Estructura Microscopica de Coniferas

Estructura microscópica de coníferas
UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DE NOR-OCCIDENTE
CARRERA DE INGENIERÍA FORESTAL
CURSO DE TECNOLOGÍA DE LA MADERA I
DOCENTE: M.SC. ING. FOR. MARVÍN HERRERA.
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE CONÍFERAS
La madera de coníferas posee una estructura anatómica mucho más simple

que las latifoliadas (Figura N° 67). El elemento principal de este tipo de
maderas son las traqueidas, las cuales se encargan de realizar las
funciones de conducción y sostén. El tejido de reserva está constituido,
fundamentalmente, por el parénquima radial. Los radios pueden estar
formados por traqueidas y por células parenquimáticas. Son
principalmente de tipo uniseriado y, algunas veces, presentan canales
resiníferos. En la madera de coníferas no se presenta la disposición
estratificada que puede observarse en algunas maderas latifoliadas
(Tuset y Duran 1986. En el tema correspondiente a estructura
microscópica de dicotiledóneas se mencionaron las principales diferencias
que existen entre la madera de coníferas y la madera de latifoliadas.
En la tabla No. 1 se indican los principales elementos constituyentes de la

madera de coníferas. Es importante señalar que no todos los elementos
listados en dicha tabla se encuentran en todas las coníferas. Las traqueidas
longitudinales están siempre presentes y pueden representar hasta el 90 % del
tejido leñoso. Las traqueidas longitudinales en serie son una transición entre el
1
parénquima longitudinal y la traqueida longitudinal y se puede encontrar en

coníferas que presentan canales resiníferos o parénquima longitudinal. El
parénquima longitudinal puede estar o no presente y por ello su presencia o
ausencia, abundancia relativa y su posición en los anillos de crecimiento son
diagnósticos significativos. Las células epiteliales se encuentran siempre
presentes en los géneros Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga, géneros que
poseen conductos resiníferos normales. Estas células también se pueden
encontrar en aquellas maderas en donde se desarrollen canales resiníferos de
tipo traumático. Algunas coníferas también pueden poseer traqueidas en el
sentido transversal y éstas reciben el nombre de traqueidas radiales (Pashin y
de Zeeu,,Y 1980).
TABLA No 1. ELEMENTOS DE MADERAS CONIFERAS (Pashin y de Zeeuw

1980)
Sentido longitudinal Sentido Transversal

1.Elementos prosenquimatosos: 1.Elementos prosenquimatosos:
a)Traqueidas longitudinales a)Traqueidas radiales
b)Traqueidas longitudinales en serie
2.Elementos parenquimatosos: 2.Elementos parenquimatosos:
a)Células de parénquima axial a)Células de parénquima radial
b)Células epiteliales b)Células epiteliales
Las coníferas, por poseer una estructura más simple que las dicotiledóneas,
son más difíciles de distinguir unas de otras, especialmente a nivel
macroscópico. Esto contrasta con las dicotiledóneas, cuya mayor diversidad en
cuanto a tipo y tamaño de células, permite -algunas veces- su identificación sin
necesidad de recurrir al microscopio (Hoadley 1990).
Traqueidas Longitudinales:
La gran mayoría de los elementos axiales de las coníferas son traqueidas. Una
traqueida es una célula que, en su madurez, ha desarrollado una gruesa pared
celular lignificada (Wilson y White 1986), y se encargan de dos funciones:
conducción de agua y sales minerales y soporte o resistencia mecánica. Este
tipo de células puede constituir hasta el 90 % del volumen leñoso en las
coníferas y por ello es altamente responsable de las propiedades físicas y
mecánicas de este tipo de maderas (Thomas 1981).
El arreglo y forma de las traqueidas longitudinales se puede considerar como

similar en todas las coníferas. Por esta razón ni el agrupamiento ni la forma de
estas células exhiben suficiente variación como para considerarlos elementos
de importancia en la identificación. Por el contrario, el tamaño y las
modificaciones de las traqueidas manifiestan una considerable fluctuación lo
cual puede permitir la separación de géneros y, en algunos casos, de especies
diferentes (Pashin y de Zeeuw 1980).
2
La forma de las traqueidas, células alargadas longitudinalmente, es ideal para

que ésta pueda cumplir eficientemente con sus funciones ya que mientras
mayor sea la longitud de una célula, mejor será su comportamiento tanto para
la conducción como para el soporte (Mauseth 1989).
En vista que el agua en las coníferas se moviliza a través de las traqueidas

longitudinales, la orientación de su eje axial en dirección paralela al eje a
longitudinal del tallo permite disponer de mayores vías para la circulación del
líquido. Igualmente, las rígidas paredes celulares, de espesor variable,
permiten la función de soporte (Thomas 1981).
La forma o apariencia de las traqueidas depende de la sección en la cual sean

observadas. En la sección transversal se presentan como células de forma
cuadrada a poligonal en la madera temprana; mientras que hacia la zona de
madera tardía tienden a tomar una forma rectangular. En la sección radial las
traqueidas de madera temprana muestran extremos redondeados, pero los
mismos se presentan de forma aguda en sección tangencial. Las traqueidas de
madera tardía poseen extremos agudos tanto en el plano radial como en el
tangencial (Figura N' 68) (Thomas 1981).
a) Tamaño de las traqueidas longitudinales :
En una traqueida longitudinal se observan tres dimensiones: longitud, ancho y

espesor. La longitud se extiende paralela al eje longitudinal del árbol; el
espesor está determinado por el diámetro radial, el cual se mide en dirección
paralela a los radios. El ancho corresponde al diámetro tangencial y se mide en
dirección perpendicular a los radios.
La longitud promedio de las traqueidas oscila entre 3 y 5 mm (Parham, y Gray

1984) aunque se pueden encontrar traqueidas de mayor longitud tal como Se
observa en la especie Araucaría cunninghamii (Araucariaceae) donde las
traqueidas pueden alcanzar 11 mm de largo. Las longitudes menores a 1 mm
son poco comunes (Jane 1970).
3
Durante la diferenciación de las células provenientes del cambium vascular, las

traqueidas longitudinales de forma notoria su diámetro radial pero el diámetro
tangencia) tiende a mantenerse igual al de la inicial fusiforme que origina a la
traqueida. Esto trae como consecuencia que las traqueidas muestren un
alineamiento radial regular al ser observadas en la sección transversal
(Detienne 1988). El ancho promedio de las traqueidas o diámetro tangencia)
oscila entre 35 y 50 pm (Parham y Gray 1984). La relación longitud_ ancho de
las traqueidas es de, aproximadamente, 100 (Siau 1984).
El espesor de las traqueidas viene determinado por su diámetro radial y dicha

dimensión varía con respecto a la posición de la traqueida en el anillo de
crecimiento, observándose que las traqueidas de mayor diámetro radial se
encuentran en la madera temprana. En la madera tardía, las traqueidas se
tornan más estrechas y sus paredes se vuelven más gruesas. Este cambio en
cuanto a espesor y grosor de paredes influye sobre la funcionalidad de las
traqueidas. En el árbol, las traqueidas de paredes delgadas con grandes
cavidades se encargan principalmente de la conducción; mientras que las de
paredes gruesas cumplen con la función de soporte, aunque también pueden
participar en la conducción. Las traqueidas de paredes delgadas se concentran
hacia el inicio del período de crecimiento, cuando los requerimientos de agua
por parte de las hojas son máximos; mientras que las traqueidas de paredes
gruesas se producen al final del período de crecimiento. Este arreglo permite la
diferenciación de los anillos de crecimiento en las coníferas, por presentarse
zonas alternas de células de paredes delgadas y células de paredes gruesas.
La transición entre traqueidas de paredes delgadas (madera temprana) y
traqueidas de paredes gruesas (madera taró a) puede ser gradual o abrupta
(Desch 1981). Entre las especies que desarrollan transición abrupta entre
madera temprana y madera tardía se encuentran Pinus taeda (Pinaceae),
Pseudotsuga menziesii (Pinaceae), Sequoia sempervirens (Taxodiaceae)
(Figura N° 69), Thuja plicata (Cupressaceae).
La transición gradual se puede observar en Abies con color (Pinaceae),

Araucaria imbricata (Araucariaceae), Picea excelsa (Pinaceae), Pinus strobus
(Pinaceae) (Figura N° 70), Taxus brevifolia (Taxaceae).
4
Algunas variaciones de los espesores de las paredes celulares y de los

diámetros radiales de las células, características de los anillos de crecimiento,
son bastante evidentes en la madera. Las coníferas de clima templado
generalmente presentan diferencias extremas en diámetros radiales y
espesores de las paredes celulares entre las traqueidas de maderas temprana
y madera tardía del mismo anillo. La relación de diámetros puede ser hasta 4-
5:1 desde las células de la amplia zona de madera temprana hasta la estrecha
zona de madera tardía. El contraste en espesor de las paredes dentro de un
mismo anillo normalmente no es tan grande. Una variación de 1-1,5:2 es
bastante normal. Las coníferas que crecen en climas tropicales o
semitropicales no presentan una diferencia tan marcada entre madera
temprana y madera tardía tal como se observa en las coníferas de la zona
templada. Las traqueidas de estas maderas sólo presentan una reducción
aproximada de 50 % en el diámetro radial desde la madera temprana a la
tardía y tienen paredes celulares con espesores y anchuras casi uniformes a
través del anillo de crecimiento (Arroyo 1983).
Los cambios en espesor de la pared celular y del diámetro radial en los anillos
de crecimiento han sido relacionados con factores propios de la fisiología del
5
crecimiento. La formación de la madera temprana parece ser inducida por las

hormonas de crecimiento (auxinas) producidas en los centros de crecimiento
en la copa del árbol. Los diámetros radiales grandes de las traqueidas de
madera temprana son producidos en el período activo de alargamiento
internodal, cuando la producción de auxinas es máxima. Cuando el proceso de
alargamiento se hace lento, el diámetro radial decrece y la transición a madera
tardía coincide con el cese del alargamiento internodal. Un segundo sistema
fisiológico controla el espesor de las paredes celulares en las traqueidas. La
cantidad de material en la pared en una célula en desarrollo depende de la
cantidad de los productos fotosintéticos recibidos. Al inicio del período de
crecimiento la competencia entre alargamiento internodal, producción de
nuevas acículas y el desarrollo de xilema y floema secundario es intensa. Esto
trae como consecuencia que un mínimo de productos fotosintéticos sea
recibido por la región cambial y las paredes secundarias alcanzan un espesor
mínimo. Cuando el desarrollo de la copa termina, aumenta la cantidad de
productos elaborados por las hojas que son recibidos en la región cambial y
aumenta el espesor de la pared celular (Pashin y de Zeeuw 1980).
El diámetro tangencia) o ancho de la traqueida permanece constante a lo largo

de toda la traqueida, excepto en sus extremos en donde tiende a ser más
reducido (Pashin y de Zeeuw 1980). También tiende a permanecer constante a
lo ancho del anillo de crecimiento (Hoadley 1990).
b) Modificaciones de las traqueidas longitudinales:
Los principales tipos de modificaciones que se observan en las paredes

laterales de las traqueidas son las punteaduras y, en algunos casos, los
engrosamientos espiralados (Pasin y de Zeeuw 1980).
También se pueden observar otro tipo de modificaciones sobre las paredes de

las traqueidas longitudinales, como son las crásulas, trabéculas y los
engrosamientos calitroides.
b.1) Punteaduras:
Las traqueidas, al igual que otras células leñosas, se caracterizan por

desarrollar sobre sus paredes pequeñas estructuras que reciben el nombre de
punteaduras (Wilson y White 1986). La estructura de la punteadura facilita el
flujo de líquido entre las traqueidas longitudinales y permite el flujo
ininterrumpido de agua en el tallo (Thomas 1981).
El número de punteaduras en cada traqueida puede oscilar entre 50 y 300

(Thomas 1981). Los pares de punteaduras que comunican traqueidas axiales
se localizan principalmente en los extremos de las traqueidas y casi
exclusivamente sobre las paredes radiales. Ocasionalmente se pueden
presentar pares de punteaduras en las paredes tangenciales, permitiendo el
6
movimiento de líquido en dirección radial (Mauseth 1989) y se restringen a las

traqueidas del leño tardío (Thomas 1981). La concentración de las punteaduras
sobre las paredes radiales de las traqueidas hacen que su observación se
realice en el plano de corte radial (Burger y Ritcher 1991).
El reducido número y tamaño de las punteaduras en la cara tangencial de la

célula hace que la mayor parte del flujo de líquido entre traqueidas tome lugar
en la dirección tangencial (Esau 1977).
La cara de la punteadura es observable en la sección radial de la traqueida.

Las punteaduras presentan forma circular o ligeramente elíptica y comúnmente
poseen un diámetro de 10-20 µm. En los planos transversal y tangencial, la
punteadura es vista en sección transversal mostrando la forma de la membrana
y la manera en la cual la pared secundaria se extiende sobre ella (Wilson y
White 1986).
Las punteaduras en las traqueidas de coníferas son elementos de gran

importancia en la utilización de este tipo de maderas, especialmente en los
aspectos relacionados con secado, preservación y difusión de sustancias
químicas durante los procesos de preparación de pulpa para papel (Burger y
Richter 1991).
Generalmente la punteadura se presenta en forma de tres anillos concéntricos

representando, desde afuera hacia adentro, los límites de la membrana de la
punteadura, el borde de una porción central llamada torus y la abertura de la
punteadura (Figura N° 71) (Wilson y White 1986).
En general, el torus es la porción central engrosada de la punteadura de las

coníferas y está constituido principalmente por material de la pared primaria.
Usualmente el torus no presenta aberturas pero en algunas especies se
pueden encontrar pequeños orificios en el mismo. La membrana que se
encuentra alrededor del torus recibe el nombre de mergo o membrana de cierre
y esta constituido por un manojo de microfibrillas radiales que van desde el
torus hacia el anillo de la periferia de la cámara de la punteadura. La abertura
7
entre las microfibrillas permite el paso de fluidos y pequeñas partículas a través

de la membrana de la punteadura (Siau 1984).
Se pueden describir tres cambios en los pares de punteaduras de las maderas

de coníferas los cuales pueden disminuir la permeabilidad, particularmente en
Aspiración:
Si el torus se desplaza hacia uno de los lados (movimiento desde la posición

central) sella una de las aberturas. En esta condición se dice que la punteadura
se encuentra en estado aspirado. La comparación de un par de punteaduras en
estado aspirado con un par no aspirado ilustra claramente el desplazamiento
de la membrana de la punteadura contra el borde de la misma y el sello
extremadamente hermético que existe entre el torus y la abertura (Figura N°
72). La aspiración de la punteadura ocurre cuando el agua es removida de la
célula y el menisco aire-agua pasa a través de la membrana. En el árbol vivo,
en el caso de que el árbol sea herido, la aspiración previene la formación de
burbujas de aire y la interrupción de la conducción de agua. La aspiración de la
membrana de la punteadura, la cual ocurre durante el secado de la madera,
reduce la permeabilidad y con ello previene el flujo libre de líquido entre
células. Por esta razón, cualquier proceso que involucre la penetración de
líquidos en la madera es más difícil después del secado (Thomas 1981).
La aspiración puede ocurrir si, como resultado de una herida al árbol, el aire es
admitido en la traqueida en un lado del par de punteaduras mientras que el otro
lado de la traqueida todavía permanece bajo la reducida presión de la corriente
de transpiración. Debido al pequeño tamaño de las punteaduras y a la tensión
superficial relativamente alta de la albura, la interface aire-líquido no pasa a
través de las perforaciones para igualar la presión en ambos lados. Como la
diferencia de presión no es nivelada, la membrana se desplaza y el torus
bloquea la punteadura. Una vez que la punteadura ha pasado a condición
aspirada tiende a permanecer en esta condición y el mango se adhiere al lado
interno del borde de la punteadura, posiblemente por medio de enlaces de
hidrógeno. Las diferencias de presión en los dos lados de la membrana de la
8
punteadura, es suficiente para causar aspiración y comúnmente se presenta

durante el secado de la madera. En el duramen la mayoría de las punteaduras
se encuentran en estado aspirado. La proporción varía entre diferentes
especies de coníferas y, desde el punto de vista tecnológico, es de interés e
importancia ya que el efecto de la aspiración influye adversamente la
penetrabilidad de la madera por líquidos preservantes (Wilson y White 1986).
En general, la aspiración de la punteadura ocurre de forma natural cuando se

produce la transformación de albura en duramen. Esta aspiración también se
puede presentar como consecuencia de cualquier causa que provoque el
secado de la madera, por ejemplo el desarrollo de interfaces aire-agua en la
estructura de la madera (Parham y Gray 1984).
Oclusión:
Este fenómeno se produce como consecuencia de obstrucciones con

extractivos. La permeabilidad de una madera que presente oclusión puede '
incrementada con la remoción de extractivos a través de procesos de
extracción con agua caliente y alcohol (Siau 1971).
Incrustación:
Son incrustaciones de sustancias insolubles en alcohol y agua caliente. Este

material puede ser degradado y removido con clorito de sodio en ácido acético
diluido (Siau 1971).
Las punteaduras presentes en las traqueidas longitudinales se pueden incluir

en tres categorías (Pashin y de Zeeuw 1980):
1) Punteaduras intertraqueales, es decir, aquellos pares de punteaduras

que se encuentran entre traqueidas longitudinales adyacentes.
2) Pares de punteaduras que proporcionan comunicación entre la traqueida

longitudinal y el parénquima radial en contacto con la misma.
3) Pares de punteaduras que conectan la traqueida longitudinal con la

traqueida radial, en caso de radios heterocelulares u homocelulares de
traqueidas radiales.
Las punteaduras intertraqueales son siempre numerosas y conspicuas. La

forma de estas punteaduras no presenta suficiente variación de una madera a
otra como para considerarlos elementos valiosos en el diagnóstico. Sin
embargo, se puede observar variación en el tamaño de la punteadura y en la
forma de la abertura en las paredes radiales de las traqueidas de madera
temprana y madera tardía. En las traqueidas de madera temprana, las
9
punteaduras alcanzan su máximo tamaño y generalmente poseen una abertura

redondeada. En las traqueidas de madera tardía las punteaduras son más
pequeñas debido al estrechamiento del diámetro radial de las traqueidas
longitudinales hacia el margen externo de los anillos de crecimiento y pueden
tomar una forma oval o elíptica. La abertura de la punteadura también pierde su
forma redondeada y se torna oval, elíptica o alargada (Pashin y de Zeeuw
1980).
Las punteaduras intertraqueales generalmente están dispuestas en forma de

una columna, es decir, una punteadura a lo ancho de la pared radial de la
traqueida y reciben el nombre de punteaduras uniseriadas (Figura N° 73a).
Cuando el diámetro de la traqueida es relativamente grande, se pueden
presentar columnas de 2-3 punteaduras a lo ancho de la traqueida las cuales
reciben el nombre de punteaduras biseriadas (Figura N° 73b) o triseriadas. Los
géneros Taxodium, Sequoia y Larix están dentro de este grupo (Wheeler et al.
1986). Las columnas transversales de punteaduras sobre las paredes radiales
de las traqueidas de madera temprana, constituidas por dos, tres o más
punteaduras son indicativas de textura gruesa (Pashin y de Zeeuw 1980).
En las coníferas se observan punteaduras de tipo opuestas. Las punteaduras

alternas no son comunes y ocurren regularmente sólo en la familia
Araucariaceae (Wheeler et al. 1986). Esta disposición alterna es característica
en los géneros Araucana y Agathis (Detienne 1988).
b.2) Crásulas:
Las punteaduras arenadas ubicadas en la pared radial de las traqueidas están

limitadas, arriba y abajo, por zonas de coloración oscura. Estas estructuras,
inicialmente llamadas barras de Sanio, son conocidas con el nombre de
crásulas (Figura N° 73) (Fahn, Werker y Baas 1986). El término crásula es
aplicado a bandas ligeramente curveadas comúnmente presentes en las
paredes radiales de las traqueidas (Wilson y White 1986). Este tipo de
estructura es común en todas las coníferas, excepto en la Araucariaceae, y por
ello no se consideran como un elemento importante en la identificación (Pashin
y de Zeeuw 1980). En resumen, la formación de crásulas es atribuible a una
concentración de sustancia intercelular por encima y por debajo de las
10
punteaduras, posiblemente con el fin de aumentar la resistencia de la pared en

las adyacencias de las punteaduras (Mora 1970).
Las crásulas son fáciles de detectar con el microscopio óptico. Estudios

realizados haciendo el uso de microscopio electrónico han revelado que las
crásulas son simplemente patrones de refracción que resultan cuando las
punteaduras se presentan con un espaciamiento entre ellas similar a la longitud
de onda de la luz utilizada para su observación (Mauseth 1989).
b.3) Engrosamientos espiralados:
En algunas especies las traqueidas poseen engrosamientos espiralados, es

decir, canales helicoidales sobre las caras internas de sus paredes (Detienne
1988). Estas espirales se encuentran en la capa S3 de la pared secundaria
(Parham y Gray 1984). La observación de los engrosamientos se puede hacer
en la sección radial o tangencial) y se presentan como pequeños "hilos"
arreglados de forma espiralada o helicoidal (Figura N° 74) (Hoadley 1990).
Se debe tener cuidado para no confundir los engrosamientos espiralados con

las grietas que se producen en las traqueidas como consecuencia del proceso
de secado o por el desarrollo de madera de compresión. Usualmente las
grietas de secado se -presentan mejor desarrolladas en las adyacencias de las
punteaduras y no se extienden a lo largo de toda la traqueida, tal como ocurre
con los engrosamientos espiralados. Comúnmente, las grietas de secado
siguen el ángulo de las microfibrillas en la capa S2. Los verdaderos
engrosamientos espiralados generalmente forman un ángulo de
aproximadamente 90° con respecto a la dirección longitudinal de las traqueidas
(Wheeler et al. 1986). La presencia de engrosamientos espiralados ocurre
solamente en los géneros Pseudotsuga (Figura N° 74), Taxus y Torreya. En
este último género los engrosamientos tienden a presentarse en pares lo que
permite separar, anatómicamente, Torreya y Taxus (Kukachka 1960).
b.4) Trabéculas en las traqueidas longitudinales de coníferas:
Las trabéculas son estructuras intracelulares que se extienden a través del

lumen de la célula en dirección radial, de una pared tangencial a la otra. Fueron
descritas por primera vez por Sanio (1863,1873/ 74) en Hippophae rlíaninoídes
11
y Pinus sylvestrís y por Winkler (1872) en Araucana angustifolia (Grosser

1986). Por lo general, las trabéculas no son consideradas como una
característica normal en la estructura de la madera, sino como el resultado de
una perturbación que afecta la actividad del cambium. Algunas causas que
pueden inducir a la formación de trabéculas son ataque de hongos, presencia
de virus, ataque de áfidos y factores climáticos, tales como heladas (Werker y
Baas 1981), suministro inadecuado de nutrientes a la región cambia) (Grosser
1986). Las trabéculas se extienden en dirección radial y forman un ángulo recto
en la zona en donde hacen contacto con la pared tangencial de la traqueida;
son de forma cilíndrica y muestran un incremento gradual de diámetro en su
base (Ohtani 1985). Posterior a los estudios de Sanio (1863, 1873/ 74) y
Winkler (1872) se ha a reportado la presencia de trabéculas tanto en coníferas
como en latifoliadas.
Algunas coníferas en donde se han encontrado trabéculas son las siguientes:
Callitris glauca (Jane 1970), Chamaecyparis nootkatensis, Pinus monticula

(Pashin y de Zeuuw 1980), Agathis alba (Parameswaran 1979), Abies
sachalinensis ( Ohtani 1985), Araucaria angustifolia, Cedrus atlantica, cupresus
lusitanica, Picea abies, Pinus sylvestris, Podocarpus alignus (Grosser 1986),
Decussorcarpus rospigliossi (León y Espinoza de Pernía 1997)(Figura No. 75).
Las trabéculas son observadas en la sección radial y transversal de la madera.

Como regla general, las trabéculas se encuentran formadas a la misma altura
en cierto número de traqueidas de la misma hilera, es decir, en una columna
radial de traqueidas que han surgido a partir de la misma célula madre en el
cambium (Pashin y de Zeeuw 1980). La presencia de trabéculas no ayuda en la
identificación debido a la ocurrencia casual de estas estructuras, las cuales
probablemente son de origen traumático (Fahn, Werker y Baas 1986).
Normalmente, las trabéculas se extienden radialmente a través de un grupo de

traqueidas. Sin embargo, Ohtani (1985), estudiando la especie Abies
sachalinensis, reportó tres tipos de trabéculas anormales:
Tipo 1: Trabéculas que se extienden completamente a través del lumen de la

célula.
12
Tipo 2: Trabéculas que se extienden de forma discontinua a través del lumen

de la célula.
Tipo 3: Trabéculas unidas a las paredes radiales de las traqueidas
Las trabéculas tipo 1 se encuentran en la posición normal en la que se

desarrollan las trabéculas, pero ocurre una deposición anormal de la pared
celular, pudiéndose presentar engrosadas en la porción media del filamento,
con deficiencia de deposición en la parte central o en la base de la trabécula.
Algunas veces se desarrollan trabéculas con forma irregular. Las trabéculas
tipo 2 se forman como consecuencia del rompimiento del filamento de la
trabécula en alguna región lejos de la base de la misma antes que ocurra la
deposición de material de la pared secundaria. Este tipo de trabécula ocupa la
misma posición de las trabéculas normales. Con respecto a la trabécula tipo 3,
ésta se presenta cuando el filamento central se forma muy cerca de la pared
radial de la traqueida (Ohtani 1985).
Según Grosser (1986), en las coníferas, además de las traqueidas, se han

observado trabéculas en las células epiteliales de los conductos resiníferos y
en las células parenquimáticas cercanas a los conductos. León y Espinoza de
Pernía (1997) reportan la presencia de trabéculas a través de las células
parenquimáticas radiales de Decussocarpus rospigliosii (Figura N° 76).
b.5) Engrosamientos calitroides:
Se pueden definir como pares de barras engrosadas que atraviesan los bordes
de las punteaduras (Wheeler et al. 1986). Se presentan en muy pocas
especies, especialmente en el género Callitris (Desch 1981) (Figura N° 77).
13
c)Traqueidas longitudinales en Serie:
Son células cortas las cuales usualmente poseen paredes extremas

horizontales y están colocadas en series longitudinales. Este tipo de traqueida
puede diferenciarse de las células parenquimáticas por poseer punteaduras
areoladas en sus paredes longitudinales y extremas. En algunos casos las
células de parénquima pueden estar mezcladas con este tipo de traqueidas
(Tsoumis 1968).
Las traqueidas longitudinales en serie o septadas se originan a partir de las

células iniciales fusiformes del cambium pero cada una de estas células, por
reptación o división transversal dan origen a las traqueidas septadas
(Janen1970).
Este tipo de traqueidas se diferencian de las traqueidas longitudinales normales

en que son más cortas y las paredes de los extremos forman un ángulo recto
con las paredes longitudinales de los otros elementos. Tanto las paredes de los
extremos como las radiales tienen punteaduras areoladas. Se forman por la
subdivisión de una célula que de otra manera hubiese sido una traqueida
longitudinal; esta subdivisión hace que se desarrollen paredes transversales o
tabiques (Mora 1970).
Las traqueidas en serie pueden ser consideradas como elementos de

transición entre las traqueidas longitudinales y el parénquima axial o epitelial.
Cuando se presentan estas traqueidas se encuentran cerca de los canales
resiníferos longitudinales o contiguos a los tejidos traumáticos. Ejemplo: Larix
decidua, Larix occidentales (Figura N° 78) (Pashin y de Zeeuw 1980), Pinus
elliottii (Burger y Richter 1991)
Parénquima Longitudinal en Madera de Coníferas:
En las coníferas, el parénquima longitudinal o axial es menos abundante que

en las angiospermas (Fahn, Werker y Baas 1986).
14
Cuando el Parénquima axial esta presente en coníferas, generalmente se

encuentra en la zona de madera tardía. En sección transversal puede
distinguirse del resto die las células por poseer paredes más delgadas que las
traqueidas circundantes y presentar depósitos de coloración oscura (Mheeler et
al. 1986). En sección longitudinal, se pueden distinguir de las traqueidas por las
punteaduras de tipo simple. (Detienne 1988).
En el corte transversal, las células de parénquima pueden presentarse

esparcidas entre las traqueidas. En este caso se dice que el parénquima es
difuso, por ejemplo Sequoía sempervirens (Figura N° 79a). Si las células son
numerosas y se disponen en líneas o bandas concéntricas, el parénquima es
en bandas, por ejemplo Deccusocarpus rospigliossii (Figura N° 79b),
anteriormente conocido como metatraqueal. Si las células se disponen en
líneas ubicadas en los límites del anillo de crecimiento, se dice que el
parénquima es terminal, actualmente denominado marginal (Pashin y de
Zeeuw 1980). La presencia de células de parénquima axial en las adyacencias
de los anillos de crecimiento se puede observar en Abies y Tsuga; mientras
que en Taxodium y Juniperus las células parenquimáticas se encuentran
dispersas a través del anillo de crecimiento (Kukachka 1960).
La presencia de nódulos en el parénquima axial es una característica

importante en la identificación* (Hoadley 1990). Estos nódulos se presentan
como engrosamientos sobre las paredes transversales del parénquima axial y
se observan en la sección tangencial. Su presencia y el tamaño relativo son
útiles para la diferenciación de ciertas especies (Kukachka 1960). Ejemplo:
Libocedrus decurrens (Cupressaceae), Juniperus virginiana (Cupressaceae),
Taxodium distichum (Taxodiaceae) (Figura No. 80)
La cantidad de parénquima axial presente en las coníferas es menor que en las

latifoliadas, o puede estar completamente ausente. Entre los géneros en donde
15
no se observa parénquima longitudinal se encuentran Agathis y Araucaria

(Araucariaceae), Pinus (Pinaceae) y algunos miembros de la Taxaceae. Se
puede encontrar, ocasionalmente, parénquima difuso en algunos miembros de
la Pinaceae (Abies), la Podocarpaceae (Podocarpus), Taxodiaceae (Taxodium
y Sequoia) y en la Cuppresaceae (Cupressus, Thuja) (Wilson y White 1986).
En general, cuando el parénquima axial está presente en coníferas, este

representa menos del 5 % del volumen leñoso total (Wheeler et al. 1986).
Radios en la Madera de Coníferas:
Los radios de las coníferas se presentan como una columna simple de células
tanto en la sección transversal como en la tangencial. En la sección radial se
presentan como láminas de tejidos en las cuales las células están arregladas
de manera similar a los ladrillos de una pared (Wilson y White 1986). El análisis
anatómico de los radios de coníferas es estrictamente de tipo microscópico y
muchas veces es de gran ayuda para la determinación de algunos géneros
(Detienne 1988).
Para la clasificación de los diferentes tipos de radios en la madera de

coníferas se consideran dos criterios: presencia o ausencia de canales
resiníferos y el tipo de células que constituyen los radios.
a) Según la presencia o ausencia de canales resiníferos:
a.1) Radios uniseriados.
a.2) Radios fusiformes.
Cuando no se observan conductos resiníferos se habla de radios uniseriados.

Este tipo de radio se caracteriza por tener una sola célula de anchura (Figura
N'81); aunque algunas veces se pueden presentar radios con dos células de
ancho (biseriados) y, ocasionalmente, hasta de tres células de ancho.
La presencia de conductos resiníferos transversales le confiere al radio una

apariencia característica: ancho en la parte central y ahusándose hacia los
extremos. Este tipo de radio se conoce con el nombre de fusiforme y se
desarrolla en aquellas especies que poseen conductos resiníferos normales
(Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga) y traumáticos (Figura N° 82).
16
Según el tipo de células que constituyen los radios:

b.1) Radios homocelulares.
b.2) Radios heterocelulares.
Los radios en la madera de coníferas pueden estar constituidos por células de

naturaleza parenquimáticas (parénquima radial) y/o células de naturaleza
prosenquimática (traqueida radial). Cuando en un radio encontramos sólo un
tipo de célula, parénquima radial o traqueida radial, se clasifica como radio
homocelular. Ejemplo: Abies amabilis (Pinaceae) (Figura N° 83a),
Decussocarpus rospigliossii (Podocarpaceae), Podocarpus oleifolius
(Podocarpaceae), Sequoia sempervirelis (Taxodiaceae). En Chamaecyparis
nootkatensis (Cupressaceae) se encuentran radios homocelulares constituidos
por células de parénquima radial y radios homocelulares constituidos por
traqueidas radiales.
Aquellos radios constituidos por células de parénquima radial y traqueidas
radiales, se denominan radios heterocelulares. Ejemplo: Pinus caribaea
(Pinaceae), Pseudotsuga menziesii'(Pinaceae), Pinus strobus (Pinaceae)
(Figura No. 83b)
Los radios uniseriados varían en altura al observarlos en el corte longitudinal

tangencia) (Detienne 1988). Este rango de variación es referido a diferentes
especies; aunque en una misma especie se pueden presentar variaciones
como consecuencia de la edad y la tasa de crecimiento del árbol (Wilson y
White 1986).
La frecuencia de los radios para coníferas, expresada como el número de
radios por mm lineal, muestra el mismo patrón de variabilidad que la altura
(Fahn, Werker y Baas 1986).
17
Parénquima radial:
Las células parenquimáticas radiales tienen punteaduras simples. Observadas

radialmente, algunas veces, estas punteaduras son evidentes a lo largo de las
paredes horizontales o sobre las paredes extremas de las células
parenquimáticas. Cuando se encuentran múltiples punteaduras simples soba
las paredes extremas de las células de parénquima radial, las mismas
presenta, una apariencia distintiva y se habla de la presencia de nódulos
(Hoadley 1990) Esto se puede observar en la especie Libocedrus decurrens
(Wheeler et al. 1986) la cual desarrolla nódulos conspíscuos y permite
separarla fácilmente de Thuja y Chamaecyparis (Pashin y de Zeeuw 1980)
Existe una considerable variación en las punteaduras que se encuentra,, sobre

las paredes radiales de las células parenquimáticas. Estas punteaduras forman
pares de punteaduras con aquellas que se encuentran en las traqueidas
longitudinales contiguas. La forma y arreglo de éstas punteaduras son un
elemento de gran valor en la identificación de coníferas. En este caso, no sólo
se debe prestar atención al arreglo de las punteaduras sobre la pared radial,
sino también se debe tomar en consideración su arreglo en el área de cruce o
área de intersección radial, es decir, el área representada por la intersección de
las partes superior e inferior de las paredes horizontales de las células
parenquimáticas radiales y las paredes de las traqueidas longitudinales Gane
1970). Estas punteaduras pueden variar desde amplias punteaduras simples
que ocupan la mayor parte del área de cruce, hasta punteaduras muy
pequeñas que ocupan sólo una pequeña porción de dicha área (Kukachka
1960) (Figura N° 84).
Debido a que tanto el número como la forma de las punteaduras en el área de

cruce varían dentro de un mismo anillo de crecimiento, es necesario limitar las
observaciones de esta característica a las dos ó tres primeras columnas de
traqueidas de la zona de madera temprana (Kukachka 1960). Esta variación se
produce como consecuencia de la reducción del espesor de las traqueidas
longitudinales a medida que avanzamos hacia la zona de madera tardía del o
anillo de crecimiento.
18
La diversidad del punteado en el área de cruce, referente al tipo y número de

punteaduras en el área de contacto entre el parénquima radial y las traqueidas
longitudinales; es uno de los elementos más valiosos en el proceso de
identificación de maderas coníferas. De acuerdo a la clasificación establecida
por Phillips (1948) se pueden distinguir cinco tipo de punteaduras las cuales se
observan en la sección radial (Fahn, Werker y Baas 1986).
1) Fenestriforme o tipo ventana:
Son punteaduras grandes, virtualmente simples, a menudo ocupan toda el área

de cruce (Fahn, Werker y Baas 1986). Vistas de frente tienen una abertura
amplia que se extiende como una lámina de vidrio. Es característica de Pinus
strobus (Figura N'85), P. resinosa, P. lambertiana y P. monticola (Mora 1970).
Este tipo de punteaduras se pueden presentar en número de 1-3 ocupando la
mayor parte del área de cruce. Pueden ser simples o ligeramente areoladas
(Wilson y White 1986), de forma de cuadrada a rectangular (Wheeler et al.
1986).
2) Pinoide:
Son más pequeñas que las de tipo ventana, su abertura puede tener una
areola o carecer de ella; tamaño y ancho variable. Si la areola existe, ésta
generalmente es más ancha de un lado de la abertura que del otro dando la
apariencia de desequilibrio (Mora 1970). Se presentan en mayor número que la
tipo ventana encontrándose entre 1 y 6 por área de cruce. Su forma, a menudo
es irregular (Wilson y White 1986). Ejemplo: Pinus sylvestris, P. kesiya
(Detienne 1988), P. caribaea, P. lambertiana (Pinaceae) (Figura N° 86).
3) Piciforme o Piceoide:
Pequeñas punteaduras areoladas con aberturas estrechas y orientadas
oblicuamente, y cuyo extremo se extiende más allá del borde de la punteadura.
Son típicas de Picea (Figura N° 87), Larix y Pseudotsuga; aunque también
pueden presentarse en otros géneros (Wilson y White 1986). Se puede
confundir las aberturas ligeramente extendidas de este tipo de punteaduras con
19
las extensiones que se observan en la abertura de las punteaduras presentes

en la madera de compresión de todas las coníferas. En el caso de las
punteaduras de la madera de compresión, sus aberturas generalmente son
largas y se pueden extender a una distancia considerable de la pared celular.
Esto no ocurre con las punteaduras de tipo piceoide (Wheeler et al. 1986)
4) cupresoide:
Pequeñas punteaduras con aberturas anchas incluidas. La mayoría de las
veces la abertura toca el borde externo de la punteadura y el extremo opuesto
de su largo eje (Figura No 88) (Fahn, Werker y Baas 1986). En este tipo de
punteadura la abertura es más estrecha o con un ancho igual al espacio
existente entre el borde y la abertura de la punteadura (Detienne 1988). Se
pueden observar 1-4 punteaduras en el área de cruce. La abertura de la
punteadura no se extiende más allá de su borde, pero están incluidas dentro
del mismo; pueden variar marcadamente su orientación. Este tipo de
punteaduras es característico de Cupressus y la mayoría de las Cupressaceae.
También se pueden encontrar en Taxus y Araucana entre otros géneros
(Wilson y White 1986).
5)Taxodioide:
Pequeñas punteaduras las cuales, se parecen ligeramente al tipo pinoide o
cupresoide gane 1970). Poseen una abertura grande e incluida que va de
forma ovalada a circular y es más amplia que el espacio lateral existente entre
ella y la areola (Wheeler et al. 1986) (Figura N° 89). Se deben observar
detalladamente para distinguirlas de las punteaduras cupresoides y de las
punteaduras pinoides débilmente areoladas (Fahn, Werker y Baas 1986). Se
pueden encontrar entre 1 y 5 punteaduras en el área de cruce y se observan en
la familia Taxodiaceae, Abies (Pinaceae), Cedros (Pinaceae) y Thi4Ja
(Cupressaceae) (Wilson y White 1986).
20
Traqueidas radiales:
Las traqueidas radiales pueden estar o no presentes en los radios de las

coníferas y, cuando existen, pueden estar situadas en los márgenes del radio o
en el cuerpo del mismo. Si se observa un radio, en sección radial, el cual
incluya traqueidas, pudiera surgir la duda de cómo distinguirlas de las células
parenquimáticas. En este caso debe procederse de la siguiente manera (Mora
1970):
- Observar los márgenes superior e inferior de los radios para determinar
si en ellas hay células diferentes a las del cuerpo del radio.
- Las traqueidas radiales pueden presentar una forma irregular.
- Observar el tipo de punteadura, las traqueidas radiales presentan
punteaduras areoladas y las células parenquimáticas punteaduras simples.
Las traqueidas radiales son células muy cortas en comparación con las
traqueidas longitudinales, con longitud promedio de 0,1-0,2 µm y son 5-10
veces más largas que anchas. Las -paredes internas de las traqueidas radiales
pueden ser lisas, dentadas o reticuladas. El grado de dentación es de gran
ayuda en la identificación de pinos (Tsoumis 1968). Las punteaduras de las
traqueidas radiales son areoladas pero de menor tamaño que las de las
traqueidas longitudinales (Detienne 1988).
Las traqueidas radiales son comunes en Pinus, Picea, Larix, Cedrus,
Pseudotsuga y Tsuga. También se pueden encontrar, en forma ocasional, en
otros géneros como Abies, Sequoia y Thuja. Este tipo de traqueidas
generalmente se ubican en los márgenes del radio y pueden presentarse más
de una fila de traqueidas; algunas veces se encuentran interpuestas entre las
células parenquimáticas radiales y otras veces pueden constituir todo el radio
(radio homocelular), tal como se observa en algunos pinos (Jane 1970).
Ejemplo: Pinus strobus (Pinaceae).
Las traqueidas radiales alcanzan su mejor desarrollo en el género Pinus,
especialmente en los pinos duros. En este género, una ó más filas de
traqueidas radiales están presentes en los márgenes superior e inferior de los
radios y, algunas veces, en la porción media de los mismos. Los radios bajos
de los pinos duros frecuentemente están constituidos sólo por traqueidas
radiales (Pashin y de Zeeuw 1980).
Las traqueidas radiales de Pseudotsuga menziesii poseen engrosamientos

espiralados comparables a los presentes en las traqueidas longitudinales
(Pashin y de Zeeuw 1980).
Las traqueidas radiales pueden ser de tres tipos: lisas, dentadas y reticuladas.
21
La traqueida radial lisa es aquella que no presenta ningún tipo de proyección

en la pared interna. Ejemplo: Chamaecyparis nootkatensís (Cupressaceae),
Pinus strobus (Pinaceae) (Figura N° 90), Pseudotsuga menziessii (Pinaceae).
En algunos casos, las traqueidas radiales presentan proyecciones similares a

dientes en su pared interna. Este tipo de traqueida recibe el nombre de
traqueida radial dentada (Tsournis 1968). Ejemplo: Pinus caribaea (Pinaceae),
Pinus resinosa (Pinaceae) (Figura N° 91).
Cuando las dentaciones de las traqueidas dentadas aparecen fusionada se

habla de traqueidas radiales reticuladas (Kukachka 1960) y en ellas se
observan muchas proyecciones internas conectadas unas con otras
presentándose situaciones en donde dichas traqueidas están casi
completamente ocluidas por estas dentaciones (Wheeler et al. 1986). Ejemplo,
Pinus ponderosa (Pinaceae), Pinus taeda (Pinaceae), Pinus palustris
(Pinaceae) (figura N'92).
22
Canales Resiníferos en la Madera de Coníferas:

Los canales resiníferos son espacios intercelulares que se encuentran en el
tejido leñoso. Son estructuras tubulares de longitud variable las cuales están
limitadas por células parenquimáticas especializadas llamadas células
epiteliales (Hoadley 1990). Estos canales se pueden extender axialmente
(Figura N° 93), entre traqueidas longitudinales, o transversalmente (Figura N°
94) (Thomas 1981).
Los canales axiales se forman esquizógenamente en columnas de cordones de

parénquima derivados de las células iniciales fusiformes. Estas células se
dividen longitudinalmente y parte de su lámina media se rompe, de forma tal
que las células se alargan lateralmente y un espacio longitudinal se forma entre
ellas. Este espacio se transforma en un canal el cual posee una capa de
células parenquimatosas que le separa de las traqueidas longitudinales
circundantes. La parte más interna de esta capa, involucrada en la secreción
de resina, es denominada epitelio. Los canales radiales, los cuales se forman
en ángulo recto con respecto a la zona cambial, también son de origen
esquizógeno (Wilson y White 1986).
Los canales resiníferos varían ampliamente en tamaño y abundancia y en la
mayoría de las especies en donde se presentan pueden ser detectados a
simple vista. En el género Pinus es donde se desarrollan los canales de mayor
tamaño y abundancia; mientras que en Picea, Larix y Pseudotsuga son más
pequeños y en número más reducido. Algunas veces se pueden observar como
pequeñas "bandas" sobre la superficie longitudinal de la madera o se pueden
presentar más pronunciados debido a las manchas de resina que se
encuentran en áreas adyacentes. La exudación de resina y la presencia de
bolsas o vetas de resina son indicadores adicionales de la presencia de
23
canales resiníferos (Kukachka 1960). El arreglo y distribución de los canales

pueden variar de una especie a otra. En algunas especies del género Pinus
son numerosos, solitarios y con una distribución uniforme en el tejido leñoso.
En los otros géneros que desarrollan canales normales, éstos son mas
pequeños, menos numerosos y no poseen una distribución uniforme (Detienne
1988).
Observándose la sección transversal de los canales resiníferos longitudinales,

éstos se presentan como más o menos circulares y generalmente se
encuentran aislados, aunque en Pseudotsuga es común encontrarlos en pares.
Los canales resiníferos transversales poseen una sección más o menos
circular en Pinus, ovalada en Picea y Larix y redondeada o angular en
Pseudotsuga Gane 1970).
Los canales resiníferos en la madera de coníferas pueden ser de dos tipos:

normales, se forman como espacios intercelulares esquizógenos, y
traumáticos, se forman como consecuencia de lesiones o heridas ocasionadas
al árbol (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los canales resiníferos normales solamente se presentan en cuatro géneros de

la familia Pinaceae: Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga. Cuando estos canales
pasan a formar parte del duramen cesan en su función y frecuentemente son
ocluidos por obstrucciones llamadas tilidoides. Esto resulta de la proliferación
de células epiteliales no lignificadas las cuales obstruyen total o parcialmente el
canal. Este tipo de obstrucción, a diferencia del tílides, no pasa a través de la
cavidad de una punteadura (Pashin y de Zeeuw 1980).
Los canales resiníferos traumáticos se pueden extender longitudinal o

transversalmente y pueden ocurrir en maderas las cuales desarrollan canales
normales, así como también en maderas en donde no se presentan este tipo
de canales, por ejemplo Tsuga, Cedrus, Sequoia, Abies. Estos canales se
pueden distinguir de los normales debido a que son de mayor tamaño, tienen
un contorno irregular, a menudo se presentan en líneas o bandas tangenciales
(los canales normales generalmente son solitarios) y las células epiteliales no
presentan un arreglo regular (Wheeler et al. 1986). Estas últimas células
generalmente son de paredes gruesas y tienen apariencia de estar siempre
lignificadas (Detienne 1988).
Elementos Cristalíferos en la Madera de Coníferas:

Los elementos cristalíferos no son comunes en la madera de coníferas y
debido a su ocurrencia esporádica no son un diagnóstico de gran significado.
Este tipo de elementos se presentan en forma de pequeños cristales dentro de
las células de los radios. Se pueden observar en algunas especies de los
géneros Abies, Picea y Cedrus (Detienne 1988). También se ha reportado la
presencia de cristales en las traqueidas longitudinales de Pseudolarix.
Igualmente se ha notificado la presencia de cristales de forma romboidal y
alargada en las células parenquimáticas radiales de Abies bracteata, A.
procera, A. grandis, A. magnifica y A. concolor, Picea sitchensis (Pashin y de
Zeeuw 1980), en Cedrus, Keteleeria y Pseudolarix (Wheeler et al. 1986).
24
Cristales en Abies guatemalensis
BIBLIOGRAFÍA
Arroyo P., J. 1983. Propiedades Físico-Mecánicas de la Madera.
Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales.
Departamento de Publicaciones. Mérida, Venezuela.
13urger, L. y H. Richter. 1991. Anatomía da Madeira. Livraira Nobel, S.

A. Sao Paulo.
Desch, H. 1981. Timber. Its Structure and Properties. MacMillan and Co.
LTD. 31,1 Edition. London.
Detienne, P. 1988. Cours, Ilustré d'Anatomie des Bois.Centre Technique

Fore-stier Tropical. Département du CIRAD. France.
Esau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants. John Wiley and Sons. New
York. Fahn, A., E. Werker y P. Baas. 1986. Wood Anatomy and
Identification of Trees and Shrubs from Israel and Adjacent Regions. The
Israel Academy of Sciences and Humanities. Jerusalem.
Grosser, D. 1986. On the Occurrence of Trabeculae with Special

Consideration of Diseased Trees. IAWA Bull. n.s. Vol. 7: 319-341.
Haygreen, J. y J. Bowyer. 1994. Forest Products and Wood Science. 2n'

Edition (2n1 Printing). Iowa University Press. Iowa.
Herrera M. 2010. Estudio Anatómico de la madera de 16 especies de

coníferas en Guatemala. Tesis Maestría. Centro de Estudios de
Postgrado de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de los Andes. Mérida. Venezuela. 47p.
Hoadley, B. 1990. Identifying Wood. The Taunton Press, Inc.. Newtown.

U. S. A
25
Jane, F. 1970. The Structure of Wood. Adam. & Charles Black LTD. 2nd
Edition. London.
Kukachka, F. 1960. Identification of Coniferous Woods. TAPPI. 43(11):

887896.
León H., W y N. Espinoza de Pernía. 1997.Trabéculas en

Decussocarpus rospigliosii (Podocarpaceae). Revista Forestal
Venezolana. 41(2):105-109.
LEÓN, W. Y N. ESPINOZA DE P. 2001. Anatomía de la Madera.

Universidad de Los Andes. Primera Edición. Mérida, Venezuela.
Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico
(CDCHT9/Consejo de Publicaciones. 398 p.
Mauseth, J. 1989. Plant Anatomy. The Benjamin/Cununings Pub. Co.

California.
Mora, J. 1970. Apuntes de Anatomía de Maderas. Universidad de Los

Andes. Facultad de Ciencias Forestales. Escuela de Ingeniería Forestal.
Mérida, Venezuela.
Ohtani, J. 1985. SEM Observations of Trabeculae in Abies

sachalinensis. IAWA Bull. n.s. Vol. 6: 43-51.
Parameswaran, N. 1979. A Note ora the Fine Structure of Trabeculae in

Agathis alba. IAWA Bull. 1979/1:17-18.
Parham, R. y R. Gray. 1984. Formation and Structure of Wood. In:

Advances in Chemistry Wood. Edited by R. Rowell. Advances in
Chemistry series No. 207. American Chemical Society. Washington D.C.
Siau, J. 1971. Flow in Wood. Syracuse University Press. Syracuse, New

York,Siau, J. 1984. Transpon Processes in Wood. Springer Series in
Wood Science. Springer Verlag. New York.
Thomas, R. 1981. Wood Anatomy and Ultrastructure. Wood: its Structure

and Properties. Edited by F. Wangaard. Pennsylvania State University.
Pennsylvania.
Tsoumis, G. 1968. Wood as Raw Material. Oxford Pergamon Press.

London.
Tuset, R. y F. Duran. 1986. Manual de Maderas Comerciales, Equipos y

Procesos de Utilización. Edic. Hemisferio Sur. Montevideo.
26
Werker, E. y P. Baas. 1981. Trabeculae of Sanio in Secondary Tissues

of Inula viscosa (L.) Desf. and Salvia fruticosa Mill. IAWA Bull. n.s. Vol. 2:
69-76.
Wheeler, E. et. al. 1986. Computer Aided Wood Identification. Published

by The North Carolina Agricultura) Research Service. North Carolina
State University. Bulletin 474.
Wilson, K. y D. White. 1986. The Anatomy of Wood: its Diversity and

Variability. Stobart & Son LTD. London.
27

Estructura Microscopica de Coniferas

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Estructura Microscopica de Coniferas

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Estructura microscópica de coníferas

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE CONÍFERAS

La madera de coníferas posee una estructura anatómica mucho más simple

En la tabla No. 1 se indican los principales elementos constituyentes de la

parénquima longitudinal y la traqueida longitudinal y se puede encontrar en

TABLA No 1. ELEMENTOS DE MADERAS CONIFERAS (Pashin y de Zeeuw

Sentido longitudinal Sentido Transversal

El arreglo y forma de las traqueidas longitudinales se puede considerar como

La forma de las traqueidas, células alargadas longitudinalmente, es ideal para

En vista que el agua en las coníferas se moviliza a través de las traqueidas

La forma o apariencia de las traqueidas depende de la sección en la cual sean

a) Tamaño de las traqueidas longitudinales :

En una traqueida longitudinal se observan tres dimensiones: longitud, ancho y

La longitud promedio de las traqueidas oscila entre 3 y 5 mm (Parham, y Gray

Durante la diferenciación de las células provenientes del cambium vascular, las

El espesor de las traqueidas viene determinado por su diámetro radial y dicha

La transición gradual se puede observar en Abies con color (Pinaceae),

Algunas variaciones de los espesores de las paredes celulares y de los

crecimiento. La formación de la madera temprana parece ser inducida por las

El diámetro tangencia) o ancho de la traqueida permanece constante a lo largo

b) Modificaciones de las traqueidas longitudinales:

Los principales tipos de modificaciones que se observan en las paredes

También se pueden observar otro tipo de modificaciones sobre las paredes de

Las traqueidas, al igual que otras células leñosas, se caracterizan por

El número de punteaduras en cada traqueida puede oscilar entre 50 y 300

movimiento de líquido en dirección radial (Mauseth 1989) y se restringen a las

El reducido número y tamaño de las punteaduras en la cara tangencial de la

La cara de la punteadura es observable en la sección radial de la traqueida.

Las punteaduras en las traqueidas de coníferas son elementos de gran

Generalmente la punteadura se presenta en forma de tres anillos concéntricos

En general, el torus es la porción central engrosada de la punteadura de las

entre las microfibrillas permite el paso de fluidos y pequeñas partículas a través

Se pueden describir tres cambios en los pares de punteaduras de las maderas

Si el torus se desplaza hacia uno de los lados (movimiento desde la posición

punteadura, es suficiente para causar aspiración y comúnmente se presenta

En general, la aspiración de la punteadura ocurre de forma natural cuando se

Este fenómeno se produce como consecuencia de obstrucciones con

Son incrustaciones de sustancias insolubles en alcohol y agua caliente. Este

Las punteaduras presentes en las traqueidas longitudinales se pueden incluir

1) Punteaduras intertraqueales, es decir, aquellos pares de punteaduras

2) Pares de punteaduras que proporcionan comunicación entre la traqueida

3) Pares de punteaduras que conectan la traqueida longitudinal con la

Las punteaduras intertraqueales son siempre numerosas y conspicuas. La

punteaduras alcanzan su máximo tamaño y generalmente poseen una abertura

Las punteaduras intertraqueales generalmente están dispuestas en forma de

En las coníferas se observan punteaduras de tipo opuestas. Las punteaduras

Las punteaduras arenadas ubicadas en la pared radial de las traqueidas están

punteaduras, posiblemente con el fin de aumentar la resistencia de la pared en

Las crásulas son fáciles de detectar con el microscopio óptico. Estudios

b.3) Engrosamientos espiralados:

En algunas especies las traqueidas poseen engrosamientos espiralados, es

Se debe tener cuidado para no confundir los engrosamientos espiralados con

b.4) Trabéculas en las traqueidas longitudinales de coníferas:

Las trabéculas son estructuras intracelulares que se extienden a través del

y Pinus sylvestrís y por Winkler (1872) en Araucana angustifolia (Grosser

Algunas coníferas en donde se han encontrado trabéculas son las siguientes:

Callitris glauca (Jane 1970), Chamaecyparis nootkatensis, Pinus monticula

Las trabéculas son observadas en la sección radial y transversal de la madera.

Normalmente, las trabéculas se extienden radialmente a través de un grupo de

Tipo 1: Trabéculas que se extienden completamente a través del lumen de la

Tipo 2: Trabéculas que se extienden de forma discontinua a través del lumen