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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
RESUMEN
Los reptiles nocturnos dependen de la calidad térmica del hábitat para regular eficientemente su temperatura corporal
y realizar sus actividades biológicas diurnas y nocturnas. Previamente, se ha sugerido que los ectotermos nocturnos
mantienen estrategias diferentes para termorregular entre el día y la noche. Por lo tanto, los objetivos en este estudio
fueron: (1) examinar las temperaturas corporales en campo y preferidas en laboratorio de la lagartija nocturna
Phyllodactylus bordai durante la fotofase y escotofase y cuantificar la temperatura operativa disponible; y (2) evaluar la
precisión, eficiencia en la termorregulación y la calidad térmica del hábitat en ambas fases. El área de estudio se centró
en una región semiárida del centro de México. Los resultados mostraron que P. bordai presentó un patrón bimodal de
termorregulación con temperaturas corporales altas durante la fotofase y bajas en la escotofase; además mantuvo una
estrategia euriterma caracterizada por un amplio intervalo de temperaturas corporales; y finalmente, fue una especie
altamente precisa y eficiente en la termorregulación durante ambas fases. La región semiárida del centro de México
proporcionó a P. bordai microclimas térmicamente óptimos y estables dentro de cada fase para alcanzar y mantener
su temperatura en el intervalo óptimo con relativamente poco esfuerzo termorregulatorio. En general, los resultados
estuvieron de acuerdo con estudios y predicciones anteriores y expanden el trabajo previo en ecología térmica de
reptiles nocturnos.
Palabras clave: calidad térmica, eficiencia térmica, escotofase, fotofase, termorregulación.
ABSTRACT
Nocturnal reptiles depend on habitat thermal quality to efficiently regulate their body temperature and to perform
diurnal and nocturnal biological activities. It has previously been suggested that nocturnal ectotherms maintain
different strategies to thermoregulate between day and night. Therefore, the objectives of the present study were:
(1) to examine the field and preferred body temperature of the nocturnal lizard Phyllodactylus bordai throughout the
photophase and scotophase and to quantify available operative temperature; and (2) to evaluate the accuracy and
effectiveness of thermoregulation and the thermal quality of habitat in both phases. Our study area focuses within
a semiarid region of central Mexico. Results show that P. bordai presents a bimodal thermoregulatory pattern with
high body temperatures during photophase and low body temperatures during scotophase. This species exhibits
a eurythermic strategy characterized by a wide range of body temperatures and was highly accurate and efficient
in regulating its body temperature in both phases. The semiarid region of central Mexico provides P. bordai with a
thermally optimal and stable microclimate during each phase to achieve and maintain its optimal body temperature
with relatively low thermoregulatory effort. Our results are in general agreement with previous studies and predictions
and expand prior work regarding the thermal ecology of nocturnal reptiles.
Key words: photophase, scotophase, thermoregulation, thermal efficiency, thermal quality.
a la ausencia de radiación solar, los ectotermos (Kearney & Predavec 2000, Blouin-Demers &
noctur nos dependen significativamente de Nadeau 2005, Hitchcock & McBrayer 2006).
la calidad térmica del hábitat para regular Los costos y beneficios energéticos de la
eficientemente su temperatura corporal termorregulación de lagar tijas nocturnas en
(Tc) y así desempeñar diferentes conductas cada fase son diferentes (Huey & Slatkin 1976),
y procesos fisiológicos entre el día y la por lo tanto, el periodo diurno de “inactividad”
noche (Huey 1982, Angilletta & Werner 1998, podría ser térmicamente ventajoso ya que
Angilletta et al. 1999, Kearney & Predavec 2000, varios reptiles pueden controlar activamente
Aguilar & Cruz 2010). su Tc con mayor precisión dentro del refugio
Los reptiles noctur nos, durante el día que cuando están fuera y activos (Cowles &
(fotofase) y normalmente dentro del refugio, Bogert 1944, Huey 1982). No obstante, en el
mantienen su T c dentro de un inter valo periodo noctur no de actividad disminuyen
de temperatura seleccionada o “preferida” las opor tunidades para termorregular, pero
(T p) para efectuar sus procesos fisiológicos incr ementan las actividades sociales, el
dependientes de la temperatura como la riesgo de lesiones, depredación y existe un
digestión, crecimiento, reproducción, etc. (Dial mayor gasto energético. En este sentido,
1978, Angilletta & Werner 1998). También el tipo de hábitat y la variabilidad de la
se ha documentado que durante esta fase temperatura son fundamentales en la ecología
de “inactividad” las lagar tijas termorregulan térmica, ya que los ambientes térmicamente
activamente seleccionando refugios donde la homogéneos, como hábitats tropicales, pueden
temperatura puede ser diferente a la disponible proporcionar climas térmicos estables; mientras
en la superficie (Dial 1978, Huey 1982). Por que ambientes desér ticos o térmicamente
otro lado, durante la noche (escotofase), la heterogéneos, podrían proveer más alternativas
calidad térmica del ambiente decrece y las para la termorregulación de reptiles nocturnos
oportunidades de alcanzar Tcs adecuadas para y otros termoconformistas. Por lo anterior,
el forrajeo, locomoción, socialización, escape el objetivo principal del presente trabajo
o defensa de depredadores son limitadas fue evaluar y contrastar la regulación de
(Angilletta et al. 1999, Kearney & Predavec la temperatura de una lagar tija noctur na
2000, Aguilar & Cruz 2010). (Phyllodactylus bordai Taylor, 1942) durante
Es impor tante mencionar que el estudio el día y la noche en una región semiárida del
de la biología térmica se ha convertido en un centro de México. Primeramente, se analizaron
aspecto importante de la fisiología y ecología y compararon las temperaturas corporales en
de reptiles (Aver y 1982, Bartholomew 1982, campo, preferidas en laboratorio y operativas
Angilletta 2009, Siner vo et al. 2010); sin ambientales durante la fotofase y escotofase; lo
embargo, se han centrado principalmente en que permitió cuantificar y comparar la precisión
los gr upos diur nos, quienes presentan un y eficiencia en la termor regulación de la
comportamiento termorregulador evidente, y se lagartija y la calidad térmica del hábitat en cada
ha puesto menor atención a grupos nocturnos fase.
(Avery 1982). Además, existen escasos trabajos
que examinen y comparen la variación en la MÉTODOS
termorregulación de especies nocturnas en
la fotofase y escotofase (e.g., Bustard 1967, Especie y área de estudio
Werner & Whitaker 1978, Sievert & Hutchison Phyllodactylus bordai es un geco nocturno, endémico
1988, Gil et al. 1994, Autumn & Nardo 1995, de México y está sujeto a protección especial bajo la
Werner et al. 1996, Refinetti & Susalka 1997, NOM-059-Semarnat (2010). Es de talla pequeña con
una longitud hocico-cloaca (LHC) de 69 mm, el cuerpo
Angilletta & Werner 1998, Angilletta et al. presenta numerosos tubérculos aquillados separados
1999, Cruz et al. 2004). En este sentido, la por escamas pequeñas, la coloración dorsal es parda
termor regulación de pequeños ectotermos amarillenta con manchas irregulares pardas oscuras
y el vientre es blanco amarillento (Woolrich-Piña et
puede ser evaluada por medio del protocolo al. 2005, Canseco-Márquez & Gutiérrez-Mayén 2010).
propuesto por Hertz et al. (1993), el cual ha Habita en árboles, tocones, cactáceas, grietas de rocas y
mostrado ventajas sobre otros métodos y frecuentemente en construcciones humanas. El intervalo
altitudinal donde se encuentra esta lagartija es desde
es posible cuantificar la termor regulación los 461 m hasta 1725 m de elevación (Dixon 1964) y
individualmente durante el día y la noche se distribuye ampliamente en la región semiárida de
TERMORREGULACIÓN DEL GECO PHYLLODACTYLUS BORDAI 129
Tehuacán-Cuicatlán (Canseco-Márquez & Gutiérrez- como potenciales refugios y sitios de actividad nocturna
Mayén 2010). Esta región abarca el suroeste de Puebla basados en la historia de vida del organismo (Woolrich-
y norte de Oaxaca en México; es considerada la región Piña et al. 2005, Canseco-Márquez & Gutiérrez-Mayén
de clima seco más sureña del país, la más aislada y la 2010), observaciones durante el estudio y trabajos
más pequeña con solo 10 000 km2 (Canseco-Márquez previos de selección de refugios por gecos (Schlesinger
& Gutiérrez-Mayén 2010). Particularmente, el área de & Shine 1994). Se delimitó la fotofase de 9:00 a 20:59
estudio se ubica en el Valle de Zapotitlán Salinas, Puebla horas y la escotofase de 21:00 a 08:59 horas, teniendo en
en las coordenadas 18° 19’ 39” N y 97° 27’16’’ E a 1600 cuenta los horarios de la salida y puesta del sol.
msnm. El clima es seco con dos periodos de lluvia, uno
en mayo-junio y otro en septiembre, los que promedian Trabajo de laboratorio
400 mm de precipitación anual; la temperatura media
anual varía entre los 18 y 22 ºC. La vegetación dominante Se obtuvo la Tp de siete ejemplares en un gradiente
es matorral xerófilo donde destacan las cactáceas térmico en condiciones de laboratorio. El gradiente fue
Neobuxbaumia tetetzo, Cephalocereus columna-trajani diseñado de acuerdo con estudios previos para la familia
y Myrtillocactus geometrizans, el mezquite Prosopis Gekkonidae (Angilletta & Werner 1998, Angilletta et
laevigata, el palo verde Parkinsonia praecox y la pata de al. 1999, Hitchcock & McBrayer 2006, Aguilar & Cruz
elefante Beaucarnea gracilis (Rzedowski 1981). 2010). Éste consistió de una caja de madera de 100 x 10
x 15 cm (largo, ancho y alto) dividida en siete carriles.
Trabajo de campo El extremo frío se consiguió colocando la caja en una
habitación con temperatura constante de 16 a 18 °C y
Durante octubre y noviembre de 2011 y entre abril para el extremo caliente se colocaron tres focos de 100
a junio de 2012 se colectaron 3 ejemplares de P. W suspendidos a 30 cm de altura para conseguir 45 ºC. A
bordai durante la fotofase y 31 en la escotofase. lo largo de cada carril, se colocó un centímetro de tierra
Además se incluyeron 27 registros de T c diurna de como sustrato, cortezas y troncos, en la misma posición
ejemplares dentro del refugio (G. Woolrich-Piña, datos y proporción, para permitir la termorregulación y el
no publicados), todos para la misma zona de estudio. refugio de los gecos. Las lagartijas fueron privadas de
Durante los primeros 20 s luego de su captura se midió alimento entre uno o dos días antes del experimento y se
su Tc con un termómetro digital Fluke modelo 51-II con hidrataron cada mañana. Antes de comenzar a registrar
un sensor tipo K (± 0.1 °C) insertado 1 cm dentro de la T p los ejemplares se aclimataron en el gradiente
la cloaca. La medición se realizó durante los primeros térmico durante dos horas para su utilización eficiente.
20 segundos después de su captura. También se Los registros de Tp fueron realizados con el termómetro
registró la hora, la LHC (en mm), el género (macho o digital cada hora desde las 13:30 hasta las 02:30 horas;
hembra) y sus coordenadas geográficas con un sistema a partir de las 20:00 se cubrió la pista con cartón para
de posicionamiento global. Para el análisis estadístico simular el fotoperiodo natural y así obtener las Tps en las
se utilizaron únicamente datos de ejemplares adultos fases de luz y oscuridad, pero manteniendo el gradiente
superiores a 44 mm de LHC (Dixon 1964). de temperatura en ambas fases. Se calculó el intervalo
Una metodología que permite explorar un ambiente de Tp con los cuartiles del 25 y 75 % (Tp25 y Tp75) para
térmico particular es la determinación de la To, que cada fase (sensu Hertz et al. 1993). Una vez finalizado el
representa la temperatura de equilibrio de un objeto experimento, los ejemplares fueron devueltos a su lugar
inanimado con su hábitat. Esta metodología permite de origen.
replicar con facilidad múltiples condiciones térmicas
espacio-temporales (Bakken 1992). Trabajos previos Índices de termorregulación y análisis estadístico
han utilizado diferentes materiales para medir la To (ver
Dzialowski 2005). Recientemente se han validado las Tos Se calcularon los índices de termorregulación por
medidas con modelos de PVC y con la Tc de pequeños medio del protocolo propuesto por Hertz et al. (1993),
ectotermos (Dzialowski 2005, también ver Material de a través del empleo de tres índices biofísicos: calidad
Apoyo en Línea en Sinervo et al. 2010). Con base en lo térmica del hábitat (d e ), precisión (d b ) y eficiencia
anterior, los modelos térmicos diseñados para imitar las (E) en la termorregulación. Dichos índices fueron
propiedades térmicas de las lagartijas fueron de tubo de calculados con tres variables térmicas: la distribución
PVC semejantes a P. bordai en forma y tamaño, pintados de Tcs de campo durante el periodo de actividad, la Tp
de gris 33. La calibración del modelo biofísico de To seleccionada en el gradiente térmico y la distribución
(ver Dzialowski 2005) se realizó un día característico de Tos del microambiente ocupado por el organismo.
en campo mediante el registro de Tcs de un ejemplar Asimismo, si la Tc o To < Tp, entonces db = Tc - Tp25
de P. bordai y de un modelo de PVC conectados al y de = To - Tp25, respectivamente y si la Tc o To > Tp
termómetro digital durante el experimento. La toma de entonces db = Tc - Tp75 y de = To - Tp75, respectivamente.
temperatura se efectuó cada tres minutos durante tres Cuando la Tc o To estuvo dentro del intervalo Tp se
horas; el ejemplar y el modelo se colocaron dentro de un consideró db y de igual a cero. Valores altos de db y de
refugio artificial completamente a la sombra. Se encontró indican precisión y calidad térmica baja y un valor igual
una correlación significativa de la Tc y la To del modelo o cercano a cero son altamente precisas y representan
durante la calibración (r = 0.82; n = 59; P < 0.0001). ambientes térmicamente ideales. Posteriormente, se
Los modelos fueron conectados a seis data-loggers calculó el índice E con la ecuación: E = 1 – (db / de). Un
(HOBOTEMP®) y se registró la To cada 30 minutos valor de E cercano a uno refiere termorregulación activa,
durante las 24 horas durante los mismos meses mientras que igual o cercano a cero es termoconforme
de trabajo de campo. Debido a que los gecos son o termorregulación pasiva (ver detalles en Hertz et al.
organismos tigmotermos, es decir, que captan calor 1993). Finalmente, se identificó la proporción de Tc y To
por conducción, los modelos fueron ubicados en los que fue superior, inferior y estuvo dentro del intervalo Tp
siguientes microhábitats en plena sombra: dos en cactus durante ambas fases.
a 2 m de alto, dos en grietas de rocas a 2 m de alto y a Los datos que cumplieron con los requerimientos
3 cm de profundidad y dos en construcciones humanas para el uso de pruebas paramétricas (normalidad y
a 2 m de alto. Se justificaron este tipo de microhábitats homogeneidad de varianzas; prueba de Kolmogorov-
130 LARA-RESENDIZ ET AL.
TABLA 1
Temperatura corporal de campo (Tc), operativa (To), preferida en laboratorio (Tp) e intervalo de
Tp (cuartiles 25 y 75 %) durante la fotofase y escotofase en grados centígrados, precisión en la
termorregulación (db), calidad térmica del hábitat (de) y eficiencia de la termorregulación (E).
Mostrando la media ± EE y entre paréntesis el tamaño de muestra, valor mínimo y máximo.
Field body temperature (Tc), operative temperature (To), preferred temperature in the laboratory (Tp), and the Tp
range (quartiles 25 and 75 %) throughout photophase and scotophase in degrees Celsius, accuracy in thermoregulation
(db), habitat thermal quality (de), and thermoregulatory efficiency (E). Showing mean ± SE and in parenthesis sample
size, minimum and maximum.
Intervalo
Phyllodactylus
Tc To Tp de Tp db de E
bordai
(25-75 %)
28.2 ± 0.51 24.1 ± 0.09 29.9 ± 0.44 0.96 ± 0.2 5.73 ± 0.05
Fotofase (30; 22.6-34.2) (5809; 11.47-44.81) (51; 24.9-37.6)
27.8-32.6
(30; 0-5.2) (5809; 0-16.3)
0.83
25.4 ± 0.31 23.1 ± 0.06 25.1 ± 0.11 0.70 ± 0.21 3.68 ± 0.03
Escotofase (31; 21.7-31.5) (5843; 12.6-43.9) (51; 22.7-26.3)
24.6-25.8
(31; 0-5.7) (5843; 0-18.1)
0.81
26.8 ± 0.35 23.61 ± 0.05 27.5 ± 0.33 0.83 ± 0.15 4.7 ± 0.03
Total (61; 21.7-34.2) (11652; 11.5-44.8) (102; 22.7-37.6)
25.4-28.7
(61; 0-5.7) (11652; 0-18.1)
0.82
TERMORREGULACIÓN DEL GECO PHYLLODACTYLUS BORDAI 131
DISCUSIÓN
especies. Además, P. bordai mantuvo similitudes Whitaker 1978, Sievert & Hutchison 1988, Gil
térmicas con lagartijas nocturnas de lugares et al. 1994, Autumn & Nardo 1995, Werner et
semiáridos como H. turcicus (Hitchcock & al. 1996, Angilletta et al. 1999, Cruz et al. 2004,
McBrayer 2006), Nephrurus stellatus (Angilletta Ibargüengoytía et al. 2007, Rock & Cree 2008).
& Werner 1998), P. microphyllus (Werner et La selección de diferentes temperaturas
al. 1996), Christinus marmoratus (Kearney & ambientales durante cada fase, tiene
Predavec 2000) y con su especie simpátrida implicaciones ecofisiológicas y evolutivas
P. tuberculosus (Lara-Resendiz et al. En en los lagar tos noctur nos (Autumn et al.
prensa). Por el contrario, lagartijas nocturnas 1994), los cuales son fisiológicamente activos
tropicales como Coleonyx brevis, C. variegatus, durante el día ya que presentan conductas
Hemidactylus frenatus y Lepidodactylus lugubris termor reguladoras seleccionando sitios de
mantuvieron temperaturas ligeramente más refugio con mayor temperatura ambiental y
altas (Huey et al. 1989). Esto sugiere que la adoptando posturas especiales con respecto
población estudiada de P. bordai es similar a a la temperatura dentro del refugio. De esta
otras especies nocturnas de clima semiárido, a manera, las lagar tijas consiguen alcanzar
pesar de ser la especie que se encuentra casi en temperaturas corporales altas permitiendo la
el límite de la distribución altitudinal del género máxima eficiencia de los procesos de digestión,
(Dixon, 1964). reproducción y crecimiento (Bustard 1967,
Por otro lado, la Tc diurna de P. bordai Dial 1978, Autumn & Nardo 1995, Cruz et al.
fue de 28.2 ºC, la Tc nocturna fue de 25.4 ºC 2004, Aguilar & Cruz 2010). En este sentido,
y tuvo un inter valo general de variación de las lagar tijas son ancestralmente diurnas y
12.5 ºC. Además, la T p diurna fue de 29.9 la temperatura óptima para dichos procesos
ºC, la noctur na de 25.1 ºC y el inter valo fisiológicos es alta y generalmente solo es
general fue de 15 ºC. Por lo anterior, se puede posible de alcanzar durante el día (Huey 1982).
sugerir que P. bordai adoptó una estrategia Desde esta perspectiva, no es de extrañar que la
euriterma debido a la amplia variación de capacidad de rendimiento locomotor y forrajeo
su temperatura de campo y laboratorio de los lagartijas nocturnas sea en temperaturas
durante ambas fases. En este sentido, Bustard subóptimas debido a la ausencia de radiación
(1967), Aver y (1982) y Rock & Cree (2008) solar (Autumn et al. 1994, Ibargüengoytía et al.
proponen que las lagar tijas tigmoter mas 2007). Por lo tanto, la suma de calor durante
nocturnas presentan amplia variabilidad en ambas fases es necesaria para el ciclo de vida
su temperatura corporal, ya que durante el completo de las especies ectotermas nocturnas.
día mantienen temperaturas relativamente Por otro lado, no se encontraron diferencias
altas dentro del refugio para incrementar su significativas en la Tc entre los sexos (aunque
eficiencia metabólica y en la noche operan a las Tc y Tp de hembras preñadas no fueron
temperaturas corporales bajas o subóptimas examinadas). Esto probablemente se debe
(ver también Dial 1978, Refi netti & Susalka a que ambos sexos seleccionan microclimas
1997, Angilletta & Werner 1998, Kearney & térmicamente similares. Por el contrario,
Predavec 2000, Cruz et al. 2004, Aguilar & Hitchcock & McBrayer (2006) y Rock et al.
Cruz 2010). Además, la variación significativa (2002) encontraron que las hembras grávidas
de las temperaturas corporales entre el día y de dos especies de gecos nocturnos mantienen
la noche revela un patrón termorregulador Tps más altas. Ellos sugieren que representan
bimodal, es decir, su actividad noctur na condiciones óptimas para el desar r ollo
e “inactividad” diur na son tér micamente embrionario y por consiguiente las hembras
diferentes. En este sentido, Aver y (1982) grávidas ocupan sitios más cálidos que los
propone que las actividades y procesos machos y hembras no grávidas. Por esta razón,
fisiológicos podrían tener temperaturas óptimas se propone para futuros estudios examinar
distintas en la fotofase y escotofase; esta posibles diferencias térmicas entre la condición
hipótesis es apoyada por la existencia de un reproductora de P. bordai.
ritmo circadiano en la selección de temperatura En el presente trabajo, la To fue un buen
en ectotermos nocturnos (Refinetti & Susalka reflejo de la temperatura del refugio ya que
1997) y por estudios previos de biología los modelos biofísicos estuvieron altamente
térmica (Bustard 1967, Dial 1978, Werner & asociados a la Tc de P. bordai (r = 0.82). La
TERMORREGULACIÓN DEL GECO PHYLLODACTYLUS BORDAI 133
Bárbara Larraín, Jimena Fernández, Saúl López-Alcaide, con comentarios sobre el uso de refugios.
Christopher Blair y tres revisores anónimos por la Cuadernos de Herpetología (Argentina) 18: 15-22.
revisión del manuscrito. Finalmente, agradecemos a los DIAL BE (1978) The thermal ecology of two sympatric
administradores del Parque Tehuacán-Cuicatlán y Jardín noctur nal Coleonyx (Lacer tilia: Gekkonidae).
Botánico Helia Bravo Hollis por su ayuda en la logística. Herpetologica 32: 194-201.
Los permisos de colecta fueron otorgados por la Dirección DIXON JR (1964) The systematic and distribution of
General de Vida Silvestre, México número 05570/10; lizards of the genus Phyllodactylus in North and
Este trabajo forma parte de la tesis doctoral de R. A. Lara- Central America. New Mexico State University
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