Bioquímica clínica
LOS LIPIDOS O GRASAS
La palabra lípido es utilizada como nombre genérico
para designar sustancias de naturaleza muy variable,
con diferente composición química, que tienen en común
ser compuestos no polares y por consiguiente,
insolubles en solventes polares como el agua y solubles
en solventes no polares. Los lípidos son biomoléculas
insolubles en el agua, que pueden extraerse de las
células y de los tejidos mediante disolventes no polares
como el éter, cloroformo, benceno, etc., son un grupo
heterogéneo de compuestos emparentados, real o
potencialmente con los ácidos grasos.
Químicamente, se caracterizan por poseer un elevado
peso molecular y estar formados por carbono, hidrógeno
y oxígeno, aunque este último se presenta en
proporciones muy escasas; también se pueden
encontrar en sus moléculas otros elementos como:
fósforo, nitrógeno y azufre. Pero la característica
química más destacada es que casi todos presentan
en su estructura moléculas de ácidos grasos.
Los lípidos son constituyentes importantes de la
alimentación no sólo por su elevado valor energético,
sino también por las vitaminas liposolubles y los ácidos
grasos esenciales contenidos en la grasa de los
alimentos naturales. En el cuerpo, las grasas sirven
como fuente eficiente de energía directa, y
potencialmente, cuando se encuentran almacenadas en
el tejido adiposo. Sirven como aislante térmico en el
tejido celular subcutáneo y alrededor de ciertos órganos;
los lípidos no polares actúan como aislantes eléctricos
que permiten la propagación rápida de las ondas
despolarizantes a lo largo de los nervios mielinizados. El
contenido de lípidos en el tejido nervioso es elevado.
Lípidos y proteínas combinados (lipoproteínas) son
constituyentes celulares importantes que se encuentran
en la membrana celular y en las mitocondrias, y sirven
como medios de transporte de lípidos en la sangre.
Aunque los lípidos constituyen una clase bien definida
de biomoléculas, veremos que con frecuencia se
presentan combinados covalentemente o por medio de
enlaces débiles, con otras clases de biomoléculas,
constituyendo moléculas híbridas como son los
glucolípidos, lipoproteínas y y fosfolípidos.
DEFINICIÓN
Desde un punto de vista estrictamente bioquímico es
muy difícil dar una definición de lípidos o grasas, ya
que en este grupo de biomoléculas se reúnen una serie
de sustancias con estructuras muy distintas; por ello es
que se las define tomando en cuenta una propiedad
física que es la solubilidad, entonces “Lípido es
cualquier sustancia soluble en disolventes
orgánicos, pero relativamente insoluble en agua”
FUNCIONES DE LOS LIPIDOS
Son sustancias que cumplen diversas e importantes
funciones biológicas, actuando como componentes de la
estructura membranal, transporte y almacenamiento de
167
Los lípidos o grasas
combustible catabólico, cubierta protectora sobre la
superficie de muchos organismos, componentes de la
superficie celular relacionados con el reconocimiento
celular, especificidad de especie e inmunidad de los
tejidos. Algunas sustancias pertenecientes a los lípidos
actúan como hormonas y vitaminas.
Las importantes funciones que cumplen los lípidos en el
organismo pueden ser agrupadas en tres: función de
reserva, función estructural y función reguladora.
1. Función de reserva. Son las principales
sustancias de reserva energética del organismo, la
mayor parte de los alimentos ingeridos en exceso
se transforman en lípidos que se depositan donde
sea necesario disponer de grandes cantidades de
energía a largo plazo; el contenido energético de
los lípidos es mucho más elevado que el de los
glúcidos y proteínas, es así que cuando se quema
1 gramo de lípidos se obtienen 9.3 Kcal. de
energía, mientras que cuando lo hace 1 gramo de
glúcidos se producen solamente 4.1 Kcal. En
contrapartida, la combustión de los lípidos es
mucho más lenta que la de los glúcidos; entonces
los lípidos son más útiles como sustancias de
reserva a largo plazo, de las que se obtiene
energía cuando el organismo la necesita.
Aparte del contenido energético que poseen (un hombre
normal acumula alrededor de 100.000 Kcal. de energía
en los lípidos), existen otras razones que justifican que
sean consideradas como las principales sustancias de
reserva como es el hecho que la gran cantidad de
energía que acumulan representa un mínimo incremento
de peso en el organismo, si lo comparamos con el que
existiera, si toda esa energía se acumulara en forma de
glúcidos (glucógeno).
2. Función estructural. En la función estructural
destacan principalmente los lípidos compuestos, o
complejos, como los fosfolípidos y glucolípidos ya
que por la especial estructura de sus moléculas
son componentes esenciales de las membranas
celulares; esto se debe a que son moléculas
anfipáticas, es decir, presentan doble solubilidad,
por un extremo de sus moléculas son solubles en
agua (hidrófilos) e insolubles en disolventes
orgánicos (lipófobos) y por el otro extremo son
solubles en disolventes orgánicos (lipófilos) e
insolubles en agua (hidrófobos). A este fenómeno
se debe el hecho que cuando se encuentran en
presencia de agua forman estructuras especiales
como las micelas, monocapas y bicapas lipídicas, y
los liposomas que como veremos más adelante
representan un antecedente de las membranas
naturales.
3. Función reguladora. Diversas sustancias que
pertenecen a los lípidos actúan como hormonas y
vitaminas, regulando distintas actividades
fisiológicas en el organismo.
Bioquímica clínica Los lípidos o grasas

Además los lípidos presentan una serie de ventajas
mecánicas como: baja conductividad, protección de
determinados órganos, sustancias aislantes del cuerpo
frente a la pérdida de calor en ambientes fríos, etc.
CLASIFICACIÓN
La clasificación más satisfactoria y actual es:
1. Lípidos simples.
2. Lípidos compuestos o complejos.
3. Precursores y derivados de los lípidos.
Antes de estudiar los diferentes tipos de lípidos
debemos conocer sus sillares estructurales o unidades
estructurales que son los ácidos grasos.
los carbonos 9 y 10. En los animales, las dobles
ligaduras adicionales sólo se introducen entre la doble
ligadura existente y el carbono del grupo carboxílico.
Los ácidos grasos según el tipo de enlace que une los
carbonos se clasifican en : saturados e insaturados.
Ácidos grasos saturados. Son ácidos grasos que
3
teóricamente derivan del ácido acético (CH COOH)
que sería el primer miembro de la serie en la cual se
2
adicionan progresivamente grupos metileno (CH ) entre
3
los grupos carboxílico (COOH) y el metilo (CH ) terminal.
Los ácidos grasos saturados se caracterizan por que
todos los enlaces que unen los átomos de carbono
son enlaces sencillos.

LOS ÁCIDOS GRASOS Los principales ácidos grasos saturados son:

Son los precursores de los lípidos, son ácidos orgánicos
que tienen el grupo químico carboxilo (COOH), son de Ácido mirístico, tiene 14 átomos de carbono y se
cadena abierta , lineal y sin ramificaciones, por lo tanto encuentra en la nuez moscada, almendra de palma,
son alifáticos. Los ácidos grasos de interés biológico se aceite de coco, etc.
caracterizan por tener un elevado número de átomos de
3 2 12
carbono, los mismos que varían entre 14 y 22, además CH (CH ) COOH.
los carbonos siempre son en número par, debido a que
se originan de las moléculas de ácido acético que tiene
3
2 átomos de carbono (CH COOH) El ácido palmítico, es otro ácido graso saturado, tiene l6
átomos de carbono, es común en todas las grasas
NOMENCLATURA vegetales y animales.
La nomenclatura sistemática más utilizada para nombrar
a los ácidos grasos se basa en poner al ácido graso el
3 2 14
nombre del hidrocarburo con el mismo número de CH (CH ) COOH.
átomos de carbono, sustituyendo la o final por la
terminación oico o enoico (sistema ginébrico).
Entonces, los ácidos grasos saturados (tienen enlaces El ácido esteárico con 18 carbonos, es común en las
sencillos entre C y C) terminan en anoico, por grasas animales y vegetales.
ejemplo: octanoico; y los ácidos grasos insaturados
(tienen uno o más enlaces dobles o triples entre C y C)
2 16
terminan en enoico, por ejemplo ácido octaenoico. Los CH (CH )
COOH.
carbonos se enumeran a partir del grupo carboxilico :
(COOH) que es el carbono Nº 1, el carbono adyacente a El ácido araquídico con 20 carbonos, se encuentra en el
este gruido es el carbono 2, conocido también como alfa aceite de cacahuate
el carbono 3 o beta, el carbono 4 o gamma y el carbono
3
metílico (CH ) es el carbono omega (w) o carbono “n”.
3 2 18
Varios convencionalismos son utilizados para indicar la CH (CH ) COOH.
9
posición de las dobles ligaduras, por ejemplo indica
una doble ligadura entre los carbonos 9 y 10 del ácido
graso, contando desde el C “n”. Una costumbre muy El ácido behémico con 22 átomos de carbono, se
utilizada consiste en indicar el número de carbonos, el encuentra en las semillas y el ácido lignosérico con 24
número y posición del o los doble enlaces, de esta carbonos se encuentra en el aceite de cacahuete y es
9
manera: 18:1;9 o 18:1; que indica que el ácido graso un componente muy importante de los cerebrósidos.
tiene 18 átomos de carbono y una doble ligadura entre

H H H H H H H H H H H H H H H

H C C C C C C C C C C C C C C C COOH

H H H H H H H H H H H H H H H

CH
3
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2 2
CH CH
2
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH

Las fórmulas desarrollada y semidesarrollada del ácido palmítico que tiene 16 átomos de carbono, observe
que los enlaces que unen a a los carbonos todos son sencillos, por lo tanto es un ácido graso saturado

168
Bioquímica clínica Los lípidos o grasas

Además debemos mencionar al ácido fórmico con 1 El ácido linoleico, es dienoico con 18 carbonos y 2
carbono, interviene en el catabolismo de unidades de dobles enlaces entre los carbonos. 6-7 y 9-10 Se
1 carbono (formato). El ácido acético con 2 carbonos y el encuentra en el maíz, cacahuete, semillas de algodón,
propiónico con 3, son los principales productos finales frejol y muchos aceites vegetales.
de la fermentación de los glúcidos por microorganismos
del rumen. El butírico con 4, valérico con 5 y caproico
con 6 carbonos, existen en pequeñas cantidades en CH3 (CH2)3 (CH2 CH CH)2 (CH2)7 COOH
ciertas grasas (especialmente en la mantequilla). El
caprílico (ocatanoico) y el cáprico (decanoico), existen
en pequeñas cantidades en muchas grasas, incluyendo El ácido linolénico es trienoico, tiene 18 átomos de
la mantequilla, especialmente de origen vegetal; el carbono y 3 dobles enlaces entre los carbonos 3-4, 6-7
laúrico con 12 carbonos se encuentra en la canela, y 9-10. Se encuentra en algunas plantas, es un ácido
almendra de palma, aceite de coco y laurel. En la graso menor de los animales.
actualidad se sabe que existen otros miembros de esta
serie con mayor número de carbonos, en especial en
las ceras. También se ha aislado de fuentes vegetales y CH3 (CH2 CH CH)3 (CH2)7 COOH
animales ácidos grasos con cadena ramificada.

Ácidos grasos insaturados. Llamados también no El ácido araquidónico es tetraenoico, con 20 carbonos y
saturados, presentan dobles o triples enlaces entre 4 dobles enlaces entre los carbonos 6-7, 9-10, 12-13 y
los átomos de carbono. Según el grado de 15-16. Se encuentra en algunas plantas junto con el
insaturación se dividen en monoinsaturados ácido linoleico, en particular en el cacahuete; es un
(monoetenoicos, monoenoicos) cuando tienen una sola componente importante de los fosfolípidos en los
doble ligadura y en poliinsaturados (polietenoicos, animales.
polienoicos) cuando tienen 2 o más dobles o triples
ligaduras uniendo los átomos de carbonos. Un tercer
grupo lo constituyen los eicosanoides que derivan de los CH3 (CH2)3 (CH2 CH CH)4 (CH2)3 COOH
ácidos grasos con 20 carbonos (eucosapolienoicos),
en este grupo se encuentran los prostanoides y
leucotrienos. Los prostanoides incluyen a las Los ácidos timnodónico y chupanodónico son
prostaglandinas, prostaciclinas y tromboxanos. pentaenoicos, tienen 20 carbonos y 5 dobles ligaduras,
son componentes importantes de los aceites de
Entre los ácidos grasos insaturados de importancia pescado; el último se encuentra formando
biológica podemos citar a los siguientes: parte de los fosfolípidos del cerebro.

Ácido palmitoleico, es monoenoico, con 16 átomos de LOS ACIDOS GRASOS FORMAN ESTERES.
carbono y un doble enlace entre los carbonos 7 y 8, se Normalmente los ácidos grasos, sean saturados o
encuentra en casi todas las grasas naturales. insaturados, no se encuentran libres en el organismo,
sino que e presentan en forma de ésteres que resultan
de la reacción de un ácido graso con un alcohol.
CH3 (CH2)5 CH CH (CH2)7 COOH Observe el siguiente gráfico
O O
El ácido oleico también en monoenico, con 18 carbonos
y un doble enlace entre los carbonos 9 y 10.
Posiblemente el ácido graso más común entre todas las R C OH + HO R R C O R + H 2O
grasas naturales.
Ácido graso Alcohol Ester Agua

3 2 7 2 7 Si reaccionan un ácido graso con un alcohol se

CH (CH ) CH CH (CH ) COOH obtiene como productos un éster y agua.

H H H H H H H H H H H H H

H C C C C C C C C C C C C C C C COOH

H H H H H H H H H H H H H H H

CH
3
CH
2 2
CH CH
2
CH
2
CH
2
CH CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH

Las fórmulas desarrollada y semidesarrollada del ácido palmitoleico que tiene 16 átomos de carbono y
un doble enlace entre los carbonos 7 y 8, por lo tanto es un ácido insaturado.

169
Bioquímica clínica
Los eicosanoides, son compuestos derivados de los
ácidos eicosapolienoicos (20 átomos de carbono)
comprenden a los prostanoides y leucotrienos. Los
prostanoides incluyen a las prostaglandinas, las
prostaciclinas y los tromboxanos. El término
prostaglandinas se emplea para nombrar a todos los
prostanoides.
Las prostaglandinas. Fueron descubiertas en el
plasma seminal, pero hoy se sabe que existen en casi
todos los tejidos de mamíferos, cumplen importantes
actividades fisiológicas y farmacológicas. Son
sintetizadas en vivo por ciclización del centro de la
cadena hidrocarbonada de los ácidos grasos
poliinsatuardos de 20 carbonos (eucosanoico) como el
ácido araquidónico, para formar un ciclo pentano.
Actualmente se conocen 14 tipos diferentes de
prostaglandinas, agrupadas en 4 grupos: A, B, C y F.
Los leucotrienos. Fueron descritos en los leucocitos de
ahí el nombre. Son eicosanoides, se sintetizan a partir
del ácido araquidónico, por vía de la lipooxigenasa,
tienen en su estructura el ciclo pentano y una cadena de
20 carbonos con 3 dobles ligaduras conjugadas.
Los tromboxanos, fueron descubiertos en las
plaquetas, tienen 20 átomos de carbonos con un grupo
COOH en el carbono 1, el anillo es de seis elementos,
de los cuales cinco son carbonos y el sexto es oxígeno,
el anillo se llama oxano.
LOS ÁCIDOS GRASOS ESENCIALES
Son ácidos grasos que se precisan ingerir en la dieta, ya
que el hombre y en general todos los mamíferos no
pueden sintetizarlos por falta de las enzimas necesarias,
estos ácidos grasos son imprescindibles para el
desarrollo del organismo. Todos son ácidos grasos
poliinsaturados, con más de un doble enlace en sus
moléculas como son el linoleico y el linolénico.
La ausencia de estos ácidos grasos en la dieta produce
graves daños al organismo, quizá debido a que son
precursores de las prostaglandinas que, como ya
sabemos, son sustancias con actividad hormonal con
gran influencia en diversas actividades fisiológicas.
Tal como ocurre con los aminoácidos nutricionalmente
esenciales, los términos de “esencial” y “no esencial”,
están estrictamente relacionados a la cuestión de su
suministro en la dieta y no tienen significado con
respecto a la importancia de estos ácidos grasos en el
metabolismo. Por este motivo, es que actualmente se
los llama “ácidos grasos nutricionalmente esenciales”,
para significar que la esencialidad se encuentra en la
vía de ingreso al organismo.
ISOMERIA DE LOS ÁCIDOS GRASOS
INSATURADOS
Las cadenas de carbono de los ácidos grasos no
saturados tienen un patrón de zigzag cuando se
extienden, como ocurre en las temperaturas bajas. A
temperaturas mayores, algunos enlacen giran haciendo
que la cadena se acorte, lo cual explica porque las
membranas celulares adelgazan cuando la temperatura
170
Los lípidos o grasas
aumenta. En los ácidos grasos insaturados existe un
tipo de isomería geométrica que depende de la
orientación de los átomos o grupos funcionales
alrededor del eje de las dobles ligaduras. Si las cadenas
acilo están en el mismo lado del enlace es cis, como en
el ácido oleico; si están en lados opuestos es trans
como en el ácido elaídico (isómero del ácido oleico).
Los ácidos grasos insaturados de cadena larga que
hay en la naturaleza son casi todos de la configuración
cis con un doblez de 120º en la doble ligadura.
18
CH3 CH 3
10 H H
C C
120º
C C
9
H H
110º
COO- COO-
1
Forma cis, oleico Forma trans elaídico
9
Isomería geométrica de los ácidos grasos, 18,1
El aumento de dobles ligaduras cis en un ácido graso
conduce a una diversidad de configuraciones espaciales
posibles de la molécula, por ejemplo, el ácido
araquidónico, con 4 dobles enlaces cis, puede tener la
forma de una U. Esto puede tener un significado
profundo en el empaquetamiento molecular dentro de la
membrana celular y de las posiciones ocupadas por los
ácidos grasos en moléculas más complejas como los
fosfolípidos. La presencia de dobles ligaduras trans
alterará las relaciones espaciales.
Algunos alimentos contienen ácidos grasos trans, la
mayor parte de ellos son subproductos de la saturación
de los ácidos grasos durante el proceso de
hidrogenación o endurecimiento de aceites naturales,
por ejemplo para fabricar margarina. Una pequeña
cantidad proviene de la ingestión de grasas de
rumiantes que contienen ácidos grasos en la forma
trans procedentes de la acción de los
microorganismos del rumen.
PROPIEDADES DE LOS ACIDOS GRASOS
Es interesante el estudio de las propiedades de los
ácidos grasos, ya que muchas de las características de
los lípidos simples y complejos están condicionadas, en
Bioquímica clínica Los lípidos o grasas

gran parte, por la presencia de estos compuestos en sus los grupos hidrófobos, aislados totalmente del agua. Las
estructuras. Entre las propiedades más importantes micelas quedan completamente rodeadas de agua.
mencionaremos:

Variación del punto de fusión. Varía según sean

saturados o insaturados. En general, el punto de fusión
disminuye según aumenta el número de dobles enlaces
en las moléculas de los ácidos grasos, de manera tal
que para dos ácidos grasos con el mismo número de
carbonos, el punto de fusión más bajo corresponde al
que tenga mayor número de dobles enlaces en su
molécula. Este es el motivo por el cual los lípidos, en
cuya composición existe mayor cantidad de ácidos
grasos insaturados (con dobles o triples ligaduras) son
líquidos a la temperatura a la temperatura ambiente y Monocapas lipídicas, cuando un ácido graso se
corrientemente son llamados “aceites”; mientras que encuentra sobre la superficie del agua, sus moléculas se
los lípidos en cuya composición existe mayor cantidad orientan formando una capa monomolecular o
de ácidos grasos saturados (enlaces sencillos) son monocapa, en las que los grupos hidrófilos se hunden
sólidos a la misma temperatura y son llamados en el agua, mientras que el resto de la cadena que es
“grasas” o “mantecas”. hidrófoba, se sitúa perpendicularmente a la superficie
del líquido, sobresaliendo en el aire. De esta forma se
Solubilidad Los ácidos grasos son antipáticos porque produce una capa de moléculas que tiene un elevado
tienen doble solubilidad, puesto que los dos extremos grado de impermeabilidad a las sustancias hidrofílicas.
de sus moléculas presentan características totalmente
diferentes en lo que a solubilidad se refiere.

Grupo hidrófilo

Grupo hidrófobo
El gráfico nos muestra la representación esquemática
de un ácido graso, en el cual observamos claramente
la división de sus partes constituyentes de acuerdo a
su solubilidad.
Bicapas lipídicas, cuando el número de moléculas de
ácidos grasos existentes en el medio acuoso es muy
grande, se van a disponer formando una bicapa, en las
cuales, las colas de las cadenas hidrocarbonadas se
sitúan en el interior y los extremos hidrofílicos quedan
orientados hacia el agua.

El extremo de la cadena que posee el grupo carboxilo

(COOH) es un extremo polar, por lo tanto es hidrófilo,
mientras que la cadena hidrocarbonada es no polar y,
es hidrófoba. De acuerdo con estas características todos
los ácidos grasos son de gran interés biológico, ya que
en presencia de agua, sus moléculas se orientan de
manera que el grupo carboxilo que es hidrófilo, se
relaciona con las moléculas de agua, mientras que la
Las bicapas lipídicas pueden tener un tamaño mayor
cadena que es hidrófoba, se sitúa en forma
que las micelas y presentan gran estabilidad, puesto
perpendicular a la superficie del agua, por tanto, no
que se establecen fuerzas atractivas tanto en el interior
entran en contacto directo con las moléculas del
de la bicapa, entre las colas de los ácidos grasos, como
líquido.
en el exterior, entre los grupos carboxílo de los ácidos
grasos y las moléculas de agua. Las propiedades de las
Esta propiedad de la doble solubilidad de los ácidos
bicapa son muy semejantes a las que presentan las
grasos da lugar a la formación de diversas estructuras
membranas celulares.
que a continuación estudiaremos.
Liposomas, se forman sometiendo a un lípido
Micelas, son gotitas de ácidos grasos, en el exterior de
anfipático a ultrasonido en medio acuoso. Consisten en
las cuales se sitúan los grupos hidrofílicos que se
esferas de dobles capas de lípidos que encierran parte
encuentran orientados hacia el agua, manifestando así
del medio acuoso. Tienen uso clínico potencial,
su hidrofilia, mientras que en el interior quedan reunidos

171
Bioquímica clínica
particularmente cuando se combinan con anticuerpos
específicos de los tejidos, como transportadores de
medicamentos en la circulación, orientados a órganos
específicos.
LOS LIPIDOS SIMPLES
Desde el punto de vista químico los lípidos simples se
definen como: “Esteres de ácidos grasos con alcoholes
diversos”. Constituyen la mayor parte de los lípidos que
se encuentran en la naturaleza. Los lípidos simples
comprenden: los acilglicéridos y las ceras.
Acilglicéridos (glicéridos). Se definen como “ésteres
de ácidos grasos con el alcohol glicerina o glicerol”, se
denominan también grasas neutras, aunque este
nombre quedó en desuso.
De acuerdo a una terminología estandarizada actual, los
monoglicéridos, diglicéridos y triglicéridos se designan
con los nombres de monoacilgliceroles, diacilgliceroles y
triacilgliceroles, respectivamente. Sin embargo la
anterior terminología se sigue utilizando con amplitud,
particularmente en medicina clínica.
Ya conocemos la estructura de los ácidos grasos, que
son considerados los sillares estructurales de los
gliceroles ahora debemos estudiar la estructura de la
glicerina o glicerol, por constituir el esqueleto de estas
importantes biomoléculas.
Glicerina o glicerol. Es un trialcohol, químicamente es
3 8 3
el propano-triol, su fórmula condensada es C H O , y
presenta la siguiente fórmula desarrollada:
El glicerol es un líquido siruposo, transparente,
ligeramente dulzaino, miscible en el agua en cualquier
proporción, es un excelente disolvente de sustancias
orgánicas e inorgánicas Por acción del calor pierde 2
moléculas de agua y se transforma en un compuesto
conocido con el nombre de acroleína, que se
caracteriza por su sabor acre desagradable.
Una vez que conocemos la estructura y propiedades de
los ácidos grasos y la glicerina o glicerol, consideramos
que estamos en condiciones de iniciar el estudio de los
acilgliceroles que son compuestos terciarios ya que
están constituidos por C, H y O, son sustancias
fuertemente reducidas y tienen gran cantidad de átomos
de carbono, estas 2 propiedades explican el hecho por
el cual estas sustancias son consideradas como los
compuestos energéticos por excelencia.
Existen muchas clases diferentes de acilgliceroles ya
que la glicerina tiene 3 grupos oxidrilo ( OH) y puede
suceder que 1, 2 o los 3 oxidrilos se esterifiquen con
172
Los lípidos o grasas
ácidos grasos; además, cada oxidrilo puede reaccionar
con cada uno de los distintos ácidos grasos, sean
saturados o insaturados, que existen en la naturaleza;
por lo tanto, el número de acilgliceroles es muy grande.
Tipos de acilgliceroles. Según el número de oxidrilos
de la glicerina que se encuentren esterificados por los
ácidos grasos, existen tres tipos diferentes de
acilgliceroles, a saber:
 Monoacilgiceroles, sólo uno de los oxidrilos de la
glicerina está esterificado por un ácido graso.
 Diacilgliceroles, 2 de los oxidrilos de la glicerina
están esterificados por 2 ácidos grasos, los mismos
que pueden ser iguales o distintos.
 Triacilgliceroles (TAG) los 3 oxidrilos de la
molécula de glicerina se encuentran esterificados
por 3 ácidos grasos que, como en el caso anterior
pueden ser iguales o distintos; son los
acilgliceroles más abundantes en la naturaleza.
Los ácidos grasos que esterifican a los oxidrilos de la
glicerina, en los diacilgliceroles y triacilgliceroles pueden
ser iguales o distintos, si son iguales tendremos los
diacilgliceroles y triacilgliceroles sencillos, y cuando son
diferentes los diacilgliceroles y triacilgliceroles mixtos.
Las grasas naturales son una mezcla de TAG simples y
mixtos. Las grasas, y principalmente los TAG, son las
principales sustancias de reserva energética en el
organismo; todas las sustancias ingeridas en exceso se
transforman en grasa y como tales son almacenadas
en diversos tejidos hasta que son necesitadas. Los
TAG almacenados cumplen variadas funciones como la
protección de órganos, aislamiento del cuerpo contra la
pérdida de calor, almacenamiento de energía a largo
plazo, etc.
Los lípidos o grasas se renuevan fácilmente, cada 2 a 3
semanas, debido a los rápidos intercambios de ácidos
grasos que existen en el organismo.
PROPIEDADES DE LOS ACILGLICEROLES
Todas las propiedades de los acilgliceroles se
encuentran condicionadas al hecho de que en sus
estructuras tienen moléculas de ácidos grasos sean
estos saturados o insaturados. Las principales
propiedades son:
Olor y color, los acilgliceroles no tienen olor ni color. Sin
embargo, la mayor parte de los aceites tienen un color
amarillento o verdoso debido a que se encuentran
acompañados por pigmentos vegetales o carotenoides
que les da esa coloración; el olor que presentan se debe
a las esencias que contienen.
Solubilidad, son solubles en disolventes orgánicos es
decir son lipófilos, en cuanto a la hidrofilia existen
diferencias, es así que los monoacilgliceroles y los
diacilgliceroles como tienen grupos oxidrilo libres (de
la glicerina), presentan ligera hidrofilia, y en
consecuencia pueden formar micelas en el agua, en
tanto que los TAG, que no tienen ningún grupo
hidroxilo libre, son totalmente insolubles en el agua.
Bioquímica clínica
CH2OH H2O CH2O
CHOH + HOO R1 CHOH
CH2OH CH2OH
Glicerol + Ácido graso 1 Monoacilglicerol + Ácido graso 2
+ HOO R3
Ácido graso 3
Esquema del origen de los diferentes acilgliceroles al reaccionar con uno, dos y tres ácidos grasos
que pueden iguales o diferentes
Peso específico, es inferior al del agua, los lípidos
líquidos tienen un peso específico de 0.92 a 0.95 y los
lípidos sólidos de 0.87. Las lipoproteínas, debido a que
tienen gran cantidad de aminoácidos, tienen un peso
específico que oscila entre 1.03 y 1.05
Oxidación, las grasas y aceites por la acción del
oxígeno del aire y el calor se oxidan, se transforman
en aldehídos adquiriendo un sabor acre y desagradable,
este fenómeno se denomina enrranciamiento. Algunos
aceites poliinsaturados, como el aceite de linaza, al
oxidarse se polimerizan produciendo un compuesto
sólido, en esta propiedad se basa el empleo de estos
ácidos grasos en la fabricación de pinturas.
Las grasas y aceites en el papel dejan una mancha
traslucida que no desaparece con el tiempo, esta
propiedad permite diferenciarlos de las esencias, que
también manchan el papel, pero esta mancha desparece
con el transcurso del tiempo.
Punto de fusión, es más o menos elevado según que
los ácidos grasos que contengan sean insaturados o
saturados. Esta es la principal propiedad para diferenciar
unos acilgliceroles de otros.
Hidrogenación, los ácidos grasos insaturados, tienen la
propiedad de ganar hidrógenos en presencia de un
catalizador como el níquel, en consecuencia pierden sus
dobles ligaduras y forman ácidos grasos saturados,
este es el método por el cual en el comercio se
transforman los aceites en grasas.
Hidrólisis, es la reacción inversa a la esterificación, se
realiza por la adición de una molécula de agua en
la unión ester; entonces los acilgliceroles se separan
en sus componentes. En el aparato digestivo la hidrólisis
se lleva a cabo por acción de las enzimas digestivas
llamadas lipasas. En laboratorio, la hidrólisis se realiza
por acción del vapor de agua y a alta presión, como
productos finales se obtiene glicerol y ácidos grasos.
Los lípidos o grasas
OC R1 H2 O CH2O OC R1
+ HOO R2 CHO OC R2
CH2OH
Diacilglicrol
H2O CH2O OC R1
CHO OC R2
CH2O OC R3
Triacilglicerol
Saponificación, se la realiza con bases o álcalis como
el hidróxido de sodio (NaOH) o el hidróxido de potasio
(KOH); el mecanismo es idéntico al de la hidrólisis de
la que se diferencia solo en los productos finales, ya
que en la saponificación estos productos son la glicerina
y jabones. Los jabones de Na son duros, los de K son
blandos y los de Ca y Mg son insolubles. Por esta
propiedad los lípidos se clasifican en:
a) Lípidos compuestos o saponificables, tienen en
sus estructuras moléculas de ácidos grasos y
comprenden a los acilgliceroles, fosfoglicéridos,
esfingolípidos y ceras
b) Lípidos sencillos o insaponificables, no contienen
ácidos grasos y por lo tanto no forman jabones.
CERAS
Son lípidos simples que resultan de la unión de un ácido
graso con un alcohol alifático o cíclico diferente a la
glicerina; precisamente es esta la diferencia con los
acilgliceroles, que sí contienen el alcohol glicerina. Las
ceras al no contener glicerol o glicerina en su
composición no sufren el fenómeno del enrranciamiento.
Desde el punto de vista bioquímico se las defina como
“esteres de ácidos grasos con alcoholes diversos” tanto
los ácidos grasos como los alcoholes que los forman se
caracterizan por presentar un elevado número de
átomos de carbono.
Las ceras son totalmente insolubles en agua y tienen un
punto de fusión elevado. Su papel biológico más
importante es el de servir de cubierta química protectora
en las superficies de animales y vegetales, por ejemplo,
el pato nunca se moja debido a que sus plumas y su piel
se encuentran cubiertas de cera que actúa como una
capa impermeable. La cubierta cerosa de las hojas y
frutos previenen de la pérdida de humedad y
probablemente de que se produzcan infecciones.
La cera de las abejas contiene miricina que está
formada por alcohol miricíclico y ácido palmítico. El
esperma de la ballena contiene palmitato de alcohol
etílico. En algunas bacterias forman parte de la
membrana protectora como ocurre en el bacilo de Koch.
173
Bioquímica clínica
LOS LIPIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS
Los lípidos complejos o compuestos presentan las
mismas propiedades generales que los lípidos simples.
Sin embargo, la diferencia fundamental radica en que en
su composición además de tener C, H y O, contienen
otras sustancias diferentes a los lípidos como son los
glúcidos, proteínas, nitrógeno, fósforo, etc.
Los ácidos grasos predominantes en estos lípidos son
poliinsaturados, el glicerol y el esfingol son los alcoholes
presentes en ellos .El esfingol o esfingosina es un
alcohol de 18 átomos de carbono con un doble
enlace entre los carbonos 13-14, dos funciones alcohol
y un grupo amino.
CLASIFICACIÓN
De acuerdo al tipo de sustancia no lipídica que entra en
la composición de los lípidos complejos, estos se
clasifican en: fosfolípidos, glucolípidos y lipoproteínas.
1. Fosfolípidos. Se llaman también fosfoacilgliceroles
se encuentran en abundancia en todas las membranas
celulares. Llevan en su composición fósforo, que en la
mayoría de los casos va acompañado de nitrógeno.
Su estructura es muy compleja, están constituidos por
una molécula de glicerina, 2 moléculas de ácidos grasos
que se esterifican con la glicerina, ácido fosfórico que se
esterifica con un oxidrilo de la glicerina y un alcohol,
que suele tener nitrógeno, que está esterificado con
el ácido fosfórico. Por tanto, podemos considerar a
estos compuestos como diacilgliceroles en los que el
tercer grupo oxidrilo de la glicerina (que siempre es el de
un carbono terminal), se encuentra esterificado con el
ácido fosfórico.
El esquema de pié de página , nos muestra la
estructura del fosfofacilglicerol más simple que se llama
ácido fosfatídico o fosfatidato, muy importante como
intermediario de la biosíntesis de los fosfoacilgliceroles,
prácticamente de él derivan todos los compuestos de
este grupo de lípidos, en los que el ácido fosfórico se
esterifica con el oxidrilo de otro alcohol que puede ser la
colina, etanolamida, inositol, serina etc. Este alcohol
marca la diferencia entre los distintos fosfoacilgliceroles
por lo tanto, todos los fosfoacilgliceroles resultan de la
esterificación del fosfatidato con un alcohol.
Debido al comportamiento tan peculiar, en lo que se
refiere a la solubilidad, que tienen las moléculas de
estas sustancias lipídicas, se constituyen en
componentes esenciales de las membranas celulares,
cuantitativamente son los componentes más
abundantes de estas estructuras.
CH2 O OC R H2 O
O CHO OC R O
HO P OH HO CH
OH
Ácido fosfórico Diacilglicerol
174
Los lípidos o grasas
Entre los fosfoacilgliceroles de mayor importancia
biológica podemos mencionar a los siguientes:
Lecitina. Se llama también fosfatidil-colina; está
formada por glicerina, 2 ácidos grasos, ácido fosfórico y
colina. Se halla ampliamente distribuida en las células,
donde desempeñan funciones metabólicas y
estructurales en las membranas celulares. Si se extrae
un grupo acilo de la molécula de lecitina, hecho muy
común cuando actúan sobre ella las enzimas del
veneno de la serpiente, se convierte en isolecitina, que
es un tóxico muy potente, ya que actúa provocando
hemólisis (destrucción de los glóbulos rojos).
La dipalmitil-lecitina es un agente tensoactivo muy
eficaz, ya que impide la adherencia de las superficies
internas de los pulmones; su ausencia en los pulmones
de recién nacidos prematuros causa el síndrome de
insuficiencia respiratoria aguda
Cefalina, llamada también fosfatidiletanolamina, lleva
etanolamina, se encuentra distribuida en todas las
células del organismo, principalmente en las células del
cerebro. Interviene en la coagulación al unirse con una
proteína y formar la tromboplastina y la tromboquinasa.
Cardiolipina, se sintetiza a partir del fosfatilglicerol, fue
aislado de las células de corazón de buey, se encuentra
en las membranas de las mitocondrias. Además de
participar en las diferentes funciones celulares, la
cardiolipina tiene gran utilidad al formar parte de un
reactivo para el diagnóstico de la sífilis.
Fosfatidilserina, muy semejante a la cefalina, de la que
solo se diferencia en que en vez de llevar etanolamina
lleva el aminoácido serina; se encuentra en las
plaquetas sanguíneas, es vasoconstrictora y desempeña
un papel fundamental en la coagulación sanguínea.
Fosfatidilinositol, lleva inositol, el fosfatidilinositol 4,5
difosfato es un constituyente muy importante en la
estructura de las membranas; cuando es estimulado por
un agonista hormonal apropiado se separa en
diacilglicerol y trifosfato de inositol, actuando ambos
como señales o segundos mensajeros.
Plasmalógenos, constituyen hasta el 10 % de los
fosfolípidos del encéfalo y los músculos,
estructuralmente son semejantes a la fosfatiletanolamina
de la cual se diferencian por llevar un enlace éter en el
carbono 1 en lugar del enlace éster normal que
se encuentra en casi todos los acilgliceroles.
CHO OC R
CHO OC R
HO P O CH
OH
Ácido fosfatídico o fosfatidato
Bioquímica clínica
Esfingomielina, en lugar de glicerol tiene el alcohol
aminado esfingosina, se encuentra en grandes
cantidades en las células del cerebro y de todo el
tejido nervioso, se cree que participa en el aislamiento
de las fibras nerviosas previniendo el corto circuito en la
transmisión de los impulsos nerviosos. La combinación
del grupo amino de la esfingosina con un ácido graso,
mediante un enlace del tipo amida forma un compuesto
que se conoce con el nombre de ceramida.
2. Glucolípidos. Llamados también glucoesfingolípidos,
tienen el alcohol esfingol o esfingosina, ácidos grasos y
un carbohidrato que, generalmente es la glucosa o
galactosa, no tienen ácido fosfórico; en este caso el
grupo hidrófilo es el monosacárido. Se encuentran en la
capa externa de la membrana plasmática de las células.
de todo el cuerpo, en particular en el tejido nervioso
(como en el cerebro). Los glucolípidos comprenden
2 tipos de compuestos que son:
 Cerebrósidos, son muy abundantes en el cerebro
y en el tejido nervioso en general, pero también se
encuentran en las membranas celulares del
hígado, riñón y eritrocitos. El monosacárido
generalmente es la galactosa.
Glucolípidos muy similares a los cerebrósidos se
encuentran en la superficie de los eritrocitos y en parte
son los causantes de la especificidad de los grupos
sanguíneos. También están relacionados con los
fenómenos de inmunidad, los fenómenos de
reconocimiento celular y participan en las reacciones de
especificidad de órganos y tejidos.
 Gangliósidos son los glucolípidos más complejos
derivan de la glucosilceramida, contienen derivados
acetilados de aminohexosas y del ácido
N-acetilneuramínico (ácido siálico). Se encuentran
principalmente en la materia gris del cerebro,
donde constituyen hasta el 6 % de los lípidos
totales, en abundancia se encuentran en las
terminaciones nerviosas, y participan en la
transmisión de los impulsos nerviosos a través de
las sinapsis, constituyendo parte de los sitios
receptores para la acetilcolina y otras sustancias
transmisoras. El monosialogangliósido (GM1) es un
gangliósido complejo de gran interés biológico, ya
que se encuentra en la membrana celular del
intestino del hombre y es el receptor de la toxina
del cólera; esta toxina se une a las membranas
epiteliales mediante la fijación de subunidades B a
este receptor y la subunidad A se une a la enzima
adenilato ciclasa que se encuentra en la superficie
de la membrana celular activándola.
3. Lipoproteínas. Integran un grupo muy heterogéneo
de macromoléculas, incluidas por sus características
de composición, dentro de los lípidos complejos,
llevan proteínas en su estructura. Las lipoproteínas
están íntimamente ligadas al transporte de grasas,
entran en la formación de sustancias como la
tromboplastina del pulmón, forman las membranas
de bacterias y virus. Desde el punto de su solubilidad
se distinguen las lipoproteínas y proteolípidos.
175
Los lípidos o grasas
 Lipoproteínas propiamente dichas, son solubles
en agua, debido a su alto contenido de proteínas
 Proteolípidos, contienen gran cantidad de material
graso, lo que hace que sean insolubles en agua y
solubles en disolventes orgánicos.
PRECURSORES Y DERIVADOS DE LOS
LÍPIDOS
Los precursores de los lípidos son fundamentalmente
los alcoholes glicerol y esfingol y los ácidos grasos, que
son considerados como las bases estructurales o sillares
de construcción de los lípidos, que ya fueron estudiados
en acápites anteriores.
Los principales derivados de los lípidos son:
Los esteroides. Grupo de sustancias muy variadas que
están en estrecha relación con los lípidos, pueden ser
separados por saponificación, ya que se encuentran
en la fracción no saponificable. Químicamente se
caracterizan por presentar en sus moléculas un núcleo
cíclico semejante al fenantreno (anillos A, B y C) al cual
se une un anillo del ciclo pentano (anillo D).
12 17
11 13 16
D
C
1 9 14 15
2
10 8
A B
3 7
5
4 6
Estructura del ciclo pentano perhidrofenantreno o
esterano. Observe con atención la disposición de los
anillos y los carbonos.
Todos los esteroides derivan del escualeno, y se
diferencian entre sí por los distintos grupos sustituyentes
que presentan en el núcleo del esterano, sobre todo en
los carbonos 3, 11 y 17.
Los esteroles constituyen uno de los principales grupos
de los esteroides, se definen como: “alcoholes
esteroideos” que presentan las siguientes sustituciones
en el núcleo del esterano:
 Un grupo oxidrilo en el carbono 3.
 Una cadena ramificada de 7 a 20 C en el C 17.
 Generalmente un doble enlace entre los C 5 y 6.
El colesterol. En los animales, incluido el hombre, el
principal esterol es el colesterol, que se caracteriza por
presentar una cadena de 8 átomos de carbono en el
carbono 17 del esterano. El colesterol deriva del
escualeno, entre ambos existe un producto intermedio
que también es un esterol, que se llama lanosterol.
Escualeno Lanosterol Colesterol
Bioquímica clínica
El colesterol se encuentra en todas las células del
organismo, pero se acumula más en el tejido nervioso.
Es un importante componente de las membranas
celulares y de las lipoproteínas del plasma sanguíneo, a
menudo se encuentra combinado con ácidos grasos
formando los ésteres de colesterilo, en esta forma
predomina en el plasma y glándulas adrenales, aunque
puede encontrarse en forma libre especialmente en el
cerebro. Si el núcleo del colesterol sufre una
deshidrogenación a nivel de los carbonos 7 y 8, se
produce una doble ligadura entre ellos, pareciéndose su
estructura a la del 7 dihidrocolesterol (en los animales)
o a la del ergosterol (en los vegetales), el mismo que al
ser sometido a irradiación ultravioleta forma una tercera
doble ligadura conjugada, a expensas de la integridad
del anillo B que se abre entre los carbonos 9 y 10,
formando la vitamina D con propiedades antirraquíticas
Cuando los mecanismos que controlan el metabolismo
del colesterol están alterados, esta sustancia se
deposita en las paredes internas de los vasos
sanguíneos pudiendo, obstruir totalmente la luz vascular
lo que provoca serias alteraciones en la circulación. Esta
patología, muy frecuente, recibe el nombre de
arteriosclerosis.
Estructura química del colesterol
El colesterol tiene gran importancia para los animales,
ya que es el precursor de las demás sustancias
esteroides existentes en el organismo, como son los
ácidos biliares, hormonas suprarrenales y sexuales,
vitamina D, glucósidos cardiacos, citoesteroles del reino
vegetal y algunos alcaloides, de los que se diferencia
por la longitud de la cadena que presentan en el
carbono 17 del esterano.
Ácidos biliares, son derivados del colesterol que
presentan una cadena de 5 carbonos en el carbono 17
del esterano; llevan un grupo COOH (carboxílico). Los
principales ácidos biliares son:
 Ácido cólico, presenta 3 grupos OH en los
carbonos 3, 7 y 12.
 Ácido quenodesoxicólico, tiene 2 grupos OH en los
carbonos 3 y 7.
 Ácido desoxicólico, tiene 2 grupos OH en los
carbonos 3 y 12.
Si el grupo COOH de los ácidos biliares se unen con el
2
grupo NH de los aminoácidos glicina o taurina se
176
Los lípidos o grasas
constituye un enlace peptídico formando las sales
biliares, como los glicocolatos, taurocolatos,
glicoquenodesoxicolatos y tauroquenodesoxicolatos de
sodio y potasio, que son sustancias anfipáticas de gran
importancia en la digestión de las grasas al actuar como
emulsionantes que favorece la acción de las lipasas
sobre los TAG. Tanto los ácidos como las sales biliares
se forman en el hígado de donde pasan al intestino
delgado que es el lugar donde actúan sobre las grasas.
Hormonas esteroides, las hormonas son sustancias
producidas por el organismo en muy pequeñas
cantidades y actúan para regular la actividad de
distintos órganos.
Las hormonas esteroides son derivadas del colesterol,
tienen una cadena de 2 carbonos en el carbono 17 del
esterano. Se dividen en 2 grupos que son las hormonas
corticoadrenales y las hormonas sexuales.
1. Hormonas corticoadrenales, son producidas por la
corteza de las glándulas suprarrenales y
generalmente se llaman corticosteroides, derivan del
colesterol. Los principales corticosteroides son: el
cortisol, la cortisona y la aldostrona.
Estas hormonas según su función se dividen en:
a) Glucocorticoides, estas hormonas influyen sobre
el metabolismo de los glúcidos. El principal
glucocorticoide es el cortisol que, además, tiene
importante acción antiinflamatoria, se la utiliza en
las alergias, traumatismos, reumatismo, etc.
b) Mineralocorticoides, la aldosterona es el principal
mineralocorticoide, actúa sobre el riñón regulando
+ +
las concentraciones de los iones Na y K favorece
+
la reabsorción del Na en los túbulos renales y la
+
excreción del K . La falta de esta hormona
+
ocasiona un aumento de la concentración de K en
+
el líquido extracelular y la disminución de Na , que
puede ocasionar la muerte.
Las cortezas suprarrenales también producen pequeñas
cantidades de andrógenos que generalmente carecen
de importancia, pero en algunas anomalías se puede
producir en grandes cantidades, dando lugar a efectos
masculinizantes.
2. Hormonas sexuales. Estudiaremos en forma
independiente las masculinas y femeninas.
a) Hormonas sexuales masculinas o andrógenos,
son secretadas por las células intersticiales de los
testículos, la principal es la testosterona. Los
andrógenos son los encargados de regular el
desarrollo de los órganos sexuales y de los
caracteres sexuales secundarios masculinos. Se
producen desde la etapa fetal su secreción
aumenta durante la pubertad que es cuando se
desarrollan los caracteres sexuales secundarios
como la aparición de barba y bigote, cambio de
voz., aparición del vello pubiano, ensanchamiento
de los hombros, etc.
Bioquímica clínica Los lípidos o grasas

b) Hormonas sexuales femeninas, en este grupo de
hormonas debemos estudiar 2 tipos de
compuestos diferentes:
 Los estrógenos, no tienen cadena lateral en la
posición 17 del esterano; el principal estrógeno es
el estradiol. Los estrógenos son los encargados de
regular el desarrollo de los órganos sexuales y de
los caracteres sexuales secundarios femeninos.
 La progesterona. Presenta una cadena lateral de
2 carbonos en la posición 17 del esterano, Es la
encargada de preparar el útero para la
implantación del óvulo fecundado y para el
mantenimiento del embarazo. La progesterona
deriva del colesterol y de ella derivan todas las
demás hormonas esteroides.
Otras sustancias afines o derivadas de los lípidos son la
vitamina A o retinol, vitamina K o antihemorrágica;
además mencionaremos a las prostaglandinas y a la
ubiquinona o coenzima Q.
LOS LÍPIDOS Y LAS MEMBRANAS
CELULARES
Todas las membranas celulares tienen, en su estructura
lípidos y proteínas en una proporción ponderal que en
las membranas plasmáticas es generalmente de 2:1,
pero que según el tipo de membrana puede variar desde
4:1 hasta 1:4, como se observa en el siguiente cuadro.
COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS
CELULARES EN LÍPIDOS Y PROTEÍNAS.
Membrana Relación en peso
Lípido/proteína
los lípidos que contienen un residuo de fosfato, como
son los glicerofosfátidos y los esfingofosfátidos.
Los glucolípidos son lípidos que contienen un grupo
carbohidrato generalmente la galactosa; si la galactosa
de un cerebrósido se esterifica con sulfato, entonces se
habla de sulfátidos. Todos los lípidos que contienen
esfingosina se conocen con el nombre de esfingolípidos;
entre los lípidos neutros que forman las membranas
mencionaremos al colesterol
La mayoría de los lípidos polares como los fosfolípidos y
glucolípidos de una célula, se encuentran localizados en
las membranas. En cambio, la mayoría de las
membranas contienen muy pocos lípidos neutros, como
el colesterol, exceptuando las membranas plasmáticas
que tienen un contenido elevado, característico de
colesterol (las membranas no contienen ningún TAG).
La relación de la composición de lípidos es constante
para un determinado tipo de membrana.
Todas las células están rodeadas por una membrana
llamada plasmática; en el seno de las células de los
eucariotes existen membranas especializadas rodeando
las distintas partículas subcelulares y que constituyen un
componente fundamental en el retículo endoplásmico.
Se disponen a manera de pared o barreras que limitan
espacios o compartimentos con funciones determinadas,
tales como: las membranas celulares periféricas,
nucleares, mitocondriales, del aparato reticular de Golgi,
vacuolas, peroxisomas, lisosomas, y del retículo
endoplásmico. Las membranas celulares son las
estructuras que predominan en el organismo de los
eucariotes y existen en proporción que varía alrededor
de 80 % del total de la masa celular desecada.

Membrana plasmática Químicamente están constituidas por una combinación

 Células hepáticas 2.3:1.0 de proteínas (60%) y lípidos (40%), pero dependiendo
 Eritrocitos 4.0:1.5 de las funciones que realizan pueden variar como
Mielina 2.5:0 sucede en la membrana interna de las mitocondrias
Retículo endoplásmico 1.5:0.7 donde existen 20 a 25 % de lípidos, o en las vainas de
Membrana nuclear de mielina de algunos nervios con 75 % de lípidos.
los hepatocitos 3.0
Mitocondrias Con relación a su composición lipídica, los de naturaleza
 Membrana exterior 1.2 polar predominantes son: el colesterol libre y
 Membrana interior 3.6 esterificado, se encuentra en mayor proporción en la
Bacterias 4.0:1.8 membrana plasmática; fosfolípidos como la lecitina y la
cefalina, en menor cantidad la esfingomielina. Esta
distribución es característica de cada membrana celular
Los glúcidos, el tercer grupo de componentes de las y para cada especie ya que está determinada
membranas, cuantitativamente poco importantes menos genéticamente. La calidad de la composición de los
del 10 %, se limitan casi exclusivamente a las fosfolípidos se determina además por la presencia de
membranas plasmáticas que contienen glucolípidos y ácidos grasos esenciales.
glucoproteínas, cuya parte oligosacárida emigra siempre
al medio extracelular, formando así la orla rica en Todos los procesos celulares son afectados cuando
glúcidos que rodea a todas las células de mamíferos. existen alteraciones extensas de la estructura de la
membrana, además afectan el equilibrio hídrico y
Los lípidos de las membranas se dividen en 3 grupos: el flujo de iones. Las deficiencias o trastornos
específicos de ciertos componentes de las membranas
 Los fosfolípidos conducen a diversas enfermedades, como ejemplo
 Los glucolípidos. podemos mencionar, que la carencia de un
 Los lípidos neutros transportador de yodo, origina el bocio congénito, otro
ejemplo, lo constituye la endocitosis anormal de
Como ya sabemos, a los fosfolípidos pertenecen todos lipoproteínas de baja densidad que conduce a una

177
Bioquímica clínica
hipercolesterolemia acelerada y a las enfermedades de
las arterias coronarias, por todo lo anotado es necesario
remarcar que una función celular normal comienza con
la presencia de membranas normales.
La obesidad, una de las alteraciones más comunes del
metabolismo de los combustibles orgánicos que se
observa en el ser humano, convirtiéndose en un
problema de salud pública cada vez más importante,
demostrado por las estadísticas y su relación con otras
patologías como la diabetes, hipertensión arterial,
hiperlipemia y cardiopatía isquémica La obesidad tiene
relación directa con el metabolismo de los lípidos, se
trata de un aumento de grasa corporal total por existir
desequilibrio entre la ingesta y el gasto de energía.
MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
A pesar de la gran diferencia en la composición y o
función de las diferentes membranas, se admite que
todas están basadas en el mismo principio estructural,
los fosfolípidos, cuyas moléculas constan de una parte
hidrófila y otra parte hidrófoba (son anfipáticos) estas
sustancias predominan entre los lípidos de las
membranas. A causa de sus propiedades antipáticas
espontáneamente forman bicapas lipídicas en el agua,
estas estructuras tienen superficies hidrófilas con partes
interiores hidrófobas y constituyen una matriz continua
de la membrana.
Los grupos apolares forman enlaces hidrófobos entre sí,
debido no a la fuerza de este tipo de enlace, sino al
intercambio termodinámicamente muy desfavorable de
los grupos apolares con agua. La ordenación de las
moléculas lipídicas en la matriz de la membrana da
lugar a un máximo de intercambios hidrófobos entre las
moléculas; por esto es muy pobre en energía y, en
consecuencia, termodinámicamente estable. Constituye
una barrera de permeabilidad para sustancias hidrófilas.
178
Los lípidos o grasas
Las proteínas de las membranas se encuentran
sumergidas en la doble capa lipídica. Sus zonas
hidrófobas se encuentran en el interior de la membrana,
mientras que las partes hidrófilas se orientan hacia el
entorno acuoso (ver la siguiente figura anterior).
Sin embargo, los lípidos y proteínas no pueden difundir
normalmente de un lado a otro de la membrana (ningún
flip-flop), ni tampoco las proteínas que atraviesan toda
la membrana y son accesibles a las dos superficies,
pueden doblarse y exponer el otro extremo en la
superficie de la membrana.
En conclusión la membrana consiste en una capa
bimolecular de lípidos con proteínas insertadas en ella o
unidas a su superficie. Las proteínas integrales de
membrana están embebidas firmemente en las capas de
lípidos. Algunas atraviesan completamente la doble capa
y se llaman proteínas transmembrana o marginales; en
tanto que otras proteínas están embebidas en la
hojuela exterior o en el interior de la doble capa del
lípido y se unen débilmente a la superficie interna de la
membrana, son las proteínas periféricas. Muchas de las
proteínas y los lípidos tienen cadenas de oligosacáridos
expuestos en la cara externa de la membrana.
TRANSPORTE EN LAS MEMBRANAS Y
CONCEPTOS DE TERMODINÁMICA
La membrana celular, por su constitución lipídica, es
impermeable a la mayoría de las moléculas polares y
ello le confiere la propiedad de conservar los metabolitos
con carga dentro de las células. Para que se transporten
elementos y compuestos con carga contra un gradiente
de concentración, existen sitios específicos de
transporte que se organizan a modo de sistemas de
transporte activo que tienen las siguientes funciones:
transporte de nutrientes del medio ambiente que rodea a
las células, mantenimiento del equilibrio dinámico del
metabolismo debido a que conservan constante la
Bioquímica clínica
concentración interna frente a la variabilidad del medio
externo, participa en el equilibrio óptimo de electrolitos
internos, conservan constante el volumen celular,
transmisión nerviosa, contracción y relajación muscular,
absorción en el epitelio intestinal, absorción y excreción
en túbulos renales.
Para comprender los fenómenos de transporte activo en
membranas, es necesario conceptualizar los cambios de
energía entre las células y el medio ambiente que los
rodea bajo las leyes de la termodinámica.
Primero.- La materia bajo estudio constituido por el
sistema (células) y el medio ambiente que las rodea,
ambos constituyen el “Universo”.
Segundo.- Identificación de la energía total del sistema
antes de la realización de cualquier proceso, que se
denomina estado inicial, luego la energía total del
sistema después del proceso o estado final que es el
instante en que se alcanzó el equilibrio o condición
donde no hay más cambios.
Las leyes de la termodinámica son independientes del
tiempo de las velocidades de reacción y para que un
proceso pase de un estado inicial a otro final.
La primera ley de la termodinámica establece que la
energía total de un sistema, incluyendo la de su
entorno, permanece constante. Esta es también la ley
de la conservación de la energía, implica que a pesar de
que ocurra cualquier clase de proceso de cambio
dentro del sistema completo, no se pierde ni se gana
energía. Sin embargo, dentro de este sistema total, la
energía puede transferirse de una parte a otra o puede
transformarse en otra forma de energía. Por ejemplo, la
energía química puede convertirse en calor, electricidad,
energía radiante o mecánica en los sistemas vivos.
La segunda ley de la termodinámica establece que si un
proceso se produce espontáneamente, la entropía
total de un sistema debe aumentar. La entropía
representa el grado de desorden o aleatorización de las
moléculas en el sistema y en el medio ambiente y se
torna máxima en un sistema cuando éste se aproxima al
equilibrio verdadero con condiciones de presión y
temperatura constantes. Este proceso es irreversible,
nunca retorna al estado inicial y no hay proceso alguno
que haga que la entropía del universo disminuya, como
ejemplo indicamos que al juntar dos bloques de cobre,
uno caliente y otro frío, el calor se distribuye al máximo
hasta alcanzar el equilibrio en ambos pero no existe
forma alguna que haga que uno de ellos se mantenga
frío o caliente
Transporte de sustancias a través de la membrana
celular.- Se trata de una de las funciones celulares más
importantes; por ej. en el caso de las células del túbulo
renal, se calcula que 70% de su energía disponible se
gasta en el transporte activo de sustancias.
Las proteínas membranales determinan la permeabilidad
selectiva de cada tipo de célula: las proteínas de
transporte son tan específicas como lo son las enzimas
179
Los lípidos o grasas
para sus sustratos de manera que sólo dejan pasar un
solo tipo de moléculas.
Las membranas plasmáticas están implicadas en la
difusión facilitada, transporte activo y otros procesos, los
sistemas de transporte pueden describirse en un sentido
funcional de acuerdo al número de moléculas
desplazadas y a la dirección del movimiento o de
acuerdo a si el movimiento es hacia el equilibrio o se
aleja de él. Un sistema uniportador mueve un tipo de
moléculas en las dos direcciones. En los sistemas
cotransportadores, la transferencia de un soluto
depende de la transferencia secuencial de otro soluto.
Un sistema sinportador mueve a estos solutos en la
misma dirección. Los sistemas antiportadores mueven
dos moléculas en direcciones opuestas.
Uniporte Sinporte Antiporte
Cotransporte
Las moléculas que no pueden pasar por si mismas
libremente a través de la doble capa de lípidos de
membrana, lo hacen acompañadas por proteínas
transportadoras, lo que implica dos procesos, difusión
facilitada y transporte activo además de otros sistemas
de transporte altamente específicos.
Difusión facilitada.- Algunos solutos específicos se
difunden a favor de gradientes electroquímicos a través
de las membranas con mayor rapidez que la que podría
esperarase de su tamaño, carga o coeficientes de
partición. Esta difusión facilitada exhibe propiedades
distintas de las observadas en la difusión simple
(mecanismo pasivo vinculado al gradiente de
concentración a ambos lados de la membrana). El índice
de difusión facilitada, un sistema uniportador, puede ser
saturado; es decir el número de sitios implicados en la
difusión de solutos al parecer es infinito. Muchos
sistemas de difusión facilitada son estereoespecíficos,
pero al igual que la difusión simple, no requieren de
energía metabólica
La asimetría entre el interior y el exterior de las
proteínas de membrana es estable y la movilidad de
estas a través de la membrana es poco frecuente; por
tanto, no es probable que la movilidad transversal de
proteínas transportadoras específicas se considere para
los procesos de difusión facilitada, excepto aquellos de
los ionóforos microbianos.
Un mecanismo de ping-pong explica la difusión
facilitada, en este modelo, la proteína transportadora
Bioquímica clínica
existe en dos conformaciones principales. En el estado
pong está expuesta a concentraciones altas del soluto y
las moléculas de éste se unen en sitios específicos
sobre la proteína transportadora. El transporte ocurre
cuando un cambio de conformación expone al
transportador a una concentración baja de soluto
(estado ping). Este proceso es enteramente reversible y
el flujo neto a través de la membrana depende del
gradiente de concentración.
La velocidad a la cual los solutos entran a una célula
por difusión facilitada se determina por los factores
siguientes:
1. El gradiente de concentración a través de la
membrana.
2. La cantidad de transportador disponible (se
constituye en paso clave de control).
3. La rapidez de la interacción entre el soluto y el
transportador.
4.- La prontitud en el cambio de conformación del
transportador con carga y sin ella.
Las hormonas regulan la difusión facilitada al cambiar el
número de transportadores disponibles. La insulina
incrementa el transporte de glucosa en el tejido adiposo
y en el músculo mediante la incorporación de
transportadores desde un depósito intracelular, además
la insulina potencia el transporte de aminoácidos en el
hígado y otros tejidos.
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Los lípidos o grasas
Una de las acciones coordinadas de las hormonas
glucocorticoides es aumentar el transporte de
aminoácidos en el hígado, donde sirven como sustrato
para la gluconeogénesis. La hormona del crecimiento
incrementa el transporte de aminoácidos en todas las
células y los estrógenos lo hacen en el útero.
Transporte activo.- El proceso del transporte activo
difiere del de la difusión facilitada en que las moléculas
se transportan lejos del equilibrio termodinámico; por lo
tanto para este tipo de transporte se requiere energía.
Esta energía puede provenir de la hidrólisis del ATP, del
movimiento de electrones o de la luz. La conservación
de gradientes electroquímicos en los sistemas biológicos
es tan importante que consume quizá de 30 a 40% de la
energía total consumida en la célula.
En general las células conservan una concentración baja
+ +
de Na intracelular y una concentración alta de K
intracelular, junto con un potencial eléctrico negativo
total en el interior. La bomba que mantiene estos
+ +
gradientes es una ATPasa activada por el Na y el K .
La ATPasa es una proteína integral de la membrana
que requiere fosfolípidos para su actividad. La ATPasa
tiene centros catalíticos tanto para el ATP como para el
+
Na sobre el lado citoplásmico de la membrana, pero el
+
sitio de fijación del K está en el lado extracelular de la
membrana. La oubaina (digital) inhibe a esta ATPasa
uniéndose al dominio extracelular. La inhibición de la
+
ATPasa por la oubaina puede antagonizarse por el K
extracelular.
Bioquímica clínica Los lípidos o grasas

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