Biología celular

Sesión 1

No hay una teoría que avale con exactitud cuando comenzó la vida, sin embargo, se cree que
los sistemas precursores de las primeras células vivas son el resultado de un proceso
espontaneo de autoensamblaje o de moléculas simples.

Antes del “Big Bang” toda la energía y materia presentes ene l universo se encontraban en
forma de energía pura, comprimidas. Cuando esta explosión sucedió la energía se liberó y cada
partícula de materia se alejó de las otras. A medida que el universo se enfriaba, gradualmente,
se formaba más materia a partir de energía.

Dos partículas estables se empezaron a combinar:

neutrones y protones, formando así os núcleos de los
átomos. Estos protones de carga positiva fueron
atrayendo partículas de carga negativa, los electrones,
que se movían alrededor de núcleo (protones y
neutrones).

Toda la vida que existe en el planeta habita en la biosfera, capa que abarca toda la superficie
terrestre.

Características de las células vivas:

 Existencia de una membrana que separa a la célula del ambiente, permitiéndole

mantener su identidad bioquímica.
 Presencia de enzimas (proteínas esenciales para las reacciones químicas de las que
depende la vida)
 Replicación
 Evolucionar

MATERIA: La materia es el componente común de todas las cosas, que tiene propiedades
físicas y químicas particulares.

Niveles de clasificación de la materia:

Materia inerte

 NIVEL SUBATOMICO: protón / neutrón / electrón. Estos constituyen a los átomos

 NIVEL ATOMICO: carbono, hidrogeno, oxigeno, azufre etc.
 NIVEL MOLECULAR: formadas por átomos unidos por medio de enlaces simples

Las moléculas que forman a los seres vivos se denominan orgánicas: hidratos de carbono,
proteínas, lípidos, acedos nucleicos. Se pueden clasificar en: Moléculas simples y
macromoléculas

- MACROMOLECULAS  Pueden asociarse entre sí y forman complejos moleculares

o PROTEINAS: colágeno, queratina
o POLISACARIDOS: almidón, glucógeno
o ACIDOS NUCLEICOS: ADN, ARN
 - COMPLEJOS MACROMOLECULARES
o RIBOSOMA: ARN + proteína
o VIRUS: proteína + ácido nucleico
o CROMATINA: ADN + proteína
 NIVEL SUBCELULAR: si las macromoléculas se agregan, formando estructuras
complejas llamadas organelas, ej. retículo endoplasmático, Mitocondria, Aparato de
Golgi.

Materia viva
 NIVEL CELULAR: conjunto de células de mismo tipo que se comunican y se coordinan
para cumplir una misma función, ej. Tejidos.
 NIVEL TISULAR: Distintos tipos de tejidos pueden organizarse y formar ORGANOS
 NIVEL ORGANOS: Hígado, corazón, pulmón. Se organizan en sistemas y cumplen una
función
 SISTEMAS: Respiratorio, excretor, circulatorio. Existen organismos pluricelulares que
no presentan órganos y están formados por distintos tejidos, ej. Medusa, esponjas,
hongos.
 ORGANISMOS: el conjunto de todos los sistemas de órganos forma a los organismos
 POBLACION: individuos de la misma especie que coexisten en tiempo y espacio.
 COMUNIDADES: conjunto de poblaciones que interaccionan.
 ECOSISTEMAS: Factores bióticos: componentes vivos. Factores abióticos: inanimados
 BIOMAS: conjunto de ecosistemas
 BIOSFERA: integrado por los seres vivos junto con el medio físico en el que habitan

Todos los seres vivos necesitan de una alimentación, es decir la llegada de carbón y de otras
sustancias esenciales para sus mutualismos. Según la forma en la que se adquieren estas
sustancias los organismos se diferencian entre los autótrofos y los heterótrofos.
Los autótrofos son los capaces de extraer el carbono del bruto de la atmósfera y convertirlo en
energía. Por ejemplo: cactus, pasto, flores. Los heterótrofos son los que no pueden producir su
propia comida y entonces deben obtenerlo mediante el consumo de otros materiales, que en
algunos casos son los mismos que los autótrofos producen.

CÉLULA

Unidad estructural y funcional de los seres vivos. La célula es la responsable de las

características vitales de los organismos.

Teoría celular:

 Todos los organismos vivos están formados por células

 Toda célula proviene de otra célula
 Las reacciones químicas de un organismo vivo ocurren dentro de la célula
 Las células contienen material hereditario, el cual se transmite de células progenitoras
a células hijas.

En las células procariontes el ADN se encuentra en forma circular y no tiene membrana que lo
rodee, y se encuentra en el nucleoide. Mientras que en las células eucariontes,
contrariamente, el ADN se encuentra de forma lineal, rodeado por una doble membrana que
lo separa de los otros contenidos celulares.

SERES VIVOS

1. Intercambian materia y energía con el medio externo funcionando como un SISTEMA

ABIERTO

2. Tienen estructuras celulares

3. Poseen METABOLISMO: conjunto de reacciones químicas que ocurren en el interior de la

célula.

4. HOMOESTASIS: Capacidad de mantenerse estable en el medio interno.

5. IRRITABILIDAD: capacidad de responder a estímulos

6. AUTOPOYESIS: capacidad de autogenerarse

7. Capacidad de REPRODUCCION: forman nuevos seres vivos idénticos o semejantes a ellos.

8. EVOLUCION: cambian de generación en generación.

9. ADAPTACION: soportan cambios que les permiten sobrevivir

Clasificación de los seres vivos

La sistemática es la diciplina científica que estudia la diversidad de los seres vivos en un intento
de construir un sistema ordenado de clasificación de organismos.

La unidad básica de clasificación es la especie. Las especies son tipos diferentes de organismos,
“un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre si exitosamente de
manera real o potencial y que están reproducida mente aislados de otros grupos”.
Clasificación jerárquica: dividir las clases de los objetos en dos grupos, preguntándose si eran
seres vivos o no, si eran animales o no. Hasta el momento solo se aceptaba a los reinos animal
y vegetal

Cantidad de células:

 Unicelulares: si están formados por una célula

 Pluricelulares: si están formados por más células

Nutrición:

 Heterótrofos: obtienen las moléculas complejas del exterior y las degradan para
obtener energía.
 Autótrofos: son capaces de procesar moléculas inorgánicas sencillas y fabricar
moléculas complejas y así obtener su energía.

Presencia de núcleo:

 Procariontes: Si el material genético del ADN no está protegido por una estructura
celular definida
 Eucariontes: Poseen núcleo el cual contiene la información genética

Clasificación taxonómica

1- Dominio
2- Reino
3- Filo
4- Clase
5- Orden
6- Familia
7- Genero
8- Especie

Clasificación actual

Reino Células Numero de Nutrición Características Ejemplos

células
Mónera Procariotas Unicelulares Autótrofa o Con o sin pared Bacterias
heterótrofa celular
Protista Eucariotas Unicelulares Autótrofa o Descendientes Protozoos
heterótrofa más inmediatos
Fungi Eucariotas Unicelulares Heterótrofa Obtienen su Hongos,
o alimento por levaduras
pluricelulares absorción, no
realizan
fotosíntesis, la
pared celular
suele contener
quitina*
Animal Eucariotas Pluricelulares Heterótrofo No tienen Moluscos,
pared celular peces,
aves
Plantae Eucariotas Pluricelulares Autótrofa Organismos Musgos,
 involies, arboles,
realizan flores
fotosíntesis, su
pared celular
está compuesta
de celulosa
*Quitina: La quitina es un carbohidrato que forma parte de las paredes celulares de los
hongos, es el polímero más abundante después de la celulosa.

VIRUS: Son agentes que están compuestos por la información genética protegidos por una
cápside proteica. No son celuladas dado que no están formados por células, no poseen
metabolismo, no presentan homeostasis, ni tampoco presentan irritabilidad, no crecen ni se
desarrollan, y además no tienen la capacidad de autoproducirse.

Sesión 2

Componentes químicos de la célula: se clasifican en inorgánicos (agua y minerales) y orgánicos

(ácidos nucleicos, hidratos de carbono, lípidos y proteínas). Un 75 a 85% de la célula esta
compuesta por agua, entre el 2 y el 3% corresponde a sales inorgánicas, y es resto son
compuestos orgánicos.

La mayor parte de las estructuras celulares contienen lípidos (grupo heterogéneo de

sustancias, encontradas tanto en tejidos vegetales como animales, se caracterizan por ser
relativamente insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos, como el éter, cloroformo y
benceno) y polímeros (macromoléculas compuestas por una o varias unidades químicas
conocidas como monómeros que se repiten a lo largo de toda la cadena. Imagínate, por
ejemplo, un collar de perlas: cada una de las perlas sería un monómero mientras que el collar
entero es lo que se conoce como polímero).

En los organismos existen 3 polímeros importantes:

1- Ácidos nucleicos: conformados por la asociación de nucleótidos (moléculas orgánicas

formadas por la unión covalente de un nucleósido y un grupo fosfato. El nucleósido es
la parte del nucleótido formada únicamente por la base nitrogenada y la pentosa)
2- Polisacáridos: son carbohidratos complejos formados por un gran número de azúcares
simples, los cuales se unen entre sí mediante los enlaces glucosídicos. Asimismo, los
polisacáridos juegan un importante papel en la formación de estructuras orgánicas y
tejidos de sostén, especialmente en los vegetales.
3- Proteínas: Las proteínas o prótidos son macromoléculas formadas por cadenas
lineales de aminoácidos. Las proteínas están formadas por aminoácidos y esta
secuencia está determinada por la secuencia de nucleótidos de su gen
correspondiente.

Nota: Biomoléculas van a ser moléculas orgánicas compuestas por átomos selectos (azufre,
fosforo, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno) y van a tener alto peso molecular, por eso se van a
conocer como macromoléculas, y que tres de estas cuatro biomoléculas van a formar
polímeros.

ACIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son un tipo importante de macromoléculas presentes en todas las células
y virus. Las funciones de los ácidos nucleicos tienen que ver con el almacenamiento y la
expresión de información genética. El ácido desoxirribonucleico (ADN) codifica la información
que la célula necesita para fabricar proteínas. Un tipo de ácido nucleico relacionado con él,
llamado ácido ribonucleico (ARN), presenta diversas formas moleculares y participa en la
síntesis de las proteínas.

El ADN constituye el depósito de la información genética. Esta información es copiada o

transcrita en moléculas de ARN mensajero, cuyas secuencias de nucleótidos contienen el
código que establece la secuencia de los aminoácidos en las proteínas. Es por ello que la
síntesis proteica se conoce también como traducción del ARN. A esta serie de fenómenos se
les asigna el carácter de dogma central de la biología molecular, que puede expresarse de la
siguiente manera:

EL ADN se halla en el núcleo integrando los cromosomas (cada una de las estructuras
altamente organizadas, formadas por ADN y proteínas, que contiene la mayor parte de la
información genética de un ser vivo). El ARN se localiza tanto en el núcleo como en el
citoplasma.

Características ADN ARN

Pentosa 2-desoxirribosa Ribosa
Bases nitrogenadas  Adenina  Adenina
 Guanina  Guanina
 Citosina  Citosina
 Timina  Uracilo
Localización Núcleo Núcleo, citoplasma y
ribosomas
Tipos -  ARN-m
 ARN-t
 ARN-r
Estructura Dos cadenas a modo de Cadena única y de menor
doble hélice longitud
Función Almacena y transmite Síntesis de proteínas:
información genética ARN-m: transmite el
mensaje genético de ADN a
los ribosomas
ARN-t: capta aminoácidos
del citoplasma
transportándolos al
ribosoma
ARNr: trasladar el ribosoma
a lo largo de la cadena de
ARN-m
Ácido fosfórico PO4H3 PO4H3

HIDRATOS DE CARBONO

 Están compuestos por Carbono, Hidrogeno, Oxigeno.

  Representa la principal fuente de energía para la célula
 Son biopolímeros: formados por muchos monómeros.
 Son constituyentes estructurales de las membranas celulares y la matriz extracelular

FUNCIONES:  Energéticas  Estructurales  Reconocimiento  Protección

De acuerdo con el número de moléculas que contienen se clasifican en:

Monosacáridos: azucares simples, su fórmula general es C n (H2O) n. s. Sobre la base del número
de átomos de carbono que contienen se clasifican en triosas, tetrosas, pentosas y hexosas. Las
triosas y las tetrosas son intermediarios metabólicos. Las pentosas forman parte de los
nucleótidos y las hexosas son combustibles celulares.

Disacáridos: azucares formado por la combinación de dos monómeros de hexosa, con la

correspondiente pérdida de una molécula de agua, su fórmula es C 12H22011. Un disacárido
importante en los mamíferos es la lactosa.

Oligosacáridos: resultan de la unión de más de dos monosacáridos (hasta 20). Se asocia a

lípidos y proteínas en las membranas biológicas. Cumple funciones de reconocimiento y
protección

Polisacáridos: resultan de la combinación de muchos monómeros de hexosas, con la

correspondiente perdida de moléculas de agua. Su fórmula es (C 6H10O5) n. Al hidrolizarse dan
lugar a monosacáridos.

Se dividen en:

HOMOPOLISACARIDOS: formado por un mismo tipo de monosacáridos.

ALMIDON: fuente de energía a corto plazo en eucariontes vegetales.

GLUCOGENO: fuente de energía a corto plazo en eucariontes animales.

CELULOSA: forma la pared celular de eucariontes vegetales.

QUITINA: forma el exoesqueleto de moluscos, artrópodos y la pared celular en los

hongos.

HETEROPOLISACARIDOS: formado por distintos tipos de monosacáridos

GLUCOSAMINOGLIGANOS: forman parte de la matriz extracelular.

PEPTIDOGLICANO: forman la pared celular de las bacterias

LIPIDOS

Grupo de moléculas caracterizadas por ser insolubles en agua y solubles en solventes

orgánicos, dado a que poseen largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o anillos bencénicos,
que son estructuras no polares o hidrofóbicas. Sus funciones son la reserva de energía, la
función estructural y la reguladora.

Se clasifican en:

SAPONIFICABLES: contienen siempre en su estructura por lo menos un ácido graso. Con

respecto a su comportamiento en el medio acuoso, se definen dos zonas: la cabeza polar afín
con el agua y la cola no polar que es hidrofóbica. (A este tipo de biomoléculas con una parte
polar y otra no, se las llama antipáticas)

o Ácidos grasos: funcionan como “combustible” aportando energía inmediata.

 ESTERIFIACION: Los ácidos grasos pueden unirse a alcoholes mediante
uniones químicas denominadas “uniones tipo éster”. El alcohol que
generalmente se “esterifica” con ácidos grasos se llama glicerol y
posee tres carbonos. En cada carbono se puede unir un ácido graso, es
decir que un glicerol puede unirse a tres ácidos grasos
o Triglicéridos: unión de 3 ácidos grasos a una molécula de glicerol. Su función es
energética
o Fosfoacilgliceridos (fosfolípidos): unión entre glicerol + 2 ácidos grasos +
fosfato. La presencia de ácido fosfórico le da un carácter anfipático. Cumplen
funciones primordialmente estructurales, llegando a conformar buena parte
de los lípidos de membrana. En el agua forman micelas (agrupaciones
moleculares en las que las colas hidrofóbicas se orientan hacia adentro, y las
polares hacia la fase acuosa).

INSAPONIFICABLES: no tienen ácidos grasos esterificados, sino que están formados por
repeticiones de ISOPRENO.

o Esteroides: no se encuentran como tal en la naturaleza, sino que en forma de

sus derivados hormonas esteroideas, esterol, vitamina D
o Esteroles: el más abundante en los tejidos animales es el colesterol, a partir de
este se sintetizan sales biliares, la forma hormonalmente activa de la vitamina
D, corticoides, andrógenos y estrógenos.

PROTEINAS

Los monómeros que componen las proteínas son los aminoácidos. Un aminoácido es un ácido
orgánico en el cual el carbono unido al grupo carboxilo (--COOH) está unido también a un
grupo amino (--NH2). Además, dicho carbono se halla ligado a un H y a un residuo lateral (R),
que es diferente en cada tipo de aminoácido.

Funciones:  Estructurales  Transporte  Defensas  Metabólicas  Movimiento  Enzimáticas

 Regulación genética

 Proteínas esenciales: las que no se fabrican por el organismo.

 Proteínas no esenciales: se producen a partir de otros precursores.
 I. Estructura primaria: comprende la secuencia de los aminoácidos que forman la cadena
proteica.
II. Estructura secundaria: las proteínas adquieren una forma cilíndrica llamada helice α,
en ella la cadena se enrolla en torno a un cilindro imaginario debido a que se forman
puentes de hidrogeno entre los grupos amino de algunos aa y los grupos carboxilo de
otros. Otras, exhiben una estructura denominada hélice β, en ella la molécula adopta
la configuración de una hoja plegada.
III. Estructura terciaria: estructura estable. Es consecuencia de la formación de nuevos
plegamientos en las estructuras secundarias, lo que da lugar a la configuración
tridimensional de la proteína. Según el plegamiento que adoptan se generan proteínas
fibrosas o globulares.
IV. Estructura cuaternaria: Surge a partir de la unión de 2 estructuras.

Distintos tipos de uniones químicas determinan la estructura de la proteína.

✓ Puentes de hidrogeno, que se producen cuando un protón (H+) es compartido en dos

átomos electronegativos (de oxígeno o de nitrógeno) próximos entre sí.

✓ Uniones iónicas/electroestáticas, que son el resultado de la fuerza de atracción entre

grupos ionizados de carga contraria.

✓ Interacción hidrofóbica, que dan lugar a la asociación de grupos no polares en la que se

excluye el contacto con el agua.

✓ Interacciones de van de Waals, que se producen cuando los átomos están muy cerca.

ENZIMAS

Las enzimas son proteínas complejas que producen un cambio químico específico en todas las
partes del cuerpo. Por ejemplo, pueden ayudar a descomponer los alimentos que consumimos
para que el cuerpo los pueda usar. La coagulación de la sangre es otro ejemplo del trabajo de
las enzimas.
FUNCION: actúan como catalizadores biológicos, catalizan las reacciones químicas, es decir,
acelera las reacciones sin modificarse, lo que significa que puede ser utilizado una y otra vez.
Realizan síntesis y degradación de gran número de sustancias.

 Son especificas: Cada clase de enzima actúa sobre un solo sustrato. Llevan el “nombre del
sustrato que modifican o el de la actividad que ejercen. (proteasas, lipasas)

 Actúan a temperatura ambiente, la del ser vivo.

 Son muy activas, algunas aumentan la velocidad de la reacción más de un millón de veces

Las enzimas son proteínas o glicoproteínas que tiene uno o más lugares denominados SITIO
ACTIVO, donde se une el SUSTRATO, es decir, la sustancia sobre la que actúa la enzima. El
sustrato es modificado químicamente y convertido en uno o más PRODUCTOS.

Comportamiento cinético de las enzimas:

La velocidad de la reacción depende de la concentración del sustrato. A bajas concentraciones,

la velocidad inicial de la reacción describe una hipérbola, y a medida que aumenta la
concentración del sustrato la reacción se satura y alcanza una meseta. El Km es la constante de
Michaelis, que se define como la concentración del sustrato en que la mitad de las moléculas
de la enzima forman complejos ES. Cuanto menos es el valor del Km, mayor será la afinidad de
la enzima por el sustrato. En consecuencia, el comportamiento cinético de una enzima está
definido por los valores de
Vmax. y Km.

Otras enzimas no obedecen a la

cinética, ya que muestra
cooperatividad, y están sujetas
a regulaciones alostéricas. Por
consiguiente, dan lugar a una
curva sigmoidea.

Inhibidores:
Las enzimas pueden ser inhibidas reversible o irreversiblemente:

-La inhibición irreversible puede deberse a la desnaturalización de la encima o de la formación

de una unión covalente entre ella y otra molécula.

--La inhibición reversible: el inhibidor puede ser desplazado por el sustrato

Competitiva se da cuando un compuesto de estructura similar a la del sustrato forma un

complejo con el enzima, análogo al complejo. Este tipo de inhibición puede revertirse con
concentraciones altas del sustrato. No competitiva, el inhibidor y el sustrato no se relacionan
estructuralmente, pero igual se unen a través de sendos puntos de sus moléculas.

Sesión 3

La célula es la unidad estructural y funcional fundamental de los seres vivos. Para poder ver
las células u otras estructuras va a ser necesario el uso del microscopio electrónico, dado que
el ojo humano solo puede resolver don puntos separado por más de 0,1 mm mientras que las
células, por ejemplo, equivalen a 0.01mm

Las células pueden clasificarse en dos categorías, células eucariotas y células procariotas. El
único reino que presenta células procariotas es el mónera, mientras que el resto están
integrados por las células eucariotas.

La principal diferencia es el hecho que las células procariotas no poseen envoltura nuclear. El
cromosoma de las eucariotas ocupa un espacio dentro de la célula denominada nucleoide y se
halla en contacto directo con el resto del protoplasma. En cambio, como a las células
eucariotas poseen un núcleo verdadero con una complicada envoltura nuclear coma a través
de la cual tienen lugar los intercambios nucleocitoplasmáticos.

Dentro del punto de vista evolutivo se considera que las procariotas son antecesores de las
eucariotas, ya que se data que en fósiles sólo se manifestaban células procariotas. Si bien hay
muchas diferencias entre las células existen semejanzas en su organización molecular y en sus
funciones, ej. ambos tipos de organismos utilizan un mismo código genético y una maquinaria
similar para sintetizar proteínas.

CÉLULA PROCARIOTA

Las células procariotas o procariontes forman organismos vivientes unicelulares,

pertenecientes al superreino o imperio Prokaryota o a los dominios Archaea y Bacteria,
dependiendo de la clasificación biológica que se prefiera. La principal característica de las
células procariotas es que no tienen una membrana que delimite al núcleo celular y, en
cambio, presentan su material genético disperso en el citoplasma, apenas reunido en una zona
llamada nucleoide.

Mecanismos de nutrición

Las células procariotas pueden ser autótrofas (elaboran su propio alimento) o heterótrofas (se
alimentan de materia orgánica producida por otro ser vivo), tanto aerobias (requieren de
oxígeno para vivir) como anaerobias (no requieren de oxígeno para vivir), lo cual se traduce en
varios mecanismos de nutrición: fotosíntesis, quimiosíntesis, nutrición parasita, simbiótica o
saprofita.
Partes y funciones de una célula procariota

La célula procariota tiene las siguientes estructuras:

 Membrana plasmática. Es la frontera que divide el interior y el exterior de la célula y

que sirve de filtro para permitir el ingreso y/o la salida de sustancias (como la
incorporación de nutrientes o la salida de residuos).
 Pared celular. Consiste en una capa resistente y rígida que se encuentra por fuera de la
membrana celular, lo que le confiere forma definida a la célula y una capa adicional de
protección. La presencia de pared celular es un rasgo compartido entre plantas, algas y
hongos, aunque la composición de esta estructura celular es distinta en cada uno de
estos grupos de organismos.
 Citoplasma. Es una sustancia coloidal muy fina que compone el “cuerpo” celular y se
encuentra en el interior de la célula.
 Nucleoides. No llega a ser un núcleo, es una región muy dispersa que forma parte del
citoplasma, donde suele hallarse una sola molécula circular de ADN que puede estar
asociada con una pequeña cantidad de ARN y proteínas no histónicas Esta molécula de
ADN es indispensable para la
reproducción.
 Ribosomas. Son complejos de proteínas y
piezas de ARN que permiten la expresión y
traducción de la información genética, es
decir, sintetizan las proteínas requeridas
por la célula en sus diversos procesos
biológicos, conforme a lo estipulado en el
ADN.
 Flagelo. Es un orgánulo en forma de látigo
empleado para movilizar la célula, a modo
de cola propulsora.
 Cápsula. Es una capa formada por
polímeros orgánicos que se deposita por
fuera de la pared celular. Tiene una
función protectora y también se utiliza como depósito de alimento y lugar de
eliminación de desechos.
 Periplasma. Es un espacio que rodea al citoplasma y lo separa de las membranas
externas, lo que permite una mayor efectividad en distintos tipos de intercambio
energético.
 Plásmidos. Son formas de ADN no cromosómico, de forma circular, que en ciertas
bacterias acompañan al ADN bacteriano y se replican de modo independiente, lo que
les confiere características esenciales para una mayor adaptabilidad al medio
ambiente.
 Fimbria o pili: son apéndices pequeños en la superficie de bacterias, constituidas de
una proteína llamada fimbrilina (o pilina). Mide de 3 a 25 nm de diámetro y 10 a 20 nm
de longitud. Sirven como mecanismo de adhesión a células y/o superficies mucosas y
de intercambio de material genético durante la conjugación (pili).

CÉLULA EUCARIOTA
Se llama célula eucariota a todas aquellas células en cuyos citoplasmas puede hallarse un
núcleo celular bien definido, que contiene la mayor parte de su material genético (ADN). En
esto se distinguen de las células procariotas, mucho más primitivas y cuyo material genético
está disperso en el citoplasma. Además, a diferencia de las procariotas, las células eucariotas
poseen orgánulos u organelas, estructuras subcelulares especializadas que pueden
identificarse en su interior y están delimitadas por membranas (por ejemplo, las mitocondrias
y los cloroplastos).

Existen dos tipos de células eucariotas

 Células vegetales. Cuentan con una pared celular (compuesta de celulosa y proteínas)
que recubre su membrana plasmática y les otorga rigidez, protección y resistencia.
Además, las células vegetales tienen cloroplastos, organelas que contienen la clorofila
necesaria para llevar a cabo el proceso de fotosíntesis. Otra característica de este tipo
de célula es la presencia de una vacuola central grande, que mantiene la forma celular
y controla el movimiento de las moléculas en el citoplasma.
 Células animales. No tienen cloroplastos (ya que no realizan fotosíntesis) ni pared
celular. Pero, a diferencia de las células vegetales, tienen centríolos (organelas que
participan en la división celular) y presentan vacuolas de menor tamaño, aunque más
abundantes. Debido a la carencia de pared celular, las células animales pueden
adoptar una gran cantidad de formas variables, e incluso fagocitar otras células.

Partes y funciones de una célula eucariota

 Membrana celular o
plasmática. Es una
doble barrera
compuesta de lípidos
y proteínas que
rodea y delimita a la
célula, para aislarla
del medio que la
rodea. La membrana
plasmática tiene
permeabilidad
selectiva: permite el
ingreso solo de
sustancias necesarias al citoplasma y también la expulsión de los desechos
metabólicos. Esta estructura está presente en todas las células eucariotas, e incluso en
las procariotas.
 Pared celular. Es una estructura rígida que se encuentra por fuera de la membrana
plasmática y le otorga a la célula forma, sostén y protección. La pared celular está
presente solo en las células vegetales y de los hongos, aunque su composición varía
entre ambos tipos celulares: en las plantas se compone de celulosa y proteínas,
mientras que en los hongos está formada por quitina. Si bien esta estructura le brinda
protección a la célula, le impide su crecimiento y la limita a estructuras fijas.
 Núcleo celular. Es un orgánulo central, limitado por una doble membrana porosa que
permite el intercambio de material entre el citoplasma y su interior. En el núcleo se
aloja el material genético (ADN) de la célula, que se organiza en los cromosomas.
Además, dentro del núcleo existe una región especializada llamada nucleolo, donde se
forman los ribosomas. El núcleo está presente en todas las células eucariotas.
  Ribosomas. Son estructuras formadas por ARN y proteínas, en las cuales se lleva a
cabo la síntesis de proteínas. Los ribosomas se encuentran en todos los tipos de
células, incluso en las procariotas (aunque son menores). Algunos ribosomas se
encuentran libres en el citoplasma y otros adheridos al retículo endoplasmático
rugoso.
 Citoplasma. Es el medio acuoso en el que están los distintos orgánulos de la célula. El
citoplasma está formado por el citosol, la parte acuosa libre de organelas que contiene
sustancias disueltas, y el citoesqueleto, una red de filamentos que le da forma a la
célula.
 Lisosomas. Es un tipo especial de vesículas llenas de enzimas digestivas, presentes
exclusivamente en las células animales. En los lisosomas se llevan a cabo procesos de
digestión celular, catalizados por las enzimas que contienen en su interior.
 Mitocondrias. Son las organelas donde se lleva a cabo el proceso de respiración
celular. Están rodeadas por una doble membrana, que le permite a la célula obtener la
energía que necesita para llevar a cabo sus funciones. Las mitocondrias están
presentes en todos los tipos de células eucariotas y su número varía en función de las
necesidades que tengan: las células con altos requerimientos energéticos suelen tener
una mayor cantidad de mitocondrias.
 Cloroplastos. Son los organelos en los cuales se lleva a cabo la fotosíntesis, y presentan
un sistema complejo de membranas. El componente fundamental de estas organelas
es la clorofila, un pigmento verde que participa en el proceso fotosintético y le permite
captar la luz solar. Los cloroplastos son exclusivos de las células vegetales, por lo que
están presentes en todas las plantas y las algas, cuyo color verde característico viene
dado por la presencia de la clorofila.
 Gran vacuola. Es un tipo de vesícula de gran tamaño que almacena agua, sales
minerales y otras sustancias, y que se encuentra de forma exclusiva en las células
vegetales. La vacuola mantiene la forma celular y le proporciona sostén a la célula,
además de participar en el movimiento intracelular de las sustancias. Las células
animales poseen vacuolas, pero de menor tamaño y en mayor cantidad.
 Centríolos. Son estructuras tubulares que se encuentran exclusivamente en las células
animales. Participan en la separación de los cromosomas durante el proceso de
división celular.
 Retículo endoplasmático. Es un sistema de membranas que se continúa con el núcleo
celular y se extiende por toda la célula. Su función se relaciona con la síntesis de
compuestos destinados principalmente al exterior de la célula. El retículo
endoplasmático se divide en rugoso y liso, según la presencia o no de ribosomas sobre
su superficie: el retículo rugoso contiene ribosomas y se encarga principalmente de la
síntesis de proteínas para exportar, mientras que el retículo liso se relaciona
principalmente con las vías metabólicas de los lípidos.
 Aparato de Golgi. Es una organela compuesta por un conjunto de discos y sacos
aplanados que se denominan cisternas. La función del aparato de Golgi se relaciona
con la modificación y empaquetamiento de las proteínas y otras biomoléculas (como
hidratos de carbono y lípidos) para su secreción o transporte.

Diferencias entre célula EUCARIOTA Y PROCARIOTA

 Presencia de núcleo. La diferencia más importante: en las procariotas el material

genético está disperso en el citoplasma, en lugar de encontrarse dentro del núcleo,
como sucede en las eucariotas.
 Tipo de ADN. Las procariotas tienen una única molécula de ADN en forma circular, que
no se asocia a proteínas, por lo que se lo suele denominar “ADN circular y desnudo”.
 Por su parte, el material genético de las eucariotas tiene forma lineal y se encuentra
asociado a proteínas, formando la cromatina (o cromosomas, cuando la célula está por
entrar en división celular). Cada especie de organismo eucariota tiene una cantidad de
cromosomas que le es característica.
 Tamaño. Las células eucariotas tienen tamaños bastante más grandes (10-100 µm) que
el común las procariotas (0,2-2,0 µm).
 Constitución. La gran mayoría de los organismos eucariotas son pluricelulares,
mientras que todos los procariotas son unicelulares. Sin embargo, vale recordar que
existen algunos organismos eucariotas unicelulares, como los paramecios y las
levaduras.
 Reproducción. Las procariotas se reproducen asexualmente (por fisión binaria),
mientras las eucariotas presentan tanto reproducción sexual (por meiosis, dando lugar
a los gametos o células sexuales) como asexual (por mitosis).
 Orgánulos celulares. Las células eucariotas presentan orgánulos con membranas y
funciones específicas, como las mitocondrias, los lisosomas o los cloroplastos.

Sesión 4

MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmática, membrana celular, membrana citoplasmática o plasmalema , es una

capa o bicapa lipídica de fosfolípidos y otras sustancias que delimita toda la célula, dividiendo
el medio extracelular del intracelular (citoplasma).

Las membranas celulares que componen la célula, incluidas las membranas plasmáticas y las
membranas internas eucariotas (como la membrana nuclear), están hechas de
glicerofosfolípidos, moléculas compuestas de glicerol, un grupo fosfato y dos cadenas lipídicas
(como los ácidos grasos). El glicerol es una molécula de tres carbonos que funciona como el eje
central de esta membrana. Se forma una geometría que permite que los glicerofosfolípidos se
alineen uno al lado del otro para formar láminas anchas; los glicerofosfolípidos son, con
mucho, los lípidos más abundantes en las membranas celulares, y como todos los lípidos, son
insolubles en agua, pero su geometría única hace que se agreguen en capas sin ningún aporte
de energía.

Función
En todo tipo de células, la membrana posee en general las siguientes funciones:

 Protección celular del medio externo.

 Anclaje del citoesqueleto.
 Semipermeabilidad, para el intercambio de sustancias, presentando un transporte
activo altamente selectivo hecho por transportadores de membrana.
 Ósmosis, para la difusión pasiva de solutos como iones, moléculas pequeñas y gases.
 Otras funciones de acuerdo con el tipo de organismos.

Membrana plasmática eucariota

Posee componentes lipídicos adicionales a los fosfolípidos, como los esfingolípidos y el

colesterol. Fosfolípidos comunes son la lecitina (fosfatidilcolina) y la cefalina
(fosfatidiletanolamina). Hay proteínas que se encuentran atravesando toda la capa de la
membrana celular, como las proteínas integrales, glucoproteínas y proteínas periféricas. Otras
sustancias presentes pueden ser glúcidos, glicolípidos y glicoproteínas.

Tiene capacidad de invaginación, lo que permite la exocitosis para la excreción y la endocitosis

para la ingesta de partículas sólidas (fagocitosis) o líquidas (pinocitosis). Este proceso se
relaciona con las vesículas del citosol, las cuales tienen su propia membrana de bicapa lipídica.
Esta propiedad de la invaginación, podría estar relacionada con el origen de la célula eucariota,
con un rol evolutivo en el origen del núcleo, del sistema endomembranoso y la eventual
endosimbiosis que origina las mitocondrias.

La membrana plasmática eucariota posee capacidad de transducción de señal compleja, para

responder a las influencias del medio ambiente que les rodea, lo que incluye una gran cantidad
de estímulos químicos y señales fisicoquímicas a través de unas pocas cadenas de transducción
que ocurre en primer lugar en los receptores celulares.

Membrana procariota

La membrana celular procariota representa del 20 al 30 % del peso de la célula y se compone

aproximadamente de 60% de fosfolípidos y un 40 % proteínas; aunque puede haber una
pequeña cantidad de glucolípidos.

Además de las funciones inherentes a toda membrana plasmática, la membrana procariota

interviene en procesos degradativos o catabólicos, pudiendo usar enzimas que al ser
excretadas funcionan como exoenzimas. También interviene en procesos biosintéticos o
anabólicos, como la síntesis de la pared celular, del glicocáliz si fuera el caso y otros
componentes. Igualmente, es fundamental en procesos bioenergéticos, como el transporte de
electrones, la fosforilación oxidativa y la génesis de ATP. Muchas funciones corresponden a
que en los repliegues de la membrana se sitúan las enzimas, así como los pigmentos de los
procariontes fotrótofos. La membrana es utilizada como anclajes de diversas estructuras como
pili, fimbria y flagelos.

Existe una sola membrana celular en arqueas y bacterias monodérmicas, pero dos membranas
celulares en las bacterias didérmicas. El antibiótico polimixina tiene acción contra las bacterias
gramnegativas debido a que rompe la estructura de la membrana externa.
 Los principales
componentes de la membrana plasmática son los lípidos (fosfolípidos y colesterol), las
proteínas y grupos de carbohidratos que se unen a algunos de los lípidos y proteínas.

Un fosfolípido es un lípido compuesto de glicerol, dos colas de ácidos grasos y una cabeza con
un grupo fosfato. Las membranas biológicas usualmente tienen dos capas de fosfolípidos con
sus colas hacia adentro, un arreglo llamado bicapa de fosfolípidos.

El colesterol, otro lípido compuesto de cuatro anillos de carbono fusionados, se encuentra

junto a los fosfolípidos en el interior de la membrana.

Las proteínas de la membrana pueden extenderse parcialmente dentro de la membrana

plasmática, atravesarla por completo, o estar unidas a su cara interna o externa.

Los grupos de carbohidratos están presentes solo en la superficie externa de la membrana

plasmática y están unidos a proteínas, formando glicoproteínas o a lípidos, formando
glicolípidos.

Las proporciones de proteínas, lípidos y carbohidratos en la membrana plasmática varían entre

los diferentes tipos de células. Sin embargo, en una célula humana típica las proteínas
representan alrededor del 50 por ciento de su composición en masa, los lípidos (de todo tipo)
representan el 40 por ciento y el 10 por ciento restante proviene de los carbohidratos.

Proteínas

Las proteínas son el segundo componente principal de las membranas plasmáticas. Existen dos
categorías importantes de proteínas de membrana: integrales y periféricas.

Las proteínas integrales de membrana están, como su nombre indica, integradas a la

membrana: tienen al menos una región hidrofóbica que las ancla al interior hidrofóbico de la
bicapa de fosfolípidos. Algunas abarcan solo una parte de la membrana, mientras que otras
atraviesan la membrana de un lado al otro y están expuestas a ambos lados

Las proteínas que se extienden por toda la membrana se llaman proteínas transmembrana.

Las partes de una proteína integral de membrana que se encuentran dentro de esta son
hidrofóbicas, mientras que las que están expuestas al citoplasma o líquido extracelular tienden
a ser hidrofílicas. Las proteínas transmembranales pueden atravesar la membrana una sola vez
o bien, pueden tener hasta doce secciones diferentes que cruzan la membrana. Un segmento
normal que atraviesa la membrana consiste en 20-25 aminoácidos hidrofóbicos organizados en
una hélice alfa, aunque no todas las proteínas transmembranales se ajustan a este modelo.
Algunas proteínas integrales de membrana forman un canal que permite a los iones o
moléculas pequeñas de otro tipo que atraviesen, como se muestra a continuación.

Las proteínas periféricas de membrana se encuentran en las superficies exterior e interior de

las membranas, unidas a las proteínas integrales o a los fosfolípidos. A diferencia de las
proteínas integrales de membrana, las proteínas periféricas no se extienden hacia el interior
hidrofóbico de la membrana y su unión es menos estrecha.

Permeabilidad celular: difusión y transporte.

La membrana ejerce una permeabilidad altamente selectiva para el paso de sustancias entre el
exterior, sea éste el medio intercelular u otra célula, y el interior; permeabilidad selectiva que
resulta muy importante por tres razones:

- para proteger la integridad de la célula

- para mantener las condiciones químicas de forma que el metabolismo celular pueda llevarse
a cabo

- para coordinar la actividad del conjunto de células que forman un organismo pluricelular.

Aunque al referirse a membrana se va a, pensar en la membrana plasmática, habrá de tenerse

en cuenta que lo que se mencione es también de aplicación para el conjunto de membranas
que constituyen los diferentes orgánulos celulares y la membrana nuclear.

Las membranas celulares son selectivamente permeables o semipermeables, pues permiten el

paso de determinadas moléculas o iones y restringen el de otros:

- Algunas moléculas no polares de pequeño tamaño (como el oxígeno y el nitrógeno

molecular), moléculas polares sin carga (como el agua o el dióxido de carbono) o solubles en
lípidos (ácidos grasos y alcoholes) pueden atravesar la membrana libremente.

- Las moléculas con carga, como los ácidos orgánicos, aminoácidos y otros iones (H+, Na+, Cl-,
K+, etc.), no pueden atravesar la membrana y tienen que utilizar proteínas de transporte
específicas.

Transporte pasivo

Se denomina pasivo porque no implica consumo alguno de energía por parte de la célula. Para
llevarlo a cabo se aprovecha el gradiente químico y se ha de tener en cuenta que la membrana
plasmática es permeable al agua y sustancias apolares. También hay que tener en cuenta el
tamaño de la molécula, cuanto más pequeña más rápidamente se dará. Puede tener lugar por
diferentes mecanismos.

a) Difusión simple: ha de existir un gradiente de concentración entre ambos lados de la

membrana y el paso de sustancias se realizará a favor del mismo. A mayor gradiente, mayor
rapidez en el transporte. Es necesario que las sustancias sean hidrófobas para así disolverse en
la matriz lipídica de la membrana. Así, se mueven sustancias tales como el O2, el CO2, ciertos
iones, etc. También existe la posibilidad de que se lleve a cabo la difusión simple para
sustancias menos hidrófobas; en este caso, es necesaria la colaboración de ciertas proteínas
integrales de membrana que crean poros temporales, por los que las moléculas pueden pasar
de un lado otro de la misma; son las denominadas proteínas canal.
b) Difusión facilitada: se va a producir a favor de gradiente y, nuevamente, es preciso la
colaboración de proteínas de membrana, denominadas permeasas. Estas proteínas tienen una
alta especificidad estructural para la molécula que van a transportar, de modo que se unen a
ella; tras la unión sufren un cambio conformacional que permite la translocación de la
molécula a través de la membrana, soltándola una vez se encuentra en el otro lado y
recuperando así la estructura original.

Transporte activo

El transporte activo implica un gasto de energía necesaria para vencer el gradiente contra el
que se realiza el mismo. Este tipo de transporte tiene dos características fundamentales por un
lado, la necesidad de que existan unas proteínas integrales de membrana, denominadas
transportadoras, que actuarán a modo de bombas de impulsión de las sustancias, y, por otro,
la hidrólisis de ATP a ADP para la obtención de la mencionada energía.

Quizá el modelo mejor conocido sea la llamada bomba de sodio-potasio. Este transporte
permite que se mantengan las diferencias de potenciar químico entre ambos lados de la
membrana: la concentración de Na+ es mucho menor en el interior que en el exterior, a pesar
de que la entrada de dicho ión está facilitada, ya que el interior celular es eléctricamente
negativo, y la concentración de K+ es mucho menor en el exterior que en el interior. Lo más
interesante del modelo es que la fosforilación y defosforilación de la proteína llevan consigo
cambios conformacionales que permiten el transporte.

Se consideran tres tipos de moléculas transportadoras, distinguiéndose aquéllas que

transportan sólo una molécula cada vez y otras en las que el transporte de dos moléculas
diferentes está compaginado, hablándose en estos casos de sistemas acoplados o
cotransportadores:

- Uniporte: moléculas transportadoras que conducen una sola molécula y en un solo

sentido.
- Simporte: sistema acoplado en el que la molécula transportadora mueve dos
moléculas de forma simultánea y en el mismo sentido.
- Antiporte: sistema acoplado en el que se produce el transporte de dos moléculas, de
forma simultánea o sucesiva, pero en sentido contrario. Éste es el caso de la bomba de
sodio-potasio.

PEROXISOMAS

 Organoides que se encuentran en todas las células.

 Contienen catalasas y enzimas oxidativas.

 Presentes en todas las células eucariotas animales.

 Se restablecen mediante la duplicación de peroxisomas, es decir, fisión binaria.

Funciones

 Metabólicas

 Son capaces de formar y descomponer Peróxido de hidrogeno (agua oxigenada)

 Participan en procesos de detoxificacion celular. La enzima encargada en neutralizar al H2 O2

es la catalasa. PEROXISOMAS EN CELULA VEGETAL Los GLIOXISOMAS son peroxisomas
vegetales relacionadas con el metabolismo de los triglicéridos. Posee enzimas que transforman
los ácidos grasos de las semillas en hidratos de carbono.

Sesión 5

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas se distribuye por todo el citoplasma y está compuesto por

varios subcompartimientos – cisternas, sacos, tubulos. Comunicados entre sí. En algunos
lugares la comunicación es directa y en otros es mediada por vesículas transportadoras.

El sistema de endomembranas esta integrado por los siguientes organoides:  Retículo

endoplasmático liso  Retículo endoplasmático rugoso  Aparato de Golgi  Endosomas 
Lisosomas

 RETICULO ENDOPLASMATICO:
Se distribuye por todo el citoplasma, desde el núcleo hasta la membrana
plasmática. Está compuesto por una red tridimensional de tubulos y sacos
aplanados totalmente interconectados. Se encarga de la:
- Síntesis de lípidos y proteínas
- Secreción celular
- Producción de la membrana
- Formación de lisosomas primarios

SE DIVIDE EN DOS SECTORES:

 Retículo endoplasmático liso: Este orgánulo celular consiste en un

conjunto de estructuras tubulares y membranosas que están conectadas
entre sí, las cuales se continúan en las cisternas de su contraparte, el
retículo endoplasmático rugoso. El retículo endoplasmático liso se
diferencia de su homólogo rugoso por el hecho de no tener ribosomas
adosados a sus membranas. Es por este motivo que recibe la
denominación de liso. Debido a esta carencia de ribosomas, las proteínas
presentes en este orgánulo tienen su origen en el retículo endoplasmático
rugoso. Este orgánulo cumple funciones muy necesarias para la
supervivencia de la célula y del organismo en el que se encuentra,
participando en la síntesis de lípidos, desintoxicación del alcohol y otras
sustancias perjudiciales, regula los niveles de glúcidos en sangre y también
sirve como reserva de minerales esenciales como lo es el calcio.

Funciones: Síntesis lipídica, Detoxificación, Desfosforilación de la

glucosa-6-fosfato y Reserva intracelular de calcio.

 Retículo endoplasmático rugoso: Este orgánulo, además de retículo

endoplasmático rugoso, recibe otros nombres: retículo endoplasmático
granular, ergastoplasma o retículo endoplásmico rugoso. Este orgánulo
solo se puede encontrar en células eucariontes.
Estructuralmente, se caracteriza por estar formado por una serie de
canales, sacos aplanados y cisternas, los cuales se encuentran distribuidos
por el medio de la célula, el citoplasma.
 En estos sacos aplanados se introducen cadenas hechas por varios
péptidos, con los cuales se formarán proteínas complejas. Estas mismas
proteínas viajan a otras partes de la célula, como lo es el aparato de Golgi
y el retículo endoplasmático liso.
Alrededor de los sacos que forman este orgánulo se encuentran
numerosos ribosomas asociados a ellos. Estas estructuras son unas
vesículas que pueden contener proteínas y otras sustancias. Estos
ribosomas son los que le dan una apariencia rugosa al ser observado por el
microscopio.
Esta estructura tiene por función principal la de sintetizar proteínas, las
cuales son destinadas a distintas partes de la célula para desarrollar
múltiples funciones, además de controlar su calidad estructural y
funcional.
FUNCIONES: juega un papel central en la síntesis de las proteínas de sus
propias membranas y en la síntesis de proteínas de otras membranas que
la célula exporta. Las proteínas que se producen acá son todas las
integrales de las membranas, las de exportación, enzimas hidroliticas
(como las de los lisosomas) y puede dar hidratos de carbono a las
proteínas para dar glicoproteínas.
 APARATO DE GOLGI:
Un cuerpo de Golgi, también conocido como Aparato de Golgi, es un orgánulo celular
que ayuda en la fabricación y empaquetamiento de las proteínas y los lípidos,
especialmente de aquellas proteínas destinadas a ser exportadas por la célula. El
aparato de Golgi aparece como una serie de membranas apiladas y debe su nombre a
su descubridor, Camillo Golgi.

El aparato de Golgi es una parte de la célula formada por membranas, y hay diferentes
tipos de membranas. Algunas son túbulos, y algunas son vesículas. El aparato de Golgi
está situado cerca del núcleo. Se dice que es un cuerpo perinuclear, de hecho, está
también justo junto al retículo endoplásmico. Y cuando las proteínas salen del retículo
endoplásmico, pasan al aparato de Golgi para su posterior procesamiento. Por
ejemplo, en algunas proteínas se agregan carbohidratos y a continuación estas
glicoproteínas, o compuestos formados por carbohidratos y proteínas, salen del
aparato de Golgi al resto de la célula. Y lo hacen dentro de vesículas. Estas vesículas
son en realidad parte del Golgi. De hecho, una de las funciones del aparato de Golgi es
hacer nuevas vesículas a partir de la membrana existente e incluir en dichas vesículas
las glicoproteínas y otras sustancias creadas en su red. Finalmente, las vesículas llenas
de estos productos se desplazan por el resto de la célula, generalmente atravesando la
célula hasta la membrana plasmática, que es su destino final.
 EDOSOMAS:
Los endosomas son orgánulos de las células animales y fúngicas delimitados por
una sola membrana de clatrina, endocitosis, mediada por un receptor en el
dominio extracelular en el lugar que se inicia la invaginación. La mayor parte del
material es transferido a los lisosomas para su degradación.

ENDOSITOSIS: mecanismo por el cual las células introducen moléculas

grandes y partículas extracelulares. Las estructuras resultantes del proceso se
denominan ENDOSOMAS.
De acuerdo con el tamaño y las propiedades físicas del material que se incorpora
se clasifican en:
- PINOCITOSIS: comprende el ingreso de líquido extracelular junto con las
macromoléculas y solutos disueltos en ellos.
PINOCITOSIS ESPECIFICAS: las sustancias ingresan automáticamente, lo
que ocurre en todos los tipos de células.
PINOCITOSIS REGULADA: las sustancia interactúan con receptores específicos
localizados en la membrana plasmática y ellos desencadena la formación de las
vesículas pinocitoticas
- FAGOCITOSIS: permite la incorporación de partículas relativamente
grandes y estructurales. Constituye un medio de defensa o limpieza capaza
de eliminar parásitos, bacterias. Forma una vesícula muchos más grandes
que la pinocitosica, llamada FAGOSOMA.

FUNCION DE LOS ENDOSOMAS Reciben el material ingresando por endocitosis,

traído por vesículas, e incorporan enzimas hidroliticas traídas por vesículas
provenientes del Golgi. El endosoma es el lugar donde convergen tanto los
materiales que van ser digeridos como también las enzimas hidroliticas
encargadas de hacerlo.

EXISTEN 2 TIPOS: (los endosomas atraviesan 2 etapas)

ENDOSOMAS PRIMARIOS: se localizan cerca de la membrana plasmática.

Devuelven a la membrana
plasmática las porciones
de membrana y los
receptores traídas por las
vesículas.

ENDOSOMAS
SECUNDARIOS: los
endosomas primarios se
dirigen hasta el complejo
de Golgi, donde adquieren
el nombre de ENDOSOMAS
SECUNDARIOS.

EXOCITOSIS: procesos de
excursión de material intracelular contenido en vesículas. Comienza con la
llegada de señales desde el medio, desencadenando procesos dentro de la
célula.

- LISOSOMAS
 Los lisosomas son un tipo de orgánulos celulares indispensables para la
digestión celular. Son burbujas dentro del citoplasma en las que están
contenidas diferentes enzimas hidrolíticas, o sea, digestivas, capaces de
descomponer las moléculas complejas (proteínas, lípidos, ácidos nucleicos
y carbohidratos) en moléculas mucho más simples.
Así, los lisosomas son fundamentales para el mantenimiento celular, razón
por la cual están presentes en absolutamente todas las células animales.
Su rol en la digestión puede verse afectado por diferentes enfermedades
congénitas, o tener consecuencias nocivas para el organismo, como ocurre
con la gota o la artritis reumatoide.

Sesión 6

CITOSOL

Es un medio acuoso que no posee una estructura y propiedades aparente. El citosol, también
denominado matriz citoplasmática o hialoplasma, se ubica dentro de las células y constituye la
mayoría del fluido intracelular del citoplasma, el cual está formado por citosol y pequeños
orgánulos. El citosol es separado por membranas, que forman distintos compartimientos. El
citosol constituye una compleja mezcla de sustancias que están disueltas en agua, siendo esta
su principal componente (aproximadamente un 85%). Los otros componentes son
principalmente iones, proteínas, lípidos, gases e hidratos de carbono. En el citosol se hallan
dispersos dos tipos principales de estructuras granulosas: los ribosomas y los gránulos de
glucógeno, glóbulos lipídicos, entre otros.

Los ribosomas tienen un diámetro de 20nm, algunos de ellos se encuentran libres en el citosol
e intervienen en la síntesis de las proteínas que son propias de la célula; otros son asociados
con la cara citoplasmática del retículo endoplásmico, para sintetizar proteínas destinadas a ser
excretadas o bien proteínas de membrana.

Por su parte, los gránulos de glucógeno y los glóbulos lipídicos poseen un tamaño y una
presencia en número muy variable, aunque generalmente mayor al de los ribosomas. Éstos
constituyen reservas de combustible.

El funcionamiento del citosol varía de acuerdo al tipo de célula. En las células eucariotas, el
citosol se encuentra ubicado dentro de la membrana celular. Asimismo, está incluido en el
citoplasma, este último abarca los plastidios, la mitocondria y otros orgánulos. En estas células,
el citosol no abarca las estructuras de los orgánulos, ni abarca los fluidos internos, sólo
representa un líquido de matriz que se encuentra alrededor de los orgánulos y si bien muchas
rutas metabólicas ocurren en él, otras se contienen dentro de los orgánulos.

En cambio, en las células procariotas la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo
tienen lugar en el seno del citosol, otras ocurren en el espacio periplásmico o en las
membranas. Por tal razón, en el citosol se encuentran representantes de todos los grupos de
biomoléculas. Además, en el citosol tienen lugar movimientos o corrientes citoplasmáticos
(ciclosis) que llegan a producir desplazamientos de algunos orgánulos.

Si bien el citosol tiene varias funciones, éste actúa principalmente en la degradación de la

glucosa (glucólisis) y se encarga de transmitir la información a través de la membrana plásmica
de la célula, hasta el núcleo celular.

CITOESQUELETO
El citoesqueleto comprende microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

Los microtúbulos se pueden reconocer fácilmente por su diámetro de 22 a 24 nm y su

estructura tubular, pues aparecen como un anillo en los cortes transversales y como dos líneas
paralelas, de unos 5 nm de espesor cada una, en los cortes longitudinales. Están en todas las
células animales y vegetales.

El término filamentos designa estructuras no tubulares, que aparecen como puntos al corte
transversal y como líneas simples al corte longitudinal. Pronto se vio que había diversos tipos
de filamentos, con espesor y composición diferente, incluso dentro de una misma célula.
Actualmente, los filamentos celulares se clasifican en dos grandes grupos, de acuerdo con su
estructura y función:

Microfilamentos. De 6 nm de diámetro. Están en todas las células. Constituidos por actina y

otras proteínas asociadas. Intervienen en la contracción y movimiento celular. Sólo en las
células musculares se acompañan de filamentos más gruesos, de 14 nm de espesor,
constituidos por la proteína miosina. En estas células, para distinguir entre ambos tipos de
filamentos, se habla de miofilamentos gruesos y miofilamentos finos. En invertebrados los
miofilamentos gruesos suelen serlo mucho más que en vertebrados, pero los finos siempre son
de 6 nm. En las células no musculares hay miosina pero ésta no forma filamentos gruesos.

Filamentos intermedios. Su diámetro es de 8 a 10 nm. Se encuentran en todos los vertebrados

y en algunos invertebrados; no se conocen en plantas. Varían de unos tipos celulares a otros.
Hay cinco variedades principales y muchas otras menos extendidas. A ello hay que añadir las
láminas nucleares.

Los tres componentes responden de modo diferente a ciertos agentes. El frío y algunos
fármacos como la colchicina despolimerizan los microtúbulos. Las citocalasinas desorganizan
los microfilamentos. Los filamentos intermedios se disuelven en urea.

La existencia de un retículo microtrabecular, observado tras ciertos tratamientos

(criocorrosión profunda) o con el microscopio electrónico de alta aceleración (de alto voltaje)
(figura 6-1), se considera un artefacto del tratamiento que sufren las células con estas técnicas,
por lo que estas microtrabéculas ya no se incluyen entre los componentes del citoesqueleto,
pero podrían corresponder a múltiples proteínas que se asocian al citoesqueleto y se
comentarán más adelante.

Funciones  Contribuye al mantenimiento de la forma y la estabilidad de la célula.  Participa

en uniones intercelulares  Interviene en la locomoción celular  Interviene en la División
celular.  Brinda sostén y movimiento a las organelas.

Microfilamentos: De los tres tipos de fibras de proteína del citoesqueleto, los microfilamentos
son los más delgados. Tienen un diámetro de alrededor de 7 nm y están compuestos de
muchos monómeros unidos de una proteína llamada actina, combinados en una estructura
que se asemeja a una doble hélice. Debido a que están hechos de monómeros de actina, a los
microfilamentos se les conoce también como filamentos de actina. Los filamentos de actina
tienen direccionalidad, lo que significa que sus extremos tienen diferente estructura. Los
filamentos de actina tienen varias funciones importantes en la célula. Sirven como rieles para
el movimiento de una proteína motora llamada miosina, la cual también forma filamentos.
Debido a su relación con la miosina, la actina está implicada en muchas funciones celulares
que requieren movimiento.
Los filamentos de actina también sirven como pistas dentro de la célula para el transporte de
cargas, como vesículas llenas de proteínas o incluso orgánulos. Estos cargamentos son
transportados por motores individuales de miosina que "caminan" a lo largo de los haces de
filamentos de actina.

Los filamentos de actina pueden ensamblarse y desmontarse con rapidez, lo que les permite
jugar un papel importante en la motilidad (movimiento) celular, como el desplazamiento de los
glóbulos blancos de tu sistema inmunitario.

Por último, los filamentos de actina tienen funciones estructurales esenciales en la célula. En la
mayoría de las células animales podemos encontrar una red de filamentos de actina en la
región más distal del citoplasma celular. Esta red, que está unida a la membrana plasmática
mediante proteínas conectoras especiales, le proporciona forma y estructura a la célula

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto hecho
de muchas cadenas de proteínas fibrosas entretejidas. Como su nombre sugiere, los filamentos
intermedios tienen un diámetro promedio de entre 8 y 10 nm, un tamaño intermedio entre el
de los microfilamentos y el de los microtúbulos (que veremos más adelante). Los filamentos
intermedios son de diferentes variedades, cada una hecha de un tipo distinto de proteína. Una
proteína que forma filamentos intermedios es la queratina, una proteína fibrosa que se
encuentra en el cabello, las uñas y la piel. ¡Es posible que hayas visto anuncios de champú que
afirman que pueden suavizar la queratina de tu cabello!

A diferencia de los filamentos de actina, que pueden crecer y desmontarse con rapidez, los
filamentos intermedios son más permanentes y juegan un papel estructural esencial en la
célula. Están especializados para soportar la tensión y entre sus funciones se encuentran
mantener la forma de la célula y anclar el núcleo y otros organelos en su lugar.

Microtúbulos: A pesar de lo "micro" en su nombre, los microtúbulos son los más grandes de
los tres tipos de fibras citoesqueléticas, con un diámetro aproximado de 25 nm. Un
microtúbulo está hecho de proteínas tubulinas organizadas para formar un tubo hueco, similar
a un popote. Cada tubulina está compuesta de dos subunidades: α-tubulina y β-tubulina.

Los microtúbulos, como los filamentos de actina, son estructuras dinámicas: pueden crecer y
desmontarse rápidamente mediante la adición o remoción de las proteínas tubulinas. Al igual
que los filamentos de actina, también presentan direccionalidad, lo que significa que sus dos
extremos son estructuralmente diferentes. En una célula, los microtúbulos juegan un papel
estructural importante, ya que ayudan a que la célula resista las fuerzas de compresión.
Además de proporcionar soporte estructural, los microtúbulos tienen varias funciones más
especializadas. Por ejemplo, forman rieles para las proteínas motoras llamadas quinesinas y
dineínas, las cuales transportan vesículas y otros cargamentos en el interior de la célula.

Flagelos, cilios y centrosomas

Los microtúbulos también son componentes clave de otras tres estructuras más especializadas
de las células eucariontes: flagelos, cilios y centrosomas. Puede que recuerdes que nuestros
amigos los procariontes también tienen flagelos que usan para moverse, pero no te confundas,
el flagelo eucariota que veremos a continuación tiene la misma función pero su estructura es
muy distinta.

Los flagelos (singular flagelo) son estructuras parecidas a cabellos que se extienden desde la
superficie celular y se usan para que toda la célula se desplace, como sucede en los
espermatozoides. Si una célula tiene flagelos, generalmente es uno o unos cuantos. Los cilios
(singular cilio) móviles son similares, pero más cortos y usualmente más numerosos. Cuando
las células con cilios móviles forman tejidos, el movimiento de batido de estos ayuda a mover
materiales a lo largo de la superficie del tejido. Por ejemplo, los cilios de las células de tu
sistema respiratorio superior ayudan a mover el polvo y las partículas hacia tus fosas nasales.

A pesar de su diferencia en número y tamaño, los flagelos y los cilios móviles comparten un
patrón estructural común. La mayoría de los flagelos y cilios móviles tienen 9 pares de
microtúbulos organizados formando un círculo, con un par adicional de microtúbulos al centro
del anillo. Esta estructura se conoce como arreglo 9 + 2 y puedes verlo en la microscopía
electrónica de la izquierda que muestra dos flagelos en corte transversal.

En los flagelos y cilios móviles, las proteínas motoras llamadas dineínas se mueven a lo largo de
los microtúbulos para generar una fuerza que hace que el cilio o flagelo se mueva. Las
conexiones estructurales entre los pares de microtúbulos y la coordinación del movimiento de
las dineínas permiten que la actividad de las motoras genere un patrón de batido regular

Puede que hayas notado otra característica en el diagrama anterior: el cilio o flagelo tiene un
cuerpo basal ubicado en su base. El cuerpo basal está hecho de microtúbulos y juega un papel
clave en el ensamblaje del cilo o flagelo. Una vez que esta estructura ha sido ensamblada,
también regula qué proteínas pueden entrar o salir

Un centriolo es un cilindro de nueve tripletes de microtúbulos unidos por proteínas de

soporte. Los centriolos son más conocidos por su función en los centrosomas, estructuras que
actúan como centros de organización de microtúbulos en las células animales. Un centrosoma
consiste en dos centriolos en ángulo recto entre ellos y rodeados de una masa de "material
pericentriolar", que proporciona sitios de anclaje para los microtúbulos.

El centrosoma se duplica antes de que la célula se divida y el par de centrosomas parece tener
una función en la organización de los microtúbulos que separan a los cromosomas durante la
división celular. Sin embargo, la función exacta de los centriolos en este proceso no es clara
todavía. Las células a las que se les ha quitado el centrosoma siguen siendo capaces de
dividirse y las células vegetales, que carecen de centrosomas, se dividen sin problemas.

MATRIZ EXTRACELULAR

Los tejidos están compuestos por células rodeadas de un espacio lleno de un grupo de
elementos que en conjunto se conocen como MATRIZ EXTRACELULAR (ME), las dimensiones
del espacio y los componentes de la ME varían según las características físicas y la función del
tejido.

La matriz extracelular es un complejo de macromoléculas inanimadas; algunas se organizan en

fibras observables al microscopio óptico, otras permanecen solubles integrando la sustancia
fundamental amorfa, son elaboradas principalmente por fibroblastos y células musculares
lisas. Las fibras funcionan como elementos de soporte entre las células, además dividen el
espacio extracelular en espacios más pequeños que contienen la sustancia fundamental
amorfa, integrada por moléculas que son identificables al microscopio empleando reacciones
de inmunohistoquímica con la aplicación de anticuerpos específicos dirigidos contra ellas.

Funciones  Rellenar los espacios no ocupados por la célula.  Darle a los tejidos resistencia a la
compresión y al estiramiento.  Construir el medio por donde llegan los nutrientes y se
eliminan los desechos.  Ser un vínculo por donde migran las células cuando se desplazan de
un punto a otro organismo.  Proveer a diversas células de puntos donde aferrarse.

Sesión 8

METABOLISMO

 Es la totalidad de los procesos químicos de un organismo.

 El metabolismo es “las vías metabólicas” de miles de reacciones químicas que
ocurren en la célula.
 Las enzimas dirigen dichas rutas metabólicas, acelerando diferencialmente
reacciones
 determinadas.
 El metabolismo maneja las fuentes de materia y energía de la célula.
 Es un conjunto de reacciones bioquímicas que involucran la SÍNTESIS (anabolismo)
o la DEGRADACIÓN (catabolismo) de moléculas en donde interviene la utilización
y/o transformación de energía

El metabolismo se refiere a todos los procesos físicos y químicos del cuerpo que convierten o
usan energía, tales como: Respiración. Circulación sanguínea. Regulación de la temperatura
corporal.

Rutas anabólicas y catabólicas

Tanto el proceso de fabricación de glucosa como el de su degradación son ejemplos de vías

metabólicas. Una vía metabólica es una serie de reacciones químicas conectadas que se
alimentan unas a otras. La vía toma una o más moléculas de inicio y, a través de una serie de
moléculas intermedias, las convierte en productos.

Las vías metabólicas se pueden dividir en general en dos categorías según sus efectos. La
fotosíntesis, que fabrica azúcares a partir de moléculas más pequeñas, es una vía "de
construcción" o anabólica. En constraste, la respiración celular descompone el azúcar en
moléculas más pequeñas y es una vía "de degradación" o catabólica.

Las vías anabólicas construyen moléculas complejas a partir de moléculas sencillas y

usualmente necesitan el aporte de energía. La fabricación de glucosa a partir de dióxido de
carbono es un ejemplo. Otros ejemplos incluyen la síntesis de proteínas a partir de
aminoácidos, o la producción de cadenas de ADN a partir de nucleótidos, que son los
componentes fundamentales de los ácidos nucleicos. Estos procesos biosintéticos son cruciales
para la vida de las células, se realizan continuamente y utilizan energía contenida en el ATP y
otras moléculas que almacenan energía de corto plazo.

Las vías catabólicas involucran la degradación de moléculas complejas en moléculas más

sencillas y usualmente liberan energía. La energía almacenada en los enlaces de las moléculas
complejas, tales como la glucosa y los lípidos, se libera en las vías catabólicas. Luego se extrae
en formas que impulsan el trabajo de la célula, por ejemplo a través de la síntesis de ATP.

Una nota final pero

importante: las
reacciones químicas en
las vías metabólicas no
suceden
automáticamente, sin
alguna dirección. Por el
contrario, cada reacción
en una vía es facilitada o
catalizada por una
proteína llamada enzima.

ATP Y ADP

El trifosfato de adenosina, o ATP, es una molécula pequeña relativamente simple. Esta puede
ser considerada como la principal moneda energética de las células, así como el dinero es la
principal moneda económica de las sociedades humanas. La energía liberada por la hidrólisis
(degradación) del ATP se utiliza para impulsar muchas reacciones celulares que requieren
energía.

Estructuralmente, el ATP es un nucleótido de ARN que lleva una cadena de tres fosfatos. En el
centro de la molécula se encuentra un azúcar de cinco carbonos, una ribosa, que se une a la
base nitrogenada adenina y a la cadena de tres fosfatos.

Los tres grupos fosfato se denominan —en orden del más cercano al más alejado del azúcar
ribosa— alfa, beta y gamma. El ATP es inestable debido a las tres cargas negativas adyacentes
en su cola fosfato, la cuales no se "quieren" e intentan alejarse entre ellas. Los enlaces entre
los grupos fosfato se llaman enlaces fosfoanhídridos y puedes encontrar que se conocen como
enlaces de "alta energía".

Hidrólisis del ATP

¿Por qué se considera que los enlaces fosfoanhídridos son de alta energía? Lo que esto
realmente significa es que se libera una cantidad apreciable de energía cuando uno de estos
enlaces se rompe en una reacción de hidrólisis (ruptura mediada por agua). El ATP se hidroliza
a ADP en la siguiente reacción:
Como la mayoría de las reacciones químicas, la hidrólisis de ATP en ADP es reversible. La
reacción inversa, que regenera ATP a partir de ADP y Pi requiere energía. La regeneración de
ATP es importante porque las células tienden a usar (hidrolizar) las moléculas de ATP muy
rápidamente y dependen de que el ATP sea reemplazado constantemente. Puedes considerar
al ATP y al ADP como una especie de batería recargable, en sus formas cargada y descargada
(como se muestra anteriormente). El ATP, la batería cargada, tiene energía que puede ser
utilizada para alimentar reacciones celulares. Una vez que la energía ha sido utilizada, la
batería descargada (ADP) debe recargarse antes poder usarla de nuevo como fuente de poder.
La reacción de regeneración del ATP es la reacción inversa de la hidrólisis:

LEYES DE LA TERMODINAMICA

En la biología, la termodinámica se refiere al estudio de la transferencia de energía que se

produce entre moléculas o conjuntos de moléculas. Cuando hablamos de termodinámica, el
elemento o conjunto particular de elementos que nos interesa (que podría ser algo tan
pequeño como una célula o tan grande como un ecosistema) se llama sistema, mientras que
todo lo que no está incluido en el sistema que hemos definido se llama alrededores.

Por ejemplo, si calentaras una olla de agua en la estufa, el sistema podría incluir la estufa, la
olla y el agua, mientras que los alrededores serían todo lo demás: el resto de la cocina, la casa,
el vecindario, el país, el planeta, la galaxia y el universo. La decisión sobre qué es lo que se
define como sistema es arbitraria (depende del observador), y según lo que uno quiera
estudiar, igual se podría considerar solo el agua, o toda la casa, como parte del sistema. El
sistema y los alrededores en conjunto componen el universo.

Hay tres tipos de sistemas en la termodinámica: abierto, cerrado y aislado.

Un sistema abierto puede intercambiar energía y materia con su entorno. El ejemplo de la

estufa sería un sistema abierto, porque se puede perder calor y vapor de agua en el aire.

Un sistema cerrado, por el contrario, solo puede intercambiar energía con sus alrededores, no
materia. Si ponemos una tapa muy bien ajustada sobre la olla del ejemplo anterior, se
aproximaría a un sistema cerrado.

Un sistema aislado es que no puede intercambiar ni materia ni energía con su entorno. Es

difícil encontrarse con sistema aislado perfecto, pero una taza térmica con tapa es
conceptualmente similar a un sistema aislado verdadero. Los elementos en el interior pueden
intercambiar energía entre sí, lo que explica por qué las bebidas se enfrían y el hielo se derrite
un poco, pero intercambian muy poca energía (calor) con el ambiente exterior. [¿Por qué se
dice que una hielera es un sistema "cerrado"?]

Tú, como otros organismos, eres un sistema abierto. Estés o no consciente de ello,
constantemente intercambias energía y materia con tu entorno. Por ejemplo, imagina que te
comes una zanahoria o levantas una bolsa de ropa sucia o simplemente exhalas y liberas
dióxido de carbono a la atmósfera. En cada caso, estás intercambiando energía y materia con
tu entorno.
Los intercambios de energía que ocurren en seres vivos tienen que seguir las leyes de la física.
En este sentido, no son diferentes de las transferencias de energía en, digamos, un circuito
eléctrico. Veamos más de cerca cómo las leyes de la termodinámica (las reglas físicas sobre la
transferencia de energía) se aplican a seres vivos como tú.

La primera ley de la termodinámica

La primera ley de la termodinámica piensa en grande: se refiere a la cantidad total de energía

en el universo, y en particular declara que esta cantidad total no cambia. Dicho de otra
manera, la Primera ley de la termodinámica dice que la energía no se puede crear ni destruir,
solo puede cambiarse o transferirse de un objeto a otro.

Esta ley puede parecer algo abstracta, pero si empezamos a ver los ejemplos, encontraremos
que las transferencias y transformaciones de energía ocurren a nuestro alrededor todo el
tiempo. Por ejemplo:

Los focos transforman energía eléctrica en energía luminosa (energía radiante).

Una bola de billar golpea a otra, lo que transfiere energía cinética y hace que la segunda bola
se mueva.

Las plantas convierten la energía solar (energía radiante) en energía química almacenada en
moléculas orgánicas.

Tú estas transformando la energía química de tu última comida en energía cinética cuando

caminas, respiras y mueves tu dedo para desplazarte hacia arriba y hacia abajo por esta
página.

Lo importante es que ninguna de estas transferencias es completamente eficiente. En cambio,

en cada situación, parte de la energía inicial se libera como energía térmica. Cuando la energía
térmica se mueve de un objeto a otro, recibe el nombre más familiar de calor. Es obvio que los
focos de luz incandescente generan calor además de luz, pero las bolas de billar en
movimiento también lo hacen (gracias a la fricción), como lo hacen las transferencias de
energía química ineficientes del metabolismo vegetal y animal. Para ver por qué la generación
de calor es importante, sigue leyendo sobre la segunda ley de la termodinámica.

La segunda ley de la termodinámica

A primera vista, la primera ley de la termodinámica puede parecer una gran noticia. Si la
energía nunca se crea ni se destruye, eso significa que la energía puede simplemente ser
reciclada una y otra vez, ¿cierto?

Pues... sí y no. La energía no puede ser creada ni destruida, pero puede cambiar de formas más
útiles a formas menos útiles. La verdad es que, en cada transferencia o transformación de
energía en el mundo real, cierta cantidad de energía se convierte en una forma que es
inutilizable (incapaz de realizar trabajo). En la mayoría de los casos, esta energía inutilizable
adopta la forma de calor.

Aunque de hecho el calor puede realizar trabajo bajo las circunstancias correctas, nunca se
puede convertir en otros tipos de energía (que realicen trabajo) con una eficiencia del 100%.
Por lo que cada vez que ocurre una transferencia de energía, cierta cantidad de energía útil
pasa de la categoría de energía útil a la inútil.

La entropía y la segunda ley de la termodinámica

El grado de aleatoriedad o desorden en un sistema se llama entropía. Puesto que sabemos que
cada transferencia de energía resulta en la conversión de una parte de energía en una forma
no utilizable (como calor) y que el calor que no realiza trabajo se destina a aumentar el
desorden del universo, podemos establecer una versión relevante para la biología de la
segunda ley de la termodinámica: cada transferencia de energía que se produce aumentará la
entropía del universo y reducirá la cantidad de energía utilizable disponible para realizar
trabajo (o en el caso más extremo, la entropía total se mantendrá igual). En otras palabras,
cualquier proceso, como una reacción química o un conjunto de reacciones conectadas,
procederá en una dirección que aumente la entropía total del universo.

Para resumir, la primera ley de termodinámica habla sobre la conservación de la energía entre
los procesos, mientras que la segunda ley de la termodinámica trata sobre la direccionalidad
de los procesos, es decir, de menor a mayor entropía (en el universo en general).

MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son

los orgánulos
celulares que
generan la mayor
parte de la energía
química necesaria
para activar las
reacciones
bioquímicas de la
célula. La energía
química producida
por las mitocondrias
se almacena en una molécula energizada llamada trifosfato de adenosina (ATP). Las
mitocondrias contienen su propio cromosoma (ADN). En general, las mitocondrias, y por lo
tanto el ADN mitocondrial, sólo se heredan de la madre.

Las mitocondrias son orgánulos unidos a la membrana, y lo hacen con dos membranas
diferentes. Eso es muy inusual para un orgánulo intracelular. Estas membranas cumplen el
objetivo de la mitocondria, que es esencialmente producir energía. Esa energía es producida
por sustancias químicas que siguen distintas vías dentro de la célula, en otras palabras, son
convertidas. Y ese proceso de conversión produce energía en forma de ATP, ya que el fosfato
es un enlace de alta energía y proporciona energía para otras reacciones dentro de la célula.
Así que el propósito de la mitocondria es producir esa energía. Algunos tipos de células tienen
diferentes cantidades de mitocondrias porque necesitan más energía. Así, por ejemplo, el
músculo tiene una gran cantidad de mitocondrias, al igual que el hígado, el riñón, y en cierta
medida, el cerebro, que se mantiene de la energía producida por esas mitocondrias. Por este
motivo, si usted tiene un defecto en las vías que las mitocondrias utilizan habitualmente, va a
tener síntomas en los músculos, en el cerebro, y a veces también en los riñones; o sea, muchos
tipos diferentes de síntomas. Y eso que, probablemente, no conocemos todas las
enfermedades causadas por la disfunción mitocondrial.
Estructura de una mitocondria

La morfología de la mitocondria es difícil de describir, puesto que son estructuras muy

plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma
alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de diámetro y hasta 8 μm de longitud. Su número
depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la
célula se le denomina condrioma celular.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y
actividades enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol (o matriz citoplasmática), el
espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.

Membrana externa

Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es
debido a que contiene proteínas que
forman poros, llamadas porinas o
VDAC (de canal aniónico
dependiente de voltaje), que
permiten el paso de grandes
moléculas de hasta 5000 dalton y un
diámetro aproximado de 20 Å. La
membrana externa realiza
relativamente pocas funciones
enzimáticas o de transporte.
Contiene entre un 60 y un 70 % de
proteínas.

Membrana interna

La membrana interna contiene más

proteínas (80 %), carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos
enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en la
translocación de moléculas.

Crestas mitocondriales

En la mayoría de las eucariotas, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje
de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal.

Estudios recientes demostraron que la membrana de las crestas no se forma por invaginación
de la membrana interna, sino que conforman un sistema membranoso aparte de la membrana
interna y la externa. Se conectan a la membrana interna en puntos concretos que facilitan el
transporte de metabolitos entre los distintos compartimentos de la mitocondria.

En la membrana de las crestas se llevan a cabo funciones relacionadas con el metabolismo

oxidativo como la cadena respiratoria o la fosforilación oxidativa.

La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y

dos transportadores de electrones móviles:

Complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucleótido (FMN).

Complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o ubiquinona.

Complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c.

Complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos moléculas de
agua.

Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP sintasa que cataliza la síntesis de ATP

(fosforilación oxidativa).

Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a través de ellas, como
ácidos grasos, ácido pirúvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:

Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP

citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente, transloca
hacia el citosol el ATP recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.

Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un hidrón a la matriz; el fosfato es
esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.

Espacio intermembranoso

Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso que está compuesto
de un líquido similar al hialoplasma; tiene una alta concentración de protones como resultado
del bombeo de estos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se localizan
diversas enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP, como
el adenilato kinasa o la creatina quinasa. También se localiza la carnitina, una molécula
implicada en el transporte de ácidos grasos desde el citosol hasta la matriz mitocondrial,
donde serán oxidados (beta-oxidación).

Matriz mitocondrial

La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene
iones, metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias,
ribosomas tipo 55S (70S en vegetales), llamados mitorribosomas, que realizan la síntesis de
algunas proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos
que tendría una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas
rutas metabólicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de los ácidos
grasos; también se oxidan los aminoácidos y se localizan algunas reacciones de la síntesis de
urea y grupos hemo.

Función

La principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-

oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es
dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria
supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de almacén de
sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas.

Captación de proteínas en las mitocondrias

Las mitocondrias poseen cuatro compartimentos a los cuales pueden llegar las proteínas:

1. Membrana mitocondrial externa

2. Membrana mitocondrial interna
3. Espacio intermembranoso
 4. Matriz.

La mayor parte de las proteínas destinadas a la membrana mitocondrial interna cuentan con
secuencias de directrices internas que marcan su pertenencia como parte de la molécula.
Antes de que esta proteína pueda entrar a la mitocondria, se piensa que pasa por diferentes
fenómenos, por ejemplo, se tiene que encontrar en un estado desplegado o extendido. Las
chaperonas como Hsp70 y Hsp90 participan en la preparación de los polipéptidos para su
captación en las mitocondrias, incluyendo las que se dirigen de manera específica de las
proteínas mitocondriales a la superficie citosólica de la membrana mitocondrial externa.

La membrana mitocondrial externa contiene un complejo importador de proteínas llamado

complejo TOM, el cual incluye:

1. receptores que reconocen y se unen con proteínas mitocondriales

2. canales recubiertos por proteínas por los cuales pasan los polipéptidos desplegados a
través de la membrana externa.

Las proteínas destinadas a la membrana mitocondrial interna o matriz deben pasar por el
espacio intermembranoso y acoplarse a un segundo complejo importador de proteínas que se
encuentra en la membrana mitocondrial interna, el complejo TIM.

La membrana mitocondrial interna contiene dos complejos TIM mayores: TIM22 y TIM23, la
TIM22 se une a proteínas integrales de la membrana mitocondrial interna que contiene una
secuencia directriz interna y la inserta en la bicapa lipídica, mientras que la TIM23 se une a
proteínas que tienen una presecuencia en el amino terminal, que incluyen todas las proteínas
de la matriz, reconoce y traslada a las proteínas a través de la membrana mitocondrial interna
y hasta el compartimento acuoso interno. La translocación ocurre en sitios en los que las
membranas mitocondriales externa e interna están muy próximas, de manera que la proteína
importada puede cruzar ambas membranas al mismo tiempo.

El movimiento hacia la matriz está impulsado por el potencial eléctrico, el cual, a través de la
membrana mitocondrial interna, actúa sobre la señal directriz con carga positiva. Cuando entra
a la matriz, un polipéptido interactúa con las chaperonas mitocondriales que median la
entrada al compartimiento acuoso. También se ha propuesto que las chaperonas actúan como
motores generadores de fuerza que usan la energía derivada de la hidrólisis del ATP para
“tirar” del polipéptido desplegado a través del poro de translocación, y también se propone
que ayudan a la difusión del polipéptido a través de la membrana.

Las mitocondrias se reproducen por sí mismas, dispone de un ADN propio, similar al del núcleo
celular, lo que significa que una mitocondria puede formar una segunda, una tercera, etc,
siempre que la célula necesite cantidades mayores de ATP. La estructura básica está
compuesta por dos membranas de bicapa lipídica-proteica: una membrana externa y otra
interna. Los plegamientos múltiples de la membrana interna forman compartimentos en los
que se unen las enzimas oxidativas. Además, la cavidad interna de la mitocondria está llena
con una matriz que contiene grandes cantidades de enzimas disueltas que son necesarias para
la extracción de la energía de los nutrientes, proteínas, lípidos, ARN, ADN y ribosomas
(mitorribosomas). Estas enzimas actúan asociadas a las enzimas oxidativas de los
compartimentos para provocar la oxidación de los nutrientes, formando CO2 y H2O y, al
mismo tiempo, liberando energía que es la que se usará para sintetizar el ATP. No debe
olvidarse que en la mitocondria tambien se producen importantes reacciones de síntesis y no
exclusivamente catabólicas.
CLOROPLASTOS

Puntos más importantes:

 Las mitocondrias son las "centrales energéticas" de la célula, ya que rompen las
moléculas de combustible y capturan la energía en la respiración celular.
 Los cloroplastos se encuentran en plantas y algas. Son responsables de capturar la
energía luminosa para hacer azúcares en la fotosíntesis.
 Las mitocondrias y los cloroplastos probablemente comenzaron como bacterias que
fueron "tragadas" por células más grandes (la teoría endosimbiótica).

Los cloroplastos solo se encuentran en las plantas y las algas fotosintéticas (los humanos y
demás animales no tienen cloroplastos). La función del cloroplasto es realizar un proceso
llamado fotosíntesis.

En la fotosíntesis, la energía luminosa se captura y se usa para formar azúcares a partir de

dióxido de carbono. Los azúcares producidos en la fotosíntesis pueden ser usados por la célula
vegetal, o los pueden consumir los animales que se comen la planta, como serían los humanos.
La energía contenida en estos azúcares se extrae a través de un proceso conocido como
respiración celular, que sucede en la mitocondria de células vegetales y animales.

Los cloroplastos son organelos en forma de disco que se encuentran en el citosol de una célula.
Tienen membranas internas y externas con un espacio intermembranoso entre ellas. Si pasaras
a través de las dos membranas y llegaras al espacio en el centro, te darías cuenta que contiene
discos membranosos conocidos como tilacoides, que están acomodados en pilas
interconectadas llamadas granas (en singular, granum).

La membrana de un tilacoide tiene complejos que capturan la luz entre los que se encuentran
la clorofila, el pigmento que le da a las plantas su color verde. Los tilacoides son huecos y el
espacio dentro del disco se conoce como espacio del tilacoide o lumen, mientras que el líquido
alrededor de los tilacoides se llama estroma.

Funciones
El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células eucariotas vegetales.
El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de
moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los
tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

1. Fase luminosa: Se realiza en la membrana celular de los tilacoides, donde se halla la

cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa responsables de la conversión de
la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor
(NADPH+).
2. Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable
de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un desafío de

organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas en una célula eucariota
está regulado por:

1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo manosa-

fosfato de enzimas lisosómicas)

2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las contienen a los
compartimientos apropiados.

Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y cloroplasto),

importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes externas. Por ejemplo: en
el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que importan estos organelos contienen
secuencias de aminoácidos que sirven como "domicilios" que reconocen los receptores en la
membrana externa del organelo.

A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al mismo
tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan después de la
traducción, es decir, después de completar la síntesis en los ribosomas libres en el citosol.

Los cloroplastos poseen los siguientes subcompartimentos a los que pueden llegar las
proteínas:

 Membranas de envoltura interna y externa

 espacio intermembranoso
 estroma
 membrana tilacoidal
 luz tilacoide

Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria,
aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1. La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.

2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de
translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.
3. Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar las
proteínas en el cloroplasto.
 4. Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N
removible (péptido de tránsito).

El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un “domicilio”

que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del organelo. Todas
las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de dirección
estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido entre al
estroma. Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma mediante una
peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que
pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el
polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al
tilacoide.

Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la membrana
tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.

Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican en genes
del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del cloroplasto.

RESPIRACION CELULAR

La respiración celular es una de las vías más elegantes, majestuosas y fascinantes en la Tierra.
También es una de las más complicadas. Cuando aprendí sobre ella por primera vez, ¡sentí que
me había tropezado y caído en una lata de sopa de letras sabor química orgánica!

Por suerte, la respiración celular no es tan intimidante una vez que te familiarizas con ella.
Vamos a comenzar a ver la respiración celular desde un nivel alto, pasaremos por cada una de
las cuatro principales etapas y señalaremos la manera en que se conectan entre sí.
Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada poco a poco en dióxido de
carbono y agua. Al mismo tiempo, se produce directamente un poco de ATP en las reacciones
que transforman a la glucosa. No obstante, más tarde se produce mucho más ATP en un
proceso llamado fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa es impulsada por el
movimiento de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, una serie de
proteínas incrustadas en la membrana interna de la mitocondria.

Glucólisis

La primera etapa de la respiración celular se lleva a cabo en el citoplasma de la célula vegetal.

Puede darse en ausencia de oxígeno. Una molécula de glucosa se rompe y se forman dos
moléculas de un compuesto de tres carbonos denominado piruvato. Al final de la glucólisis se
obtienen 2 moléculas netas de ATP.

Después de que ocurre la glucólisis, el piruvato es transportado a la matriz de la mitocondria,

donde se une a la coenzima A para formar una molécula llamada acetil coenzima-A (acetil Co-
A). Se produce, además, poder reductor en forma de NAD (nicotidamida adenina dinucleótido)
y se libera CO2.

Ciclo de Krebs o ciclo del

ácido cítrico

En la matriz de la
mitocondria se
descompone la
molécula de acetil Co-A
y se produce dióxido de
carbono. El acetil Co-A
se une a una molécula
de cuatro carbonos
(oxalacetato) para
producir ácido cítrico,
compuesto de seis
carbonos. Este
compuesto pasa por
una serie de reacciones
hasta volver a regenerar
el oxalacetato.

En el ciclo se libera más

CO2 y se producen 2
moléculas más de ATP,
además de NADH y una coenzima llamada flavin adenin dinucleótido (FADH2).

Fosforilación oxidativa
La última etapa de la respiración celular ocurre en las crestas de la mitocondria. En ella la
energía restante de la glucosa se libera por completo. En las crestas mitocondriales se
encuentra una cadena de moléculas transportadoras de electrones (cadena respiratoria).

El NADH y el FADH2 se oxidan. Los hidrógenos que transportan se disocian en electrones y

protones. Los electrones pasan por la cadena respiratoria hasta llegar al oxígeno, que es el
aceptor final. Una vez que el oxígeno acepta electrones y protones, se forma agua.

Los protones son bombeados hacia el espacio entre las membranas de la mitocondria, en
contra de la gradiente de concentración. Posteriormente, los protones se mueven de nuevo
hacia la matriz mitocondrial, esta vez a favor de la gradiente de concentración. De esta
manera, se produce la fuerza necesaria para acoplar un grupo fosfato al ADP (adenosín
difosfato), para así generar 32 moléculas de ATP en una reacción catalizada por enzimas ATP
sintetasas. Entonces, al final del proceso de respiración celular se producen,
aproximadamente, 36 moléculas de ATP.

FOTOSINTESIS

La fotosíntesis es el proceso en el cual la energía de la luz se convierte en energía química en

forma de azúcares. En un proceso impulsado por la energía de la luz, se crean moléculas de
glucosa (y otros azúcares) a partir de agua y dióxido de carbono, mientras que se libera
oxígeno como subproducto. Las moléculas de glucosa proporcionan a los organismos dos
recursos cruciales: energía y carbono fijo (orgánico).

 Energía. Las moléculas de glucosa sirven como combustible para las células: su energía
química puede obtenerse a través de procesos como la respiración celular y
fermentación, que genera trifosfato de adenosina ATP, una molécula pequeña
portadora de energía— para las necesidades de energía inmediatas de la célula.
 Carbono fijo. Cuando el carbono del dióxido de carbono —carbono inorgánico— se
incorpora a moléculas orgánicas, este proceso se llama fijación de carbono, mientras
que el carbono de moléculas orgánicas se conoce como carbono fijo. El carbono que
está fijo y se ha incorporado a los azúcares durante la fotosíntesis puede utilizarse para
crear otros tipos de moléculas orgánicas que necesitan las células.
Tipos de fotosíntesis

Las plantas acuáticas y terrestres pueden realizar la fotosíntesis, pero también otras especies
vegetales como los helechos, las algas y algunas bacterias de vida libre. Para ello, tienen dos
formas:

1. Fotosíntesis oxigénica, aquella que produce azúcares útiles para la planta y, a su vez,
consume dióxido de carbono (CO2) y subproduce oxígeno (O2). Este tipo es
fundamental para la respiración, dado que funciona con el intercambio de gases a la
inversa.
2. Fotosíntesis anoxigénica, aquella que no produce oxígeno (O2), pero aprovecha la luz
solar para romper moléculas de sulfuro de hidrógeno (H2S). De esta manera, libera
azufre a su entorno o lo acumula en el interior de las bacterias que son capaces de
llevarla a cabo.

El intercambio de gases que se produce durante la fotosíntesis es fundamental para los

ecosistemas y para la vida. Esto se debe a que permite la creación y circulación de la materia
orgánica y la fijación de materia inorgánica.

CONEXIÓN ENTRE LA FOTOSÍNTES Y LA RESPIRACION CELULAR

Fotosíntesis y respiración celular están conectadas a través de una relación importante. Esta
relación posibilita a la vida sobrevivir como la conocemos. Los productos de un proceso son los
reactantes del otro. Nótese que la ecuación para la respiración celular es el opuesto directo de
la fotosíntesis:

 Respiración celular: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O

 Fotosíntesis: 6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

La fotosíntesis hace la glucosa que es usada en la

respiración celular para hacer ATP. La glucosa se
vuelve a convertir en dióxido de carbono, que es
usado en la fotosíntesis. Mientras el agua se
desglosa para formar oxígeno durante la
fotosíntesis, en la respiración celular el oxígeno es
combinado con hidrógeno para formar agua.
Mientras la fotosíntesis requiere dióxido de
carbono y libera oxígeno, la respiración celular
requiere oxígeno y libera dióxido de carbono. Es el
oxígeno liberado que es usado por nosotros y
otros organismos para la respiración celular.
Nosotros respiramos ese oxígeno, que es
transportado a través de nuestra sangre a todas
nuestras células. En nuestras células, el oxígeno
permite que procese la respiración celular. La
respiración celular trabaja mejor en presencia de oxígeno. Sin oxígeno, se produciría mucho
menos ATP.

La respiración celular y la fotosíntesis son partes importantes del ciclo de carbono. El ciclo de
carbono es el sendero a través del cual el carbono es reciclado en la biosfera. Mientras la
respiración celular libera dióxido de carbono al ambiente, la fotosíntesis saca dióxido de
carbono fuera de la atmósfera. El intercambio de dióxido de carbono y oxígeno durante la y la
respiración celular por todo el mundo ayudan a mantener a nivel estable los niveles
atmosféricos de oxígeno y dióxido de carbono.

Sesión 9

COMUNICACIÓN CELULAR

La comunicación celular es la capacidad que tienen todas las células, de intercambiar

información fisicoquímica con el medio ambiente y con otras células. La comunicación celular
es un mecanismo homeostático, que tiene como objetivo mantener las condiciones
fisicoquímicas internas adecuadas para la vida frente a los cambios externos.

Comunicación de organismos unicelulares

Las células procariotas (como las bacterias) y las células eucariotas (como los protozoos), viven
en un medio acuoso del que reciben múltiples estímulos fisicoquímicos como la luz,
temperatura, salinidad, acidez, concentración de otras sustancias, a los que responden
generalmente con movimiento, llamado taxia (quimiotaxis, fototaxia). Los organismos
unicelulares captan de su microambiente estímulos y procesan la información que reciben a
través de una vía de transducción de señales, que controla la dirección del movimiento, de sus
pseudópodos, flagelos o cilios. Los seres unicelulares móviles se adaptan al estado físico y
químico de su entorno y pueden aproximarse o alejarse de varios estímulos, como un medio
de competir para la supervivencia. Estos organismos unicelulares también producen sustancias
parecidas a las hormonas, que son captadas invaluablemente por individuos de su misma
especie mediante receptores celulares de membrana específicos. Este intercambio de
información les sirve para el intercambio genético, principalmente (conjugación bacteriana).

Comunicación intercelular en organismos pluricelulares

Las células poseen en la membrana plasmática un tipo de proteínas específicas llamadas

receptores celulares encargadas de recibir señales fisicoquímicas del exterior celular. Las
señales extracelulares suelen ser ligandos que se unen a los receptores celulares. Existen tres
tipos de comunicación celular según el ligando: • Contacto celular con ligando soluble
(hormona o factor de crecimiento). • Contacto celular con ligando fijo en otra célula. •
Contacto celular con ligando fijo en la matriz extracelular.

Los COMPONENTES DE UN SISTEMA DE COMUNICACIÓN INTERCELULAR son:

La INDUCCIÓN consiste en la acción de estimular a una célula para que produzca una
respuesta. Se da generalmente mediante una sustancia inductora producida por la célula
emisora llamada Ligando, el cual interactúa con la célula diana a través de una estructura
llamada Receptor.

COMPLEJO LIGANDO-RECEPTOR

Los RECEPTORES son proteínas que pueden estar localizadas tanto en el Citoplasma como en la
membrana plasmática de la célula diana, y tienen como función unirse y reconocer a las
moléculas de señalización (Ligandos). La unión de la molécula señalizadora o ligando a sus
receptores específicos, desencadena una serie de reacciones en el interior de las células;
proceso conocido con el nombre de Transducción de señal.

CARACTERÍSTICAS:

 Una de las más importantes de la unión de un ligando a su receptor es la especificidad

de unión. Entendiendo pro-especificidad a la propiedad de la sustancia inductora o
ligando de unirse y actuar sobre ciertas células, que constituyen su objetivo o blanco.
Esto se debe a que los receptores de estas células unen selectivamente un tipo de
ligando en virtud de una mutua adaptación conformacional, entre Ligando y Receptor.
 La fijación del Ligando al Receptor, requiere de una adaptación estructural recíproca
entre ambas moléculas. Se cree que la adaptación se produce mediante el modelo de
encaje inducido, en donde la complementariedad Ligando-Receptor se da por cambios
conformacionales inducidos por la unión del Ligando al Receptor.
 El número de receptores de la célula es limitado, es decir que el sistema es saturable.
Llegará un punto en el que por más que aumente la concentración de Ligando, la
respuesta NO aumentará, ya que todos los Receptores estarán ocupados por Ligando.
 La unión del Ligando al Receptor es una unión reversible, ya que el complejo se separa
un tiempo después de su formación. Esto es necesario para la terminación de la
respuesta y permite, a su vez, que el Receptor pueda unirse a nuevas moléculas de
Ligando.

Las ETAPA EN EL PROCESO DE COMUNICACIÓN SON:

1. Síntesis de la señal por la célula emisora.

2. Secreción de la señal por la célula emisora.
3. Transporte de la señal a la célula diana.
4. Reconocimiento de la señal por receptor de la célula diana.
5. Transmisión intracelular de la señal (transducción de señal).
6. La elaboración de una respuesta (cambios en el status celular).
7. Terminación de la respuesta (degradación de la señal).

Existen distintas formas de comunicación, una de ellas es el contacto célula-célula. Estas

interacciones generalmente ocurren por medio de glucoproteínas de la superficie de la
membrana celular, por medio del contacto las células pueden recibir señales tanto
estructurales como funcionales.
Las células también pueden comunicarse mediante señales químicas. En este caso, la célula
emisora produce y secreta una sustancia química, la cual tendrá una acción que puede ser:

 Autocrina: En donde la sustancia producida por la célula secretora constituye una

señal para esa misma célula.
 Paracrina: En el caso de que la sustancia producida por la célula secretora tenga como
diana a las células vecinas, que se encuentran en la cercanía de la célula emisora.
  Endocrina: En el caso de que la sustancia sea liberada al torrente sanguíneo, recorra
largas distancias desde la célula secretora hasta la célula diana. En este caso, las
sustancias señalizadoras se denominan Hormonas.

Otra forma de comunicación es la Sinapsis. Este tipo de comunicación se da en células

nerviosas (neuronas). Las señales pueden ser eléctricas y químicas; y son responsables de
comunicar mensajes complejos entre neuronas o entre neuronas y células musculares.

En la sinapsis eléctrica, la transmisión de información se da por el paso de iones de una célula a

otra, a través de uniones de tipo GAP en células estrechamente adheridas.

En la sinapsis química, la unión se produce por la liberación de una sustancia llamada

Neurotransmisor, la cual se encuentra almacenada en vesículas en el Citoplasma de la neurona
secretora, y frente a la llegada de un potencial de acción es liberada en un espacio
denominado Hendidura sináptica, en el cual puede actuar sobre receptores situados en la
membrana de la célula diana.

RECEPTORES CITOPLASMÁTICOS

Existen señales de naturaleza Hidrofóbica que son capaces de atravesar la membrana

plasmática por difusión y unirse a Receptores citoplasmáticos. Un tipo de señal Hidrofóbica la
representan los Esteroides. El mecanismo de acción consiste en que estas señales pueden
atravesar la membrana plasmática por difusión e ingresar a la célula, en donde se unen a un
Receptor Citoplasmático específico y forman un complejo Hormona-Receptor, el cual es capaz
de traslocar hacia el núcleo.

Allí se une a segmentos de ADN activando-suprimiendo la actividad de diversos genes, que

luego modificarán la transcripción de ARNm con traducción de proteínas, que van a cumplir
diversas funciones dependiendo las células a las que ingresen estos Esteroides; y estas nuevas
proteínas sintetizadas van a alterar la función celular.

RECEPTORES TRANSMEMBRANA

Las señales hidrofílicas como neurotransmisores y factores de crecimiento poseen en general

una naturaleza proteica. En este caso, se unen a Receptores que se encuentran en la
membrana plasmática de las células diana. Ejemplo:

 RECEPTORES IONOTRÓPICOS O RECEPTORES ACOPLADOS A UN CANAL: Contienen un

canal iónico que se abre cuando se une un neurotransmisor o Ligando. Estos
receptores atraviesan la membrana 4 veces. Son Receptores de moléculas que actúan
como neurotransmisores a nivel del sistema nervioso, tales como:
 La Acetilcolina
 El Glutamato
 El GABA

Son traductores rápidos de la señal y generan corrientes iónicas que pueden ser conducidas a
través de la acción de una Neurona. El mecanismo de acción consiste:

I. En la unión del Ligando

II. Apertura del canal
III. Ingreso a la célula donde terminado ion, que va a producir el cambio de la
concentración iónica desencadenando una respuesta celular
IV. Para finalizar, la respuesta se disocia el Ligando y se cierra el canal
  RECEPTORES ENZIMÁTICOS: Estos poseen actividad enzimática o están fuertemente
asociados a una actividad enzimática. Están formados por una proteína integral, que
atraviesa una sola vez la membrana. Los Receptores más abundantes de este tipo son:
o Los que tienen actividad enzimática intrínseca:
o Receptores guanilato ciclasa
o Receptores tiosina kinasa
o Receptores tirosina fosfatasa
o Receptores serina, treonina kinasa
o Los que están asociados a proteínas con actividad enzimática:
o Receptores asociados a tiosina kinasa

En general estos receptores, son Receptores de factores de crecimiento como el factor de

crecimiento epidérmico, factor de crecimiento derivados de plaquetas o también el caso de
Receptor para Insulina.

El mecanismo de acción de los Receptores con actividad tiosina kinasa, comienza cuando se
une el Ligando y se forman dímeros que activan a la proteína quinasa presentan al receptor.
Las cuales pueden fosforilar a las tirosinas que se encuentran en el Receptor.

Los sitios fosforilados funcionan como sitios de unión para mediadores intracelulares de la
señal, que también son fosforilados en sus Tirosinas, formando así un complejo que puede dar
diferentes respuestas dependiendo de las moléculas que se unan; y estas respuestas pueden
ser mensajes al núcleo que determinan la expresión de ciertos genes provocando diversas
funciones, y por lo tanto, respuestas celulares. Un ejemplo de este tipo de Receptor es el
Receptor para Insulina.

 RECEPTORES ACOPLADOS A LA PROTEÍNA G: Estos compren a una gran familia de

Receptores que se encuentran presentes solo en organismos EUCARIONTAS.
Atraviesan 7 veces la membrana plasmática. La unión del Ligando extracelular altera la
conformación del dominio citoplasmático del Receptor, posibilitando que éste se una a
una proteína llamada Proteína G, la cual a su vez activa o inactiva a una enzima de la
membrana plasmática o también, abren o cierran canales iónicos dependiendo del tipo
de proteína G.Estos tipos de proteína G se clasifican según su respuesta:

El mecanismo de acción de los Receptores acoplados a proteína G, es que cuando el Ligando se

une al Receptor, éste se une a la proteína G, la cual está formada por 3 subunidades:
  α
 β
 Gamma

La proteína G, es una proteína con actividad GTPasa, es decir, que puede degradar a un
nucleótido trifosfatado que es el GTP. En su forma inactiva está unida al GDP. Cuando el
receptor se activa por unión del Ligando, se une a la subunidad α. Esto hace que la subunidad
α activa una GTP y permite que se separe de las subunidades β, Gamma, quienes en forma
separada y en forma activa pueden activar a otrasenzimas como la Adenilato ciclasa y la
fosfolipasa C.

La activación de estas últimas, produce a su vez segundos mensajeros. Como la proteína es una
GTPasa degrada el GTP, queda unida a GDP y se vuelve a inactivar; y así se finaliza la respuesta.

El proceso de transducción de señales para Receptores acoplados a Proteína Gs, se inicia con la
unión del Ligando al Receptor y activación de la proteína Gs.

La proteína α se activa y se une a una enzima de membrana llamada Adenilato ciclasa

activándola, esta es una enzima que cataliza la formación de un segundo mensajero llamado
cAMP.

Entonces las concentraciones intracelulares de cAMP se elevan y esto activa a otra enzima
llamada fosfoquinasa A, esta es una quinasa, es decir que es capaz de fosforilar las proteínas
celulares, llevando a cambios a nivel celular causados en respuesta a la unión del Ligando al
Receptor.

Por último, el cAMP es degradado por una enzima llamada fosfodiesterasa de nucleótidos
cíclicos a 5´ (prima) AMP. Y en este caso cesa la activación de la fosfoquinasa A y por lo tanto la
respuesta celular.

En el caso de los Receptores acoplados ala proteínas Gq, la unión del Ligando al receptor y
activación de la proteína G, lleva a la activación de una enzima de membrana llamada
fosfolipasa C, la cual en su forma activa puede degradar fosfolípidos de membrana liberando 2
mensajeros intracelulares llamados:

 Inositol 145 trifosfato (produce la liberación de calcio del RE, aumentando su

concentración intracelular28)
 Diacilglicerol (puede activar a una enzima de membrana llamada Proteína quinasa C.
Pasa de su forma inactiva a su forma activa fosforilada y es capaz de fosforilar
proteínas y llevar a una respuesta celular)

MUERTE CELULAR

La muerte celular es el cese de las funciones vitales de una célula producida por cambios
morfológicos, funcionales y químicos irreversibles. La muerte de las células puede
desencadenarse por múltiples causas naturales: pérdida de su función, daño mecánico,
infección por microorganismos o virus, acción de agentes químicos tóxicos o la falta de
nutrientes. Ésta según criterios clásicos, se puede dividir en una muerte que transcurre por
mecanismos regulados llamada “programada” que es la que se produce en el desarrollo
embriológico de palomas como por ejemplo la formación de los dedos o la resorción de la cola
en el renacuajo y la no regulada o “accidental” causada por agentes tóxicos, isquemia, etc.…
Los tipos de muerte celular incluyen la apoptosis, la autofagia y la necrosis.
Apoptosis

Mediante una orden genética y sintéticamente motivada se inicia una serie de eventos
bioquímicos que conducen a cambios característicos en la morfología de las células y,
eventualmente, a su muerte, como respuesta a una serie de acontecimientos fisiológicos o
patológicos. En este caso, una serie de estímulos o señales hacen que la célula decida su propia
muerte; es lo que se ha calificado como la muerte que permite vivir.

Se trata de un mecanismo de muerte celular que conlleva la activación de mecanismos

específicos que dictan que se produzca un suicidio o muerte celular programada: una serie de
eventos que culminan en la muerte de la célula de forma genéticamente regulada. Estos
mecanismos fisiológicos de muerte son empleados por los organismos multicelulares durante
el desarrollo, la morfogénesis y en el mantenimiento de la homeostasis tisular en el organismo
adulto, así como para controlar el número de células y eliminar células infectadas, mutadas o
dañadas.

Este tipo de muerte celular se realiza de una forma ordenada y silenciosa, y confiere ventajas
al conjunto del organismo durante su ciclo vital, de esta forma la muerte por apoptosis es más
limpia que la necrosis; se detectan cambios morfológicos particulares y la membrana celular,
que no se destruye, engloba a los cuerpos apoptóticos o material celular. No se produce
inflamación ya que las células fagocitarias reconocen, captan y eliminan los cuerpos
apoptóticos. Existe cierta variación en la sucesión de eventos y la bioquímica que se desarrolla
en cada caso particular.

Al mismo tiempo, hay evidencia de que ciertos síntomas de la apoptosis, tales como la
activación de endonucleasas, pueden ser inducidos falsamente sin involucrar una orden
genética, sin embargo, esto no involucra la muerte celular programada.

También, es cada vez más claro que la mitosis y apoptosis están alternadas o vinculadas de
alguna manera y que el equilibrio alcanzado depende de que las señales recibidas de los
factores de crecimiento o supervivencia sean los apropiados.
La apoptosis se da en diversos tipos de células a consecuencia de diversos tipos de lesión
tóxica:

 Es especialmente pronunciada en los linfocitos, donde es el principal mecanismo

de reposición de clones linfocíticos. Los fragmentos resultantes se convierten en
los cuerpos basófilos que se observan en el interior de los macrófagos en los
ganglios linfáticos.
 En otros órganos, la apoptosis se produce típicamente en células aisladas que se
eliminan rápidamente, antes y después de la muerte, al fagocitar sus fragmentos
células parenquimales vecinas o macrófagos
Antes de morir, las células apoptóticas muestran un citosol muy denso con las mitocondrias
normales o condensadas. El retículo endoplásmico (RE) es normal o está sólo ligeramente
dilatado. La cromatina del núcleo está claramente acumulada a lo largo de la envoltura y
alrededor del nucleolo. El contorno del núcleo es también irregular, y hay fragmentación
nuclear. La condensación de la cromatina está asociada con una fragmentación del ADN que,
en muchos casos, se produce entre nucleosomas, lo que explica el característico aspecto de
escalera en la electroforesis. En la apoptosis, el aumento de [Ca2+]i puede estimular el flujo de
salida de K+, que hace que la célula se retraiga, probablemente con necesidad de ATP. Por
consiguiente, es más probable que deriven en apoptosis las lesiones que inhiben totalmente la
síntesis de ATP. El incremento sostenido del [Ca2+]i tiene diversos efectos deletéreos, como la
activación de proteasas, endonucleasas y fosfolipasas. La activación de las endonucleasas
provoca roturas sencillas y dobles del ADN, lo cual estimula a su vez un aumento de los niveles
de (proteína supresora de tumores: p53), y poli-ADP riboxilación, así como de proteínas
nucleares que son esenciales para la reparación del ADN. La activación de las proteasas
modifica una serie de sustratos, como la actina y proteínas conexas, lo que lleva a la formación
de vesículas. Otro sustrato importante es la poli (ADP-ribosa) polimerasa (PARP), que inhibe la
reparación del ADN. El aumento del [Ca2+]i está asociado también a la activación de una serie
de protein-quinasas, como la MAP quinasa, la calmodulina quinasa y otras. Esas quinasas
participan en la activación de factores de transcripción que inician la transcripción de genes
inmediatos, como por ejemplo c-fos, c-jun y c-myc, y en la activación de la fosfolipasa A2, que
tiene como resultado la permeabilización de la membrana plasmática y de las membranas
intracelulares, como las membranas interiores de las mitocondrias.

Sin embargo, la apoptosis no es el único mecanismo de suicidio celular. Dependiendo del tipo
celular y del tipo de estímulo de muerte, cuando las células están preparadas para morir estas
pueden seleccionar entre distintas vías de muerte: heterofagia, autofagia y muerte no
lisosomal. Estos tres tipos pueden distinguirse en función de la localización y papel de los
lisosomas. La heterofagia corresponde a lo que hoy conocemos como apoptosis. Como muerte
celular programada también se considera la autofagia, la necroptosis y la muerte mediada por
PARP-1 (poli [ADP-ribosa] polimerasa 1)
Autofagia

La autofagia es un proceso catabólico de las células eucariotas en el cual el citoplasma,

incluyendo el exceso de orgánulo son aquellos deteriorados o aberrantes, son secuestrados en
vesículas de doble membrana y liberados dentro del lisosoma o vacuola para su
descomposición y eventual reciclado de las macromoléculas resultantes. Este proceso juega un
papel esencial en la adaptación al ayuno y a las condiciones ambientales cambiantes, a la
remodelación celular durante el desarrollo y acumulación de orgánulos alterados hiper
generadores de especies reactivas de oxígeno en las células en envejecimiento.

Necrosis

Comprende un estado de lesión irreversible de la célula que se caracteriza por una depresión
total de ATP, que le impide a la célula mantener el correcto funcionamiento de las bombas e
intercambiadores de iones de su membrana plasmática. Lo que da como consecuencia, una
incapacidad de mantener la integridad de la membrana plasmática con ruptura de la misma y
escapatoria de los elementos citoplasmáticos al exterior. Lo que genera un proceso de
inflamación local.
Por otro lado, la activación de los lisosomas y ruptura de estos con liberación de las enzimas
que se encuentran contenidos en estos, lo que va a llevar a:

 La degradación del material genético por la activación de nucleasas

 La degradación de las membranas plasmática por activación de las lipasas
 Y también de proteínas, por ejemplo, del Citoesqueleto, por acción de Proteasas

Sesión 10

NUCLEO

Las células EUCARIOTAS presentan sistema de endomembranas y núcleo definido o núcleo

verdadero, creando de esta manera distintos compartimentos celulares. Gracias a esto, son
más eficientes que los Procariontes.

Estructura

El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales. En las células de mamífero,
el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa
aproximadamente el 10 % del total del volumen celular. En los vegetales, el núcleo
generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se
han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los
cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de
coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.

El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que

se encuentra en el citosol del exterior del núcleo.A grandes rasgos tiene el aspecto de un
orgánulo denso y esférico.
Envoltura y poros nucleares

La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se

compone de, entre otras cosas,
dos membranas, una interna y
otra externa, dispuestas en
paralelo una sobre la otra. Se
encuentra perforada por poros,
gracias a estos poros nucleares
existe un movimiento
bidireccional establecido entre
el citosol de la célula y el
núcleo. Evita que las
macromoléculas difundan
libremente entre el
nucleoplasma y el
citoplasma.11 La membrana
nuclear externa es continua
con la membrana del retículo
endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las
membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER.

Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir
por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua,
también prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa. El tamaño
de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes
conjuntos de proteínas, están formados por subunidades denominadas nucleoporinas
(participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formación de un solo poro
nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la
envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros
tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en
levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no
obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a
la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso
de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño
entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas
moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El
núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su
envoltura, cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la
posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se
encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y
una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras
median la unión a proteínas de transporte nucleares.

La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través
de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes
conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el
transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se
conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su
carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el
cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la
señalización celular, pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma,
donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al
núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de
ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la
expresión génica del organismo.

Lámina nuclear

En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte
mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la
envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de
filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros
nucleares.

La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas
laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se
transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red
preexistente. Las láminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde
forman otra estructura regular conocida como velo núcleo plástico, que es visible durante la
interfase. Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante
la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.

Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen
un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro,
formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se
unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero
denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para
formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo
dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas
en competición de adición y desplazamiento.

Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los
filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de
enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento
prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios
bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.

En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a

formar el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la
mitosis.

Cromosomas

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples
moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta
aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de
los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células
vegetales.
Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina radica en segmentos de
ADN asociados a proteínas histónicas y no histónicas, quienes se duplican en la fase S de la
interfase. Las proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4; dos H2A se ligan con dos H2B
por medio de la proteína no histónica nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen
con ayuda de la proteína N1, conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos
vueltas y media de ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al estar sujetado por la H1
pasa a llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto
directo para consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.

Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y

contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula. El otro tipo, conocido como
heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma
infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste
en genes que están organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en
ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes
estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros. Durante la interfase la
cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos. Los
genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma,
tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los

nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.
Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en
concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada.
Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la
inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.

Nucléolo

El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No

está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se
forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN
ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del
nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo
depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una
asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de
otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr
da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.

El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I,
formando un largo pre-ARNr precursor. Este es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S
ARNr. La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar
en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se
derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas
subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de
los poros nucleares.7

Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone
de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar
denso (DFC), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del
ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la
transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y
modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el
ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.

Función

La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la

replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la
transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en
procariotas. Tiene diferentes funciones:

 En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o

cromatina (durante la interfase)
 Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular
 Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares
 Produce ácido ribonucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.
 Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.

GENES

El gen es la unidad física básica de la herencia. Los genes se transmiten de los padres a la
descendencia y contienen la información necesaria para precisar sus rasgos. Los genes están
dispuestos, uno tras otro, en estructuras llamadas cromosomas. Un cromosoma contiene una
única molécula larga de ADN, sólo una parte de la cual corresponde a un gen individual. Los
seres humanos tienen aproximadamente 20.000 genes organizados en sus cromosomas.

Un gen puede ser tan

pequeño como unos pocos
cientos de pares de bases o
tan largo como miles. Los
genes BRCA1 y BRCA2, por
ejemplo, son enormes, muy
largos. El gen de la beta-
globina, por el contrario, sólo
tiene unos pocos cientos de
nucleótidos. La forma
habitual de visualizar un gen
es un paquete de información
que, en general, codifica para una proteína. Por supuesto, el gen no lleva a cabo su función en
el ADN. Es la proteína producida a partir del mismo la que realiza la actividad. Ésto se ha vuelto
un poco más lioso porque hay veces en que un gen no hace sólo una proteína. A menudo, a
causa de un procesamiento alternativo, un gen puede producir múltiples proteínas. Y por
supuesto, hay genes que ni siquiera hacen ninguna proteína. Dan lugar a moléculas de ARN
que tienen algún papel funcional. Y algunas personas han comenzado a cuestionar si el
término "gen" es útil, ya que se ha vuelto tan complicado. No se preocupe, todavía es un
término muy útil. Los genetistas no sabrían mantener una conversación sin utilizar esta
palabra.

Tipos de genes
Un gen es una secuencia o segmento de ADN necesario para la síntesis de ARN funcional, como
el ARN de transferencia o el ARN ribosomal. Sin embargo, estos dos tipos de ARN no codifican
proteínas, lo cual es hecho por el ARN mensajero. Para ello, la transcripción genera una
molécula de ARN que posteriormente sufrirá traducción en los ribosomas, proceso por el cual
se genera una proteína. Muchos genes se encuentran constituidos por regiones codificantes
(exones) interrumpidas por regiones no codificantes (intrones) que son eliminadas en el
procesamiento del ARN (splicing). En células procariotas esto no ocurre pues los genes de
procariotas carecen de intrones. La secuencia de bases presente en el ARN determina la
secuencia de aminoácidos de la proteína por medio del código genético.

Otros genes no son traducidos a proteína, sino que cumplen su función en forma de ARN.
Entre estos, encontramos genes de ARN transferente, ARN ribosómico, ribozimas y otros ARN
pequeños de funciones diversas.

Algunos genes han sufrido procesos de mutación u otros fenómenos de reorganización y han
dejado de ser funcionales, pero persisten en los genomas de los seres vivos. Al dejar de tener
función, se denominan pseudogenes, que constituyen un recurso evolutivo para la especie, ya
que son regiones de ADN quasifuncionales que pueden aceptar mutaciones (y generar nuevas
funciones) sin perjuicio de las funciones que ya se desarrollan en el organismo, y pueden ser
muy parecidos a otros genes del mismo organismo que sean funcionales.

HISTONAS

Una histona es una proteína que proporciona soporte estructural a un cromosoma. Para que
las larguísimas moléculas de ADN quepan en el núcleo celular, se envuelven alrededor de
complejos de histonas, dando al cromosoma una forma más compacta. Algunas variantes de
las histonas están asociadas con la regulación de la expresión génica.

Las histonas son proteínas críticas en el empaquetamiento del ADN en la célula en forma de
cromatina y cromosomas. También son muy importantes para la regulación de los genes.
Solíamos pensar que las histonas actuaban básicamente como maletas que guardaban y
sostenían el ADN, pero está muy claro que las histonas están sometidas a regulación y tienen
mucho que ver con la activación y desactivación de los genes. Se puede pensar en ellas como
maletas que están controladas y determinan cuándo se abre la maleta y sale un gen. Así que
resulta que tienen funciones muy importantes, no sólo estructurales, sino también en la
regulación de la función del gen por su expresión.

REAPLICACION DEL ADN

Puntos más importantes:

 La replicación del ADN es semiconservativa. Cada cadena de la doble hélice funciona

como molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria.
 Enzimas llamadas ADN polimerasas producen el ADN nuevo, estas requieren de un
molde y de un cebador (iniciador), y sintetizan ADN en dirección 5' a 3'.
 Durante la replicación del ADN, una de las cadenas nuevas (la cadena líder) se produce
como un fragmento continuo. La otra (la cadena rezagada) se hace en pequeños
fragmentos.
 La replicación requiere de otras enzimas además de ADN polimerasa, como la ADN
primasa, la ADN helicasa, la ADN ligasa y la topoisomerasa.
¡La replicación del ADN, o copiado del ADN de la célula, no es una tarea sencilla! Hay alrededor
de millones de pares de bases en el ADN de tu genoma, todos los cuales deben ser copiados
con exactitud cuando cualquiera de tus billones

Los mecanismos básicos de la replicación del ADN son similares entre los organismos. En este
artículo, nos centraremos en cómo ocurre la replicación del ADN en la bacteria E. coli, pero los
mecanismos de replicación son similares en los seres humanos y otros eucariontes. Revisemos
las proteínas y enzimas que realizan la replicación y veamos cómo trabajan en conjunto para
asegurar la replicación correcta y completa del ADN.

La idea básica

La replicación del ADN es semiconservativa, lo que significa que cada cadena de la doble hélice
del ADN funciona como molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria. Este
proceso nos lleva de una molécula de inicio a dos moléculas "hijas", en las que cada nueva
doble hélice contiene una cadena nueva y una vieja.

La ADN polimerasa

Una de las moléculas claves en la replicación del ADN es la enzima ADN polimerasa. Las ADN
polimerasas son responsables de la síntesis de ADN: añaden nucleótidos uno por uno a la
cadena creciente de ADN, e incorporan solo aquellos que sean complementarios al molde.
Estas son algunas características clave de las ADN polimerasas:

Siempre necesitan un molde.

 Solo pueden agregar nucleótidos al extremo 3' de la cadena de ADN.

 No pueden comenzar una cadena de ADN desde cero, sino que requieren de una
cadena preexistente o segmento corto de nucleótidos llamado cebador.
 Pueden corregir, o revisar su trabajo, eliminando la gran mayoría de nucleótidos
"equivocados" que se agregan accidentalmente a la cadena.

La adición de nucleótidos requiere energía. Esta energía proviene de los nucleótidos mismos,
que tienen tres fosfatos unidos a ellos (muy similar a la molécula portadora de energía ATP).
Cuando se rompe el enlace entre los fosfatos, la energía liberada se utiliza para formar un
enlace entre el nucleótido entrante y la cadena creciente.

En procariontes como E. coli, participan principalmente dos ADN polimerasas en la replicación

del ADN: ADN pol III (la principal fabricante de ADN) y ADN pol I, que desempeña un crucial
papel auxiliar que analizaremos más adelante.

Comienzo de la replicación

¿Cómo saben las ADN polimerasas y otros factores

dónde comenzar la replicación? La replicación
siempre comienza en lugares específicos del ADN,
que se llaman orígenes de replicación y se
reconocen por su secuencia.

E. coli, como la mayoría de las bacterias, tiene solo

un origen de replicación en su cromosoma. El
origen es de aproximadamente 245245245 pares
de bases de largo y tiene en su mayoría pares A/T
(que se mantienen unidos por menos puentes de
hidrógeno que los pares de bases G/C), por lo que
es más fácil separar las cadenas de ADN.

Proteínas especializadas reconocen el origen, se unen a este sitio y abren el ADN. Conforme se
abre el ADN, se forman dos estructuras en forma de Y llamadas horquillas de replicación, en
conjunto conforman lo que se llama burbuja de replicación. Las horquillas de replicación se
mueven en direcciones opuestas a medida que avanza la replicación.

¿Cómo es que avanza realmente la replicación en las horquillas? La helicasa es la primera

enzima de la replicación que se carga en el origen de replicación
El trabajo de la helicasa es permitir el avance de las horquillas de replicación "desenrollando"
el ADN (rompiendo los puentes de hidrógeno entre los pares de bases nitrogenadas).

Proteínas llamadas proteínas de unión a cadenas sencillas cubren las cadenas de ADN
separadas cerca de la horquilla de replicación, impidiéndoles volver a unirse en una doble
hélice.

Los cebadores y la primasa

Las ADN polimerasas solo pueden agregar nucleótidos en el extremo 3' de una cadena de ADN
existente, ya que utilizan el grupo -OH libre en el extremo 3' como un "gancho" y añaden un
nucleótido a este grupo en la reacción de polimerización. Entonces, ¿cómo es que la ADN
polimerasa añade el primer nucleótido en una horquilla de replicación nueva?

Por sí sola, ¡no puede! El problema se soluciona con la ayuda de una enzima llamada primasa.
La primasa hace un cebador de ARN, un corto segmento de ácido nucleico complementario al
molde, que proporciona un extremo 3' con el que la ADN polimerasa puede trabajar. Un
cebador típico es de cinco a diez nucleótidos de largo. El cebador ceba la ADN polimerasa, es
decir, le proporciona lo que necesita para funcionar.

Una vez que el cebador de ARN está en su sitio, la ADN polimerasa lo "extiende", añadiendo
nucleótidos uno a uno para hacer una cadena nueva de ADN complementaria a la cadena
molde.

Cadena líder y cadena rezagada

En E. coli, la ADN polimerasa que se encarga de la mayor parte de la síntesis es la ADN

polimerasa III. Hay dos moléculas de ADN polimerasa III en una horquilla de replicación, cada
una de las cuales trabaja duro en una de
las dos nuevas cadenas de ADN.

Las ADN polimerasas solo pueden hacer

ADN en dirección 5' a 3', esto plantea un
problema durante la replicación. Una
doble hélice de ADN siempre es
antiparalela; en otras palabras, una
cadena corre en dirección 5' a 3', mientras
que la otra corre de 3' a 5'. Esto hace
necesario que las dos cadenas nuevas, que también son antiparalelas a sus moldes, se
produzcan de formas ligeramente diferentes.

Una cadena nueva, que corre de 5' a 3' hacia la horquilla de replicación, es fácil. Esta cadena se
produce continuamente porque la ADN polimerasa se mueve en la misma dirección que la
horquilla de replicación. Esta cadena sintetizada continuamente se llama cadena líder.

La otra cadena nueva, que corre de 5' a 3' y se aleja de la horquilla, es más difícil. Esta cadena
se produce en fragmentos porque, conforme avanza la horquilla, la ADN polimerasa (que se
aleja de la horquilla) debe separarse y volver a unirse al ADN recién expuesto. Esta cadena más
difícil, que se produce en fragmentos, se llama cadena rezagada.

Los pequeños fragmentos se llaman fragmentos de Okazaki, en honor al científico japonés que
los descubrió. La cadena líder puede extenderse a partir de un solo cebador, mientras que la
cadena rezagada necesita un cebador nuevo para cada uno de los fragmentos cortos de
Okazaki.

El equipo de mantenimiento y limpieza

Además de las principales proteínas mencionadas anteriormente, se necesitan algunas otras

proteínas y enzimas para mantener la replicación del ADN funcionando sin problemas. Una es
una proteína llamada pinza deslizante, que mantiene a las moléculas de ADN polimerasa III en
su lugar al sintetizar ADN. La pinza deslizante es una proteína en forma de anillo e impide que
la ADN polimerasa de la cadena rezagada se vaya flotando cuando vuelve a comenzar en un
nuevo fragmento Okazaki

La topoisomerasa también juega un papel importante de mantenimiento durante la

replicación del ADN. Esta enzima impide que la doble hélice de ADN que está por delante de la
horquilla de replicación se enrolle demasiado cuando se abre el ADN. Actúa haciendo mellas
temporales en la hélice para liberar la tensión, las cuales vuelve a sellar para evitar daños
permanentes.

Por último, se debe hacer un poco de trabajo de limpieza si queremos que el ADN no contenga
ARN ni brechas. La ADN
polimerasa I, la otra polimerasa
que participa en la replicación,
elimina los cebadores de ARN y
los sustituye por ADN. La enzima
ADN ligasa sella las brechas que
permanecen después de
reemplazar los cebadores.

Resumen de la replicación del

ADN en E. coli

Veamos el panorama para conocer cómo las enzimas y proteínas que participan en la
replicación trabajan juntas para sintetizar ADN nuevo.

 La helicasa abre el ADN en la horquilla de replicación.

 Las proteínas de unión a cadenas sencillas cubren el ADN alrededor de la horquilla de
replicación para evitar que el ADN se vuelva a enrollar.
 La topoisomerasa trabaja por delante de la horquilla de replicación para evitar el
superenrollamiento.
 La primasa sintetiza cebadores de ARN complementarios a la cadena de ADN.
 La ADN polimerasa III extiende los cebadores, agregando sobre el extremo 3', para
hacer la mayor parte del ADN nuevo.
 Los cebadores de ARN se eliminan y la ADN polimerasa I los sustituyen por ADN.
 La ADN ligasa sella las brechas entre fragmentos de ADN.

La replicación del ADN en eucariontes

Los fundamentos de la replicación del ADN son similares entre bacterias y eucariontes, como
los seres humanos, pero también hay algunas diferencias:
  Los eucariontes tienen varios cromosomas lineales, cada uno con múltiples orígenes
de replicación. ¡Los seres humanos pueden tener hasta 100100100 000000000
orígenes de replicación
 La mayoría de las enzimas de E. coli tienen contrapartes en la replicación eucarionte
del ADN, pero una única enzima de E. coli puede ser representada por varias enzimas
en eucariontes. Por ejemplo, hay cinco ADN polimerasas humanas con papeles
importantes en la replicación.
 La mayorías de los cromosomas eucariontes son lineales. Debido a la forma en que se
hace la cadena rezagada, en cada ronda de replicación se pierde un poco de ADN en
los extremos de los cromosomas lineales (los telómeros) en cada ronda de replicación.

Replicación en las procariotas

Muchas de las características esenciales de la duplicación del ADN son universales, aunque
existen algunas diferencias entre procariontes y eucariontes debido a que su material genético
está organizado de manera distinta.

En las bacterias casi todo el ADN se encuentra formando una cadena circular, en cambio en los
eucariontes cada cromosoma no duplicado contiene una cadena lineal asociada a una gran
cantidad de proteínas y algo de ARN. En procariontes al existir un único punto de origen se
forma sólo un ojal de replicación.

Actúan tres ADN-polimerasas:

 ADN polimerasa I, es la que elimina el cebador y reemplaza los ribonucleótidos de éste

por desoxirribonucleótidos, rellenando los huecos dejados por la ADN-polimerasa II.
 ADN polimerasa II, tiene actividad de nucleasa, es decir que retira nucleótidos de la
cadena de ADN en los sitios donde se produjeron errores o desemparejamientos.
 ADN polimerasa III, es la enzima responsable de alargar las cadenas en el proceso de
replicación.

Sesión 11

TRANSCRIPCION DEL ADN

Puntos más importantes:

 La transcripción es el primer paso de la expresión génica. Esta etapa consiste en copiar

la secuencia de ADN de un gen para producir una molécula de ARN.
 Enzimas llamadas ARN polimerasas realizan la transcripción, estas unen nucleótidos
para formar una cadena de ARN (usando una cadena de ADN como molde).
 La transcripción tiene tres etapas: iniciación, elongación y terminación.
 En eucariontes, las moléculas de ARN deben ser procesadas después de la
transcripción: se empalman y se les añade un cap 5' y una cola de poli-A en sus
extremos.
 La transcripción de cada gen en tu genoma se controla por separado.

Introducción

¿Alguna vez has tenido que transcribir algo? Tal vez alguien dejó un mensaje en tu buzón de
voz y tuviste que escribirlo en papel. O tal vez tomaste notas en clase que luego reescribiste
cuidadosamente para ayudarte a repasar.
Como lo muestran estos ejemplos, la transcripción es un proceso en el que se vuelve a escribir
información. La transcripción es algo que hacemos en nuestra vida cotidiana y también es algo
que nuestras células deben hacer, de una manera más especializada y más estrechamente
definida. En biología, la transcripción es el proceso en el que se copia la secuencia de ADN de
un gen en el similar alfabeto de ARN.

Resumen de la transcripción

La transcripción es el primer paso de la expresión génica, el proceso por el cual la información

de un gen se utiliza para generar un producto funcional, como una proteína. El objetivo de la
transcripción es producir una copia de ARN de la secuencia de ADN de un gen. En el caso de los
genes codificantes, la copia de ARN, o transcrito, contiene la información necesaria para
generar un polipéptido (una proteína o la subunidad de una proteína). Los transcritos
eucariontes necesitan someterse a algunos pasos de procesamiento antes de traducirse en
proteínas.

Las etapas de la transcripción

La transcripción de un gen ocurre en tres etapas: iniciación, elongación y terminación. Aquí

veremos brevemente cómo ocurren estas etapas en bacterias. Puedes aprender más sobre los
detalles de cada etapa (y sobre las diferencias que hay respecto a la transcripción eucarionte)
en el artículo sobre etapas de la transcripción.

1. Iniciación. La ARN polimerasa se une a una secuencia de ADN llamada promotor, que
se encuentra al inicio de un gen. Cada gen (o grupo de genes co-transcritos en
bacterias) tiene su propio promotor. Una vez unida, la ARN polimerasa separa las
cadenas de ADN para proporcionar el molde de cadena sencilla necesario para la
transcripción.
 2. Elongación. Una cadena de ADN, la cadena molde, actúa como plantilla para la ARN
polimerasa. Al "leer" este molde, una base a la vez, la polimerasa produce una
molécula de ARN a partir de nucleótidos complementarios y forma una cadena que
crece de 5' a 3'. El transcrito de ARN tiene la misma información que la cadena de ADN
contraria al molde (codificante) en el gen, pero contiene la base uracilo (U) en lugar de
timina (T).

3. Terminación. Las secuencias llamadas terminadores indican que se ha completado el

transcrito de ARN. Una vez transcritas, estas secuencias provocan que el transcrito sea
liberado de la ARN polimerasa. A continuación, se ejemplifica un mecanismo de
terminación en el que ocurre la formación de un tallo-asa en el ARN.

5’ a 3´Los dos extremos de una cadena de ADN o ARN son diferentes entre sí. En otras
palabras, las cadenas de ADN y ARN tienen direccionalidad.

En el extremo 5' de la cadena, sobresale el grupo fosfato del primer nucleótido de la cadena. El
grupo fosfato se encuentra unido con el carbono 5' del anillo del azúcar y es por lo que se
llama extremo 5'.

En el otro extremo, llamado extremo 3', sobresale el hidroxilo del último nucleótido añadido a
la cadena. El grupo hidroxilo se encuentra unido con el carbono 3' del anillo del azúcar y es por
lo que se llama extremo 3'.

Muchos procesos, como la replicación de ADN y la transcripción, solo pueden ocurrir en una
dirección particular en relación con la direccionalidad en la cadena de ADN o ARN.

Modificaciones al ARN eucarionte

En bacterias, los transcritos de ARN pueden actuar como ARN mensajeros (ARNm)
inmediatamente. En eucariontes, el transcrito de un gen codificante se llama pre-ARNm y debe
experimentar un procesamiento adicional antes de que pueda dirigir la traducción.

 Los pre-ARNm eucariontes deben tener sus extremos modificados por la adición de un
cap 5' (al inicio) y una cola de poli-A 3' (al final).
  Muchos pre-ARNm eucariontes sufren empalme. En este proceso, partes del pre-
ARNm (llamadas intrones) se cortan y se eliminan, y las piezas restantes (llamadas
exones) se vuelven a unir.

Las modificaciones en los extremos aumentan la estabilidad del ARNm, mientras que el
empalme otorga al ARNm su secuencia correcta (si no se eliminan los intrones, se traducirán
junto con los exones y producirán un polipéptido "sin sentido").

La transcripción ocurre para genes individuales

No todos los genes se transcriben todo el tiempo, sino que la transcripción se controla
individualmente para cada gen (o, en las bacterias, para pequeños grupos de genes que se
transcriben juntos). Las células regulan cuidadosamente la transcripción, de forma que solo se
transcriben los genes cuyos productos son necesarios en un momento determinado.

Por ejemplo, el siguiente diagrama muestra una "fotografía" de los ARN de una célula
imaginaria en un momento dado. En esta célula, los genes 1, 2 y 3, se transcriben, pero no el
gen 4. Además, los genes 1, 2 y 3 se transcriben en diferentes cantidades, lo que significa que
se produce un número diferente de moléculas de ARN de cada uno.

En los siguientes artículos, daremos un vistazo con más detalle a la ARN polimerasa, las etapas
de la transcripción y el proceso de modificación del ARN en eucariontes. También
consideraremos algunas diferencias importantes entre la transcripción bacteriana y el
eucarionte.

TRADUCCION DEL ADN

Introducción

¿Alguna vez te has preguntado cómo los antibióticos matan a las bacterias, por ejemplo
cuando tienes una infección sinusal? Los distintos antibióticos funcionan de diferentes
maneras, pero algunos atacan un proceso muy básico en las células bacterianas: destruyen la
capacidad de hacer proteínas nuevas.

Para usar algo de vocabulario de biología molecular, estos antibióticos bloquean la traducción.
En el proceso de traducción, una célula lee información de una molécula llamada ARN
mensajero (ARNm) y la utiliza para construir una proteína. La traducción sucede
constantemente en una célula baceriana normal, así como en la mayoría de las células de tu
cuerpo, y es clave para mantenerte vivo a ti y a los "visitantes" bacterianos que tienes.

Cuando tomas ciertos antibióticos (p.ej. eritromicina), la molécula del antibiótico se acopla con
moléculas clave para la traducción dentro de las células bacterianas y básicamente las
"detienen". Sin la capacidad de formar proteínas, la bacteria dejará de funcionar y finalmente
morirá. Es por esto que las infecciones se resuelven cuando se tratan con el antibiótico

Las células necesitan la traducción para seguir vivas, y entender cómo funciona este proceso
(para que podamos suspenderlo con antibióticos) nos puede salvar de las infecciones
bacterianas. Echemos un vistazo a cómo sucede la traducción, desde el primer paso hasta el
producto final.

Traducción: panorama general

La traducción implica "decodificar" un mensaje del ARN mensajero (ARNm) y utilizar su

información para construir un polipéptido o cadena de aminoácidos. En la mayoría de los
casos, un polipéptido no es más que una proteina (con la diferencia técnica de que algunas
proteínas grandes se conforman de varias cadenas de polipéptidos).

El código genético

En un ARNm, las instrucciones para construir un polipéptido vienen en grupos de tres

nucleótidos llamados codones. A continuación tenemos algunas características clave de los
codones que debemos tener en mente conforme avancemos:

Hay 616161 codones distintos para aminoácidos

Tres codones de "alto" indican que el polipéptido ha terminado

Un codón AUG, es la señal de "inicio" para comenzar la traducción (además especifica el

aminoácido metionina).

Estas relaciones entre los codones del ARNm y los aminoácidos se conocen como el código
genético (que puedes explorar más en el artículo sobre el código genético).

De los codones a los aminoácidos

En la traducción, los codones de un ARNm se leen en orden (del extremo 5' al extremo 3')
mediante moléculas llamadas ARNs de transferencia o ARNt.

Cada ARNt tiene un anticodón, un conjunto de tres nucleótidos que se une a un codón de
ARNm correspondiente a través del apareamiento de bases. El otro extremo del ARNt lleva el
aminoácido que especifica el codón.

Los ARNt se unen a los ARNm dentro de una estrucutra de proteína y ARN llamanda ribosoma.
A medida que los ARNt entran a los espacios en el ribosoma y se unen a los codones, sus
aminoácidos se unen a la cadena de polipéptidos creciente en una reacción química. El
resultado final es un polipéptido cuya secuencia de aminoácidos refleja la secuencia de
codones en el ARNm.

 Traducción: comienzo, desarrollo y final

Un libro o una película tiene tres partes principales: un comienzo, un desarrollo y un final. La
traducción tiene básicamente las mismas tres partes, pero tienen nombres más elegantes:
iniciación, elongación y terminación.

 Iniciación ("comienzo"): en esta etapa el ribosoma se reune con el ARNm y el primer

ARNt para que pueda comenzar la traducción.
 Elongación ("desarrollo"): en esta etapa los ARNt traen los aminoácidos al ribosoma y
estos se unen para formar una cadena.
 Terminación ("final"): en esta última etapa el polipéptido terminado es liberado para
que vaya y realice su función en la célula.

Iniciación

Para que pueda comenzar la traducción, necesitamos unos cuantos ingredientes clave; estos
son:

 Un ribosoma (que viene en dos subunidades, grande y pequeña)

 Un ARNm con las instrucciones para la proteína que vamos a construir
 Un ARNt "de inicio" que lleva el primer aminoácido de la proteína, que casi siempre es
metionina (Met)

Durante la iniciación, estas piezas deben reunirse justo de la forma correcta. Juntas, forman el
complejo de iniciación, el ensamblaje molecular para comenzar a fabricar una nueva proteína.

Dentro de tus células (y las células de otros eucariontes), la iniciación de la traducción sucede
así: primero, el ARNt que lleva metioina se une a la subunidad ribosomal pequeña. Juntos, se
unen al extremo 5' del ARNm al reconocer el casquete de GTP 5' (que se agregó durante el
procesamiento en el núcleo). Luego, "caminan" sobre el ARNm en la dirección 3', y se detienen
cuando llegan al codon de inicio (a menudo, pero no siempre, el primer AUG)

En bacterias, la situación es un poco distinta. Aquí, la subunidad ribosomal pequeña no

comienza en el extremo 5' del ARNm y viaja hacia el extremo 3'. En lugar de ello, se une
directamente a ciertas secuencias en el ARNm. Estas secuencias de Shine-Delgarno se
encuentran justo antes de los codones de iniciación y "se los señalan" al ribosoma.

Elongación
Me gusta recordar lo que sucede en esta etapa de "desarrollo" de la traducción a través de su
nombre: la elongación se da cuando la cadena de polipétidos aumenta su longitud.

Pero ¿cómo crece realmente la cadena? Para averiguarlo, examinemos la primera ronda de
elongación, una vez que se ha formado el complejo de iniciación, pero antes de que se
hubieran unido aminoácidos para formar una cadena.

Nuestro primer ARNt, que lleva metionina, comienza en el espacio del centro del ribosoma, el
llamado sitio P. Junto a él, está expuesto un nuevo codón, en otro hueco llamado sitio A. El
sitio A será el "lugar de aterrizaje" para el siguiente ARNt, cuyo condón es la pareja perfecta
(es complementario) del codón expuesto.

Una vez que el ARNt correspondiente se ha colocado en el sitio A, es hora de la acción: es

decir, la formación del enlace petídico que conecta un aminoácido con otro. Este paso
transfiere la metionina del primer ARNt al aminoácido en el segundo ARNt en el sitio A.

No está mal. Ahora tenemos dos aminoácidos, ¡un polipéptido (muy pequeño)! La metionina
forma el extremo-N del polipéptido, y el otro aminoácido es el extremo-C.

Pero... es probable que queramos un polipéptido más largo que solo dos aminoácidos. ¿Cómo
sigue creciendo la cadena? Una vez formado el enlace peptídico, el ARNm avanza a través del
ribosoma exactamente un codón. Este avance permite que el primer ARNt, ahora vacío, salga a
través del sitio E ("salida"). También expone un nuevo codón en el sitio A, de forma que todo el
ciclo se pueda repetir.

Y desde luego que se repite... desde unas pocas veces ¡hasta la impresionante cantidad de
333333 000000000 veces! La proteína titina, que se encuentra en tus músculos y es el
polipéptido conocido más largo, puede tener hasta 333333 000000000 aminoácidos.

Terminación

Los polipéptidos, como todas las cosas buenas, deben llegar a su fin. La traducción finaliza en
un proceso conocido como terminación. La terminación sucede cuando un codón de alto en el
ARNm (UAA, UAG, o AGA) entra en el sitio A.

Proteínas llamadas factores de liberación reconocen los codones de terminación y caben

perfectamente en el sitio P (aunque no sean ARNt). Los factores de liberación interfieren con la
enzima que normalmente forma los enlaces peptídicos: hacen que agregue una molécula de
agua al último aminoácido de la cadena. Esta reacción separa la cadena del ARNt, y la proteína
que se acaba de formar se libera.

¿Qué sigue? Afortunadamente el "equipo" de la traducción es reutilizable. Después de que se

separan las subunidades ribosomales grande y pequeña una de la otra y del ARNm, cada
elemento puede participar (y generalmente lo hace rápidamente) en otra ronda de traducción.

Epílogo: el procesamiento

Ahora nuestro polipéptido tiene todos sus aminoácidos, ¿significa esto que está listo para
realizar su función en la célula?

No necesariamente. Con frecuencia, los polipéptidos necesitan ser "editados". Durante la

traducción y después de ella, los aminoácidos pueden ser alterados químicamente o
eliminados. El nuevo polipéptido también se doblará en una estrucutra tridimensional
distintiva, y puede unirse con otros polipéptidos para formar una proteína con muchas partes.
Muchas proteínas se doblan espontáneamente, pero algunas necesitan ayudantes
("chaperones") para evitar que se peguen de forma incorrecta durante el complejo proceso de
plegamiento.

Algunas proteínas también necesitan secuencias de aminoácidos especiales que las dirigen a
ciertas partes de la célula. Estas secuencias, que a menudo se encuentran cerca de un extremo
N- o C-terminal, se pueden considerar como el "boleto" de la proteína hacia su destino final.
Para conocer más sobre cómo funciona esto, consulta el artículo sobre señalización de
proteínas.

Sesión 12

MITOSIS

Introducción

¿Qué tienen en común tus intestinos, la levadura en la masa del pan y una rana en desarrollo?
Entre otras cosas, todos tienen células que llevan a cabo la mitosis: se dividen para producir
más células genéticamente idénticas a sí mismas.

¿Por qué todos estos organismos y tejidos tan diferentes necesitan la mitosis? Las células
intestinales tienen que ser reemplazadas conforme se desgastan; las células de levadura
necesitan reproducirse para mantener el crecimiento de su población; y un renacuajo debe
producir más células nuevas a medida que se hace más grande y más complejo.
¿Qué es la mitosis?

La mitosis es un tipo de división celular en el cual una célula (la madre) se divide para producir
dos nuevas células (las hijas) que son genéticamente idénticas entre sí. En el contexto del ciclo
celular, la mitosis es la parte donde el ADN del núcleo de la célula se divide en dos grupos
iguales de cromosomas.

La gran mayoría de las divisiones celulares que suceden en tu cuerpo implica mitosis. Durante
el desarrollo y el crecimiento, la mitosis llena el cuerpo de un organismo con células, y durante
la vida de un organismo, sustituye células viejas y gastadas con células nuevas. Para los
organismos eucariontes de una sola célula, como la levadura, las divisiones mitóticas en
realidad son una forma de reproducción que agrega nuevos individuos a la población.

En todos estos casos, la “meta” de la mitosis es asegurarse de que cada célula hija obtenga un
juego completo y perfecto de cromosomas. Las células con demasiados cromosomas o
cromosomas insuficientes generalmente no funcionan bien: tal vez sean incapaces de
sobrevivir o incluso causen cáncer. Así, cuando las células experimentan mitosis, no dividen su
ADN al azar y lo echan en montones para las dos células hijas. Al contrario, reparten sus
cromosomas duplicados en una serie de pasos cuidadosamente organizada.

Fases de la mitosis

La mitosis consiste en cuatro fases básicas: profase, metafase, anafase y telofase. Algunos
libros de textos mencionan cinco porque separan la profase en una fase temprana (llamada
profase) y una fase tardía (llamada prometafase). Estas fases ocurren en orden estrictamente
secuencial y la citocinesis —el proceso de dividir el contenido de la célula para hacer dos
nuevas células— comienza en la anafase o telofase.

Puedes recordar la orden de las fases con el famoso truco mnemónico: [Por favor] Poda el
MATorral. Pero no te obsesiones demasiado con los nombres, lo más importante es entender
qué está sucediendo en cada etapa y por qué es importante para la división de los
cromosomas.
Comencemos examinando una célula justo antes de que comience la mitosis. Esta célula está
en la interfase y ya ha copiado su ADN, así que los cromosomas en el núcleo constan de dos
copias conectadas, llamadas cromátidas hermanas. No puedes ver los cromosomas muy
claramente en este punto porque todavía están en su forma larga, fibrosa y descondensada.

Esta célula animal también ha hecho una copia de su centrosoma, un organelo que
desempeñará un papel clave en la orquestación de la mitosis, así que hay dos centrosomas.
(Las células vegetales generalmente no tienen centrosomas con centriolos, sino que tienen un
tipo diferente de centro de organización de microtúbulos que desempeña un papel similar).

En la profase temprana, la célula comienza a deshacer algunas estructuras y construir otras, y

así prepara el escenario para la división de los cromosomas.

 Los cromosomas comienzan a condensarse (lo que hace que sea más fácil separarlos
después).
 El huso mitótico comienza a formarse. El huso es una estructura hecha de
microtúbulos, fibras fuertes que son parte del “esqueleto” de la célula. Su función es
organizar los cromosomas y moverlos durante la mitosis. El huso crece entre los
centrosomas a medida que se separan.
 El nucléolo, que es una parte del núcleo donde se hacen los ribosomas, desaparece.
Esto es una señal de que el núcleo se está alistando para descomponerse.

En la profase tardía (a veces también llamada prometafase), el huso mitótico comienza a

capturar y a organizar los cromosomas.

 Los cromosomas se condensan aún más, por lo que están muy compactos.
 La envoltura nuclear se descompone y los cromosomas se liberan.

 El huso mitótico crece más y algunos de los microtúbulos empiezan a “capturar”

cromosomas.

Los microtúbulos pueden unirse a los

cromosomas en el cinetocoro, una
sección de proteína en el centrómero
de cada cromátida hermana. (Los
centrómeros son las regiones de ADN
donde las cromátidas hermanas están
conectadas más fuertemente).
 Los microtúbulos que unen a un
cromosoma se llaman microtúbulos
del cinetocoro. Los microtúbulos que
no se unen a cinetocoros pueden
agarrarse de los microtúbulos del polo
opuesto, lo que estabiliza el huso.
Microtúbulos adiconales irradian de
cada centrosoma hacia el borde de la
célula, formando una estructura
llamada áster.

En la metafase, el huso ha capturado todos

los cromosomas y los ha alineado en el
centro de la célula, listos para dividirse.

 Todos los cromosomas se alinean en

la placa metafásica (no una
estructura física, solo un término
para el plano donde se alinean los
cromosomas).
 En esta etapa, los dos cinetocoros de
cada cromosoma deben unirse a los
microtúbulos de los polos opuestos del huso.

Antes de proceder a la anafase, la célula comprobará que todos los cromosomas estén en la
placa metafásica con sus cinetocoros unidos correctamente a los microtúbulos. Esto se llama
punto de control del huso y ayuda a asegurar que las cromátidas hermanas se dividan
uniformemente entre las dos células hijas cuando se separan en el paso siguiente. Si un
cromosoma no está correctamente alineado o unido, la célula detendrá la división hasta que
se resuelva el problema.

En la anafase, las cromátidas hermanas se separan una de la otra y son jaladas hacia los polos
opuestos de la célula.

El “pegamento” proteico que mantiene juntas a las cromátidas hermanas se degrada, lo que
permite que se separen. Cada una ahora es su propio cromosoma. Los cromosomas de cada
par son jalados hacia extremos opuestos de la célula.

Los microtúbulos no unidos a los cromosomas se elongan y empujan para separar los polos y
hacer más larga a la célula.

Todos estos procesos son impulsados por proteínas motoras, máquinas moleculares que
pueden “caminar” a lo largo de circuitos de microtúbulos y llevar una carga. En la mitosis, las
 proteínas motoras llevan cromosomas u
otros microtúbulos mientras caminan.

En la telofase, la célula casi ha terminado

de dividirse y comienza a restablecer sus
estructuras normales mientras ocurre la
citocinesis (división del contenido de la
célula).

 El huso mitótico se descompone en sus componentes básicos.

 Se forman dos nuevos núcleos, uno para cada conjunto de cromosomas. Las
membranas nucleares y los nucléolos reaparecen.
 Los cromosomas comienzan a descondensarse
y vuelven a su forma "fibrosa".

La citocinesis, la división del citoplasma para formar

dos nuevas células, se superpone con las etapas finales
de la mitosis. Puede comenzar en la anafase o telofase,
según la célula, y finaliza poco después de la telofase.

En las células animales, la citocinesis es contráctil,

pellizca la célula en dos como un monedero con un
cordón ajustable. El “cordón” es una banda de filamentos hechos de una proteína llamada
actina y el pliegue del cordón se conoce como surco de división. Las células vegetales no
pueden dividirse de esta forma porque tienen una pared celular y son demasiado rígidas. En
vez de eso, se forma una estructura llamada placa celular en el centro de la célula que la divide
en dos células hijas separadas por una nueva pared.

Cuando la citocinesis acaba, terminamos con dos nuevas células, cada una con un juego
completo de cromosomas idénticos a los de la célula madre. Las células hijas pueden ahora
comenzar sus propias “vidas” celulares y —según lo
que decidan ser cuando crezcan— pueden
experimentar mitosis ellas mismas y repetir el ciclo.

Mediante el proceso mitótico, el material genético se

divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos
células hijas que resultan si se produce la división del
citoplasma (citocinesis) serán genéticamente
idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de
división conservativo, ya que el material genético se
mantiene de una generación celular a la siguiente. La
mayor parte de la expresión génica se detiene
durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para
"recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas.

MEIOSIS
Introducción

La mitosis se utiliza para casi todas las necesidades de división celular de tu cuerpo. Agrega
nuevas células durante el desarrollo y sustituye las células viejas y gastadas a lo largo de tu
vida. El objetivo de la mitosis es producir células hijas que sean genéticamente idénticas a sus
madres, sin un solo cromosoma de más o de menos.

La meiosis, por otra parte, solo se utiliza con un propósito en el cuerpo humano: la producción
de gametos o células sexuales, es decir espermatozoides y óvulos. Su objetivo es hacer células
hijas con exactamente la mitad de los cromosomas que la célula inicial.

Por definición, la meiosis en los humanos es un proceso de división celular que nos lleva de
una célula diploide, una con dos juegos de cromosomas, a células haploides, que tienen un
solo juego de cromosomas. En los seres humanos, las células haploides producidas por meiosis
son los espermatozoides y los óvulos. Cuando un espermatozoide y un óvulo se unen en la
fecundación, sus dos juegos haploides de cromosomas se combinan para formar un conjunto
diploide completo: un genoma nuevo.

Fases de la meiosis

En muchas formas, la meiosis es muy similar a la mitosis. La célula experimenta etapas

similares y utiliza estrategias similares para organizar y separar los cromosomas. En la meiosis,
sin embargo, la célula tiene una tarea más compleja. Al igual que en la mitosis, necesita
separar las cromátidas hermanas (las dos mitades de un cromosoma duplicado). Pero también
debe separar los cromosomas homólogos, los pares de cromosomas similares pero no
idénticos que un organismo recibe de sus dos padres.

Estos objetivos se logran en la meiosis mediante un proceso de división de dos etapas. Los
pares homólogos se separan durante una primera ronda de división celular, llamada meiosis I.
Las cromátidas hermanas se separan durante una segunda ronda, llamada meiosis II.

Puesto que la división celular ocurre dos veces durante la meiosis, una célula inicial puede
producir cuatro gametos (espermatozoides u óvulos). En cada ronda de división, las células
experimentan cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.

Meiosis I

Antes de entrar en la meiosis I, una célula primero debe pasar por la interfase. Al igual que en
la mitosis, la célula crece durante la fase

Durante la profase I, comienzan a aparecer las diferencias con la mitosis. Como en la mitosis,
los cromosomas comienzan a condensarse, pero en la meiosis I, también forman pares. Cada
cromosoma se alinea cuidadosamente con su pareja homóloga de modo que los dos se
emparejan en posiciones correspondientes a todo su largo.

Por ejemplo, en la imagen siguiente, las letras A, B y C representan genes que se encuentran
en puntos particulares del cromosoma, con letras mayúsculas y minúsculas para las diferentes
formas, o alelos, de cada gen. El ADN se rompe en el mismo lugar en cada homólogo, en este
caso entre los genes B y C, y se reconecta en un patrón entrecruzado de modo que los
homólogos intercambian parte de su ADN.
Este proceso, donde los cromosomas homólogos intercambian partes, se llama
entrecruzamiento. Es ayudado por una estructura de proteína llamada complejo
sinaptonémico que mantiene juntos a los homólogos. Los cromosomas en realidad estarían
colocados uno encima de otro, como en la imagen siguiente, a lo largo del entrecruzamiento;
solamente se muestran uno junto al otro en la imagen anterior para que sea más fácil ver el
intercambio de material genético.

Puedes ver los entrecruzamientos en un microscopio como quiasmas, estructuras en forma de

cruz donde los homólogos están ligados. Los quiasmas mantienen los homólogos conectados el
uno con el otro después de que el complejo sinaptonémico se descompone, así que cada par
homólogo necesita por lo menos uno. Es común que ocurran entrecruzamientos múltiples
(¡hasta 252525!) para cada par homólogo

Los puntos donde suceden los entrecruzamientos son más o menos al azar, lo que conduce a la
formación de cromosomas nuevos “remezclados” con combinaciones únicas de alelos.

Después del entrecruzamiento, el huso comienza a capturar los cromosomas y moverlos hacia
el centro de la célula (placa metafásica). Esto se puede parecer a la mitosis, pero hay una
diferencia. Cada cromosoma se une a los microtúbulos de solo uno de los polos del huso, y los
dos homólogos de un par se unen a los microtúbulos de polos opuestos. Por lo tanto, durante
la metafase I, son los pares homólogos —no los cromosomas individuales— los que se alinean
en la placa metafásica para la separación.
Cuando los pares homólogos se alinean en la placa metafásica, la orientación de cada par es al
azar. Por ejemplo, en el diagrama anterior, la versión rosa del cromosoma grande y la versión
púrpura del cromosoma pequeño están colocadas hacia el mismo polo y entran a la misma
célula. Pero la orientación podría igualmente ser inversa, de modo que ambos cromosomas
púrpuras entraran juntos a la célula. Esto permite la formación de gametos con diferentes
grupos de homólogos.

En la anafase I, los homólogos son separados y se mueven a los extremos opuestos de la

célula. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma, sin embargo, permanecen unidas una
con la otra y no se separan.

Finalmente, en la telofase I, los cromosomas llegan a polos opuestos de la célula. En algunos

organismos, la membrana nuclear se vuelve a formar y los cromosomas se descondensan,
aunque en otros se omite este paso, puesto que las células pronto experimentan otra ronda de
división, la meiosis. La citocinesis por lo general se produce al mismo tiempo que la telofase I y
forma dos células hijas haploides.

Meiosis II

Las células se mueven de la meiosis I a la meiosis II sin copiar su ADN. La meiosis II es un

proceso más corto y simple que la meiosis I, y podría resultarte útil pensar en la meiosis II
como “mitosis para células haploides.”

Las células que entran en meiosis II son aquellas creadas en la meiosis I. Estas células son
haploides, tienen un cromosoma de cada par homólogo, pero sus cromosomas todavía están
formados por dos cromátidas hermanas. En la meiosis II, las cromátidas hermanas se separan y
producen cuatro células haploides con cromosomas no duplicados.
Durante la profase II, los cromosomas se condensan y la envoltura nuclear se rompe, si es
necesario. Los centrosomas se separan, el huso se forma entre ellos y los microtúbulos del
huso comienzan a capturar los cromosomas.

Las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma son capturadas por los microtúbulos de
polos opuestos del huso. En la metafase II los cromosomas se alinean individualmente a lo
largo de la placa metafásica. En la anafase II, las cromátidas hermanas se separan y son
arrastradas hacia polos opuestos de la célula.

En la telofase II, las membranas nucleares se forman alrededor de cada juego de cromosomas
y los cromosomas se descondensan. La citocinesis divide los juegos de cromosomas en células
nuevas, y se forman los productos finales de la meiosis: cuatro células haploides en las que
cada cromosoma tiene una sola cromátida. En los seres humanos, los productos de la meiosis
son los espermatozoides y los óvulos.

Cómo la meiosis “mezcla y empareja” genes

Los gametos producidos en la meiosis son todos haploides, pero no son genéticamente
idénticos. Por ejemplo, observa el diagrama anterior de la meiosis II, que muestra los
productos de la meiosis para una célula con 2n = 42n=42, n, equals, 4 cromosomas. Cada
gameto tiene una “muestra” única de material genético presente en la célula inicial.

Pues resulta que hay muchos más tipos de gametos potenciales que solo los cuatro mostrados
en el diagrama, incluso para una célula con solo cuatro cromosomas. Las dos razones
principales de que podamos obtener muchos gametos genéticamente diferentes son:

 Entrecruzamiento. Los puntos donde los homólogos se entrecruzan e intercambian

material genético se eligen más o menos al azar y serán diferentes en cada célula que
experimente meiosis. Si la meiosis ocurre muchas veces, como en los humanos, los
entrecruzamientos sucederán en muchos puntos diferentes.
 Orientación al azar de los pares homólogos. La orientación al azar de los pares
homólogos en la metafase I permite la producción de gametos con muchas mezclas
diferentes de cromosomas homólogos.

En una célula humana, la orientación aleatoria de los pares homólogos por sí sola permite la
posibilidad de más de 8 millones de gametos distintos

Cuando además agregamos a esto el entrecruzamiento, la cantidad de gametos genéticamente

diferentes que tú, o cualquier otra persona, puedes formar, es efectivamente infinita.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS

La meiosis desde el punto de vista genético se considera un mecanismo destinado a distribuir

al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribución al azar es la
consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son:

 La recombinación genética o crossing over.

 La segregación al azar de los cromosomas homólogos

GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es la formación de los llamados gametos por medio de la meiosis a partir de
células germinales. Mediante este proceso, el contenido genético en las células germinales se
reduce de diploide (2n, doble) a haploide (n, único), es decir, a la mitad del número de
cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los
hombres; el proceso que tiene como fin producir son los espermatozoides y se le denomina
espermatogénesis, realizándose en los testículos y en el caso de las mujeres, el resultado son
los ovocitos, denominado ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

Este proceso se realiza en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas, llamadas primera y

segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase,
metafase, anafase y telofase.

Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y
luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. En la
meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen
en los núcleos de las nuevas células. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S
(duplicación del ADN).

La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la mitosis son responsables de las
principales anomalías cromosómicas. La meiosis consigue mantener constante el número de
cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética.

En general, los miembros de un par de cromosomas no se encuentran en estrecha cercanía ya

sea en la célula en reposo o durante la división mitótica. El único momento en que entran en
íntimo contacto es durante las divisiones meióticas o de maduración de las células
germinativas.

Ovogénesis

La ovogénesis es el proceso de formación de los gametos femeninos. Tiene lugar en los

ovarios.Los ovogonios se ubican en los folículos ováricos, crecen y tienen modificaciones; estos
llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene
la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar (su rol es llevarse la mitad de los
cromosomas totales de la especie). Las dos células resultantes efectúan la meiosis II,7del
ovocito esto tarda entre 1 y 2 semanas, posteriormente se forma una célula grande (que tiene
la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran
rápidamente, mientras que la célula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos
femeninos llamados óvulos. El gameto femenino queda estancado en meiosis II,
específicamente en Metafase II.

La ovogénesis cuenta con diversas fases, las cuales son:

 Proliferación: durante el desarrollo embrionario, las células germinales de los ovarios

sufren mitosis para originar a los ovogonios.
 Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de primer orden.
 Maduración: el ovocito del primer orden sufre meiosis.

La ovogénesis comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida reproductiva de la

mujer, al ocurrir la fecundación.

Espermatogénesis
La espermatogénesis es el proceso de producción de los gametos masculinos
(espermatozoides) que tienen su producción en los testículos,9específicamente en los tubulos
seminíferos. Dentro de este, destacan los siguientes procesos:

 Proliferación: las células germinales de los testículos sufren mitosis para que la
cantidad de espermatogonios sea amplia.
 Crecimiento: En esta etapa la célula sufre una interfase, creciendo y duplicando la
cantidad de ADN, transformándose en espermatocitos1.
 Maduración: Aquí los espermatocitos sufren dos divisiones celulares consecutivas. De
la primera meiosis resultan los espermatocitos, de condición celular haploide, y de la
segunda, las espermátidas.
 Diferenciación: Las espermátidas, que ya son haploides y de cromosomas simples, se
les genera el flagelo y el acrosoma. A estas espermátidas, luego de su transformación
se les llama espermio.

En la espermatogénesis, por cada célula germinal se producen cuatro espermios.

CITOGENÉTICA

Se ocupa de las bases cromosómicas y moleculares de la herencia y ayuda a

resolver importantes problemas en el campo de la medicina, ganadería y

agricultura.

LEYES DE LA HERENCIA MENDELIANA

Mendel realizó cruzamientos entre arvejas que tenían pares de características

diferentes y contrastantes.

Después del primer cruzamiento observó los híbridos resultantes en la primera generación
filial (F1); cruzó los híbridos F1 entre sí y estudió los resultados en la segunda generación filial
(F2).

Mendel sostuvo que el color de las semillas era controlado por un “factor” que se transmitía a
la descendencia por medio de los gametos, y que ese “factor”, podía transmitirse sin mezclarse
con otros genes. Mendel enunció que los genes se separan en los híbridos F1, entran en
gametos diferentes y se distribuyen en los híbridos F2.

A causa de ello, este principio se denomina LEY DE LA SEGREGACIÓN DE LOS GENES.

La generación F1 posee ambos genes (A y a), pero sólo el A es visible (color amarillo) porque es
DOMINANTE. El gen a permanece oculto y se denomina RECESIVO. Es posible explicar los
resultados de Mendel sobre la base del comportamiento de los cromosomas y de los genes:

Estos se encuentran de a pares (uno en cada cromosoma homólogo) y los dos miembros de
cada par se denominan alelos.

Mendel también observó lo que ocurría si se analizaban simultáneamente la herencia de dos

características que se expresan en diferentes cromosomas o en el mismo, peor en regiones
aisladas.

En este caso, se volvió a dar la dominancia en la F1; pero en la F2 se dio cuenta que aparecían
todas las características. Esta observación lo llevo a postular la LEY DE LA DISTRIBUCIÓN
INDEPENDIENTE, la cual establece que “durante la formación de los gametos, cada par de
alelo, segrega independientemente de los otros pares”.

1° Ley de Mendel

Ley de la segregación de los genes.

 Dice que cuando se cruzan dos variedades individuas de raza pura, ambos
homocigotos, para un determinado carácter, todos los híbridos de la primera
generación son iguales.
 Los individuos de esta primera generación filial (F1) son heterocigóticos o híbridos,
pues sus genes alelos llevan información de las dos razas puras u homocigóticas: la
dominante, que se manifiesta, y la recesiva, que no lo hace.
 Mendel llegó a esta conclusión trabajando con una variedad pura de plantas que
producían las semillas amarillas y con una variedad que producía las semillas verdes. Al
hacer un cruzamiento entre estas plantas, obtenía siempre plantas con semillas
amarilla

La primera ley de Mendel se cumple también para el caso en que un determinado gen dé
lugar a una herencia intermedia. Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con
plantas de la variedad de flor roja, se obtienen plantas de flores rosas, como se puede
observar a continuación:

2° Ley de Mendel

A la segunda ley de Mendel también se la llama Distribución independiente

Experimento de Mendel.
Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación (F1) del
experimento anterior y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la
proporción que se indica en la figura. Así pues, aunque el alelo que determina la coloración
verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve a
manifestarse en esta segunda generación.

Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera
generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido, simplemente ocurría que se
manifestaba sólo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo ( Aa)
forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto sólo habrá uno de
los alelos y así puede explicarse los resultados obtenidos.

Retro cruzamiento de prueba.

En el caso de los genes que manifiestan herencia dominante, no existe ninguna diferencia
aparente entre los individuos heterocigóticos (Aa) y los homocigóticos (AA), pues ambos
individuos presentarían un fenotipo amarillo.

La prueba del retro cruzamiento, o simplemente cruzamiento prueba, sirve para diferenciar el
individuo homo- del heterocigótico. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad
homocigótica recesiva (aa).

 Si es homocigótico, toda la descendencia será igual, en este caso se cumple la primera

Ley de Mendel.
 Si es heterocigótico, en la descendencia volverá a aparecer el carácter recesivo en una
proporción del 50

3° Ley de Mendel

Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace referencia al

caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo
las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter. Experimento de
Mendel. Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla
verde y rugosa (Homocigóticas ambas para los dos caracteres). Las semillas obtenidas en este
cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley para cada uno de los
caracteres considerados, y revelándonos también que
los alelos dominantes para esos caracteres son los que
determinan el color amarillo y la forma lisa. Las plantas
obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb)

Estas plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en

cuenta los gametos que formarán cada una de las
plantas. Se puede apreciar que los alelos de los distintos
genes se transmiten con independencia unos de otros,
ya que en la segunda generación filial F2 aparecen
guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y
lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la
generación parental (P), ni en la filial primera (F1).
Asimismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por
separado responden a la segunda ley.

Sesión 13

DIFERENCIACIÓN CELULAR

La diferenciación celular es el proceso por el cual las células cambian de un tipo celular a otro,
generalmente uno más especializado. Para este proceso la célula atraviesa un proceso de
morfogénesis, donde hay modificaciones en su expresión génica, para adquirir la morfología,
funciones de un tipo celular específico y diferente al resto de tipos celulares del organismo.

A cualquier célula que presente un nivel de potencia o capacidad de diferenciación es lo que se

denomina célula madre. Estas pueden clasificarse según su capacidad de diferenciación en
totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes.

La diferenciación ocurre múltiples veces durante el desarrollo de un organismo multicelular, a

medida que cambia de un cigoto simple a un complejo de tejidos y órganos especializados.
Vale la pena resaltar que existen células madres adultas, que cumplen papeles importantes en
la reparación de heridas.

La diferenciación altera de manera drástica el tamaño de la célula, su forma, potencial de

membrana y capacidad metabólica y la responsividad de señales.

Potencia celular y células madre

En las células en desarrollo existen diferentes niveles de potencia celular, es decir, la habilidad
de la célula de diferenciarse en otros tipos celulares. Una mayor potencia implica una mayor
cantidad de linajes célulares que puede producir.

Una célula capaz de producir la totalidad de tipos celulares, incluyendo los tejidos extra-
embrionarios o placentarios se le denomina una célula totipotente. En mamíferos, solo
el cigoto y los blastomeros subsecuentes son totipotentes.
Si la célula solo puede diferenciarse en linajes celulares presentes en el adulto se denomina
una célula pluripotente. Estas células se denominan meristomáticas en plantas, y células
madres embrionarias en animales.

Una célula multipotente solo puede diferenciarse en pocos tipos celulares, generalmente del

mismo linaje celular. Por ejemplo, en la hematopoyesis se producen diferentes tipos de
células, pero todas del mismo linaje, el sanguíneo.

Finalmente, cuando la célula solo puede producir un único tipo de célula, se le

denomina unipotente. Al hablar de célula madres, estas no se van a diferenciar, ya que
cumplen la asimetría unicelular. Un claro ejemplo de este linaje son las células madres que
producen los espermatozoides 

Clonación e inducción de pluripotencia (iPS)

Para la clonación de la oveja Dolly se estudiaron los oocitos de mamífero y se encontraron

presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el núcleo, no solo
manteniendo su estado de indiferenciación, sino induciendo en núcleos de células
diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado. Estos factores
fueron: Nanog, Tdgf1, Utf1, Lin28, etc.

El hecho de que estos factores pueden no solo mantener la célula indiferenciada si no

reprogramar su núcleo una vez diferenciada, y mediante técnicas de laboratorio es posible
inducir estadios de pluripotencia (iPS). Por ejemplo, el uso de los factores
de Yamanaka (Sox2,  Oct4,  c-Myc & Klf4)2 logró revertir el nivel de potencia
de fibroblastos adultos.

Si las células presentan la misma información genética, ¿cómo existen células distintas?

 De eso depende de la expresión diferencial de genes.

 En cada tipo celular se expresan conjuntos de genes distintos de los expresados en
otros tipos celulares.
 Uno de los procesos de diferenciación celular más importantes ocurre luego de la
fecundación y durante las primeras divisiones celulares, ya que dará origen a la
totalidad de las células que conforman los tejidos
 Luego de la fecundación, a medida que el huevo o cigoto va a sufriendo rápidas
divisiones celulares, el citoplasma va a reduciendo su tamaño.
 Cuando se produce la cuarta división, o sea cuando hay 16 células, el embrión recibe el
nombre de Mórula, y las células ocupan todo el espacio delimitado por la membrana
pelúcida.
 Se visualizan dos tipos de tejidos, el macizo celular interno, que dará origen al cuerpo
del individuo, y el trofoblasto, que interviene en la formación de la placenta.
 Del macizo celular interno se origina un embrión plano, compuesto por 3 capas de
células: epiteliales superpuestas y diferenciadas llamadas ectodermo, mesodermo y
endodermo.

Las INDUCCIONES son procesos por los cuales las células de algunos tejidos incitan a las células
de otros tejidos a que se diferencien, es decir, que se transformen en oros tipos celulares.

Para que la inducción a diferenciación se lleve a cabo es necesario que las células presenten los
receptores específicos para las moléculas inductora
  Si las moléculas inductoras actúan sobre la misma célula que la liberó, el mecanismo se
llama Autócrino.
 Si la molécula actúa sobre una célula vecina, el mecanismo se llama Parácrino.
 Si actúa sobre una célula alejada, donde tiene que circular por la corriente sanguínea,
se llama mecanismo Endócrino.

Sesión 14

Puntos más importantes:

 Charles Darwin era un naturalista británico que propuso la teoría de la evolución

biológica por selección natural.
 Darwin definió la evolución como "descendencia con modificación", la idea de que las
especies cambian a lo largo del tiempo, dan origen a nuevas especies y comparten un
ancestro común.
 El mecanismo que Darwin propuso para la evolución es la selección natural. Debido a
que los recursos son limitados en la naturaleza, los organismos con rasgos heredables
que favorezcan la supervivencia y la reproducción tenderán a dejar una mayor
descendencia que sus pares, lo que hace que la frecuencia de esas características
aumente a lo largo de varias generaciones.
 La selección natural hace que las poblaciones se adapten o se vuelvan cada vez más
adecuadas a su entorno con el paso del tiempo. La selección natural depende del
medio ambiente y requiere que existan variaciones heredables en un grupo.

¿Qué es la evolución?

La idea básica de la evolución biológica es que las poblaciones y las especies de organismos
cambian con el tiempo. Hoy en día, cuando pensamos en evolución, tendemos a relacionar
esta idea con una persona: el naturalista británico Charles Darwin.

En la década de 1850, Darwin escribió un libro controversial e influyente llamado El origen de

las especies. En él, propuso que las especies evolucionan (o, como lo dijo él, tienen
"descendencia con modificaciones") y que todos los seres vivos pueden rastrear su
ascendencia a un antepasado común.

Darwin también sugirió un mecanismo para la evolución: la selección natural, en la que los
rasgos heredables que le ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse, se vuelven más
comunes en una población a lo largo del tiempo.

En este artículo, examinaremos más de cerca las ideas de Darwin. Veremos cómo surgieron a
partir de sus viajes alrededor del mundo en el barco HMS Beagle y también analizaremos un
ejemplo de cómo funciona la evolución mediante selección natural.

Darwin y el viaje del Beagle

El libro seminal de Darwin, El origen de las especies, expone sus ideas acerca de la evolución y
la selección natural. Estas ideas se basaron en gran medida en las observaciones directas que
Darwin realizó en sus viajes alrededor del mundo. De 1831 a 1836 fue parte de una expedición
de investigación realizada a bordo del barco HMS Beagle, la cual hizo paradas en Sudamérica,
Australia y la punta sur de África. En cada parada, Darwin tuvo la oportunidad de estudiar y
catalogar las plantas y los animales de la localidad.
 En el transcurso de sus viajes, Darwin
empezó a observar patrones interesantes
en la distribución y las características de los
organismos. Podemos ver algunos de los
patrones más importantes que descubrió
en la distribución de los organismos
estudiando las observaciones que realizó
sobre las islas Galápagos en la costa de
Ecuador.

Darwin encontró que las islas cercanas en

las Galápagos tenían especies similares,
pero no idénticas, de pinzones. Más aún,
notó que cada especie de pinzón era adecuada a su entorno y su función en este. Por ejemplo,
las especies que comían semillas grandes tenían picos grandes y duros, mientras que las que
consumían insectos presentaban picos delgados y puntiagudos. Finalmente, observó que los
pinzones (y otros animales) de las islas Galápagos eran parecidos a las especies que se
encontraban en la parte continental de Ecuador, pero distintas de las del resto del mundo

Darwin no dedujo todo esto durante su viaje. De hecho, ¡ni siquiera se dio cuenta de que los
pinzones eran especies emparentadas pero diferentes hasta que le mostró sus especímenes a
un ornitólogo (biólogo de aves) experto varios años después! Sin embargo, elaboró
gradualmente una idea que pudiera explicar el patrón de los pinzones emparentados pero
diferentes.

De acuerdo con la idea de Darwin, este patrón tendría sentido si las islas Galápagos hubieran
estado habitadas desde hace mucho tiempo por aves provenientes del continente vecino. En
cada isla, los pinzones se adaptarían gradualmente a las condiciones locales (a lo largo de
muchas generaciones y durante largos periodos de tiempo). Este proceso pudo haber llevado a
la formación de una o más especies distintas en cada isla.

Pero, si esta idea era correcta, ¿por qué lo era? ¿Qué mecanismo podía explicar de qué
manera cada población de pinzones había adquirido adaptaciones o características que la
hacían más adecuada para vivir en su entorno inmediato? Durante su viaje, y en los años que
le siguieron, Darwin desarrolló y refinó un conjunto de ideas que podrían explicar los patrones
que observó durante su viaje. En su libro, El origen de las especies, Darwin explicó sus dos
ideas fundamentales: la evolución y la selección natural.

EVOLUCIÓN

Darwin propuso que las especies cambian con el tiempo, que las especies nuevas provienen de
especies preexistentes y que todas las especies comparten un ancestro común. En este
modelo, cada especie tiene su propio conjunto de diferencias heredables (genéticas) en
relación con su ancestro común, las cuales se han acumulado gradualmente durante periodos
de tiempo muy largos. Eventos de ramificación repetidos, en los que las nuevas especies se
desprenden de un ancestro común, producen un "árbol" de muchos niveles que une a todos
los seres vivos.

Darwin se refirió a este proceso, en el que los grupos de organismos cambian en sus
características heredables a lo largo de generaciones, como "descendencia con
modificaciones". Hoy en día, lo llamamos evolución. El boceto de Darwin que se ve arriba
ilustra esta idea y muestra cómo una especie puede ramificarse en dos a lo largo del tiempo, y
cómo este proceso puede repetirse muchas veces en el "árbol genealógico" de un grupo de
especies emparentadas.

Selección natural

Es importante destacar que Darwin no solo propuso que los organismos evolucionaban. Si ese
hubiera sido el inicio y el fin de su teoría, ¡no estaría en tantos libros de texto hoy en día!
Además, Darwin también propuso un mecanismo para la evolución: la selección natural. Este
mecanismo era elegante y lógico, y explicaba cómo podían evolucionar las poblaciones (tener
descendencia modificada) de tal manera que se hacían más adecuadas para vivir en sus
entornos con el paso del tiempo.

El concepto de selección natural de Darwin está basado en varias observaciones

fundamentales:

o Los rasgos a menudo son heredables. En los seres vivos, muchas características son
hereditarias o pasan de padres a hijos. (Darwin sabía que esto sucedía, si bien no sabía
que los rasgos se heredaban mediante genes).

o Se produce más descendencia de la que puede sobrevivir. Los organismos son capaces
de generar más descendientes de los que su medio ambiente puede soportar, por lo
que existe una competencia por los recursos limitados en cada generación.

o La descendencia varía en sus rasgos heredables. La descendencia en cualquier

generación tendrá rasgos ligeramente distintos entre sí (color, tamaño, forma,
etcétera), y muchas de estas características serán heredables.
Basado en estas sencillas observaciones, Darwin concluyó lo siguiente:

 En una población, algunos individuos tendrán rasgos heredables que les ayudarán a
sobrevivir y reproducirse (dadas las condiciones del entorno, como los depredadores y
las fuentes de alimentos existentes). Los individuos con los rasgos ventajosos dejarán
más descendencia en la siguiente generación que sus pares, dado que sus rasgos los
hacen más efectivos para la supervivencia y la reproducción.
 Debido a que los rasgos ventajosos son heredables y a que los organismos que los
portan dejan más descendientes, los rasgos tenderán a volverse más comunes
(presentarse en una mayor parte de la población) en la siguiente generación.
 En el transcurso de varias generaciones, la población se adaptará a su entorno (ya que
los individuos con rasgos ventajosos en ese ambiente tendrán consistentemente un
mayor éxito reproductivo que sus pares).

El modelo de Darwin de evolución mediante selección natural le permitió explicar los patrones
que vio durante sus viajes. Por ejemplo, si las especies de pinzones de las Galápagos
compartían un ancestro común, tenía lógica que tuvieran mucho parecido entre ellas (y con los
pinzones continentales, con quienes probablemente compartían un ancestro común). Si los
grupos de pinzones habían estado aislados en islas separadas durante muchas generaciones,
cada grupo se habría visto expuesto a un ambiente diferente en que el que se habrían
favorecido distintos rasgos heredables, como los diferentes tamaños y formas de los picos para
aprovechar distintas fuentes de alimento. Estos factores pudieron conducir a la formación de
especies distintivas de cada isla.

Ejemplo: cómo puede actuar la selección natural

Para hacer más concreta la idea de la selección natural, veamos un ejemplo hipotético
simplificado. En este ejemplo, un grupo de ratones con una variación heredable en el color del
pelo (negro contra café claro) se acaba de mudar a un área nueva donde las rocas son negras.
En este ambiente hay halcones a los que les gusta comer ratones y, contra el fondo de rocas
negras, verán con más facilidad a los cafés claro que a los negros.

Debido a que los halcones verán y atraparán a los ratones café claro con más facilidad, una
parte relativamente grande de estos será devorada, en comparación con una fracción mucho
más pequeña de ratones negros. Si nos fijamos en la proporción de ratones negros contra café
claro en el grupo sobreviviente (que no fue devorado), será mayor que en la población inicial.

El color del pelo es un carácter heredable (que puede pasar de padres a hijos), por lo que una
mayor proporción de ratones negros en el grupo sobreviviente significa que habrá más ratones
negros en la siguiente generación. Después de varias generaciones de selección, la población
estará compuesta casi en su totalidad por ratones negros. Este cambio en las características
heredables de una población es un ejemplo de evolución.

Puntos clave sobre la selección natural

Cuando comencé a aprender acerca de la selección natural, tenía algunas dudas (¡e ideas
equivocadas!) sobre cómo funciona. Aquí tenemos algunas explicaciones sobre puntos
potencialmente confusos que pueden ayudarte a tener una mejor idea de cómo, cuándo y por
qué se lleva a cabo la selección natural.

La selección natural depende del ambiente

La selección natural no favorece rasgos que sean intrínsecamente superiores de alguna

manera, sino los que sean beneficiosos (esto es, que le ayuden a un organismo a sobrevivir y
reproducirse de forma más efectiva que sus pares) en un ambiente específico. Los rasgos que
son útiles en un entorno pueden incluso ser perjudiciales en otro. [Ejemplo]

La selección natural actúa sobre la variación heredable existente

La selección natural necesita tener algún material inicial y este es la variación heredable. Para
que la selección natural actúe sobre una característica, ya debe haber variedad (diferencias
entre los individuos) en ese rasgo. Adicionalmente, las diferencias deben ser heredables,
tienen que estar determinadas por los genes del organismo.

La variación heredable proviene de mutaciones al azar

La fuente original de las nuevas variantes de genes que producen rasgos heredables nuevos,
como los colores del pelaje, es la mutación aleatoria (cambios en la secuencia del ADN). Las
mutaciones aleatorias que pasan a la descendencia por lo general se producen en la línea
germinal, o los óvulos y espermatozoides de los organismos. La reproducción sexual "mezcla y
combina" las variantes génicas para producir más variedad.

La selección natural y la evolución de las especies

Demos un paso atrás y consideremos cómo encaja la selección natural en la visión de Darwin
sobre la evolución, en la que todos los seres vivos comparten un ancestro común y descienden
de él en un enorme árbol ramificado. ¿Qué sucede en cada uno de esos puntos de
ramificación?

En el ejemplo de los pinzones de Darwin, vimos que los grupos en una sola población pueden
aislarse unos de otros por barreras geográficas, como un océano que rodea a unas islas o algún
otro mecanismo. Una vez aislados, los grupos ya no pueden aparearse entre ellos y están
expuestos a entornos distintos. En cada ambiente, la selección natural probablemente
favorecerá diferentes rasgos (y otras fuerzas evolutivas, como la deriva génica, también
pueden operar separadamente sobre los grupos). Las diferencias en los rasgos heredables se
acumulan en los grupos a lo largo de muchas generaciones, al grado de ser considerados como
especies separadas.

Con base en varias pruebas, los científicos creen que este tipo de proceso se ha repetido
muchísimas veces a lo largo de la historia de la tierra. La evolución por selección natural y
otros mecanismos es la base de la increíble diversidad de formas de vida actuales, y la acción
de la selección natural puede explicar la adaptación que existe entre los organismos modernos
y su medio ambiente.

LAS BASES GENETICAS DE LA EVOULUCIÓN

La presentación de los mecanismos de la evolución en el capítulo anterior tuvo que ver

exclusivamente con los cambios cuantitativos dentro de una población: la longitud del cuello
de la jirafa o el tamaño de la cola de un pavo real. Para los biólogos, la principal diferencia
cualitativa entre las especies es la capacidad de cruzarse,

La evolución darwiniana y la genética mendeliana, se compatibilizaron cuando los biólogos

dejaron de pensar solo en los organismos y en los genotipos individuales y comenzaron a
centrar su atención en las poblaciones, entendidas como un conjunto de genes, así delas dos
teorías nació la genética de poblaciones.

Los principales conceptos de la genética de poblaciones son los de: reservorio génico,
frecuencias genotípicas, frecuencias génicas y panmixia, que analizaremos a continuación.

Población

Grupo de individuos de la misma especia que se reproducen entre sí y habitan en el mismo

lugar.

El objetivo básico de la genética de las poblaciones es caracterizar los reservorios génicos, los
cambios en su composición en el tiempo y espacio geográfico.

Frecuencias genotípicas y frecuencias alélicas.

Las características del reservorio génico de una población pueden describirse mediante
parámetros estadísticos que indiquen la frecuencia o proporción de los, diferentes alelos y sus
combinaciones genotípicas. Por ejemplo, si en una población de organismos existen variantes
alélicas (A y a), los individuos serán portadores de tres genotipos posibles de la combinación
dos homocigotas (AA y aa) y un heterocigota (Aa). Pero los genotipos no tienen continuidad
hereditaria, cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado, se reproduce su
composición genética se redistribuye en sus gametos y solo uno de los dos alelos que
constituyen su genotipo formará parte de de cada gameto producido, de este modo son los
alelos y no los genotipos los que adquieren continuidad hereditaria.

Apareamiento al azar: Panmixia.

Se refiere a un patrón particular de intercambio productivo en el cual cada individuo de un
sexo se aparea con el del sexo opuesto al azar.

Principio de Hardy-Wienberg

En genética de las poblaciones, establece que la composición genética de una población

permanece en equilibrio mientras no actúe la Selección Natural y ningún otro factor y no se
produzca ninguna mutación, es decir la herencia mendeliana por sí misma, no engendra
cambio evolutivo.

APTITUD

La aptitud, adecuación biológica o eficacia biológica (en inglés fitness, denotada a menudo

como en los modelos de genética de poblaciones) es el número de descendientes probables
que tiene un organismo a lo largo de su vida.

Describe la capacidad de un individuo de reproducirse con cierto genotipo, esto es la

proporción de los genes de un individuo en los genes totales de la siguiente generación. Si las
diferencias entre genotipos distintos afectan a la aptitud, entonces las frecuencias de los
genotipos cambiarán a lo largo de las generaciones; los genotipos con mayor aptitud se harán
más comunes. Este proceso donde las poblaciones con menor aptitud van desapareciendo en
el tiempo y las poblaciones con mayor aptitud prevalecen se llama selección natural.

La idea mal re-fraseada de Herbert Spencer "la supervivencia del mas apto" (survival of the
fittest) no hace referencia a la tasa de supervivencia de los organismos en su tiempo de vida,
sino que hace referencia al individuo o población que dejará más copias genéticas en las
siguientes generaciones.

En términos genéticos puede definirse como la contribución promedio de un alelo a las

siguientes generaciones:

donde W=Adecuación absoluta; l=Supervivencia y m=fecundidad.

La adecuación relativa o eficacia biológica relativa es una medida utilizada al comparar varias

adecuaciones donde éstas son relativizadas con respecto a alguna otra adecuación
(generalmente la más alta).