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GLOMEROMYCOTA Y ASCOMYCOTA

GLOMEROMYCOTA Y ASCOMYCOTA

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GLOMEROMYCOTA Introducción Aunque el Glomeromycota comprenden un grupo de hongos prácticamente desconocido para el público en general, son esenciales para

el funcionamiento de los ecosistemas terrestres. Los miembros de este grupo son simbiontes mutualistas que forman micorrizas arbusculares ( AM ) a las asociaciones intracelularmente dentro de las raíces de la gran mayoría de las plantas herbáceas y árboles tropicales. Este tipo de simbiosis mutualista se llama porque el hongo y la planta hospedera ambos se benefician de esta asociación íntima. El hongo simbionte recibe hidratos de carbono de la planta a cambio de que funciona como un sistema de raíces extendidas, de tal modo mejorando notablemente la absorción de minerales por las raíces de las plantas. Aunque hay varios tipos de micorrizas, con la participación de hongos y plantas simbiontes diferentes, el tipo de micorrizas arbusculares es la más extendida. El filo Glomeromycota actualmente cuenta con aproximadamente 150 especies descritas, distribuidas en diez géneros, la mayoría de los cuales se definen principalmente por la morfología de esporas. Recientemente, las secuencias de ADN también se han utilizado para delimitar los taxones. Características y y y y simbiontes obligados formación de arbúsculos en raíces de las plantas esporas grandes, multinucleadas con paredes de capas hifas no septadas

Como simbiontes mutualistas, los hongos micorrizógenos arbusculares son capaces de crecer en las raíces de plantas sin causar síntomas de la enfermedad. Ellos son simbiontes obligados, porque nadie ha tenido éxito en el cultivo de hongos glomeromycotan separado de su planta huésped simbiótico. Una vez que invaden la raíz, que generalmente se forman estructuras en forma de árbol de llamadas arbúsculos que suelen ocupar las células de la raíz. Debido a que las paredes celulares de ambos simbiontes se reducen considerablemente en espesor a lo largo de la superficie de las ramas arbuscule, ambos socios simbióticos se ponen en contacto muy estrecho. Esta simbiosis altamente especializados se conocía anteriormente como "micorrizas vesicularesarbusculares (VAM), ya que algunos hongos glomeromycotan también forman órganos de almacenamiento denominado vesículas dentro de las células de la raíz. Glomeromycotan hongos producen relativamente grande (40 a 800 micras) esporas con paredes de capas, que contiene varios cientos de miles de núcleos (Bécard y Pfeffer, 1993). Las esporas se pueden formar por separado, en grupos o en morfológicamente distintos "cuerpos fructíferos" llamados carpóforos (Morton, 1988). Al igual que la mayoría de Zygomycota, los filamentos celulares (hifas) de hongos glomeromycotan falta regular de paredes transversales (septos) que son una de las señas de identidad de los filos de hongos Basidiomycota y Ascomycota. Reproducción y ciclo de vida No hay evidencia de que el Glomeromycota se reproducen sexualmente. Los estudios que utilizan genes marcadores moleculares se han detectado ninguna recombinación genética o sólo los bajos niveles (Kuhn et al., 2001). Por lo tanto, generalmente se asume que las esporas se forman asexualmente. Hay informes contradictorios sobre la cuestión de si los núcleos en el micelio y esporas de un organismo son genéticamente idénticos o no (Cohen et al, 2001, Pawlowska y Taylor, 2004;. Hijri y Sanders, 2005). La presencia de múltiples variantes, ligeramente diferentes de los genes ribosomales nucleares con codificación de ARN en las esporas solo puede o no puede ser debido a esta heterogeneidad nucleares posible. En condiciones favorables, las esporas germinan glomeromycotan, apresorios forman en las raíces de acogida y establecer una nueva simbiosis micorriza. Nueva esporas se puede formar en el micelio, ya sea dentro o fuera de la raíz. Además de la propagación por esporas, muchas especies de Glomeromycota pueden colonizar las plantas hospederas de los fragmentos de hifas en el suelo o directamente de los simbiontes que viven en las raíces de una planta de vecinos. Teniendo en cuenta que son simbiontes obligados, si no se encuentra la raíz de acogida por la hifa germinación de la espora, el crecimiento cesa después de algún tiempo, y el citoplasma puede ser contraída en la espora. Debido a que no se pueden cultivar axénicamente, estos hongos se

en determinadas condiciones. Figura 1: Las esporas de castanea Scutellospora (aislamiento COM1. 1998). Las esporas producidas en cultivos de marihuana abierto no son estériles... Spore diámetro de aproximadamente 220 micras. Como la mayoría de los cultivos son los anfitriones de la mañana. 2002). Ecología y Fisiología Las asociaciones entre las raíces de plantas y hongos (micorrizas) están en todas partes. el equilibrio entre los simbiontes puede ser molestado. o de una sola espora. hongos AM también se han demostrado ejercer una influencia específica sobre la composición de especies de las comunidades vegetales (van der Heijden et al.. por ejemplo. en las raíces de una planta que crece en un medio nutritivo estéril en una placa de Petri (Fortin et al. Arabidopsis ). La red de hifas multa es superior a las raíces relativamente gruesos y pelos de la raíz en el acceso de fosfato en el suelo. Otros tipos de micorrizas se forman con hongos de los filos Asco o Basidiomycota: ectomicorrizas de árboles y arbustos.. 1991). por ejemplo) y Chenopodiaceae (espinacas. A pesar de la simbiosis se piensa generalmente para ser beneficiosa. el fosfato ha estado en el foco. entre ellos el Brassicaceae (col. Hay pruebas de que un hongo . 1997). 1997). Por otro lado. 2002). micorrizas de orquídeas. a menudo dentro de la misma raíz (por ejemplo. Los miembros de las familias de plantas más forma AM (Smith y Read. Los estudios de campo utilizando métodos moleculares de identificación han demostrado que distintas comunidades de hongos se asocian con los diferentes huéspedes (Vandenkoornhuyse et al. un número de especies glomeromycotan se puede cultivar en cultivos de órganos de la raíz. Curiosamente. La gran mayoría de las plantas terrestres son sede de algún tipo de micorrizas. en comparación con suelo esterilizado que rara vez se encuentra en condiciones de campo. Los efectos positivos de las micorrizas arbusculares sobre el crecimiento. Las culturas se puede iniciar el uso del suelo campo que contiene esporas o hifas.. ya que puede ser un factor limitante para el crecimiento de las plantas debido a su inmovilidad en el suelo. Sólo una pocas familias de plantas son consideradas como no micorrizadas. especificidad de host de AM parece ser muy baja (Smith y Read. Caryophyllaceae (clavel. véase Sieverding. y esto es por lo tanto el método de elección para determinados experimentos de biología molecular. AM ha sido a fin de mejorar la absorción de nutrientes minerales diferentes. la absorción de nutrientes y resistencia a las enfermedades a menudo han sido reportados. Estos efectos son relativamente fáciles de demostrar. Helgason et al. Sin embargo. 1998). de un número de esporas purificada que morfológicamente parecen representar una sola especie. ya que muchas especies se han demostrado para colonizar una amplia gama de plantas hospedantes en el invernadero. las altas concentraciones de fosfato disponible a menudo parecen inducir una limitante de los niveles de colonización por hongos por las plantas. micorrizas ericoides de Ericales. por lo que albergan una gran variedad de bacterias y otros hongos (Bianciotto et al.. y algunos otros. 2002. foto © Annemarie Brennwald). 1999). Hijri et al. esta asociación es potencialmente un recurso importante para la agricultura (por ejemplo. Glomeromycotan esporas se pueden concentrar por vía húmeda-tamizado o por técnicas de centrifugación. las plantas suelen ser colonizadas por una mezcla de especies de hongos AM.propagan principalmente en la planta huésped en las culturas olla cultivadas en un invernadero. casi siempre hay una comunidad indígena hongos introducidos hongos AM tiene que competir. La biomasa producida por hongos en cultivos de órganos raíces por lo general no contiene otros microorganismos. las combinaciones favorables y menos favorables de los hongos simbiontes de plantas han sido reportados. 2000. es decir. por ejemplo). A pesar de la diversidad de hongos en suelos agrícolas templados ha demostrado ser baja en comparación con los sitios de campo natural (Helgason et al. Además de la propagación a través de las culturas olla.). Sin embargo.

. Aunque los genes adicionales han comenzado a ser secuenciados de algunos taxones (por ejemplo. Glomus subgrupos definidos por Schwarzott et al. Por el contrario. Schwarzott. incluyendo hidratos de carbono (Bidartondo et al. aunque a veces recibe el apoyo de arranque relativamente débil. Figura 2: Árbol filogenético de Glomeromycota linajes basados en análisis de secuencias subunidad pequeña ribosomal.. Helgason et al. a saber Archaeospora . (2001) erigió el filo Glomeromycota. ha ocultado la gran variación genética dentro del género polifilético las definidas anteriormente. 2004). pero las pruebas siguientes que parecen formar un grupo monofilético distintos de otros linajes Zygomycotan: su hábito simbiótica. Schüßler et al. que está en conflicto con los análisis anteriores basados en la morfología-que puso Glomus y Acaulosporaceae juntos (Morton y Benny. El Gigasporaceae ( Scutellospora y Gigaspora) se distinguen por la formación de sus esporas en un "suspensor bulbo" y están bien apoyados por los datos moleculares. filogenias ADNr han demostrado que el género Glomus es varias veces polifilético (Redecker et al. En base a esta evidencia. la filogenia que aquí se presenta (figura 2) se basa por completo en el análisis de la subunidad pequeña del ARN del gen. 1996). 2001). el análisis filogenético molecular ha demostrado que Geosiphon es un miembro de la Glomeromycota (Schüßler et al. pero ahora se sabe que se producen en al menos un linaje adicional. 2003. la Glomeromycota son el grupo hermano de Asco y Basidiomycota. sólo un hongo en el Glomeromycota se sabe que forma un tipo de simbiosis: pyriformis Geosiphon . La separación de Pacispora y el diversispora clado de otros " Glomus "linajes" está bien soportado por los datos de ADN recombinante. La diafonía entre los simbiontes y los genes implicados en la creación y el mantenimiento de la simbiosis ha sido objeto de intensos esfuerzos de investigación (por ejemplo. Gigasporaceae y Acaulosporaceae forman un clado en la mayoría de filogenias ADNr. Las hipótesis filogenéticas sobre la base de datos de ADN de secuencia multilocus aún no se han incorporado a su clasificación. ciertas plantas no fotosintéticas pueden engañar a los hongos mediante la obtención de todos sus nutrientes de los mismos. Las relaciones de Glomeromycota a otros hongos El "Glomales" fueron colocados previamente en el Zygomycota. 2000b et al. Corradi et al. . La morfología simple de las esporas al parecer.simbionte puede disminuir el crecimiento de las plantas (Hendrix et al. Discusión de las relaciones filogenéticas En la actualidad. véase GianinazziPearson y Brechenmacher. Sin embargo.. 2002). Estos autores también corrigió el utilizado anteriormente. Este hongo produce vesículas que albergan cianobacterias simbióticas (Schüßler et al... (2001).). En los árboles filogenéticos basados en ADN recombinante. Aunque el estado micorrícico de muchas especies colocadas en este grupo se ha hecho no ha demostrado. Los dos grupos son genéticamente relativamente lejano pero forman un grupo monofilético en ADNr árboles filogenéticos. gramaticalmente incorrecto ordinales nombre "Glomales" a "Glomerales". respectivamente.. 2001) se ejemplifica por la conocida especie bien Glomus mosseae y Glomus claroideum . 1992). 1994. La formación de un "sáculo sporiferous" se pensó una vez para ser el característico de la Acaulosporaceae ( Acaulospora y Entrophospora ). Paraglomus parece ser muy pronto-divergente linaje glomeromycotan en filogenias ADNr. 2001). 2004. 1990). la aparente falta de zigosporas y la filogenia del rDNA... Especies que forman Glomus como esporas se pueden encontrar en seis diferentes linajes dentro de la Glomeromycota. Glomus los grupos A y B (según se define en Schwarzott et al.

Debido a que algunas especies en Archaeospora siquiera dimorfo. Estas familias se caracterizan por el modo de formación de esporas y se apoyó en datos moleculares (Simon et al. Morton. 1988). en 1974.. la mayoría de los hongos AM fueron en el género Endogone . su clasificación ha estado en una transición rápida. que el modo de formación de esporas no es una característica útil para el diagnóstico de algunos géneros. lo que sugiere que las 150 especies morfológicamente muy definida puede subestimar la diversidad de especies.. la taxonomía glomeromycotan se ha basado en la morfología de las esporas. lo que indica su relación filogenética con el filo Zygomycota. Foto © Dirk Redecker. La pared de la espora es de varias capas con una superficie ricamente ornamentado. 1996).. 2000b). La forma en que se formó la espora de la hifa ("el modo de formación de la espora") ha sido importante para delimitar los géneros y familias. Sin embargo. y la estructura de la capa de la pared de la espora para distinguir especies (Walker. Figura 3: Spore de Archaeospora leptoticha (aislamiento NC176) resquebrajó bajo una tapa deslizante microscopio. Gigasporaceae y Acaulosporaceae) fueron reconocidos. En ese momento dos géneros más. había sido establecido por otros autores y tres familias (Glomaceae.Clasificación Desde métodos filogenéticos moleculares se han utilizado para dilucidar las relaciones filogenéticas entre estos hongos. profundamente linajes divergentes (Redecker et al. Sin fisuras de esporas diámetro aproximado de 200 micras. Vandenkoornhuyse et al.. Acaulospora y Gigaspora . El análisis filogenético molecular ha demostrado también que las especies que forman carpóforos complejo colocado antes en el género Sclerocystis (Figura 4) son en realidad filogenéticamente anidada dentro de bien caracterizados Glomus especies con esporas simples (Redecker et al. Desde entonces. fueron descritos como dos nuevos géneros Archaeospora y Paraglomus (Morton y Redecker. supuestamente miembros de la Glomeromycota. Gerdemann y Trappe (1974) eliminó los hongos AM de Endogone y los colocó en cuatro géneros distintos: Glomus . Los estudios moleculares de campo también han revelado un gran número de supuestas nuevas especies (por ejemplo. Posteriormente.. sin embargo. El orden Glomales fue erigido por Morton y Benny (1990) para contener todos los hongos AM. 2001) y colocados en familias separadas. 1983. Sclerocystis . 1997). 2002). taxonomía Glomeromycotan es relativamente joven. Tradicionalmente. Algunas especies tienen una superficie de esporas ricamente ornamentado (ver Figura 3).. Endogone especies se reproducen sexualmente a través de zigosporas. . 1993). los miembros de este género fueron clasificados originalmente en familias separadas (Morton et al. Scutellospora y Entrophospora . aislar cortesía de JB Morton en INVAM. El análisis filogenético de la subunidad pequeña del ARN ribosomal nuclear sugiere que Endogone (Endogonales) y la Glomeromycota no forman un clado (Gehrig et al. ha quedado claro. 2000a). A diferencia de la asexual. Las esporas de Glomus y Acaulospora tipos se informó que se produjo por varios distintos. Antes de 1974.

Hoy en día los hongos AM se encuentran en la mayoría de los principales linajes de plantas terrestres. Las esporas e hifas de los hongos glomalean fueron descubiertos en rocas de 460 millones de años el Ordovícico (Redecker et al. Simon et al. antes Sclerocystis sinuosa ). Foto © Dirk Redecker.. © Asociación Americana para el Avance de la Ciencia 2000) El más antiguo arbúsculos encuentran hasta el momento se encontraban en las plantas de la tierra a principios del Devónico (hace 400 millones de años. Sólo un Glomus especie ha sido formalmente nombre hasta el momento (Walker y Schüßler. 2004). Figura 5: glomeromycotan esporas fósiles del Ordovícico de Wisconsin (tamaño de la barra 50 micras. Redecker et al. 2000. por lo que se encuentran entre los fósiles más antiguos reconocidos por hongos hasta la fecha. 2000). Su origen evolutivo. aislar cortesía de JB Morton en INVAM. de los cuales algunos ex Glomus especies.. Las esporas se organizan en torno a un centro de hifas entretejidas y cubiertas por un "peridio". Otros nombres de Glomeromycota y y y Hongos formadores de micorrizas arbusculares y su pariente (s) Glomales Glomerales . 2000b). Blackwell. es sinónimo de Pacispora . 1994. representa el arquetipo de la micorriza. por lo tanto. A pesar de esta simbiosis aparentemente se perdió o sustituidos por otros en varias ocasiones las micorrizas en la evolución de la vida de las plantas terrestres. basada principalmente en la subunidad ribosomal secuencia de firmas pequeñas. es anterior a la división de la Ascomycota y Basidiomycota (Berbee y Taylor. Registro fósil El Glomeromycota son un grupo muy antiguo con un origen estimado de por lo menos hace 600 hasta 620 millones años.. 2004). el apoyo a la hipótesis de que fueron instrumentales en este proceso (Pirozynski y Malloch. Estos resultados muestran que la Glomeromycota estuvieron presentes durante las primeras etapas de la colonización de la tierra por las plantas. Esporocarpo diámetro de aproximadamente 250 micras. Otro género emergentes se separó de Glomus (sensu Morton y Benny. y un nombre de ilegítimo basado en la fecha de publicación. 2000b). Remy et al.. 1990) es diversispora . 1993.).Figura 4: Sección de una esporocarpo de sinuosum Glomus (aislamiento MD126. Las esporas de Pacispora tener características intermedias entre Glomus y la Gigasporaceae. El nombre del género Gerdemannia publicado por el grupo de hongos mismo un par de semanas más tarde (Walker et al. 1975. Un nuevo género Pacispora fue erigido por Oehl y Sieverding (2004).

las colmenillas comestibles. Sin embargo. Saccharomyces . la levadura del comercio y el fundamento de la elaboración de la cerveza y las industrias de cocción (por no hablar de la biología del desarrollo molecular). responsable de la desaparición de 4 mil millones de árboles de castañas en el este de los EE. como Penicillium o Candida especie. 1992. Podospora . es monofilético y representa aproximadamente el 75% de todos los hongos descritos. En el momento en que se liberan de la asca. productor de la penicilina. Penicillium chrysogenum . Las ascosporas se forman en el asca por un sistema de membrana envolvente. Candida albicans . y eventualmente ascosporas ocho. o saco los hongos. Pero. así como no sexual caracteres fenotípicos. segmentos de hifas terminales se convierten en esporas ascos-8. (Alexopoulos et al. . el contaminante por hongos de los frutos secos y los cereales almacenados que es a la vez una toxina y el más potente carcinógeno natural conocida. Características El carácter compartido derivada que define la Ascomycota es el asca. productor de aflatoxinas. J. En las levaduras (derecha) de una sola célula se convierte simplemente en el asca. Ascos de hifas Ascomycota (Pezizomycotina). pañal erupción cutánea y vaginitis. Asexual Ascomycota. 1995). R. Es en el asca que la fusión nuclear y meiosis tienen lugar. a menudo con sólo 4 esporas. han permitido la integración de los hongos asexuales en el Ascomycota (Taylor. y Cryphonectria parasitica . y Neurospora crassa . Taylor © 1996. En el asca. algunos de los peores son: Aspergillus flavus . 1996). dadas las condiciones adecuadas. Vilgalys © 1996.. También hay algunos infames Ascomycota. que solía ser clasificados por separado en el Deuteromycota porque los caracteres sexuales eran necesarios para la clasificación Ascomycota. una ronda de la mitosis normalmente sigue la meiosis dejar ocho núcleos.UU. Se incluye la mayoría de los hongos que se combinan con algas para formar líquenes. 1992). las ascosporas haploides de paredes gruesas son resistentes a ambientes adversos. de "un gen-una enzima" organismo. En las hifas Ascomycota (izquierda). Raju. causa de aftas. Entre los Ascomycota son algunos hongos famosa: Saccharomyces cerevisiae . que van a germinar para formar un hongo haploide nuevo.ASCOMYCOTA Introducción El Ascomycota. y la mayoría de los hongos que carecen de evidencia morfológica de la reproducción sexual. aparentemente se derivan de la membrana plasmática en el asca Pezizomycotina y la membrana nuclear en la Saccharomycotina (Wu y Kimbrough. la comparación de la secuencia de ácido nucleico. Estas membranas. esculentum Morchella . Asca de una levadura (Saccharomycotina). El Deuteromycota ya no es reconocida como un taxón formal en la sistemática de hongos. los paquetes que cada núcleo con su citoplasma adyacente y ofrece el sitio para la formación de la pared ascosporas. el más joven.

las ascosporas tomar forma en el interior del asca. cuando las nuevas paredes celulares rodean cada núcleo como se puede observar en el microscopio electrónico por encima de (Wu y Kimbrough. Por ejemplo. Biogeografía Ascomycota se pueden encontrar en todos los continentes y muchos géneros y especies muestran una distribución cosmopolita ( Candida albicans y Aspergillus flavus ). Ambas levaduras e hifas tienen paredes celulares hechas de diferentes proporciones de quitina y glucanos beta (Wessels. 1992). responsable de la neumonía de las personas con sistemas inmunes comprometidos y Ophiostoma ulmi . Reproducción Desde una perspectiva humana. o un largo filamento tubular dividido en segmentos de celular. o Cryphonectria parasitica ). incluido el combustible de aviación ( Amorphotheca resinae ) y pintura de la pared ( pullulans Aureobasidium ). los escarabajos mantener un cultivo puro del hongo y lo transportan a las galerías recién establecidas. A cambio. 1992). Otros se encuentran en más de un continente ( Ophiostoma ulmi . pueden formar simbiosis con algas (líquenes). la diversidad conidios alcanza su punto culminante . Ascomycota también utilizan salpicaduras o agua corriente o los animales para dispersar sus esporas (Ingold. R. Asca de un ascomiceto hifas (Pezizomycotina) según lo visto por el microscopio electrónico. 1994. Como parásitos. ascomicetos representan la mayoría de los patógenos de plantas y animales. 1988). como saprótrofos que puede consumir casi cualquier substrato carbonoso. el aspecto más inusual de todos los hongos es que tienen más de una opción reproductiva. raíces de las plantas (micorrizas) o las hojas y tallos de las plantas (endofitos). 1994). como en las levaduras. pero muchos se conocen desde un solo lugar estrictamente restringido. El libro de texto Ascomycota puede hacer esporas sexuales (ascosporas o meiospores) y asexual (condia o mitosporas). lo que se denomina hifa (hifas plural). El cuerpo puede ser una sola célula. Ascomycota son heterótrofos y obtener nutrientes de organismos vivos o muertos (Griffin. Como biotrophs. Conidios contienen núcleos mitóticos y su pared celular es simplemente una modificación de hifas o en la pared de levadura. la trufa blanca del Piamonte ( Tuber magnatum ) es conocida sólo en una provincia del norte de Italia. Si el agua está presente. donde pueden línea de galerías de escarabajo y proporcionar la nutrición de las larvas en desarrollo. Las ascosporas pueden o no ser fusilado por la presión de turgencia de la asca y aunque el viento es el agente de dispersión primaria una vez que las esporas han sido liberados de la asca. y desempeñar su papel más importante en el reciclaje de material vegetal muerto. Nutrición y Simbiosis Al igual que otros hongos. Después de la meiosis. Vilgalys © 1996. Carroll y Wicklow. el hongo de la enfermedad holandesa del olmo que es responsable de la desaparición de los olmos en América del Norte y Europa ( Agrios. Otros Ascomycota ( Ceratocystis y Ophiostoma ) forman asociaciones simbióticas con una gran variedad de artrópodos. incluyendo por Pneumocystis carinii .El cuerpo de Ascomycota es compartida por otros hongos y se compone de una célula eucariota rodeadas por un muro. 1965).

Las relaciones de Ascomycota a otros hongos El Ascomycota es grupo hermano de los Basidiomycota. que incluía . 1996 Regulación genética de la expresión sexual y el apareamiento es bien entendido en algunos modelos Ascomycota como la levadura. Los análisis más recientes. Taylor. la fusión citoplasmática no puede ser seguida inmediatamente por la fusión nuclear. pero algunas especies. 1994). El apoyo adicional proviene de la homología evidente entre las estructuras que coordinan la mitosis simultánea de los dos dicariótico nucli (báculos Ascomycota y Basidiomycota pinza conexiones). 1994) y la resolución parafilético de estos grupos en algunos análisis (Lutzoni et al 2004). también pueden ser diploide. otros también pueden ser. 1991). Las hifas dicariótico pueden estar protegidos y alimentados por las hifas haploides diferenciadas que forman un cuerpo fructífero (el ascoma. Ciclo de Vida Ascomycota están o unicelulares (levaduras) o filamentos (hifas) o ambos (dimorfismo). con formas que van desde las esporas solo apenas diferente de hifas ( Geotrichum candidum ) para la elaboración de los jefes de condida ornamentado ( Aspergillus niger ) y más allá (Cole y Kendrick. 2006 Spatafora et al 2006). Ciclo de vida de Ascomycota. 2004. Saccharomyces cerevisiae. Algunos Ascomycota debe endogámico (heterotálica). y los pares de núcleos sin fundir en estos segmentos después del apareamiento y antes de la fusión nuclear (dikaryons). o ampliamente abierta como una copa (apotecio). Vidrio y Lorimer. ARN y genes codificantes de proteínas apoyar una monofilético Ascomycota (Lutzoni et al 2004. por ejemplo. Los primeros linajes divergentes de Ascomycota se han clasificado en Taphrinomycotina (Eriksson. 1991. 1996). Las levaduras crecen por gemación o fisión e hifas crecen apicalmente y la rama lateral. donde hay dos sexos y el apareamiento es coordinado por las feromonas oligopéptido (Marsh. © J. Mitosporas puede simplemente reproducir el padre. Esta relación es apoyada por la presencia de miembros de los dos filos de paredes transversales (septos) que dividen el hypahe en segmentos. Las ascosporas se liberan de la ascoma y germinar para formar un nuevo micelio haploide. Taphrinamycotina no se reconoce en algunas clasificaciones (Ericksson 2005). Debido a la falta de apoyo decidido a la monophly de Taphrinomycotina (Nishida y Sugiyama. o también pueden actuar como gametos para fecundar a una pareja compatible. Discusión de las relaciones filogenéticas Los análisis filogenéticos moleculares de los genes ribosomal nuclear y mitocondrial. y algunos sólo pueden ser (homotálicos) (Alexopoulos et al. lo que lleva a una fase dicariótico corto. = Archiascomycetes Nishida y Sugiyama. 1981). Ascomas se puede cerrar (cleistotecio).con la Ascomycota. James et al. En las especies de hifas. ascomas plural). abierto por un estrecho orificio (peritecios). La mayoría de las levaduras y filamentosos Ascomycota son haploides. sin embargo.

sin embargo. 1. Neolectomycetes. y un fin. Los subgrupos de Ascomycota El linaje basal o linajes de Ascomycota comprenden cuatro clases. monocotiledóneas) para la calibración de los puntos potencialmente más robusto. Saccharomyces cerevisiae . 2006 Spatafora et al 2006 ). Eriksson. Los fósiles de los primeros Ascomycota no son fáciles de reconocer y la utilidad de algunos de ellos como ejemplos de los linajes existentes es problemática (por ejemplo. 1992). Saccharomycetes. 1990).. Pneumocystidomycetes.000 millones de años (Hedges et al 2001 Taylor y Berbee 2006). sugieren un origen mucho antes Ascomycota de ca. una característica que no se encuentran en los linajes basales o en cualquier otro Saccharomycotina (et al Landvik. con casi todas las formas de reproducción sexual poseen ascomas. Según algunas estimaciones. Al comparar las secuencias de ácido nucleico de 50 genes. al igual que los Pezizomycotina (Gargas et al. Saccharomycotina y Pezizomycotina se establecieron probablemente a principios de los Devónico. devonicus Paleopyrenomycites como Sordariomycetes fósiles). Por lo tanto. dividir dicotiledóneas. ejemplos incluyen Candida albicans (Saccharomycotina. que se clasifican en el subfilo. El Taphrinomycotina incluye especies de levaduras ( neumonía . El Taphrinomycotina. Saccharomycetes) y Penicillium chrysogenum (Pezizomycotina. Pezizomycotina contienen más del 90% de Ascomycota. Liu et al. La clasificación actual de la Saccharomycotina incluye una clase. 2005). 1995. Spatafora et al 2006). un poco más de 400 millones de años (mda). los taxones basales hacer abundantes hifas. 2006 Spatafora et al 2006).) y un esporocarpo filamentosos productores de género ( Neolecta ).varios genes codificadores de proteínas y genes ARN recuperado un monofilético Taphrinomycotina con un mayor apoyo (James et al 2006. La colocación de Neolecta entre los linajes basales de la Ascomycota es sorprendente debido a la presencia de un ascoma. no hay ninguna razón que el Saccharomycotina no podría haber perdido ascomas como el crecimiento de las hifas se suprimió en favor de las levaduras. mejor conocido como panadero levadura. Spatafora et al 2006). El Pezizomycotina incluye 11 clados bien apoyado que se reconocen como clases. Saccharomycetales. bueno. Otros nombres de Ascomycota y y y Ascomycota Sac hongos ascomicetos . Aunque la mayoría de los miembros son principalmente unicelulares. Schizosaccharomycetes y Taphrinomycetes. eurotiomycetes). que todavía dependen de fósiles generalmente aceptadas fechas externos a los hongos (por ejemplo. La mayoría de los recientes esfuerzos filogenéticos moleculares se ha dirigido a este suborden (revisado en Lutzoni et al 2004. aunque los resultados produjo un período de tiempo geológica de ancho en función de las calibraciones puntos utilizados (Taylor y Berbee 2006). Lutzoni et al 2004. La monofilia de Taphrinomycotina es cuestionable (Nishida y Sugiyama 1994. La falta ascomas Saccharomycotina (Barnett et al. Schizosaccharomyces ). y las especies son las hifas. Sin embargo. hongos asexual compartir o molecular caracteres morfológicos de la violencia sexual Ascomycota se clasifican en el Ascomycota y su subtaxa. La forma Saccharomycotina un taxón monofilético apoyado. pero un mayor muestreo de ambos taxones y genes se ha traducido en un mayor apoyo a la monofilia del taxón (James et al 2006. El Saccharomycotina comprende la 'verdadera levaduras y es el hogar del famoso hongo más. los taxones dimorfo ( Taphrina spp. Liu et al. el momento de la evolución Ascomycota se ha estimado. Taphrinomycotina (= Archiascomycetes Nishida y Sugiyama).

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