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La atención

Chapter · October 2013

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Marcos Rios-Lago Daniel Adrover-Roig

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CAPÍTULO 9

Atención

Marcos Ríos Lago, Daniel Adrover-Roig, David de Noreña Martínez y José M. Rodríguez Sánchez

1. INTRODUCCIÓN. CONCEPTO DE ATENCIÓN

1.1. Dificultades del término

2. MODELOS TEÓRICOS Y COMPONENTES DE LA ATENCIÓN

2.1. El Modelo de Mesulam (1990)
2.2. El Modelo de Posner y Petersen (1990)
2.3. El Modelo de Miller (2000)
2.4. El Modelo de Corbetta y Shulman (2002)

3. BASES NEUROANATÓMICAS DE LA ATENCIÓN

3.1. Los lóbulos frontales
3.1.1. División frontal dorsolateral
3.1.2. Corteza cingulada
3.1.3. Área motora suplementaria
3.2. Regiones extrafrontales
3.2.1. Corteza parietal
3.3. Estructuras subcorticales

4. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA ATENCIÓN

4.1. Desarrollo filogenético
4.2. Desarrollo ontogenético
4.1.1. Desarrollo de la atención en la infancia y la adolescencia
4.2.2. La atención en el proceso de envejecimiento

5. CONCLUSIONES

RESUMEN
LECTURAS RECOMENDADAS
 Neurociencia Cognitiva
1. INTRODUCCIÓN. CONCEPTO DE
ATENCIÓN
La capacidad para atender a determinados estímu-
los de nuestro entorno es, sin duda, de fundamental
importancia en el proceso de adaptación y superviven-
cia. Imaginemos una situación de la vida cotidiana,
por ejemplo la cafetería de una facultad. En este entor-
no, nos encontramos sometidos a gran cantidad de es-
tímulos: el murmullo de los alumnos, teléfonos móvi-
les sonando, movimiento de sillas, la conversación con
nuestros compañeros (estímulos externos) e incluso
nuestra propia línea de pensamientos acerca de los
exámenes que aún no hemos realizado (estímulos in-
ternos) y que nos están preocupando. Si no tuviésemos
la capacidad de poder seleccionar tan sólo aquellos es-
tímulos relevantes para nosotros en esa situación, la
experiencia sería abrumadora.
Podemos encontrar tantas definiciones del concep-
to atención como taxonomías y clasificaciones se hagan
respecto del mismo, a pesar de tratarse de un proceso
cognitivo básico. La Enciclopedia de las ciencias cog-
nitivas del MIT (Massachusetts Institute of Techno-
logy) señala que la atención denota la habilidad para
concentrar la experiencia perceptiva en una porción
de la estimulación ambiental disponible, y así, obtener
una impresión clara de lo que nos rodea (Motter,
1999). Este aspecto de la selección de estímulos como
concepto fundamental de la atención ya fue estableci-
do en 1890 por William James. Recientemente, otros
autores han indicado que la atención se puede definir
como la capacidad mental para generar y mantener
un estado de activación que permita el procesamiento
de información (Ríos Lago y Periañez, 2010). También
permite la selección de información de entre múltiples
fuentes (esto incluye tanto estímulos internos como
externos, memorias, pensamientos e incluso acciones).
Sin embargo, la atención constituye algo más que
la simple selección de estímulos; siguiendo con el
ejemplo anterior, podemos encontrarnos en una situa-
ción en la que mantengamos una interesante conver-
sación con nuestros compañeros a la vez que busca-
mos en nuestro monedero el dinero para pagar la
cuenta del desayuno, ambas actividades realizadas si-
multáneamente. A su vez, si la conversación se pro-
longa durante un rato, deberemos ser capaces de man-
tener el foco de nuestra atención de forma sostenida
sobre el contenido de la misma a lo largo del tiempo,
sin perder el hilo y evitando las distracciones provo-
cadas por los estímulos, internos y externos, que com-
piten por nuestra atención. Por último, si de forma re-
pentina escuchamos el tono de llamada de nuestro
teléfono móvil, interrumpiremos la acción en curso y
2
reorientaremos nuestra atención (y probablemente
nuestra mirada y nuestro cuerpo en general) hacia el
nuevo estímulo. Además, deberemos responder rápi-
damente, antes de que la persona que nos ha llamado
cuelgue el teléfono. Todos estos aspectos, que relacio-
namos con la atención (la selección de estímulos rele-
vantes, la división de los recursos atencionales, la
orientación o el mantenimiento de la misma), son tan
heterogéneos que Allport se cuestionó en 1993 si la
atención es un campo de estudio coherente y si se ha-
bía hecho algún progreso teórico en veinticinco años
de investigación sobre la materia
Desde tiempos de William James, existen numero-
sas controversias acerca de la atención. Por ejemplo,
se ha debatido sobre si la atención representa una
fuerza causal que influye en otras actividades como
la percepción (Treisman, 1996) o si es un producto de
otros procesos como el priming (facilitación de la per-
cepción de un estímulo debido al parecido semántico,
morfológico o fonológico de un estímulo previamente
percibido; Johnston y Dark, 1982) o si por el contrario
se trata de redes neurales que entran en competición
para lograr una respuesta determinada (Desimone y
Duncan, 1995). Lo que está claro es que las funciones
atencionales parecen no ser autónomas, sino que par-
ticipan e interactúan con otros procesos cognitivos, co-
mo la percepción, la memoria, la planificación, etc. Por
esta razón, son difíciles de aislar tanto conceptual co-
mo funcionalmente de dichos procesos. Esta contro-
versia tiene una relación directa con la especulación
sobre la existencia a nivel cerebral de sistemas aten-
cionales diferenciados de otros de tipo sensorial y mo-
tor.
En este sentido, algunos autores como Michael
Posner defienden la existencia de sistemas atenciona-
les separados de los sistemas perceptivos y motores.
Otros, por el contrario, mantienen que la atención es
una propiedad emergente de otras actividades cere-
brales (Desimone y Duncan, 1995; Johnston y Dark,
1982), lo cual sustenta la teoría de la atención como
«efecto» más que como «causa» (es decir, sería más el
resultado del propio procesamiento de la información,
más que la causa de que determinada información sea
procesada). Por todo esto, es difícil considerar la aten-
ción como un proceso cognitivo, y quizá, como señala
Roselló (1997) el término «mecanismo» para referirse
a la atención sea quizá más adecuado.
La atención ha sido también estudiada haciéndose
servir de numerosas metáforas. Se ha asemejado a un
filtro (Broadbent, 1958), al esfuerzo (Kahneman, 1973),
a la cantidad de recursos disponibles en un momento
dado (Shaw y Shaw, 1977), a un proceso de control de
la memoria operativa (Shiffrin y Schneider, 1977), a un
mecanismo de orientación (Posner, 1980), a una cone-

TABLA 9.1
CRITERIO
Mecanismos implicados
Objeto al que va dirigida la atención
Modalidad sensorial implicada
Amplitud e intensidad con la que se atiende
Amplitud y control que se ejerce
Manifestaciones de los procesos
Grado de control voluntario
Grado de procesamiento de información no atendida
xión entre diversas características de los propios estí-
mulos (Treisman y Gelade, 1980), a un foco que «ilu-
mina» lo atendido (Tsal, 1983), a un «zoom» (Eriksen y
St. James, 1986), y a un proceso de selección más una
actividad preparatoria (LaBerge y Brown, 1989).
A modo de resumen, destacan las siguientes cate-
gorías asociadas a los diferentes tipos de atención
(adaptado de Roselló, 1997) (ver Tabla 9.1).
Ante esta complejidad, es posible adoptar diferen-
tes posiciones: o bien reconocer la naturaleza comple-
ja y heterogénea de la atención e intentar comprender
las similitudes y diferencias de sus componentes y ni-
veles, o bien, cuestionarse el propio concepto de aten-
ción. La neurociencia cognitiva actual ha optado por el
primer planteamiento, tratando de dividir los proce-
sos atencionales en múltiples operaciones (Shallice,
2002). En general, mientras los estudios conductuales
han sido de utilidad para identificar las características
funcionales de la atención, los estudios bajo la pers-
pectiva de la neurociencia cognitiva han examinado
cómo estos procesos son implementados en el cere-
bro.
Desde un punto de vista metodológico, existen nu-
merosas posibilidades para aproximarse al estudio de
los procesos atencionales, ya sea desde la investiga-
ción experimental básica, donde los conceptos se aso-
cian a paradigmas específicos, o desde la investiga-
ción neuropsicológica, basada principalmente en el
análisis de las alteraciones atencionales en pacientes
con algún tipo de daño cerebral o patología. Sin em-
bargo, los hallazgos producto de ambos enfoques no
siempre confluyen en una misma idea sobre la aten-
ción ni sus resultados son siempre fácilmente trasla-
dables de una perspectiva a otra.
Atención
Tipos de atención
TIPOS DE ATENCIÓN
Selectiva-Dividida-Sostenida
Exógena -Endógena
Visual - Auditiva
Global - Selectiva
Controlada - Dispersa
Manifiesta - Encubierta
Voluntaria - Involuntaria
Consciente - Inconsciente
A su vez, se han utilizado diversas técnicas o ins-
trumentos para el estudio de los mecanismos atencio-
nales: investigación psicofisiológica de su funciona-
miento normal, estudios neurofisiológicos, estudios
neuroanatómicos tanto en animales como en huma-
nos, estudios neuropsicológicos en pacientes con daño
cerebral, etc. Asimismo, se han desarrollado gran va-
riedad de paradigmas para su estudio, como por
ejemplo, la escucha dicótica, las tareas duales, tareas
de localización espacial, tareas que implican priming
(positivo o negativo), análisis de costes y beneficios,
tareas de cambio atencional, tareas de inhibición de
flancos, de inhibición de retorno, parpadeo atencional,
etc. Para cada una de estas posibilidades de estudio
se pueden obtener multitud de resultados y combi-
narlos entre sí, hecho que aumenta considerablemente
la cantidad información a integrar en el estudio del
mecanismo atencional.
1.1. Dificultades del término y componentes
de la atención
Como ya se ha comentado, la atención puede con-
siderarse como un sistema complejo de subprocesos
específicos, a través de los cuales se controla la orien-
tación, el procesamiento de la información, la toma de
decisiones y la conducta. De hecho, es importante re-
cordar que al abordar el estudio de la atención, nos
enfrentamos a un problema mucho más complejo de
lo que puede parecer a primera vista. Por ejemplo: to-
memos una simple tarea de tiempos de reacción, en la
cual, la instrucción dada al participante es: «cuando
aparezca el estímulo en la pantalla del ordenador, pul-
3
 Neurociencia Cognitiva
se el botón lo más rápido posible». Para llevar a cabo
esta tarea, el participante debe detectar el estímulo e
identificarlo como aquel objeto al que debe responder
a la vez que dirige y mantiene el foco de atención en
el área donde aparecerá el estímulo. Posteriormente,
debe decidir si hay que responder o no a ese estímulo
y elegir el programa de acción apropiado. Por último,
debe iniciar la acción motora adecuada. Todas estas
respuestas no pueden ser ejecutadas por un único sis-
tema. Sin embargo, no es fácil acotar bien los diversos
mecanismos implicados.
Para delimitar mejor qué es la atención, resulta de
utilidad la aproximación propuesta por LaBerge
(1995). Este autor fija, como punto de partida, los ob-
jetivos que cumple un sistema atencional, e indica
cuáles son los beneficios que aporta este sistema. Des-
pués trata de qué mecanismos permiten alcanzar esos
beneficios y los relaciona con distintos procesos aten-
cionales. Así, señala que la atención cumple tres obje-
tivos diferentes: selección, detección y sostenimiento,
los cuales, a su vez, permiten obtener tres beneficios:
precisión, rapidez, y continuidad en el procesamiento
de información.
■ La precisión se refiere a la selección del estímulo
(o estímulos) relevante de todo el flujo de infor-
mación que entra del entorno, especialmente en
situaciones de conflicto. Esta precisión no sola-
mente afecta a la estimulación, sino también a la
selección correcta de un programa de acción, que
dará lugar a una respuesta motora o una opera-
ción mental determinada.
■ La rapidez se refiere a la velocidad con la que
se detecta un estímulo. Ésta resulta mayor ante
aquéllos para los cuales existe una expectativa
de aparición (por una señal de aviso, una clave,
etc.). De igual forma, un estímulo que está sien-
do atendido recibirá una respuesta más rápida
que cualquier otro estímulo. Por tanto, este pro-
ceso se halla ligado a mecanismos preparato-
rios que modulan la ejecución de planes de ac-
ción.
■ Por último, la continuidad hace referencia tanto
a la posibilidad de sostener la atención frente es-
tímulos externos como al mantenimiento de de-
terminadas conductas en el tiempo. Ejemplos de
ello son escuchar (o interpretar) una pieza musi-
cal, disfrutar de una buena comida, observar una
puesta de sol, o atender a una conferencia.
¿Qué mecanismos permiten el funcionamiento de
la atención? A pesar de que se asume la diversidad en
las funciones que cumple la atención, es cierto que no
se ha alcanzado una clasificación satisfactoria de los
4
procesos responsables de su correcto funcionamiento.
Parece existir, sin embargo, un cierto acuerdo en lo
que respecta, al menos, a tres componentes relativa-
mente independientes: selección, vigilancia y control.
Bajo estos epígrafes existen a su vez diversos meca-
nismos y distintas concepciones:
■ Selección: Es quizá el componente más estudia-
do de la atención. La selección de los estímulos
que van a ser procesados es importante debido
a las limitaciones en la capacidad de procesa-
miento. Sin este mecanismo, no podríamos hacer
frente a las diversas fuentes de estimulación dis-
tractora del entorno. Existen diversos plantea-
mientos sobre el funcionamiento del proceso de
selección. Mientras que para algunos se trata de
un proceso facilitatorio (el cual mejora el proce-
samiento de algunos estímulos), para otros es
también inhibitorio (dificulta el procesamiento
de los estímulos distractores). Otros autores dis-
cuten si la selección se basa en la localización del
objeto o por el contrario, en determinadas carac-
terísticas específicas del estímulo.
■ Vigilancia: La vigilancia (o atención sostenida)
permite que el procesamiento de la información
y la acción se mantengan a lo largo del tiempo.
Existen evidencias de que el aspecto selectivo y
sostenido de la atención pueden entenderse en
cierto modo como procesos opuestos, los cuales
proporcionan un equilibrio atencional al organis-
mo. Desde este punto de vista, cuanto más se
atiende a un estímulo específico del entorno, me-
nos capacidad tenemos para detectar cambios
fuera de ese objeto que está siendo atendido. De
igual modo sucede a la inversa, cuanto más es-
tamos atentos a detectar cualquier cambio a
nuestro alrededor, menos capacidad tenemos pa-
ra prestar atención a un objeto o localización es-
pecífico (Easterbrook, 1959).
■ Control: La habilidad para mantener el procesa-
miento de información en el tiempo con la presen-
cia de distractores implica mantener la conducta
dirigida a metas. El término control atencional hace
referencia a este aspecto de los procesos atencio-
nales. Las teorías que implican la memoria opera-
tiva (Baddeley y Hitch, 1974) y procesos de plani-
ficación (Norman y Shallice, 1986) intentan dar
cuenta de este proceso. La función de control se
ha asociado tradicionalmente al ejecutivo central,
el cual se encargaría de coordinar el procesamien-
to de la información en el cerebro. Pero de nuevo,
parte del problema con la definición de control
atencional se debe a la cantidad de procesos y fun-
ciones que se ha atribuído al constructo ejecutivo

central (Allport, 1993). La crítica más importante
es que un proceso de este estilo ha hecho renacer
la idea de un homúnculo en el cerebro y el razo-
namiento tautológico que supone alguien que
controla nuestro cerebro, quien, a su vez, es con-
trolado por su cerebro, y así sucesivamente, lo
cual conlleva la pérdida de poder explicativo de
dicho constructo.
2. MODELOS TEÓRICOS DE LA ATENCIÓN
Como se ha venido señalando, el estudio de la
atención ha sido de interés para la psicología desde
los tiempos de William James (1890). Desde entonces
se han realizado numerosos trabajos que han marcado
hitos en el estudio de la atención. Así, destacar las
aportaciones de Cherry (1953), Broadbent (1958),
Treisman (1960), Kahneman (1973), Neisser (1976),
Shiffrin y Scheider (1977), etc. Todos ellos son de gran
importancia, y su comprensión es muy relevante para
el mejor conocimiento de la atención. Sin embargo,
nos centraremos aquí en los estudios más recientes y
en algunos de los modelos que consideramos impres-
cindibles y que guían la investigación actual en Neu-
rociencia Cognitiva.
Algunas de las aportaciones teóricas respecto de la
atención se podrían enmarcar en el capítulo de fun-
ciones ejecutivas (ya ha sido señalado el solapamiento
de determinados componentes). Con el objetivo de
evitar la redundancia y de aportar información adi-
cional, se han seleccionado algunos de ellos por ser
más puramente atencionales, o por centrarse en el
componente atencional, mientras que los más ejecuti-
vos o relacionados con aspectos de la resolución de
problemas/toma de decisiones (tales como el Sistema
Atencional Supervisor de Norman y Shallice, 1986).
De acuerdo con la revisión de Periáñez (2005) se han
seleccionado algunos de los modelos con mayor re-
percusión. La mayoría de ellos incorporan los datos
procedentes de la investigación con las modernas téc-
nicas de neuroimagen funcional. Estos modelos han
sentado las bases de muchas de las líneas de investi-
gación actuales sobre los correlatos de activación ce-
rebral de los mecanismos atencionales.
De la misma manera en que en la actualidad no
contamos con un pleno acuerdo a la hora de delimitar
y definir el concepto de atención y sus atributos, nin-
guno de los modelos que se describen a continuación
da cuenta de todas las características de este complejo
proceso cognitivo. Probablemente el modelo de Pos-
ner y Petersen haya sido uno de los más ampliamente
difundidos en el ámbito de la neurociencia cognitiva,
al igual que el de Mesulam. Otros modelos, como el
Atención
de Earl Miller, dirigen su foco de interés no tanto ha-
cia la selección de los estímulos, sino hacia la selección
de la acción, con lo que puede entenderse como un
nexo entre los modelos antencionales y las funciones
ejecutivas. Por último, el más reciente planteamiento
de Corbetta y Shulman supone una revisión de los
dos primeros modelos, y cuenta con numerosas evi-
dencias tanto desde la neurofisiología animal como
desde los estudios de neuroimagen funcional en hu-
manos.
A pesar de todo lo anterior, y como se recalcará
más adelante en el capítulo, existe un amplio grado
de consenso entre todos ellos en cuanto a la distribu-
ción y el funcionamiento de las estructuras neuroa-
natómicas que participan en los procesos atenciona-
les.
2.1. El modelo de Mesulam (1990)
Para este autor, la atención estaría formada de dos
subsistemas cerebrales: la matriz atencional o «fun-
ción de estado» y el canal atencional o «función vec-
tor» (Mesulam, 1990, 1998). La matriz atencional re-
gularía la capacidad general de procesamiento de la
información, la eficiencia en la detección de estímulos,
la capacidad potencial de focalización, el nivel de vi-
gilancia, la resistencia a la interferencia y la relación
señal-ruido. Estos procesos están relacionados con lo
que conocemos como el nivel de arousal o alerta. La
función vector o canal atencional regula la dirección
de la atención en cualquiera de las diversas dimensio-
nes: extrapersonal, mnésica, semántica, visceral, etc.
Este elemento de la atención está relacionado con la
capacidad de seleccionar el tipo de información a
atender. Así, la mayoría de las operaciones atenciona-
les representan una interacción entre los dos compo-
nentes señalados.
En su modelo de red atencional, Mesulam entiende
la atención selectiva o dirigida como una red neural distri-
buida. En dicha red participarían tres regiones cortica-
les: la corteza parietal posterior dorsolateral, la corteza
prefrontal y el giro cingulado, asociados, respectiva-
mente, a los componentes perceptivo, motor y límbico.
Cada uno de estos componentes formaría a su vez una
red local.
1. El componente parietal suministra una represen-
tación sensorial del espacio extrapersonal. La
especificidad funcional de las neuronas de la
corteza parietal permite coordinar el acceso a
una representación multimodal del espacio ex-
trapersonal y modular el valor de los aconteci-
mientos sensoriales, incrementando o disminu-
5
 Neurociencia Cognitiva
yendo el impacto sináptico de los grupos neu-
ronales de dicha región.
2. El componente frontal suministra un mapa para
la distribución de los movimientos de orienta-
ción y exploración: una representación motora.
Destaca la importancia de neuronas que se ac-
tivan previamente al inicio de movimientos sa-
cádicos (movimientos del globo ocular) cuando
éstos se dirigen a buscar objetos relevantes para
la tarea en curso. Parecen intervenir en la pla-
nificación y organización espacial de la explo-
ración ocular.
3. Las neuronas del giro cingulado aportan un ma-
pa para la asignación de valor a las coordena-
das espaciales, a modo de representación moti-
vacional.
Además de todo esto, la atención selectiva o diri-
gida contaría con una contribución adicional. Se trata
de las proyecciones troncoencefálicas y talámicas del
sistema reticular activador ascendente (SARA) hasta
los tres componentes citados. Este input sería impor-
tante para modificar la tendencia de activación o el
nivel de arousal en cada una de las regiones corticales.
Mesulam señala que los procesos de integración no
se llevan a cabo exclusivamente en los niveles cerca-
nos al input, sino que es más probable que se organi-
cen de forma jerárquica en los diferentes estadios del
procesamiento controlado o automático (Mesulam,
1998).
Corteza Campos
Parietal oculares
Posterior frontales
Tálamo
Estriado
Colículos
superiores
Giro
cingulado
SARA
6
2.2. El modelo de Posner y Petersen (1990)
El modelo de Posner y Petersen (1990), propone
la existencia de tres redes neurales anatómica y fun-
cionalmente independientes, responsables de los
procesos atencionales. A pesar de su independencia
anatómica y funcional, estas redes también pueden
interaccionar durante la respuesta a estímulos, por
lo que se considera que mantienen una relación fun-
cional. Dos de estas redes se encontrarían anatómi-
camente distribuidas por la corteza cerebral anterior.
La tercera de estas redes, la red de orientación de la
atención, estaría distribuida por las regiones poste-
riores de la corteza cerebral.
En primer lugar, la red de orientación estaría impli-
cada en la selección de la información sensorial y sus-
tentaría la atención visoespacial. Las tareas empleadas
para la evaluación funcional de esta red implican pre-
ferentemente, bien la búsqueda de un estímulo parti-
cular en una escena con distractores (tareas de búsque-
da visual), bien la señalización de una localización
espacial a la que el sujeto deberá atender con posterio-
ridad (tareas de orientación encubierta). Las áreas ce-
rebrales implicadas en esta red serían la corteza parie-
tal, el giro precentral, la corteza oculomotora frontal,
los colículos superiores y el tálamo. Los autores seña-
lan que los cambios exógenos (espaciales) en la orien-
tación de atención, promoverían la activación de esta
red de orientación.
En segundo lugar, la red de vigilancia cumple la
función de generar y mantener el estado de alerta, y
por lo tanto, sustenta el aspecto que podemos deno-
minar de «atención sostenida». Las tareas que deman-
dan dicha vigilancia, como las tareas de ejecución
continua (del inglés, CPT, Continuous Performance
Tasks, Cohen, 1986), se asume que incrementan la ac-
tivación de una red fronto-parietal derecha. Los datos
clínicos sugieren así mismo, que las lesiones frontales
derechas alteran la habilidad de los pacientes para
mantener de forma voluntaria la atención y las lesio-
nes parietales derechas alteran las funciones de alerta
y orientación.
Por último, la red ejecutiva desempeña su papel
en tareas de cambio, control inhibitorio, resolución
de conflictos, detección de errores y localización de
recursos atencionales. Participa en la planificación,
el procesamiento de estímulos novedosos y en la eje-
cución de nuevas conductas. Los estudios de neu-
roimagen han mostrado la activación de una extensa
red de áreas cerebrales, entre las que destacarían el
cíngulo anterior y el área motora suplementaria, la
corteza orbitofrontal, la corteza prefrontal dorsola-
teral y ciertas porciones de los ganglios basales y el
tálamo.

Lóbulo parietal
superior
Área posterior
Unión
temporoparietal
Tálamo
Pulvinar
Colículos
superiores
Figura 9.1 En esta figura se ilustran las regiones implicadas en las tres redes atencionales. La red de alerta (cuadrados) incluye re-
giones talámicas y corticales relacionadas con el sistema noradrenérgico. La red de orientación (círculos) se localiza fun-
damentalmente en regiones parietales. Por último, la red ejecutiva (triángulos) incluye el cingulado anterior y otras regiones
frontales. Adaptado de Posner et al. (2006).
2.3. El modelo de Earl Miller (2000)
El modelo de control cognitivo de Miller (2000) es-
tablece los mecanismos neuronales responsables de la
capacidad para dirigir nuestros pensamientos y nues-
tros actos hacia una meta. Este modelo señala a la cor-
teza prefontal como sede de los mecanismos de con-
trol, y rechaza la noción homuncular presente en otros
modelos. La pregunta a la que Miller trata de respon-
der es: «¿Cómo emerge la conducta voluntaria com-
pleja a partir de las interacciones de miles de neuro-
nas?».
Basándose en las evidencias procedentes de los es-
tudios neurofisiológicos con primates, este modelo
parte de la idea de que los mecanismos de control de
la conducta son configurados a partir de la experien-
cia. De este modo, todas las conductas voluntarias son
aprendidas, y por lo tanto, dependen de un sistema
cognitivo capaz de aprender reglas. La función prin-
cipal de los circuitos neurales que median el control
cognitivo es, por tanto, extraer los aspectos relevantes
de la experiencia para que sean usados en el futuro.
El principio fundamental que rige el procesamiento
de la información en el sistema nervioso asume la idea
de competición entre vías comunes de procesamiento;
en este sentido, diferentes vías o redes neuronales im-
plicadas en el procesamiento de un estímulo, compi-
ten por llegar a manifestarse conductualmente. Esto
es, si bien diversas redes se activan para procesar la
información, las conductas que finalmente se materia-
lizan son las generadas por aquellas redes que logran
Atención
Campo visual
frontal
Circunvolución
anterior cingulada
Área frontal
Cortex
prefrontal
Red de alerta
Red de orientación
Red ejecutiva
una mayor activación en este proceso de competencia.
La corteza prefrontal, en virtud de su extenso patrón
de conexiones con otras áreas del cerebro, juega un pa-
pel crítico en la modulación de este proceso de com-
petición, manteniendo activados los patrones de acti-
vación que representan las metas del sujeto y los
medios que se necesitan para lograrlas. Las señales
procedentes de la corteza prefrontal pueden potenciar
la activación de aquellas redes neuronales que proce-
san una determinada característica del estímulo, a la
vez que disminuyen la activación de otras redes. Por
ejemplo, durante un cambio voluntario de la atención,
las señales excitatorias darían una ventaja en la com-
petición a las regiones implicadas en la representación
de las características de la escena atendida. Estas se-
ñales incrementarían la actividad de las neuronas de
las cortezas sensoriales encargadas de procesar una
información dada, y suprimirían la actividad de las
neuronas que procesan aquellas propiedades no aten-
didas de la escena. Como la representación de la tarea
en la corteza prefrontal incluye distintos tipos de in-
formación, las señales excitatorias podrían estar im-
plicadas en la selección de un determinado estímulo,
en el acceso de esta información a la memoria, o en la
selección de una respuesta motora. Mediante la mo-
dulación simultánea del flujo de procesamiento en
distintas regiones cerebrales bajo una temática común
(p.ej., mediante la realización de cierta tarea), la cor-
teza prefrontal actuaría seleccionando las vías neura-
les necesarias para la consecución de las metas con-
cretas.
7
 Neurociencia Cognitiva
Figura 9.2 Unidades de procesamiento que representan se-
ñales internas y externas (C1, C2 y C3), conduc-
tas observables (R1 y R2) y unidades internas
controladas por el córtex prefrontal, según Miller
(2000).
La Figura 9.2 muestra una representación esque-
mática del papel de la corteza prefrontal en el control
cognitivo. En ella se muestran, por un lado las unida-
des de procesamiento (C1, C2, C3) que representan las
señales sensoriales de entrada, los estados motivacio-
nales actuales, las memorias, etcétera. Por otro lado,
se muestran las unidades que representan dos accio-
nes posibles (respuestas R1, R2). La figura también
muestra unidades internas u «ocultas», que represen-
tan distintas etapas del procesamiento central. En este
modelo, la corteza prefrontal no estaría conectada di-
rectamente con las cortezas sensoriales o motoras pri-
marias, sino con las cortezas de asociación de más alto
nivel y con las cortezas premotoras. Las señales de re-
compensa favorecen la formación de un modelo de la
tarea, o de una representación neural que reflejaría las
asociaciones aprendidas entre la información relevan-
te para la tarea. La presentación de parte de la infor-
mación (p.ej., C1 y C2) podría de esa forma activar el
modelo completo, incluida la información sobre la res-
puesta adecuada (p.ej., R1). Las señales excitatorias de
la corteza prefrontal realimentarían la activación en
otros sistemas cerebrales que favorecerán la participa-
ción de las redes neurales relevantes para la tarea.
Tanto las señales exógenas del ambiente, como las
internas del organismo, podrían activar representa-
ciones dentro de la corteza prefrontal, que ayudarían
a seleccionar cuál es la acción más apropiada dentro
de un contexto determinado. Ante situaciones y de-
mandas novedosas sería necesario un proceso de tan-
teo entre las posibles alternativas de respuesta que po-
drían conducir a la alternativa correcta, mediante a la
puesta en práctica de las respuestas que han sido úti-
les en circunstancias similares. Encontrada una solu-
8
ción exitosa, el patrón de actividad correspondiente
sería reforzado mediante el establecimiento de cone-
xiones de las neuronas de la corteza prefrontal y aqué-
llas que sustentan dicha conducta.
2.4. El modelo de Corbetta y Shulman (2002)
El modelo de control atencional de Corbetta y
Shulman (2002) puede considerarse en buena medida
heredero de algunos de los conceptos y paradigmas
experimentales manejados por los modelos de Pos-
ner y Petersen (1990) y Mesulam (1990). La aporta-
ción fundamental de estos autores ha consistido en
la incorporación de los resultados de la neurofisiolo-
gía animal y de la neuroimagen funcional en huma-
nos a la noción de redes atencionales distribuidas
aunque en interacción. Estos autores proponen la
existencia de dos redes cerebrales parcialmente inde-
pendientes que desempeñan dos tipos de funciones
diferentes y complementarias a la vez, en el control
de la atención.
Uno de esos sistemas integraría partes de la corte-
za intraparietal y del surco frontal superior, y estaría
implicada en los mecanismos de selección de estímu-
los y respuestas en virtud de las metas del individuo
o de manera voluntaria (sistema de abajo-arriba o bot-
tom-up). El otro sistema, que incluye la corteza témpo-
ro-parietal y la corteza frontal inferior, lateralizado en
el hemisferio derecho, estaría especializado en la de-
tección de estímulos conductualmente relevantes, y
en particular aquellos salientes, inesperados o nove-
dosos. Este sistema ventral fronto-parietal interactua-
ría con la red dorsal fronto-parietal a modo de «corto-
circuito», redirigiendo la atención a los eventos
novedosos (sistema arriba-abajo o top-down).
De este modo, la extensa red fronto-parietal dorsal,
y en particular estructuras como el surco intraparietal
(SIP) y los campos oculares frontales (FEF), tendría la
función tanto de generar sets atencionales (entendidos
como la selección de estímulos-respuestas dirigidos
por y hacia las metas) como de aplicar dichos sets du-
rante el procesamiento de los estímulos. Este sistema
correspondería, según los mismos autores, a los com-
ponentes parietal y frontal de las redes atencionales
del modelo de Mesulam (1990), y extiende a través de
los FEF la función de «orientación» postulada en el sis-
tema atencional posterior del modelo de Posner y Pe-
tersen (1990). En resumen, este sistema sería el respon-
sable del establecimiento de conexiones entre la
información sensorial relevante y las representaciones
motoras adecuadas.
El segundo sistema, fronto-parietal ventral y, en
particular, estructuras como la unión témporo-parietal
 Atención

Figura 9.3 Redes fronto-parietales dorsales y ventrales. Las áreas azules indican la red dorsal fronto-parietal. FEF, camapos oculares
frontales; IPs/SPL, surco intraparietal/corteza parietal superior. Las regiones en naranja indican la red fronto-parietal ventral
guiada por estímulos. TPJ, unión temporo-parietal (IPL/STG, parietal inferior/giro temporal superior); VFC, corteza frontal
ventral (IFg/MFg, giro frontal inferior/giro temporal superior); VFC, corteza frontal ventral (IFG/MFg, giro frontal inferior/giro
frontal medio). En el diagrama se observa el modelo anatómico de los dos sistemas (top-down y bottom-up). La red IPs-FEF
se relaciona con el control top-down del procesamiento visual (flechas azules). La red TPJ-VFC, con el procesamiento guiado
por estímulos (flechas rojas). El IPs y los FEF también son moduladas de forma bottom-up. Las conexiones entre la TPJ y
el IPs interrumpen el procesamiento top-down cuando se detectan estímulos sin atender. La relevancia conductual de los
estímulos se encuentra medida por conexiones directas o indirectas (no representadas) entre el IPs y la TPJ. La VFC se re-
laciona con la detección de la novedad. Adaptado de Corbetta y Shulman, 2002.

(UTP) y la corteza prefrontal ventral (CPV), tendría la 3. BASES NEUROANATÓMICAS DE LA

función de detectar estímulos conductualmente rele-
vantes y funcionaría como un mecanismo de alerta o
como un mecanismo de «cortocircuito» del primer sis-
tema, en el caso de que dichos estímulos sean detec-
tados fuera del foco de procesamiento. Mientras que
la interacción entre SIP y UTP sería responsable de la
generación de la interrupción del procesamiento, el
componente CPV sería responsable de la evaluación
de la novedad de los estímulos. En contra de lo que
ocurre en la red fronto-parietal dorsal, esta red no par-
ticiparía de la generación o el mantenimiento de los
sets atencionales. En la Figura 9.3 se puede observar
un diagrama explicativo de las relaciones entre ambas
redes.
En la siguiente sección se expondrán con más de-
talle las bases neuroanatómicas de la atención, las cua-
les hemos introducido de forma sucinta en este apar-
tado tras al delinear los principales modelos teóricos
existentes.
ATENCIÓN
Si la delimitación de los componentes del mecanis-
mo atencional desde un punto de vista teórico es com-
pleja, no lo es menos el estudio de sus bases neuroa-
natómicas. De hecho, ésta es una de las líneas de
investigación actuales más fructíferas. En este punto,
las nuevas técnicas de neuroimagen funcional, como
la resonancia magnética funcional y la magnetoence-
falografía, están cobrando un papel de especial rele-
vancia. Estas técnicas están permitiendo visualizar de
forma no invasiva los principales módulos de proce-
samiento del cerebro humano. Mediante una cuida-
dosa selección de las tareas, es posible observar la ac-
tivación de los procesos que se desean estudiar, de
forma que pueda hacerse una comparación de imáge-
nes y aislar las áreas cerebrales que subyacen a ese
proceso. Los distintos estudios de neuroimagen fun-
cional están aportando evidencias claras acerca de los

9
 Neurociencia Cognitiva
correlatos de la atención en diversas áreas cerebrales.
Además, el desarrollo de estas técnicas está amplian-
do el número de estudios que pretenden integrar los
datos procedentes de la evaluación neuropsicológica
y de la imagen cerebral funcional.
De hecho, muchos de los modelos propuestos en
el apartado anterior han sido estudiados y validados
mediante técnicas de neuroimagen funcional. Pero,
como es habitual, dentro del estudio de la atención,
existen discrepancias tanto respecto a las redes impli-
cadas, como respecto a la interpretación de la activi-
dad cerebral de acuerdo al modelo cognitivo que en-
marca el trabajo. De entre todas hay que señalar al
menos dos corrientes:
■ La primera entiende que existen áreas específicas
y diferenciadas en el cerebro encargadas del fun-
cionamiento y control de la atención (Posner, 1995).
Esta idea postula, por extensión, un mecanismo
atencional diferenciado, más cercano a plantea-
mientos «homunculares», de control centralizado.
■ Otra aproximación entiende que los mecanismos
atencionales son indisociables de las regiones
que se encargan del procesamiento mismo de la
información, desde su inicio hasta su finalización
con la respuesta motora (Desimone y Duncan,
1995). Estas proposiciones son cercanas a los mo-
delos clasificados como «sin control atencional»
o «anárquicos», siguiendo la terminología de Ro-
selló, Munar y Garrido (2001).
En cualquier caso, Stuss y Alexander (2000) propo-
nen cinco puntos comunes a los diferentes estudios
con técnicas de neuroimagen, de acuerdo a sus resul-
tados en distintas investigaciones:
■ Los distintos procesos atencionales pueden ser
aislados, y puede relacionarse cada uno de ellos
con distintas regiones del cerebro.
■ Procesos aparentemente sencillos pueden rela-
cionarse con las áreas frontales.
■ Existe una interacción entre procesos «anteriores»
y «posteriores» (en referencia a su localización en
el cerebro), lo que indica que para dar una correc-
ta explicación de la atención hay que usar concep-
tos basados en sistemas de redes funcionales.
■ Las demandas de la tarea (complejidad) alteran
la interacción de los distintos subsistemas impli-
cados.
■ Los procesos inhibitorios no suponen procesos
exclusivamente frontales.
Sólo es posible dar una pequeña muestra del tra-
bajo realizado en este área, pero vale la pena recoger
10
algunas de las aportaciones de la neuroimagen al es-
tudio de los procesos atencionales y hacer una revi-
sión muy breve de las posibles áreas implicadas en los
mecanismos atencionales.
3.1. Los lóbulos frontales
3.1.1. División frontal dorsolateral
Algunos autores han podido constatar que la inhi-
bición de las respuestas necesarias para la selección de
estímulos se realiza en áreas dorsolaterales frontales
(Liddle, Kiehl, y Smith, 2001). Concretamente, tanto
con tareas tipo go-no go, de de ejecución contínua y en
tareas donde deben inhibirse respuestas ante estímulos
concretos, como con el test de clasificación de cartas de
Wisconsin (WCST), se ha encontrado un incremento de
la actividad en la región inferior de la corteza dorsola-
teral derecha (Braver, Barch, Gray, Molfese, y Snyder,
2001; Konishi et al., 1999). Asimismo, Lombardi et al.
(1999) señalan que existe una relación inversa entre el
número de respuestas perseverativas y el metabolismo
en la región dorsolateral derecha. Es de especial interés
el estudio de Menon, Adleman, White, Glover y Reiss
(2001), en el que se describen numerosas áreas del ce-
rebro implicadas en distintas funciones de control aten-
cional. En su estudio atribuyen una función de inhibi-
ción de respuestas a la corteza dorsolateral, aunque al
contrario que otros trabajos, encuentran que se trata de
una actividad distribuida bilateralmente.
3.1.2. Corteza Cingulada
Una de las áreas que parece estar implicada en el
control de la atención selectiva es la corteza cingulada.
El papel del cíngulo ha sido sugerido y avalado por
diversos autores, mostrando unos mayores niveles de
actividad en tareas de atención voluntaria (Ojeda et
al., 2002). Petrides (2000) indicó que sus funciones im-
plican selección activa, comparación y valoración de
la información mantenida tanto en la memoria opera-
tiva como a largo plazo. Constituiría una segunda re-
gión de control ejecutivo, en relación muy estrecha
con el mantenimiento de información activa por parte
de la corteza frontal dorsolateral. También se ha suge-
rido que la corteza cingulada anterior participa en ta-
reas de atención dividida, en tareas que implican res-
puestas abiertas o poco delimitadas y en situaciones
en las que es necesario inhibir una respuesta prepo-
tente o sobreaprendida. Por tanto, la corteza cingulada
estaría más relacionada con procesos de supervisión
(Botvinick, Braver, Barch, Carter, y Cohen, 2001; Lid-

dle et al., 2001; Menon et al., 2001). La corteza cingu-
lada anterior juega un papel relevante en el control de
la conducta mediante la detección de situaciones de
conflicto; es decir, la activación simultánea de respues-
tas incompatibles, tales como leer una palabra frente
a denominar el color de la tinta en la que está escrita
(Braver et al., 2001). Otros autores sostienen incluso
que la actividad del cíngulo anterior no se encuentra
relacionada tanto con la detección de respuestas in-
compatibles como con la simple presencia de entornos
en los que pudieran surgir situaciones de incompati-
bilidad (Carter et al., 1998).
En este sentido, algunas teorías sobre el control de
la cognición sugieren que son necesarios dos sistemas,
uno encargado del control propiamente dicho, y otro
encargado de la supervisión. MacDonald et al. (2000)
hallaron una doble disociación entre dos regiones fron-
tales encargadas de llevar a cabo dichos procesos. Por
un lado, durante la preparación de la respuesta se ac-
tivaba la región frontal dorsolateral izquierda, lo que
han asociado a un mecanismo de control de las res-
puestas. Por otro, la corteza cingulada anterior mos-
traba una mayor actividad durante la respuesta a estí-
mulos incongruentes, lo que asociaron con un proceso
de supervisión de la conducta. En el mismo año, los
resultados obtenidos por Gehring y Knight (2000) pos-
tularon la existencia de dos mecanismos o vías de con-
trol. El primero estaría relacionado con procesos de
atención selectiva e inhibición de respuestas, mientras
que el segundo jugaría un papel importante en la pre-
paración de respuestas motoras. Ambos sistemas esta-
rían directamente relacionados con la actividad de la
corteza cingulada y en la detección de un «conflicto».
3.1.3. Área motora suplementaria (AMS)
En los últimos años, diferentes investigaciones han
profundizado acerca de la actividad del área motora
suplementaria (AMS) durante la ejecución de tareas
que requieren atención, hecho que plantea la posibili-
dad de que su función no sea exclusivamente motora
(Braver et al., 2001; Liddle et al., 2001; Ojeda et al.,
2002; Sylvester et al., 2003). Además, autores como
Mesulam (1990) consideran la circunvolución precen-
tral derecha como parte del circuito atencional ante-
rior. Se ha encontrado también un aumento de la acti-
vidad neuronal en éste área durante la ejecución de
tareas de cambio del foco atencional.
En definitiva, de todo lo anterior puede deducirse
que existen evidencias suficientes para atribuir a los
lóbulos frontales un papel importante, si bien no ex-
clusivo, en los mecanismos atencionales. Un buen nú-
mero de estudios sugiere la idea de que, mientras que
Atención
la corteza frontal dorsolateral podría estar implicada
en la representación, el mantenimiento de las deman-
das atencionales de la tarea y la preparación de la res-
puesta, la corteza cingulada anterior estaría implicada
en los procesos de evaluación, como la detección de
los errores, y la presencia de respuestas conflictivas o
en competición. Existirían, pues, dos sistemas: uno en-
cargado del control propiamente dicho, y otro relacio-
nado con la supervisión. Desde este punto de vista, el
control atencional sería un proceso dinámico imple-
mentado en una red distribuída por todo el cerebro
que incluye regiones disociables pero que interactúan
activamente. Mientras que la corteza dorsolateral pa-
rece aportar una influencia de arriba-abajo, la corteza
cingulada anterior parece estar relacionada con pro-
cesos de evaluación y de regulación del control aten-
cional.
3.2. Regiones extrafrontales
A pesar de la visión clásica, que afirma que la fun-
ción de control atencional se localiza fundamental-
mente en los lóbulos frontales, un buen número de tra-
bajos publicados en las dos últimas décadas apuntan
a que dicha función puede estar sustentada en una red
mucho más distribuida (Andres y Van der Linden,
2001; Baddeley, 1998a, 1998b; Barcelo, 2001; Foster,
Black, Buck, y Bronskill, 1997; Vilkki, Virtanen, Surma-
Aho, y Servo, 1996). A continuación se presentan al-
gunas de las redes y regiones extrafrontales que tam-
bién se hallan implicadas en el control cognitivo de la
atención, como son la corteza parietal y las estructuras
subcorticales.
3.2.1. Corteza parietal
En diversos trabajos se refiere la activación de di-
versas regiones parietales durante la realización de ta-
reas atencionales. Para Coull (1998), las regiones pa-
rietales, junto con las frontales son la sede anatómica
de la atención. De las cinco redes neurales principales
propuestas por Mesulam, una de ellas está relaciona-
da con los procesos ejecutivos y de memoria operati-
va. Ésta red estaría sustentada en áreas frontales late-
rales y corteza parietal posterior (Mesulam, 1998). La
corteza parietal aportaría un mapa interno del mundo
exterior, necesario para la correcta dirección de la
atención. En este sentido, el campo de trabajo que más
interés suscita en la actualidad es el que estudia los
procesos de cambio atencional y reorientación de la
atención. Diferentes estudios apoyan el papel de la re-
gión parietal posterior en estos procesos.
11
 Neurociencia Cognitiva
Así, Corbetta et al. (2000) sugieren que la región
temporoparietal aumenta su activación cuando se re-
orienta la atención hacia un estímulo que aparece en
un lugar inesperado, y que la región del surco intra-
parietal está implicada en la orientación voluntaria y
mantenimiento de la atención en lugares señalizados
con anterioridad. Algunos autores han estudiado la
actividad parietal mediante pruebas neuropsicológi-
cas clásicas como el WCST o tareas similares (Barcelo,
Muñoz-Cespedes, Pozo, y Rubia, 2000; Barcelo, Sanz,
Molina, y Rubia, 1997; Berman et al., 1995; Nagahama
et al., 1996), que tradicionalmente han sido considera-
dos tests de funciones frontales
3.3. Estructuras subcorticales
La región prefrontal es la que muestra un mayor
número de conexiones con otras áreas del cerebro
(Goldman-Rackic, 1998). Recibe fibras aferentes del
troncoencéfalo, del hipotálamo, del sistema límbico
(amígdala e hipocampo), del tálamo (especialmente
los núcleos anterior y medio-dorsal), y otras áreas de
la corteza. Las conexiones de la corteza prefrontal con
el tronco, el hipotálamo y el sistema límbico le aportan
información sobre el estado interno del organismo,
mientras que los inputs del hipocampo a la corteza
prefrontal son esenciales para la formación de memo-
rias motoras. Los inputs de las regiones posteriores de
la corteza están implicadas en integración sensorio-
motora de alto nivel. Las conexiones de la corteza pre-
frontal con estas áreas son bidireccionales (Fuster,
1999), por lo que resulta necesario conocer qué papel
tiene en el procesamiento atencional.
Las técnicas de neuroimagen funcional han puesto
de relieve la existencia de una red atencional a gran es-
cala distribuida por todo el cerebro. Ésta red estaría
mediada por regiones frontales, pero también incluiría
estructuras subcorticales, como el tálamo y los gan-
glios basales. Algunos trabajos muestran una actividad
lateralizada al hemisferio derecho de estas estructuras,
especialmente en el núcleo caudado, durante tareas de
cambio atencional (Rogers, Andrews, Grasby, Brooks,
y Robbins, 2000). Estos autores muestran también có-
mo lesiones en el núcleo caudado dificultan el cambio
atencional.
Por otra parte, la visión sobre los procesos atencio-
nales de autores como LaBerge (1995) implica una
participación importante del tálamo. La actividad de
las regiones que sustentan los distintos procesos cog-
nitivos puede ser intensificada en distinto grado por
señales procedentes del tálamo (LaBerge, 1995). Desde
su posición central en el cerebro, el tálamo conecta di-
rectamente casi con todas las áreas de la corteza y es
12
capaz, por tanto, de incrementar la actividad de gru-
pos neuronales específicos. En este sentido, algunos
autores han hallado un incremento de la actividad ta-
lámica durante la realización de tareas que demandan
atención (Adler et al., 2001; Hager et al., 1998) y en
ciertos modelos de atención selectiva se relaciona la
actividad del núcleo reticular del tálamo con la distri-
bución del control inhibitorio sobre la información
que debe ser procesada (Brunia, 1999).
Pese a la heterogeneidad tanto de técnicas de neu-
roimagen y electrofisiológicas, como de paradigmas
experimentales dedicados al el estudio de las bases
anatomofisiológicas de la atención, a modo de conclu-
sión de este apartado, enumeramos algunas de las
aportaciones más consistentes provenientes de este
campo de estudio (Periañez et al. 2007):
■ Actualmente, existe un gran consenso en cuanto
a que la atención ejerce su influencia «amplifica-
dora» durante las fases tempranas del procesa-
miento de la información, a nivel de las diferen-
tes áreas sensoriales.
■ No obstante, los efectos moduladores de la aten-
ción no terminan en el nivel de las áreas cortica-
les sensoriales, sino que las áreas asociativas re-
sultan especialmente implicadas cuando los
sujetos deben «atender para actuar correctamen-
te» o cuando el nivel de procesamiento de la in-
formación es más profundo.
■ La evidencia parece indicar que, al menos duran-
te determinadas situaciones experimentales, la
corteza prefrontal podría ser responsable de la
modulación (activación/inhibición) de otras re-
giones distales en virtud de las demandas de la
tarea.
■ Existen al menos dos importantes redes cerebra-
les responsables del control voluntario e involun-
tario de la atención, respectivamente: una red
frontoparietal dorsal, responsable de la orienta-
ción espacial de la atención, y otra frontoparietal
ventral, responsable de la orientación automática
ante estímulos y tareas novedosas.
■ Recientes revisiones sobre estudios de fisiología
y de neuroimagen parecen confirmar la plausi-
bilidad de ambas redes amodales, a las que se
añade la participación de cortezas específicas de
la modalidad sensorial en la que se presentan los
estímulos que deben atenderse.
■ En relación con la atención entendida como nivel
de arousal y mantenimiento del tono atencional,
se ha observado consistentemente la implicación
de una red predominantemente subcortical, que
incluye el tálamo, el estriado y el cíngulo ante-
rior. La parte cortical de esta red incluiría las re-

giones prefrontales derechas (dorsal y ventral),
la corteza parietal inferior y la corteza medial
temporal.
■ Las redes mencionadas interactúan, de modo
que el «reclutamiento» de un tipo de proceso
atencional en un momento dado podría influir
en la eficiencia de otro mediante el solapamiento
de sus respectivos sustratos neuronales. De este
modo, la atención sostenida podría modular la
atención selectiva por medio de una red neuro-
nal común localizada en áreas parietales y fron-
tales derechas.
■ Determinadas operaciones atencionales se han
explicado en términos de desactivación. La des-
activación normal de una determinada región
suele ser compensada con el aumento de activi-
dad en otras, relacionadas éstas con el procesa-
miento controlado de la atención. Algunos estu-
dios han referido el tálamo y regiones frontales
y parietales como áreas que disminuyen su acti-
vación a medida que aumenta el tiempo de eje-
cución de la tarea, paralelamente al aumento de
actividad en la circunvolución frontal inferior
derecha y en la circunvolución intraparietal.
4. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA
ATENCIÓN
Algunos autores han subrayado la importancia de
que la neurociencia cognitiva vaya en un sentido pa-
ralelo a la investigación en el ámbito del desarrollo
evolutivo (Barkow, Cosmides, y Tooby, 1992; Craw-
ford y Krebs, 1997). Por tanto, a medida que avanza
el conocimiento de los sistemas implicados en la aten-
ción, resulta de interés preguntarse cómo ha evolucio-
nado ese sistema a partir de otros más sencillos tanto
desde el punto de vista filogenético como ontogenéti-
co. Más allá de la mera localización de los distintos
sistemas cerebrales de la corteza o núcleos subcortica-
les implicados en la atención, es importante explicar
el por qué de esta especificidad anatómica. Ya en 1979
Geschwind propuso la necesidad de explicar los pro-
cesos cognitivos desde una perspectiva evolutiva y
adelantó algunas hipótesis de corte evolucionista acer-
ca de la relación entre las áreas cerebrales implicadas
en el lenguaje y las relacionadas con el procesamiento
auditivo y motor.
4.1. Desarrollo filogenético
Las funciones atencionales se han ido diferencian-
do y articulando a medida que el cerebro se ha des-
Atención
arrollado a lo largo de la evolución. Ruiz Vargas (1993)
señala que el pensamiento y la acción son cruciales pa-
ra la supervivencia humana y sugiere que su valor
adaptativo depende de su controlabilidad. Esta cues-
tión lleva implícita la idea de que tales procesos pue-
dan ser iniciados, modificados y detenidos, es decir,
modulados y modificados según nuestras demandas
y las del entorno.
Desde el punto de vista evolutivo, el cerebro de los
reptiles posee la capacidad para sostener la atención
en el tiempo, a pesar de que su sistema encéfalico esté
formado por poco más que el tronco del encéfalo y los
ganglios basales (McLean, 1990). A medida que subi-
mos peldaños en la escala evolutiva, vemos que otras
especies han desarrollado cerebros más complejos. Di-
versos sistemas se han ido añadiendo para mejorar el
sencillo ,pero adaptado, cerebro del reptil. No obstan-
te, a pesar de que las estructuras cerebrales necesarias
para el mantenimiento de la atención en los primates
incluyen áreas filogenéticamente más recientes (lím-
bicas y componentes neocorticales), el tronco del en-
céfalo continúa teniendo un papel esencial en todo el
sistema atencional (Mirsky, 1996). Un ejemplo es la ca-
pacidad del cerebro de un recién nacido para sostener
la atención visual, pese al escaso desarrollo y mielini-
zación de su neocorteza.
En este sentido, la relación del cíngulo anterior con
el control atencional de alto nivel puede resultar pa-
radójica, ya que esta estructura es muy antigua desde
el punto de vista filogenético. Sin embargo, muestra
un especial desarrollo en primates y grandes simios,
en los que aparece, un nuevo tipo de célula en la capa
V de la corteza cingulada y de la ínsula (Nimchinsky
et al., 1999). A pesar de que no se conoce el papel exac-
to de este tipo de células, existe una alta correlación
entre el volumen de las regiones quecontienen este
nuevo tipo de célula nerviosa y su cociente de encefa-
lización, lo cual sugiere que dichas estructuras parti-
cipan de forma activa en los procesos cognitivos su-
periores.
4.2. Desarrollo ontogenético
4.2.1. El desarrollo de la atención en la infancia
y la adolescencia
A medida que el individuo se desarrolla en su pe-
ríodo vital, adquiere una mayor precisión y rapidez en
su ejecución, a la vez que su procesamiento de la in-
formación se vuelve cada vez más complejo. Además,
con la práctica, algunos de los procesos que en princi-
pio eran controlados, se van automatizando poco a po-
co. Estos cambios se deben al desarrollo de los distin-
13
 Neurociencia Cognitiva
tos subcomponentes atencionales y, por extensión, de
las funciones ejecutivas y también de la memoria.
Tanto la psicología centrada en las diferencias in-
dividuales como la evolutiva han realizado contribu-
ciones importantes a la hora de constatar que posee-
mos distintas habilidades atencionales que se hallan
influenciadas por variables inter e intraindividuales,
como son la edad, el nivel educativo etc... (Davies, Jo-
nes y Taylor, 1984; Roselló y Munar, 1994). Por ejem-
plo, se ha puesto de manifiesto que algunas medidas
de la atención selectiva visual muestran claras diferen-
cias entre niños pequeños y adultos. Sabemos que el
desarrollo de la capacidad atencional depende del fun-
cionamiento tanto del lóbulo frontal como de los cam-
bios que se producen en la coordinación de estas es-
tructuras con otras más alejadas en el cerebro. Luria
(1969; 1975) propuso que el lóbulo frontal tiene un pa-
pel fundamental en el control voluntario de la aten-
ción. Para este autor y, en la actualidad, para la mayo-
ría, durante el desarrollo ontogenético y filogenético
del sistema nervioso central se produce una progresi-
va corticalización de la atención, que culmina con el
desarrollo del lóbulo frontal.
Durante la infancia, y a lo largo del proceso madu-
rativo, ciertos procesos atencionales pasan de ser in-
voluntarios a ser controlados, mientras que con otros
sucede a la inversa. Inicialmente, el niño es depen-
diente del medio y atiende de acuerdo con las carac-
terísticas del estímulo (intensidad, novedad, contraste,
etc.). Progresivamente va adquiriendo control volun-
tario sobre su atención, de forma que la atención adul-
ta refleja la plena capacidad de seleccionar el estímulo
al cual uno desea atender y permite inhibir los estí-
mulos circundantes irrelevantes para la acción en cur-
so. Como se ha mencionado, durante la infancia, la
atención parece, en principio, estar guiada por los es-
tímulos del entorno, de forma que algunos elicitan
respuestas de orientación con más fuerza que otros.
En los primeros cuatro meses de vida, la atención pa-
rece guiarse más por estímulos con alto contraste cla-
ro-oscuro, con un bajo número de bordes y que estén
en movimiento (Salapatek y Kessen, 1966; Taylor,
1980). Más tarde, cobra un papel importante la pre-
sencia de novedad en los estímulos a atender, y se
atiende menos, o con menos intensidad a los estímu-
los habituales o repetitivos (Wetherford y Cohen,
1973). Aproximadamente a los cuatro años de edad, el
niño es capaz de rastrear su entorno de forma activa,
siendo de cada vez menos «guiado» por la saliencia
de los estímulos. Parece que esta función de atención
selectiva alcanza su máxima consolidación hacia la
edad de 5-6 años (Halperin, 1996).
Respecto a la capacidad para sostener la atención
en el tiempo, diversos estudios sugieren que su des-
14
arrollo no culmina durante la infancia, sino que con-
tinúa durante la adolescencia (Seidel y Joschko, 1990;
McKay, Halperin, Schwartz, y Sharma, 1994).
En relación a la capacidad para organizar respues-
tas motoras, propuesta como la última fase del proce-
samiento, e incluso considerada más “ejecutiva” que
atencional, ésta parece caracterizarse por alcanzar su
máximo desarrollo hacia la mediana infancia. En este
sentido, es necesario volver a señalar que el desarrollo
ontogenético de la corteza prefrontal tiene un papel
primordial en la adquisición de los procesos de orden
superior entre el último tramo de la infancia y el inicio
de la adolescencia. En concreto, la mielinización de sus
conexiones es la última en producirse. Dicha región es
también la última en madurar tanto en relación al nú-
mero y tamaño de sus células, como al número de es-
pinas dendríticas de sus neuronas. En un individuo
normal, no alcanza la maduración completa hasta el
final de la adolescencia (Fuster, 1999). Este desarrollo
tardío explica la lenta maduración de las funciones
cognitivas que sustenta. Algunos autores han mostra-
do cómo las estructuras frontales en las que parecen
apoyarse los procesos atencionales más complejos
continúan su desarrollo incluso hasta hasta aproxima-
damente los 30 años de edad (Sowell, Thompson, Hol-
mes, Jernigan, y Toga, 1999).
A modo de resumen, se presenta en la Tabla 9.2,
tomada de Jurado y Verger (1996), la relación entre
maduración de los lóbulos frontales en la infancia y
el inicio de la adolescencia, en la cual destacamos la
adquisición de habilidades relacionadas con la aten-
ción.
4.2.2. La atención en el proceso de
envejecimiento
Durante el proceso de envejecimiento normal se
constata un deterioro progresivo de determinadas
funciones cognitivas. En primer lugar, numerosas evi-
dencias han mostrado que, a medida que envejece-
mos, desempeñamos algunas tareas de forma más len-
ta (Salthouse, 1996). Este deterioro en la ejecución
puede explicarse por dos causas fundamentales; bien
por una disminución de la velocidad de procesamien-
to, o bien debido a una menor precisión de las res-
puestas. No existe aún acuerdo sobre cuál de las dos
hipótesis es correcta. Mientras algunos autores en-
cuentran datos a favor de una lentificación generali-
zada (asociada a la pérdida gradual de mielina), otros
se decantan por explicar el deterioro cognitivo en tér-
minos de déficit en determinados procesos, tales como
la memoria operativa y los procesos inhibitorios (An-
drés y van der Linden, 2000; Lowe y Rabbit, 1997). En
 Atención

TABLA 9.2 Maduración de los lóbulos frontales y desarrollo de procesos cognitivos

Primer concepto de causalidad.

6 meses Conciencia del estado interno.
Asociación de estados emocionales con estímulos externos.

Atención selectiva.
Percepción de contingencias temporales.
6-8 meses
Regulación de estados emocionales.
Permanencia de objeto piagetiana.

Conducta intencional (planificación).

2 años Expresiones faciales y activación frontal.
Máximo crecimiento de las conexiones frontales.

4-8 años Incremento de la mielinización frontal.

Desarrollo de la atención «frontal».

8-10 años
Capacidad de inhibición de estímulos.

Incremento de la mielinización frontal.

10-12 años
Patrón de ejecución del WCST similar al de los adultos.

13-15 años Ejecución al nivel adulto de: Torre de Hanoi, tareas de memoria, etc.

este sentido, sabemos que las personas mayores mues-
tran déficit en tareas que demandan atención, como
la búsqueda visual, la atención dividida y el cambio
de tarea (McDowd y Craik, 1988). Las personas ma-
yores con dificultades atencionales, y en particular,
con problemas en el control atencional o ejecutivos,
suelen presentar también distractibilidad y verse afec-
tados por su desvinculación del contexto que circunda
a la tarea (Braver, Barch et al., 2001). Además, durante
el proceso de envejecimiento se incrementan de la
misma forma las dificultades a la hora de planificar
acciones, hecho que se ha venido relacionando con un
déficit de la organización temporal de la memoria, en
la cual, la corteza dorsolateral estaría directamente im-
plicada (Owen, 1997).
Otros trabajos han mostrado que las diferencias
en el mantenimiento de la atención en personas ma-
yores son independientes de la lentitud generalizada
en el procesamiento visual (Madden, 1990). En cual-
quier caso, los déficit atencionales que suelen pre-
sentar las personas mayores se asemejan mucho a los
que afectan a sujetos con lesiones frontales, puesto
que lesiones que implican a la corteza prefrontal se
han relacionado con problemas de distractibilidad y
desin- hibiciónlos cuales, a su vez, pueden conllevar
una la pérdida de control sobre las conductas socia-
les y sexuales (Hecaen y Albert, 1978). Las alteracio-
nes de las funciones ejecutivas que acontecen duran-
te el envejecimiento normal entrañan además un
déficit en la organización dinámica de los actos mo-
tores, que se caracterizada tanto por una dificultad
para secuenciar las acciones según un programa fi-
jado, como por las perseveraciones (repeticiones in-
apropiadas) de acciones que contextualmente ya no
son adecuadas (Stuss, Floden et al., 2001). En este
sentido, diversas evidencias muestran que las per-
sonas de edad avanzada presentan normalmente
problemas a la hora de resolver tareas que impliquen
flexibilidad cognitiva, como son el cambio de cate-
goría (por ejemplo, pasar de la regla «color» a la re-
gla «forma») e inhibir respuestas en el WCST, (Haa-
land Vranes et al., 1987; Parkin y Lawrence, 1994).
Sin embargo, es difícil aislar los problemas asociados
a la edad en flexibilidad cognitiva de los relaciona-
dos con el control inhibitorio, ya que tanto en el en-
vejecimiento normal como en pacientes con lesiones
frontales se observan déficit inhibitorios y de flexi-
bilidad cognitiva (Andres, 2001). Los déficit inhibi-
torios conllevan una mayor adherencia o «engan-
che» a la tarea (del inglés, stuck- in -set perseveration),
lo cual es, en grado leve, una afectación común en el
envejecimiento normal. De igual forma, los efectos
de la edad en tests como el Stroop se acentúan de
forma significativa, especialmente en la puntuación
de interferencia (Cohn, Dustman et al., 1984). Este
efecto aparece entre la sexta y la séptima década y
continúa aumentando en la vejez ( Houx, Jolles et al.,
1993).

15
 Neurociencia Cognitiva
Otra forma de medir cuán afectados están los pro-
cesos atencionales superiores en las personas mayores
es mediante el Trail Making Test (en su parte B y en la
puntuación derivada B/A). Tanto las personas mayo-
res sin indicios de deterioro cognitivo (Gaudino, Geis-
ler et al., 1995; Barncord y Wanlass, 2001; Periáñez, et
al., 2007), como los pacientes con lesiones prefrontales
(Stuss, Bisschop et al., 2001) presentan problemas en
la ejecución de esta tarea, posiblemente debido a una
dificultad a la hora de actualizar en la memoria ope-
rativa las demandas de tareas diferentes que hay que
ir alternando de forma flexible.
En resumen, los procesos atencionales, en especial
los relacionados con el control ejecutivo, se hallan es-
pecialmente comprometidos en personas mayores,
tanto por una reducción en el volumen de mielina
axonal, como por un deterioro cerebral que afecta de
manera a las cortezas de asociación prefrontales.
5. CONCLUSIONES
En la primera parte de este capítulo se ha tratado
de mostrar la gran dificultad que existe tanto a la hora
definir el término atención como cuando tratamos de
delimitar su alcance. En cualquier caso, es posible es-
tablecer unos mínimos en cuanto a lo que se entiende
por atención. La investigación de los mecanismos
atencionales es una de las más complejas, y a la vez
más interesantes, dentro de la neurociencia y neurop-
sicología actuales.
Cuando hablamos de atención, resulta ineludible
referirse a una limitación en la capacidad de procesa-
miento del organismo, a una limitación de los recursos.
La atención puede ser entendida en algunos casos co-
mo una limitación de la capacidad, ya sea en cuanto
al procesamiento de los estímulos, externos e internos,
como en cuanto a la producción de respuestas por
parte del organismo. Ello obliga tanto a la selección
de cierta información del entorno, la cual que será pro-
cesada de manera preferente, como a la consecución
de unas respuestas motoras a expensas de otras me-
nos relevantes.
También se han revisado algunas de las aportacio-
nes más recientes y con gran impacto de las diferentes
líneas de investigación actuales. Todas ellas conside-
ran dos pilares importantes en la neurociencia actual:
16
una sólida base teórica y unos correlatos neuroanató-
micos definidos. En este sentido, y de modo sintético,
se puede señalar que la atención está sustentada por
una red distribuida de áreas corticales y subcorticales,
como el sistema reticular activador, el tálamo, el sis-
tema límbico, los ganglios basales (estriado), la corteza
parietal posterior y la corteza prefrontal. Esta amplia
red puede ser una de las causas por las que no es po-
sible encontrar un único núcleo específico cuando se
tratan de localizar las funciones atencionales (Colby,
1991). Algunos autores sugieren que, además de estu-
diar las redes en su conjunto, sería deseable estudiar
el papel de cada una de estas estructuras de manera
específica (Desimone y Duncan, 1995). También es im-
portante señalar que diferentes estudios sobre neuro-
transmisión reflejan que, mientras los sistemas coli-
nérgico y noradrenérgico están implicados en los
mecanismos «de bajo nivel» de la atención (como la
orientación), el sistema dopaminérgico está implicado
en los aspectos más «ejecutivos», como el cambio
atencional y la memoria operativa (Coull, 1998).
En relación con las técnicas de estudio empleadas,
no puede obviarse que la disparidad de regiones aso-
ciadas a los procesos atencionales es tanto el resultado
de la técnica de neuroimagen utilizada (SPECT, RMF,
PET, MEG, EEG, etc.) como de la tarea concreta y los
estímulos específicos utilizados durante los registros
(auditivos, visuales, externos, internos...). Es impor-
tante señalar que muchos de estos estudios utilizan
paradigmas experimentales que ponen en funciona-
miento diferentes procesos cognitivos, tales como la
memoria operativa, la memoria semántica, el lengua-
je, el razonamiento abstracto, etc. Por esta razón, a día
de hoy, resulta difícil asociar un área determinada a
un proceso específico (Frackowiak, Friston, Frith, Do-
lan y Mazziotta, 1997; Ojeda et al., 2002).
Finalmente, debemos considerar que todas estas
aportaciones tienen una aplicación más o menos direc-
ta en el contexto clínico. El tratamiento de diferentes
pacientes con algún tipo de lesión cerebral (traumatis-
mos craneoencefálicos, accidentes cerebrovasculares,
demencias, etc.) se puede beneficiar en gran medida
de todos estos avances de índole teórica. Las aporta-
ciones recientes señalan la necesidad de acercar los
campos básicos y aplicados, ya que esta aproximación
permitirá un mayor avance del conocimiento sobre el
cerebro y sus trastornos.
 Atención

RESUMEN En este capítulo hemos repasado los principales modelos cognitivos de la atención y sus ba-
ses anatómicas, poniendo de manifiesto que no existe en la actualidad un acuerdo total sobre
cuáles son los componentes atencionales descritos y sus regiones cerebrales implicadas.
En resumen, se ha argumentado que la atención no constituye un proceso unitario, de modo
que podemos hablar al menos de un sistema de alerta, un sistema de atención espacial y un sis-
tema ejecutivo central. La teoría atencional de Posner es, en la actualidad, la más difundida y
aceptada. La atención espacial nos permite observar el entorno, y de entre sus funciones, des-
tacan la construcción de la identidad de los objetos y la programación de movimientos oculares
y manuales dirigidos a puntos concretos del espacio. Este componente atencional se estudia,
entre otras, mediante la tarea experimental de costos y beneficios (Posner, 1980), siendo la me-
táfora que mejor describe su funcionamiento la que equipara la atención al desplazamiento del
foco de una linterna. Así, la atención espacial prioriza sobre otros elementos el procesamiento
de la información contenida dentro del foco de la linterna. Las operaciones cognitivas elemen-
tales del foco (su enganche, su desplazamiento y su desenganche) han sido localizadas y des-
critas desde el punto de vista anatómico. Hoy en día, la manifestación más observable de la ac-
ción del foco sería el reflejo de orientación hacia los estímulos novedosos. En este sentido, es
remarcable que la tarea de costos y beneficios se utiliza actualmente como un marcador de aten-
ción espacial para estudiar ciertas poblaciones clínicas (niños con trastorno de hiperactividad,
personas con esquizofrenia, pacientes que sufren de heminegligencia, etc.) con el objeto de lo-
calizar su déficit en alguna de las operaciones cognitivas elementales que dicha tarea requiere.
En este capítulo, hemos aprendido que el ejecutivo central nos permite la introspección y el
control de la acción. Éste ha sido localizado anatómicamente en los lóbulos frontales, y se sabe
que posee una relación directa con la conciencia y el aprendizaje. Está implicado en el afronta-
miento de situaciones nuevas, en la generalización de patrones de aprendizaje, e incluso en la
modificación de los hábitos de pensamiento, de conducta y emocionales. También hemos cons-
tatado que el ejecutivo central se asocia especialmente con la red anterior del modelo de Posner
(más que con la atención espacial) y sería análogo al SAS (Sistema Atencional Supervisor) del
modelo de Norman y Shallice. Es importante resaltar en este punto que ni los procesos atencio-
nales ni ejecutivos pueden considerarse como unitarios. Como ya se apuntó anteriormente, las
pruebas generales que implican a las funciones ejecutivas, como son el test de Stroop, la Torre
de Hanoi o el WCST, no discriminan siempre entre enfermedades neurológicas diferentes, de
manera que son necesarias pruebas específicas que midan funciones ejecutivas muy concretas.
Debemos también recordar que los componentes atencionales dependen del nivel de activación
del organismo para poder ejercer sus funciones, y que la atención resulta fundamental para ra-
zonar, tomar decisiones, cambiar la intención, controlar las emociones, actuar, planificar, ser
conscientes...Finalmente, cabe destacar que los procesos atencionales han evolucionado filoge-
nética y ontogenéticamente hasta convertirse en uno de los pilares sobre los cuales se sustenta
la cognición.

LECTURAS ■ Baddeley, A., y Hitch, G. (1974). Working Memory. In G. A. Bower (Ed.), Recent ad-
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(continúa)

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 Neurociencia Cognitiva

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