TEMA 1: SENTIDOS QUÍMICOS: EL GUSTO Y EL OLFATO

EL GUSTO
1. Significado biológico del gusto
2. Gusto y sabor
3. Estructuras relacionadas con la dirección de los sabores. Papilas y botones gustativos. Receptores
gustativos.
4. Mecanismos de transducción gustativa
5. Vías centrales del gusto (circuito neural)
6. Análisis y codificación del gusto.

1. Significado biológico del gusto

- Realiza un papel fundamental en la selección de nutrientes y en la evitación de la ingesta de sustancias tóxicas.
- Realiza el control final de la calidad del alimento aunque a esta valoración contribuyen también la vista y el olfato
- Hay preferencias innatas de reacciones positivas hacia los dulces, que indica un alto contenido calórico, y unas
reacciones negativas a lo amargo, que advierte de una posible toxicidad.

2. Gusto y sabor
Sabor: compleja amalgama de la información sensitiva proporcionada por el gusto, el olfato, y la sensación táctil que
se tiene de la comida cuando se mastica (imagen compleja del cerebro que implica información del gustante,
información olorosa y táctil)

Gusto: es en sentido estricto, solo se refiere a las sensaciones que provienen de las células gustativas especializadas
de la boca.
Las cualidades básicas del sentido del gusto son, principalmente, su número casi infinito de sustancias químicas y
enorme variedad de sabores. En cambio, solo reconocemos cinco sabores básicos que son salado, acido, dulce,
amargo y el glutamato monosódico (umami).

¿Cómo percibimos los innumerables sabores de los alimentos?

- Cada alimento activa una combinación diferente de sabores básicos, lo que contribuye a hacerlo especial.
- Cada alimento tiene un sabor característico como consecuencia de la percepción conjunta del gusto y el olor. (Usa
información olfativa también para diferenciar).

-Otras modalidades sensoriales (textura, temperatura, sensaciones dolorosas) contribuyen a la experiencia exclusiva
del sabor de la comida.

Concentraciones umbral para distintas sustancias químicas

- Para la detección distintos gustantes existen diferentes umbrales, es decir, las concentración necesaria para ser
detectada varía de una sustancia a otra.
- Así, las sustancias amargas (tóxicas) son detectadas más rápidamente, es decir, con una concentración muy baja
(umbral bajo). El umbral para detectar lo salado y lo dulce es mucho mas alto que para los sabores amargos o ácidos.

¿Existe localización espacial para la detección de los sabores?

No es cierto, no hay ningún código espacial. Cualquier parte de la lengua detecta cualquier sabor, pero es verdad
que diferentes regiones son especialmente sensibles a determinados sabores básicos. No obstante, la mayor parte
de la lengua es sensible a todos los sabores básicos, en excepción de la parte central de la lengua, que es
prácticamente insensible al sabor.
3. Estructuras relacionadas con la dirección de los sabores. Papilas y botones gustativos. Receptores gustativos.

Varias estructuras bucales participan en la detección del gusto. El sentido del gusto es básicamente una función de la
lengua, aunque otras regiones como faringe, paladar y epiglotis tienen cierto grado de sensibilidad.

En los mamíferos, la mayoría de las células receptoras del gusto están localizadas en pequeñas proyecciones que hay
en la superficie de la lengua; estas diminutas protuberancias se denominan papilas. Cada papila contiene uno o más
grupos de células de entre 50 y 150 células: los botones gustativos. En el extremo superficial del botón gustativo hay
una abertura: el poro gustativo. Las células gustativas extienden finos cilios hacia el poro que entran en contacto con
los degustables ( sustancias que pueden saborearse). No todas las células sensoriales de los botones gustativos
señalan sensaciones del gusto; algunas son receptores del dolor, y responden a estímulos como la guindilla
(picante); otras son receptores del tacto.

Tipos de papilas gustativas:

- Papilas fungiformes: son las más numerosas. Están situadas en los dos tercios anteriores de la lengua. Poseen hasta
8 botones gustativos con receptores de presión, tacto y temperatura.
- Papilas foliadas: consisten en pliegues paralelos (hasta ocho), situados en los laterales de la zona posterior de la
lengua. Hay aproximadamente unos 1.300 botones localizados en los pliegues.
- Papilas calciformes (circunvaladas): están dispuestas en V invertida en el tercio posterior de la lengua y contienen
unos 250 botones gustativos.
Receptores:
- Receptores gustativos.
-Receptores del dolor.
- Receptores táctiles.

Botones gustativos: son estructuras que contienen de 50 a 150 células receptoras (con una vida media de 10 días)
dispuestas en forma radial (como los gajos de una naranja).
Las células gustativas son células ciliadas. Los cilios, localizados en el extremo de cada célula, se proyectan a través
de una apertura en el poro gustativo hacia la saliva que baña la lengua.

4. Mecanismos de transducción gustativa

-Los receptores gustativos son sensibles a determinados tipos de energía física o química.
-Las moléculas de los estímulos gustativos se unen a su correspondiente receptor.
-Esto produce un cambio en el potencial de membrana de los receptores originando un potencial receptor.
-La célula receptora libera neurotransmisores que modifican el patrón de disparo de las neuronas ganglionares con
las que sinaptan.
-Las neuronas ganglionares transmiten la información al SNC.

La transducción parece ser algo diferente en cada uno de los gustantes. No obstante podemos agruparlos en dos
grupos:
-Los que actúan directamente sobre un canal iónico: salado y ácido.
-Los que se unen a unos receptores metabotrópicos (con segundo mensajero: dulce, amargo y umami.
A continuación se describe la transducción para los distintos gustantes:

Transducción: gustos salados

-Las células gustativas sensibles cloruro sódico (NaCl) poseen canales de Na+ que permanecen abiertos en reposo.
Una gran variedad de sales formadas por un catión metálico (Na+, K+ y Li+) y un anión pequeño (Cl -, Br-, SO42- o NO3-)
también provocan un gusto salado.
-Los iones de Na+ difunden directamente al interior de la célula a favor de gradiente de concentración.
-La acumulación de iones Na+ provoca la despolarización de la célula y liberación del neurotransmisor.
Transducción: gustos ácidos
Las sustancias acidas se disuelven en agua generando iones hidrógeno. Estos iones actúan de tres maneras en las
células gustativas:
- Penetran directamente a través de los canales Na+ .
- Bloquean un canal selectivo de potasio (que normalmente está abierto) disminuyendo la permeabilidad de la
membrana al potasio.
- Se unen a canales iónicos produciendo su apertura y la entrada de otros iones positivos.
La acumulación de carga positiva despolariza la célula y se libera el neurotransmisor.
Transducción: gustos amargos.
-Los receptores para el amargo están acoplados a una proteína G, la gustducina., específica de los receptores del
gusto.
-De hecho, las sustancias amargas no atraviesan la membrana a través de canales como las anteriores.
-Cuando una molécula amarga se une al receptor, la gustducina activa la fosfodiesterasa, una enzima que destruye el
AMP cíclico. Al parecer, es este AMPc el que mantiene los canales de K+ abiertos.
-Por tanto, la disminución del AMPc provoca que se cierren los canales de K+ y que la membrana se despolarice.
-Liberación del neurotransmisor.

Transducción: gustos dulces.

-Los receptores para el dulce están acoplados a una proteína G (gustducina).

-Cuando una molécula dulce se une al receptor, la gustducina activa la fosfodiesterasa, que en este caso provoca un
aumento en el AMPc.
-Este segundo mensajero hace que se abran los canales de Ca++.
-La entrada de Ca++ subsecuente provoca la liberación del neurotransmisor.
Transducción: Umami y Grasas

-Umami: El receptor mGluR4 detecta el glutamato monosódico. Su activación cierra un canal de cationes, por lo que
se despolariza la membrana.

-Grasas: los triglicéridos consisten en tres moléculas de ácidos grasos unidas a una molécula de glicerol, un
carbohidrato. La lipasa lingual es una enzima que rompe las moléculas de grasa en sus componentes. La presencia de
ácidos grasos en las células cierra los canales de K+.

5. Vías centrales del gusto (circuito neural)

La información gustativa es transmitida por los pares craneales VII, IX y X.

-Las neuronas aferentes del nervio facial (VII) y del glosofaríngeo (IX) entran en contacto con los botones
gustativos de la lengua.

-El nervio vago (X) lleva la información de la faringe, la glotis y epiglotis.

Los dos tercios anteriores (papilas fungiformes) de la lengua están conectados con nervio facial que se prolonga por
la cuerda timpánica. El tercio posterior de la lengua (papilas circunvaladas y foliadas) está inervada por el nervio
glosofaríngeo.
La información viaja al sistema nervioso central y el primer sitio donde hace relevo es en el núcleo del tracto solitario
(localizado en el bulbo), ahí se proyecta ipsilateralmente a:

-El tálamo: concretamente al núcleo ventroposteromedial del tálamo. Del tálamo salen tractos nerviosos que
discurren por la llamada cápsula interna para llevar la información gustativa hasta la corteza, concretamente
al opérculo de la corteza insular (región gustativa del giro postcentral) y a la ínsula (esencial para el
reconocimiento de los sabores). Estas dos regiones componen la corteza gustativa primaria.

-Estructuras del sistema límbico: amígdala, hipotálamo y prosencéfalo basal adyacente. Su función principal
es principal en los procesos emocionales, aprendizajes de contexto emocional, etc. El sabor y olor contribuye
mucho a la expresión de las emociones y el recuerdo. Las emociones serian muy diferentes en un mundo sin
olor y sin sabor.
6. Análisis y codificación del gusto.
Existen diferentes preferencias de las neuronas gustativas, pues determinados axones son sensibles a determinados
sabores, pero tienen un cierto déficit de discriminación. Algunos axones discriminan muy bien y otros un poco peor.
Las papilas gustativas pierden selectividad cuando aumenta la concentración del estimulo.
La mayor parte de las papilas gustativas tienden a ser sensible a un solo sabor básico, pero sólo a concentraciones
bajas del estimulo.
Cuando se aumenta la concentración del estimulo, la mayor parte de las papilas se vuelven menos selectivas y se
activan otras células.
Esta baja especificidad es un fenómeno común de los sistemas sensoriales: la mayor parte de los receptores
sensoriales se caracterizan por una sorprendente indiscriminación con respecto a lo que los excita. Los receptores
individuales del gusto solo muestran pequeñas diferencias.

Dos hipótesis:
- Hipótesis de las líneas marcadas: una vía en el cerebro específica para cada sabor. Pero esto no es correcto porque
la cantidad de sabor es ilimitada y no puede crearse un canal por cada nuevo sabor que pruebe. Es incompatible con
la falta de especificidad de las células gustativas, pero compatible con el hecho de que distintas células gustativas
expresan distintos receptores.
- Hipótesis de la codificación de la población: Las diferentes sensaciones gustativas derivan de variaciones en los
patrones de actividad de las poblaciones de fibras aferentes. La discriminación entre dos patrones alternativos se
realiza en base a los patrones de actividad conjunta de un elevado número de neuronas. La población puede incluir
neuronas activadas por las características olfatorias de temperatura y textura del alimento.