GLOMEROMYCOTA Introducción Aunque el Glomeromycota comprenden un grupo de hongos prácticamente desconocido para el público en general, son esenciales para

el funcionamiento de los ecosistemas terrestres. Los miembros de este grupo son simbiontes mutualistas que forman micorrizas arbusculares ( AM ) a las asociaciones intracelularmente dentro de las raíces de la gran mayoría de las plantas herbáceas y árboles tropicales. Este tipo de simbiosis mutualista se llama porque el hongo y la planta hospedera ambos se benefician de esta asociación íntima. El hongo simbionte recibe hidratos de carbono de la planta a cambio de que funciona como un sistema de raíces extendidas, de tal modo mejorando notablemente la absorción de minerales por las raíces de las plantas. Aunque hay varios tipos de micorrizas, con la participación de hongos y plantas simbiontes diferentes, el tipo de micorrizas arbusculares es la más extendida. El filo Glomeromycota actualmente cuenta con aproximadamente 150 especies descritas, distribuidas en diez géneros, la mayoría de los cuales se definen principalmente por la morfología de esporas. Recientemente, las secuencias de ADN también se han utilizado para delimitar los taxones. Características y y y y simbiontes obligados formación de arbúsculos en raíces de las plantas esporas grandes, multinucleadas con paredes de capas hifas no septadas

Como simbiontes mutualistas, los hongos micorrizógenos arbusculares son capaces de crecer en las raíces de plantas sin causar síntomas de la enfermedad. Ellos son simbiontes obligados, porque nadie ha tenido éxito en el cultivo de hongos glomeromycotan separado de su planta huésped simbiótico. Una vez que invaden la raíz, que generalmente se forman estructuras en forma de árbol de llamadas arbúsculos que suelen ocupar las células de la raíz. Debido a que las paredes celulares de ambos simbiontes se reducen considerablemente en espesor a lo largo de la superficie de las ramas arbuscule, ambos socios simbióticos se ponen en contacto muy estrecho. Esta simbiosis altamente especializados se conocía anteriormente como "micorrizas vesicularesarbusculares (VAM), ya que algunos hongos glomeromycotan también forman órganos de almacenamiento denominado vesículas dentro de las células de la raíz. Glomeromycotan hongos producen relativamente grande (40 a 800 micras) esporas con paredes de capas, que contiene varios cientos de miles de núcleos (Bécard y Pfeffer, 1993). Las esporas se pueden formar por separado, en grupos o en morfológicamente distintos "cuerpos fructíferos" llamados carpóforos (Morton, 1988). Al igual que la mayoría de Zygomycota, los filamentos celulares (hifas) de hongos glomeromycotan falta regular de paredes transversales (septos) que son una de las señas de identidad de los filos de hongos Basidiomycota y Ascomycota. Reproducción y ciclo de vida No hay evidencia de que el Glomeromycota se reproducen sexualmente. Los estudios que utilizan genes marcadores moleculares se han detectado ninguna recombinación genética o sólo los bajos niveles (Kuhn et al., 2001). Por lo tanto, generalmente se asume que las esporas se forman asexualmente. Hay informes contradictorios sobre la cuestión de si los núcleos en el micelio y esporas de un organismo son genéticamente idénticos o no (Cohen et al, 2001, Pawlowska y Taylor, 2004;. Hijri y Sanders, 2005). La presencia de múltiples variantes, ligeramente diferentes de los genes ribosomales nucleares con codificación de ARN en las esporas solo puede o no puede ser debido a esta heterogeneidad nucleares posible. En condiciones favorables, las esporas germinan glomeromycotan, apresorios forman en las raíces de acogida y establecer una nueva simbiosis micorriza. Nueva esporas se puede formar en el micelio, ya sea dentro o fuera de la raíz. Además de la propagación por esporas, muchas especies de Glomeromycota pueden colonizar las plantas hospederas de los fragmentos de hifas en el suelo o directamente de los simbiontes que viven en las raíces de una planta de vecinos. Teniendo en cuenta que son simbiontes obligados, si no se encuentra la raíz de acogida por la hifa germinación de la espora, el crecimiento cesa después de algún tiempo, y el citoplasma puede ser contraída en la espora. Debido a que no se pueden cultivar axénicamente, estos hongos se

Como la mayoría de los cultivos son los anfitriones de la mañana. Hijri et al. La gran mayoría de las plantas terrestres son sede de algún tipo de micorrizas. 1999). A pesar de la diversidad de hongos en suelos agrícolas templados ha demostrado ser baja en comparación con los sitios de campo natural (Helgason et al. Glomeromycotan esporas se pueden concentrar por vía húmeda-tamizado o por técnicas de centrifugación. La red de hifas multa es superior a las raíces relativamente gruesos y pelos de la raíz en el acceso de fosfato en el suelo. Ecología y Fisiología Las asociaciones entre las raíces de plantas y hongos (micorrizas) están en todas partes. por ejemplo) y Chenopodiaceae (espinacas. es decir. foto © Annemarie Brennwald). especificidad de host de AM parece ser muy baja (Smith y Read. Los efectos positivos de las micorrizas arbusculares sobre el crecimiento. en comparación con suelo esterilizado que rara vez se encuentra en condiciones de campo. de un número de esporas purificada que morfológicamente parecen representar una sola especie.). 2002. La biomasa producida por hongos en cultivos de órganos raíces por lo general no contiene otros microorganismos. Sin embargo. Además de la propagación a través de las culturas olla. las plantas suelen ser colonizadas por una mezcla de especies de hongos AM..propagan principalmente en la planta huésped en las culturas olla cultivadas en un invernadero. ya que puede ser un factor limitante para el crecimiento de las plantas debido a su inmovilidad en el suelo. en determinadas condiciones. 1998). AM ha sido a fin de mejorar la absorción de nutrientes minerales diferentes.. 2000. la absorción de nutrientes y resistencia a las enfermedades a menudo han sido reportados. Caryophyllaceae (clavel. Helgason et al. micorrizas ericoides de Ericales. casi siempre hay una comunidad indígena hongos introducidos hongos AM tiene que competir. o de una sola espora. Las esporas producidas en cultivos de marihuana abierto no son estériles.. Hay pruebas de que un hongo . un número de especies glomeromycotan se puede cultivar en cultivos de órganos de la raíz. hongos AM también se han demostrado ejercer una influencia específica sobre la composición de especies de las comunidades vegetales (van der Heijden et al.. Sin embargo. Los estudios de campo utilizando métodos moleculares de identificación han demostrado que distintas comunidades de hongos se asocian con los diferentes huéspedes (Vandenkoornhuyse et al. 1997). el fosfato ha estado en el foco. Por otro lado. 2002). ya que muchas especies se han demostrado para colonizar una amplia gama de plantas hospedantes en el invernadero. A pesar de la simbiosis se piensa generalmente para ser beneficiosa. Las culturas se puede iniciar el uso del suelo campo que contiene esporas o hifas. por lo que albergan una gran variedad de bacterias y otros hongos (Bianciotto et al. 2002). véase Sieverding. 1997). Curiosamente. Figura 1: Las esporas de castanea Scutellospora (aislamiento COM1.. micorrizas de orquídeas. Sólo una pocas familias de plantas son consideradas como no micorrizadas. Arabidopsis ). entre ellos el Brassicaceae (col. por ejemplo). y algunos otros. las combinaciones favorables y menos favorables de los hongos simbiontes de plantas han sido reportados. en las raíces de una planta que crece en un medio nutritivo estéril en una placa de Petri (Fortin et al. y esto es por lo tanto el método de elección para determinados experimentos de biología molecular. esta asociación es potencialmente un recurso importante para la agricultura (por ejemplo. el equilibrio entre los simbiontes puede ser molestado. Los miembros de las familias de plantas más forma AM (Smith y Read. a menudo dentro de la misma raíz (por ejemplo. Estos efectos son relativamente fáciles de demostrar. 1991). 1998). Otros tipos de micorrizas se forman con hongos de los filos Asco o Basidiomycota: ectomicorrizas de árboles y arbustos. por ejemplo. las altas concentraciones de fosfato disponible a menudo parecen inducir una limitante de los niveles de colonización por hongos por las plantas. Spore diámetro de aproximadamente 220 micras..

). 2003. Los dos grupos son genéticamente relativamente lejano pero forman un grupo monofilético en ADNr árboles filogenéticos. La formación de un "sáculo sporiferous" se pensó una vez para ser el característico de la Acaulosporaceae ( Acaulospora y Entrophospora ). Especies que forman Glomus como esporas se pueden encontrar en seis diferentes linajes dentro de la Glomeromycota. Las relaciones de Glomeromycota a otros hongos El "Glomales" fueron colocados previamente en el Zygomycota. Glomus los grupos A y B (según se define en Schwarzott et al. aunque a veces recibe el apoyo de arranque relativamente débil. Sin embargo. Las hipótesis filogenéticas sobre la base de datos de ADN de secuencia multilocus aún no se han incorporado a su clasificación. La separación de Pacispora y el diversispora clado de otros " Glomus "linajes" está bien soportado por los datos de ADN recombinante.. El Gigasporaceae ( Scutellospora y Gigaspora) se distinguen por la formación de sus esporas en un "suspensor bulbo" y están bien apoyados por los datos moleculares. Glomus subgrupos definidos por Schwarzott et al. En los árboles filogenéticos basados en ADN recombinante. En base a esta evidencia. ciertas plantas no fotosintéticas pueden engañar a los hongos mediante la obtención de todos sus nutrientes de los mismos. pero ahora se sabe que se producen en al menos un linaje adicional. pero las pruebas siguientes que parecen formar un grupo monofilético distintos de otros linajes Zygomycotan: su hábito simbiótica. Paraglomus parece ser muy pronto-divergente linaje glomeromycotan en filogenias ADNr. la aparente falta de zigosporas y la filogenia del rDNA. filogenias ADNr han demostrado que el género Glomus es varias veces polifilético (Redecker et al. Schüßler et al. la filogenia que aquí se presenta (figura 2) se basa por completo en el análisis de la subunidad pequeña del ARN del gen. 2001).. Corradi et al. La diafonía entre los simbiontes y los genes implicados en la creación y el mantenimiento de la simbiosis ha sido objeto de intensos esfuerzos de investigación (por ejemplo. ha ocultado la gran variación genética dentro del género polifilético las definidas anteriormente.simbionte puede disminuir el crecimiento de las plantas (Hendrix et al. . 2002). 2004). 2001). véase GianinazziPearson y Brechenmacher. Helgason et al. 2001) se ejemplifica por la conocida especie bien Glomus mosseae y Glomus claroideum .. Por el contrario. (2001) erigió el filo Glomeromycota.. la Glomeromycota son el grupo hermano de Asco y Basidiomycota. gramaticalmente incorrecto ordinales nombre "Glomales" a "Glomerales". Gigasporaceae y Acaulosporaceae forman un clado en la mayoría de filogenias ADNr. respectivamente.. 1990). 2000b et al. sólo un hongo en el Glomeromycota se sabe que forma un tipo de simbiosis: pyriformis Geosiphon .. 2004. Este hongo produce vesículas que albergan cianobacterias simbióticas (Schüßler et al. 1992). 1994. que está en conflicto con los análisis anteriores basados en la morfología-que puso Glomus y Acaulosporaceae juntos (Morton y Benny. Aunque el estado micorrícico de muchas especies colocadas en este grupo se ha hecho no ha demostrado. 1996). (2001). incluyendo hidratos de carbono (Bidartondo et al. el análisis filogenético molecular ha demostrado que Geosiphon es un miembro de la Glomeromycota (Schüßler et al. a saber Archaeospora . Figura 2: Árbol filogenético de Glomeromycota linajes basados en análisis de secuencias subunidad pequeña ribosomal. Discusión de las relaciones filogenéticas En la actualidad. Schwarzott... Estos autores también corrigió el utilizado anteriormente. La morfología simple de las esporas al parecer. Aunque los genes adicionales han comenzado a ser secuenciados de algunos taxones (por ejemplo.

Sin embargo. 1983. supuestamente miembros de la Glomeromycota. Foto © Dirk Redecker. la mayoría de los hongos AM fueron en el género Endogone . Los estudios moleculares de campo también han revelado un gran número de supuestas nuevas especies (por ejemplo. lo que indica su relación filogenética con el filo Zygomycota. Gigasporaceae y Acaulosporaceae) fueron reconocidos. Algunas especies tienen una superficie de esporas ricamente ornamentado (ver Figura 3). en 1974. ha quedado claro. que el modo de formación de esporas no es una característica útil para el diagnóstico de algunos géneros. los miembros de este género fueron clasificados originalmente en familias separadas (Morton et al. lo que sugiere que las 150 especies morfológicamente muy definida puede subestimar la diversidad de especies. Endogone especies se reproducen sexualmente a través de zigosporas. Posteriormente. 1993). Sclerocystis . Gerdemann y Trappe (1974) eliminó los hongos AM de Endogone y los colocó en cuatro géneros distintos: Glomus . 2000b). y la estructura de la capa de la pared de la espora para distinguir especies (Walker. Morton.. La pared de la espora es de varias capas con una superficie ricamente ornamentado. Figura 3: Spore de Archaeospora leptoticha (aislamiento NC176) resquebrajó bajo una tapa deslizante microscopio. . 2000a).Clasificación Desde métodos filogenéticos moleculares se han utilizado para dilucidar las relaciones filogenéticas entre estos hongos. 1988). Vandenkoornhuyse et al. aislar cortesía de JB Morton en INVAM. El análisis filogenético de la subunidad pequeña del ARN ribosomal nuclear sugiere que Endogone (Endogonales) y la Glomeromycota no forman un clado (Gehrig et al. El orden Glomales fue erigido por Morton y Benny (1990) para contener todos los hongos AM. 2001) y colocados en familias separadas. A diferencia de la asexual. profundamente linajes divergentes (Redecker et al. Antes de 1974. Tradicionalmente. Desde entonces. Las esporas de Glomus y Acaulospora tipos se informó que se produjo por varios distintos. 1996). 2002). su clasificación ha estado en una transición rápida. La forma en que se formó la espora de la hifa ("el modo de formación de la espora") ha sido importante para delimitar los géneros y familias. Scutellospora y Entrophospora .. En ese momento dos géneros más. taxonomía Glomeromycotan es relativamente joven. había sido establecido por otros autores y tres familias (Glomaceae. Debido a que algunas especies en Archaeospora siquiera dimorfo. 1997). fueron descritos como dos nuevos géneros Archaeospora y Paraglomus (Morton y Redecker. Sin fisuras de esporas diámetro aproximado de 200 micras... sin embargo. Acaulospora y Gigaspora . la taxonomía glomeromycotan se ha basado en la morfología de las esporas. El análisis filogenético molecular ha demostrado también que las especies que forman carpóforos complejo colocado antes en el género Sclerocystis (Figura 4) son en realidad filogenéticamente anidada dentro de bien caracterizados Glomus especies con esporas simples (Redecker et al... Estas familias se caracterizan por el modo de formación de esporas y se apoyó en datos moleculares (Simon et al.

Hoy en día los hongos AM se encuentran en la mayoría de los principales linajes de plantas terrestres. Otros nombres de Glomeromycota y y y Hongos formadores de micorrizas arbusculares y su pariente (s) Glomales Glomerales . basada principalmente en la subunidad ribosomal secuencia de firmas pequeñas. Las esporas se organizan en torno a un centro de hifas entretejidas y cubiertas por un "peridio". A pesar de esta simbiosis aparentemente se perdió o sustituidos por otros en varias ocasiones las micorrizas en la evolución de la vida de las plantas terrestres.. aislar cortesía de JB Morton en INVAM. Sólo un Glomus especie ha sido formalmente nombre hasta el momento (Walker y Schüßler. Estos resultados muestran que la Glomeromycota estuvieron presentes durante las primeras etapas de la colonización de la tierra por las plantas. y un nombre de ilegítimo basado en la fecha de publicación. Simon et al. es sinónimo de Pacispora . 1975. 2000b). Figura 5: glomeromycotan esporas fósiles del Ordovícico de Wisconsin (tamaño de la barra 50 micras. 2000).Figura 4: Sección de una esporocarpo de sinuosum Glomus (aislamiento MD126. 1993. Blackwell. Un nuevo género Pacispora fue erigido por Oehl y Sieverding (2004). 2000. Esporocarpo diámetro de aproximadamente 250 micras.. 1994. 2000b). Las esporas e hifas de los hongos glomalean fueron descubiertos en rocas de 460 millones de años el Ordovícico (Redecker et al. antes Sclerocystis sinuosa ). Foto © Dirk Redecker. El nombre del género Gerdemannia publicado por el grupo de hongos mismo un par de semanas más tarde (Walker et al. Remy et al. es anterior a la división de la Ascomycota y Basidiomycota (Berbee y Taylor.. Las esporas de Pacispora tener características intermedias entre Glomus y la Gigasporaceae.). © Asociación Americana para el Avance de la Ciencia 2000) El más antiguo arbúsculos encuentran hasta el momento se encontraban en las plantas de la tierra a principios del Devónico (hace 400 millones de años.. el apoyo a la hipótesis de que fueron instrumentales en este proceso (Pirozynski y Malloch. de los cuales algunos ex Glomus especies. por lo tanto. Otro género emergentes se separó de Glomus (sensu Morton y Benny. 2004). 2004). Redecker et al. 1990) es diversispora . representa el arquetipo de la micorriza. Su origen evolutivo. Registro fósil El Glomeromycota son un grupo muy antiguo con un origen estimado de por lo menos hace 600 hasta 620 millones años. por lo que se encuentran entre los fósiles más antiguos reconocidos por hongos hasta la fecha.

causa de aftas. Entre los Ascomycota son algunos hongos famosa: Saccharomyces cerevisiae . los paquetes que cada núcleo con su citoplasma adyacente y ofrece el sitio para la formación de la pared ascosporas. y Cryphonectria parasitica .. Es en el asca que la fusión nuclear y meiosis tienen lugar.UU. responsable de la desaparición de 4 mil millones de árboles de castañas en el este de los EE. o saco los hongos. 1995). Asca de una levadura (Saccharomycotina). productor de aflatoxinas. Ascos de hifas Ascomycota (Pezizomycotina). y Neurospora crassa . Las ascosporas se forman en el asca por un sistema de membrana envolvente. y eventualmente ascosporas ocho. En el momento en que se liberan de la asca. como Penicillium o Candida especie. Estas membranas. esculentum Morchella . algunos de los peores son: Aspergillus flavus . Pero. una ronda de la mitosis normalmente sigue la meiosis dejar ocho núcleos. R. Características El carácter compartido derivada que define la Ascomycota es el asca. Sin embargo. (Alexopoulos et al. dadas las condiciones adecuadas. En las levaduras (derecha) de una sola célula se convierte simplemente en el asca. El Deuteromycota ya no es reconocida como un taxón formal en la sistemática de hongos. la comparación de la secuencia de ácido nucleico. de "un gen-una enzima" organismo. Saccharomyces . es monofilético y representa aproximadamente el 75% de todos los hongos descritos. han permitido la integración de los hongos asexuales en el Ascomycota (Taylor. productor de la penicilina. Taylor © 1996. el más joven. y la mayoría de los hongos que carecen de evidencia morfológica de la reproducción sexual. En las hifas Ascomycota (izquierda). Asexual Ascomycota. 1996). . que van a germinar para formar un hongo haploide nuevo. las colmenillas comestibles. Podospora . el contaminante por hongos de los frutos secos y los cereales almacenados que es a la vez una toxina y el más potente carcinógeno natural conocida. la levadura del comercio y el fundamento de la elaboración de la cerveza y las industrias de cocción (por no hablar de la biología del desarrollo molecular). pañal erupción cutánea y vaginitis. 1992). J. 1992. En el asca. Penicillium chrysogenum .ASCOMYCOTA Introducción El Ascomycota. segmentos de hifas terminales se convierten en esporas ascos-8. Se incluye la mayoría de los hongos que se combinan con algas para formar líquenes. las ascosporas haploides de paredes gruesas son resistentes a ambientes adversos. También hay algunos infames Ascomycota. aparentemente se derivan de la membrana plasmática en el asca Pezizomycotina y la membrana nuclear en la Saccharomycotina (Wu y Kimbrough. Raju. a menudo con sólo 4 esporas. Candida albicans . así como no sexual caracteres fenotípicos. que solía ser clasificados por separado en el Deuteromycota porque los caracteres sexuales eran necesarios para la clasificación Ascomycota. Vilgalys © 1996.

responsable de la neumonía de las personas con sistemas inmunes comprometidos y Ophiostoma ulmi . 1965). la trufa blanca del Piamonte ( Tuber magnatum ) es conocida sólo en una provincia del norte de Italia. Conidios contienen núcleos mitóticos y su pared celular es simplemente una modificación de hifas o en la pared de levadura. las ascosporas tomar forma en el interior del asca. Ambas levaduras e hifas tienen paredes celulares hechas de diferentes proporciones de quitina y glucanos beta (Wessels. 1992). donde pueden línea de galerías de escarabajo y proporcionar la nutrición de las larvas en desarrollo. como en las levaduras. incluyendo por Pneumocystis carinii . Carroll y Wicklow. A cambio. Como parásitos. Si el agua está presente. o un largo filamento tubular dividido en segmentos de celular. el hongo de la enfermedad holandesa del olmo que es responsable de la desaparición de los olmos en América del Norte y Europa ( Agrios. 1994. Otros se encuentran en más de un continente ( Ophiostoma ulmi . Otros Ascomycota ( Ceratocystis y Ophiostoma ) forman asociaciones simbióticas con una gran variedad de artrópodos. incluido el combustible de aviación ( Amorphotheca resinae ) y pintura de la pared ( pullulans Aureobasidium ). como saprótrofos que puede consumir casi cualquier substrato carbonoso. los escarabajos mantener un cultivo puro del hongo y lo transportan a las galerías recién establecidas. pero muchos se conocen desde un solo lugar estrictamente restringido. R. El cuerpo puede ser una sola célula. o Cryphonectria parasitica ). el aspecto más inusual de todos los hongos es que tienen más de una opción reproductiva. lo que se denomina hifa (hifas plural). raíces de las plantas (micorrizas) o las hojas y tallos de las plantas (endofitos).El cuerpo de Ascomycota es compartida por otros hongos y se compone de una célula eucariota rodeadas por un muro. Asca de un ascomiceto hifas (Pezizomycotina) según lo visto por el microscopio electrónico. Nutrición y Simbiosis Al igual que otros hongos. pueden formar simbiosis con algas (líquenes). Como biotrophs. 1992). Vilgalys © 1996. Ascomycota son heterótrofos y obtener nutrientes de organismos vivos o muertos (Griffin. Ascomycota también utilizan salpicaduras o agua corriente o los animales para dispersar sus esporas (Ingold. Biogeografía Ascomycota se pueden encontrar en todos los continentes y muchos géneros y especies muestran una distribución cosmopolita ( Candida albicans y Aspergillus flavus ). 1994). y desempeñar su papel más importante en el reciclaje de material vegetal muerto. Reproducción Desde una perspectiva humana. cuando las nuevas paredes celulares rodean cada núcleo como se puede observar en el microscopio electrónico por encima de (Wu y Kimbrough. Las ascosporas pueden o no ser fusilado por la presión de turgencia de la asca y aunque el viento es el agente de dispersión primaria una vez que las esporas han sido liberados de la asca. El libro de texto Ascomycota puede hacer esporas sexuales (ascosporas o meiospores) y asexual (condia o mitosporas). la diversidad conidios alcanza su punto culminante . ascomicetos representan la mayoría de los patógenos de plantas y animales. Por ejemplo. 1988). Después de la meiosis.

2004. Taphrinamycotina no se reconoce en algunas clasificaciones (Ericksson 2005). sin embargo. ascomas plural). Mitosporas puede simplemente reproducir el padre. Ciclo de Vida Ascomycota están o unicelulares (levaduras) o filamentos (hifas) o ambos (dimorfismo). Esta relación es apoyada por la presencia de miembros de los dos filos de paredes transversales (septos) que dividen el hypahe en segmentos. = Archiascomycetes Nishida y Sugiyama. Las hifas dicariótico pueden estar protegidos y alimentados por las hifas haploides diferenciadas que forman un cuerpo fructífero (el ascoma. abierto por un estrecho orificio (peritecios). 1981). también pueden ser diploide.con la Ascomycota. pero algunas especies. 1991). Algunos Ascomycota debe endogámico (heterotálica). Vidrio y Lorimer. 2006 Spatafora et al 2006). Las relaciones de Ascomycota a otros hongos El Ascomycota es grupo hermano de los Basidiomycota. La mayoría de las levaduras y filamentosos Ascomycota son haploides. El apoyo adicional proviene de la homología evidente entre las estructuras que coordinan la mitosis simultánea de los dos dicariótico nucli (báculos Ascomycota y Basidiomycota pinza conexiones). Los primeros linajes divergentes de Ascomycota se han clasificado en Taphrinomycotina (Eriksson. 1994). 1991. Ascomas se puede cerrar (cleistotecio). o ampliamente abierta como una copa (apotecio). 1996 Regulación genética de la expresión sexual y el apareamiento es bien entendido en algunos modelos Ascomycota como la levadura. Ciclo de vida de Ascomycota. Taylor. Saccharomyces cerevisiae. o también pueden actuar como gametos para fecundar a una pareja compatible. lo que lleva a una fase dicariótico corto. Las levaduras crecen por gemación o fisión e hifas crecen apicalmente y la rama lateral. 1994) y la resolución parafilético de estos grupos en algunos análisis (Lutzoni et al 2004). James et al. En las especies de hifas. 1996). ARN y genes codificantes de proteínas apoyar una monofilético Ascomycota (Lutzoni et al 2004. Los análisis más recientes. © J. Discusión de las relaciones filogenéticas Los análisis filogenéticos moleculares de los genes ribosomal nuclear y mitocondrial. y los pares de núcleos sin fundir en estos segmentos después del apareamiento y antes de la fusión nuclear (dikaryons). Debido a la falta de apoyo decidido a la monophly de Taphrinomycotina (Nishida y Sugiyama. otros también pueden ser. con formas que van desde las esporas solo apenas diferente de hifas ( Geotrichum candidum ) para la elaboración de los jefes de condida ornamentado ( Aspergillus niger ) y más allá (Cole y Kendrick. Las ascosporas se liberan de la ascoma y germinar para formar un nuevo micelio haploide. la fusión citoplasmática no puede ser seguida inmediatamente por la fusión nuclear. por ejemplo. y algunos sólo pueden ser (homotálicos) (Alexopoulos et al. que incluía . donde hay dos sexos y el apareamiento es coordinado por las feromonas oligopéptido (Marsh.

pero un mayor muestreo de ambos taxones y genes se ha traducido en un mayor apoyo a la monofilia del taxón (James et al 2006. El Pezizomycotina incluye 11 clados bien apoyado que se reconocen como clases.) y un esporocarpo filamentosos productores de género ( Neolecta ). Otros nombres de Ascomycota y y y Ascomycota Sac hongos ascomicetos .varios genes codificadores de proteínas y genes ARN recuperado un monofilético Taphrinomycotina con un mayor apoyo (James et al 2006. La forma Saccharomycotina un taxón monofilético apoyado. monocotiledóneas) para la calibración de los puntos potencialmente más robusto. mejor conocido como panadero levadura. al igual que los Pezizomycotina (Gargas et al. Saccharomyces cerevisiae . Schizosaccharomycetes y Taphrinomycetes. 1992). y un fin. Spatafora et al 2006). 1990). Pezizomycotina contienen más del 90% de Ascomycota. Aunque la mayoría de los miembros son principalmente unicelulares. Liu et al. un poco más de 400 millones de años (mda). La mayoría de los recientes esfuerzos filogenéticos moleculares se ha dirigido a este suborden (revisado en Lutzoni et al 2004. Saccharomycetes. Saccharomycetes) y Penicillium chrysogenum (Pezizomycotina. 2006 Spatafora et al 2006). eurotiomycetes). Por lo tanto. Saccharomycotina y Pezizomycotina se establecieron probablemente a principios de los Devónico. hongos asexual compartir o molecular caracteres morfológicos de la violencia sexual Ascomycota se clasifican en el Ascomycota y su subtaxa. El Taphrinomycotina incluye especies de levaduras ( neumonía . no hay ninguna razón que el Saccharomycotina no podría haber perdido ascomas como el crecimiento de las hifas se suprimió en favor de las levaduras. que se clasifican en el subfilo. 1995. Liu et al. devonicus Paleopyrenomycites como Sordariomycetes fósiles). y las especies son las hifas. El Taphrinomycotina. La colocación de Neolecta entre los linajes basales de la Ascomycota es sorprendente debido a la presencia de un ascoma. los taxones basales hacer abundantes hifas. sugieren un origen mucho antes Ascomycota de ca. Eriksson. Según algunas estimaciones. que todavía dependen de fósiles generalmente aceptadas fechas externos a los hongos (por ejemplo. Schizosaccharomyces ). el momento de la evolución Ascomycota se ha estimado. Pneumocystidomycetes. bueno. Taphrinomycotina (= Archiascomycetes Nishida y Sugiyama). El Saccharomycotina comprende la 'verdadera levaduras y es el hogar del famoso hongo más. La monofilia de Taphrinomycotina es cuestionable (Nishida y Sugiyama 1994. La falta ascomas Saccharomycotina (Barnett et al. Neolectomycetes. 1. ejemplos incluyen Candida albicans (Saccharomycotina. 2005). Spatafora et al 2006). 2006 Spatafora et al 2006 )..000 millones de años (Hedges et al 2001 Taylor y Berbee 2006). Saccharomycetales. La clasificación actual de la Saccharomycotina incluye una clase. Los subgrupos de Ascomycota El linaje basal o linajes de Ascomycota comprenden cuatro clases. aunque los resultados produjo un período de tiempo geológica de ancho en función de las calibraciones puntos utilizados (Taylor y Berbee 2006). sin embargo. con casi todas las formas de reproducción sexual poseen ascomas. Sin embargo. los taxones dimorfo ( Taphrina spp. Lutzoni et al 2004. una característica que no se encuentran en los linajes basales o en cualquier otro Saccharomycotina (et al Landvik. dividir dicotiledóneas. Los fósiles de los primeros Ascomycota no son fáciles de reconocer y la utilidad de algunos de ellos como ejemplos de los linajes existentes es problemática (por ejemplo. Al comparar las secuencias de ácido nucleico de 50 genes.

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