LICENCIATURA DE CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 7.- Grupo temático de los Hongos. Concepto del grupo y diversidad. Estudio de la división
Eumicota. Los hongos saprófitos, parásitos y simbióticos su papel en los ecosistemas. Los hongos
liquenizados. Significado biológico. Empleo de los líquenes en problemas relacionados con el
medio ambiente.

¿Qué es un hongo? como siempre es difícil dar una definición precisa de

que es un hongo, pues los organismos que tradicionalmente se incluyen
dentro de los hongos son diferentes en cuanto a sus ciclos de vida su
morfología y su fisiología.

Ainsworth (1973) en su Dictionary of the Fungi considera que existen

5100 géneros de hongos más 4900 sinónimos y unas 45000 especies, lo
que da idea de la complejidad y diversidad que puede albergar este
término; de cualquier modo y siguiendo al mismo autor se consideran
hongos los individuos que cumplen las siguientes características:
Tipos de nutrición

Casi la única característica común a todos los grupos de hongos es la

ausencia de fotosíntesis, lo que obliga a estos organismos a obtener su
alimento a través de una de las tres vías siguientes:

- Saprofitismo, es decir la utilización de materia orgánica muerta como

alimento
- Parasitismo, la obtención del alimento de un hospedador que es otro
ser vivo
- Simbiosis, mutualista o comensalista; relación trófica entre dos
organismos que no causa lesión aparente a ninguno de ellos.
Como saprófitos los hongos participan junto con las bacterias y animales
del suelo en la degradación de los restos orgánicos descomponiéndolos
en formas simples que pueden ser utilizadas por otros organismos.

Como parásitos causan enfermedades entre las plantas y animales a

veces de consecuencias importantes, aunque en términos generales son
menos patógenos para los animales y el hombre que las bacterias y los
virus.

En estado simbiótico, están mucho más extendidos de lo que

aparentemente cabría esperar. La relación simbiótica con un hongo
muchas veces es imprescindible para el desarrollo de numerosos seres
vivos.

Tipos de organización

Tradicionalmente la sistemática de los hongos comprende varias

divisiones que expresan la diversidad del grupo, por ello la consideración
como hongos de algunos de los organismos que veremos en este
apartado, obedece más a razones de costumbre que a una identidad con
los hongos en sentido estricto.
El grupo de los mixomicetos (Divisiones Acrasiomicota,
Plasmodioforomicota y Mixomicota), se caracteriza por su
organización ameboide, por lo menos durante una parte de su ciclo vital,
ausencia de pared celular, nutrición por fagocitosis y formación de
plasmodios (masas citoplasmáticas plurinucleadas, carentes de pared
celular). Son organismos de afinidad incierta con muchas características
en común con los protozoos de los que únicamente pueden separarse
por su capacidad para formar cuerpos fructíferos y esporas; pero que al
igual que ellos son heterótrofos fagótrofos, poseen estados ameboides y
carecen de paredes celulares al menos en su fase vegetativa.

La mayoría de las especies viven en zonas templadas sobre restos

vegetales que ayudan a descomponer Son importantes en el control de la
población bacteriana y en la descomposición de la materia orgánica. ;
entre sus requerimientos ecológicos más importantes destaca la
necesidad de una humedad constante en el ambiente dado de que
durante la fase vegetativa carecen de paredes celulares y son muy
sensibles a la desecación. Algunas especies se utilizan como material de
estudio para la obtención de sustancias antibióticas.

Otro grupo de hongos (Divsión Oomicota) posee caracteres comunes

con algunos grupos de algas. Entre ellos destacan la presencia de
celulosa en la pared celular, el movimiento mediante flagelos
heterocontos, el modo de vida acuático, etc. En la actualidad estos
grupos denominados pseudohongos se consideran estrechamente
emparentados con las algas de la división Crisófita, de donde se habrían
originado tras la pérdida de los plastos y la asunción de una nutrición
heterótrofa.

El resto de los hongos (División Eumicota) constituye un grupo

homogéneo con organización filamentosa o excepcionalmente unicelular.
El talo está constituido en la mayoría de los casos por filamentos
microscópicos ramificados que viven sobre, o inmersos, en el sustrato del
que se alimentan. Cada filamento individualmente se denomina hifa,
palabra de origen griego que significa hilo de araña. Las hifas son tubos
huecos constituidos por quitina y otras sustancias que según las
especies están divididos o no por septos. Cuando existen, estos tabiques
son siempre incompletos de manera que las células permanecen
conectadas unas a otras. El conjunto de hifas que constituye el talo se
denomina micelio, palabra de origen griego que significa seta. El micelio
puede permanecer como una masa de aspecto algodonoso durante todo
el ciclo de vida del hongo o puede formar mediante la aglutinación de
varias hifas cordones o masas densas con estructura
pseudoparenquimática.

DIVISIÓN EUMICOTA

Se incluyen en la división eumicota a los hongos en sentido estricto, es

decir aquellos organismos heterótrofos, carentes de movimiento, que se
nutren mediante digestión enzimática externa y absorción.
Dentro de la división que probablemente constituye una línea filogenética
única, estudiaremos tres (Clase Zigomicetes 860 sp., Clase Ascomicetes
32.000 sp. ,Clase Basidiomicetes 22.000 sp.) de las cuatro clases en que
habitualmente se divide obviando la Clase Chytridiomicetes 800 sp., que
es la menos relevante desde el punto de vista ambiental.

Clase Zigomicetes
Los zigomicetos son un grupo de unas 900 especies saprófitas, viven
sobre materia orgánica en descomposición y constituyen una parte de lo
que popularmente se conocen como mohos; existen también
representantes parásitos y simbióticos. Se caracterizan por presentar
paredes celulares de quitina y micelio sifonado, es decir, con hifas
plurinucleadas y carentes de septos. Las únicas células tabicadas son las
encargadas de la reproducción, que pueden convertirse directamente en
esporas o fusionarse entre sí para realizar un proceso reproductivo de
origen sexual mediante el que se funden dos células plurinucleadas
procedentes de dos micelios distintos. Este proceso, característico del
grupo se denomina gametangiogamia. Las estructuras somáticas
sifonadas se consideran un carácter primitivo frente a los micelios
tabicados.

La estrategia de vida de los organismos saprófitos carentes de

movimiento les obliga a producir enormes cantidades de propágulos
(esporas) que garanticen su presencia en el ambiente, de manera que
siempre haya una espora lista para colonizar cualquier resto de materia
orgánica. Entre los hongos en general y los zigomicetos en particular
existe una notable diversidad enzimática capaz de descomponer casi
cualquier tipo de material orgánico. Esta actividad química tiene un
elevado interés económico pues permite seleccionar y razas productoras
de determinados enzimas que pueden aprovecharse industrialmente en
procesos de fermentación y producción de compuestos orgánicos.

La clase se divide habitualmente en cuatro órdenes de los que sólo

veremos los dos primeros:

Mucorales, generalmente saprófitos 

Endogonales, hipogeos y micorrizógenos
Entomophtorales, parásitos de insectos
Zoopagales, cazadores de amebas y pequeños animales

Los mucorales son el grupo mas frecuente y una de cuyas especies más
comúnes es Rhizopus stolonifer, el moho negro del pan, se ha empleado
comercialmente para la fabricación de ácido fumárico y durante un
proceso intermedio, en la fabricación de la cortisona. R. oryzae, que vive
sobre los granos de arroz, es capaz de producir grandes cantidades de
alcohol. Otras especies de Rhizopus son capaces de formar ácido láctico
más fácil de purificar que el que se produce a partir de bacterias.

Otros mucorales se emplean para fabricar ácido succínico, ácido oxálico

y otros muchos productos. Algunas especies se utilizan en la preparación
de alimentos muy populares en Oriente como el su-fu y el tem-pe que se
obtiene a partir de la soja. Unos pocos mucorales son parásitos y
saprófitos de frutos y son causa de pérdidas en el almacenamiento y
transporte de las fresas, patatas y muchas plantas verdes y productos de
origen animal. Varias especies de Absidia, Mucor y Rhizopus pueden
causar enfermedades en el hombre, sobre todo en pacientes debilitados.
Los endogonales son un grupo pequeño, apenas una decena de géneros
con unas 120 especies tienen interés en silvicultura ya que varios de
ellos: Sclerocystis, Glomus, Acaulospora y Gigaspora son capaces de
formar micorrizas que tienen una gran capacidad para asimilar el fósforo
y otros nutrientes del suelo y transferirlo a las raíces de las plantas
micorrizadas.

Clase Ascomicetes. 
La clase de los Ascomicetes agrupa unas 30.000 especies conocidas
aunque se supone que quedan muchas más por describir. Viven en una
gran variedad de hábitats, que abarcan desde los suelos, excrementos,
jugos vegetales, hasta los ambientes húmedos en aguas marinas y
aguas dulces. Comportándose como saprófitos o como patógenos y
mutualistas con plantas y animales.

Su principal característica diferencial es que, como consecuencia de la

reproducción sexual, producen esporas encerradas en un saco
denominado asco. Cada asco comúnmente contiene 8 esporas
(Ascosporas) que son liberadas mediante un mecanismo más o menos
explosivo.

La estructura vegetativa típica está constituida por filamentos (hifas)

segmentados aunque cada uno de los segmentos puede contener varios
núcleos; solo excepcionalmente son unicelulares (levaduras). Las
paredes celulares contienen quitina y otros muchos compuestos entre los
que pueden encontrarse algunos enzimas, por tanto la pared celular de
estos organismos no es una estructura inerte sino que participa
activamente en la nutrición.

En las hifas tabicadas los compartimentos celulares están separados por

un septo perforado que permite la continuidad citoplasmática entre las
células adyacentes. El poro es tan amplio que posibilita el paso de
mitocondrias o núcleos entre las células. Como en cada célula puede
haber más de un núcleo el micelio no siempre es genéticamente idéntico,
los caminos por los que pueden adquirirse núcleos distintos son la
mutación, o la fusión de células procedentes de micelios distintos.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Los mecanismos de reproducción asexual más frecuentes entre los

ascomicetos son la fragmentación del talo, la gemación y sobre todo la
formación de conidios. Un conidio es una espora unisexual no flagelada
que se forma en el ápice o en los lados de una célula. Cada célula
conidiógena puede producir muchos conidios de forma secuencial que, a
veces, se mantienen ligados durante un tiempo.

Los conidios se producen en un número elevado durante todo el ciclo de

desarrollo del hongo; su estructura sencilla y fácil producción confieren a
estas esporas una gran potencia colonizadora, por lo que son uno de los
principales métodos de dispersión de estos hongos, hasta tal punto son
eficientes que algunos ascomicetos han perdido completamente la
capacidad de reproducción sexual confiando en la fabricación de conidios
como único medio para reproducirse.

Cuando se acumulan en masa los conidios suelen tener coloraciones

distintas a las del micelio; son estas coloraciones las responsables del
aspecto que tiene muchos alimentos atacados por ascomicetos (ej.
roquefort, limón, naranja)

REPRODUCCIÓN SEXUAL

Los ascomicetos han desarrollado diversos modos de intercambio de

material genético para efectuar la reproducción sexual. En la mayoría de
los casos la reproducción es una gametangiogamia, tras la cual -salvo en
unas pocas excepciones como las levaduras- no se produce
inmediatamente la cariogamia sino que se genera un micelio dicariótico
en el que tras un pequeño período de crecimiento, se realiza la
cariogamia en el extremo de sus hifas.

Tras la cariogamia las células apicales del micelio dicariótico aumentan

de tamaño. El zigoto sufre una meiosis que da lugar a cuatro núcleos
haploides que se vuelven a dividir y originan 8 núcleos; estos se rodean
de citoplasma y de una doble membrana, transformándose en esporas
que quedan envueltas por la pared modificada de la célula madre. De
esta forma la célula en la que se produjo la cariogamia se convierte en
una especie de saco en cuyo interior se encuentran las esporas; a esa
estructura se le denomina Asco -palabra griega que significa odre o
pellejo de cabra- y a las endosporas que contiene se las denomina
ascosporas.

Aunque algunos ascomicetos producen sus ascos más o menos aislados

la mayoría de las especies construyen estructuras específicas para
albergarlos y facilitar la dispersión de las esporas, estas estructuras se
denominan cuerpos fructíferos (ascocarpos). En ellas el micelio se
condensa, adquiriendo una consistencia de un falso tejido
(pseudoparénquima) que forma un receptáculo protector de las
estructuras reproductoras. Estas se organizan en su interior formando un
estrato denominado himenio en el que los ascos, procedentes del micelio
dicariótico, se encuentran entremezclados con hifas estériles
procedentes del micelio monocariótico (Paráfisis). Estas estructuras
denominadas ascocarpos son, en muchas ocasiones, los únicos
elementos visibles del hongo.

Según su morfología se pueden distinguir al menos tres tipos de

ascocarpos:

Apotecios.- Con forma de plato o copa, en ellos el himenio tapiza la parte

cóncava de forma que la dispersión de las esporas se realiza por toda la
superficie.

Peritecios.- Cuerpos cerrados en forma de botella en los que las

estructuras reproductoras (himenio) comunican con el exterior a través
de un ostiolo que es el único camino posible para dispersar las esporas.

Cleistotecios.- Cuerpos cerrados, más o menos esféricos, que contienen

el himenio en su interior de forma que solo pueden liberarse las esporas
tras la ruptura de la pared.

La clase de los Ascomicetes se divide en cuatro subclases de las que

nosotros solamente veremos dos: la subclase de las Endomicetidas y la
de la Ascomicetidas.

Las Endomicetidas reúnen a los ascomicetos más primitivos; en la

mayoría de los casos las especies son unicelulares (lo que constituye
una excepción entre los ascomicetos) y se reproducen asexualmente por
gemación. La reproducción sexual se realiza tras la fusión de dos células
que se convierten directamente en un asco, por lo que no producen
jamás cuerpos fructíferos y solo raramente se forman micelios
filamentosos. La mayoría de los hongos de este grupo viven sobre
sustratos azucarados por ejemplo jugos procedentes de frutos.

Desde el punto de vista industrial y económico el género más interesante

es Saccharomyces que corresponde a las levaduras que son muy
importantes ya que son capaces de fermentar la glucosa para producir
alcohol etílico y CO2. Esta propiedad se utiliza en las industrias vinícola,
cervecera y panadera.
La subclase Ascomicétidas se caracteriza por su micelio filamentoso
haploide en la fase vegetativa que solo produce hifas dicarióticas en las
fase previas a la reproducción sexual. Los ascos se albergan en cuerpos
fructíferos en los que se entrelazan hifas mono y dicarióticas.

Esta subclase contiene muchos órdenes interesantes, entre ellos

destacaremos: Eurotiales, Pezizales y Lecanorales.

ORDEN EUROTIALES

Los hongos de este grupo presentan cuerpos fructíferos del tipo

cleistotecio, aunque la mayoría de la especies de este orden prescinden
de los procesos de reproducción sexual confiando en la formación de
conidios, muy desarrollada en este grupo, como único método de
reproducción.

Muchos hongos de este grupo pertenecen a lo que vulgarmente se

conoce como mohos (moho es una denominación vulgar para los hongos
que producen micelios que se desarrollan en la superficie del sustrato).

La pérdida de estructuras reproductoras muy generalizada entre los

eurotiales se da también en otros grupos de ascomicetos y
basidiomicetos. Como la sistemática de estos grupos se apoya en las
características de las estructuras relacionadas con la reproducción
sexual, no siempre es fácil clasificar este tipo de hongos. Muchos textos
los incluyen en un grupo artificial denominado Deuteromicetes, donde se
sitúan las especies en las que, ya sea por haberse perdido o por no
haber sido descubierta, se desconoce la reproducción sexual.

Muchas especies del grupo son saprófitas y causan daño en alimentos

almacenados. Aspergillus flavus que vive sobre los cacahuetes produce
aflatoxinas que son cancerigenas y atacan el hígado; algunas pueden
producir micosis sobre el hombre y los animales; otras producen
transformaciones sobre diversas materias primas que son aprovechadas
en la industria alimenticia, Penicilliun roquefortii y P. camembertii que
intervienen en la fabricación de distintas clases de queso. Pero la
aplicación más interesante es la producción de sustancias antibióticas
-penicilina, griseofulvina, etc.- capaces de inhibir la síntesis de la pared
celular de las bacterias. Estas substancias son liberadas por el hongo
para eliminar a otros microorganismos que compiten con él por el
substrato y son habituales en muchas especies de los géneros
Penicillium como P. notatum, griseofulvum, chrysogenum, etc.
ORDEN PEZIZALES

En el orden Pezizales, se incluyen la mayoría de los grandes

ascomicetos que suelen producir cuerpos fructíferos en forma de copa o
disco (apotecios); muchos de ellos se comportan como micorrizógenos y
producen cuerpos fructíferos que se recogen como alimento; a este
grupo pertenecen también las trufas que aunque presentan
fructíficaciones cerradas e hipogeas están muy relacionadas con los
anteriores.

La dispersión de estas especies se realiza a través de animales que

atraídos por su aroma desentierran y comen el cuerpo fructífero liberando
las esporas con las heces. La recogida industrial de estos hongos es una
fuente de recursos económicos en muchas zonas del mediterráneo.

ORDEN LECANORALES

En el orden Lecanorales se incluyen la mayoría de las especies

de hongos liquenizados. La liquenización sin embargo no es exclusiva de
este grupo, ni siquiera de los Ascomicetes. Los líquenes están presentes
en la mayoría de los ecosistemas terrestres, lo que indica que la
liquenización es un proceso muy eficiente que ha permitido a muchas
especies de hongos y algas colonizar ambientes que les estaban
vedados de forma independiente. En la actualidad se conocen unas
20.000 especies que en su mayoría pertenecen a los Ascomicetes, el
grupo más numeroso entre los hongos, donde un 50% de las especies ha
optado por esta forma de vida.

Clase Basidiomicetes.

Los basidiomicetos constituyen el grupo más derivado de los hongos.

Comprenden unas 16000 especies distribuidas en más de 1000 géneros.
Casi todas las especies son parásitas, saprófitas o micorrizógenas; la
mayoría prefieren los medios terrestres y desarrollan un micelio
filamentoso.

Las principales características diferenciales de los basidiomicetes

respecto a los Ascomicetes (el grupo de hongos más próximo a ellos)
son:

- La existencia de una larga fase de micelio dicariótico vegetativo; en los

basidiomicetos el micelio monocariótico es relativamente poco duradero y
aunque puede produce algún tipo de esporas asexuales, en la mayoría
de los casos se une mediante una somatogamia con otro micelio
compatible para formar un micelio dicariótico. Este solo puede crecer
mediante la división de la célula apical; en ella los dos núcleos se dividen
sincrónicamente mediante un complicado proceso que evita el
intercambio de cromosomas entre ellos; como consecuencia las hifas
dicarióticas suelen tener una conexión entre células adyacentes
característica que produce una especie de engrosamiento denominado
fíbula que permite reconocer fácilmente el micelio de los basidiomicetos.

- Otra peculiaridad de la mayoría de los grupos de basidiomicetos es la

existencia de una perforación de estructura compleja en los tabiques de
separación de las células; esta estructura que se caracteriza por la
presencia de un engrosamiento en forma de tonel en torno al poro, se
conoce como dolí poro, acompañando al engrosamiento a cada lado de
la pared, unos sacos derivados del retículo endoplasmático que se
denominan parentosomas.

- Por último los basidiomicetes producen, como consecuencia de los

procesos sexuales, un exosporangio denominado basidio en el que las
esporas se sitúan en el extremo de unas evaginaciones denominadas
esterigmas. A diferencia de los ascos los basidios suelen originar solo 4
esporas denominadas basidiosporas.

Biología
La principal diferencia entre el ciclo biológico de los ascomicetos y
basidiomicetes estriba en la ausencia de estos últimos de todo tipo de
estructuras sexuales - gametangios -, de manera que a diferencia de los
ascomicetos que han de efectuar una fecundación -plasmogamia- por
cada uno de sus cuerpos fructíferos, en los basidiomicetos una sola
plasmogamia, producida entre dos células somáticas al principio de su
ciclo vital, asegura la producción de basidiocarpos y por tanto de esporas
de origen sexual durante toda la existencia del hongo.

En los basidiomicetes el micelio es una estructura perdurable que se

extiende de forma centrífuga explorando el sustrato. En la mayoría de los
casos puede vivir muchos años; en cada época favorable, en nuestra
latitud otoño, en los finales de las hifas se producen cuerpos fructíferos
(setas) que corresponden a condensaciones de hifas con estructura
pseudoparénquimática. Las setas pueden tener consistencia gelatinosa,
carnosa o suberosa o leñosa, los basidiocarpos carnosos poseen una
vida más o menos corta pero los leñosos y coriáceos pueden durar
muchos años. En una seta típica las estructuras reproductoras se
disponen en la parte inferior del sombrerillo tapizando las laminillas,
poros o aguijones que suelen formarse en él.

Los basidios se forman siempre en la célula terminal de una hifa. Al

principio la hifa contiene dos núcleos -como todo el micelio del hongo-,
mas tarde se funden dando un zigoto que inmediatamente sufre una
meiosis de la que se producen 4 núcleos haploides, de esta forma los
basidios jóvenes son las únicas células diploides en todo el ciclo de los
basidiomicetes. Tras la meiosis se forman cuatro yemas a las que
emigran los núcleos transformándose en cuatro esporas que quedan
dispuestas en la superficie del basidio sostenidas por una pequeñas
protuberancias denominadas esterigmas, aunque en la mayoría de los
basidiomicetos el basidio no sufre ninguna división en algunos grupos se
producen tabiques que lo dividen en cuatro células haploides cada una
de las cuales produce una yema a la que emigra la espora. Junto a los
basidios suele haber células estériles (cistidios) que los aíslan y
protegen. Al conjunto de basidios y células estériles se denomina
himenio.

A pesar de ser un grupo bastante homogéneo dentro de los

basidiomicetos se distinguen varias subclase algunas como las
heterobasidiomicetidas, caracterizados por sus basidios tabicados donde
se incluyen las royas y los carbones, un grupo de basidiomicetes
parásitos de plantas superiores que causan importantes daños en las
cosechas de cereales y otras plantas cultivadas; sin embargo el grupo
más conocido es el de las homobasidiomicetidas caracterizados por sus
basidios unicelulares donde se sitúan la mayoría de los hongos
productores de setas.

DIRECCIONES DE INTERNET

Página general con muchos links http://tolweb.org/tree?group=fungi

Introdución al mundo de los

hongos http://www.perspective.com/nature/fungi/
 MYCO-UAL
UNIVERSIDAD DE ALMERÍA Área de Botánica

MENÚ FILO ZYGOMYCOTA
Inicio
 Introducción: ¿Qué ha sido de los extraños
Agradecimientos y
"tricomicetos"?.
colaboraciones
La IX edición del Dictionary (2001) distinguía dos clases dentro
Historia de la Micología de este filo. Por un lado estaba la cl. Trichomycetes, con hongos
asociados a la cutícula o al tubo digestivo de artrópodos, cuyo
Hongos beneficiosos y micelio no está inmerso en el hospedante. Por otro lado teníamos a
perjudiciales la más conocida y ubicua cl. Zygomycetes, que incluye a hongos
mayoritariamente saprofitos, aunque los hay simbiontes y parásitos,
Biología de los hongos pero en este caso el micelio siempre está inmerso en el hospedante.

Principales grupos
Volviendo a la cl. Trichomycetes, se la consideraba un grupo
fúngicos relacionado con los zigomicetos, pero ecológica y morfológicamente
bien diferenciado. No obstante, se intuía que sus distintos órdenes
Rincón del setero quizá no estuvieran estrechamente emparentados. Eso sí, todas las
especies viven obligatoriamente asociadas a artrópodos. Se discute
Enlaces interesantes el nivel de esta asociación, aunque no parece ser de tipo parasítico
dañino. Muchas viven en el tubo digestivo, aunque algunas lo hacen
en el exterior del cuerpo. Abundan en artrópodos acuáticos (o en sus
larvas). Se adhieren al intestino mediante una célula especial
(holdfast, en inglés), pero no penetran las paredes. Aparentemente
se alimentan del contenido intestinal y, de algún modo, favorecen la
supervivencia del animal (aunque algunos tricomicetos que se
desarrollan en el exterior pueden interferir con la muda).

La reproducción asexual ocurre mediante células ameboides,

artrósporas, o bien con tricósporas, producidas individualmente en
esporangios de formas peculiares. Las tricósporas suelen presentar
apéndices, que favorecen su dispersión pasiva hasta que son
ingeridas por el hospedante. La reproducción sexual es mal conocida,
aunque en el orden Harpellales se producen zigósporas con aspecto
de "T". Otros órdenes son Asellariales y Eccrinales. Puede hallarse
más información sobre esta clase en esta web (en inglés).

Pero... En la X edición del Dictionary (2008) se señala que este

grupo es polifilético. Dos de los órdenes, Amoebidiales y Eccrinales,
pertenecen en realidad al reino Protozoa. En cambio, otros
dos, Asellariales  y Harpellales, sí pertenecen a Zygomycota; en
concreto, al subfilo  Kickxellomycotina.

 Filo ZYGOMYCOTA.
 Son hongos ubicuos, extremadamente frecuentes, que se pueden
aislar casi de cualquier sitio. Muchos provocan podredumbres
indeseables en los alimentos, sobre todo si éstos contienen agua,
pero también los hay parásitos (e incluso depredadores) de muy
diversos organismos, desde protozoos hasta mamíferos. Por otro
lado, algunos grupos son micorrizógenos. Como se ve, hay taxones
muy especializados.

Figura 1: Tipos de esporangios en Mucorales  (explicación en el

texto).
Los zigomicetos tienen un micelio haploide bien desarrollado y
cenocítico. A veces, las hifas pueden presentar clamidósporas. Se
reproducen asexualmente mediante esporangiósporas no
flageladas producidas en gran cantidad en esporangios con un pie
(esporangióforo) bien desarrollado (Fig. 1). A veces los esporangios
tienen muy pocas esporas (o una sola), y se llaman esporangiolos. Si
las esporas se disponen linealmente, en una fila, se habla de
merosporangio. El esporangióforo puede penetrar en el esporangio,
dando lugar a la columela (Fig. 1, centro). A veces, la parte terminal
del esporangióforo está engrosada (apófisis; Fig. 1, derecha). Esas
esporas se dispersan pasivamente, normalmente por el viento, pero
también con la ayuda del agua, los ácaros y otros bichos. La
reproducción sexual se da por copulación gametangial isógama: los
gametangios se fusionan y dan lugar a una zigóspora resistente. En
ella ocurrirá la cariogamia y la meiosis, y en la época favorable
emitirá un esporangio con sus esporangiosporas. Las hifas que
originaron los gametangios, y que quedan pegadas a la zigóspora, se
denominan suspensores.

Dentro de los zigomicetos hay varios órdenes, fácilmente

identificables por sus estructuras asexuales. Grosso modo,
pueden distinguirse en estos hongos cuatro grandes líneas
evolutivas. Por un lado, hay especies con micelio extenso,
reproducción asexual muy diferenciada y abundante, y reproducción
sexual heterotálica (Mucorales es el ejemplo más claro). Por otro,
hay especies homotálicas con estructuras reproductoras asexuales
indiferenciadas y crecimiento somático limitado (Entomophthorales).
Por otro, hay especies heterotálicas con reproducción asexual muy
elaborada y parásitas (Zoopagales). Finalmente, otra línea evolutiva
se ha decantado por la formación de micorrizas (Endogonales).

Al igual que en los quítridos, las relaciones evolutivas en

zigomicetos se van conociendo cada vez mejor. A diferencia de lo
que se creía hace unos años (Fig. 2A), las ubicuas micorrizas V-A,
antes incluidas en zigomicetos, hoy se separan en un filo
aparte, Glomeromycota, próximo a los hongos "superiores"
(Ascomycota  y Basidiomycota). La taxonomía del resto de
zigomicetos, así como de los quítridos, está menos clara (Fig. 2B).
Para más detalles, véase elÁrbol de la Vida.

Figura 2: Posible evolución de los hongos verdaderos. A, idea

"clásica". B, propuesta más reciente.
El filo Zygomycota  es probablemente parafilético o polifilético.
Las endomicorrizas V-A ya no se incluyen aquí, sino en
el filo  Glomeromycota. En la X edición del Dictionary  se distinguen 4
subfilos dentro de Zygomycota:

 Subfilo Mucoromycotina.
 Subfilo Kickxellomycotina.
 Subfilo Entomophthomycotina.
 Subfilo Zoopagomycotina.

 Micosis provocadas por zigomicetos.

Hay casi 30 especies de zigomicetos que causan enfermedades a
humanos (o, al menos, han sido aislados a partir de enfermos). Su
nivel de bioseguridad (BSL) oscila entre 1 y 2.

Dentro del orden Mucorales, y según Hoog et. al., se dan como

patógenas las siguientes especies (su BSL es 1, salvo cuando se
indica entre paréntesis): Absidia coerulea (2), A.
corymbifera (2), Apophysomyces elegans (2), Chlamidoabsidia
padenii, Cokeromyces recurvatus, Cunninghamella
bertholletiae (2), Mortierella polycephala, M. wolfii (2), Mucor
amphibiorum (2), M. circinelloides (2), M. hiemalis, M. indicus, M.
racemosus, M. ramosissimus,Rhizomucor miehei, R. pusillus (2), R.
variabilis (2), Rhizopus azygosporus (2), R. microsporus (2), R.
oryzae, R. schipperae (2), R. stolonifer, Saksenea vasiformis (2)
y Syncephalastrum racemosum (2). Los daños provocados consisten
en micosis pulmonares, rinocerebrales, cutáneas y subcutáneas,
infecciones en enfermos de sida, queratitis, infecciones oportunistas
a través de heridas o quemaduras, necrosis, infecciones genitales,
peritonitis fatal en un alcohólico, invasores oportunistas en casos de
leucemia y diabetes, infecciones fatales en niños prematuros, etc.
También afectan a animales como diversos mamíferos (hasta
ornitorrincos), anfibios, etc. En resumen, pueden causar graves
problemas a pacientes inmunodeprimidos.

Dentro del orden Entomophthorales, son

patógenas: Basidiobolus ranarum (2), Conidiobolus coronatus (2), C.
incongruus (2) y C. lampranges. Causan infecciones
gastrointestinales, micosis subcutáneas, granuloma nasal y en algún
caso raro, infecciones sistémicas.

Regresar al Reino  Fungi.

La importancia de los hongos en los
ecosistemas forestales Por Daniel García
Junio 2, 2015 Biodiversidad, Consultoría Agroforestal 0 Comentarios
La presión recolectora que sufren determinadas especies de hongos, así
como las malas prácticas derivadas de una incontrolada intervención
humana en los ecosistemas, junto con los cambios climáticos y los
efectos negativos de la contaminación actual, están afectando a la
desaparición de especies de hongos y a la alteración de las comunidades
fúngicas. La creación de las listas rojas está siendo una de las
principales herramientas utilizadas para advertir sobre la necesidad de
que gestores medioambientales y políticos tomen cartas en el asunto. Y
es que la importancia de los hongos en los ecosistemas forestales de
nuestro medio natural es enorme, hasta el punto de que está
íntimamente ligada a la supervivencia de las masas vegetales, con todo
lo que esto implica. Los hongos desempeñan un papel esencial para el
funcionamiento de los ecosistemas, principalmente debido a sus
características tróficas. Así, estudiando las diferentes formas de vida de
los hongos y cómo se alimentan, seremos capaces de advertir su
importancia en la naturaleza. Los hongos pueden ser:

 Simbiontes.
Son todos aquellos capaces de crear asociaciones simbiontes con las
plantas que comparten su hábitat creando lo que se conoce como
micorrizas (término empleado por primera vez por el botánico alemán
Frank en 1885), una asociación a nivel radicular beneficiosa para ambos
seres, ya que, mientras el hongo ayuda a la planta en la absorción de
agua y nutrientes tales como el fósforo y el nitrógeno, éste recibe a
cambio carbohidratos generados en la fotosíntesis. Se establece que
entre el 85% y el 95% de las plantas vasculares forman micorrizas, que
pueden ser de tipo ectomicorrícico (entre un 3% y un 5% del total) o
endomicorrícico (el resto). En el primer caso, las hifas de los hongos
recubren las paredes de las células de la raíz de los vegetales sin
penetrar en su interior, mientras que en las endomicorrizas, las hifas
invaden el interior de dichas células.
La importancia de las ectomicorrizas en ambientes forestales es enorme,
pues establecen asociaciones de este tipo árboles y arbustos de familias
tan importantes como Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae y Salicaceae,
entre otras. Por otra parte, los hongos formadores de ectomicorrizas
forman parte de géneros tan comunes en nuestros montes como Amanita
sp., Boletus sp., Lactarius sp., Hebeloma sp., Tuber sp., Terfezia sp., etc.
Además, las fructificaciones de algunos de estos hongos tienen gran
interés económico por ser muy apreciados para el consumo humano
(como en el caso de los boletos, níscalos, trufas y patatas de tierra).

Ectomicorrizas de Lactarius deliciosus L. (Gray) sobre raíces de pino

La aplicación forestal práctica de las ectomicorrizas puede estar dirigida,
o bien a la producción de planta micorrizada para la forestación de zonas
problemáticas, o bien a la producción de planta micorrizada con hongos
de interés comercial, como en el caso de encinas micorrizadas con trufa.

Repoblación en terreno agrícola con castaños micorrizados en Galicia

Recolección de Tuber melanosporum Vittad. en una plantación de encina

micorrizada
Dentro de las endomicorrizas se distinguen diversos tipos:

 Vesículo-arbusculares. Aparecen en la mayoría de las plantas arbustivas, herbáceas,

especies tropicales, algunos árboles de la zona templada (como el arce y el fresno) y en
la casi totalidad de las plantas cultivadas. Los hongos formadores de este tipo de
micorrizas pertenecen al Orden Glomales. Estos hongos son estrictamente simbióticos,
 no pueden desarrollarse en ausencia de su hospedador, contrariamente a los hongos
ectomicorrícicos. Son muy utilizadas plantas con este tipo de asociación para reforestar
tierras áridas, donde las plantas sufren un fuerte estrés hídrico.

Reforestación en Molina del Segura (MU) en 2010 con arbustos

autóctonos como espino negro (Rhamnus lycioides L.), lentisco (Pistacia
lentiscus L.), acebuche (Olea europea L.), retama (Retama sphaerocarpa
(L.) Boiss.), albaida (Anthyllis cytisoides L.), mirto (Myrtus communis L.),
enebro (Juniperus oxycedrus L.) y jara (Cistus albidus L.) con los hongos
micorrícicos vesículo-arbusculares Glomus intraradices N.C. Schenck &
G.S. Sm. ; Glomus mosseae (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe y
Glomus desertícola Trappe, Bloss & J.A. Menge
 Ericoides. Aparecen en plantas del Orden Ericales, los brezos, asociadas a hongos
de la División Ascomycota. Se caracterizan por hifas intracelulares en forma de
tirabuzón y son muy efectivas en la absorción del nitrógeno y aumentan la tolerancia
de las plantas a la toxicidad por metales pesados, lo que se ha aprovechado ya en la
recuperación de suelos contaminados.
 Arbutoides. Son exclusivas de algunos géneros de plantas del Orden Ericales
(Arbutus sp. y Arctostaphylos sp.) y se asocian tanto a hongos de la División
Basidiomycota como Ascomycota. Presentan hifas intracelulares en forma de
tirabuzón pero también aparecen en los espacios intercelulares a modo de red de
Hartig.
La presencia de hongos micorrícicos en monte no supone solamente un
beneficio directo para las plantas que habitan en él, además, los
entramados miceliares que se extienden en los horizontes superficiales
del suelo mejoran su estructura y su productividad, aportando estabilidad
y resistencia ante cualquier perturbación.

 Saprófitos.
Estos hongos se nutren de sustancias producidas por la descomposición
de la materia orgánica muerta (tanto vegetal como animal), por lo que,
junto con las bacterias, están involucrados en el reciclaje de nuestros
montes. Para ello, utilizan enzimas capaces de degradar las fuentes de
carbono complejas como la celulosa, la lignina o el almidón y
transformarlas en moléculas sencillas y nutritivas como azúcares y
aminoácidos. Mientras algunos hongos aprovechan indistintamente
materia orgánica de origen diverso, otros prefieren sustratos más
específicos. Así encontramos, entre otros:

 Hongos lignícolas que se desarrollan sobre madera muerta, como Fomes

fomentarius (L.) Fr. y Agrocybe aegerita (V. Brig.) Singer.
 Hongos pratícolas que viven en los prados, como Volvariella speciosa (Fr.) Singer o
Macrolepiota sp.
 Hongos humícolas que se desarrollan en el humus o mantillo, como los
champiñones (Agaricus sp.), Coprinus lagopus Fr. (Fr.) y Entoloma lividum Quél.
 Hongos estrobilícolas que crecen sobre las piñas y otros frutos, como Mycena seynii
Quél. y Baeospora myosura (Fr.) Singer.
 Hongos coprófilos que viven sobre excrementos de animales, como Panaeolus
semiovatus (Sowerby) S. Lundell & Nannf. O.
 Hongos que se desarrollan sobre huesos de animales como Onygena equina (Willd.)
Pers.
La descomposición es un proceso largo y sin la actividad de los hongos
saprofitos, la biomasa se acumularía y colapsaría el funcionamiento de
los ecosistemas. Algunos de estos hongos son además los más
comercializados en todo el mundo, como es el caso del champiñón de
París (Agaricus bisporus (J.E. Lange) Imbach), la seta de paca (Pleurotus
ostreatus (Jacq.) P. Kumm), la seta de cardo (Pleurotus eryngii (DC.)
Gillet) o el shii-take (Lentinula edodes (Berk.) Pegler).