

El ambiente local puede alterar la estructura y la composición de las especies a lo largo


del tiempo, por efecto de la interacción entre las diversas especies presentes, así como
los legados persistentes de estas mismas. (Allen, M.F., MacMahon, J.A. & Anderson,
1984)

La segunda causa de la dinámica de la vegetación, es la diferencia en la oferta de


especies. Esta reside en la identificación y dinámica de dos mecanismos de dispersión
de plantas. El primer mecanismo, es la lluvia de semillas. La llegada de semillas desde
ubicaciones fuera del sitio perturbado (Brown, Van der Valk, 1992) ( (Matlack, 1994); y la
persistencia de semillas en el sitio, o en el sustrato del sitio perturbado (Egler, 1954).

El desempeño de las especies se ve potenciado por la permanencia diferencial de las


mismas, significa que una vez que las semillas están en el sitio establecido, una
diferencia de más entre las especies puede contribuir a un cambio en la
vegetación.(Horn, 1971); (Pickett, 1976);(Tilman, 1988); la permanencia incorpora las
respuestas de la fisiología, la arquitectura y la historia de vida de las especies (Noble, I.R.
& Slatyer, 1980) (Connell, J.H., Noble, I.R. & Slatyer, 1987).

Las diversas especies e incluso los individuos de una misma especie, actúan de forma
diferente. (Horn, 1971); (Pickett, 1976).

Los procesos de crecimiento, supervivencia y reproducción de las especies son


afectados por la disponibilidad de recursos y por el estrés ambiental por aleloquímicos, y
- 19 -

por consumidores y predadores de plantas (Pickett et al., 2008), incluyendo las


enfermedades de organismos.

1.3 Plantaciones facilitadoras o inhibidoras de la


sucesión

El papel facilitador de los bosques plantados se debe a su influencia sobre la condiciones


microclimáticas del sotobosque, a la complejidad estructural y al desarrollo de la
hojarasca depositada durante los primeros años de crecimiento de la plantación. Estos
cambios, conducen al incremento del ingreso de semillas desde los bosques nativos
cercanos por medio de la fauna silvestre, a la supresión de pastos o especies
demandantes de luz que normalmente inhiben la germinación y la sobrevivencia de
especies arbóreas, y al mejoramiento de las condiciones de luz, temperatura y humedad
para el crecimiento de las plántulas. En ausencia de manejo silvicultural donde se elimina
la regeneración leñosa, las plantaciones monoespecíficas son reemplazadas por un
bosque mixto que incluye las especies plantadas y un número creciente de especies
tempranas y tardías de la regeneración natural (Parrotta, 2002).

La vegetación bajo plantaciones, tiene importantes funciones ecológicas, incluyendo la


alta acumulación de nutrientes y contribuciones a la diversidad global de especies,
puesto que gran cantidad de especies se restringen al sotobosque y otras deben pasar a
través de este, durante sus etapas de plántula.(Taverna, Peet, & Phillips, 2005).

Las plantaciones muestran mayor eficiencia en la captación de nutrientes de la materia


orgánica que los bosques secundarios, pero estos últimos, recirculan nutrientes más
rápido que las plantaciones que tienden a almacernarlas (Lugo, 1992).

Las plantaciones traslocan más nutrientes antes de la caída de la hoja que los bosques
secundarios, esta condición aumenta con la edad de la plantación, sin embargo, es
peligroso generalizar en las plantaciones de árboles trópicales o extrapolar de un sitio de
un ecosistema a otro (Lugo, 1992)

Los cambios en la eliminación de hojarasca y/o sotobosque, se observan en los 10 cm de


la capa superior del suelo, pero no en la capa de 10-20 cm. (Xiong et al., 2008).

Los resultados de campo, en plantaciones jóvenes, concluyeron que las especies


exóticas pueden aumentar la retención de nitrógeno en la biomasa, pero tenían una
pérdida de nitrógeno por lixiviación, que las especies nativas (Wang, 2013).

La siembra de árboles pioneros nativos, favorece el establecimiento de especies


arbóreas de sucesión tardía, asimismo, los bosques secundarios y las plantaciones de
especies nativas tales como: Trema micrantha, promueven la alta diversidad de las
especies leñosas. El proceso de facilitación que cumplen las especies plantadas, se debe
en alta proporción a las condiciones de sombra; sin embargo, el uso del suelo en el
pasado, es decisivo para la calidad y la tasa de regeneración vegetal (da Trindade &
Coelho, 2012).
- 20 -

Se debe tener en cuenta en la restauración, que la pérdida de recursos puede cambiar la


composición del ecosistema. Cuando hay menos recursos, podría haber menor
diversidad, mientras que el aumento de los recursos puede alentar la invasión de
especies colonizadoras no deseadas. Se debe tener en cuenta que una vez que se
identifica el estado deseado del ecosistema, la práctica de la restauración debe guiarse
por el estado de la dinámica de la vegetación de la comunidad y sus recursos (Hobbs,
R.J. & Cramer, 2007).

Las especies invasoras pueden inhibir la trayectoría de la sucesión y no difieren entre


nativas y exóticas. La invasión en una sucesión depende de lo vulnerable que sea la
comunidad a la “invasibilidad”, la cual tiene una asociación fuertemente positiva con la
riqueza de especies, (Meiners et al., 2004).

La invasión de especies, no parece estar restringida por la diversidad de la comunidad


local, es decir, la diversidad por sí sola no es el control dominante en el éxito de la
invasión, los controles aparecen de manera individual, combinado con interacciones
interespecíficas positivas y negativas. La diversidad, es sólo una parte de un complejo a
nivel de interacción de la comunidad. (Meiners et al., 2004)

En la zona trópical de Brunei, la especie Acacia mangium ha mostrado habilidades


invasoras en altas condiciones de luz y en bosques perturbados, especialmente en
aquellos sitios propensos a la sequía recurrente y al fuego, convirtiéndo los hábitats con
el tiempo en rodales casi monoespecíficos; pero en condiciones limitadas por la luz,
bosques relativamente intactos y áreas disturbadas pero periódicamente inundadas, la
habilidad invasora de la Acacia mangium se limita o es casi inexistente.(Osunkoya,
Othman, & Kahar, 2005)

En contraste, en Sudámerica, Brasil, en los estados de Amapa y Roraima en la región


del Amazonas, así como en la Mata Atlántica y las zonas de vegetación costera de
Bahía, Espíritu Santo y Río de Janeiro, esta especie presenta registro de este
comportamiento invasor (Meiners et al., 2004).

1.4 Relación entre la vegetación y Suelo

La relación entre las especies de árboles y la disponibilidad de nutrientes del suelo es


fundamental para evaluar la sucesión vegetal bajo plantaciones y la promoción de la
restauración forestal.

Los árboles fijadores de nitrógeno (AFN) son especies maderables que toleran ambientes
muy degradados, los cuales juegan un papel primordial al incrementar el nivel de
nitrógeno en el suelo debido a su capacidad de fijarlo a través de la simbiosis con
bacterias en sus raíces y por medio del aporte de materia orgánica, debido a la caída
periódica o estacional, natural o provocada (cosecha), de hojas, flores, frutos, ramas y
raíces muertas. Además sus raíces, pueden absorber nutrientes de capas profundas del
suelo y trasladarlos a la superficie, haciéndolos disponibles para la pastura u otras
especies en la sucesión. En algunos casos, pueden incrementar la disponibilidad de
fósforo (simbiosis con micorrizas), calcio, potasio y magnesio (Botero & Russo, 2005).
- 21 -

En los bosques tropicales, los nutrientes más disponibles están generalmente ligados a la
vegetación a través de la biomasa o de la materia orgánica presentes en las capas
superiores del suelo, (Lugo, 1992). En esta capa el sotobosque, cumple una gran función
en la descomposición de la hojarasca, (Xiong et al., 2008).

La cantidad de nitrógeno presente en muchos suelos es escasa, debido a su propia


dinámica y a su ciclo biogeoquímico. El nitrógeno puede llegar al suelo gracias a los
aportes de materia orgánica y a la fijación bacteriana a partir del aire.

El nitrógeno, es el único macronutriente que es comúnmente disponible para las plantas


en ambas formas, oxidada y reducida, principalmente nitrato y amonio (Patterson et al.,
2010).

Dentro del suelo es aprovechado por las plantas, animales y microorganismos que lo
incorporan a sus tejidos. Cuando plantas, animales y microorganismos que lo incorporan
a sus tejidos el nitrógeno mueren, este reingresa al suelo completando el ciclo. Este ciclo
es complejo e involucra una serie de reacciones y organismos con diferentes
metabolismos. Siempre comienza con compuestos orgánicos sencillos NH4+, NO2-,
NO3-, N2, NH3) y termina con compuestos orgánicos complejos; que a través de la
descomposición regresan a la etapa de compuestos sencillos.

La reducción del nitrato a amonio es a través de la vía microbiana anaeróbica del ciclo
del Nitrógeno que transforma primero el NO3 a NO2 y luego a NH4-. Los suelos de los
bosque tropicales húmedos son buenos candidatos para reducir el nitrato,
caracterizándose por rápidas tasas del ciclo de nitrógeno y cantidad de nitrógeno
disponible. (Patterson et al., 2010).

La fijacion simbiótica del nitrógeno es una de las principales vías de entrada de este
elemento en los ecosistemas forestales, sobre todo en zonas tropicales de tierras bajas
(Inagaki & Ishizuka, 2011).

En los microorganismos la carencia de nitrógeno puede afectar el crecimiento, por lo que


la población microbiana no tendrá un desarrollo óptimo. En contraste, demasiado
nitrógeno permite el crecimiento microbiano, rápido y acelera la descomposición; pero
puede crear problemas de olor en condiciones anaerobias. Además, el exceso de
nitrógeno puede ser liberado como amoniaco; en tanto que el nitrógeno aprovechable
escapará en forma de gas.

Según Moreno, 1978, se tienen unos criterios para evaluar un suelo con base a los
contenidos de nitrógeno total, que sirven para evaluar la calidad del suelo (Tabla 1-1).
- 22 -

Tabla 1-1: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de N.

Categoría Valor en % de nitrógeno en el suelo


Extremadamente pobre < 0.032
Pobre 0.032 - 0.063
Medianamente pobre 0.064 - 0.095
Medio 0.096 - 0.126
Medianamente rico 0.127 - 0.158
Rico 0.159 - 0.221
Extremadamente rico > 0.221

En el caso del fósforo, junto con el nitrógeno y el potasio, es un macronutrimento esencial


para las plantas y los microorganismos. Podiendo ser un nutriente limitante, ya que es un
componente de los ácidos nucleicos y de los fosfolípidos, (Muñoz et al., 2000).

En forma orgánica el fósforo se encuentra en el humus y la materia orgánica, y sus


niveles en el suelo pueden variar desde 0 hasta mayores que 0.2%. La fracción
inorgánica está constituida por compuestos de hierro, aluminio, calcio y flúor, entre otros,
y normalmente son más abundantes que los compuestos orgánicos. Solo una pequeña
parte del P aparece en solución en suelo (< 0.01-1 mg L-1). (Muñoz et al., 2000).

La categoría de disponibilidad de fósforo según análisis de suelos, se reporta a


continuación mediante la extracción con bicarbonato de sodio 0.5M pH 8.5. (Bernier,
1999) (Tabla 1-2).

Tabla 1-2: Criterios para evaluar calidad del suelo de acuerdo al contenido de P.

Rango Categoría Clasificación del suelo1


5.0 Muy Bajo Suelo pobre
5.1 – 10.0 Bajo Suelo medio
10.1– 20.0 Medio Suelo rico
20.1– 30.0 Alto Suelo rico
≥ 30.1 Muy Alto Suelo rico

1.5 Acacia mangium y Schizolobium parahyba


La especie exótica Acacia mangium, es originaria de Queensland (Australia), Papua
Nueva Guinea e Indonesia. Su fenología se asemeja a la de árboles de sabanas

1 Clasificación del suelo según el contenido de fósforo, de acuerdo a Urbano, 1995.


- 23 -

estacionalmente secos, subtropicales. Es uno de los árboles, más plantados en los


trópicos cálidos y húmedos (Evans, 1992); (Harrison S. & Herbohn.J., 2001).

Fotografía 1- 3. Acacia mangium en el sitio de estudio.

Su amplia aceptación, se debe a su crecimiento inicialmente explosivo (Newaz, S. Millat-


e-Mustafa, 2004), a su capacidad de competir con éxito y de crecer en suelos
erosionados, ácidos y compactados (Davies, S.J. & Becker, 1996).

Esta especie fija nitrógeno atmosférico y produce gran cantidad de hojarasca, mejorando
las características físicas y químicas del suelo (Forss, E., Matalmo, M., Saramaki, 1998)
(Ferrari, A.E. & Wall, 2004) (Garay I,. Pellens R., Kindel A., 2004). Por lo que se ha
utilizado ampliamente y con éxito en la recuperación de suelos minados de bauxita, oro,
cobre, carbón, hierro y estaño, especialmente en las zonas tropicales de Asia, Australia y
Brasil (Ang, L.H. & Ho, 2002), (Ferrari, A.E. & Wall, 2004), (Maiti, 2006).
- 24 -

Al comparar las plantaciones de Acacia mangium con otras especies no leguminosas en


la zona tropical de Burnei, se ha observado como las concentraciones de N y P en las
hojas frescas son más altos en la Acacia mangium que en las otras especies no
leguminosas (Swietenia macrophylla yla conífera Araucaria cunninghamii).

En la plantación de Acacia mangium, las altas cantidades de N se acumulan y se


devuelven al suelo de la plantación, mientras que el proceso de reabsorción de fósforo es
eficiente, debido a que es reabsorbido nuevamente por esta especie (Inagaki & Ishizuka,
2011).

En Colombia a 2007, se tenían 10.000 hectáreas plantadas de Acacia mangium,


plantaciones que se han utilizado con éxito en la recuperación de áreas de minería de
oro con suelos degradados, y en los rellenos de suelo en minería del carbón. (Torres
Vélez & Del Valle, 2007).

Como muchas leguminosas, la Acacia mangium se ve favorecida en la absorción de


nitrógeno a través de la simbiosis en el sistema radical con bacterias del género
rhizobium. Durante las primeras etapas de crecimiento, la especie Acacia mangium se
desarrolla en buenas condiciones en suelos con deficiencias de elementos básicos.
En general, en las diversas zonas donde se ha plantado la especie, se ha desarrollado
una amplia red de estos nódulos visibles en la capa superior del suelo (Osorio, 2000).

De igual manera, estudios muestran la inmovilización de nitrógeno al interior de la


plantación de Acacia mangium debido a la cantidad de lignina presente en la
descomposición de la hojarasca (Yang, Liu, Ren, & Wang, 2009).

La especie nativa Schizolobium parhyba (Vell.) Blake (Fabaceae) es una especie


ampliamente distribuida en cuatro de los cinco tipos de ambientes de la selva tropical del
Atlántico neotropicales (forestales, bosques amazónicos, andinos y América Central),
(Turchetto-Zolet et al., 2012).
- 25 -

Fotografía 1-4: Schizolobium parahyba en el sitio de estudio

Esta especie, incluye dos variedades: Schizolobium parahyba var. parahyba (pedicelos
no articulado; anteras 2.3-3.2 mm) y Schizolobium parahyba var. amazonicum (pedicelos
articulado 2-6.5 mm por encima de la base; anteras (1,2) 1,3-2,3 mm).

Ambas variedades tienen distribución discontinua: Schizolobium parahyba var. parahyba


crece en la selva atlántica de Brasil (Santa Catarina), Paraguay y Argentina; mientras que
Schizolobium parahyba var. amazonicum se distribuye desde la cuenca del Amazonas en
Brasil y Bolivia hasta el sureste de México.

Schizolobium parahyba no se desarrolla en la sabana o en alturas superiores a 700


msnm. Es hermafrodita pero auto-incompatibles, polinizada por las abejas y alberga
semillas dispersadas por el viento (Pietrobom & Oliveira, 2004)

Esta especie se reconoce como un árbol forestal, ecológica y económicamente


importante, debido a que es una de las especies de árboles de crecimiento más rápido.
Se utiliza ampliamente en proyectos de reforestación y se ha introducido ampliamente en
las regiones tropicales como árbol ornamental (Turchetto-Zolet et al., 2012).
- 26 -

Ha incrementado su importancia en estados de sucesión temprana. Como especie,


contribuye a la estabilización del balance hídrico y la reducción de la erosión en
microcuencas y como potencial en la producción de madera.
Debido a su rápido crecimiento y tolerancia relativa a la baja fertilidad del suelo, esta
especie es altamente plantada en áreas degradadas (Gazel et al., 2007).
- 27 -

2. Capítulo. Preguntas de
investigación
Se planteó como problema de investigación: ¿Se encuentran diferencias en la
composición, abundancia, riqueza y diversidad en la vegetación bajo las plantaciones
establecidas con diferentes edades?, ¿Se encuentra diferencias en el sustrato bajo las
plantaciones establecidas?.

Para dar respuesta a las anteriores preguntas, se comparó la composición, abundancia,


riqueza y diversidad de la vegetación bajo las plantaciones de Acacia mangium y
Schizolobium parahyba, igualmente la concentración de nitrógeno total, fósforo disponible
y materia orgánica en los sustratos.

2.1 Hipótesis
 La vegetación bajo la plantación de Acacia mangium es significativamente
diferente a la encontrada en la plantación de Schizolobium parahyba.
 Los contenidos de nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica bajo la
plantación de Acacia mangium, son significativamente diferentes a los
encontrados en la plantación de Schizolobium parahyba.

2.2 Objetivos

2.2.1 Objetivo General


Evaluar el efecto de las plantaciones de Acacia mangium y Schizolobium parahyba
sobre la vegetación colonizadora y el sustrato, en áreas de explotación minera a cielo
abierto.

2.2.2 Objetivos Específicos


 Comparar la composición, abundancia, riqueza y diversidad de la vegetación
colonizadora bajo las plantaciones de Acacia mangium y Schizolobium parahyba,
- 28 -

de diferentes edades en la zona de explotación de minería aluvial, ubicada en las


orillas del río Nechí.

 Determinar los contenidos de nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica


presentes en el sustrato bajo las plantaciones de Acacia mangium y Schizolobium
parahyba, de diferentes edades en la zona de explotación minería aluvial, ubicada
en las orillas del río Nechí.
29

3. Capítulo. Área de Estudio


El sitio de estudio se encuentra en el valle del río Nechí, zona localizada al NW de
Colombia, en el flanco oriental de la cordillera central geográfica, donde comprende los
municipios de El Bagre, Zaragoza y Nechí; zonas históricamente explotadas por la
extracción de oro aluvial.

El área de estudio se encuentra a una distancia de la ciudad de Medellín de 198 Km., de


los cuales, 173 Km corresponde a la distancia en línea recta desde la ciudad de Medellín
hasta la ciudad de El Bagre. Los medios de transporte en este tramo son terrestre o
aéreo.
Desde el municicipio de El Bagre hasta la zona de estudio se tiene una distancia
promedio de 10 a 25 Km donde el medio de transporte es fluvial.

La zona de estudio, se encuentra en la margen derecha del río Nechí y limita hacia al
norte con las estribaciones de la Serranía de San Lucas (sur de Bolívar). Se ubica entre
los 80 y 150 msnm. Las coordenadas geográficas del sitio se encuentran entre los
79°49ʼ11.2ˮN, 74°46ʼ55.4ˮW y los 7°35ʼ11.9ˮN, 74°48ʼ34.7ˮW.

Ilustración 3-1: Mapa de localización de la zona de estudio

En el Bajo Cauca Antioqueño conforme con su posición ecuatorial, las variaciones


estacionales de la temperatura son poco significativas. El promedio multianual, según
datos de la estación Cacaoteras del Dique es de 27,9 °C. El menor valor se obtiene para
30

el mes de enero (27,4° C), mientras que el máximo corresponde al mes de marzo (28,7
°C). (CORANTIOQUIA y Corporación Montañitas, 2004).

La zona de estudio presenta una humedad relativa promedio de 81.2% y una distribución
de precipitación monomodal con un período seco entre diciembre y marzo con un período
de lluvia entre abril y noviembre. En la zona se muestran valores de precipitación anuales
que varían desde 2.500 a 2.800 mm anuales (Montoya & Gaviria, 2011).
En la zona se tienen dos estaciones de monitoreo, ubicadas entre 19 y 30 Km del área
de estudio, específicamente localizadas en la Ciénaga Colombia, cuenca baja del río
Man al noroccidente de la región del Bajo Cauca antioqueño entre los municipios de
Caucasia y Cáceres. (Ilustración 3-6).

Ilustración 3-2: Precipitación mensual registrada durante los años 2007 y 2008 en dos
estaciones de observación. (Montoya & Gaviria, 2011).

Los suelos encontrados previo a la explotación de mineral son aluviales, conformados


por una capa mezclada de arenas, limos y arcillas, que la mayor parte del año
permanecen anegados tanto por las crecientes, como por las quebradas que nacen en
las cordilleras y desembocan en los suelos al no encontrar un cauce definido, hasta
evacuar en el río Nechí. Estos suelos son de textura y profundidad diversa que se
caracterizan por el color gris (gley) en zonas planas o en depresiones. Se les denomina
suelos hidromórficos con gleyzación total (régimen reductor) y orgánicos.
31

3.1. Definición del área y unidades de estudio


Seleccioné dos plantaciones: Acacia mangium y Schizolobium parahyba. Las
plantaciones de Acacia mangium se establecen como un monocultivo y corresponden al
80% del área; el porcentaje restante corresponde a plantaciones de Schizolobium
parahyba establecida en menor proporción con las especies arbóreas: Samanea saman,
Enterolobium cyclocarpum, Guazuma ulmifolia y Zigia longifolia.

La discontinuidad en el establecimiento de la especie Schizolobium parahyba se


constituyó en la mayor dificultad para la selección de las unidades de estudio. Estas
unidades, se caracterizaron por ausencia de manejo silvicultural bajo su dosel,
conocimiento de su edad y homogeneidad en la conformación del sustrato del carguero.

Las cinco unidades de estudio se eligieron, combinando una escala espacial: dos
especies de plantaciones y una escala temporal: diferentes edades, además, se
estableció una unidad control: área del carguero recien formado sin ninguna plantación.

Las unidades de estudio fueron: 1) Carguero recién formado sin establecimiento de


plantación (UPA). 2) Plantación de Acacia mangium a los 2 años de edad (PA2). 3)
Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años de edad (PT2). 4) Plantación de
Acacia mangium a los 5 años de edad (PA5). 5) Plantación de Acacia mangium a los 9
años de edad (PA9). 6) Plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad
(PT9), ver Ilustración 3.7
32

Fotografía 3-5: Unidades de estudio. a) Regeneración vegetal de Senna reticulata en la


unidad de estudio: Carguero recién formado sin plantación. b) Regeneración vegetal de
Mimosa pigra (especie colonizadora), en la unidad de estudio: Carguero recién formado
sin plantación. c) Unidad de estudio: Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años.
d) Unidad de estudio: Plantación de Acacia mangium a los 2 años. e) Unidad de estudio:
Plantación de Acacia mangium a los 5 años. f) Plantación de Acacia mangium a los 9
años. g) Plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años. h) Copa de Schizolobium
parahyba a los 9 años.

a) b)

c) d)
33

e) f)

g) h)

Las plantaciones de dos años de edad ubicadas en la vereda Puerto Gaitán del municipio
de Nechí, el resto en el municipio de El Bagre (veredas Río Viejo, San Carlos y Amacerí)
y el municipio de Zaragoza (vereda 505).
34

Ilustración 3-3: Georreferenciación de las de unidades de estudio (plantaciones).

Convenciones
Unidades de Estudio
Plantación_A.mangium 2 años
Plantación_A.mangium 5 años
Plantación_A. mangium 9 años
Plantación_S. parahyba 2 años
Plantación_S. parahyba 9 años
MUNICIPIOS
EL BAGRE
NECHI
ZARAGOZA
35

A excepción de las plantaciones de 2 años, los sitios de muestreo se hicieron en la orilla


derecha del río Nechí con toma de repeticiones.

El número de parcelas se estableció al azar y proporcional al área de ocupación de los


rodales plantados. El número de parcelas varió desde siete (7) en plantaciones de Acacia
mangium a una edad de 5 años, hasta 27 en las plantaciones de Acacia mangium a una
edad de 9 años. En cada una de las unidades de estudio se midió el área, se tomaron
muestras de sustrato (Osorio, 1999), y se recolectaron los antecedentes históricos: edad
de la plantación, nombre de la parcela agroforestal donde se ubica la plantación y
posibles actividades agrícolas desarrolladas: cultivos, actividad ganadera o apícola
(Tabla 3-3).

Tabla 3- 3: Unidades de estudio.

Unidades de Número Ubicación* Área Matriz2 Distancia


estudio de Vereda/ (Ha) promedio de
(Plantación x parcelas Coordenadas la parcela a
edad) de 200 m2 geográficas fragmentos
de cobertura
Carguero recién Sin Unidad de - Río -
formado, sin parcelas. Producción No 5 Nechí
establecimiento Inventario
de plantaciones total de las
(UPA) especies
Plantación Sin Bijagual 0.43 Cultivos ˂ 1 km
monoespecífica parcelas. 7° 48’ 45.6” N, de
de Inventario 74° 48’ 09.8” W plátano,
Acacia total de las Río
mangium de 2 especies Nechí
años
(PA2)
Plantación de Sin Bijagual 0.6 Cultivos ˂ 1 km
Schizolobium parcelas. 7° 48’ 38.7” N, de
parahyba de 2 Inventario 74° 48’ 09.6” W plátano
años (PT2) total de las Río
especies Nechí
Plantación 7 Río viejo y San 1.03 Río 1 – 4 km
monoespecífica Carlos Nechí,
de 7° 48’ 04.9” N - 7° cultivos
Acacia 49’ 10.1”, 74° 46’ de pan
mangium de 3-5 33.6” W - 74° 47’ coger.
años (PA5) 01.2”
Contiguo a las
parcelas
agroforestales
#11 y #26

2 Ver ilustración 3-3: Localización de unidades de estudio


36

Plantación 27 Amacerí. 9.92 Zona 2 – 3 Km


monoespecífica 7° 47’ 32.7” – ganadera
de Acacia 7° 47’ 53” N, , con
mangium de 9 74° 47’ 09.6” - 74° siembra
años 47’ 33.8” W en
(PA9) Al interior de las algunos
parcelas sitios de
agroforestales #9, Mucuna
#10 y #21 deeringia
na (Bort)
Merr.,
llamada
conúnme
nte
vitabosa
y
plantacio
nes
juveniles
de
Acacia
mangium
.

Plantación de 7 505, Amacerí y 1.89 0.5 – 3 Km


Schizolobium San Carlos. Pueraria
parahyba de 9- 7° 40’ 51.3” – phaseolo
10 años 7° 47’ 51.5” N; ides
(PT9) 74° 46’ 53.7” - 74° (Roxb.)
47’ 34.9” W Benth.,
llamada
Al interior de las comúnm
parcelas ente
agroforestales #6, Kudzú.
#9 y #16 Río
Nechí y
plantacio
nes de
acacia
de varios
años sin
manejo.
37

4. Capítulo. Materiales y
Métodos
Posterior al premuestreo donde se eligió las unidades de estudio y se calculó el área, se
estableció sitios al azar, en los cuales se estableció las parcelas como se muestra en la
Ilustración 4-9.

En total se estableció 41 parcelas de 200 m2, para un muestreo de 8.200 m2, donde se
distribuyeron en siete (7) parcelas para la plantación de Acacia mangium a los 5 años, 27
parcelas en la plantación de Acacia mangium a los 9 años y siete (7) parcelas en
plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años.
Para las plantaciones de dos años de edad y para la unidad de estudio: carguero recién
formado sin establecimiento de plantaciones, no se estableció parcelas, porque no
cumplía con los requisitos de área de 600 m2 para establecer la unidad de estudio,
mínimo con tres repeticiones.
38

Ilustración 4-4: Polígonos de cada una de las unidades de estudio en Quantum GIS, 2013
- 39 -

En cada unidad de estudio se estableció parcelas semipermanentes tipo RAP de Gentry


Modificadas, de 50 m x 4 m (200 m2).

La parcela RAP de Gentry Modificadas, consistió en un rectángulo con pita y tubos de


PVC de 50 cm de longitud, donde cada tubo correspondió a un vértice. Para una mayor
precisión, el rectángulo se midió con cinta métrica y tamanuá, además se instaló en la
periferia del rectángulo una cinta reflectiva cada 10 metros con el objetivo de rectificar las
mediciones y facilitar la ubicación de las subparcelas.

La unidad muestral fue la parcela de 200 m2, por tanto cada unidad muestral, es una
repetición. En cada una de las parcelas se registró la regeneración vegetal bajo el dosel
de las plantaciones.

Las parcelas se localizaron al azar en los rodales seleccionados. En cada parcela se


estableció tres (3) subparcelas. La subparcela central, nombrada S3, de 5 m x 4 m (20
m2), se cuantificaron los arbustos y árboles juveniles que presentaron una circunferencia
a la altura del pecho entre 3.1 cm – 31.4 cm. Esta subparcela se ubicó al azar y se
delimitó con pita. En las dos (2) subparcelas nombradas S1 y S2 de 1 m x 1 m, (1 m 2),
ubicadas igualmente al azar, se identificó herbáceas y plántulas con una circunferencia
menor de los 3,1 cm. Estas subparcelas, se delimitaron con estacas pintadas de color
rojo en su extremo superior.

La metodología de parcelas anidadas de diferentes tamaños, permitió un acercamiento


en múltiples escalas. En la Ilustración 4-10 se muestra su diseño.

En total se establecieron 41 parcelas en tres de las cinco unidades de estudio: Plantación


de A. mangium como monocultivo de 5 años; plantación de A. mangium como
monocultivo de 9 años y plantación de S. parahyba de 9 años. Por el tamaño del área y
las pocas especies encontradas, no se establecieron parcelas en las unidades de
estudio: plantación monoespecífica de A. mangium y plantación de S. parahyba, ambas
de 2 años. En estas unidades de estudio se realizó una cuantificación total de las
especies.

Ilustración 4-5: Parcela, unidad muestral para la recolección de datos


- 40 -

Perímetro de la parcela de 200 m2


Medidas de la parcela de 200 m2
Perímetro de la subparcela de 20 m2 (S3)
Perímetro de las subparcelas de 1 m2 (S1,S2)
Ubicación de las subparcelas (X,Y)

El muestreo de la vegetación se realizó entre los meses de marzo, mayo y septiembre,


período de lluvias. En estas parcelas se incluyó varias formas de crecimiento: árboles,
arbustos, hemiepífitas, trepadoras o escandentes, hierbas terrestres, epífitas y otras.
Este sistema de clasificación se adaptó de algunos trabajos de inventarios de
vegetación, y al emplearlo los resultados se tornan más versátiles y se pudieron agrupar
o desagregar según la necesidad.

La información recolectada en estas parcelas fue la siguiente: Altitud, coordenadas


geográficas (G.P.S), orientación -definida en la esquina inferior izquierda del inicio de
cada parcela-; fecha y hora de establecimiento de la parcela, localización -municipio,
vereda, parcela agroforestal-, registro de las especies mediante su nombre local, nombre
científico y hábito de crecimiento. Registro de los diámetros y estimación de la altura a
todos los individuos en las parcelas de 20 m2 y 200 m2, presencia de flor o fruto, toma de
muestras para identificación taxonómica, número de colección botánica, densidad de
cobertura cada 10 metros en cada uno de los puntos cardinales (N,E,W,S), número de
individuos por parcela y muestra de sustratos.

El muestreo de suelo o sustrato se realizó de acuerdo a la metodología empleada por la


Universidad Nacional, comúnmente aceptada para muestrear suelos con el fin de evaluar
su fertilidad (Osorio, 1999)

Se identificó cada unidad de muestreo y se tomaron submuestras de sustrato en cada


una de las parcelas establecidas al azar. Puesto que las parcelas se encontraban
establecidas al azar y por la distancias del sitio, se decidió tomar tres (3) submuestras en
cada parcela establecida. La distancia entre cada una de las submuestras al interior de
las parcelas fue 50 metros aproximadamente.

Se usó un barreno para la toma de muestras en tres profundidades diferentes: capa


superior (1-2 cm), 20 cm y 40 cm de profundidad. Se tomó muestras en diferentes
profundidades, para verificar si habría cambios en los nutrientes, puesto que la capa de
los sustratos son construidos al cierre de la explotación, en lo que se denominaron
cargueros.

En total se tomó mínimo nueve (9) muestras por parcela. Las submuestras procedieron
en la gotera de los árboles estudiados (A. mangium y S. parahyba) y los puntos de
muestreo fueron georreferenciados.

Las submuestras en campo se tamizaron para eliminar residuos vegetales y roca; luego
se mezclaron dependiendo de la homogeneidad del suelo, para formar una muestra
compuesta de mínimo tres repeticiones en cada unidad de estudio: 1) Carguero recién
formado, sin establecimiento de plantaciones (UPA). 2) Plantación de Acacia mangium a
- 41 -

los 2 años de edad (PA2). 3) Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años de edad
(PT2). 4) Plantación de Acacia mangium a los 5 años de edad (PA5). 5) Plantación de
Acacia mangium a los 9 años de edad (PA9). 6) Plantación de Schizolobium parahyba a
los 9 años de edad (PT9).

Los diámetros se registraron con cinta métrica, la altura fue estimada y la densidad de la
cobertura fue tomada con densiómetro. En las subparcelas S1 y S2, se colectó
herbáceas, por lo que no se tomó datos de diámetro y altura.

En la parcela de 200 m2 se enumeró y marcó con pintura asfáltica, todos los árboles con
un DAP mayor a 10 cm, los individuos fueron siempre marcados en el lado frente al inicio
de la parcela, para esto se removió en algunos árboles la vegetación hemiepífita,
trepadora y epífita en el sitio de su marcación. A todos los árboles se les marcó el lugar
donde se midió el CAP, para los árboles que presentaron dificultad en la toma de la
circunferencia a los 1.3 metros de altura, se registró en el formulario la altura a la cual se
tomó este diámetro.

Para la identificación de los especímenes vegetales se siguieron tres pasos: colecta en


campo, prensado y herborización (trabajo de herbario). La identificación se realizó para
380 colecciones botánicas determinadas en 57 familias, 111 géneros, 147 especies o
morfotipos; siete (7) de estos morfotipos se recolectaron en los alrededores de las
parcelas.

Estos especímenes reposan en el herbario de la Universidad Nacional sede Medellín


(MEDEL). Los duplicados en el herbario Nacional Colombiano (COL) de Bogotá y en el
herbario de la Universidad de Antioquia (HUA).

Las etiquetas de cada uno de los especímenes de colección contienen: a) País b)


Herbario c) Familia d) Nombre científico e) Quien Determinó f) Fecha de determinación g)
características h) Nombre Común i) Departamento j) Municipio k) Sitio l) Zona de vida m)
Coordenadas n) Altitud o) Quien colectó p) Número y fecha de colección q) Quien
Financió.

Para las muestras de sustrato (48) se determinó: textura, mediante la técnica de


Bouyoucos; materia orgánica, bajo la técnica Walkley & Black; concentración de
nitrógeno (N) total mediante la técnica extractiva de Micro- Kjeldahl y concentración de
fósforo (P) disponible mediante la técnica extractiva/ análitica Bray II/ ácido L-ascórbico,
Colorimétrico (NTC – 5350).
- 42 -

5. Capítulo. Resultados
Previó al análisis de resultados, se evaluó las curvas de acumulación de especie para las
unidades de estudio. En el análisis de resultados, se relacionó la composición de la
vegetación bajo las plantaciones estudiadas. Mediante el cálculo del índice de valor de
importancia (IVI) se evaluó la frecuencia, abundancia y dominancia de las especies bajo
las pantaciones estudiadas. Además se evaluó la distribución de rango- abundancia, la
riqueza específica (S) y el índice de diversidad de Shannon.

La comparación múltiple entre unidades de estudio se realizó para la abundancia,


riqueza, diversidad, densidad de árboles plantados, contenido de nitrógeno total, fósforo
disponible y materia orgánica. Para esta comparación, se empleó la parcela de 200 m2
como unidad muestral. Primero se probó si existía de normalidad mediante el test de
Shapiro_Wilk. En los casos de normalidad, se empleó el ANOVA de una sola vía y el test
Tukey. En los casos de no normalidad, se procedió a hacer el test no parámetrico de
Kruskal Wallis, seguido del test de pairwise.

5.1 Vegetación

5.1.1 Curva de Acumulación de Especies


La curva de acumulación de especies es adecuada para determinar si las muestras
fueron representativas del atributo medido, puesto que la curva representa gráficamente
la forma como las especies van apareciendo en las unidades de muestreo.

 Plantación de Acacia mangium a los 5 años (PA5):

La siguiente ilustración muestra la curva de acumulación de especies, la riqueza


observada y estimada se encuentran muy cercanas, es decir aunque la riqueza
observada no alcanza una asíntota, converge cerca de la riqueza estimada, asimismo, se
observa como la curva de la riqueza estimada con Chao 2 tiende a estabilizarse.

De las 25 especies esperadas, se recolectaron 20. Correspondiente al 80% del muestreo.


- 43 -

Ilustración 5-6: Curva de acumulación de especies vegetales, unidad de estudio:


plantación de Acacia mangium a los 5 años de edad.

 Plantación de Acacia mangium a los 9 años (PA9):

La curva de la riqueza estimada con Chao 2, ver ilustración 5-7, tiende a estabilizarse en
103 especies y las especies recolectadas fueron 75. Por tanto, se obtuvo el 73% de las
especies esperadas.

Ilustración 5-7: Curva de acumulación de especies vegetales, unidad de estudio:


plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad

103.25
Número Acumulado de las

100
90
80
75
especies

70
60
50
40
S Mean (runs)
30
Chao 2 Mean
20
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27

Número Acumulado de sitios de Muestreo


- 44 -

 Plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años (PT9):

En la curva de acumulación de especies, ilustración 5-8, se observa como la riqueza


estimada con Chao 2 tiende a estabilizarse en 64 especies y las especies
recolectadas fueron 49, es decir, se obtuvo el 77% de las especies esperadas.

Ilustración 5-8: Curva de acumulación de especies vegetales, unidad de estudio:


plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad

70
64.13
Número Acumulado de las especies

60

50 49

40
S Mean (runs)
30
Chao 2 Mean
20

10

0
1 2 3 4 5 6 7
Número Acumulado de sitios de Muestreo

Los resultados de la curva de acumulación de especies, muestran claramente que en la


unidad de estudio, plantación de Acacia mangium de 5 años logra obtener un número de
especies muy cercano al del modelo, debido a que el muestreo en esta unidad tuvo una
gran representatividad en el número de parcelas, mientras que en la unidad de la
plantación de Schizolobium parahyba, fue inferior la diferencia entre las especies
obtenidas y las del modelo, dada la discontinuidad en esta plantación, no existiendo área
suficiente que permitieran un mayor muestreo.

5.1.2 Composición florística


Fotografía 5-6. Composición en las diferentes unidades de estudio.
- 45 -

Árbol. Ochoterenaea colombiana Arbusto. Senna reticulata

Arbusto. Urena lobata Herbácea terrestre. Celosia argentea

Arbusto. Palicourea crocea Arbusto. Palicourea croceoides

5.1.3 Riqueza
En el área de estudio se registraron 184 especies, 177 de estas, han correspondido a
2.540 individuos vegetales bajo dos tipos de plantaciones: Acacia mangium y
Schizolobium parahyba en diferentes edades. En la plantación de Acacia mangium de 9
años se contabilizó 1.841 individuos; en la plantación de Schizolobium parahyba de 9
años, 538, y en la plantación de Acacia mangium de 5 años, 141 individuos.
- 46 -

Carguero recién formado sin establecimiento de plantaciones (UPA):

Se registró, 14 familias, 17 géneros y 18 especies. La familia con mayor número de


especie fue: Cyperaceae (3), Poaceae (2), Mimosaceae (2) y el resto de las familias
presentan solo una especie.

 Plantación de Acacia mangium a los 2 años (PA2):

Se encontraron, 10 familias, 13 géneros y 15 especies. La familia con mayor número de


especies la comparten la Cyperaceae (3) y Malvaceae (3) y la familia Onagraceae con 2
especies; el resto de las familias presentan una sola especie.

 Plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años (PT2):

Se encontraron, 21 familias, 17 géneros y 31 especies. La familia con mayor número de


especies la comparten Cyperaceae (4), Malvaceae (3), Onagraceae (2), Poaceae (2),
Euphorbiaceae (2), Mimosaceae (2); el resto de las familias presentan una sola especie.

 Plantación de Acacia mangium de 5 años (PA5):

Se encontraron, 14 familias, 17 géneros y 21 especies. La familia con mayor número de


especies la comparten la Poaceae (4), Asteraceae (2), Euphorbiaceae (2); el resto de las
familias presentan una sola especie. De las 21 especies reportadas en esta unidad de
estudio, el 19% corresponden a árboles y arbustos, el 71% a herbáceas y el 10% a
plántulas de arbustos

 Plantación de Acacia mangium a los 9 años (PA9).

Se encontraron 44 familias, 58 géneros y 72 especies. La familia con mayor número de


especies la comparten la Fabaceae (6), Piperaceae (5), Polypodiaceae (5), Poaceae (4),
Rubiaceae (4), Asteraceae (3), Euphorbiaceae (3), Malvaceae (3), Clusiaceae (2),
Melastomataceae (2), Myrtaceae (2), Sapindaceae (2), Solanaceae (2); el resto de las
familias presentan una sola especie. De las 72 especies, 27% corresponden a árboles y
arbustos, 48% a herbáceas, 21% a plántulas de arbustos y 4% a plántulas de árboles.

 Plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años (PT9).

Se encontraron 31 familias, 43 géneros y 46 especies. La familia con mayor número de


especies es la Fabaceae (6), Rubiaceae (4), Poaceae (3), Asteraceae (2), Boraginaceae
(2), Cucurbitaceae (2), Cyperaceae (2), Piperaceae (2), Salicaceae (2), Vitaceae (2); el
resto de las familias presentan una sola especie. De las 44 especies, 23% pertenecen a
árboles y arbustos, 56% a herbáceas, 9% a plántulas de arbustos y 12% a plántulas de
árboles.
- 47 -

En la siguiente tabla se muestra el resumen de la riqueza de familias y especie por


unidad de estudio y por hectárea.
- 48 -

Tabla 5- 4: Riqueza de especies y familias encontradas en cada unidad de estudio.

Númer
Área de la
o de Número
unidad de Número Número Número de
Unidad de Sps de Sps
estudio (Ha) de de Sps
estudio
Familias Sps/Ha Cosmopolitas
Nativa Exóticas
s

Carguero
recién
formado, sin
establecimie - 14 18 17 1 0
nto de
plantaciones

UPA

Plantación 0.43 10 15 15 0 0
de Acacia
mangium a
los 2 años
de edad
1 23 35 15 0 0

PA2

Plantación 0.6 21 31 28 2 1
de
Schizolobiu
m parahyba
a los 2 años
de edad

PT2 1 35 52 47 3 2

1.03 14 21 20 1 0
Plantación
- 49 -

de Acacia
mangium a
los 5 años
de edad

PA5 1 14 20 19 1 0

Plantación 9.92 44 72 67 5 0
de Acacia
mangium a
los 9 años
de edad
1 4 7 9 1 0

PA9

Plantación 1.89 31 46 42 4 0
de
Schizolobiu
m parahyba
a los 9 años
de edad 1 16 24 79 7 0

PT9

5.1.4 Especies colonizadoras


Un indicador del potencial invasor es el historial de invasión de la especie en otras partes
del país y del mundo. La demostración de la capacidad invasiva, tiende a repetirse en
otros sitios en la medida que las barreras ambientales, de reproducción y de dispersión
sean vencidas. El principio de precaución, indica que una especie que se ha naturalizado
y no se ha detectado como dañina, debe ser vista como posible invasora en cualquier
territorio diferente de su lugar de origen, si ha sido reportada como invasora en otro
lugar.(Cárdenas, Castaño & Cárdenas, 2011)
- 50 -

En el muestreo se encontraron siete especies reportadas entre las 100 exóticas


invasoras más dañinas del mundo por el Grupo Especialista de Especies Invasoras
(GEEI) de la Comisión de Supervivencia de Especies, entre ellas se encuentran: Mimosa
pigra, Cecropia peltata, Chromolaena odorata, Clidemia hirta, Lantana camara, Mikania
micrantha y Pueraria montana.

La especie Mimosa pigra, fue registrada en los primeros años de sucesión, desde el
carguero recién formado sin establecimiento de plantaciones, hasta la plantación de
Acacia mangium de 5 años.

Cecropia peltata aparece desde la primeras etapas de la plantación de Schizolobium


parahyba de 2 años, hasta ambas plantaciones de 9 años.

Chromolaena odorata aparece a partir de los 5 años y en las plantaciones de 9 años.

Las especies Clidemia hirta y Lantana camara solo se encuentran en la plantación de


Acacia mangium a los 9 años.

La especie Pueraria montana, fue sembrada previo al establecimiento de las


plantaciones y se encontró en ambas plantaciones a los 9 años de edad.

En la tabla 5-5 se caracterizan las especies anteriormente señaladas (Gisp, 2005),


incluyendo la especie Eichhornia crassipes, que no se evidenció al interior del muestreo
por ser una especie acuática, pero se observó en los humedales alrededor de las
plantaciones estudiadas. Se añadió la especie Urena lobata, que aunque no se
encuentra en la lista de las 100 especies invasoras, es consideraba en varios países
como invasora, dado que puede propagarse rápidamente a nuevos hábitats, formando
parches densos y masas monoespecíficas en sitios favorables (Gisp, 2005).

Las especies anteriores, exceptuando la Mimosa pigra, necesitan un mínimo de


condiciones de suelo y luminosidad para su establecimiento, dado que no se encontraron
en el carguero sin plantaciones.

Tabla 5-5: Especies reportadas como Invasoras o de comportamiento invasor


encontradas en las unidades de estudio, (Gisp, 2005).

Nombre
Familia Especie Habito Procedencia
común

Chromolaena
ASTERACEAE Arbusto México Rosa vieja
odorata

Mikania Herbácea América del


ASTERACEAE Zarnilla
micrantha incadescente sur

Cecropia Desde México Yarumo,


CECROPIACEAE Árbol
peltata a través de guarumo
América
- 51 -

Central y las
Antillas hasta
Venezuela y
Colombia

México,
Pueraria Herbácea
FABACEAE Colombia y Kudzu
montana incadescente
Las Antillas.

América
neotrópical
Clidemia (México a
MELASTOMATACEAE Arbusto Mortiño
hirta
Paraguay, así
como
el Caribe)

MIMOSACEAE Mimosa pigra Arbusto Neotrópicos Zarza

Eichhornia América del Buchón de


PONTERIDACEAE Acuática
crassipes Sur agua

Naturalizada
en zonas
Lantana tropicales y
VERBENACEAE Arbusto Venturosa
camara regiones
cálidas del
mundo

ASTERACEAE Urena lobata Arbusto Naturalizada

Acacia Papu Nueva


FABACEAE Árbol Acacia
mangium Guinea

Las especies Urena lobata y Cecropia peltata, registradas en la anterior tabla 5-2, fueron
las especies más dominantes en las unidades de estudio, ver índice de valor de
importancia.

5.1.5 Índice de Valor de Importancia


Para el cálculo del Índice de Valor de Importancia, se analizaron los datos de las parcelas
de árboles y arbustos separados de las parcelas registradas con herbáceas y plántulas.
- 52 -

 Plantación Acacia mangium a los 5 años.

Se encontró que las especies más abundantes bajo la plantación de Acacia mangium a
los 5 años para las herbáceas fue Andropogon bicornis seguida de Phyllanthus
stipulatus. Con un solo individuo, se reportaron las siguientes especies:Urochloa sp,
Cissus erosa, Cissus verticillata, Cuphea sp., Fimbristylis miliacea, Hyptis mutabilis,
Mikania micrantha, y Pityrogramma calomelanos.

Las especies más abundantes para los árboles en esta unidad de estudio, fue Cecropia
peltata, seguida de Acacia magium. Las especies más escasas fueron Ochoterenaea
colombiana, único individuo encontrado en todo el muestreo, y el arbusto Mimosa pigra.

La especie más dominante de árboles y arbustos bajo la plantación de Acacia magium a


la edad de 5 años, fue Cecropia peltata (41.63%), seguida de especie Ochoterenaea
colombiana (26.22%). La especie menos dominante fue el arbusto Mimosa pigra.

Las especies más frecuentes bajo la plantación de Acacia magium a la edad de 5 años
para árboles, arbustos y herbáceas fueron coincidentes con las mostradas en la
abundancia, es decir, Andropogon bicornis, seguida de Phyllanthus stipulatus.

Ilustración 5-9: Índice de valor de importancia, unidad de estudio: plantación de Acacia


mangium de 5 años.

Andropogon bicornis
Phyllanthus stipulatus Cecropia peltata
Mandevilla sp.
Panicum sp.
Oldenlandia lancifolia
Odontocarya tamoides
Chromolaena odorata Acacia mangium
Poaceae sp. 3
Pityrogramma calomelanos
Mimosa pigra Ochoterenaea
Mikania micrantha colombiana
Hyptis mutabilis
Fimbristylis miliacea
Cuphea sp.
Cissus verticillata Mimosa pigra
Cissus erosa
cf. Urochloa sp.

0 10 20 30 40 50 0 20 40 60

IVIR Herbáceas y plántulas IVIR Arboles y arbustos

Las especies arbustivas y árboles con mayor peso ecológico bajo la plantación de Acacia
mangium a los 5 años fueron: Cecropia peltata (44.83%) y la Acacia mangium (26.07%).

Las especies herbáceas y plántulas con mayor peso ecológico fueron: Andropogon
bicornis (19.23%) y Phyllanthus stipulatus (14.47%).
- 53 -

 Plantación Acacia mangium a los 9 años

Las especies herbáceas y plántulas más abundantes bajo la plantación de Acacia


mangium a los 9 años fueron: Cyathula prostrata, Urena lobata, Monstera adansonii,
Chromolaena odorata y Desmodium adscendens.

Las especies menos abundantes, con un solo individuo fueron: Cecropia peltata, Cissus
erosa, Heliconia marginata, Lygodium venustum, Mikania micrantha, Niphidium
crassifolium, Odoncarya tamoides, Palicourea crocea, Palicourea croceoides, Passiflora
misera, Phaseolus sp., Piper marginatum, Tillandsia sp., Vernonanthura patens,

Las especies más abundante de árboles y arbustos bajo la plantación de Acacia magium
a la edad de 9 años en su respectivo orden fueron: Urena lobata, Schefflera morototoni,
Cecropia peltata, Cyathula prostrata y Piper divortans. Las especies menos abundantes
con un solo individuo fueron: Tabebuia rosea, Vismia macrophylla, Swartzia sp., Andira
inermis, Psidium friedrichsthalianum y los arbustos Solanum jamaicense, Piper tenue y
Cordia bifurcata.

La especie más dominante de árboles y arbustos bajo la plantación de Acacia magium a


la edad de 9 años fue Cecropia peltata (45.56%), seguida de la especie Schefflera
morototoni (27.07%) y Urena lobata (10.03%). Las especies menos dominantes fueron
los arbustos Piper tenue y Cordia bifurcata con una participación menor del 0.05%.

Las especies herbáceas y plántulas más frecuentes bajo la plantación de Acacia magium
a la edad de 9 años fueron: Cyathula prostrata, Urena lobata y Monstera adanfueronii.
Las menos frecuentes fueron Cecropia peltata, Cissus erosa, Heliconia marginata,
Lygodium venustum, Mikania micrantha, Niphidium crassifolium, Odoncarya tamoides,
Palicourea crocea Palicourea croceoides, Passiflora misera, Phaseolus sp., Piper
marginatum, Tillandsia sp. y Vernonanthura patens.

Las especies arbóreas más frecuentes bajo la plantación de Acacia magium a la edad de
9 años fueron: Cecropia peltata, Urena lobata y Schefflera morototoni, y las menos
frecuentes: Cordia bifurcata, Piper tenue, Solanum jamaicense, Psidium
friedrichsthalianum, Andira inermis, Swartzia sp, Vismia macrophylla, Tabebuia rosea, y
Alchornea costaricensis.

Las especies herbáceas y plántulas con mayor peso ecológico bajo esa plantación
fueron: Cyathula prostrata (13.05%), Urena lobata (12.43%) y Monstera adansonii
(11.73%).

Las especies arbóreas y arbustiva fueron: Cecropia peltata (27.15%), Urena lobata
(20.69%) y la Schefflera morototoni (17.98%).

Las especies Cecropia peltata, Urena lobata y Schefflera morototoni, representan el


65.81% de todas las especies bajo la plantación de Acacia mangium a los 9 años.

Ilustración 5-10: Índice del valor de importancia, unidad de estudio: plantación de Acacia
mangium de 9 años en porcentaje.
- 54 -

13.05 Cecropia peltata 27.15


Urena lobata 12.43
11.73 Urena lobata 20.69
Chromolaena odorata 7.70
Schefflera morototoni 17.98
Poaceae_1
Casearia arguta
Calathea lutea
Piper divortans
Phlebodium decumanum
Cyathula prostrata
Piper tenue
Guazuma ulmifolia
Piper divortans
Piper tuberculatum
Cordia bifurcata
Sapium glandulosum
Paullinia pinnata
Ficus maxima
Trichostigma octandrum
Luehea seemannii
Poaceae_2
Acacia mangium
Heliconia osaensis
Vernonanthura patens
Acacia mangium Psidium guajava
Piper peltatum Vismia baccifera
Mascagnia divaricata Chromolaena odorata
Pueraria phaseoloides Lantana camara
Hyptis mutabilis Ouratea lucens
Piper tuberculatum Palicourea croceoides
Microgramma reptans Allophylus sp.
Centrosema sp. Trema micrantha

Mascagnia divaricata Alchornea costaricensis

Tillandsia sp. Tabebuia rosea

Phaseolus sp. Vismia macrophylla

Paspalum conjugatum Swartzia sp.

Palicourea crocea Andira inermis

Niphidium crassifolium Psidium…

Lygodium venustum Solanum jamaicense

Piper tenue
Davilla aspera
Cordia bifurcata
Cecropia peltata
0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
IVIR Herbáceas y plántulas IVIR Arboles y arbustos

 Plantación Schizolobium parahyba a los 9 años.

Las especies herbáceas y plántulas más abundantes bajo la plantación de Schizolobium


parahyba a los 9 años fueron: Monstera adansonii, Spermacoce assurgens y
Oeceoclades maculata. Mientras que las menos abundantes, con un solo individuo
fueron: Phyllanthus stipulatus, Panicum sp., Palicurea croceoides, Mormodica charantia,
Chromolaena odorata, Cassia fistula y Andira inermis.
- 55 -

Las especies de árboles y arbustos más abundante fueron: Cecropia peltata, Piper
marginatum y Palicourea crocea. Las menos abundantes, con un solo individuo fueron:
Cordia alliodora, Ficus sp., Vismia baccifera, Hasseltia floribunda, y Psidium guajava.

Las especies de árboles y arbustos más dominantes fueron: Cecropia peltata (64.83%),
Trema micrantha (9.32%) y Piper marginatum (7.41%). Las especies menos dominantes
fueron: Hasseltia floribunda (0.18%) y Psidium guajava (0.32%).

Las especies herbáceas y plántulas con mayor peso ecológico fueron: Monstera
adansonii (12.99%), Spermacoce assurgens (8.34%) y Oeceoclades maculata (7.43%).

Las especies arbóreas y arbustivas con mayor peso ecológico fueron: Cecropia peltata
(37.90%), Piper marginatum (11.56 %) y Casearia arguta (11.14%).

Las especies Cecropia peltata, y Piper marginatum, representan el 48% del índice de
valor de Importancia.
- 56 -

Ilustración 5-11: Índice del Valor de importancia bajo la unidad de estudio: Plantación de
Schizolobium parahyba a los 9 años. a) Herbáceas y plántulas. b) Árboles y arbustos.

Spermacoce… Cecropia 37.896


7.43 peltata 48065
Cyathula postrata

Calathea lutea Piper 11.564


marginatum 6057
Tetrapterys…
Casearia 11.143
Oeceoclades… arguta 7713

Paullinia… Piper 8.0628


tuberculatum 18661
Acroceras…

Doliocarpus… Trema 6.9738


micrantha 14908
Cecropia peltata
Palicourea 6.3321
Phlebodium… crocea 19398

Mesechites… Palicourea 4.1740


croceoides 30837
Cordia alliodora

Cissus verticillata Tabebuia 4.0755


rosea 61034
Cyperus luzulae
Cordia 2.5360
Trichostigma… alliodora 33844
Tabebuia rosea
2.3011
Ficus sp.
Vismia baccifera 37942

Piper… Vismia 1.6883


baccifera 66024
Phaseolus sp.
Hasseltia 1.6475
Palicurea… floribunda 14563
IVIR Herbáceas y
Chromolaena… plántulas Psidium 1.6037 IVIR Arboles y
Andirainermis guajava 4514 arbustos
0 20 40 0 20 40

5.1.6 Relación Riqueza-Abundancia


De las 177 especies reportadas, El 10% se encuentran en el carguero recién
abandonado sin plantación. Con relación al carguero, la plantación de Acacia mangium a
los 2 años, disminuyó el porcentaje de especies a 8%, mientras que la plantación de
Schizolobium parahyba a la misma edad, aumentó a 17% el número de especies.
- 57 -

A los 5 años en la plantación de Acacia mangium, el número de especies se incrementó


a un 11%, con relación a la plantación de Acacia mangium a una edad 2 años, pero
disminuyó de 17 a 11%, en proporción con la plantación de Schizolobium parahyba de 2
años.

Para los 9 años, la plantación de Acacia mangium aumentó a un 39%, mientras que la
plantación de Schizolobium parahyba en la misma edad aumentó a 25%.

La distribución de la abundancia de especies, se elaboró mediante el método curva


rango-abundancia, donde se mostró la relación de la abundancia con la regeneración de
la vegetación en las unidades de estudio (plantación –edad).

En el eje X se encontró la secuencia de especies, desde el menos hasta más abundante;


y en el eje Y, se mostró la abundancia relativa de las especies.

En esta gráfica, se identificó claramente los cambios en la sucesión de las plantaciones,


donde se mostró la menor abundancia en la plantación con 5 años de edad, y la mayor,
en las plantaciones de 9 años. La alta pendiente en la plantación de Acacia mangium,
indicó la gran dominancia de algunas especies vegetales bajo esta unidad de estudio.

Ilustración 5-12: Curva de Rango-Abundancia en las unidades de estudio: Plantación de


Acacia mangium a los 9 años (PA9), Schizolobium parahyba a los 9 años (PT9) y
Plantación de Acacia mangium a los 5 años (PA5).

10.00 A. MANGIUM A LOS 9 AÑOS


9.00 A. MANGIUM A LOS 5 AÑOS
S. PARAHYBA A LOS 9 AÑOS
Log 2 (Abundancia Relativa)

8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00
1.00
0.00
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Rango de Especies
- 58 -

5.1.7 Análisis estadístico para la vegetación


En el siguiente análisis de comparaciones múltiples, la variable respuesta de aquellas
unidades de estudio cuyos valores indicaron diferencias estadísticamente significativas
(P<0.05), se muestran con letras diferentes.

El P-value, se refiere a la ANOVA (en caso de normalidad) o al test de kruskal-Wallis (en


caso de no normalidad).

Tabla 5-6: Comparación de las características de la vegetación entre las diferentes


unidades de estudio. (Media ± SD). Programa R, 2013.

Variable Acacia mangium Acacia mangium S. parahyba P-value**


Respuesta a los 5 años a los 9 años a los 9 años
Riqueza 5.57 ± 2.22 C 9.15 ± 3.22 B 13.14 ± 3.48 A 0.000272

Abundancial Total 20.14 ± 13.68B 68.93 ± 37.72 A 76.86 ± 34.58 A 0.001096

Abundancia en
0.43 ± 0.79 B 3.81 ± 3.82 A 4.86 ± 4.09 A 0.01008
árboles /200 m2

Abundancia en
4.00 ± 6.73 B 15.89 ± 13.24 A 15.71 ± 18.86 A 0.00839
arbustos/20 m2

Abundancia en
15.43 ± 11.81 B 49.15 ± 27.81 A 56.29 ± 24.40 A 0.002768
herbáceas/2 m2

Densidad Total

200 m2 8.57 ± 2.94 A 12.07 ± 4.77 A 8.14 ± 3.98 A 0.0479

Diversidad, H
1.26 ± 0.49 B 1.48 ± 0.43 B 1.99 ± 0.28 A 0.0062
Total 200 m2

Las letras diferentes significan diferencias entre unidades de estudio.

De acuerdo a los resultados, en términos de la variable riqueza en todas las unidades de


estudio fue significativamente diferente. La unidad de estudio plantación de Schizolobium
parahyba a los 9 años (13.14 ± 3.48), presentó un valor más alto que las unidades de
estudio: plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad (9.15 ± 3.22) y a los 5 años
de edad (5.57 ± 2.22).

Los resultados de la abundancia total, donde se incluyen en conjunto los árboles,


arbustos y herbáceas, presentaron diferencias significativas la unidad de estudio
plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad y la plantación de Acacia mangium a
los 5 años de edad.
- 59 -

La unidad de estudio de Acacia mangium a los 9 años de edad, (68.93 ± 37.72), presenta
un valor significativamente más alto que la plantación a los 5 años de edad (20.14 ±
13.68); asimismo, se presentaron diferencias significativas entre las unidad de estudio
Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, (76.86 ± 34.58) y la plantación de Acacia
mangium a los 5 años de edad (20.14 ± 13.68).

No se presentaron diferencias significativas entre las unidades de Acacia mangium y


Schizolobium parahyba a los 9 años de edad; sin embargo, la media en la plantación de
Schizolobium parahyba fue relativamente más alta que plantación de Acacia mangium.

Los resultados de la abundancia evaluada por separado en cada uno de los hábitos:
árboles, arbustos y herbáceas, reportan la misma respuesta que la variable abundancia
total, es decir, diferencias significativas entre las plantaciones de Acacia mangium a los 9
años de edad y a los 5 años de edad, con unos valores más altos en la plantación de
Acacia mangium de 9 años de edad, para árboles (3.81 ± 3.82), arbustos (15.89 ± 13.24)
y herbáceas (49.15 ± 27.81), que los presentados por la plantación de Acacia mangium a
los 5 años para árboles (0.43 ± 0.79), arbustos (4.00 ± 6.73) y herbáceas (15.43 ±
11.81).

Se presentó una respuesta igual en cada uno de los hábitos, que la reportada en la
abundancia total entre plantación Acacia mangium a los 5 años de edad y la plantación
de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, con valores más altos en esta última,
para árboles (4.86 ± 4.09), arbustos (15.71 ± 18.86) y herbáceas (56.29 ± 24.40).

Para ninguno de los hábitos, se presentaron diferencias significativas entre las unidades
de Acacia mangium y Schizolobium parahyba ambas a los 9 años de edad, sin embargo,
la plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, presenta valores más altos
en la abundancia de árboles y en abundancia de herbáceas y la plantación de Acacia
mangium presenta valores más altos en la abundancia de arbustos.

La abundancia comparada por hábitos de crecimiento, registra un mayor grado de


dispersión con respecto al promedio.

En la diversidad se muestran diferencias significativas entre la plantación de


Schizolobium parahyba (1.99 ± 0.28) y la plantación de Acacia mangium (1.48 ± 0.43),
ambas de 9 años de edad.

Asimismo, se muestran diferencias significativas entre la plantación de Schizolobium


parahyba de 9 años de edad (1.99 ± 0.28) y la plantación de Acacia mangium de 5 años
de edad, siendo la plantación de Schizolobium parahyba de 9 años de edad (1.26 ±
0.49).

No existe diferencias significativas entre las plantaciones de Acacia mangium de 5 años y


la Acacia mangium de 9 años.

En la densidad de los árboles sembrados, no se presentó diferencias significativas en


ninguna de las unidades de estudio, sin embargo, los valores muestran un mayor
- 60 -

promedio de número de árboles plantados en la Acacia mangium a los 9 años de edad,


seguido por la Acacia mangium a los 5 años de edad.

5.2 Sustrato
En las Ilustraciones desde 5-13 hasta 5-15, se muestra las curvas con los valores
promedios de nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica, bajo las seis
coberturas analizadas: Carguero recién formado sin plantación; plantación de Acacia
mangium de 2 años, plantación de Schizolobium parahyba de 2 años, plantación de
Acacia mangium de 5 años, plantación de Acacia mangium de 9 años y plantación de
Schizolobium parahyba de 9 años, bajo tres profundidades, capa superior (1-2 cm), 20
cm y 40 cm.

5.2.1 Materia orgánica


El porcentaje de materia orgánica en la unidad de estudio de la plantación de
Schizolobium parahyba a los 9 años, presenta un alto grado de variación en el promedio
del porcentaje de materia orgánica en la capa superior, ver ilustración 5-13. Esta
variabilidad puede explicarse porque en uno de los sitios, previamente se había
sembrado Pueraria phaseoloides (Kudzú), una leguminosa, con gran aporte de
hojarasca. Le sigue en variabilidad el porcentaje de materia orgánica de la unidad de
estudio plantación Acacia mangium a los 5 años de edad.

El comportamiento de la materia orgánica en la capa superior es ascendente, mientras


que en el resto de las profundidades: 20 cm y 40 cm, es constante.

Ilustración 5- 13: Variabilidad de los promedios de concentración en el porcentaje de


Materia Orgánica, en las diferentes unidades de estudio y en diferentes profundidades: a)
Superficie. b) 20 cm. c) 40 cm.
- 61 -

Promedio% M.O. Capa superior


35
30
Concentración (%)

25
20
15
10
5
0
-5
UPA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9

Promedio% M.O. 20 cm
35
30
Concentración (%)

25
20
15
10
5
0
-5
UPA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9

Promedio% M.O. 40 cm
35
30
Concentración (%)

25
20
15
10
5
0
-5
UPA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9

Unidades de Estudio
- 62 -

5.2.2 Fósforo disponible


En la siguiente ilustración 5-14, la cantidad de fósforo (ppm) presenta una alta
variabilidad en la unidad de estudio: plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años,
en la capa superior, a los 20 cm y 40 cm. Seguida de la unidad de estudio del carguero
recién formado, sin plantación en la capa superior y a los 40 cm.

La distribución del contenido de fósforo es muy similar en la capa superior y a los 20 cm.
Para la profundidad de 40 cm varía en la unidad de estudio de Carguero recién formado,
sin plantación (UPA) y en la plantación de Schizolobium parahyba a los 2 años de edad.

Ilustración 5-14. Variabilidad del promedio de concentración en ppm de fósforo, en las


diferentes unidades de estudio y en diferentes profundidades: a) Superficie. b) 20 cm. c)
40cm.

a) Promedio P (ppm) Capa superior


60
50
Concentración (ppm)

40
30
20
10
0
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
- 63 -

b) Promedio P (ppm) 20 cm
90
Concentración (ppm) 80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9

Promedio P (ppm) 40 cm
c) 90
c) 80
70
60
Concentración (ppm)

50
40
30
20
10
0
-10
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9

Unidades de Estudio

5.2.3 Nitrógeno Total


En la ilustración 5-15, se muestra, la variabilidad en las concentración de Nitrógeno, se
muestran en la capa superior, en la unidad de estudio de la plantación Schizolobium
parahyba a los 9 años de edad, seguida en menor proporción por la plantación Acacia
mangium a los 9 años y Acacia mangium a los 5 años.

La distribución de la concentración en todas las profundidades es constante, a excepción


del porcentaje de nitrógeno en la capa superior, en la unidad de estudio Schizolobium
parahyba a los 9 años de edad
- 64 -

Ilustración 5-14. Variabilidad del promedio de concentración en % de nitrógeno, en las


diferentes unidades de estudio y en diferentes profundidades: a) Superficie. b) 20 cm. c)
40 cm.

a) Promedio N (% ) Capa Superior


2

1.5
Concentración (%)

0.5

-0.5

-1
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9

Promedio % N_20 cm
b) 2

1.5
Concentración (%)

0.5

-0.5

-1
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9
- 65 -

c) Promedio % N 40 cm
2

Concentración (%) 1.5

0.5

-0.5

-1
UPA PA2 PT2 PA9 PA5 PT9

Unidades de Estudio

5.2.4 Análisis estadístico para el sustrato


En el siguiente análisis de comparaciones múltiples, la variable respuesta de aquellas
unidades de estudio cuyos valores indicaron diferencias estadísticamente significativas
(P<0.05), se muestran con letras diferentes.

El P-value, se refiere a la ANOVA (en caso de normalidad) o al test de kruskal-Wallis (en


caso de no normalidad).

Para las variables respuesta Nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica se
realizó el mismo procedimiento de análisis de las variables ecológicas (Tabla 5-7).

Tabla 5-7: Comparación del N, P y M.O entre los diferentes niveles de profundidad y
unidades de estudio.

Schizolobium
Variable Acacia mangium Acacia mangium
parahyba P-value
Respuesta de 5 años de 9 años
de 9 años

N superior 0.21 ± 0.19 0.15 ± 0.01 1.17 ± 0.79 0.0002105


AB B A

0.07 ± 0.019 0.07 ± 0.017 0.13 ± 0.03 0.001156


N 20 cm
B B A

0.086 ±
0.077 ± 0.014 0.047 ± 0.023
N 40 cm 0.0097 1.89e-05
A B
A

P superior 8.36 ± 2.61 13.31 ± 0.97 30.61± 11.71


A B A 0.0001236
- 66 -

21.70 ±
7.0 ± 0.55 14.23 ± 2.93
P 20 cm 7.19 2.44e-05
C B
A

5.88 ± 0.09 14.29 ± 1.54 16.20 ± 5.88


P 40 cm 0.0003644
C B BC

22.48 ±
M.O. 2.82 ± 3.45 4.87 ± 2.61 c
16.20 0.002937
superior AB B
A

0.68 ± 0.96 0.85 ± 0.41 2.95 ± 1.70 0.001086


M.O. 20 cm
A A B

0.99 ± 0.51 0.54 ± 0.19 1.68 ± 2.27 0.1734


M.O. 40 cm
A A A

 Nitrógeno total

En la capa superior, las diferencias significativas fueron entre la plantación Schizolobium


parahyba a los 9 años (0.56) y la unidad de la plantación de Acacia mangium a los 9
años de edad (0.35), asimismo se presentan diferencias entre la plantación Schizolobium
parahyba a los 9 años (0.56) y la plantación de Acacia mangium a los 5 años (0.15). No
se presentaron diferencias significativas entre las plantaciones de Acacia de 5 años y de
9 años de edad.

A los 20 cm, se encontraron diferencias significativas en todas las unidades de estudio.


La plantación de la Acacia mangium de 9 años (0.11), fue la que presentó un valor más
alto, que las demás unidades de estudio.

A los 40 cm, el valor más alto se presenta en la plantación Acacia mangium a los 5 años
de edad (0.08). Presentándose diferencias significativas entre la plantación de Acacia
mangium a los 5 años de edad y la plantación Schizolobium parahyba a los 9 años, al
mismo tiempo, se muestran diferencias significativas entre la plantación de Acacia
mangium a los 5 años y a los 9 años de edad, siendo más alto en la Acacia mangium a
los 9 años de edad (0.09), siendo más alto en esta última.

 Fósforo disponible

Los resultados en las tres profundidades indican diferencias significativas entre la


plantaciones de Acacia mangium de 9 años de edad y en la plantación de Schizolobium
parahyba a los 9 años de edad. La plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad,
fue significativamente más alta que la plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años
de edad, en las capas superior y a los 20 cm. La plantación de Acacia mangium de 9
años de edad presenta valores de 18.59 y 16.26 respectivamente, contra la plantación de
Schizolobium parahyba a los 9 años de edad que presenta promedios de 13 y 14.7.
- 67 -

A los 40 cm de profundidad el fósforo también presenta diferencias significativas entre la


plantaciones de Acacia mangium de 9 años de edad y la plantación de Schizolobium
parahyba a los 9 años de edad, pero la plantación de Schizolobium parahyba a los 9
años fue significativamente más alta con un valor de 14.63.

No hay diferencia significativas entre plantación de Acacia mangium de 5 años de edad y


la plantación de Acacia mangium de 9 años de edad.

 Materia Orgánica

Los resultados muestran diferencia significativas entre la plantación de Schizolobium


parahyba a los 9 años de edad y la plantación de Acacia mangium de 9 años de edad. La
plantación de Acacia mangium de 9 años de edad con valores de 9.95, 1.67 y 0.87 para
fósforo en las capas superior, 20 cm y 40 cm respectivamente, fueron significativamente
más altas que Schizolobium parahyba a los 9 años de edad con valores promedio de
4.85, 0.70 y 0.52 en las capas, superior, 20 cm y 40 cm respectivamente.

En las dos primeras capas (superior y 20 cm), se tienen diferencias en la materia


orgánica entre la plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad y la
plantación de Acacia mangium de 5 años de edad, siendo significativamente más alta en
la plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años, con valores de 4.85 y 0.70 para la
capa superficial y la de 20 cm contra las medias de Acacia mangium de 5 años de edad
con medias de 1.35 y 0.85 respectivamente.

Para la capa de 40 cm se tienen diferencias entre la plantación de Acacia mangium a los


9 años de edad y la plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, siendo
con una media de 0.87 significativamente más alta que la plantación de Schizolobium
parahyba a los 9 años.

En esta capa no hay diferencias significativas entre la plantación de Acacia mangium de


9 años de edad y su homóloga en especie la plantación de Acacia mangium de 5 años de
edad, asimismo entre plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad y a
plantación de Acacia mangium de 5 años de edad.
- 68 -

6. Capítulo. Discusión

6.1 Riqueza, abundancia y diversidad


Se encontró diferencias significativas en todas las unidades de estudio para la riqueza de
especies. La abundancia presentó diferencias significativas entre las edades de las
plantaciones. La diversidad mostró diferencias significativas entre coberturas. Lo que
sugiere que el tiempo incrementa la complejidad en las capas vegetales y aceleran o
modifican las trayectoria sucesional; siendo la composición de la comunidad vegetal un
indicador del tipo de trayectoria de la sucesión (Eliot, 2007).

La riqueza va aumentando a medida que aumenta el tiempo de abandono del disturbio,


es decir, entre mayor es la edad de la plantación, observándose una mayor dominancia
en el monocultivo de Acacia mangium que el Schizolobium parahyba, ambas de 9 años,
evidenciado en la alta pendiente de la curva de rango - abundancia de la plantación de
Acacia mangium a los 9 años donde muestra que fueron unas pocas especies las que
tienen la mayor cantidad de individuos, mientras que la unidad de plantación de
Schizolobium parahyba muestra una mayor uniformidad en la cantidad de individuos y de
especies.

Esta variable, riqueza de especies, fue la que presentó diferencias significativas en todas
las plantaciones, probablemente porque el cambio en la composición es el principal
indicador de los cambios en los nutrientes del sustrato, sugiriendo que la vegetación
responde a cambios en las concentraciones de los elementos contenidos en el sustrato
donde están establecidas.

La plantación de Schizolobium parahyba a los 9 años de edad, fue la que obtuvo una
mayor riqueza, abundancia y diversidad en la vegetación, pero en los resultados de
suelos, esta plantación mostró una mayor concentración solo en el nitrógeno contenido
en la capa superior y en el fósforo disponible, este último, a una profundidad de 40 cm.

La vegetación que presentó mayores valores de riqueza, abundancia y diversidad fue la


conformada bajo la cobertura de S. parahyba a los 9 años de edad, se debe tener en
cuenta que la historia de vida de esta especie: amplia distribución, (Turchetto-Zolet et al.,
2012), dispersión anemócora (Pietrobom & Oliveira, 2004), rápido crecimiento y
- 69 -

tolerancia relativa a la baja fertilidad del suelo, (Gazel et al., 2007), apoya la eficiencia en
el reclutamiento de individuos y de especies bajo esta plantación.

Aunque en la explotación minera se remueve toda vegetación y el suelo orgánico, en el


carguero recién formado se reportaron 18 especies, y aunque Bazzaz, (1987) expresa
sobre la resistencia de algunas de las plantas que sobreviven bajo severos disturbios, las
especies encontradas en esta unidad de estudio, son pioneras de espacios abiertos y sus
semillas son anemófilas lo que sugiere que han sido dispersas de otros sitios.

Las especies comunes reportadas en la plantación de Acacia mangium a los 5 años son
herbáceas, dispersadas por el viento y tolerantes a altas tasas lumínicas, típicas de
sucesiones tempranas y de área abiertas, probablemente porque no se ha cerrado el
dosel. Los resultados indican que la luz en un factor ambiental crucial que afecta la
diversidad de la comunidad del sotobosque (Duan et al., 2008).

En la unidad de la plantación de A. mangium de 5 años de edad, las dos especies


herbáceas con mejor desarrollo representan un 34% en el IVI, el porcentaje restante está
distribuido de manera uniforme en las demás especies presentes.

Las especies Cecropia peltata, Urena lobata y Schefflera morototoni, representan el


65.81% de todas las especies bajo la plantación de Acacia mangium a los 9 años. Estas
tres especies pueden establecerse en los estados iniciales de la plantación y además
permanecer. Puede ser que el género Cecropia, tenga una tolerancia moderada a la
sombra porque se puede regenerar bajo el dosel de Acacia y Tambor.

No se observó una dominancia clara de especies en la plantación de menor edad, Acacia


mangium a los 5 años. Esta distribución, se muestra en la curva de rango-abundancia,
donde la curva de vegetación bajo la plantación Acacia mangium a los 5 años presenta
la menor pendiente, evidenciándose la menor dominancia de especies entre las unidades
de estudio.

En la plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad, dos especies son las que
dominan la vegetación bajo esta cobertura, el arbusto Urena lobata y el árbol Cecropia
peltata; ambas representan el 65.81% de las especies bajo esta unidad de estudio. Por
tanto, para esta cobertura, el estrato superior presenta un alto nivel de importancia

Las especies herbáceas bajo la plantación de Acacia mangium a los 9 años de edad,
presentan una distribución homogénea. En este estrato se evidenció una alta
regeneración de la Urena lobata y una más baja pero no despreciable regeneración de
Cecropia peltata. Esto coincide con que son especies colonizadoras exitosas con uso de
hábitat pionero, tiempo de regeneración corto, alta fecundidad y altas tasas de
reproducción. Son especies que se establecen y permanecen en las primeras etapas de
la sucesión.

En la plantación de Schizolobium parahyba de 9 años, se observa nuevamente la


Cecropia peltata como una especie importante que aporta un 64.83% de la dominancia
bajo el dosel, pero la Urena lobata no se registra bajo esta plantación.
- 70 -

Es probable que la abundancia de las especies: Cecropia peltata y Urena lobata, inhiban
el establecimiento de otras plantas (Meiners et al., 2004).

En la plantación de Schizolobium parahyba de 9 años se observa similar distribución de


árboles y arbustos que en la plantación Acacia mangium, pero con dominancia de otras
especies arbustivas como Piper marginatum y Palicourea crocea.

La especie nativa Cecropia peltata y la especie naturalizada Urena lobata hacen parte de
las ocho especies encontrada en la lista del grupo Especialista de Especies Invasoras
(GEEI) de la Comisión de Supervivencia de Especies (CSE), (Gisp, 2005), sin embargo la
especie Cecropia peltata, es una especie indicadora para la existencia del grupo de las
aves, asimismo es uno de los árboles más abundantes y el segundo de los árboles de
crecimiento de América Tropical (Olson, Blum, Olson, & Blum, 1968).

Según Abreu et al. 2014, generalmente es aceptada una especie como invasora, cuando
proviene de otro continente o de otro país, pero requiere fuertes evidencias de los
impactos negativos cuando la especie es nativa del país, pero no del ecosistema en el
que se encuentra.

En las plantaciones a los 9 años de edad, se observaron especies oportunistas, caso del
Oeceoclades maculata, con un índice de valor de importancia de 7.43% dentro de las
herbáceas de esta unidad de estudio. Especie que a pesar de ser epífita, se encontró en
el muestreo establecida al interior del suelo de la plantación.

Se encontraron Pteridofitas (helechos) en ambas unidades de estudio, correspondiente a


plantaciones de 9 años de edad, los cuales por su requerimiento de humedad y sombra
se establecieron y desarrollaron bajo su dosel.

Las especies de Acacia mangium y Schizoloum parahyba, evidenciaron con el paso del
tiempo, su papel de facilitadoras al incrementarse la complejidad de las capas vegetales
bajo su cobertura, (Eliot, 2007), pasando de un 20% en arbustos, recién formado el
carguero, hasta un 47- 40% bajo las plantaciones con una edad de 9 años.

Son muchas las especies que deben pasar a través del sotobosque durante sus etapas
de plántula,(Taverna et al., 2005). En el estudio se encontró un 26% bajo la cobertura de
la Plantación de Acacia mangium a los 9 años y un 45% en las plantaciones de
Schizolobium parahyba.

Solo se encontró regeneración de Acacia mangium , bajo el dosel de la plantación de su


homóloga de 5 años, y en los claros formados alrededor de las parcelas de Schizolobium
parahyba de 9 años; bajo el dosel cerrado, no se encontró regeneración de esta especie;
esto coincide con lo encontrado por Inagaki & Ishizuka, (2011) donde expresa que la
habilidad de invasora de la especie Acacia mangium es limitada o casi inexistente en
condiciones limitadas por la luz y hábitat inundables, y se exhiben en altas condiciones
de luz o calor.
- 71 -

La poca regeneración de Acacia mangium bajo dosel también concuerda con lo


expresado por Meiners et al., (2004) donde expresa, que en pequeñas escalas, la
probabilidad de invasión decrece con el incremento de la riqueza .

6.2 Nitrógeno, fósforo y materia orgánica


La regeneración del bosque está limitado por la disponibilidad de nutrientes (Ceccon,
2001; Ceccon et al, 2002), como se muestra en los resultados donde se presentan
diferencias en los nutrientes evaluados: nitrógeno, fósforo y materia orgánica, así como
diferencia de acuerdo a la profundidad del suelo.

El porcentaje de Nitrógeno total se incrementa con la edad de la plantación, sin embargo,


a medida que aumenta la profundidad, las diferencias entre la cantidad de Nitrógeno
entre edades no son tan perceptibles.

La cantidad de Nitrógeno estuvo entre medianamente pobre en los cargueros previos al


establecimiento de las plantaciones hasta extremadamente rico, en ambas plantaciones
a una edad de 9 años, estos resultados son coherente dado que ambas plantaciones son
leguminosas, por tanto se ven favorecida en la absorción de Nitrógeno a través de la
simbiosis en el sistema radical con bacterias. (Osorio, 2000)

La disminución de la cantidad de Nitrógeno con la profundidad, indica el papel que


cumple la hojarasca en la disposición del Nitrógeno al suelo, y cómo su descomposición
se limita a las primeras capas del mismo, evidenciando mayores cambios en la cantidad
de Nitrógeno en la profundidad de 20 cm, donde se observó diferencias significativas de
Nitrógeno entre edades y cobertura.

El Nitrógeno en la capa superior presentó diferencias significativas solo entre tipos de


cobertura, dado que a nivel superior la mayor movilización de Nitrógeno es por la
hojarasca, la cual muestra cambios susceptibles en los 10 cm de la capa superior del
suelo (Xiong et al., 2008)

En una profundidad de 40 cm, los cambios son muy bajos, dado que se tienen pérdidas
de N por lixiviación (Wang, 2013) y por procesos de infiltración los cuales transportan los
nutrientes hacia capas más profundas.

Asimismo, la Acacia mangium, mostró que la hojarasca foliar presentó una alta
concentración de N y por tanto un retorno potencial alto de N.

La disponibilidad de fósforo podría ser un factor limitante clave para la supervivencia de


las plántula y el crecimiento de las plantas (Ceccon, Huante, & Campo, 2003), y en este
elemento se observaron diferencias significativas entre coberturas y no entre edades.

De acuerdo a la cantidad de fósforo en el suelo la unidad de estudio, carguero antes de


establecer plantaciones se clasifica en la categoría baja; la plantación de Acacia
mangium se clasifica en la categoría medio y en la plantación Schizolobium parahyba en
- 72 -

la categoría extremo rico; indicando una mayor eficiencia en la reabsorción del fósforo en
la plantación de Acacia mangium (Inagaki & Ishizuka, 2011) que en la de Schizolobium
parahyba, aunque esto difiere a lo que indica la literatura, la cual considera que los
ecosistemas de bosques tropicales son limitados en P (Vitousek,1984). Este mismo dato
lo presenta Castellanos-Barliza & Peláez, 2011, donde indica al P, como el nutriente más
limitante, por una baja concentración foliar y un bajo retorno potencial, además con altos
valores en los índices de eficiencia en su uso y de reabsorción foliar.

En la materia orgánica hubo diferencias significativas entre coberturas para la capa


superior, 20 cm y 40 cm, siendo más perceptible en la capa superior, dado que el sitio se
encuentra en la zona de vida: bosque lluvioso tropical, donde la producción de hojarasca
es continua y rápida y su descomposición es muy rápida debido a que predomina la alta
humedad y la temperatura (Golley, 1983).Es así, como el aporte de materia orgánica
aumenta con el tiempo, y es influenciada por la textura del sustrato.

En la capa superficial, se muestra el aporte de materia orgánica (M.O), evidenciando en


que a medida que aumenta el tiempo de las plantaciones, aumenta el aporte de materia
orgánica, a excepción de la plantación de Acacia mangium a la edad de 9 años, en un
suelo arenoso, el cual tuvo un aporte menor que a la edad de 5 años.

El mayor aporte de materia orgánica fue en la plantación de Schizolobium parahyba en


un suelo arenoso, esto se explica porque en el sitio, previamente se había sembrado
Pueraria phaseoloides (Kudzú), una leguminosa, con gran aporte de hojarasca.

En la capa superior, la plantación de Acacia mangium de 2 años, aporta gran cantidad de


N, mayor que la plantación de Schizolobium parahyba, a la misma edad.

El aporte de nitrógeno en la plantación de Acacia mangium, es mayor en una edad de 5


años, con una textura Franco-Arenosa seguido de la edad de 9 años con una textura
franco.

En la capa superior, la plantación a los 2 años de Schizolobium parahyba, aporta poca


cantidad de N al suelo; sin embargo, a medida que avanza la edad de estas plantaciones
(9 años), se incrementa el aporte de N, presentado un mayor aporte cuando esta
plantación se encuentra sobre suelo arenoso.

En el nivel superior, se tiene aportes significativos de P en el sustrato, teniendo el mayor


aporte en la plantación de Acacia mangium como monocultivo en una edad de 2 años,
seguido por la plantación Schizolobium parahyba a los 9 años en suelos FA y A y por
último en esta misma plantación pero a los 2 años. Para el resto de plantaciones el
aporte al suelo de P es negativo o muy bajo. Igualmente se observa un nivel significativo
de aporte de P al suelo por parte de la plantación de Schizolobium parahyba a una edad
más avanzada, 9 años. Para el resto de plantaciones no se muestra aporte de P al
sustrato.

En 20 cm de profundidad, el aporte de M.O más significativo fue para las dos


plantaciones de 9 años de edad, Acacia mangium como monocultivo y Schizolobium
- 73 -

parahyba; con una excepción posiblemente por factores que no se tienen en cuenta en
este estudio. Igualmente se observó un incremento en la materia orgánica en
plantaciones de 2 años de edad.

A medida que aumenta la profundidad en el suelo, 20 cm, disminuye el aporte de N, tanto


en las plantaciones de Acacia mangium como monocultivo, como en las plantaciones
Schizolobium parahyba.

La plantación de mayor aporte en esta profundidad (20 cm), fue la plantación de Acacia
mangium de 9 años en un suelo franco, por lo anterior, si influencia en esta plantación la
textura del suelo; sin embargo se observa en ambas plantaciones, Acacia mangium como
monocultivo y Schizolobium parahyba, que el aporte al sustrato de N es muy similar.

Con el fósforo, se registran aportes significativos en el sustrato, tanto en la plantación de


Acacia mangium como monocultivo como en la plantación de Schizolobium parahyba a
los dos años de edad, después de esta edad por el contrario decreció este aporte en el
sustrato; para el resto de las plantaciones el aporte de P al suelo es muy bajo o no hay
aporte, con excepción de la plantación de Schizolobium parahyba en una edad más
avanzada, 9 años, textura FA y/o AF.

En esta profundidad 40 cm se registró un aporte de M.O en todas las plantaciones. Los


mayores aportes fueron para las plantaciones de 2 años de edad de ambas plantaciones:
Acacia mangium como monocultivo y plantaciones de Schizolobium parahyba. El aporte
de M.O, fue disminuyendo con la edad en las plantaciones. Igualmente en la plantación
de Acacia mangium como monocultivo, presentó un mayor aporte de M.O, la plantación
que se encontraba en sustrato de textura franca que la de textura arenosa. Igualmente el
aporte de M.O en los primeros estadios fue mayor en una profundidad de 40 cm, que en
la de 20 cm.

Sigue la tendencia, a medida que aumenta la profundidad en el suelo, disminuye el


aporte de N, tanto en las plantaciones de Acacia mangium como monocultivo, como
Schizolobium parahyba, a excepción de las plantaciones de 2 años de edad, tanto del
monocultivo de Acacia mangium como plantaciones Schizolobium parahyba. Lo que
resulta que entre mayor sea la edad de las plantaciones, menor es el aporte de Nitrógeno
o incluso se muestra que disminuye el aporte de N al sustrato. Por tanto influencia más la
edad de la plantación que su composición.

En esta profundidad solo se presentó un aporte de P al suelo en las plantaciones de


Schizolobium parahyba a una edad de 2 años, sin embargo la plantación de Acacia
mangium como monocultivo en esta misma edad tuvo un decrecimiento no tan alto como
en las demás plantaciones. El resto de las plantaciones presentaron un decrecimiento
alto en el aporte de P en el sustrato.

Entre mayor es la profundidad en el sustrato, menor es la concentración de nutrientes y


materia orgánica, los cambios en la eliminación de hojarasca y/o sotobosque, se
observan en los 10 cm de la capa superior del suelo (Xiong et al., 2008).
- 74 -

La menor concentración de materia orgánica bajo la plantación de Acacia mangium


probablemente fue por la cantidad de lignina, que afecta la descomposición de la
hojarasca (Yang, Liu, Ren, & Wang, 2009).

La menor concentración de nitrógeno en el sustrato bajo las plantaciones de Acacia


mangium, posiblemente fue por tener esta especie, un retorno potencial alto del
nitrógeno, representado en la hojarasca foliar (Castellanos-Barliza & Peláez, 2011), y no
en el sustrato.
- 75 -

7. Conclusiones y recomendaciones

7.1 Conclusiones
En el sitio de estudio, áreas de explotación minera a cielo abierto, la vegetación bajo la
plantación de Acacia mangium fue significativamente diferente a la encontrada en la
plantación de Schizolobium parahyba. Diferencias significativas en riqueza, abundancia y
diversidad de la vegetación bajo estas plantaciones, evidenció efecto de las vegetación
inicialmente plantada sobre la trayectoria sucesional del sotobosque, siendo la plantación
de Schizolobium parahyba a los 9 años, la que presentó mayor abundancia, riqueza y
diversidad de especies vegetales.

Los contenidos de nitrógeno total, fósforo disponible y materia orgánica, bajo la


plantación de Acacia mangium fueron significativamente diferentes a los encontrados en
la plantación de Schizolobium parahyba, los valores dependieron de la profundidad del
sustrato, la edad y el tipo de cobertura de las plantaciones, siendo la plantación de
Schizolobium parahyba a los 9 años y 20 cm de profundidad, la que presentó mayor
cantidad de nutrientes en nitrógeno, fosforo y materia orgánica.

El tiempo, la concentración de nutrientes y de materia orgánica son variables que


favorece el establecimiento de vegetación e incrementa la complejidad en las capas
vegetales, sin embargo la abundancia y la riqueza de la vegetación en el sotobosque,
depende del tipo de cobertura con que inicialmente fue establecida.

Las especies invasoras modifican la trayectoria de la sucesión y no difieren entre nativas


y exóticas.

Para sitios con alto nivel de degradación y rodeado de matrices de baja diversidad, el
establecimiento de plantaciones es un mecanismo facilitador del reclutamiento de nuevas
especies.

Las plantaciones mejoraron las condiciones del sustrato en los elementos evaluados,
aumentando concentraciones de N, P y materia orgánica.

La contribución de la hojarasca en la fertilidad del suelo y en el ciclo de nutrientes, es


fundamental para la permanencia de especies raras o poco comunes.

Entre mayor es el tiempo de establecimiento de la vegetación inicial, mayor es el


reclutamiento de especies. De 18 especies registradas en un carguero recién formado,
se pasó a 46 y 72 especies en plantaciones de 9 años de establecidas.

Las plantaciones de Schizolobium parahyba y Acacia mangium, presentaron efectos


sobre la vegetación reclutada. Esto se evidencia, en las diferencias significativas entre la
riqueza, abundancia y diversidad de la vegetación bajo estas dos plantaciones.
- 76 -

La vegetación bajo la plantación de Schizolobium parahyba presentó una mayor riqueza,


abundancia y diversidad que la vegetación bajo la plantación de Acacia mangium,
asimismo, el porcentaje de materia orgánica, nitrógeno total y fósforo disponible fue
mayor en la plantación de Schizolobium parahyba que en la de Acacia mangium, se
presume que la baja concentración de fósforo en la plantación de Acacia mangium pudo
haber sido un factor limitante en la supervivencia y en el desarrollo de las plántulas
establecidas.

La riqueza presentó diferencias significativas entre las plantaciones y edades; la


abundancia entre las edades de las plantaciones; y la diversidad entre las coberturas,
indicando que el recambio de especies en este sitio, probablemente este marcada por las
especies inicialmente establecidas y por el tiempo.

El 4% de las especies reclutadas bajo las plantaciones son exóticas, el resto son nativas
(96%).

Entre las especies de mayor peso ecológico y abundantes fueron Cecropia peltata y
Urena lobata. Ambas especies están reportadas con un comportamiento invasor.

La especie Cecropia peltata es un pionera agresiva, la cual se encontró desde inicio de


las plantaciones (2 años), hasta las plantaciones de 9 años. En estas últimas, obtuvo la
mayor abundancia en estado adulto, sin embargo también fue encontrada en estado de
plántula.

La especie Urena lobata solo se encontró en la plantación de Acacia mangium, tanto en


estado adulto como en plántula

La densidad de los árboles plantados no presentó diferencias significativas entre las


unidades de estudio, posiblemente porque las densidades en las cuales se sembraron
los árboles fueron bajas, entre 400 y 600 árboles/Ha aproximadamente.
- 77 -

7.2. Recomendaciones
La selección de especies debe realizarse según el sitio, momento sucesional e
importancia ecológica de las especies, así como la aceptación cultural y económica de
los lugareños de la zona.

Para los sitios recién abandonados se recomiendan especies adaptables a sitios


arenosos, pobres de nutrientes y tolerantes a altas exposiciones de luz y que aporten
gran cantidad de hojarasca. En las plantaciones que presentan una mayor edad, se
propone enriquecimiento de especies en claros y en los alrededores de las plantaciones.

Combinar especies plantadas en el establecimiento inicial, podría favorecer el


reclutamiento de nuevas especies vegetales, a su vez, la modelación del terreno
mediante una topografía diversa crea trampas de semilla que incrementarían los nichos y
la riqueza de especies.

Para el establecimiento de plantaciones como facilitadoras de especies, es importante


mantener densidades de siembra menores a las de producción, así como eliminar las
prácticas silviculturales del sotobosque, dado que en este estrato se encuentran por lo
menos un 20% de las especies que realizan el recambio en la composición del sitio.

Crear corredores ecológicos entre los diferentes fragmentos o plantaciones, que permitan
el flujo de material genético vegetal y animal.

Monitorear las especies reportadas con un gran potencial invasor en especial Acacia
mangium, Urena lobata y Cecopia peltata, así como las dinámicas que se presentan al
estar esta presentes o ausentes. Tener presente la historia de vida de estas especies,
altas tasas de reproducción, recalcitrantes y altas tasas de crecimiento.

Monitorear el desarrollo de las plántulas de árboles y arbustos al interior de las


plantaciones.

Monitorear las cantidades de N, P, materia orgánica y otro elementos, para conocer los
cambios durante el tiempo y coberturas.

Sistematizar las especies y suelos muestreados, teniendo en cuenta su ubicación


geográfica.

Una gestión exitosa en el tiempo de la restauración del sitio, requiere una mejor
comprensión de los procesos de la sucesión vegetal y el ciclo de nutrientes, acompañada
de socializaciones hacia la comunidad de los resultados encontrados.

Para próximas investigaciones es importante conocer la distancia de los bosques


cercanos y su dispersión o lluvia de semillas hacia los sitios a restaurar, puesto que la
- 78 -

trayectoria de esta dispersión puede contribuir a un cambio en la composición de la


sucesión vegetal.

Es importante tener en cuenta para próximos estudios de suelos, analizar solo la capa
superior hasta llegar máximo a los 20 cm; a una mayor profundidad, fueron poco los
cambios que se observan en la concentración de estos elementos.

.
- 79 -

A. Anexo: Lista del total de especies


encontradas en el sitio de estudio,
clasificadas por unidades, familia, hábito y
origen.

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


AA PA2 PT2 PA5 PA9 PT9
Achatocarpus
ACHATOCARPACEAE A Nativa
nigricans Triana
Acacia mangium
MIMOSACEAE A X X Exótica
Willd.
Alchornea
EUPHORBIACEAE costaricensis Pax A X X Nativa
& K. Hoffm.
SAPINDACEAE Allophylus sp. A X Nativa
Andira inermis (W.
FABACEAE Wright) Kunth ex A X X Nativa
DC.
Bellucia
MELASTOMATACEAE grossularioides A Nativa
(L.) Triana
Bursera simaruba
BURSERACEAE A Nativa
(L.) Sarg.
Byrsonima spicata
MALPIGHIACEAE A Nativa
Rich. ex Kunth
Casearia arguta
FLACURTIACEAE A X X Nativa
Kunth
CAESALPINACEAE Cassia fistula L. A X Nativa
Cecropia peltata
CECROPIACEAE A X X X X Nativa
L.
Cespedesia
OCHNACEAE macrophylla A Nativa
Seem.
Cordia acuta
BORAGINACEAE A Nativa
Pittier
Cordia alliodora
BORAGINACEAE (Ruiz & Pav.) A X Nativa
Oken
Erythrina fusca
FABACEAE A Nativa
Lour.
MORACEAE Ficus maxima Mill. A X Nativa
MORACEAE Ficus sp. A X X Nativa
RUBIACEAE Genipa americana A Nativa
Guazuma
MALVACEAE A Nativa
ulmifolia Lam.
- 80 -

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


Hasseltia
SALICACEAE A X Nativa
floribunda Kunth
Luehea seemannii
MALVACEAE A X Nativa
Triana & Planch.
Ochoterenaea
ANACARDIACEA colombiana F.A. A X Nativa
Barkley
Ouratea
OCHNACEAE lucens (Kunth) A X Nativa
Engl.
Pentagonia
RUBIACEAE brachyotis A Nativa
(Standl.) Standl.
Pourouma bicolor
CECROPIACEAE A Nativa
Mart.
SAPOTACEAE Pouteria sp. A Nativa
Psidium
MYRTACEAE friedrichsthalianum A X Nativa
(O. Berg) Nied.
Psidium guajava
MYRTACEAE A X X Nativa
L.
Samanea saman
MIMOSACEAE A Nativa
(Jacq.) Merr.
Sapium
EUPHORBIACEAE glandulosum (L.) A X Nativa
Morong
Schefflera
morototoni
ARALIACEAE A X Nativa
(Aubl.)Maguire,
Steyerm& Frodin
Schizolobium
FABACEAE parahyba (Vell.) A Nativa
S.F. Blake
FABACEAE Swartzia sp. A X Nativa
Tabebuia rosea
BIGNONIACEAE A X X Nativa
(Bertol.) A. DC.
Tabernaemontana
APOCYNACEAE macrocalyx Müll. A Nativa
Arg.
Trema micrantha
CANNABACEAE A X X X Nativa
(L.) Blume
Vismia baccifera
CLUSIACEAE (L.) Triana & A X X Nativa
Planch
Vismia
CLUSIACEAE A X X Nativa
macrophylla Kunth
Xylopia aromatica
ANNONACEAE A Nativa
(Lam.) Mart.
Xylopia discreta
ANNONACEAE (L.) Sprague & A Nativa
Hutch.
Aeschynomene
FABACEAE Ar X Nativa
sensitiva Sw.
Chromolaena
ASTERACEAE odorata (L.) R.M. Ar X X X Nativa
King & H. Rob.
Clidemia dentata
MELASTOMATACEAE Ar X Nativa
Pav. ex D. Don
Clidemia hirta (L.)
MELASTOMATACEAE Ar X Nativa
D. Don
Clidemia sericea
MELASTOMATACEAE Ar Nativa
D. Don
Cordia bifurcata
BORAGINACEAE Ar X X Nativa
Roem. & Schult.
EUPHORBIACEAE Croton sp. Ar X Nativa
- 81 -

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


Hibiscus
MALVACEAE Ar Nativa
furcellatus Desr.
VERBENACEAE Lantana camara L. Ar X Nativa
Melochia parvifolia
MALVACEAE Ar X Nativa
Kunth
Miconia
MELASTOMATACEAE impetiolaris (Sw.) Ar Nativa
D. Don
Miconia minutiflora
MELASTOMATACEAE Ar Nativa
(Bonpl.) DC.
Mimosa invisa
MIMOSACEAE Ar Nativa
Mart. Ex colla
MIMOSACEAE Mimosa pigra L. Ar X X X X Nativa
MIMOSACEAE Mimosa pudica L. Ar X Nativa
Palicourea crocea
RUBIACEAE Ar X X Nativa
(Sw.) Schult.
Palicourea
RUBIACEAE croceoides Desv. Ar X X Nativa
ex Ham.
Piper divortans
PIPERACEAE Ar X Nativa
Trel. & Yunck.
Piper marginatum
PIPERACEAE Ar X X Nativa
Jacq.
PIPERACEAE Piper peltatum L. Ar X X Nativa
PIPERACEAE Piper tenue Kunth Ar X Nativa
Piper tuberculatum
PIPERACEAE Ar X Nativa
Jacq.
Psychotria rosea
RUBIACEAE Ar Nativa
(Benth.) Müll. Arg.
Randia armata
RUBIACEAE Ar Nativa
(Sw.) DC.
Senna alata (L.)
CAESALPINACEAE Ar Nativa
Roxb.
Senna obtusifolia
CAESALPINACEAE (L.) H.S. Irwin & Ar Nativa
Barneby
Senna reticulata
CAESALPINACEAE (Willd.) H.S. Irwin Ar Nativa
& Barneby
MALVACEAE Sida sp. Ar Nativa
Solanum
SOLANACEAE Ar X Nativa
jamaicense Mill.
Solanum
SOLANACEAE Ar X Nativa
lanceifolium Jacq.
Theobroma cacao
STERCULIACEAE Ar Nativa
L.
MALVACEAE Urena lobata L. Ar X X X Nativa
Vernonanthura cf.
ASTERACEAE patens (Kunth) H. Ar Nativa
Rob.
Randia armata
RUBIACEAE Ar Nativa
(Sw.) DC.
Senna alata (L.)
CAESALPINACEAE Ar Nativa
Roxb.
Senna obtusifolia
CAESALPINACEAE (L.) H.S. Irwin & Ar Nativa
Barneby
Senna reticulata
CAESALPINACEAE (Willd.) H.S. Irwin Ar X Nativa
& Barneby
Solanum
SOLANACEAE Ar Nativa
lanceifolium Jacq.
Theobroma cacao
STERCULIACEAE Ar Nativa
L.
- 82 -

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


Vernonanthura cf.
ASTERACEAE patens (Kunth) H. Ar X Nativa
Rob.
Acroceras
POACEAE zizanioides Ht X X Exótica
(Kunth) Dandy
Andropogon
POACEAE Ht X X Nativa
bicornis L.
ASTERACEAE ASTERACEAE Ht X X Nativa
Calathea lutea
MARANTACEAE Ht X X Nativa
(Aubl.) Schult.
Caperonia
EUPHORBIACEAE palustris (L.) A. Ht X Nativa
St.-Hil.
Capsicum annuum
SOLANACEAE Ht X Nativa
L.
Celosia argentea
AMARANTHACEAE Ht X Exótica
L.
POACEAE cf. Urochloa sp. Ht X Nativa
Chamaesyce
EUPHORBIACEAE thymifolia (L.) Ht X Cosmopolitan
Millsp.
ASTERACEAE Conyza sp. Ht X Nativa
Coutoubea spicata
GENTINACEAE Ht X Nativa
Aubl.
LYTHRACEAE Cuphea sp. Ht X Nativa
Cyathula prostrata
AMARANTHACEAE Ht X X Nativa
(L.) Blume
Cyperus cf
CYPERACEAE Ht X Nativa
ligularis L.
Cyperus
CYPERACEAE Ht X Nativa
compressus L.
Cyperus laxus
CYPERACEAE Ht X X Nativa
Lam.
Cyperus luzulae
CYPERACEAE Ht X X Nativa
(L.) Rottb ex Retz
Cyperus odoratus
CYPERACEAE Ht X Nativa
L.
CYPERACEAE Cyperus sp. Ht X Nativa
Desmodium
FABACEAE barbatum (L.) Ht X Nativa
Benth.
Digitaria
POACEAE Ht X X X Nativa
violascens Link
FABACEAE Dioclea sp. Ht X Nativa
Eragrostis c.f.
POACEAE bahiensis Schrad. Ht Exótica
ex Schult.
Fimbristylis
CYPERACEAE Ht X Nativa
dichotoma (L.)Vahl
Fimbristylis
CYPERACEAE Ht X X X Nativa
miliacea (L.) Vahl
Heliconia
ZINGIBERACEAE marginata (Griggs) Ht X Nativa
Pittier
Heliconia osaensis
HELICONIACEAE Ht X Nativa
Cufod.
Heliconia stricta
HELICONIACEAE Ht Nativa
Huber
Heliotropium
BORAGINACEAE Ht X Nativa
indicum L.
Hibiscus
MALVACEAE Ht X Nativa
furcellatus
POACEAE Hymenachne Ht X Nativa
- 83 -

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


amplexicaulis
(Rudge) Nees
Hyptis mutabilis
LAMIACEAE Ht X X Nativa
(Rich.) Briq.
Ludwigia erecta
ONAGRACEAE Ht X X X Nativa
(L.) H. Hara
Ludwigia nervosa
ONAGRACEAE Ht X Nativa
(Poir.) H.Hara
Ludwigia
ONAGRACEAE peruviana (L.) H. Ht X Nativa
Hara
APOCYNACEAE Mandevilla sp. Ht X Nativa
Microstachys
EUPHORBIACEAE corniculata (Vahl) Ht X Nativa
Griseb.
Microtea debilis
PHYTOLACCACEAE Ht X Nativa
Sw.
Neptunia oleracea
MIMOSACEAE Ht X Nativa
Lour.
Oldenlandia
RUBIACEAE lancifolia Ht X Nativa
(Schumach.) DC.
POACEAE Panicum sp. Ht X X Nativa
Paspalum
POACEAE conjugatum P.J. Ht X Exótica
Bergius
Peperomia
PIPERACEAE pellucida (L.) Ht Nativa
Kunth
Phyllanthus
EUPHORBIACEAE stipulatus (Raf.) Ht X X X X X Nativa
G.L. Webster
Physalis angulata
SOLANACEAE Ht X Nativa
L.
POACEAE Poaceae sp. 1 Ht X Nativa
POACEAE Poaceae sp. 2 Ht X Nativa
POACEAE Poaceae sp. 3 Ht X Nativa
Polygonum
POLYGONACEAE Ht X Nativa
punctatum Elliot
Rhabdadenia
APOCYNACEAE madida (Vell.) Ht X X X Nativa
Miers
Scleria melaleuca
CYPERACEAE Rchb. ex Schltdl. Ht X Nativa
& Cham.
Scleria microcarpa
CYPERACEAE Ht X Nativa
Nees
SCROPHULARIACEAE Scoparia dulcis L. Ht Nativa
MALVACEAE Sida sp. Ht X Nativa
Sida cf. cordifolia
MALVACEAE Ht X Nativa
L.
Spermacoce
RUBIACEAE assurgens Ruiz & Ht X X Nativa
Pav.
Spermacoce c.f.
RUBIACEAE Ht X Nativa
verticillata L.
Spermacoce
RUBIACEAE ocymoides Burm. Ht X Nativa
f.
Thalia geniculata
MARANTACEAE Ht X Nativa
L.
FABACEAE Centrosema sp. Ha X Nativa
VITACEAE Cissus erosa Rich. Ha X X X Nativa
- 84 -

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


Cissus verticillata
VITACEAE (L.) Nicolson & Ha X X Nativa
C.E. Jarvis
CUCURBITACEAE Cucumis melo L. Ha X X Exótica
Desmodium
FABACEAE adscendens (Sw.) Ha X X Nativa
DC.
Doliocarpus
DILLENIACEAE dentatus (Aubl.) Ha X Nativa
Standl.
CONVOLVULACEAE Ipomoea sp. Ha X Nativa
Mascagnia
MALPIGHIACEAE divaricata (Kunth) Ha X X Nativa
Nied.
Melothria pendula
CUCURBITACEAE Ha X X Nativa
L.
Mesechites trifidus
APOCYNACEAE Ha X Nativa
(Jacq.) Müll. Arg.
Mikania micrantha
ASTERACEAE Ha X X Nativa
Kunth
Mormodica
CUCURBITACEAE Ha X Nativa
charantia L.
Mucuna
FABACEAE deeringiana (Bort) Ha X Exótica
Merr.
Odontocarya
tamoides (DC.)
MENISPERMACEAE Miers var. Ha X X X X Nativa
canescens (Miers)
Barneby
Passiflora foetida
PASSIFLORACEAE Ha X Nativa
L.
Passiflora misera
PASSIFLORACEAE Ha X Nativa
Kunth
Paullinia
SAPINDACEAE Ha X Nativa
densiflora Sm.
SAPINDACEAE Paullinia pinata L. Ha X Nativa
FABACEAE Phaseolus sp. Ha X X Nativa
Pueraria
FABACEAE phaseoloides Ha X X Exótica
(Roxb.) Benth.
SMILACACEAE Smilax sp. Ha X Nativa
Tetrapterys
MALPIGHIACEAE callejasii (Moris) Ha X Nativa
W.R.Anderson
Trichostigma
PHYTOLACCACEAE octandrum (L.) H. Ha X X Nativa
Walter
Uncaria
RUBIACEAE guianensis (Aubl.) Ha X Nativa
J.F. Gmel.
Adiantum
tetraphyllum
PTERIDACEAE Het X Nativa
Humb. & Bonpl. ex
Willd.
Lygodium
LYGODIACEAE Hea X Nativa
venustum Sw.
Microgramma
POLYPODIACEAE persicariifolia Hea X Nativa
(Schrad.) C. Presl
Microgramma
POLYPODIACEAE reptans (Cav.) Hea X Nativa
A.R. Sm.
Nephrolepis
DAVALLIACEAE Het X Nativa
biserrata (Sw.)
- 85 -

Familia Especie Hábito Unidades de estudio Origen


Schott
Niphidium
POLYPODIACEAE crassifolium (L.) Hea X Nativa
Lellinger
Phlebodium
POLYPODIACEAE decumanum Heta X X Nativa
(Willd.) J. Sm.
Pityrogramma
PTERIDACEAE calomelanos (L.) Het X X Nativa
Link
Pleopeltis
POLYPODIACEAE bombycina Hea X Nativa
(Maxon) A.R. Sm.
Selaginella
SELAGINELLACEAE horizontalis (C. Het Nativa
Presl) Spring
Thelypteris serrata
THELYPTERIDACEAE Het Nativa
(Cav.) Alston
THELYPTERIDACEAE Thelypteris sp. Het X Nativa
Monstera
ARACEAE Ha X X Nativa
adansonii Schott
BROMELIACEA Tillandsia sp. Ha X Nativa
Oeceoclades
ORCHIDACEAE maculata (Lindl.) Ha X X Exótica
Lindl
- 86 -

B. Anexo:. Resultados de los contenidos de


Materia Orgánica (M.O.%), Nitrógeno (N%) y
Fósforo (P ppm) en los sustratos de las
diferentes unidades de estudio a una
Profundidad de 0 cm.
Unidad de Identificación
estudio de las MO P N Total Sector donde
Textura3 se tomó las
(Plantación x Unidades de % (ppm) % muestras
Edad) Estudio

Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.86 17.78 0.07
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones

Unidad de
Producción Puerto
recién UPA A 0.36 11.90 0.08
Gaitán
explotada,
previo a las

3A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso
Arenoso FL: Franco limoso
- 87 -

plantaciones

Promedio 0.61 14.84 0.08

Plantación de
Acacia de 2 PA2 A-F-A 5.24 56.21 0.28 NA
años

Plantación de
Tambor de 2 PT2 A-A-F 2.78 24.64 0.16 NA
años

Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF- FA 6.72 12.18 0.42 P7R1
años

Plantación de
Acacia de 5 PA5 FA 0.06 6.93 0.06 P8 R1
años

Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF-A 6.07 6.44 0.38 P9R1
años

Promedio 4.28 8.52 0.29

Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 3.68 13.93 0.14 P1R1
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 7.26 9.87 0.36 P1R3
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 7.90 8.68 0.39 P1R5
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 3.22 13.65 0.14 P2R1
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 8.55 11.41 0.43 P3R1
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 9.65 11.55 0.17 P3R2
años
- 88 -

Promedio 6.71 11.52 0.27

Plantación de FA-FArA
Tambor de 9 PT9 a FA-F- 5.65 5.95 0.28 P4R1
años Ar

Plantación de
Tambor de 9 PT9 A-A-F 35.48 37.80 1.80 P5R1
años

Plantación de
FA-FArA
Tambor de 9 PT9 5.14 28.56 0.35 P6 R1
a FA-Far
años

Promedio 15.42 24.10 0.81


A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso
Arenoso FL: Franco limoso

Nitrógeno Total
Extremo Pobre Media Medio Media Rico Extrem
pobre 0.032 - na/ 0.096 na/ 0.159 o rico
< 0.032 0.063 pobre -0.126 rico - 0.221 >
0.064 - 0.127 - 0.221
0.095 0.158

Fósforo disponible ppm (mg/kg)


Muy Bajo Medio Adecuado Extremo
bajo 5.1 - 10.1 - 20.1 - 30 rico
<5 10 20 > 30.1
- 89 -

C. Anexo:. Resultados de los contenidos de


Materia Orgánica (M.O.%), Nitrógeno (N%) y
Fósforo (P ppm) en los sustratos de las
diferentes unidades de estudio a una
Profundidad de 20 cm.

Unidad de Sector
Identificación de
estudio MO P N total donde se
las Unidades de Textura4
(Plantación % (ppm) % tomó las
Estudio
x Edad) muestras
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.70 14.14 0.06
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.12 14.63 0.06
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Promedio 0.41 14.39 0.06
Plantación
de Acacia PA2 A-A-F 1.50 35.49 0.10 NA
de 2 años
Plantación
de Tambor PT2 A-F-A 2.57 27.23 0.15 NA
de 2 años

4 A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso Arenoso F: Franco
- 90 -

Plantación
de Acacia PA5 AF- FA 2.08 7.21 0.10 P7R1
de 5 años
Plantación
de Acacia PA5 FA 0.06 7.21 0.06 P8 R1
de 5 años
Plantación
de Acacia PA5 AF-A 0.35 5.74 0.08 P9R1
de 5 años
Promedio 0.83 6.72 0.08
Plantación
de Acacia PA9 A 1.01 11.34 0.05 P1R1
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 Ar 4.04 8.26 0.20 P1R3
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 Ar 0.99 9.24 0.05 P1R5
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 A 0.26 17.78 0.08 P2R1
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 Ar 6.89 17.78 0.34 P3R1
de 9 años
Plantación
de Acacia PA9 A 1.29 15.75 0.09 P3R2
de 9 años
Promedio 2.41 13.36 0.14
Plantación
FA-FArA a
de Tambor PT9 0.36 6.86 0.08 P4R1
FA-F-Ar
de 9 años
Plantación
de Tambor PT9 A-A-F 2.50 22.05 0.15 P5R1
de 9 años
Plantación
FA-FArA a
de Tambor PT9 4.97 28.42 0.10 P6 R1
FA-Far
de 9 años
Promedio 2.61 19.11 0.11
- 91 -

D. Anexo:. Resultados de los contenidos de


Materia Orgánica (M.O.%), Nitrógeno (N%) y
Fósforo (P ppm) en los sustratos de las
diferentes unidades de estudio a una
Profundidad de 40 cm.

Unidad de Identificación Sector


estudio de las MO P N total donde se
Textura5
(Plantación x Unidades de % (ppm) % tomó las
Edad) Estudio muestras

Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 0.96 15.89 0.08
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones
Unidad de
Producción
recién Puerto
UPA A 1.44 63.91 0.10
explotada, Gaitán
previo a las
plantaciones

Promedio 1.20 39.90 0.09


Plantación de PA2 A-F-A 4.17 37.17 0.25 NA
Acacia de 2

5
A: Arenoso AF: Arenoso Franco FA: Franco Arenoso FArA: Franco Arcilloso Arenoso F:
Franco
- 92 -

años

Plantación de
Tambor de 2 PT2 A-A-F 2.30 45.99 0.15 NA
años

Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF- FA 0.24 5.81 0.06 P7R1
años

Plantación de
Acacia de 5 PA5 FA 1.31 5.95 0.08 P8 R1
años

Plantación de
Acacia de 5 PA5 AF-A 1.22 5.74 0.10 P9R1
años
Promedio 0.92 5.83 0.08

Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 0.46 12.74 0.02 P1R1
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 2.76 11.20 0.14 P1R3
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 1.65 6.79 0.08 P1R5
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 0.83 16.03 0.07 P2R1
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 Ar 1.84 24.64 0.09 P3R1
años

Plantación de
Acacia de 9 PA9 A 0.37 15.33 0.07 P3R2
años

Promedio 1.32 14.46 0.08

Plantación de
FA-FArA a
Tambor de 9 PT9 0.36 3.36 0.08 P4R1
FA-F-Ar
años

Plantación de PT9 A-A-F 0.36 21.42 0.08 P5R1


Tambor de 9
- 93 -

años

Plantación de
FA-FArA a
Tambor de 9 PT9 0.91 12.18 0.10 P6 R1
FA-Far
años

Promedio 0.54 12.32 0.09

Nitrógeno Total
Extrem Pobre Median Medio Median Rico Extre
o pobre 0.032 a/ 0.096 a/ rico 0.159 mo
< 0.032 - pobre -0.126 0.127 - - rico
0.063 0.064 - 0.158 0.221 >
0.095 0.221

Fósforo disponible ppm (mg/kg)


Muy Bajo Medio Adecuado Extrem
bajo 5.1 - 10.1 - 20.1 - 30 o rico
<5 10 20 > 30.1
94

Bibliografía
Allen, M.F., MacMahon, J.A. & Anderson, D. C. (1984). Reestablishment of
Endogonaceae on Mount St. Helens: survival of the residuals. Mycologia, 76, 1031–
1038.

Ang, L.H. & Ho, W. M. (2002). Afforestation of tin tailings in Malaysia.

Bazzaz, F. A. (1987). Colonization, succession and stability. In Experimental studies on


the evolution of niche in successional plants populations. (pp. 245–272).

Bernier, R. (1999). Curso de Capacitación para operadores del programa de


Recuperación de Suelos Degradados INDAP, Décima Región. Curso de
Capacitación Para Operadores Del Programa de Recuperación de Suelos
Degradados INDAP, Décima Región, 117.

Botero, R., & Russo, R. (2005). Utilización de árboles y arbustos fijadores de nitrógeno en
sistemas sostenibles de producción animal en suelos ácidos tropicales. Earth, 1–19.

Brown, V. K. (1992). Plant succession and life history strategy. Trends in Ecology and
Evolution, 7, 143–144.

Cárdenas, D., Castaño, N., & Cárdenas, J. (2011). Plantas introducidas, establecidas e
invasoras en Amazonia colombiana.

Carlo, T.A, C. J. A. y G. M. . (2003). Avian fruit preferences across a Puerto Rican


forested landscape: pattern consistency and implications for seed removal.
Oecologia, 134, 119–131.

Castellanos-Barliza, J., & Peláez, J. D. L. (2011). Descomposición de hojarasca y


liberación de nutrientes en plantaciones de Acacia mangium (Mimosaceae)
establecidas en suelos degradados de Colombia. Revista de Biologia Tropical,
59(1), 113–128.

Ceccon, E., Huante, P., & Campo, J. (2003). Effects of nitrogen and phosphorus
fertilization on the survival and recruitment of seedlings of dominant tree species in
two abandoned tropical dry forests in Yucat??n, Mexico. Forest Ecology and
Management, 182(1-3), 387–402. http://doi.org/10.1016/S0378-1127(03)00085-9

Coffin, D.P. & Lauenroth, W. K. (1989). Disturbances and gap dynamics in a semiarid
grassland: a landscape level approach. Landscape Ecology, 3, 19–27.

Connell, J.H., Noble, I.R. & Slatyer, R. O. (1987). On the mechanisms producing
successional change. Oikos 50, 50, 136–137.

CORANTIOQUIA y Corporación Montañitas. (2004). Plan de Manejo Ambiental de la


Ciénaga Colombia en el municipio de Caucasia-Antioquia (p. 248).

Cozzo, D. (1994). Domingo Cozzo. Quebrancho, 2, 39 – 46.

Da Silva, M. C., Scarano, F. R & Cardel, F. (1995). Regeneration of an Atlantic forest


formation in the understorey of a Eucalyptus grandis plantation in south- eastern
Brazil. Journal of Tropical Ecology, 11, 147–152.
Bibliografía 95

da Trindade, D. F. V., & Coelho, G. C. (2012). Woody species recruitment under


monospecific plantations of pioneer trees - facilitation or inhibition? IForest,
5(FEBRUARY), 1–5. http://doi.org/10.3832/ifor0601-009

Dale, V.H., Lugo, A.E., MacMahon, J.A. & Pickett, S. T. A. (1999). Ecosystem
management in the context of large, infrequent disturbances. Ecosystems, 1, 546–
557.

Davies, S.J. & Becker, P. (1996). Floristic composition and stand structure of mixed
dipterocarp and heath forests in Brunei Darussalam. J. Trop. for Sci, 8, 542–569.

Duan Wen-Jun, Ren Hai, Lei Fu Sheng, Feng Qin- Guo, W. J. (2008). Pathways and
Determinants of Early Spontaneous Vegetation Succession in Degraded Lowland of
South China. Journal of Integrative Plant Biology, 50(2), 147–156.

Egler, F. E. (1954). Vegetation science concepts. I. Initial floristic composition - a factor in


old-field vegetation development. Vegetation, 4, 412–417.

Eliot, C. (2007). Method and metaphysics in Clements’ and Gleason’s ecological


explanations. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical
Sciences, 38, 85–109.

Evans, J. (1992). Plantation forestry in the tropics: tree planning for industrial, social,
environmental, and agroforestry purposes.

Ferrari, A.E. & Wall, L. G. (2004). Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para la
revegetación de suelos degradados. Rev. Fac. Agron, 105(2), 63–87.

Fimbel, R. A & Fimbel, C. C. (1996). The role of exotic conifer plantation in rehabiliting
degraded tropical forest lands: a case study from the Kibale Forest in Ugand Forest.
Forest Ecology and Management, 81, 215–226.

Forss, E., Matalmo, M., Saramaki, J. (1998). Static stand and tree characteristics models
for Acacia mangium plantations. J. Trop. For. Sci., 10(3), 318–336.

Garay I,. Pellens R., Kindel A., B. E. & F. A. A. (2004). Evaluation of soil conditions in
fastgrowing plantations of Eucalyptus grandis and Acacia mangium in Brazil: a
contribution to the study of sustainable land use. Appl Soil Ecol, 27, 177–187.

Gazel, Filho A.B., Cordeiro, I.M., Alvarado, J. R. S. (2007). Producao de biomassa em


quatro procedencias de parica (Schizolobium parahyba var. amazonicum (Huber ex
Ducke) Barneby no estadio de muda. Brasil. Bioci., 5, 1047–1049.

Gisp. (2005). El Programa Mundial sobre Especies Invasoras.

Guariguata, M.R, Rheigans, R. & Montagnini, S. . (1995). Early woody invasion under tree
plantations in Costa Rica: implications for forest restoration. Rest. Ecol, 3, 252–261.

Harrison S. & Herbohn.J. (2001). Socio-economic aspects of adoption of Australian tree


species in the Philippines. In ACIAR Monograph No 75 (p. 192).

Hawes, J., da Silva Motta, C., Overal, W. L., Barlow, J., Gardner, T. A., & Peres, C. A.
Bibliografía 96

(2009). Diversity and composition of Amazonian moths in primary, secondary and


plantation forests. Journal of Tropical Ecology, 25(03), 281–300.
http://doi.org/doi:10.1017/S0266467409006038

Hobbs, R.J. & Cramer, V. A. (2007). Old field dynamics: regional and local differences,
and lessons for ecology and restoration. In Old fields: dynamics and restoration of
abandoned farmland (pp. 309–318).

Horn, H. S. (1971). The adaptive geometry of trees.

Inagaki, M., & Ishizuka, S. (2011). Ecological impact on nitrogen and phosphorus cycling
of a widespread fast-growing leguminous tropical forest plantation tree species,
Acacia mangium. Diversity, 3(4), 712–720.

Instituto Tecnológico Geominero de España. (1989). Manual de restauración de Terrenos


y evaluación de impactos ambientales en minería.

Lugo, A. E. (1992). Comparison of tropical tree plantation with secondary forests of similar
age. Ecological Monographs, 62(1), 1–41.

Maiti, S. K. (2006). Properties of mine soil and its affects on bioaccumulation of metals in
tree species: case study from a large opencast coalmining project. J. Min. Reclamat
Environ, 20(2), 96–110.

Matlack, G. R. (1994). Plant species migration in a mixedhistory forest landscape in


eastern North America. Ecology, 7, 1491–1502.

Meiners, S. J., Cadenasso, M. L., & Pickett, S. T. A. (2004). Beyond biodiversity:


Individualistic controls of invasion in a self-assembled community. Ecology Letters,
7(2), 121–126. http://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2003.00563.x

Montoya, D. M., & Gaviria, J. C. (2011). Las aguas subterráneas un recurso vital para las
sostenibilidad (pp. 116–119).

Newaz, S. Millat-e-Mustafa, M. (2004). Growth and yield prediction models for Acacia
mangium grown in the plantations of the central region of Bangladesh. New Forests,
27(1), 81–87.

Noble, I.R. & Slatyer, R. O. (1980). Alkalinity effects of different tree litters incubated in an
acid soil of N.S.W. Agrofor Syst, 43, 5–21.

Oliver, C.D., Larson, B.C. & Getz, W. M. (1990). Forest stand dynamics.

Olson, S. L., Blum, K. E., Olson, S. L., & Blum, K. E. (1968). Avian Dispersal of Plants in
Panama Published by : Wiley Stable URL : http://www.jstor.org/stable/1934127
REFERENCES Linked references are available on JSTOR for this article : You may
need to log in to JSTOR to access the linked references . Your use of. Ecology,
49(3), 565–566.

Ortega, D. A. (2005). La minería y el ordenamiento territorial. Estudio de caso. Área


minera, Empresa Mineros S.A.
Bibliografía 97

Osorio. (2000). Efecto de la Acacia mangium en algunas propiedades físicas y químicas


en suelos degradados por minería de aluvión en el Bajo Cauca Antioqueño.

Osorio, N. W. (1999). Muestreo de Suelos. Retrieved from


http://www.unalmed.edu.co/~esgeocien/documentos/muestreo.pdf

Osunkoya, O. O., Othman, F. E., & Kahar, R. S. (2005). Growth and competition between
seedlings of an invasive plantation tree, Acacia mangium, and those of a native
Borneo heath-forest species, Melastoma beccarianum. Ecological Research, 20(2),
205–214. http://doi.org/10.1007/s11284-004-0027-4

Parrota. (2002). Modern Trends in Applied Terrestrial Ecology. In Restoration and


management of degraded tropical forest landscapes (pp. 135–148).

Parrotta, J. A. (2002). Restoration and management of degraded tropical forest


landscapes. In Modern Trends in Applied Terrestrial Ecology (pp. 135–148).

Patterson, K., Cakmak, T., Cooper, A., Lager, I., Rasmusson, A. G., & Escobar, M. A.
(2010). Distinct signalling pathways and transcriptome response signatures
differentiate ammonium- and nitrate-supplied plants. Plant, Cell and Environment,
33(9), 1486–1501.

Pickett, S. T. A. (1976). Succession: an evolutionary interpretation. American Naturalist,


110, 107–119.

Pickett, S. T. A., Cadenasso, S. J., & Meiners, M. L. (2008). Ever since Clements : from
succession to vegetation dynamics and understanding to intervention Ã. Applied
Vegetation Science, 12, 9–21.

Pietrobom, R. C. V., & Oliveira, D. M. . (2004). No Title Morfoanatomia e ontogênese do


pericarpo de Schizolobium parahyba (Vell) Blake (Fabaceae, Caesalpinioideae).
Rev. Bras. Econ, 27, 767–779.

Powers, J. S., Haggar, J. P. & Fisher, R. F. (1997). The effect of overstory composition on
understory woody regeneration and species richness un 7-year- old plantations in
Costa Rica. Forest Ecology and Management, 99(43-54).

Reis, A., Bechara F.C., Espíndola M.B., Vieira N.K., S. L. L. (2003). Restoration of
damaged land areas: using nucleation to improve successional processes. Natureza
& Conservação, 1, 85–92.

Ruiz-Jaén, M.C., A. T. M. (2005). Vegetation structure, species diversity, and ecosystem


processes as measures of restoration success. Forest Ecology and Management,
218, 159–173.

Singh, A. N., Raghubanshi A. S, and S. J. S. (2002). Plantations as a tool for mine spoil
restoration. Current Science, 82, 1436–1441.

Taverna, K., Peet, R. K., & Phillips, L. C. (2005). Long-term change in ground-layer
vegetation of deciduous forests of the North Carolina Piedmont, USA. Journal of
Ecology, 93(1), 202–213. http://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2004.00965.x
Bibliografía 98

Tilman, D. (1988). Resource competition and community structure.

Torres Vélez, D. A., & Del Valle, J. I. (2007). Growth and yield modelling of Acacia
mangium in Colombia. New Forests, 34(3), 293–305. http://doi.org/10.1007/s11056-
007-9056-5

Turchetto-Zolet, A. C., Cruz, F., Vendramin, G. G., Simon, M. F., Salgueiro, F., Margis-
Pinheiro, M., & Margis, R. (2012). Large-scale phylogeography of the disjunct
Neotropical tree species Schizolobium parahyba (Fabaceae-Caesalpinioideae).
Molecular Phylogenetics and Evolution, 65(1), 174–182.

Van de Voorde, F.J.; Van der Putten, W. H. & M. T. (2011). Intra- and interspecific plant–
soil interactions, soil legacies and priority effects during old-field succession. Journal
of Ecology, 99, 945–953.

Van der Valk, A. . (1992). Establishment, colonization and persistence. In Plant


succession: theory and prediction (pp. 60–102).

Vargas, O., & Reyes, S. (2011). La Restauración ecológica en la práctica.

Vasquez-Yanes, C. (1990). Light beneath the litter in a tropical forest: effect on seed
germination. Ecology.

Vitousek, P. M. (2004). Hawaii as a model system. In Nutrient cycling and limitation.

Walker, L. & Del Moral, R. (2008). Lessons from primary succession for restoration of
severely damaged habitats. Applied Vegetation Science, 12, 55 –67.

Wang, J. (2013). Seedling growth and soil nutrient availability in exotic and native tree
species: implications for afforestation in southern China. Revista Plant Soil, 364,
207–219.

Xiong, Y., Xia, H., Li, Z., Cai, X., & Fu, S. (2008). Impacts of litter and understory removal
on soil properties in a subtropical Acacia mangium plantation in China. Plant and
Soil, 304(1-2), 179–188. http://doi.org/10.1007/s11104-007-9536-6

Yang, L., Liu, N., Ren, H., & Wang, J. (2009). Facilitation by two exotic Acacia: Acacia
auriculiformis and Acacia mangium as nurse plants in South China. Forest Ecology
and Management, 257(8), 1786–1793.

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