Biología Evolutiva, Primero de BCB.

Curso 2020-2021
Práctica 2
Objetivo: Simulación de procesos de selección natural y deriva genética recurriendo al programa
POPULUS

1. Instalad el programa POPULUS, versión 6 en: http://www.cbs.umn.edu/populus

2. Simulación de la selección

Desplegad “Model/Natural selection/Selection on a diallelic autosomal locus”

Explicaciones

Tipos de gráficos:
- p vs t (Cambio de la frecuencia alélica a lo largo del tiempo, o sea evolución)
- Genotypic frequency vs t (Cambio de las frecuencias genotípicas a lo largo del tiempo)
- Δp vs p (cómo son los incrementos de p en función de la frecuencia alélica)
- W vs 𝑝𝑝 (cómo cambia la eficacia media en relación a la frecuencia alélica)

Coeficientes de selección:
Elegid Fitness, eficacia relativa, que es más intuitivo que trabajar con el coeficiente de
selección.

- Aquí elegimos el modo de selección. Hay que tener en cuenta que la frecuencia que se
representa es la del alelo A (o sea p) por lo que hay que “jugar” con los valores de
eficacia para determinar cuál de los dos alelos es dominante y el modo de selección que
queremos que opere:
- Si A es dominante y queremos que la selección actúe contra el homocigoto recesivo,
asignaremos WAA = WAa = 1 y Waa < 1
- Si A es dominante y queremos que la selección actúe contra el alelo dominante entonces
WAA = WAa < 1 y Waa = 1
- Si queremos simular selección a favor del heterocigoto, asignaremos WAA < 1 WAa =1 y
Waa < 1
- Si queremos simular selección contra el heterocigoto, asignaremos WAA ≥ Waa ≥ WAa
(normalmente una de las dos eficacias de los homocigotos WAA o Waa será 1, o ambas).

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 Condiciones iniciales:

- Podemos proporcionar una frecuencia inicial o elegir la opción 6 frecuencias iniciales

(en este último caso las 6 frecuencias las fija el programa)
- También podemos elegir cuántas generaciones queremos representar.

3. Ejercicios de simulación de selección

Ejercicio 1. Imaginemos que en cierta isla existe una población de gran tamaño de polillas con
apareamiento aleatorio en que el color está controlado por un gen autosómico con dos alelos. El
alelo A es responsable del color negro y el alelo a da lugar a color blanco. En esta polilla, los
heterocigotos tienen color gris oscuro. Veamos qué pasa con las frecuencias alélicas y
genotípicas si llega a la isla y se instala una población de cierta especie de pájaro que se alimenta
de polillas y que presenta una especial sensibilidad a los colores claros. Podemos comparar el
resultado para distintas intensidades de selección y distintas frecuencias iniciales.
Cambiar las eficacias biológicas a:

WAA = 1; WAa = 1; Waa = 0,8. Podéis comparar qué ocurre usando distintos valores de Waa,
reflejando distintas intensidades de selección, incluyendo la opción de que sea absolutamente
letal, o sea, la eficacia sea 0.
Repetid el análisis para frecuencias iniciales de 0,1; 0,5; 0,9.
Analizad 100 generaciones.
a) ¿Qué ocurre con la frecuencia del alelo ventajoso?
b) ¿Existe algún valor de equilibrio en que coexistan los dos alelos?
c) ¿Para cuál de las frecuencias iniciales se produce un aumento más rápido de su
frecuencia?
d) ¿Qué ocurre con las frecuencias de las polillas negras, gris oscuro y blancas?
e) ¿Por qué si AA y Aa tienen la misma eficacia, la frecuencia de AA aumenta y la de Aa
disminuye?
f) ¿Por qué no desaparecen completamente los homocigotos aa?
g) ¿Para qué frecuencia del alelo ventajoso es máxima la eficacia media de la población?
h) ¿Qué modelo de selección está funcionando?

Ejercicio 2. Imaginemos que los pájaros que llegan a la isla del ejemplo anterior el único color
que no detectan es el negro. En estas circunstancias, los individuos de color gris tienen casi la
misma probabilidad de ser devorados que los blancos.
Repite el análisis anterior haciendo que WAA = 1; WAa = 0,25; Waa = 0,2 (dominancia parcial del
alelo a) y haciendo que WAA = 1; WAa = 0,2; Waa = 0,2 (dominancia completa del alelo a).
Repetid el análisis para frecuencias iniciales de 0,1; 0,5; 0,9.
Analizad 100 generaciones.
a) ¿Qué ocurre con la frecuencia del alelo ventajoso?
b) ¿Existe algún valor de equilibrio en que coexistan los dos alelos?
c) ¿Para cuál de las frecuencias iniciales se produce un aumento más rápido de su
frecuencia?
d) ¿Qué ocurre con las frecuencias de las polillas negras, gris oscuro y blancas?
e) ¿Observas alguna diferencia con el ejercicio anterior en cuanto al resultado final o a la
velocidad con ocurren los cambios?
f) ¿Para qué frecuencia del alelo ventajoso es máxima la eficacia media de la población?
g) ¿Qué modelo de selección está funcionando?

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Ejercicio 3. Aparición de un alelo beneficioso. Imaginemos que, en la isla en cuestión, sólo hay
polillas de color blanco (aa) y que aparece por mutación un alelo A que produce color negro.
Imaginemos que este alelo es ventajoso respeto al a porque el color oscuro no es detectado tan
fácilmente por los pájaros. Estudiad qué ocurre con las frecuencias alélicas en cada una de las
siguientes situaciones:
(Dado que se trata de una mutación nueva, estará en una frecuencia inicial muy baja: fijad la
frecuencia inicial en 0,0001, pero probad después con algún valor ligeramente superior, como
0,001)
(Probad qué ocurre en 100 generaciones y, si veis que no hay cambio aparente, probad con 1000
generaciones).

a) Aparición de una mutación muy ventajosa b) Aparición de una mutación ligeramente

a.1) Alelo A dominante:
WAA = 1; WAa = 1; Waa = 0,2
a.2) Alelo A casi totalmente recesivo
WAA = 1; WAa = 0,22; Waa = 0,2
a.3) Alelo A recesivo
WAA = 1; WAa = 0,2; Waa = 0,2
ventajosa
b.1) Alelo A dominante:
WAA = 1; WAa = 1; Waa = 0,98
b.2) Alelo A casi totalmente recesivo
WAA = 1; WAa = 0,99; Waa = 0,98
b.3) Alelo A recesivo
WAA = 1; WAa = 0,98; Waa = 0,98

Comparad los resultados obtenidos en las diferentes condiciones y discutidlos en función del
carácter más o menos ventajoso de la nueva mutación y en función de su relación de dominancia
respecto al alelo a.
Algunas cuestiones que se podrían responder:
a) ¿Cómo tiene que ser una nueva mutación beneficiosa si queremos que se fije rápidamente
en la población?
b) ¿Puede ocurrir que una mutación beneficiosa no llegue a aumentar su frecuencia de
manera evidente en la población? ¿Si es así, en qué situación ocurriría esto y qué
explicación tiene?
c) ¿Existe algún valor de equilibrio en que coexistan los dos alelos en alguno de los casos?

Ejercicio 4. Vamos a imaginar ahora que los pájaros de la isla perciben con claridad los colores
extremos (el blanco y el negro, por ejemplo) pero tienen algún problema en detectar colores
intermedios (el gris, por ejemplo). Podemos simular una situación de este tipo de varias maneras.
a) Los pájaros detectan por igual las polillas blancas y las negras. Se pueden probar distintas
situaciones: (usad la opción “seis frecuencias iniciales”). También podéis simular qué
ocurriría con dos frecuencias iniciales extremas (0.0001 y 0.999).
WAA = 0,9; WAa = 1; Waa = 0,9
WAA = 0,7; WAa = 1; Waa = 0,7
WAA = 0,3; WAa = 1; Waa = 0,3
¿observáis alguna diferencia en el resultado final? ¿Hay alguna diferencia en la tasa a la
que se llega al resultado final?

b) Los pájaros detectan mejor a las polillas blancas que a las negras (igual que antes, se
pueden probar distintas situaciones y usar la opción “seis frecuencias inicales). También
podéis simular qué ocurriría con dos frecuencias iniciales extremas (0.0001 y 0.999).
WAA = 0,9; WAa = 1; Waa = 0,8
WAA = 0,9; WAa = 1; Waa = 0,5
WAA = 0,9; WAa = 1; Waa = 0,2

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 ¿observáis alguna diferencia en el resultado final?

c) Analizar de la misma manera qué ocurriría cuando los pájaros detecten mejor a las
polillas negras.
Cuestiones generales del ejercicio 4:
a) ¿Cuál es el destino final de los alelos A y a?
b) ¿Cuál es la principal diferencia con las simulaciones de los ejercicios 1, 2 y 3?
c) ¿Conoces algún caso de alguna enfermedad genética humana en que ocurra algo
parecido?
d) ¿Cuál es la diferencia entre los resultados de los apartados a, b y c de este ejercicio?
e) Si la frecuencia inicial del alelo A en el apartado a) fuese 0,5, ¿Qué pasaría en las
siguientes generaciones, (aumentaría, disminuiría)?
f) ¿Qué modo de selección está operando?

Ejercicio 5. Vamos a imaginar ahora que los pájaros tienen una visión que les impide ver con
claridad los colores extremos, por lo que tienen problemas en detectar las polillas blancas y las
negras, pero detectan claramente las grises (Aquí también podemos estudiar qué ocurre en varios
casos posibles)
a) Si el problema para detectar el blanco y el negro es el mismo (usar 6 frecuencias iniciales
y 100 generaciones)
WAA = 1; WAa = 0,2; Waa = 1
WAA = 1; WAa = 0,6; Waa = 1
WAA = 1; WAa = 0,5; Waa = 1

- ¿Existe alguna diferencia en el resultado final? ¿y en la tasa a la que se llega?

- ¿Qué ocurre si la frecuencia inicial es 0,5? ¿Es plausible que esto ocurra en la naturaleza?
- Probad a ver qué ocurre si, aun detectando sobre todo a las grises, los pájaros tienen más
problemas en detectar a las polillas negras que a las blancas (por ejemplo: WAA = 1; WAa =
0,3; Waa = 0,6).
- Globalmente, ¿qué se puede decir sobre el destino final del alelo A en este ejercicio?
- ¿Podemos afirmar si se fijará o se perderá si no nos dan más información?
- ¿Pueden coexistir los dos alelos en alguna situación?

4. Simulación de la deriva genética

Desplegad “Model/Mendelian genetics/Genetic Drift”

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Explicaciones

- Elegir la opción Monte Carlo (es el modelo para llevar a cabo la simulación)
- Hay que fijar el número de generaciones que vamos a analizar.
- Tenemos que indicar el tamaño poblacional.
- Podemos analizar hasta un máximo de 10 loci (genes simultáneamente)
- Tenemos que fijar la frecuencia inicial (globalmente para todos los loci o
individualmente para cada uno de ellos).

5. Ejercicios de simulación de deriva genética

Ejercicio 6. Imaginemos ahora que en la isla existe una población de tamaño no muy grande de
polillas con apareamiento aleatorio en que el color está controlado por un gen autosómico con
dos alelos. A diferencia de los ejercicios anteriores, dado que en esta nueva isla no hay pájaros,
la probabilidad de supervivencia de los diferentes genotipos es la misma por lo que cualquier
variación en las frecuencias alélicas estará gobernada por el azar.
Nº de generaciones = 100
Loci = 6
Frecuencia inicial para los 6 alelos = 0,5

Ejecutad estas condiciones 6 veces (repeticiones) para un tamaño poblacional N= 500.

Haced lo mismo con N = 50
Haced lo mismo con N = 10
Anotad para cada tanda de 6 repeticiones:
Tamaño poblacional (N)
Nº de repetición
Generación en la que se produce la primera fijación.
Color del primer locus fijado
Número de loci para los que se ha fijado un alelo en cada repetición (p = 1 o p =0)

Cuestiones:
a) Dentro de cada repetición, ¿se comportan los 6 loci del mismo modo? ¿Por qué o por qué
no?
b) Cada locus (color) ¿se comporta del mismo modo en las 6 repeticiones? ¿Por qué o por
qué no?

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 c) ¿Algún color particular se fija antes que otros?
d) Para cada tanda de 6 repeticiones (para cada tamaño poblacional) ¿hubo mucha variación
en el tiempo transcurrido hasta la primera fijación?
e) ¿Afecta el tamaño poblacional al tiempo de necesario para que ocurra la primera fijación?
¿Si es así, cómo?

Ejercicio 7. Repetiremos el ejercicio, pero para un solo locus (usamos los mismos tres tamaños
poblacionales de 10, 50 y 500. Lo haremos para 3 frecuencias diferentes del alelo A (p= 0,, p =
0,5 y p= 0,9) (para cada frecuencia repetimos la simulación 10 veces y anotamos en cada caso si
el alelo se fija, se pierde o se mantiene).
a) ¿Para alguna de las 3 frecuencias iniciales es más probable que el alelo A se fije? ¿Si es
así, para cuál?
b) ¿Para alguna de las 3 frecuencias iniciales es más probable que el alelo A se pierda? ¿Si
es así, para cuál?
c) ¿Para cuál de los 3 tamaños poblaciones se dan más pérdidas o fijaciones del alelo A?
d) ¿Para qué tamaño poblacional se dan menos pérdidas o fijaciones del alelo A?
e) ¿Afecta la frecuencia inicial a la probabilidad de fijación de los alelos?

6. Ejercicio de simulación de deriva genética y selección

Desplegad “Model/Mendelian genetics/Drift and Selection”

Explicaciones: Vamos a ver cómo, si opera la deriva, los cambios de frecuencias alélicas que
habíamos observado si sólo operaba la selección pueden modificarse (e incluso a veces producir
un resultado contrario a si sólo actuase la selección).

Ejercicio 8. Hacer este ejercicio para 3 tamaños poblacionales: N= 10, 50, 500
Usad dos frecuencias iniciales p = 0,1 y p = 0,4 y fijar 500 generaciones
- En el cuadro de selección pondremos: WAA = 1; WAa = 1; Waa = 0,8 (igual que en el
ejercicio 1)
- También podemos dar otros valores como WAA = 1; WAa = 1; Waa = 0,7; WAA = 1; WAa =
0.98; Waa = 0,98, etc.

Ejecutad 10-20 veces para cada condición.

a) Comparad los resultados de la evolución de las frecuencias alélicas con los obtenidos si
sólo actuase la selección (ver, los dientes de sierra en este caso, o la fijación o pérdida
completa del alelo desventajoso recesivo, que no ocurría en el caso de la selección
actuando aisladamente).
b) ¿Para cuál de los tamaños poblacionales se observa una mayor diferencia respecto a los
resultados obtenidos si sólo actuase la selección?
c) ¿Se puede producir la pérdida del alelo A incluso si su eficacia es máxima? ¿En qué
condiciones has observado este resultado?