Lloverasetal 2016TAFONOMIAFORENSEpdf

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Tafonomía Forense
Chapter · January 2016
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Lluís Lloveras Carme Rissech

University of Barcelona Universitat Rovira i Virgili
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Nadihuska Y. Rosado-Méndez
University of Barcelona
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Lluís Lloveras
Roca, Ph. D.1,
Carme Rissech
Badalló, Ph. D.2,
Nadihuska Tafonomía forense
Rosado Méndez,
Ph. D.1(candidata) Forensic taphonomy
Resumen
La tafonomía es una disciplina que se preocupa esencialmente de
la reconstrucción de hechos o procesos del pasado que condu-
jeron a la formación de un conjunto de restos biológicos asocia-
dos. En las últimas décadas, la teoría y metodología tafonómica
ha adquirido gran importancia en los análisis antropológico-fo-
renses. La tafonomía forense, a partir de los trabajos realizados
por distintos investigadores, se ha configurado como una disci-
plina clave que se plantea como principales objetivos: (1) esti-
mar el tiempo transcurrido desde la muerte; (2) reconstruir las
circunstancias antes y después de la deposición del cuerpo; y (3)
discriminar entre los productos resultantes del comportamiento
humano y los productos generados por los subsistemas biológi-
cos, físicos, químicos y geológicos de la Tierra. En este capítulo,
Autor correspondiente: se describen las principales alteraciones que pueden afectar los
Lluís Lloveras Roca restos esqueléticos, relacionadas con distintos procesos y agen-
lluislloveras@ub.edu tes tafonómicos, y se discute su importancia para reconstruir las
circunstancias peri mortem y/o post mortem, así como su signi-
Referencia: ficación forense.
Lloveras, Ll., Rissech, C. Palabras clave: Tafonomía Forense; intervalo post mortem; dis-
y Rosado, N. (2016). Ta- persión y transporte; fragmentación; alteraciones en la superfi-
fonomía forense. En Sana- cie del hueso
bria-Medina, C. (Ed.), Pato-
logía y antropología forense
de la muerte: la investiga- Abstract
ción científico-judicial de la
muerte y la tortura, desde las Taphonomy is concerned with the historical reconstruction of
fosas clandestinas, hasta la past events or processes that lead to the formation of a collec-
audiencia pública (pp. 453- tion of associated biological remains. The recognition of the
523). Bogotá D.C., Colom- importance of taphonomy to forensic anthropological analysis
bia: Forensic Publisher®. has grown greatly in the last few decades. Forensic taphonomy,
based upon work undertaken by many different researchers,
has become a key discipline whose main final goals include:
(1) estimating the time elapsed since death; (2) reconstructing
1 SERP, Departament de Prehistòria,
the circumstances before and after the deposition of the body;
Història Antiga i Arqueologia, Univer- and (3) distinguishing modifications related to human behavior
sitat de Barcelona (España) from those created by natural biological, physical, chemical and
2 School of Archaeology and Ancient
History, University of Leicester (UK) geological effects. This chapter addresses the many taphonomic
Lluís Lloveras Roca,
454 Carme Rissech Badalló, Tafonomía forense
Nadihuska Rosado Méndez
alterations to bone related to different taphonomic processes and agents. Their importance
for the reconstruction of peri mortem and/or post mortem circumstances and its forensic
interest is discussed.
Key words: Forensic taphonomy; post mortem interval; scattering and transport; breakage;
bone surface modifications
Introducción
La tafonomía es una disciplina que integra un conjunto de métodos científicos desarrollados
principalmente al servicio de la paleontología, la arqueología y las ciencias forenses. Se pre-
ocupa esencialmente de la reconstrucción de hechos o procesos del pasado que condujeron
a la formación de un conjunto de objetos asociados, normalmente restos biológicos (Stiner,
2008). La tafonomía surge a finales de la primera mitad del siglo XX dentro del mundo de
la paleontología, sin embargo, Lyman (1994) constata cómo en realidad a lo largo del siglo
XIX, diversos paleontólogos europeos ya habían adelantado algunos estudios que pueden
ser calificados como tafonómicos. Ya en el siglo XX, entre las contribuciones realizadas en
el campo de la tafonomía destacan las aportaciones del investigador alemán Weigelt (1927),
quien remarcó la importancia del trabajo experimental, llevando a cabo sistemáticas obser-
vaciones de carcasas de vertebrados actuales en la costa del Golfo de Texas. Posteriormente
aplicó los resultados obtenidos al estudio de restos fósiles, demostrando que una correcta
comprensión de los cambios post mortem en animales actuales es imprescindible para poder
realizar inferencias sobre los conjuntos fósiles y sus comunidades ecológicas. Weigelt sugirió
el término Bioestratinomía para designar el estudio de la muerte y los cambios mecánicos en
la distribución de los restos de organismos en un conjunto sedimentario, así como la relación
espacial que existe entre ellos.
Fue el paleontólogo ruso Efremov (1940), quien utilizó por primera vez el término tafono-
mía —derivado del griego taphos (enterramiento) y nomos (ley)— para referirse a la disci-
plina que estudia las “leyes del enterramiento”, es decir, la transición de los restos animales
desde la biosfera a la litosfera. Un poco más tarde, Müller (1963), utilizó el término fosil-
diagénesis —actualmente diagénesis— para designar los procesos de fosilización que tienen
lugar después del enterramiento. De esta forma la tafonomía quedaría divida en dos fases, pre
y post enterramiento.
La tafonomía surge pues, como una subdisciplina de la paleontología, que estudia los pro-
cesos de preservación de los organismos y su influencia en la formación del registro fósil.
Sin embargo, rápidamente investigadores procedentes de otras áreas del conocimiento, se
interesaron por los métodos tafonómicos y sus posibilidades para aportar respuestas a dis-
tintas problemáticas. Los conceptos tafonómicos despertarán el interés de paleoantropólo-
gos, especialmente a partir de los años 70 con los trabajos de Brain (1981) o Behrensmeyer
(1976), entre otros, enfocados principalmente a la reconstrucción paleoambiental y a la com-
prensión de los yacimientos africanos ocupados por los primeros homínidos. Behrensmeyer
(1975; 1978) a partir de diversos trabajos actualistas examinó las alteraciones presentes en
los restos óseos como consecuencia de la meteorización, relacionada con la exposición a los
agentes meteorológicos previa al enterramiento y con el tiempo transcurrido hasta que los
restos quedan cubiertos por el sedimento. A partir de sus estudios tafonómicos se puso en
Forensic taphonomy Capítulo 18 455
evidencia la importancia de los datos paleoecológicos que se podían obtener a partir de un

análisis tafonómico riguroso. Por otra parte, los estudios tafonómicos fueron también de
especial interés para discutir sobre cuestiones polémicas como la existencia de una cultura
osteodontoquerática relacionada con los australopitecos sudafricanos (Brain, 1981; Shipman
y Phillips-Conroy, 1977).
En la década de los 80, la tafonomía dejará definitivamente de ser una disciplina estrictamente
paleontológica, para convertirse en componente esencial y universalmente aceptado de la
práctica arqueológica. La arqueología verá en la tafonomía una forma de generar conoci-
miento sobre los procesos de formación del registro arqueológico (Gifford, 1981). Cuando
la tafonomía es aplicada al estudio de yacimientos arqueológicos y los seres humanos se
convierten en agentes tafonómicos, el estudio de los efectos tafonómicos derivados de la
actividad antrópica se convertirán en un objetivo principal. De esta manera, el enfoque más
paleontológico de la tafonomía, que se planteaba reconstruir la historia deposicional del ya-
cimiento y las condiciones paleoecológicas y medioambientales, se ampliará para pasar a ser
también una forma de generar conocimiento sobre el comportamiento humano y sus patro-
nes de subsistencia (Dirkmaat et al., 2008).
Este nuevo enfoque, vendrá dado principalmente desde el campo de la arqueozoología. Los
restos arqueológicos de fauna se caracterizan por haber sufrido diversos tipos de manipula-
ciones previas a su deposición y el uso de una metodología de análisis de tipo tafonómico ge-
nerará una información muy útil para la comprensión de este tipo de registros (Reitz y Wing,
2008). El análisis riguroso de procesos y patrones en restos actuales, generará una serie de
datos imprescindibles para el análisis e interpretación del registro arqueológico. El enfoque
arqueozoológico resultó en un gran número de estudios sobre distintos tipos de alteraciones
como marcas de corte, fracturas, termoalteraciones, marcas de dientes, entre otros; y sobre la
distinción entre alteraciones antrópicas y no antrópicas sobre huesos (e.g. Villa et al., 1986;
Shipman y Rose, 1984; Blumenschine y Selvaggio, 1988).
La tafonomía acaba convirtiéndose en una ciencia interdisciplinaria que interesa a paleon-

tólogos, arqueólogos, antropólogos, geólogos, químicos, biólogos, edafólogos, botánicos,
forenses, entre otros. En las últimas décadas, la teoría y metodología tafonómica ha causado
un gran impacto en la práctica de la antropología forense. De hecho, algunos de los objetivos
que se plantean ambas disciplinas son muy parecidos, siendo la tafonomía una herramienta
muy útil especialmente para el análisis de las alteraciones post mortem causadas por distintos
tipos de agentes físicos o biológicos (Dirkmaat, 2008).
Tafonomía forense
El término tafonomía forense aparece a partir de los años 80, cuando un reducido número
de antropólogos forenses empiezan a utilizar una perspectiva tafonómica para hacer frente
a cuestiones sobre el porqué, cuándo y cómo de los patrones esqueléticos observados en
individuos hallados sin un buen conocimiento de su contexto deposicional (Dirkmaat y Pas-
salacqua, 2012). Los primeros trabajos publicados en este campo se centran en el estudio de
las modificaciones observadas en restos humanos como consecuencia de la actividad de ca-
rroñeros (Sorg, 1986; Haglund et al., 1988, 1989). Es en este periodo, el inicio de los años 80,
cuando el profesor Bass de la Universidad de Tennessee, con la intención de aportar informa-

ción sobre los procesos de descomposición en distintos entornos y el intervalo post mortem
(Bass y Jefferson, 2003), inició el proyecto actualmente conocido como Body Farm. Poco
tiempo después, los estudios sobre modificaciones postmortem en restos humanos empiezan
a multiplicarse, lo cual se pone en evidencia con la aparición de dos volúmenes dedicados a
distintos aspectos de la tafonomía forense abordados desde un punto de vista interdisciplinar
(Haglund y Sorg, 1997; Haglund y Sorg, 2002). A partir de este momento, los avances rea-
lizados en esta disciplina han sido considerables, profundizando en el conocimiento de los
procesos tafonómicos, especialmente la descomposición cadavérica y en el papel que juegan
distintas especies de insectos y otros animales en este proceso (Backwell et al., 2012; Huchet
et al., 2013).
La tafonomía forense se puede definir como el estudio de los procesos postmortem que
afectan (i) la preservación, observación o recuperación de los organismos muertos, (ii) la
reconstrucción de su biología o ecología, o (iii) la reconstrucción de las circunstancias de su
muerte (Haglund y Sorg, 1997). Así pues, la tafonomía forense es el estudio de todos aquellos
cambios postmortem que tienen lugar en los restos humanos hasta que estos son recupera-
dos. La tafonomía forense se contempla como la parte de la antropología forense que utiliza
modelos tafonómicos, aproximaciones y análisis en contextos forenses para estimar el inter-
valo postmortem, reconstruir las circunstancias antes y después de la deposición del cuerpo,
y discriminar entre los productos resultantes del comportamiento humano y los productos
generados por los subsistemas biológicos, físicos, químicos y geológicos de la tierra (Ha-
glund y Sorg, 1997). Esto incluye el estudio de los patrones de descomposición cadavérica,
los efectos de animales sobre los restos humanos —dispersión, fragmentación, mordeduras,
entre otros—, los efectos de las plantas y las modificaciones consecuencia de las condiciones
del suelo y los factores ambientales (Dirkmaat y Passalacqua, 2012).
Es necesario tener en cuenta que cuando se señala que la tafonomía forense es el estudio de los
cambios post mortem que tienen lugar en los restos humanos hasta que estos son recupera-
dos, el término “recuperados” no solo se refiere a la recuperación de los restos en el momento
de excavación, sino que también hace referencia al transporte post-recuperación, al examen
autopsia medicolegal y a todos los exámenes forenses realizados antes que los restos lleguen
al laboratorio de antropología forense. Todas las modificaciones observadas en los restos,
incluidas las que son consecuencia del trabajo en el laboratorio —como la reconstrucción o el
siglado de los huesos— deben ser consideradas tafonómicas (Dirkmaat y Passalacqua, 2012).
El objetivo final de la tafonomía forense es identificar todos los agentes tafonómicos que
potencialmente han incidido sobre los restos humanos analizados para focalizarse en los re-
lacionados con la intervención humana, los cuales establecen significación forense, porque
no se pueden reconstruir los factores peri mortem hasta que los factores post mortem pueden
ser explicados.
El método tafonómico
La metodología tafonómica se basa en el estudio de los hechos del presente —estudios ac-
tualísticos— relacionados con la muerte y el enterramiento de los organismos, a través de la
observación de los procesos que se desarrollan de forma natural o de simulaciones y expe-

rimentos controlados. Estas observaciones proporcionan una serie de datos que permiten
realizar generalizaciones empíricas que luego son aplicadas a través de un proceso analógico,
al estudio de restos fósiles, arqueológicos o forenses. Esto permite hacer inferencias sobre el
tipo de procesos que pudieron afectar a un organismo desde su muerte hasta que es estudia-
do.
Los estudios actualísticos, basándose en principios uniformistas, buscan disminuir la ambi-

güedad entre las causas y los efectos —principios que actuaron en el pasado y actúan en el
presente—, cuya relación determinó la formación de yacimientos paleontológicos, arqueo-
lógicos o contextos forenses particulares. El objetivo principal de los estudios actualísticos
es el de ofrecer información acerca de las causas y los contextos bajo los cuales los efectos
observados han sido producidos (Gifford-González, 1991). En los estudios actualísticos, el
analista tiene tanto la posibilidad de observar el proceso y el patrón resultante directamente,
como la de controlar los parámetros del proceso observado a partir de un enfoque experi-
mental. En todos los casos, al ser aplicados estos datos a estudios tafonómicos, se utiliza la
analogía como una herramienta clave para la interpretación (Gutiérrez, 2006).
Los métodos tafonómicos utilizados por arqueozoólogos, paleontólogos y antropólogos fo-

renses, se benefician pues, de los casos de referencia, constantes y principios naturales extraí-
dos de las ciencias físicas y biológicas. Las inferencias sobre los acontecimientos pasados se
fortalecen significativamente por referencia a los casos recientes independientes de historia
conocida, ya sean derivados de contextos naturales o experimentales. Estas fuentes de refe-
rencia proporcionan los puentes de inferencia entre las observaciones sobre una colección de
materiales antiguos y los procesos responsables de su formación.
Más de un proceso puede producir el mismo tipo de patrón o marca tafonómica, por ello,
los referenciales o analogías son muy valiosos en los estudios tafonómicos, para esclarecer
el rango de causas potenciales. Los datos de referencia también pueden ser útiles para la
eliminación de algunas explicaciones posibles, pero su valor para este propósito es más limi-
tado. Los referenciales utilizados habitualmente en investigaciones tafonómicas pueden ser
muy variados, como la composición de edad de una población de organismos, la anatomía
y la fisiología de un organismo, datos experimentales sobre cómo son ubicados los restos de
organismos por las corrientes de agua o gravedad según el tamaño y la forma de los mismos,
alteraciones superficiales producidas por carnívoros al consumir y digerir los restos de un
individuo, o daños causados por la exposición a la intemperie. Se asume que los datos de re-
ferencia utilizados en un estudio representan un proceso intemporal —uniformista— o una
propiedad estructural constante (Stiner, 2008). Los efectos de la gravedad o la descomposi-
ción biológica son ejemplos de procesos intemporales —uniformes—, el número de piernas
que se espera encontrar en el esqueleto completo de un individuo humano es un ejemplo de
una propiedad estructural constante.
Los tafónomos no buscan tan sólo identificar la identidad de los agentes dominantes y se-
cundarios responsables de la acumulación, modificación y preservación de un conjunto de
restos, sino también la secuencia de efectos tafonómicos. El lapso de tiempo durante el cual
se forma un conjunto puede variar desde unos pocos segundos a miles de años. Cuanto más
largo es el tiempo de formación de un conjunto, mayor es la probabilidad de que múltiples

factores hayan contribuido a configurar las características de este conjunto (Stiner, 2008).
Los estudios actualistas han sido aplicados a la resolución de problemas forenses a partir de:
(A) Trabajos experimentales centrados mayoritariamente en el estudio de la descompo-
sición de los tejidos blandos. Por ejemplo, se han diseñado experimentos para evaluar
los métodos de detección de compuestos químicos que intervienen en la descompo-
sición cadavérica (Vass, 2008), o para estudiar la variación ambiental en los insectos
atraídos por organismos en descomposición (Hobischak et al., 2006). El enfoque ex-
perimental tiene la ventaja de permitir a los investigadores centrarse en factores co-
nocidos que afectan a los cambios postmortem, controlar algunas de las variables y
observar y medir los resultados. La desventaja del enfoque experimental es que la
situación controlada en el laboratorio no puede abarcar el amplio rango de variación
que puede darse en el mundo real (Sorg et al., 2012).
(B) Trabajos basados en observaciones realizadas en un entorno natural como por ejem-
plo, los estudios de las alteraciones provocadas por el carroñeo de carnívoros sobre
carcasas de vertebrados (Sorg y Haglund, 2002).
(C) Por último, se han generado importantes datos referenciales a partir del estudio de
casos forenses concretos, ya sea en la forma de casos individuales o en serie (Haglund
et al., 1989). Estos estudios proporcionan ejemplos del mundo real de la variación ob-
servada en los cambios postmortem, contribuyendo a aportar información acerca de
la amplia variabilidad que puede darse tanto en función del estado de los restos como
del contexto en que se encuentran los casos forenses.
Fases tafonómicas
La tafonomía estudia las distintas alteraciones o transformaciones postmortem que puede
sufrir un organismo. Los límites de la tafonomía se sitúan en el momento de la muerte del in-
dividuo por un lado y en el de la recuperación del mismo por el otro. La historia tafonómica
de un organismo o de una comunidad se inicia con la muerte del organismo y se construye a
partir de las sucesivas transformaciones sufridas por los restos de este organismo como con-
secuencia de los efectos de distintos agentes y procesos tafonómicos (Lyman, 1994) (Figura
1).
Un agente tafonómico es la fuente de las transformaciones ocurridas en los restos, la causa

física de las modificaciones sufridas (Gifford-González, 1991), como un depredador o una
corriente de agua. Un proceso tafonómico es la acción dinámica de un agente sobre los res-
tos de los organismos, como la fragmentación o el transporte. Como consecuencia de los
procesos tafonómicos actuando sobre los restos de un organismo obtendremos unos efectos
tafonómicos, una serie de modificaciones físicas o químicas que afectan a los restos esqueléti-
cos de estos organismos. El análisis tafonómico trata de identificar y cuantificar estos efectos
tafonómicos (Lyman, 1994).
Fase necrológica,
bioestratinómica y
diagenética
Las alteraciones sufridas du-
rante la historia tafonómica
de un organismo o un con-
junto de organismos, pueden
situarse en tres estadios o
fases tafonómicas (Figura 2)
que a su vez se contemplan
como distintas subdiscipli-
nas de la tafonomía:
Fase necrológica
Esta primera fase hace refe-
rencia al proceso de muerte
Figura 1. Secuencia de establecimiento de la historia tafonómica de de un organismo o parte de
un conjunto de restos. él (Behrensmeyer y Kidwell,
1985). El análisis tafonómico
incide en todos los factores relacionados con el momento de muerte o asociados con la causa
de muerte ya sea esta por cuestiones fisiológicas —edad, enfermedad, depredación, entre
otras— o accidentales, catastrófica o atricional. En esta fase se inicia la descomposición de
las partes blandas.
Fase bioestratinómica
La fase bioestratinómica incluye todos los procesos e interacciones que tienen lugar después
de la muerte del orga-
nismo, hasta que este
queda enterrado. Estas
interacciones pueden
ser de tipo biótico, con-
secuencia de la actividad
de seres vivos —huma-
nos, animales, plantas
y microorganismos—.
También pueden ser de
tipo abiótico, incluyen-
do distintas alteraciones
consecuencia de proce-
sos no biológicos —pro-
cesos físicos, mecánicos
o sedimentarios—.
Como consecuencia de
los procesos bioestrati- Figura 2. Representación esquemática de las distintas fases tafonómicas
nómicos un organismo por las que puede pasar un organismo desde el momento de su muerte
puede verse sometido a: hasta el de la recuperación.
Desarticulación, desmembramiento de distintos elementos esqueléticos a lo largo de unio-

nes o articulaciones preexistentes, relacionada con la destrucción de los tejidos blandos que
mantienen unidas las articulaciones, a causa de la destrucción química o mecánica de las
mismas (Hill, 1980).
Dispersión y transporte, variaciones en la distancia entre los elementos esqueléticos de un

individuo consecuencia de la actividad biótica —de un carroñero por ejemplo— o abiótica
—acción del viento o una corriente fluvial—. Como consecuencia, los restos son trasladados
y el lugar de recuperación será distinto al de su ubicación original.
Alteraciones mecánicas, son alteraciones estructurales y/o morfológicas del hueso original
como consecuencia de procesos mecánicos o físicos. Son muchos los tipos de alteraciones
mecánicas que puede sufrir un hueso en la fase bioestratinómica, como marcas de dientes,
marcas de corte, entre otras, de ellas destacan la fragmentación y la abrasión. La fragmenta-
ción es la ruptura por impacto, debido a agentes físicos o biológicos, que tiene como con-
secuencia la destrucción de la continuidad anatómica original del hueso (Lyman, 1994). La
abrasión es el desgaste provocado por fuerzas de fricción que origina una modificación de
la morfología original de la superficie y los bordes de los elementos esqueléticos (Olsen y
Shipman, 1988).
La fase bioestratinómica termina en el momento en que el individuo queda cubierto por el

sedimento.
Fase diagenética
La fase diagenética estudia la transformación de los materiales biológicos una vez sepultados
y hasta su recuperación e incluye todas las interacciones que tienen lugar entre el organismo
o parte de este y el sedimento que lo envuelve. El proceso diagenético, si los restos no son
recuperados antes, acaba con la completa desintegración y disolución del cuerpo o con su
fosilización (Grupe, 2007).
Las modificaciones diagenéticas consisten en una serie de cambios físicos —compactación—

y químicos —cementación, recristalización— que tienen lugar en el sedimento antes, durante
y después de la litificación. Estos cambios incluyen distintas categorías de procesos asociados
a la bioturbación, a la presión litostática o a la deformación tectónica del sedimento (Fernán-
dez-López y Fernández-Jalvo, 2002). Entre estas alteraciones destacan la compactación, la
mineralización o la disolución. Por otra parte, los microorganismos asociados al medio en el
que se encuentran enterrados los restos pueden también interactuar con estos provocando
alteraciones asociadas a procesos como la biodegradación y la bioerosión.
Es necesario tener en cuenta que existe cierta arbitrariedad al establecer los límites entre las
tres fases tafonómicas. Algunos autores no consideran la fase necrológica como un estadio
aparte y la incluyen dentro de la fase bioestratinómica. La diagénesis, por otra parte, se ini-
cia en distintos momentos, según las definiciones propuestas por distintos autores (Fernán-
dez-López y Fernández-Jalvo, 2002). Algunos consideran que se entra en fase diagenética en
el instante en que se inicia el enterramiento de los restos, mientras que otros la sitúan en el
momento en que dichos restos quedan completamente enterrados. Por otra parte, un mismo
proceso tafonómico puede actuar sobre los restos de un organismo a lo largo de distintas
fases tafonómicas. Por ejemplo, la descomposición biológica se inicia en la fase necrológica

pero puede continuar durante el estadio bioestratinómico y diagenético —una vez el or-
ganismo ha quedado enterrado—. La permineralización, relleno de los poros e intersticios
celulares de los restos orgánicos por nuevas sustancias minerales para ocupar los espacios
desocupados durante la descomposición de materia orgánica, puede ocurrir tanto en la fase
bioestratinómica, como en la fase diagenética (Fernández-López, 1999). Un mismo agente
puede también producir alteraciones en un organismo antes y después del enterramiento,
como las marcas ocasionadas por las raíces o la bioerosión.
En este estudio, los distintos tipos de alteraciones tafonómicas se han clasificado en una fase u
otra teniendo en cuenta aquella en la que su presencia es más evidente. Por otro lado, algunas
alteraciones tafonómicas como las termo-alteraciones o la descomposición cadavérica son
tratadas en capítulos independientes dentro de este mismo volumen.
Alteraciones tafonómicas
Son muchos los procesos tafonómicos que pueden afectar los restos humanos después de la
muerte del individuo. Uno o varios agentes tafonómicos —biológicos o físicos— son nor-
malmente los responsables de la acumulación de un conjunto de restos y de provocar una
serie de alteraciones sobre estos restos. El análisis tafonómico se centra en detectar estas alte-
raciones, el agente —o agentes— que las ha causado y la secuencia de actuación de los agentes
y de los efectos tafonómicos observados.
Alteraciones bioestratinómicas
Dispersión y transporte
La desaparición de los tejidos blandos es un proceso que se inicia inmediatamente después
de la muerte de un individuo como consecuencia de la autolisis y la actividad de microorga-
nismos —bacterias y hongos— e insectos, dentro del proceso natural de descomposición de
un cadáver. En algunas ocasiones, como consecuencia de unas condiciones de preservación
excepcionales, los tejidos blandos pueden conservarse, sin embargo, lo habitual es que es-
tos desaparezcan y el esqueleto progresivamente pierda su integridad anatómica. Desde el
punto de vista tafonómico, la importancia de la desaparición de los tejidos blandos radica
en que estos mantienen los elementos esqueléticos unidos en la forma original del esqueleto
(Lyman, 1994). A medida que estos tejidos desaparecen, los distintos huesos van quedando
desarticulados, lo cual puede llevar a la disociación espacial de los elementos esqueléticos y
a su dispersión (Hill, 1979). Los numerosos trabajos llevados a cabo con restos de grandes
mamíferos, muestran como el orden en el que se produce la desarticulación de los distintos
elementos anatómicos está relacionado con las características estructurales de las articulacio-
nes y de los tejidos blandos asociados a ellas (Hill, 1979; Hill y Behrensmeyer, 1984; Lyman,
1994). Por ejemplo, los elementos con articulaciones sinoviales, y dentro de este grupo con
articulaciones sinoviales en bisagra, son los primeros en desarticularse (Lyman, 1994). Bra-
zos, escápula-húmero, cráneo-mandíbula; por este orden, acostumbran a quedar desmem-
brados en primer lugar.
El grado de dispersión y transporte de los elementos esqueléticos también depende de los

agentes y procesos tafonómicos que actúan sobre los restos. La dispersión de los elementos
esqueléticos desde el lugar original de deposición puede afectar a todo el esqueleto o única-
mente una parte del mismo. En ocasiones la dispersión puede implicar la acumulación de los
restos en un lugar geográfico concreto, como consecuencia de la acción de distintos procesos
o agentes de acumulación. Uno de los procesos de dispersión más estudiados es el transporte
fluvial o por corrientes de agua (Behrensmeyer, 1975; Voorhies, 1969). Los trabajos experi-
mentales llevados a cabo por Voorhies (1969), demostraron que ciertos elementos esquelé-
ticos tiene mayor probabilidad de ser transportados por una corriente de agua que otros,
estableciendo cinco grupos, de mayor a menor probabilidad, estos son: (i) costillas, vértebras,
sacro, esternón, (ii) escápula, falanges, ulna; (iii) huesos largos, metápodos, pelvis; (iv) rama
de la mandíbula; (v) cráneo, mandíbula. La probabilidad de que un determinado hueso sea
transportado está relacionada con la forma, el tamaño y la densidad estructural del mismo
(Behrensmeyer, 1975; Voorhies, 1969). Lo mismo ocurre con la velocidad del transporte
hasta que los elementos sean depositados de nuevo, así por ejemplo, las partes esqueléticas de
menor densidad son más rápidamente transportadas y re-depositadas por una corriente de
agua, que las más densas (Korth, 1979). La presencia o ausencia de los huesos de los grupos
arriba mencionados puede informar sobre si un conjunto de restos ha sufrido o no transporte
fluvial. Además, como consecuencia del transporte, los elementos esqueléticos pueden sufrir
distintas alteraciones, especialmente abrasiones. La abrasión puede manifestarse con pulidos,
redondeo de bordes, grietas, surcos, muescas, entre otros (Evans, 2013). La superficie ósea
también puede ser alterada por el carácter ácido que puede tener el agua, en estos casos toda
la superficie del hueso puede verse afectada adquiriendo una apariencia gravada o rugosa
(Duckworth, 1904). Pueden aparecer pequeñas cavidades que se expanden y finalmente aca-
ban conectando entre ellas creando galerías irregulares y rugosas en la superficie del hueso. A
menudo, como consecuencia del contacto prolongado con el agua —e.g. si los restos perma-
necen enterrados en el lecho de un río—, también se producen cambios en la coloración del
hueso que acaba adquiriendo un color marrón claro o medio (Evans, 2013).
El acceso de animales carroñeros, las condiciones climáticas locales, la presencia de vegeta-

ción en el entorno deposicional, son distintas variables que lógicamente pueden también in-
tervenir acelerando el proceso de esqueletización, desarticulación y dispersión de los restos.
Estos aspectos se tratarán por separado en los siguientes apartados.
Fragmentación
La presencia de fracturas en restos humanos recuperados en contextos forenses es habitual.
Estas fracturas pueden ser consecuencia de múltiples causas, relacionadas con la muerte del
individuo o con la actividad de distintos agentes tafonómicos que han intervenido después
de su muerte. A pesar de la dificultad que conlleva, es importante distinguir entre los distin-
tos tipos de fracturas e intentar discriminar entre los diversos tipos de agentes que las han
provocado. Identificar cuáles son los tipos de fracturas presentes en un conjunto de restos y
sus causas puede ser de gran ayuda para establecer la causa de la muerte y la secuencia de los
hechos ocurridos en un caso forense (Symes et al., 2012). Por esta razón, diversos estudios se
han centrado en intentar determinar cuándo se produjo la fractura en relación al momento
de la muerte del individuo, es decir en distinguir entre fracturas ante mortem, peri mortem
y postmortem (Moraitis y Spiliopoulou, 2006; Quatrehomme e Iscan, 1997; Wieberg y Wes-
cott, 2008).
Las fracturas ante mortem son las que se producen con anterioridad a la muerte del indivi-
duo. Estas son las más fáciles de reconocer ya que generalmente muestran indicios de cura-
ción, observándose reacción ósea que tiende a consolidar la fractura mediante la formación
de un callo (Botella et al., 1999). La remodelación ósea empieza inmediatamente después de
producirse la fractura, aunque no es evidente a nivel macroscópico, hasta después de una
semana aproximadamente (Galloway et al., 1999).
El término peri mortem es utilizado para hacer referencia a aquellos hechos que tienen lugar
alrededor del momento de la muerte. Por ello, las fracturas clasificadas como peri mortem
pueden estar directamente relacionadas con la causa de la muerte. Las fracturas post mortem,
son las que se producen con posterioridad a la muerte y normalmente están asociadas a pro-
cesos tafonómicos. La distinción entre fracturas peri mortem y fracturas post mortem se basa
principalmente en las diferencias morfológicas que son consecuencia de las características del
hueso cuando se halla en estado fresco o seco.
El hueso fresco tiene propiedades viscoelásticas que con el tiempo se pierden de forma pro-
gresiva al secarse, aumentando su rigidez y haciéndose más quebradizo. El mecanismo de
fractura del hueso seco, sin viscoelasticidad difiere, ya que no es capaz de soportar tanta
tensión como el hueso fresco y se fractura más fácilmente porque el umbral de resistencia a
la rotura disminuye (Özkaya y Nordin, 1999; Reilly y Burstein, 1974).
Las características utilizadas para distinguir un patrón de fracturas en hueso fresco de un

patrón en hueso seco son: i) el color, ii) la morfología, y iii) el alcance de las fracturas.
(i) Color. Las diferencias de coloración en las superficies externa e interna de la cortical
del hueso son una característica a tener en cuenta para establecer el momento en que se
produjo una fractura (Dirkmaat y Adovasio 1997; Ubelaker y Adams, 1995). Procesos
tafonómicos, como la tinción por el sedimento o por los fluidos de la descomposición
cadavérica, el blanqueamiento por la luz solar, entre otros, afectan de forma más intensa la
superficie externa del hueso que se halla más expuesta. Por lo tanto, en cualquier fractura
posterior a la deposición se distinguirá una diferencia en la coloración entre las superficies
expuestas desde un primer momento y las expuestas más recientemente.
Al observar la superficie de fractura —capa cortical interna y externa de una sección

transversal de hueso compacto—, una superficie de fractura exenta de coloración y/o que
presenta un color diferente al de la superficie externa del hueso cortical indica una modi-
ficación postmortem. Por el contrario, si las superficies de fractura son homogéneas en
color, la fractura se considera que se ha producido perimortem, es decir, que se produjo
antes de la coloración. Sin embargo, hay que tener en cuenta que una coloración homogé-
nea no siempre es indicativa de fractura perimortem, ya que es posible que la coloración
de la superficie de fractura y la cortical se igualen con el tiempo por distintas razones, por
ejemplo, si se trata de un entierro secundario (Johnson, 1985; Morlan, 1984; Ubelaker y
Adams, 1995).
(ii) Morfología. La morfología de las fracturas también puede aportar información sobre
si esta se ha producido en hueso fresco o seco. Las fracturas en huesos largos se han
Figura 4. Ejemplo de fracturas en hueso fresco que

irradian desde un punto de impacto cesando en las zonas
de tejido esponjoso de las metáfisis y epífisis. Obsérvense
los ángulos de fractura obtusos y agudos, el perfil de Figura 3. Diferencias entre factura en
la fractura curvo, espiral y helicoidal, y los bordes de hueso seco —izquierda— con ángulo
fractura suaves. recto, perfil transversal y borde de fractura
Autor Figuras 3 y 4: Dr. Lluís Lloveras. irregular y rugoso; y fractura en hueso
fresco —derecha— con ángulos oblicuos,
clasificado en función del ángulo, el perfil y la obtusos y agudos, perfil curvo y helicoidal
superficie o borde de fractura (Johnson, 1985; —apuntado en forma de V— y el borde de
Villa y Mahieu, 1991). El ángulo hace referencia fractura es suave.
a la inclinación entre la superficie de fractura y
la cortical del hueso, el perfil a la dirección general que siguen las líneas de fractura res-
pecto al eje longitudinal del hueso, y la superficie se refiere a la rugosidad o lisura de los
bordes transversales de la fractura. Según los resultados obtenidos, los huesos fracturados
en estado fresco muestran unos ángulos oblicuos, obtusos y agudos; el perfil de la fractura
es curvo, espiral y helicoidal —apuntado en forma de V—, y el borde de fractura es suave.
Cuando el hueso se fractura en estado seco el ángulo tiende a ser recto, el perfil longitudi-
nal y transversal, y el borde de fractura irregular y rugoso (Figuras 3 y 4).
(iii) Alcance de las fracturas. Los huesos fracturados en estado fresco normalmente pre-
sentan un conjunto de líneas de fractura distribuidas de forma radial a partir del punto en
donde se inicia la fractura. Estás líneas de fractura cesan en las zonas de tejido esponjoso
y trabecular de las epífisis (Figura 4). En cambio, cuando el impacto se produce en hueso
en estado seco, las fracturas pueden llegar atravesar las epífisis (Johnson, 1985; Karr y
Outram, 2012). La composición del hueso trabecular presente en las epífisis y metáfisis
hace que este sea mucho más dúctil que el hueso cortical de las diáfisis, de forma que pue-
de absorber los golpes de forma más efectiva en una dirección longitudinal. En general,
las diáfisis se fragmentan más que las epífisis tanto en hueso fresco como seco (Karr y
Outram, 2012).
La aplicación de los criterios descritos puede ser de gran ayuda para distinguir entre fracturas
perimortem y fracturas postmortem, sin embargo, hay que tener en cuenta que diferenciar
entre fracturas producidas poco antes y poco después de la muerte de un individuo, puede
ser una tarea muy compleja o imposible (Moraitis y Spiliopoulou, 2006). Una cuestión a te-
ner en cuenta es que los huesos pueden permanecer en estado fresco por un largo periodo de
tiempo después de la muerte. Según un estudio llevado a cabo por Wieberg y Wescott (2008),
los restos esqueléticos mantienen las propiedades del hueso fresco asociadas a fracturas pe-
rimortem hasta 141 días después de la muerte. Por ello, hay que ser precavidos al utilizar los
términos peri mortem y post mortem al hablar

de fracturas, estos autores proponen que quizás
sería más adecuado hablar de fracturas en hueso
fresco o en hueso seco.
Meteorización o weathering
La exposición de los restos esqueléticos a la
intemperie puede llevar consigo a la descom-
posición gradual de los materiales óseos como
consecuencia de las transformaciones quími-
cas y mecánicas causadas por distintos agentes
como el sol, el viento o la lluvia; así como por
las variaciones de temperatura y humedad. Du-
rante el proceso de meteorización, los compo- Figura 5 . Vistas anterior —superior— y
nentes microscópicos, orgánicos e inorgánicos, posterior —inferior— de un fémur de caballo
que conforman la estructura ósea, son separados afectado por un estadio 2 de meteorización.
y destruidos por los agentes físicos y químicos Obsérvese la presencia de blanqueamiento
que actúan sobre el hueso, tanto en la superficie por exposición a la luz solar, grietas y exfolia-
como en la zona en contacto con el suelo (Be- ción de la capa superficial.
Autor figura 5: Dr. Lluís Lloveras.
hrensmeyer, 1978; Nielsen-Marsh et al., 2000).
Las principales evidencias (Figura 5) son blan-
queamiento, la aparición de grietas longitudina-
les paralelas, posibles agrietamientos craquelados en zonas articulares, redondeado de los
bordes, exfoliación de la zona más superficial con aparición de una textura fibrosa y rugosa;
pudiendo llegar en estadios más avanzados a penetrar en el interior del hueso produciendo
fragmentación y pérdida total o parcial del elemento esquelético (Behrensmeyer, 1978). La
meteorización puede afectar también los restos dentales con la aparición de grietas que pue-
den acabar provocando el astillado de los dientes debido a las distintas fuerzas de contracción
que sufren el esmalte y la dentina (Andrews, 1990).
Los restos esqueléticos pueden verse afectados por la meteorización en distintos grados de
intensidad. Behrensmeyer (1978), a partir de una serie de trabajos experimentales define seis
estadios de meteorización en huesos de mamíferos de más de 5 Kg de peso, utilizando crite-
rios macroscópicos (Tabla 1). El registro de las alteraciones causadas por meteorización se
realiza según la propuesta de la autora teniendo en cuenta la meteorización máxima observa-
da en áreas de más de 1 cm2 para cada hueso. Es decir, dado que un hueso puede presentar al
mismo tiempo daños que se corresponden con distintos niveles de meteorización, el grado
de intensidad (0 a 5) que afecta a un elemento esquelético se establece a partir de los daños
observados que implican un grado máximo y afectan a una superficie de más de 1 cm2.
La meteorización se caracteriza principalmente por la presencia de grietas, donde las fractu-

ras penetran hacia el interior, y la exfoliación o descamación (Figuras 6 y 7), donde las capas
superficiales de hueso se separan del resto, reduciendo lentamente el tamaño del mismo y la
integridad general. El agrietamiento debido a la meteorización, normalmente corre paralelo
a la orientación de las osteonas (Tappen, 1976) tendiendo a proceder en paralelo a los ejes
longitudinales de las costillas, huesos largos, metápodos y otros huesos con estructura larga y
estrecha (Figuras 8 y 9). En otros elementos de forma irregular, tales como vértebras, o en zo-
Estadio Descripción
0 Hueso fresco, posible piel/ligamento/tejido blando adherido.
1 Grietas longitudinales, paralelas a las fibras estructurales.
2 Exfoliación de la superficie más externa, grietas con bordes angulares, líneas de frac-
tura bien visibles.
3 La capa superficial desaparece, las capas más profundas de hueso compacto (1,0 - 1,5
mm) adquieren textura fibrosa, grietas con bordes redondeados.
4 Hueso compacto con aspecto fibroso y rugoso al tacto, puede producirse fragmenta-
ción y astillas, grietas abiertas, la meteorización afecta las cavidades interiores.
5 Hueso trabecular más interno expuesto, el hueso se fragmenta en pedazos y pierde
su forma original, muy frágil.
Tabla 1 . Estadios de meteorización en grandes mamíferos según Behrensmeyer (1978).
nas articulares de los huesos antes mencionados (Figura 10), la dirección de las grietas sigue la
orientación general de las osteonas, menos lineal, orientándose en más de una dirección para
seguir las múltiples direcciones de estrés y adoptando una forma más irregular.
Como mencionábamos al principio, entre los principales factores responsables de la degra-

dación ósea en el proceso de meteorización se encuentran la exposición a luz solar y los
cambios de humedad y temperatura. El blanqueamiento del hueso es uno de los primeros
efectos que se hacen evidentes en el proceso de meteorización. Como consecuencia de los
efectos de la radiación solar, el color natural del hueso se va perdiendo progresivamente para
ir adquiriendo un tono cada vez más blanco. Beary (2005), utilizó un espectrofotómetro
digital para determinar el grado de blanqueamiento acumulado sobre una muestra de seg-
mentos de costillas de 60 ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus), la mitad expuestos
a dosis controladas de luz UV generada y la otra mitad expuestas a la luz solar natural. Se
midieron diariamente los cambios de color durante más de un mes y se hallaron relaciones
altamente significativas entre la duración de la insolación UV y el grado de cambio de color.
Su investigación indicó que el blanqueamiento comienza inmediatamente —incluso si no es
detectable por el ojo humano— después de la exposición, aunque el color final no llegó a
alcanzarse durante el periodo del estudio. El objetivo final es la determinación de intervalo
post mortem IPM basado en la cantidad acumulada de exposición a la luz UV para una ubi-
cación determinada.
Otra causa importante de degradación ósea por meteorización es la pérdida de humedad. La

capa de tejido blando adherido protege el hueso, deteniendo o ralentizando el proceso de
meteorización en gran medida. La exposición continuada hace que el hueso acabe perdiendo
su agua interna, aunque esta puede ser reabastecida por los ciclos de precipitación. Más gra-
dual es la disminución en el contenido de grasa, ya que esta se descompone, se consume, o
lixivia lentamente a la superficie y se acaba perdiendo por la disolución y el consumo (Junod
y Pokines, 2013).
Figura 6 Figura 7
Figura 9
Figura 8
Figura 6. Exfoliación o descamación, obsérvese

como las capas superficiales de hueso se separan
del resto. Grietas con bordes angulares y redon-
deado de los bordes.
Figura 7 . Exfoliación de zonas superficiales.
Figura 8. Grietas paralelas a la orientación de
las osteonas tendiendo a proceder en paralelo a los
ejes longitudinales del hueso.
Figura 9. Grietas paralelas tendiendo a proceder
Figura 10 en paralelo a los ejes longitudinales del hueso.
Figura 10. Grietas multidireccionales en zonas
articulares, con tendencia a seguir la orientación
Autor Figuras 6 a 10: Dr. Lluís Lloveras. general de las osteonas.
Los cambios diarios de temperatura pueden provocar importantes dilataciones y contrac-

ciones. Pal y Saha (1989), encontraron que para un rango de temperatura de -20 °C a 20
°C, el coeficiente de expansión térmica —cambio fraccional lineal en tamaño— en una tibia
humana es de 23.10-6 a 32-6 por °C. La temperatura normal in vivo de hueso humano es 37
°C. Dependiendo del ambiente de la zona donde se depositan los restos, los cambios de tem-
peratura pueden ser de decenas de °C por día para huesos situados en superficie y en contacto
directo con la luz solar durante el día. Los daños causados por expansión/contracción pue-
den acumularse lentamente durante muchos ciclos diurnos y cuando se produce un cambio
brusco de temperatura se pueden producir fallos localizados en la estructura ósea (Conard
et al., 2008). Además, si las temperaturas bajan de 0 °C , el agua interna del hueso o la que
puede haberse acumulado en las grietas que se hayan formado previamente, puede llegar a
congelarse, expandiéndose con un gran efecto destructivo.
Aplicaciones en casos forenses

La importancia de tener en cuenta los daños causados por la meteorización en los análisis
forenses se centra en dos aspectos (Junod y Pokines, 2013): i) Es necesario distinguir este tipo
de alteración tafonómica de daños causados por otros agentes, que también pueden causar
blanqueamiento y grietas en la superficie ósea, para poder comprender el contexto en el que
se originó la muestra. Esto también incluye alteraciones tafonómicas que pueden vincular
los restos analizados a un determinado escenario deposicional, como los restos meteorizados
de un depósito superficial, que luego fueron trasladados a una nueva ubicación. ii) Por la
información que la presencia de meteorización en restos esqueléticos puede aportar sobre el
IPM. Especialmente para la estimación del IPM entre el momento en que la descomposición
y estudios entomológicos dejan de ser útiles —normalmente menos de 1 año— y el momento
en que puede aplicarse la datación por radiocarbono —antes de 1950—. Los antropólogos
forenses tienen pocas opciones viables dentro de este intervalo y a menudo deben confiar
en los objetos o artefactos que acompañan los restos —ropa u otros objetos personales—, u
otros análisis relacionados como el desarrollo de los anillos anuales de los árboles en asocia-
ción directa con los restos. Además, el estudio de la meteorización también tiene el potencial
para corregir errores en el uso de estándares temporales desarrollados para distintos entornos
y aplicados sin sentido crítico para estimar el IPM (Lyman, 1994).
Meteorización y estimación del IPM

Los daños causados por la exposición a los agentes meteorológicos son indicativos de las ta-
sas de enterramiento, es decir, del tiempo transcurrido desde que los restos se depositan, has-
ta el momento en que quedan enterrados —también pueden indicar un crecimiento vegetal
extensivo—, ya que el proceso generalmente cesa una vez que los restos quedan protegidos
de los elementos. Importantes daños causados por meteorización implican un largo periodo
de exposición. La meteorización sobre los restos óseos es un proceso histórico, cuyos efectos
se van intensificando a medida que transcurre el tiempo. Cada estadio de meteorización re-
presenta un punto en el tiempo a lo largo del proceso continuado de deterioración ósea. Por
esta razón, el análisis de las alteraciones causadas por meteorización aplicadas a casos foren-
ses pueden ser de gran ayuda para la estimación del IPM, además de aportar información útil
para la reconstrucción medioambiental, la detección de contextos postmortem desconocidos
o la reconstrucción de sucesos postmortem (Ubelaker, 1989; 1991).
Los principios sobre meteorización establecidos en un primer momento para el estudio de

conjuntos paleontológicos y arqueológicos, generalmente pueden ser también aplicados a
casos forenses (Ubelaker, 1989; 1991). Sin embargo, hay que tener en cuenta que diversos fac-
tores influyen en la intensidad de este proceso, entre los más importantes: las características
del elemento esquelético, el clima y microambiente, y la edad del individuo (Andrews, 1990;
Behrensmeyer, 1978; Lyman, 1994).
Características del elemento esquelético. A partir de los resultados obtenidos en los tra-
bajos experimentales llevados a cabo, Behrensmeyer (1978) observó que distintos elemen-
tos esqueléticos podían presentar diversos grados en los daños causados por meteoriza-
ción. Una de las causas sugeridas para explicar estas diferencias son las variaciones en la
densidad estructural de los distintos elementos esqueléticos (Lyman, 1994). Hill (1979),
sugirió que el tamaño del hueso y el tiempo que éste tarda en quedar desarticulado, po-
drían influir también en este aspecto, de forma que los huesos de pequeñas dimensiones
como metápodos o falanges, que normalmente se desarticulan en una unidad de varios hue-
sos conectados por ligamentos, tardarían más en presentar evidencias de meteorización ya
que quedarían protegidos por los restos de tejidos blandos y estarían menos expuestos.
Andrews (1995), observa como restos de grandes y pequeños mamíferos depositados en una
misma zona presentan patrones de meteorización muy distintos. Mientras que los restos de
macrofauna apenas alcanzan el estadio 1 de meteorización después de 12 años de exposición,
los de pequeños mamíferos, en muchos casos, han registrado un estadio 5 tan sólo después
de 5 años. En este caso parece muy probable que las diferencias, aparte de ser consecuencia
del tamaño de los restos, estarían relacionadas con las características estructurales del hueso,
a mayor densidad mejor preservación (Willey et al., 1997).
En un trabajo experimental llevado a cabo recientemente, Janjua y Rogers (2008), comparan

los patrones de meteorización en metatarsos y fémures de cerdos domésticos. Sus resultados
indican que los elementos esqueléticos de mayor tamaño, como el fémur, presentan más cam-
bios por meteorización, y son por lo tanto, mejores indicadores del intervalo postmortem
que los huesos pequeños como los metatarsos. La razón por la que se dan estas diferencias no
queda clara, siendo este un aspecto en el que es necesario profundizar.
Clima y microambiente. Una cuestión importante a tener en cuenta es que el grado de me-
teorización puede variar de forma importante en función del clima de la zona geográfica
donde se hallan depositados los restos. Los resultados obtenidos por Behrensmeyer (1978),
resumidos en la Tabla 2, se obtuvieron en un estudio llevado a cabo en el sur de Kenia, una
zona de sabana con clima tropical. Los restos estudiados se hallaban depositados en seis áreas
con distintos ambientes, incluyendo un pantano, zonas densamente arboladas, áreas abiertas
y un lago que permanecía seco durante la estación árida. Aunque se observaron algunas di-
ferencias en función de la localización de los restos esqueléticos, este no representó un factor
decisivo en los cambios generales observados por meteorización.
Tappen (1994), llevó a cabo un estudio en dos zonas de clima ecuatorial en Zaire, una zona de
sabana y una de selva tropical. Los daños causados por la meteorización en la zona de sabana
siguieron un patrón parecido a las observaciones registradas por Behrensmeyer (1978), sin
embargo, en la zona de selva, donde los restos quedaron cubiertos y protegidos de los agentes
climáticos —especialmente de la luz solar— por la vegetación, el proceso de meteorización
fue mucho más lento, de forma que en algunos casos después de 16 años de exposición los
restos se hallaban todavía en un estadio 0 o 1 (Tabla 2).
Trabajos experimentales parecidos llevados a cabo en distintas zonas de Gran Bretaña, un

área geográfica de clima templado, mostraron un patrón de meteorización lento según el cual
los restos no alcanzaban el estadio 1 hasta los 10 años de exposición y el 2 hasta los 19 años
(Andrews, 1995; Andrews y Cook, 1985). El proceso puede ser más rápido en zonas de clima
árido y alta exposición ultravioleta, como el desierto de Abu Dhabi, donde las evidencias de
meteorización sobre los restos de un camello alcanzaron el estadio 1 a partir de los 2 años, el
2 a partir de los 8 y el 3 a los 11 años de exposición (Andrews y Whybrow, 2005).
Janjua y Rogers (2008), en el sur de Ontario —Canadá—, en una zona de clima continental
húmedo con importantes oscilaciones térmicas, dejaron expuestos diversos fémures de cerdo
durante 291 días. Sus resultados indican que al cabo de seis meses de exposición se empiezan
a registrar los primeros efectos de la meteorización en forma de grietas longitudinales (Esta-
dio 1, Tabla 2). El hecho que aparezcan en un periodo tan corto de tiempo, se debe en parte, a
que los restos se depositaron descarnados, lo que significa que el hueso quedó expuesto desde
el primer momento. Por otra parte, los autores atribuyen la aparición temprana de la degra-
dación por meteorización a las oscilaciones térmicas a que se vieron sometidos los restos con
diversos episodios de congelación y descongelación.
Estadío INTERVALO POST MORTEM (en años)

0 0-1 0-2 0-16 0-8 0-10 0-0,5 0-2
1 0-3 2+ 10 - oct-19 >0,5 2+
2 2-6 4+ >10 - >19 - 8+
3 4-15 - >15 - - - 11+
4 6-15 - - - - - -
5 6-15 - - - - - -
Parc
Abu
National Southern
Locali- Ambosoli Ituri Somserset Wales Dhabi
des Ontario
zación (Kenya) (Zaire) (UK) (UK) (Emiratos
Virunga (Canadá)
Árabes)
(Zaire)
Tropical / Tropical / Tropical /
Clima Templado Templado Templado Árido
sabana sabana selva
Andrews
Behrens- Andrews Janjua y
Refe- Tappen Tappen Andrews y Why-
meyer y Cook Rogers
rencias (1994) (1994) (1995) brow
(1978) (1985) (2008)
(2005)
Tabla 2. Estimación del intervalo post mortem a partir del grado de meteorización teniendo en cuenta
la variabilidad en función del clima de la zona geográfica donde se hallan depositados los restos.
En conjunto, estos resultados indican que las diferencias entre los daños por meteorización
pueden ser muy importantes en función del clima de la zona donde se encuentren deposita-
dos los restos, y que incluso dentro de una misma zona climática se pueden observar distin-
tos patrones de meteorización en función de las características medioambientales locales de la
zona de deposición. Parece que las características microambientales de la zona —clima local,
vegetación, exposición solar, entre otros—, pueden ser en algunos casos más decisivas que las
macroambientales en el proceso de degradación de los restos esqueléticos.
La meteorización puede ser una variable muy útil a tener en cuenta para establecer el inter-
valo postmortem, sin embargo, es importante disponer de datos de referencia sobre meteo-
rización de cada zona en particular o de zonas con características climáticas y ambientales
parecidas.
Edad del individuo. La edad de muerte del individuo es otra variable importante a tener en
cuenta al analizar los daños causados por meteorización. En individuos inmaduros, las epí-
fisis no se hallan fusionadas, lo que incrementa el volumen de material esquelético presente
y por otra parte, la apariencia de los elementos esqueléticos en crecimiento es distinta de la
de individuos adultos. Por ejemplo, los subadultos muestran el patrón de crestas y valles en
las superficies metafisiarias y en las superficies de las epífisis correspondientes, indicando
actividad vascular. En general, los huesos de individuos subadultos suelen ser más porosos
y frágiles que los de los adultos como consecuencia de esta mayor actividad vascular debida
al crecimiento y a que su cortical es menos gruesa. Estas diferencias estructurales hacen que
el proceso de meteorización en individuos inmaduros tenga un patrón diferente al de los
individuos adultos.
Cunningham et al. (2011), realizaron un estudio experimental con cerdos juveniles que estu-
vieron expuestos durante 7-11 meses, en un ambiente semi-boscoso de Carolina del Norte
(Estados Unidos). Al finalizar el experimento, ninguno de los restos recuperados presentaba
los signos de meteorización descritos por Behrensmeyer (1978), es decir, se hallaban todos
ellos en un Estadio 0. Sin embargo, se detectaron otras modificaciones más sutiles que fueron
clasificadas como descamación del hueso cortical, erosión de las facetas articulares y arti-
culaciones epifisarias, pockmarks
o erosión de la superficie de los
elementos. La erosión en zonas Patrón meteorización Intervalo postmortem
articulares es la primera en apare- individuos subadultos (en meses)
cer entre los 3 y 5 meses de expo- Erosión facetas articulares 3-5
sición, la erosión en la superficie epífisis
de los huesos se registra entre los Erosión superficie 4-7
4 y 7 meses, y la descamación del
Descamación cortical 8-11
hueso cortical aparece a partir de
los 8 meses de exposición. Localización North Carolina Piedmont
(USA)
Se observa por lo tanto, como para Clima Templado
individuos subadultos se pueden
establecer otros parámetros para Tabla 3 . Parámetros para valorar el intervalo post mortem
a partir de la meteorización en individuos subadultos según
valorar el intervalo postmortem a
Cunningham et al. (2011).
partir de la meteorización (Tabla
3).
Actividad de animales
La integridad en la recuperación de los restos y la precisión en la interpretación antropológica
forense dependen de la correcta valoración de las actividades peri mortem y post mortem que
afectan a cadáveres procedentes de contextos forenses. Por esta razón, es muy importante
distinguir entre las alteraciones peri mortem, relacionadas con la muerte del individuo, y los
daños post mortem que pueden ser consecuencia de la actividad de carroñeros (Rodríguez,
1987; Sorg, 1986). Cuando los restos humanos quedan expuestos en un entorno al aire libre,
desde el momento en que se inicia el proceso de descomposición de los tejidos blandos, están
sujetos a sufrir múltiples alteraciones como consecuencia de la actividad de diversos tipos de
depredadores. El cuerpo de un individuo puede ser atacado por microorganismos, insectos
y otros artrópodos, y distintos tipos de vertebrados —mamíferos, aves, reptiles, anfibios—;

todos ellos pueden causar importantes alteraciones tanto en los tejidos blandos como en los
restos esqueléticos.
Las razones por las que distintas especies de animales interactúan con un cadáver humano
son múltiples, la primera de ellas es para alimentarse de los tejidos blandos. Sin embargo, se
producen otras interacciones además del consumo directo de la carne, ya que muchos otros
recursos están presentes. Los huesos en sí también son un recurso valioso, especialmente las
grandes reservas de grasa contenidas dentro de las cavidades de la médula de los huesos lar-
gos, o los nutrientes minerales que puede proporcionar.
El comportamiento carroñero de la fauna puede variar considerablemente en función de la

región geográfica y la estación del año, afectando al ritmo de descomposición y en la preci-
sión al establecer el IPM. La estimación del tiempo transcurrido desde la muerte de un indi-
viduo se basa generalmente en la descomposición física del cadáver, la sucesión de insectos
y asociaciones contextuales. Sin embargo, cuando los cadáveres quedan expuestos de forma
natural, están sujetos a modificaciones producidas por distintas especies de carroñeros que
cambian la velocidad de descomposición, el patrón de la sucesión de insectos, y el contexto
de las asociaciones, alterando así las estimaciones del IPM (Willey y Snyder, 1989). Identi-
ficar la presencia de la actividad de animales es pues de gran importancia en casos forenses,
ya que la interpretación del escenario de muerte puede verse altamente obstaculizada como
consecuencia de las alteraciones causadas por carroñeros. Para poder reconstruir el escenario
original es necesario identificar las alteraciones —transporte, fragmentación, entre otros— y
la fuente que las ha provocado (Rodríguez y Bass, 1987). Un conocimiento profundo de las
especies carroñeras presentes en la zona y de su comportamiento es imprescindible al realizar
un análisis forense, especialmente cuando los restos se hallan expuestos en una zona al aire
libre (O’Brien y Kuehner, 2007).
También hay que tener en cuenta que en un escenario al aire libre es raro que un conjunto de
restos haya sido afectado por una única especie, por lo que las alteraciones observadas son
normalmente el resultado de la actividad de múltiples agentes. Un análisis cuidadoso puede
permitir la distinción de estos procesos tafonómicos, incluyendo en algunos casos el orden
en que ocurrieron (Pokines, 2013).
Los carnívoros terrestres

El carroñeo de restos humanos por parte de carnívoros puede ser un proceso tafonómico
muy destructivo que dificulta significativamente las investigaciones forenses. Una vez se ha
producido la muerte, los carnívoros pueden desarticular y dispersar los restos del cuerpo
depositado en cuestión de pocas horas (DeVault et al., 2003a; Kruuk, 1972, 1975; Morton
y Lord, 2006; Reeves, 2009). Algunos de estos animales, como la hiena manchada (Crocuta
crocuta), pueden incluso consumir completamente los restos de una presa del tamaño de una
pequeña gacela en cuestión de minutos (Kruuk, 1972).
Las alteraciones producidas en los restos pueden causar problemas para determinar la se-
cuencia de acontecimientos que tuvieron lugar después de la muerte y las circunstancias que
rodearon la muerte en un entorno forense (Ubelaker, 1996). La comprensión de los procesos
tafonómicos que alteran el hueso e imitan o destruyen las lesiones traumáticas y de cómo
estos patrones pueden ayudar a la recuperación del máximo número de restos, puede en gran
medida aumentar las posibilidades de identificación (Symes et al., 2012; Willey y Snyder,
1989).
De hecho, uno de los factores más influyentes en la dispersión tafonómica de los restos es la
acción de carnívoros y carroñeros. Los patrones de dispersión y carroñeo de estos vertebra-
dos son altamente variables, en función de la fase de descomposición en la que se hallen los
restos y de la participación de invertebrados (Kjorlien et al., 2009; Mann et al., 1990). Si los
invertebrados atacan los restos en primer lugar, la dispersión suele ser limitada, mientras que
si los carnívoros llegan en primer lugar, los restos tienen más probabilidades de ser altamente
dispersados (Morton y Lord, 2006). Además, la ubicación geográfica específica, la actividad
y el tipo de fauna y, la estación del año y la densidad de población humana son factores que
también afectan la descomposición, la actividad de carroñeros y desintegración de los restos
(Haglund et al., 1989; O’Brien et al., 2007). Así, por ejemplo, O’Brien et al. (2010) constatan
como en un trabajo experimental desarrollado en Australia, la actividad de carroñeros au-
menta considerablemente en los meses de primavera, independientemente de la localización;
Kjorlien et al. (2009) indican que la actividad animal es mayor en restos depositados en zonas
abiertas que en los que se encuentran en áreas boscosas cerradas.
Son muchas las especies de carnívoros que pueden acceder a restos forenses produciendo
daños y alteraciones. Entre los grandes carnívoros de eurasia y américa destacan los úrsidos
—oso pardo (Ursus arctos), oso negro (U. americanus) y oso polar (U. Maritimus)—, los
grandes cánidos —lobos (Canis lupus), coyotes (C. latrans), chacales (C. aureus) y perros (C.
familiaris)—, los grandes félidos —puma (Felis concolor) y leopardo (Panthera pardus)—, y
los hiénidos —hiena rayada (Hyaena hyaena)—. Existe también un gran número de peque-
ños carnívoros como pequeños cánidos —el más representado el zorro común (Vulpes vul-
pes), distintas especies de zorros sudamericanos (Lycalopex spp.)—, pequeños félidos —gato
montés (Felis silvestris) y gato doméstico (F. catus) y linces (Lynx spp.)—, tejones (Meles
meles) y otros mustélidos, mapaches (Procyon spp.) y distintos géneros de mofetas (Mephitis
spp., Conepatus spp. y Spilogale spp.). Evidentemente, la lista podría alargarse considerable-
mente en función de la zona geográfica donde se hallen depositados los restos.
Los carnívoros pueden causar problemas en una investigación forense debido a su capacidad
para: i) desarticular y dispersar los restos del cuerpo, ii) producir alteraciones en los res-
tos esqueléticos, iii) modificar los patrones de supervivencia de los restos esqueléticos, y iv)
modificar o destruir los indicios indicadores de la causa de muerte y/o identificación de la
víctima (Moraitis y Spiliopoulou, 2010).
Distintos factores relacionados con el estado y forma de deposición de los restos, la especie
de carroñero y el medioambiente en que se hallan depositados, afectarán en la intensidad y el
tipo de daños causados tanto a los tejidos blandos como al esqueleto, así como a la secuencia
de desarticulación y dispersión de los restos.
Desarticulación y dispersión de los restos. Los trabajos experimentales llevados a cabo en

este campo, muestran que los patrones de desarticulación y dispersión de los restos siguen
unas pautas determinas de forma que pueden ser muy predecibles (Haglund, 1997a; Ha-
Estadio Descripción IPM glund et al., 1989; Willey y

Snyder, 1989). Haglund et al.
0 Afectación de los tejidos blandos, en 4 horas (1989), documentaron las se-
primer lugar los de cara y cuello. No – 14
cuencias de desarticulación
hay evidencias de desarticulación. días
como consecuencia de la ac-
1 Evisceración, destrucción de la zona 22 días tividad de cánidos a partir de
ventral del tórax, desarticulación de – 2,5 las observaciones realizadas
una o las dos extremidades superiores, meses en los restos humanos de 30
incluyendo escapula y clavículas. individuos en distintos esta-
2 Extremidades inferiores total o par- 2 – 4,5 dios de descomposición y es-
cialmente desarticuladas. meses tablecieron una secuencia de 5
3 Todos los elementos esqueléticos des- 2 – 11 estadios (Tabla 4). Los cánidos
articulados, excepto segmentos de la meses generalmente empiezan devo-
columna vertebral. rando los tejidos blandos de
4 Total desarticulación. Únicamente re- 5 – 22 cara y cuello, posteriormente
cuperado cráneo y/o algunos elemen- meses destripan la carcasa y acceden
tos o fragmentos aislados. a la zona ventral del tórax y a
las extremidades superiores.
Tabla 4. Estadios de desarticulación en restos humanos carroñea- La siguiente zona afectada
dos por cánidos según Haglund (1997a) y Haglund et al. (1989). son las extremidades inferio-
res, las partes trabeculares de
los huesos largos y la pelvis,
y finalmente las vértebras. Vértebras y costillas son los últimos elementos anatómicos en
desarticularse (Haglund, 1997a; Haglund et al., 1989; Kjorlien et al., 2009). La dispersión
está relacionada con los patrones de desarticulación, por ello la posición en la que se hallan
las extremidades no son normalmente indicativas de la localización original de los restos. En
cambio, las costillas y las vértebras, al ser los últimos elementos en desarticularse, acostum-
bran a mantenerse en su posición original (Kjorlien et al., 2009).
El patrón de desarticulación depende de las propiedades intrínsecas naturales del hueso con
los ligamentos de las articulaciones implicadas, y de las cantidades relativas de tejido fácil-
mente descomponible o más resistente. La desarticulación se ve facilitada por la descomposi-
ción avanzada, mientras que la momificación puede ralentizar el proceso.
Cuando los restos se hallan momificados pueden mantenerse en posición anatómica, aunque
se trate de unidades desarticuladas (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). En general, altos grados
de dispersión están relacionados con mayores IPM y normalmente implican que los restos
recuperados se hallen en peores estados de preservación. Una elevada dispersión de los restos
también puede ser consecuencia de la intervención de distintas especies de carroñeros sobre
unos mismos restos, por ejemplo, una primera participación de carnívoros que carroñean y
desplazan los restos, seguida meses después por la intervención de roedores que vuelven a
trasladar los huesos que han sobrevivido (Pokines, 2013).
La dispersión se inicia como consecuencia del comportamiento alimentario de los carnívoros,

a medida que el cuerpo es consumido los restos esqueléticos van quedando desarticulados,
luego son trasladados por lo menos a distancias cortas. Trasladar porciones del cuerpo para
alimentarse a cierta distancia de la fuente original, es una forma de reducir la competencia

con otros carroñeros. La mayoría de trabajos de investigación llevados a cabo muestran que
también es un comportamiento típico de muchos carnívoros trasladar partes de los restos
forenses para consumirlas en otras localizaciones, normalmente acostumbran a trasladar los
materiales a zonas alejadas de las áreas de actividad humana (Haglund et al., 1989; Kjorlien
et al., 2009). Los cánidos principalmente acostumbran a mover los restos a cientos de metros
de distancia del lugar original de deposición y normalmente los entierran para almacenarlos
o los acumulan en sus madrigueras (Haglund, 1997a; Haglund et al., 1989; Haynes, 1982). El
traslado de restos a madrigueras para alimentar a las crías puede implicar la reconcentración
de restos un una localización distinta a la original (Pokines, 2013).
La capacidad para trasladar un cuerpo depende del peso y el tamaño de los restos en relación
al tamaño y la fuerza del carnívoro (Haglund, 1997a). En este sentido, el tamaño de las partes
del cuerpo que son trasladadas variará, desde elementos esqueléticos aislados hasta porciones
más o menos completas del cuerpo, en función de la especie de carnívoro implicada. Obser-
vaciones realizadas con carnívoros como lobos o hienas, indican cómo estos animales pue-
den desplazar grandes unidades de sus presas —extremidades desarticuladas, cráneo, entre
otros— a cientos de metros de distancia (Haynes, 1982; Horwitz y Smith, 1988). Son muchas
las especies de carnívoros capaces de transportar restos humanos parcialmente articulados a
estas distancias. La distancia potencial a la que unos restos pueden ser trasladados aumenta
a medida que avanza la actividad de los carroñeros y desaparecen los tejidos blandos del
cuerpo (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). Un zorro puede trasladar el cuerpo completo de
un corzo, equivalente al peso de un niño de 8-10 años (Young et al., 2014). Desde el primer
momento de acceso al cuerpo, el zorro intenta trasladar los restos a una zona más protegida
donde no sea molestado por otros carroñeros. La distancia de dispersión de los restos acos-
tumbra a situarse entre 10 y 45 m del lugar original de deposición.
Alteraciones en los restos esqueléticos. Los daños causados por la mayoría de especies de car-
nívoros a los restos esqueléticos de sus presas, incluyendo los humanos, presentan una serie
de características comunes. En general, estos depredadores tienen preferencia por los restos
con tejidos blandos asociados, que son consumidos en primer lugar sin causar grandes daños
a los restos esqueléticos. En los primeros momentos la fragmentación ósea tiene lugar como
consecuencia del consumo de tejidos blandos, afectando principalmente a los huesos frágiles
de la cara o de manos y pies, y los de la caja torácica —costillas, esternón y vértebras— (Ha-
glund, 1997a; Pokines, 2013). La destrucción ósea se produce cuando los huesos están en
estado fresco, al acceder a los tejidos blandos aún asociados o a la grasa que estos elementos
contienen, mientras que los huesos secos no son de su interés por la falta de nutrientes (Po-
kines, 2013). La destrucción y fragmentación ósea, aparte de afectar a los elementos más frá-
Tipo de marca o alteración Descripción
Bordes aplastados Bordes partidos que dividen en dos todas las capas del hueso
Crushing y muestran aplastamientos internos a lo largo de los bordes. A
menudo asociados con indicadores de fuerzas localizadas (i.e.,
depresiones, perforaciones, muescas, arrastres o arañazos super-
ficiales).
Asociado con huesos de capa cortical relativamente fina sobre la
matriz esponjosa como costillas, pelvis y procesos vertebrales.
Bordes fracturados Bordes partidos que dividen en dos todas las capas del hueso
Fractured edges pero que no exhiben aplastamiento.
Asociados con todos los huesos.
Bordes crenulados Fracturas que se producen en huesos planos al ser masticados,
Crenulated or saw-too- dando como resultado una fractura con morfología irregular,
thed edges con pequeños dientes redondeados o parecida a dientes de sie-
rra.
Bordes redondeados y pu- Los bordes de fractura pueden aparecer redondeados y pu-
lidos lidos como consecuencia de un mordisqueo y lamido conti-
nuado.
Depresiones Muesca en la superficie del hueso con aplastamiento visible de la
Pits capa cortical a lo largo de los márgenes de la impresión. No rom-
pe toda la superficie cortical, dejando intacto la mayor parte del
borde externo de la impresión.
Poco profundo en sección y de forma circular u oval en vista pla-
na, pero con formas irregulares.
Asociado a las capas corticales gruesas del hueso (normalmente
en diáfisis de elementos apendiculares).
Perforaciones Mella que rompe (atraviesa) toda la capa cortical, dejando los
Punctures bordes intactos (aunque puedan aparecer grietas radiales). Aplas-
tamiento de las capas corticales y esponjosas en los márgenes in-
teriores de la impresión.
En vista plana, apariencia circular a ovoide.
Asociado principalmente con capas corticales que se superponen
a las materias esponjosas (costillas, vértebras, porciones proxima-
les y distales de los elementos apendiculares).
Muescas Mella que rompe la superficie cortical del hueso debido a la com-
Notches presión y resulta en un margen diseccionado. Puede haber aplas-
tamiento visible de la capa cortical y de la parte esponjosa del
hueso en los márgenes superiores de la impresión.
Se asocia a las capas gruesas del hueso cortical (como diáfisis me-
dias de los elementos apendiculares)
Arrastres Impresiones alargadas en la matriz cortical. De sección redon-
Scores deada que a veces exhiben aplastamiento interno a lo largo de sus
bordes. No tiene las estrías paralelas asociadas a las marcas de
corte o de pisoteo.
Se asocian a otros tipos de daños.
Roído Consecuencia de la actividad repetida de los dientes sobre una
Furrows zona de tejidos óseos blandos produciendo surcos profundos que
normalmente implican la eliminación de parte del tejido espon-
joso.
Tabla 5. Tipos de alteraciones causadas con los dientes por la activi-

dad de carnívoros terrestres en los restos esqueléticos de sus presas.
Fig. 11 giles o de pequeñas dimensiones, también

puede hacerse patente en partes más frágiles
de los huesos de grandes dimensiones, como
las epífisis de los huesos largos, al acceder a
la grasa contenida. Los huesos de las presas
pueden ser mordidos o mordisqueados de
forma persistente siguiendo unos patrones
determinados.
Los daños causados en los restos esquelé-

ticos pueden variar incluyendo fracturas,
Fig. 12
la presencia de bordes irregulares o bordes
redondeados y pulidos en las zonas fractu-
radas, distintos tipos de marcas de dientes
como surcos, depresiones, perforaciones,
muescas o roídos, y además restos digeri-
dos. Según la mayoría de autores, las mar-
cas y alteraciones causadas con los dientes
durante el consumo se pueden clasificar en
diversas tipologías (Tabla 5) (Binford, 1981;
Haynes, 1980; Lyman, 1994; Pobiner, 2007)
Fig. 13 que pueden agruparse en tres categorías:
fracturas y bordes de fractura, impactos so-
bre la superficie del hueso y eliminación o
pérdida de tejido óseo.
Las fracturas ocasionadas en los restos es-
queléticos por la actividad de carnívoros, al
producirse cuando el hueso se halla en esta-
do fresco pueden ser similares a las fractu-
ras peri mortem (Ubelaker, 1997). Especial-
mente cuando afectan al hueso compacto,
como diáfisis de huesos largos, las fracturas
acostumbran a presentar ángulos oblicuos,
en espiral y helicoidales, y con bordes de
Fig. 14 fractura suaves (Haynes, 1980; Villa y Ma-
hieu, 1992). Los huesos que tienen la capa
cortical relativamente fina sobre una matriz
esponjosa como costillas, pelvis y procesos
vertebrales, al ser mordidos por carnívoros
acostumbran a presentar bordes aplasta-
dos —crushing— (Figura 11) como conse-
cuencia del colapso de zonas localizadas de
tejido cortical bajo la carga estática de las
mandíbulas y los dientes del depredador,
formándose grietas y hendiduras. Cuando
las fracturas se producen en huesos planos
pueden dar como resultado una fractura con
Fig. 18
Fig. 15
Fig. 19
distal de un húmero de oveja.

Figura 14. Perforación —puncture— causada por
Fig. 16 los dientes de un cánido en la metáfisis distal de un
radio de oveja juvenil.
Figura 15. Depresiones —pits— y arrastres —sco-
ring— en la superficie de la diáfisis de un hueso
largo de cerdo, causados por la actividad de cánidos.
Figura 16. Muesca —notch— en la zona de fractura
de la epífisis distal de un radio de oveja producida
por la mordedura de un cánido.
Figura 17. Arrastres —scoring— producidos por el
Fig. 17 impacto y arrastre de los dientes de un cánido sobre
la cortical de un radio de cerdo.
Figura 11. Bordes aplastados —crushing— en un Figura 18. Roído —furrowing— y perforaciones con-
fragmento de costilla de gran mamífero mordida secuencia de la actividad repetida de los dientes de un
por cánidos. cánido sobre la epífisis distal de un húmero de oveja.
Figura 12. Bordes crenulados —Crenulated edges— Figura 19. Desaparición de parte o la totalidad de
y perforaciones en una escápula de conejo mordida las epífisis —scooping out— en radios de oveja mor-
por gatos domésticos. didos por cánidos. Se trata de un patrón de fragmen-
Figura 13. Bordes redondeados y pulidos consecuen- tación característico de los huesos largos afectados
cia del desgaste producido por los dientes y la lengua por la actividad de carnívoros.
de cánidos al mordisquear repetidamente la epífisis Autor Figuras 11 a 19: Dr. Lluís Lloveras.
morfología irregular, con pequeños dientes redondeados o parecida a dientes de sierra o

bordes crenulados —Crenulated edges— (Figura 12). La presencia de bordes redondeados y
pulidos (Figura 13) es consecuencia del desgaste producido en los bordes fracturados de los
huesos por los dientes y la lengua al mordisquear repetidamente estos elementos (Pokines,
2013).
El impacto de los dientes superiores e inferiores, como consecuencia de la presión directa

sobre la superficie del hueso, puede producir marcas circulares u ovaladas —en algunos casos
poligonales—. Cuando estas marcas atraviesan la capa cortical se denominan perforaciones
-punctures- (Figura 14), cuando se trata de muescas en la superficie del hueso con aplasta-
miento visible de la capa cortical, pero sin atravesarla, se denominan depresiones -pits- (Figu-
ra 15). Si el impacto se produce en una zona de fractura —borde— puede dar lugar a una me-
lla que rompe la superficie cortical del hueso debido a la compresión y resulta en un margen
diseccionado, originando una muesca —notches— (Figura 16). El impacto y arrastre de los
dientes sobre la cortical del hueso puede producir depresiones alargadas de longitud variable,
sección en forma de U y fondo liso, llamadas arrastres —scoring— (Figura 17).
La eliminación de parte del tejido óseo es consecuencia de la actividad repetida de los dien-
tes sobre una zona determinada, normalmente tejidos óseos blandos —hueso trabecular—,
como las epífisis de los huesos largos. En estas zonas acostumbran a aparecer profundos
surcos, consecuencia del roído —furrowing— (Figura 18) del hueso y a desaparecer parte o la
totalidad de las epífisis —scooping out— dando como resultado un patrón de fragmentación
característico para los huesos largos afectados (Figura 19).
Las citadas alteraciones pueden darse de forma aislada o simultánea en los restos de presas
afectados por la actividad de carnívoros, éstas han sido descritas a partir de múltiples trabajos
llevados a cabo con distintas especies de presas con diversidad de tamaños, comprobándose
que aunque con cierta variabilidad, las alteraciones son las mismas en todas ellas, incluidos
los humanos. Steadman y Worne (2007), por ejemplo, en un caso de restos humanos afec-
tados por la actividad de cánidos (perros domésticos) en un entorno cerrado, documenta
como estos animales comienzan a alimentarse por la cara y cuello de las víctimas, para pos-
teriormente pasar a desarticular extremidades anteriores y posteriormente las posteriores
del tronco. Finalmente todo el tronco es desarticulado y consumido. Como consecuencia,
en los restos esqueléticos recuperados se registró la presencia de perforaciones, depresiones,
muescas, arrastres y roídos. Todos los bordes del calvarium presentaban marcas de mor-
disqueo y arrastres alrededor del contorno de la bóveda craneal. Lo mismo ocurría con los
huesos largos, viéndose especialmente afectadas las epífisis, que en su mayoría fueron roídas
y acabaron desapareciendo, generando el patrón de fractura característico arriba menciona-
do. Resultados similares han sido descritos por Moraitis y Spiliopoulou (2010) en un estudio
sobre cuatro casos forenses en los que las victimas estuvieron expuestas al carroñeo por parte
de carnívoros.
Es necesario tener en cuenta que los elementos esqueléticos de pequeñas dimensiones y los
fragmentos pueden también ser ingeridos por los carnívoros. Esto implicará que los restos
serán digeridos y después pueden recuperarse a partir de los excrementos. Por esta razón
algunos autores han señalado la importancia de recuperar los excrementos de carnívoros
presentes en el entorno donde se recuperan los restos, ya que estos pueden contener evi-
dencias forenses, como parte de los

huesos que fueron ingeridos (Gilmour
y Skinner, 2012). Los estudios sobre
restos digeridos tienen una importante
aplicación en los análisis arqueozooló-
gicos, cuando se intenta detectar cual es
el origen —agente acumulador— de un
conjunto de restos. Se ha comprobado
que distintos tipos de depredadores
no digieren con la misma intensidad
los huesos de las presas que ingieren,
de manera que valorando con distintos
grados el daño causado por la diges-
tión, puede obtenerse un perfil carac-
terístico para distintos tipos de depre-
dadores (Fernández-Jalvo y Andrews,
1992; Lloveras et al., 2008a; Lloveras
et al., 2014a). Los daños ocasionados
por la digestión son consecuencia de la
actividad enzimática y del pH ácido de
los jugos gástricos, que afectan la ma-
teria orgánica produciendo importan-
tes corrosiones. En restos óseos, estos
daños pueden incluir la presencia de
porosidades o pitting, pulidos, redon-
deado y adelgazamiento en los bordes
de fractura, y destrucción ósea (Figu-
ras 20 y 21). Normalmente, las zonas
más afectadas por la corrosión son los
bordes de fracturas y áreas articulares. Figura 20 (sup). Restos óseos recuperados de excremen-
En restos dentales, la digestión causa tos de zorro con claras evidencias de daños causados por
pérdida del esmalte, que puede verse digestión.
Figura 21(inf). Restos óseos consumidos y digeridos
reducido a distintos niveles, formando
por zorros. Nótese la presencia de porosidades, pulidos,
pequeñas islas o bien desaparecer del redondeado y adelgazamiento en los bordes de fractura,
todo. También puede acompañarse de y destrucción ósea.
otros efectos como el redondeado de Autor Figuras 20 y 21: Dr. Lluís Lloveras.
los bordes y de las superficies, degrada-
ción de la dentina en casos más impor-
tantes que adquiere una superficie más o menos ondulada y aparición de grietas y destrucción
de la estructura del diente (Fernández-Jalvo y Andrews, 1992; Lloveras et al., 2008a).
Además de la intensidad de los daños causados por la digestión, las dimensiones de los restos
recuperados en los excrementos, también pueden ser indicativas del tipo de depredador res-
ponsable. Gilmour y Skinner (2012), encuentran diferencias significativas en la longitud y el
área de los fragmentos recuperados en excrementos de cánidos y félidos, siendo de mayores
dimensiones los fragmentos ingeridos por félidos.
Carnívoros Perros y coyotes Osos Leopardo Zorro

Presa Humano Humano Papión Corzo
Referencia Haglund, 1997a Carson et al., 2000 Pickeryng y Young et
Carlson, 2004 al., 2014
Elemento anatómico
Cráneo 100 100 100 100 100 100 60
Mandíbula 75 83 75 100 100 100 40
Hioides 0 16 0 0 0 0 —
Atlas (C1) 50 72,2 50 100 100 70 —
Axis (C2) 25 55,5 50 100 100 53 —
Vértebra cervical 35 48,8 20 20 40 8 60
Vértebra torácica 62,5 98,1 8,3 12,5 66,7 21 60
Vértebra lumbar 65 60 50 10 40 27 40
Sacro 50 66,6 50 50 0 53 0
Coxis 25 33,3 0 0 0 —
Esternón 25 38,8 0 0 0 0 20
Costillas 25 52,7 7,3 — — 28 100
Clavícula 25 47,2 12,5 50 50 0 —
Escapula 25 47,2 25 75 50 53 50
Húmero 25 41,6 25 25 50 100 20
Ulna 25 25 37,5 25 0 73 20
Radio 12,4 38 12,5 25 0 73 30
Carpales 0 13,8 0 3,1 0 20 30
Metacarpos, falanges 0 10,9 9,2 11,8 0 27 40
mano
Coxal 50 58,3 75 50 100 70 70
Fémur 62,5 61,1 87,5 50 50 100 40
Patella 0 8,3 12,5 50 0 0 —
Tibia 25 50 50 25 50 100 40
Fíbula 25 50 50 25 0 73 40
Talus 0 16,6 25 25 0 — —
Calcáneo 0 16,6 0 0 0 — —
Otros tarsales 0 7,1 0 30 0 33 50
Metatarsos, falanges 0 10,9 0 11,8 0 29 35
del pie
Tabla 6. Tasas de supervivencia de los distintos elementos anatómicos después de la actividad carroñe-
ra de diferentes tipos de carnívoros.
La presencia de restos es-

queléticos humanos en ex-
crementos de carnívoros ha
sido documentada en algunos
estudios implicando dife-
rentes carnívoros como osos
(Murad y Boddy, 1987) o
perros (Boglioli et al., 2000;
Steadman y Worne, 2007).
Boglioli et al. (2000), descri-
ben como los restos afecta-
dos por la corrosión digestiva
presentan bordes muy finos
—adelgazamiento— y afi-
lados. En un trabajo experi-
mental con félidos, Pickering
y Carlson (2004), alimentaron Figura 22. Tasas de supervivencia de los distintos elementos
dos leopardos con las carcasas anatómicos después de la actividad carroñera de perros, coyotes,
completas de ocho babuinos osos, leopardos y zorros. Los valores representados se han obtenido
(papiones), se recogieron los de los estudios llevados a cabo por Haglund (1997a), Carson et al.
restos no ingeridos y los ex- (2000), Pickeryng y Carlson (2004) y Young et al. (2014).
crementos y se analizaron los
elementos esqueléticos de ambas muestras. Según sus resultados, la muestra procedente de
excrementos estaba principalmente constituida por restos de vértebras torácicas y lumbares,
clavículas, rótulas, huesos del carpo y del tarso, metacarpos, metatarsos y falanges. Los ele-
mentos de pequeñas dimensiones como huesos de las manos y pies eran muy escasos o ausen-
tes en el conjunto de restos no ingeridos. Los autores subrayan la importancia de los restos
contenidos en excrementos para casos forenses, dada la utilidad de información que pueden
aportar, por ejemplo, para la identificación del cadáver utilizando técnicas low-tec, como co-
tejando las huellas dactilares, ya que la muestra contenía dedos intactos cubiertos por la piel.
Patrones de supervivencia de los restos esqueléticos. La tasa de supervivencia de los restos
esqueléticos vendrá determinada por el grado en que los restos de un cadáver hayan sido
afectados por la actividad de carnívoros. Sin embargo, factores intrínsecos como la edad, la
densidad ósea o la proporción y distribución de hueso trabecular, tienen una clara influencia
en la supervivencia de los elementos anatómicos. Como se ha comentado anteriormente, los
daños causados en los elementos esqueléticos son consecuencia de la actividad del carnívoro
al alimentarse de los tejidos blandos que cubren los huesos y del acceso directo al hueso tra-
becular. Estas son características observadas en todos los carnívoros, por ello, y a pesar de
que puede existir cierta variabilidad entre distintas especies como consecuencia de distintos
comportamientos, puede establecerse un patrón común para la supervivencia de los restos
esqueléticos (Tabla 6 y Figura 22).
Los carnívoros normalmente muestran preferencia por el torso y las extremidades, por lo
que los elementos esqueléticos de estas zonas son los más susceptibles de desaparecer. Tal
como puede observarse en la Tabla 6, el hioides raramente es recuperado, ya que es ingerido
durante el consumo de los órganos de la zona anterior del cuello. El esternón y las vértebras
esternales —al menos parte de ellas—, son también normalmente consumidos. Entre las evi-
dencias peor representadas en los elementos no consumidos, destacan los huesos de manos y
pies, tanto los metacarpos, metatarsos como huesos del carpo y tarso y falanges, aunque hay
que tener en cuenta que la presencia de zapatos puede actuar como barrera para los depre-
dadores, protegiendo los huesos de los pies (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). El coxis es otro
elemento que acostumbra a ser ingerido y raramente recuperado. Parte de las vértebras tam-
bién pueden desaparecer o hallarse afectadas por el mordisqueo. Escápulas, pelvis y huesos
largos normalmente son recuperados aunque pueden presentar importantes alteraciones por
mordeduras que afectan principalmente a las zonas articulares. Dependiendo del tiempo de
exposición a los carroñeros, los huesos largos acaban perdiendo las epífisis y en algunos casos
pueden acabar desapareciendo o viéndose reducidos a un conjunto de fragmentos de diáfisis.
Entre los huesos largos, el fémur es el que presenta una tasa de recuperación más elevada. El
cráneo y la mandíbula son los elementos con mayores porcentajes de supervivencia.
Discriminación entre distintas especies de carnívoros. Cuando se analizan restos humanos

que han sido carroñeados por carnívoros, es importante conocer las alteraciones que los
distintos taxones pueden causar en los restos, entre otras, para poder distinguir de forma
fidedigna los daños peri mortem que muestra el esqueleto en las alteraciones causadas pos-
teriormente por los carroñeros. Para ello, comprender la variabilidad de las alteraciones que
pueden causar las distintas especies es fundamental para evitar errores en el diagnóstico. Esta
variabilidad puede afectar principalmente a la representación anatómica, es decir, a los ele-
mentos esqueléticos recuperados, y al tipo de marcas presentes en los huesos.
Actualmente son escasos los trabajos llevados a cabo con restos humanos carroñeados por
carnívoros, sin embargo, han podido establecerse algunas características que permiten empe-
zar a valorar las diferencias en los daños causados por distintas especies y detectar cual es el
carnívoro que ha causado las alteraciones registradas en los restos recuperados.
Carson et al. (2000), en un estudio comparativo realizado con restos humanos carroñeados
por cánidos —coyotes y perros— y osos, observan que los osos tienden a explotar de forma
más intensa el esqueleto axial que los cánidos. Como consecuencia, la zona que envuelve la
columna vertebral se ve más afectada cuando los restos han sido carroñeados por osos, siendo
el número de vértebras recuperado mucho más escaso.
Entre los cánidos, los zorros, al ser animales solitarios, pueden dar lugar a un patrón distinto
al de perros, lobos o coyotes, que actúan en manadas. Young et al. (2014), han observado que
los zorros, desde un primer momento, intentan desplazar los restos, o parte de ellos, a una
zona donde se sientan más protegidos. Normalmente empiezan a carroñear el cuerpo por la
parte distal de las extremidades posteriores, para pasar a continuación a las anteriores. Con el
tiempo, a partir de múltiples visitas, la parte del cuerpo afectada por la actividad del zorro irá
aumentando al igual que el número de restos esqueléticos no recuperados. En estos casos, las
falanges de los pies serían los primeros huesos en verse afectados.
La discriminación entre distintos tipos de carnívoros a partir de las alteraciones presentes

en los huesos recuperados —tasas de fragmentación, marcas de dientes, entre otros— parece
más compleja por la similitud entre los daños causados. Sin embargo, esta es un área de inves-
tigación en la que es necesario profundizar para poder valorar hasta qué punto los patrones
obtenidos pueden ser distintivos. En el campo de la arqueozoología, la presencia de marcas
de dientes —número, tipo, distribución anatómica, forma y dimensiones— ha sido explora-
da por diversos autores como una forma de distinguir entre distintos taxones de carnívoros
(Andrés et al., 2012; Blumenschine, 1995; Delaney-Rivera et al., 2009; Domínguez-Rodrigo
y Piqueras, 2003; Haynes, 1983; Pobiner, 2007; Selvaggio y Wilder, 2001). Haynes (1983),
utilizó los tipos e intensidad de los daños causados al morder los huesos de las presas para
distinguir entre distintos taxones de carnívoros, por ejemplo, las hienas son el grupo de car-
nívoros que mayor destrucción pueden causar cuando actúan sobre los restos. Sin embargo,
la variabilidad existente es muy elevada, de forma que dependiendo de las circunstancias los
cánidos pueden ser tan destructivos como los hiénidos, obteniéndose patrones similares (Do-
mínguez-Rodrigo y Piqueras, 2003). El análisis de la localización y dimensiones de las depre-
siones, perforaciones y arrastres —pits, punctures y scores— parece ser el más adecuado para
este tipo de estudios. Selvaggio y Wilder (2001), observan que las dimensiones de este tipo
de marcas varían en función del tamaño del carnívoro, pero también están relacionadas con
la densidad ósea, por lo cual, es importante analizar por separado las marcas que se hallan en
hueso cortical y las que están situadas en hueso trabecular. Domínguez-Rodrigo y Piqueras
(2003), sostienen que teniendo en cuenta estos aspectos y analizando la longitud y anchura
máxima de las depresiones, puede distinguirse entre tres grupos de carnívoros: pequeños,
medios y grandes. Estos autores miden la longitud y la anchura máxima de las depresiones
y perforaciones presentes en los huesos utilizando una lupa binocular. Dado que las dimen-
siones de las marcas de dientes son mayores en zonas con tejido esponjoso —epífisis— que
en áreas de tejido cortical denso —diáfisis—, la muestra se divide en dos grupos. Según sus
resultados, a modo de ejemplo, longitudes mayores a 6 mm en epífisis o a 4 mm en diáfisis,
sólo son atribuibles a grandes carnívoros como hienas o leones.
Delaney-Rivera et al. (2009), en un trabajo experimental sobre marcas de dientes llevado a

cabo con 16 especies de carnívoros y omnívoros encontraron que existe una considerable
superposición en las características de las marcas de dientes producidas por distintos taxones
de carnívoros sobre presas de distintos tamaños. Sus resultados muestran que es necesario
ser precavidos al intentar inferir cuál es el carnívoro responsable de los daños observados en
un conjunto de restos. A grandes rasgos, sugieren que las inferencias que se pueden realizar
sobre los taxones implicados son limitadas. Un conjunto de restos con depresiones o perfo-
raciones de grandes dimensiones, pero con mínimas alteraciones de otro tipo, probablemente
sean el resultado de la actividad de un gran carnívoro que no estaba interesado —o no tenía
capacidad— en consumir los nutrientes óseos. Un conjunto que presenta depresiones y per-
foraciones de grandes dimensiones y además múltiples daños en general —por ejemplo, baja
frecuencia de epífisis, considerables arrastres y roídos— probablemente fue creado por un
gran carnívoro destructor de huesos, como un gran cánido o hiénido. Por último, depresio-
nes y perforaciones de pequeñas y medianas dimensiones, con escasa presencia de otros tipos
de alteraciones, puede ser consecuencia de un carnívoro de pequeñas o medianas dimensio-
nes como pequeños cánidos o félidos. Por supuesto, este esquema es muy simplificado y
asume que sólo un taxón es responsable de los daños ocasionados en un conjunto de restos,
lo cual es poco probable en contextos al aire libre.
En general, todos los trabajos llevados a cabo indican que las dimensiones de las marcas de
dientes, consideradas conjuntamente con otras variables relacionadas con los daños causados
en los restos óseos, pueden aportar una importante información sobre el tipo de carnívoros
responsables de las modificaciones registradas en un conjunto de restos, aunque son datos
que hay que utilizar con precaución.
Los suidos
Tanto los cerdos domésticos como los jabalíes (Sus spp.), son omnívoros oportunistas que
se alimentan principalmente de vegetales, lombrices, insectos y pequeños vertebrados que
encuentran al escarbar el suelo en búsqueda de alimento. Sin embargo, estos animales son
también capaces de carroñear en restos humanos y de otros animales para obtener proteí-
nas que añadir a su alimentación (Berryman, 2002; Galdikas, 1978; Greenfield, 1988; Wilcox
y Van Vuren, 2009). El hecho que sean animales abundantes y presentes en la mayoría de
ecosistemas del planeta —ya sea la especie salvaje o la doméstica en granjas—, aumenta su
importancia como agente tafonómico que puede interactuar con restos humanos depositados
en entornos al aire libre (Greenfield, 1988).
Cuando carroñean sobre carcasas de grandes mamíferos, las alteraciones producidas son si-
milares en algunos aspectos a las de los carnívoros terrestres, aunque sus dientes no están
adaptados para triturar los huesos ni para cortar los tejidos blandos.
En un trabajo experimental llevado a cabo con cerdos domésticos, Greenfield (1988), cons-
tata cómo las alteraciones producidas sobre los restos esqueléticos varían en función del ta-
maño de las presas. En el caso de presas de dimensiones medianas —ovejas y cerdos—, la
mayor parte de los huesos fueron totalmente consumidos —90% del NME—, mientras que
en animales de mayor tamaño —vacas— la mayor parte de los elementos esqueléticos fueron
recuperados aunque presentaban importantes alteraciones. Los restos de pequeñas dimensio-
nes y con mayor contenido en hueso esponjoso, como las vértebras o el sacro, prácticamen-
te desaparecieron. Los de mayor tamaño, como escápula, pelvis o huesos largos, sufrieron
daños considerables en la zona articular, los bordes caudal y craneal, y en las epífisis, res-
pectivamente. Según Greenfield (1988), las alteraciones registradas son parecidas a las obser-
vadas en trabajos experimentales con cánidos, siendo la morfología de las marcas de dientes
la diferencia más evidente. En restos consumidos por suidos, estas marcas son de grandes
dimensiones y tienen forma de pala, mientras que los cánidos dejan importantes perforacio-
nes —punctures—.
Un caso de un cuerpo humano afectado por la actividad de suidos es descrito por Berry-
man (2002). Los restos del individuo, que llevaba muerto un máximo de 10 días, se hallaron
en posición anatómica, con excepción del cráneo y la mano izquierda. Se recuperaron to-
dos los restos esqueléticos menos algunos huesos de la cara, la mandíbula, algunas vértebras
cervicales, el pubis, algunas falanges, metápodos y carpales. Las alteraciones registradas son
mayoritariamente consecuencia de la actividad en la cavidad torácica para el consumo de las
vísceras. El patrón general muestra que el carroñeo se centra principalmente en el consumo
de las partes blandas del cuerpo, en contraste con el tipo de alimentación y el daño óseo cau-
sado por los grandes carnívoros. Algunas marcas de arrastres provocadas con los incisivos
fueron halladas en un fémur, una tibia y en las clavículas. Según estos resultados la actividad
de suidos en restos humanos se caracteriza por una tasa menor en la dispersión y destrucción
de los restos esqueléticos que la de los carnívoros.
En un trabajo experimental en el que suidos —domésticos, salvajes e híbridos— fueron ali-

mentados con distintas partes de carcasas descarnadas y desarticuladas de cerdos, corderos y
terneros (Domínguez-Solera y Domínguez-Rodrigo, 2009) se observó la capacidad entre los
cerdos de consumir y destruir los elementos más débiles —escápulas, vértebras, y pelvis— y
modificar las epífisis de los huesos largos —fémures y tibias—. Los resultados obtenidos
concuerdan con Greenfield (1988) en que los daños ocasionados dependen del tamaño de
la presa que consumen. Los restos de corderos y cerdos presentaban un elevado nivel de
fragmentación, en algunos casos quedando reducidos a un conjunto de fragmentos de diá-
fisis y unas pocas epífisis. En cambio, los restos de terneros no estaban fragmentados, pero
si alterados, con las epífisis de los huesos largos roídas y un considerable número de marcas
de dientes. Uno de los elementos distintivos observados en la marcas de dientes, es el uso
primordial de los incisivos al morder los huesos —mientras que los carnívoros utilizan los
premolares y molares—, esto da lugar a unas marcas de arrastre planas y a una forma distinta
de roer los huesos para consumir el tejido esponjoso.
Sería necesario profundizar en este tipo de estudios llevando a cabo trabajos experimentales
en el que los suidos se alimenten de carcasas completas para comprobar hasta qué punto el
patrón observado con elementos esqueléticos desarticulados y descarnados se mantiene o
puede variar. Según las observaciones de Berryman (2002), los cerdos consumen preferen-
temente los tejidos blandos; al mismo tiempo, Domínguez-Solera y Domínguez-Rodrigo
(2009) observan que los daños causados son muy variables en función del apetito del animal.
Esto puede implicar que al consumir una carcasa completa los restos del esqueleto se vean
mucho menos afectados.
Los herbívoros ungulados

El consumo de huesos, astas y cuernos por parte de herbívoros ungulados, denominado os-
teofagia, no se considera un comportamiento nutricional sino una anomalía. Se han plantea-
do diversas razones para explicar este comportamiento, como el aburrimiento, una cuestión
de hábito o el gusto por el sabor de estos materiales (Bredin et al., 2008). Sin embargo, la
osteofagia normalmente se relaciona con una dieta con deficiencia en minerales, especial-
mente fósforo, calcio y sodio; y con la necesidad de mantener las proporciones adecuadas de
fósforo/calcio en el cuerpo, imprescindibles para el éxito reproductivo de las hembras y para
el desarrollo adecuado de las astas en los machos de algunas especies de cérvidos (Barrette,
1985; Bredin et al., 2008; Denton et al., 1986).
Un gran número de especies de ungulados pueden practicar osteofagia, ésta ha sido observa-
da en vacas, ovejas, cabras, cérvidos —renos, ciervos, gamos, corzos—, camellos, dromeda-
rios, jirafas, ñus, antílopes, entre otros.— Acceden a los restos óseos tanto en fresco, como
una vez están secos —cuando han perdido su contenido en grasas—, los introducen longitu-
dinalmente en su boca, como si se tratase de un cigarrillo, y los van mordiendo realizando un
movimiento de zig-zag (Sutcliffe, 1977). Como consecuencia de este movimiento, los premo-
lares y molares van presionando la superficie del hueso creando un desgaste característico.
Sutcliffe (1973), fue el primero en enunciar que los herbívoros podían producir alteraciones
en restos esqueléticos, creando morfologías que podían ser confundidas con herramientas en
hueso realizadas por humanos y recuperadas en yacimientos arqueológicos, concretamen-
te, una morfología de tenedor o de horquilla muy típica (Figuras 23 y 24). Posteriormente
estas alteraciones han sido analizadas por distintos autores que han ido profundizando en
las características de las modificaciones que estos animales pueden producir (Barrette, 1985;
Brothwell, 1976; Cáceres et al., 2011, 2013; Hutson et al., 2013; Kierdorf, 1993, 1994; Sutcli-
ffe, 1977).
Según estos estudios, existe cierta varia-

bilidad al escoger los elementos esquelé-
ticos, relacionada con el tamaño de los
ungulados. En un trabajo experimental
llevado a cabo con ciervos y gamos, Cá-
ceres et al. (2011), indican cómo estos
animales parecen mostrar preferencia
por huesos planos o de sección rectan-
gular como metápodos, parte distal de
la tibia, coxales, costillas o apófisis ver-
tebrales. Esta morfología facilita que los
herbívoros puedan sostener el hueso con
la boca, por otra parte, están interesados
en zonas con mayor presencia de hueso
compacto. Sin embargo, en especies de
mayor tamaño, como las jirafas, no se
ha detectado esta selección de elemen-
tos esqueléticos planos (Hutson et al.,
2013). La forma característica de hor-
quilla antes mencionada representa un
estadio de alteración avanzado, y por lo
tanto, no en todos los casos de osteofa-
gia estará presente. En estadios previos
se producen surcos y arrastres, bordes
redondeados y pulidos, superficies ru-
gosas, y desaparición de epífisis creando
formas irregulares (Figuras 23, 24) (Bro-
thwell, 1976; Cáceres et al., 2011, 2013;
Hutson et al., 2013; Kierdorf, 1993,
1994; Sutcliffe, 1973, 1977). La presencia
de múltiples surcos, mayoritariamente Figura 23 (Sup). Ejemplos de tibias, radios y metápo-
transversales al eje principal del hueso, y dos alterados por osteofagia practicada por cérvidos
de bordes irregulares parece ser la carac- (Bosque de Riofrío, Segovia, España). Nótese la forma
terística más común en todos los casos característica de horquilla en las epífisis distales.
estudiados. Figura 24 (Inf). Ejemplos de la presencia de desgaste
con forma de horquilla, surcos, mayoritariamente trans-
Dado que los taxones involucrados en versales al eje principal del hueso y de bordes irregula-
casos de osteofagia en distintas zonas del res en cuerno, vertebra, costilla y escápula, causados por
osteofagia practicada por cérvidos (Bosque de Riofrío,
planeta pueden variar considerablemen-
Segovia, España).
te, la variabilidad en el patrón tafonómi- Autor Figuras 23 y 24: Dra. Isabel Cáceres.
co característico de estas alteraciones es
un elemento importante a tener en cuen-
ta, siendo esta una cuestión en la que es necesario seguir trabajando. No conocemos ningún
caso forense en el que se describan estas alteraciones, sin embargo, deben ser tenidas en
cuenta cuando un cuerpo queda expuesto durante largo tiempo en un entorno al aire libre al
que puedan acceder ungulados.
Los roedores
Los roedores pueden jugar un importante papel como agentes tafonómicos capaces de pro-
ducir alteraciones en restos humanos. Estas alteraciones principalmente se basan en la disper-
sión y re-acumulación de restos esqueléticos y la presencia de marcas de dientes y roídos en
la superficie de los huesos, variando en función de las especies involucradas.
Entre los roedores de grandes dimensiones conocidos por su actividad sobre restos óseos
destacan los puercoespines (Brain, 1981; O’Regan et al., 2011; Kolska Horwitz et al., 2012),
tanto las especies del viejo mundo (familia Hystricidae) repartidas por África y Eurasia —las
más conocidas son las especies Hystrix spp.—, como las del continente americano (familia
Erethizontidae) entre los que destacan el puercoespín norteamericano (Erethizon dorsatum).
Muchas especies de roedores más pequeños también interactúan con los restos de verte-
brados, entre ellos destacan los ratones (Mus spp.), las ratas (Rattus spp.), los jerbos (como
Desmodillus spp.), los roedores del género Neotoma de América del Norte (packrats) y va-
rias especies de ardillas (Brain, 1981; Klippel y Synstelien, 2007). A parte de los taxones aquí
mencionados, hay que tener en cuenta que de las más de 2.200 especies de roedores que
existen probablemente son muchas más las que pueden interactuar y producir alteraciones en
restos humanos, aunque hasta el momento no han sido estudiadas. Dada la amplia distribu-
ción de algunas especies de estos roedores por prácticamente todo el planeta y por múltiples
ambientes, tanto en entornos al aire libre como cerrados, la importancia de la actividad de
estos taxones en casos forenses ha crecido considerablemente (Pokines, 2013).
La especialización que caracteriza a los roedores es la de roer utilizando los cuatro incisivos
de gran tamaño que poseen. Estos incisivos son de crecimiento continuo, es decir, crecen
de forma continuada durante toda su vida, manteniendo su tamaño constante a partir del
desgaste que se produce al roer alimentos duros u otros objetos. Por ello, una de las razones
por la que los roedores acceden a los restos óseos para roerlos es la de desgastar los incisivos
y mantenerlos afilados (Brain, 1981). Otro motivo es la obtención de nutrientes, ya sea por
su contenido mineral o para alimentarse de los tejidos blandos o de la grasa contenida en el
hueso cuando se trata de huesos frescos (Coventry, 1940; Haglund, 1997b, Munuhe Kibii,
2009; Pokines, 2013).
Las alteraciones que pueden producir los roedores al interactuar con restos humanos se han
resumido en la Tabla 7. A continuación se comentan de forma más detallada.
Dispersión y reacumulación de restos. Algunas especies de grandes roedores y en especial

los puercoespines del género Hystrix son conocidos por ser ávidos recolectores de huesos
que acumulan en sus madrigueras, junto con otros objetos. Normalmente tienen preferencia
por huesos en estado seco, que ya han sufrido meteorización. En una muestra de restos acu-
mulados por puercoespines en Kenia, por ejemplo, el 48,4% de los elementos recuperados
presentaba evidencias de meteorización (Pokines y Kerbis Peterhans, 2007). Los elementos
esqueléticos pueden ser de especies muy diversas, incluidos restos humanos. Kolska Horwitz
et al. (2012), en un estudio de los restos óseos recuperados en 10 madrigueras de puercoespín
de la India (Hystrix indica) en Israel, encontraron restos pertenecientes a por lo menos siete
individuos, procedentes de fosas históricas. Las dimensiones de los huesos recolectados tam-
Alteración Tipo de hueso Huesos más Roedor Motivo

afectados
Dispersión Seco Todos Grandes roedores, Afilar incisivos
Re-acumulación A menudo principalmente puer- Captación de mi-
meteorizado coespines del género nerales
Hystrix
Estrías paralelas Seco / fresco Todos Todos Afilar incisivos
Sobre todo en Captación de mi-
aristas y pro- nerales
tuberancias
Destrucción ósea. Fresco Huesos de Pequeños roedores Consumo de
Pérdida parcial de bordes finos omnívoros minerales y otros
epífisis y epífisis de nutrientes
huesos largos
Tabla 7. Características de las principales alteraciones producidas por roedores en restos óseos.
bién pueden ser diversas, en el caso arriba mencionado se hallaron diversos huesos largos,
pelvis, costillas, metápodos, falanges y tarsales.
La razón de acumular restos óseos en las madrigueras es la de tener materiales para roer, ya
sea por cuestiones nutricionales o para el mantenimiento de los incisivos, por ello, en este
tipo de conjuntos, una buena parte de los restos, aunque no todos ellos, presentará marcas
de roído —estrías— y fracturas. Según O’Regan et al. (2011), en un conjunto de restos óseos
acumulados por puercoespín sudafricano (Hystrix africaeaustralis) como mínimo un 60% de
los elementos presentará marcas de roído causadas por los incisivos de estos animales.
Marcas de roído. Las alteraciones producidas con los dientes al roer los huesos pueden variar
en función de si esta actividad se realiza sobre restos óseos: i) en estado seco o ii) en estado
fresco.
i) El roído de huesos en estado seco se ha documentado tanto en puercoespines, como en
los roedores de menor dimensión. El roído es consecuencia del movimiento de los dientes
incisivos sobre la superficie del hueso para reducir las substancias fibrosas duras. Durante
la acción de roído, los incisivos superiores presionan en el hueso para mantener la cabeza
firme, quedando libre la mandíbula, lo que permite que los incisivos inferiores puedan
realizar un movimiento repetitivo arriba y abajo en forma de cincel (Haglund, 1997b).
Esto puede dejar unas marcas fácilmente identificables en forma de estrías cortas, para-
lelas, de distinta amplitud en función de la especie de roedor involucrada. Estas marcas
normalmente se concentran en los bordes o aristas de los elementos esqueléticos (Figura
25) aunque el roído repetido en un mismo elemento puede acabar afectando la mayor par-
te de la superficie del mismo, a menudo destruyendo los surcos creados con anterioridad
y dejando tras de sí áreas con estructuras irregulares y otras de una mayor uniformidad
(Figura 26). En algunas ocasiones el hueso es sostenido por los molares dejando libres
tanto los incisivos superiores, como los inferiores, que son utilizados de forma simultanea
para roer el hueso, lo que da lugar a hileras de estrías que convergen en un punto o estrías
convergentes (Figura 27) (Pokines, 2013).
Figura 25. Estrías paralelas provocadas

por un roedor en escápula meteorizada
de gran mamífero. Nótese la ubica-
ción en las aristas del hueso. Escala en
centímetros.
Figura 26. Estrías de roído causadas

por un roedor en un metápodo de gran
mamífero. Después del roído repetido
del mismo elemento, prácticamente
toda la superficie del hueso queda
afectada con estrías que se superponen
creando superficies irregulares.
Figura 27. Estrías convergentes en los

bordes de un metápodo de gran mamí-
fero roído por un pequeño roedor.
Figura 28. Alteraciones provocada por

el roído de un pequeño roedor (Mus
spp.) en huesos largos de conejo (Oryc-
tolagus cuniculus) en estado fresco.
Nótese la desaparición por consumo,
de parte del hueso esponjoso en el área
de las epífisis. Escala en centímetros.
Autor Figuras 25 a 28: Dr. Lluís
Lloveras.
ii) Los pequeños roedores, especialmente las especies más omnívoras como las ratas, tam-
bién pueden carroñear en restos frescos, pudiendo producir importantes daños en los
tejidos blandos. Normalmente las alteraciones se concentran en las zonas expuestas, por
lo que la cara y las manos acostumbran a ser las áreas más afectadas (Haglund, 1997b). El
consumo de tejidos blandos a menudo se extiende al de los tejidos óseos, consumiendo
parte de estos para alimentarse de los nutrientes que contienen. Normalmente las zonas
consumidas son los bordes delgados de algunos huesos —como los de la región nasal— o
los de áreas de hueso esponjoso, principalmente las epífisis (Haglund, 1997b; Klippel y
Synstelien, 2007; Pokines, 2013). En este último caso se observan lagunas importantes
en la región de las epífisis en las que el hueso ha desaparecido mientras que otras partes
permanecen intactas (Figura 28). La presencia de estrías paralelas descritas en el parágrafo
anterior también puede documentarse en hueso fresco, situándose en las aristas de las
áreas corticales de los restos esqueléticos.
Las aves
Las aves interactúan a menudo con los restos de distintas especies de animales y es bien co-
nocida su capacidad para producir diferentes tipos de alteraciones, pudiendo transportar los
restos, fragmentarlos o dejar distintos tipos de marcas en la superficie de los huesos. Además,
a partir de la depredación o el carroñeo, muchas especies de aves pueden producir importan-
tes acumulaciones de restos de sus presas en nidos y bajo los puestos de alimentación, ya sea
a partir de las partes no consumidas, o bien a partir de los restos esqueléticos que han sido
ingeridos y después regurgitados en el interior de las egagrópilas. Estas acumulaciones son
especialmente relevantes desde el punto de vista arqueológico, por lo que son muchos los
investigadores que han dedicado su atención a establecer los patrones tafonómicos que per-
miten detectar la actividad de aves en conjuntos de restos arqueológicos de distintos tipos de
presas para poder distinguirlos de las acumulaciones antrópicas (Hockett, 1996; Lloveras et
al., 2008b, 2009a, 2014b, 2014c; Marín-Arroyo y Margalida, 2011; Sanchis Serra et al., 2014;
entre otros).
Es menor la atención que se ha dedicado a la actividad de las aves sobre restos humanos,
aunque es evidente su capacidad para modificar el ritmo de descomposición del cadáver, la
posición e integridad de los restos y de producir alteraciones en la superficie de los huesos.
Igual que ocurre con los carnívoros terrestres, son muchas las especies de aves que pueden
interactuar con los restos humanos que quedan expuestos en un entorno al aire libre, aunque
las que pueden provocar mayores alteraciones son las especies carroñeras o necrófagas. Entre
estas, destacan las múltiples especies de buitres repartidas por distintas zonas del planeta.
Dentro del grupo de los buitres se encuentran algunas de las aves de mayor tamaño que
existen, que normalmente planean y utilizan su excelente visión para detectar los restos de
posibles presas. Son conocidos por su intensa actividad como carnívoros necrófagos y han
sido observados alimentándose de todo tipo de carroña, incluidos los restos humanos. Los
buitres del viejo mundo, presentes en África, Asia y Europa, pertenecen a la familia de los
accipítridos, y suman un total de 16 especies, incluidas en ocho géneros (Ferguson-Lees y
Christie, 2001). Entre las especies euroasiáticas destacan: buitre negro (Aegypius monachus),
quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), buitre leonado (Gyps fulvus), buitre indio (Gyps in-
dicus), buitre del Himalaya (Gyps himalayensis), alimoche común (Neophron percnopterus)
y buitre calvo (Sarcogyps calvus). Los buitres americanos o del nuevo mundo incluyen cinco
buitres y dos cóndores que se encuentran en zonas cálidas y templadas de América (Hous-
ton, 2001). Algunas especies poseen un buen sentido del olfato, inusual en aves de rapiña.
Pertenecen a la familia de los catártidos e incluyen siete especies en cinco géneros. Entre ellos
destacamos: buitre negro americano (Coragyps atratus), aura gallipavo (Cathartes aura), aura
sabanera (Cathartes burrovianus), cóndor de California (Gymnogyps californianus) y cóndor
andino (Vultur gryphus).
Además de los buitres, existen muchas especies de aves que, aunque no siendo estrictamen-
te necrófagas, a menudo carroñean restos de vertebrados como los córvidos, los láridos y
muchas especies de rapaces diurnas y algunas nocturnas. La mayoría de estas especies son
de menor tamaño que los buitres y tienen menor potencial de causar alteraciones en restos
humanos. La familia de los córvidos (Corvidae) está compuesta de 38 géneros, entre ellos
Corvus al que pertenecen el cuervo común (Corvus corax), cuervo americano (C. brachyrhy-
nchos), corneja negra (Corvus corone) o grajilla occidental (Corvus monedula). Las urracas
(Pica pica, Cyanocorax chrysops) o los arrendajos (Cyanocitta cristata, Garrulus glandarius)
son también conocidos por su actividad carroñera. Los córvidos son a menudo los prime-
ros en acceder a los restos debido a que despliegan una actividad más ligada al suelo que las
grandes rapaces. Entre las rapaces diurnas, especies como el milano real (Milvus milvus), el
águila real (Aquila chrysaetos), el águila ratonera (Buteo buteo) o el águila calva (Haliaeetus
leucocephalus) se dejan ver a menudo carroñeando (Hewson, 1984; Hiraldo et al., 1991; Pe-
terson et al., 2001; Young et al., 2014). También es frecuente el avistamiento de ejemplares de
distintas especies de gaviotas (Larus spp.) (Garthe y Hüppop, 1996).
Evidentemente, la lista de especies que pueden interactuar con restos humanos podría variar
considerablemente en función de la zona geográfica donde se hallen depositados los restos,
siendo esta una cuestión importante a tener en cuenta cuando se valoren los posibles agentes
causantes de alteraciones en un escenario determinado.
Desarticulación y dispersión de los restos. La actividad alimentaria de las aves carroñeras

en restos humanos puede inducir a su desarticulación y dispersión, especialmente cuando
participan especies gregarias de grandes dimensiones, como la mayor parte de los buitres, y
un gran número de individuos que se alimentan simultáneamente del cuerpo, compitiendo
por el alimento. Normalmente los individuos dominantes acceden a los restos en primer
lugar, mientras que los menos dominantes no tienen otra opción que arrancar porciones
comestibles de la carcasa y retirarse a consumirlas a una distancia segura de la concentración
principal, a riesgo de perder estos alimentos frente a los individuos dominantes de su propia
o de otras especies. La separación de los tejidos blandos del hueso puede provocar la desarti-
culación de los restos y una vez separados, los elementos aislados pueden dispersarse a cierta
distancia de su posición original.
En un trabajo experimental con tres carcasas de cerdos carroñeadas por buitre negro ame-
ricano y aura gallipavo, Reeves (2009) constata que estos depredadores esperaron 24 horas
antes de acceder a los restos y tardaron entre 3 y 27 horas en dejar completamente esquele-
tizadas las carcasas.
La secuencia de desarticulación observada es similar a la registrada por Haglund et al. (1989)

con restos humanos carroñeados por cánidos. Sin embargo, en el caso de los buitres la man-
díbula fue siempre el primer elemento en ser desarticulado, seguido por el cráneo, la escápula
y las extremidades anteriores.
En un estudio similar, en este caso con los restos de un cuerpo humano, Spradley et al. (2012)
comprobaron que los buitres tardaron 37 días antes de empezar a carroñear los restos, esto
implica que el tiempo de exposición del cuerpo antes de ser atacado por las aves puede ser
muy variable. Sin embargo, una vez empezaron a alimentarse, lo dejaron reducido a esquele-
tización en 24 horas. Después, los buitres continuaron accediendo a los restos durante unas
15 semanas, desarticulando y dispersando determinados elementos esqueléticos de su posi-
ción original. La dispersión tuvo lugar dentro de un área de 83,6 m2, siendo distintas partes
del esqueleto desplazadas sucesivamente durante el periodo de carroñeo de los restos. El
esternón fue el elemento esquelético que sufrió un desplazamiento lineal máximo (14,2 m).
Las diferencias observadas en el tiempo transcurrido hasta que los buitres detectan el cuerpo
y empiezan a alimentarse, así como la velocidad en que el cuerpo queda reducido a esqueleto,
están relacionadas con la zona geográfica y el clima del lugar de deposición (Dabbs y Martin,
2013). Factores como la estación del año en que el cuerpo es depositado o la presencia de dis-
tintas especies de aves carroñeras en competencia por el alimento, sin duda influirán también
en la tasa de descomposición y esqueletización de un cadáver.
Otras especies de aves como los córvidos u otras especies de rapaces diurnas distintas de los
buitres, pueden también intervenir en el proceso de desarticulación y dispersión de los restos.
A menudo estos animales se llevan el alimento al nido por lo que parte de los elementos es-
queléticos pueden desaparecer del contexto original y ser acumulados en un nuevo entorno.
Komar y Beattie (1998), registraron como los córvidos trasladaron pequeñas partes de las
carcasas de cerdos conteniendo huesos de pequeñas dimensiones —como metápodos, costi-
llas, carpales/tarsales— hasta un nido situado a 600 m del lugar de deposición.
Los buitres pueden también acumular algunos de los restos carroñeados en las áreas de nidi-
ficación. Esto puede ser especialmente relevante en el caso del quebrantahuesos, una especie
que se alimenta principalmente de huesos y que acostumbra a llevar al nido parte de las
carcasas que carroñea (Margalida, 2008). Marín-Arroyo y Margalida (2011) en un estudio
realizado sobre restos de ungulados recuperados en nidos de estos buitres, encontraron que
aunque todos los elementos esqueléticos pueden estar presentes, hay una preferencia por los
elementos ricos en grasas y de menores dimensiones, siendo los metápodos, carpales, tarsales
y falanges los más abundantes, mientras que los huesos proximales de las extremidades —hú-
mero y tibia— son los más escasos.
Estudios realizados sobre el alimoche muestran también como estos buitres acumulan dis-
tintos huesos de sus presas en la superficie de los nidos. Cuando se trata de presas de gran-
des dimensiones como ungulados —cerdos, ovejas, cabras— los elementos esqueléticos son
transportados aislados —desarticulados—, pudiendo estar presentes todos los huesos, aun-
que vértebras, costillas, huesos del cráneo y escápulas son más abundantes (Lloveras et al.,
2014b; Sanchis Serra et al., 2014).
Alteraciones en los restos esqueléticos. Las aves carroñeras también pueden dejar distintos
tipos de marcas distintivas de su intervención en la superficie de los huesos. Las alteraciones
registradas principalmente son:
A) Fragmentaciones. El grado de fragmentación de los restos puede ser variable depen-
diendo de las especies involucradas. Normalmente las partes más dañadas serán las que
están constituidas por una capa delgada de hueso cortical, como los huesos de la cara o las
escápulas. McGraw et al. (2006), por ejemplo, detectaron grietas y fracturas en el área oc-
cipital, la zona orbital y el arco zigomático de primates consumidos por águila coronada
africana (Stephanoaetus coronatus), aunque también los huesos largos más frágiles, como
la ulna, aparecieron fragmentados en algunos casos. Importantes grietas fueron también
observadas en distintas zonas del cráneo de cerdos carroñeados por buitre negro america-
no y aura gallipavo (Reeves, 2009), así como distintas fracturas con pérdida ósea en man-
díbulas, escápulas y pelvis de cerdos consumidos por alimoche (Lloveras et al., 2014b).
La fragmentación puede ser más importante en el caso de restos consumidos por que-
brantahuesos, dada su costumbre de lanzar los huesos o partes de las carcasas —a veces
los cuerpos enteros—, desde alturas considerables sobre superficies rocosas, precisamente
con la finalidad de romper los huesos (especialmente los huesos largos) para acceder a la
médula y para disminuir las dimensiones del hueso de forma que pueda ingerirlo. Este
comportamiento implica la acumulación de un importante número de fragmentos óseos,
sobre todo de huesos largos en las zonas de fragmentación, llamadas osarios, y en la su-
perficie de los nidos (Marín-Arroyo y Margalida, 2011).
B) Marcas de pico. La presencia de marcas de pico, en forma de arrastres, depresiones
o perforaciones, en la superficie de los restos esqueléticos es una de las observaciones
normalmente registrada en la mayoría de estudios llevados a cabo con distintas especies
de aves carroñeras. Estas alteraciones son parecidas a las producidas por carnívoros te-
rrestres (Tabla 5). Reeves (2009), describe la presencia de arañazos o arrastres de forma
irregular de hasta 4 cm. de longitud en cráneos, escápulas, costillas, huesos largos y vér-
tebras de cerdos, producidas por buitre negro americano y aura gallipavo. McGraw et
al. (2006), en los restos de primates consumidos por águila coronada africana, encontró
diversas depresiones/perforaciones sobre todo en el cráneo, escápulas y epífisis de huesos
largos. En restos de mamíferos recuperados de nidos de alimoche las alteraciones son
abundantes, registrándose las ya mencionadas además de bordes aplastados y crenulados
y muescas (Figura 29). Todos los huesos pueden verse afectados por estas alteraciones que
se encontraron en entre un 14% y un 27% del total de restos recuperados (Lloveras et
al., 2014b; Sanchis Serra et al., 2014). Las depresiones y perforaciones pueden encontrarse
aisladas o agrupadas en forma de múltiples marcas causadas por la actividad repetitiva del
pico sobre una zona determinada.
Las marcas causadas con el pico pueden ser muy parecidas a las producidas por carnívo-
ros terrestres aunque en general las aves son menos destructivas, los daños no acostum-
bran a afectar las distintas caras de un elemento esquelético —en cambio en carnívoros es
frecuente al morder los huesos con los dientes superiores e inferiores—y no se encuentran
roídos y mordisqueos en los huesos. Komar y Beattie (1998), encontraron diversas mar-
cas de pico en restos de cerdos carroñeados por córvidos. Según estos autores, las marcas
producidas por estas aves se distinguen de las causadas por carnívoros, en que no se en-
cuentran marcas pares o simétricas —como las producidas por los caninos— sino que su
ubicación es más aleatoria. Además,

las alteraciones se sitúan en determi-
nadas zonas aisladas, ya que estas aves
se concentran en un área donde por
medio de picoteo, van eliminando el
hueso cortical para acceder a la grasa
del hueso trabecular, dejando una de-
presión con múltiples marcas de pico
en el interior.
C) Restos digeridos. Al alimentarse
de los tejidos blandos de las presas,
la mayoría de las aves carroñeras in-
gieren también restos óseos, pelos y
otros elementos que no pueden di-
gerir y son regurgitados en forma de
egagrópilas. Estas pueden acumularse
en importantes cantidades en los nidos
y puestos de alimentación de las aves.
De esta forma, parte del cuerpo carro-
ñeado puede verse desplazado a otras Figura 29. Ejemplos de la presencia de alteraciones
áreas relativamente alejadas del lugar causadas con el pico por alimoches en restos de distin-
de deposición original. Los elementos tas especies de mamíferos, recuperados en nidos del
esqueléticos procedentes de egagró- nordeste de la Península Ibérica. A, B y C: perfora-
pilas, al haber sido atacados por los ciones, D: muescas, E: arrastres, F: bordes aplastados.
jugos digestivos de las aves durante Autor Figura 29 :
el proceso de digestión, pueden pre- Dr. Lluís Lloveras.
sentar importantes daños parecidos a
los descritos para los restos procedentes de excrementos de carnívoros terrestres, con
presencia de porosidades, pulidos, redondeado y adelgazamiento en los bordes de frac-
tura, y destrucción ósea (Figura 30). Hasta el momento son muy escasos los estudios que
han centrado su atención en este aspecto, siendo esta un área en la que es preciso seguir
trabajando. En el caso del quebrantahuesos, por ejemplo, aunque los restos digeridos no
Figura 30. Restos óseos digeridos por alimoches recuperados en nidos del nordeste de la Península
Ibérica. Obsérvese la presencia de porosidades (A), redondeado y adelgazamiento en los bordes de
fractura (B, C), pulidos y destrucción ósea (A, B, C).
Autor Figura 30: Dr. Lluís Lloveras.
son muy abundantes, la presencia

de daños causados por digestión es
la característica más remarcable de
las alteraciones presentes en la su-
perficie del hueso. Los elementos
esqueléticos registrados son falan-
ges y otros huesos de pequeñas di-
mensiones como carpales, tarsales
y patellas, aunque los metápodos y
otros huesos largos también pue-
Figura 31. Perforaciones en un coxal humano creadas para den verse afectados (Marín-Arro-
la fabricación de cámaras de pupación por derméstidos. yo y Margalida, 2011). La intensi-
Autor Figura 31: Dr. Lluís Lloveras. dad de los daños es elevada, dado
que los ácidos gástricos de estas
aves tienen un pH muy bajo. En
nidos de alimoches los restos afectados por digestión suponen entre un 7% y un 11%
del total de los elementos recuperados. Todos los elementos esqueléticos pueden verse
afectados por digestión aunque fragmentos de huesos largos y vértebras parecen ser los
más abundantes. Los daños causados por la digestión pueden ser intensos, pero sin llegar
al grado extremo de los carnívoros (Lloveras et al., 2014b; Sanchis Serra et al., 2014).
Los insectos
Existe una amplia variedad de especies de insectos que pueden producir alteraciones con sus
mandíbulas en restos esqueléticos (ver en este texto a Cifuentes y Muñoz, capítulo alteracio-
nes por insectos), entre ellos se incluyen las larvas de diversos taxones de escarabajos (Der-
mestidae, Tenebrionidae, Scarabaeoidea) (Huchet et al., 2013; Martin y West, 1995; Laudet
y Antoine, 2004), polillas (Tineidae) (Hill, 1980) y termitas (Termitidae, Mastotermitidae,
Rhinotermitidae) (Backwell et al., 2012; Fejfar y Kaiser, 2005; Huchet et al., 2011).
Derméstidos. Los derméstidos (Dermestidae) son una familia de coleópteros polífagos con
unas 1.000 especies descritas. Entre los más conocidos por provocar alteraciones en restos
óseos se encuentran los del género Dermestes, que pueden destruir el hueso al alimentarse
o cuando las larvas construyen cámaras para pasar al estado de pupa (Figura 31). Cuando se
produce una infestación severa, los huesos pueden quedar completamente perforados por
múltiples cámaras cuya profundidad puede extenderse hasta alcanzar la cavidad medular
(Huchet et al., 2013; Martin y West, 1995).
Las especies de Dermestes se alimentan principalmente de cadáveres disecados que se en-

cuentran expuestos en ambientes sub-aéreos ya que son atraídos principalmente por los te-
jidos musculares secos (Huchet et al., 2013, Laudet y Antoine, 2004, Martin y West, 1995).
Martin y West (1995), proponen los siguientes criterios a tener en cuenta para diagnosticar la
presencia de cámaras de pupación creadas por derméstidos en restos óseos:
• La creación de cámaras de pupación siempre está asociada a la presencia de carroña.

• Las cámaras de pupación son uniformes en forma y dimensiones, sin que se observen
importantes variaciones.
• Las cámaras, en general, se encuentran en grupos estrechamente asociados.
• D ebido a que las cámaras se forman normalmente bajo tejido blando desecado, que lue-
go desaparece, generalmente en los restos óseos se encuentra solamente la mitad de la
cavidad.
• Las cámaras son excavadas con las mandíbulas, por lo que la superficie del hueso afecta-
do tiende a presentar múltiples depresiones microscópicas realizadas al morder el hueso.
• Las cámaras de pupación no suelen ser mucho más largas que la longitud de la propia pupa.
Termitas. Las termitas son conocidas por su capacidad para alterar los restos esqueléticos
a partir de la fabricación de túneles que transcurren a través del hueso. Estos insectos son
más frecuentes en las zonas tropicales y subtropicales, aunque su presencia se extiende hasta
zonas templadas, incluyendo gran parte de Norteamérica y Eurasia.
Las alteraciones por termitas preferentemente afectan a restos óseos que se encuentran ente-
rrados. Se caracterizan por (Backwell et al., 2012; Fejfar y Kaiser, 2005; Huchet et al., 2011;
Pokines, 2013):
• Crear múltiples agujeros en la superficie ósea —entradas y salidas de los túneles— con
un efecto parecido al de las maderas atacadas por estos insectos.
• Generar múltiples túneles interconectados entre ellos en el interior del hueso.
• Pueden crear marcas con forma de estrella en la superficie del hueso.
• La superficie de los restos esqueléticos también puede estar alterada con múltiples pe-
queñas depresiones y una apariencia erosionada.
Backwell et al. (2012), en un trabajo experimental con la especia africana Trinervitermes tri-
nervoides, mostraron que estas termitas pueden alterar los restos óseos en cualquier estado
de preservación, desde restos frescos a fosilizados, mostrando preferencia por los huesos
frescos, especialmente las áreas con hueso esponjoso y cortical fina —como las epífisis—, con
tejidos blandos y contenido medular.
La intensidad en los daños causados por termitas parece estar relacionada con la estacio-
nalidad —humedad y temperatura—. Finalmente, hay que tener en cuenta que además, las
termitas por su capacidad para degradar los huesos y afectar a su preservación, pueden crear
sesgos en la representación anatómica, en el cálculo del Número Mínimo de Individuos y en
el perfil de edad (Backwell et al., 2012).
Actividad de plantas
La actividad vegetal puede tener impor-
tantes efectos sobre los restos humanos
depositados en un entorno al aire libre, pu-
diendo provocar distintos tipos de altera-
ciones químicas y mecánicas, y afectando
a la supervivencia de los restos. Por otro
lado, el crecimiento vegetal sobre los res-
tos puede ser indicativo del tiempo de de-
Figura 32. Coloración verde causada por la presen-
posición. El conocimiento de los patrones cia de algas y musgo en cráneo de vaca.
de crecimiento de las plantas puede ser de Autor Figura 32: Dr. Lluís Lloveras.
ayuda para establecer la datación absolu-

ta o relativa de los eventos ocurridos en
un escenario.
Entre las alteraciones que las plantas pue-

den ocasionar sobre los restos esquelé-
ticos destacan las coloraciones verdes
ocasionadas por algas y musgos, y las
coloraciones marrones adquiridas por el
contacto con restos vegetales en descom-
posición (Figura 32). Las coloraciones
verdes producidas por algas que crecen
en restos óseos han sido observadas tanto
en ambientes acuáticos, como terrestres,
cuando los restos se encuentran en zonas
húmedas y sombrías. La tinción orgánica
de color verde también puede ser pro-
vocada por los musgos que viven adhe-
ridos a la superficie del hueso (Dupras y
Schultz, 2013). Sin embargo, las altera-
ciones más comunes y conocidas son las
provocadas por las raíces de las plantas.
Figura 33 . Actividad de raíces de plantas, musgos
y líquenes creciendo en la superficie de los restos Alteraciones por raíces
esqueléticos de una vaca depositada en un entorno al
Aunque la actividad de las raíces es una
aire libre.
Autor Figura 33: Dr. Lluís Lloveras.alteración que se produce principalmente
una vez los restos acumulados han que-
dado enterrados, hay que tener en cuenta que esta también puede darse en fase bioestra-
tinómica a causa de la acción de raíces superficiales o de la actividad de musgos y líquenes
(Figura 33). Los restos óseos son una fuente de nutrientes para las plantas, especialmente
por su contenido en nitrógeno (N) y fosfato (PO43−). La estructura reticular fina del hue-
so trabecular constituye una superficie ideal para la potencial liberación de estos nutrientes
en el medio ambiente, y esta superficie aumenta cuando el hueso se degrada y los poros se
expanden a través de la disolución del contenido mineral y la descomposición de la materia
orgánica. Además, la estructura porosa del hueso retiene el agua, lo que incrementa aún más
el potencial crecimiento de las raíces de las plantas a través de ellos. Cuando las raíces de las
plantas alcanzan un hueso, pueden crecer alrededor y dentro de este microambiente (Pokines
y Baker, 2013).
Las raíces pueden contribuir a la historia tafonómica de un conjunto de restos (A) produ-
ciendo fracturas y alterando su distribución espacial, y (B) creando marcas en la superficie
del hueso.
A) Fracturas y desplazamiento. En algunas ocasiones las raíces pueden pasar a través de

forámenes y grietas presentes en los restos esqueléticos, y a través de la aplicación de una
fuerza mecánica, el posterior crecimiento y engrosamiento de la raíz puede fracturar y
destruir el hueso desde el interior. La fuer-

za potencial de las raíces en crecimiento es
enorme, creando elevadas presiones radiales.
Por otra parte, los pelos de las raíces pueden
penetrar en fisuras muy estrechas (100 μm)
(Gabet et al., 2003). La capacidad del hue-
so para soportar esta fuerza es limitada por
lo que la destrucción ocasionada por raíces
puede ser considerable. Por otro lado, el cre-
cimiento de raíces en contacto con los restos
óseos puede alterar la organización de los
huesos modificando su posición original.
El crecimiento de plantas alrededor de un

esqueleto enterrado también puede verse po-
tenciado por la afluencia de nutrientes de los
tejidos blandos en descomposición, aumen-
tando la invasión de la raíces en los huesos.
Este proceso potencialmente destructivo
Figura 34. Marcas de raíces en restos arqueo- puede contribuir en el establecimiento del
lógicos de fauna procedentes del yacimiento de IPM, estimando a partir de las alteraciones
la Edad del Hierro Sant Jaume-Mas d’en Serrà
por raíces en los restos esqueléticos y del
—Alcanar, España—. Obsérvense las formas ra-
mificadas e irregulares de los surcos, la afectación
análisis de las mismas raíces el tiempo míni-
mayoritaria de toda la superficie del hueso (A) o mo desde que los restos fueron enterrados,
la mayor concentración en una zona determina- ya que las raíces también desarrollan anillos
da (B, C), y las distintas coloraciones, más claras anuales que pueden contarse (Willey y Heil-
(A) o más oscuras (C) respecto a la superficie del man, 1987).
hueso.
B) Marcas de raíces. Las raíces de las plantas
también pueden producir destrucción ósea a partir del contacto con la superficie de los
restos esqueléticos, dejando un patrón de alteración característico conocido como marcas
de raíces —root etching—. Las raíces de las plantas secretan múltiples compuestos, entre
ellos se incluyen ácidos orgánicos tales como ácido húmico, cítrico, málico y oxálico, que
permiten aumentar el fósforo disponible para la absorción por la planta (Bais et al., 2006).
Estos compuestos ácidos pueden disolver el contenido mineral del hueso en las zonas de
contacto. Algunos investigadores también apuntan a la intervención de microorganismos
—hongos—asociados con la descomposición de las raíces como responsables de los daños
causados en los huesos (Lyman, 1994). Es probable que estas alteraciones se produzcan a
partir de una variedad de procesos directa o indirectamente relacionados con las propias
raíces (Pokines y Baker, 2013).
Las marcas de raíces son visibles a nivel macroscópico pudiendo afectar por igual todas
las partes del elemento esquelético. Se caracterizan por la presencia de múltiples líneas —
depresiones— sinuosas y ramificadas que crean un gravado en la superficie del hueso con
la forma de las raíces (Figura 34). El perfil de los surcos tiene forma redondeada —forma
de U— y pueden llegar a destruir totalmente el córtex óseo (Figura 35). La coloración de
los surcos creados puede ser similar a la de la superficie ósea, aunque a menudo adquieren
tonos que pueden ser más claros o más

oscuros dependiendo del sedimento que
envuelve los restos (Fisher, 1995; Lyman,
1994; Pokines y Baker, 2013).
Los humanos como agentes tafonómicos

La actividad humana como proceso tafonó-
mico sobre restos de animales ha sido am-
pliamente estudiada en arqueología. Se han
evaluado patrones de fragmentación, de mar-
cas de corte debidas al despelleje, la desarti-
culación y el descarnado de las carcasas, así
como las alteraciones en los huesos debidas a
diferentes tipos de cocinado y al consumo del
animal (Bindford, 1981; Blumenschine et al.,
1996; Brain, 1981; Fernández-Jalvo y Cáce-
res, 2010; Lloveras et al., 2009b; Olsen, 1988;
Shipman y Rose, 1983; entre otros). No obs- Figura 35. Marcas de raíces en restos arqueológi-
tante, la actividad humana puede ser también cos de fauna procedentes del yacimiento de la Edad
del Hierro Sant Jaume-Mas d’en Serrà —Alcanar,
una fuente de modificación de restos huma-
España—. Nótese la destrucción casi completa del
nos. La muerte de un individuo puede darse córtex a causa de la intensa actividad vegetal.
en muy diversas circunstancias, por ejemplo, Autor Figuras 34 y 35: Dra. Laia Font.
puede ser víctima de un homicidio, caer en
una guerra, ser descuartizado, sacrificado o
martirizado, o víctima de antropofagia, entre
otras cosas. En este sentido, también se puede dar el desollado, la desarticulación, el descar-
nado o el cocinado de los restos humanos.
El estudio de la actividad humana como agente tafonómico es un tema muy importante en

tafonomía forense, pues puede aportar información sobre la manera, causa y mecanismo de
muerte y, el contexto en que los restos han sido encontrados. Los restos humanos actuales
encontrados en un contexto forense pueden tener su origen en prácticas culturales, rituales
o debido a actos criminales. En los museos se pueden encontrar buenos ejemplos de huesos
humanos convertidos en herramientas o en instrumentos musicales, como testimonio de la
utilización del cuerpo después de la muerte (Botella et al., 1999). También son ejemplo de
las prácticas culturales actuales, las colecciones anatómicas construidas con fines docentes y
de investigación, las cuales presentan toda una serie de efectos tafonómicos que indican su
propósito, como por ejemplo, el hecho de haber sido limpiados y estar libres de todo tipo de
tejido blando. Este tipo de restos también suele mostrar daños en las regiones más frágiles
debido a su manejo, suelen estar siglados, y mostrar adhesivos y pátinas debido a los procesos
de reconstrucción y conservación sufridos.
En Estados Unidos se han descrito varias investigaciones forenses donde estaban involucra-
dos restos humanos atribuidos a prácticas rituales de Santería y Palo Mayombe (Paolello y
Klales, 2014). La Santería y el Palo Mayombe son dos líneas espirituales que derivan de la
mezcla de las creencias llevadas a Cuba por los esclavos africanos, con las creencias cristianas
de los colonos. Geográficamente, todos estos casos forenses están situados siempre alrede-
dor de las ciudades con una gran frecuencia de población Afro-caribeña, en especial Nueva
York, Miami, Los Ángeles, Chicago, Boston, y Washington D.C., entre otras (Brandon,
1993; Paolello y Klales, 2014). Los restos humanos encontrados en ellos no correspondían a
un único individuo, sino que pertenecían a diferentes individuos procedentes de cementerios
perturbados datados entre el 1930 y 1935. Los restos humanos encontrados en estos contex-
tos rituales no corresponden a un perfil biológico específico, pues se encontraron diferentes
cráneos y huesos largos de individuos masculinos y femeninos pertenecientes a diferentes
grupos poblacionales (Paolello y Klales, 2014). Junto a los restos humanos también se encon-
traron restos de animales. Una explicación puede ser la importancia que tienen las ofrendas
y sacrificios de animales en las prácticas rituales de Santería y Palo Mayombe (Paolello y
Klales, 2014).
La antropofagia también puede formar parte de rituales y comportamiento cultural, aunque

también de actos criminales. Resulta asombrosa la variedad de rituales y circunstancias en que
se ha producido antropofagia, con persistencia a veces muy llamativa. En algunos lugares del
Nuevo Mundo, la antropofagia formaba una parte tan importante de las culturas nativas de
esta zona del mundo que su erradicación fue más lenta y difícil de lo que hasta recientemente
se pensaba, llegando a practicarse hasta la segunda mitad del siglo XVI (Botella et al., 1999).
Marcas de dientes
Se han observado huellas de mordeduras humanas en huesos cocidos pequeños y de escaso
espesor, sobre todo en las zonas donde hay tejido esponjoso, es decir, en las epífisis y huesos
cortos. Estas han sido documentadas siempre en contextos que muestran evidencias de ma-
nipulación intencional, como incisiones, fracturas en fresco, extracción de la médula, entre
otros (Botella y Alemán, 1998; Botella et al., 1999).
Según el trabajo experimental de Fernández-Jalvo y Andrews (2011) con cerdos y ovejas, las
principales marcas que dejan los humanos al masticar o morder un hueso son: extremos de
huesos doblados, bordes crenulados y extremos masticados. Según Botella et al. (1999), el
efecto de las mordeduras humanas sobe las epífisis es la eliminación de la esponjosa por mas-
ticado. Como en los humanos no hay ningún diente que sobresalga del plano de los demás,
la masticación de los restos duros se hace con los molares, las marcas serán parejas y sin den-
telladas o bordes aserrados como las de los cánidos (Botella et al., 1999). Según este autor, las
epífisis masticadas por los humanos siempre tienen un aspecto desflecado, con bordes irre-
gulares y angulosos, y el hueso presenta una superficie áspera y rugosa (Botella et al., 1999).
Alteraciones por cocción

La cocción de los restos puede realizarse sometiendo los huesos, con partes blandas o sin
ellas, al calor dentro de un líquido. Esa cocción modifica las propiedades fisicoquímicas y
organolépticas de los huesos. Los efectos cuando se somete un segmento corporal a un calor
seco indirecto, son los mismos que los obtenidos en medio acuoso, porque el calor que llega
a los huesos a través de las partes blandas es siempre húmedo por los líquidos orgánicos
(Botella et al., 1999); estos investigadores observaron que los cambios macroscópicos de los
huesos hervidos entre 3,5 y 4 horas son:
• Apariencia más tersa y a veces vítrea, con una coloración apreciablemente amarillenta,
que se suele impregnar menos del color de los sedimentos cuando son enterrados.
• Parecen más compactos, se conservan mejor y suenan como la madera seca o la cerámica
al ser golpeados.
• Cuando tienen poco espesor tienen aspecto de pergamino y son translucidos, con áreas
más o menos opacas que dependen del grosor de cada región del hueso.
También se observaron diversos cambios microscópicos:
• Contracción del colágeno.
• Conservación de la morfología del sistema haversiano, pero este se hace más compacto.
• Modificación de la composición de la matriz mineral.
Cortes del hueso y marcas de corte

Los cortes del hueso y las marcas de corte pueden estar relacionados con distintos tipos de
actividades llevadas a cabo sobre los restos, pudiendo ser consecuencia del descuartizado,
desollado, desarticulación, descarnado o raspado. Estas marcas se diferencian por su morfo-
logía y la región donde se encuentran.
Las marcas de corte que se pueden ver en los huesos son múltiples y pueden ser superficiales
y desaparecer con el periostio o mucho más profundas. Un ejemplo de marcas de corte su-
perficiales son las erosiones craneales que fueron definidas por Campillo (1973). En ellas la
acción mecánica habría afectado además de la piel, el periostio y en menor medida el hueso.
Como marcas de corte profundas sirvan de ejemplo los cortes tangenciales con armas cor-
tantes así como las ocasionadas por flechas cuya capacidad de penetración al ser lanzadas con
arco es importante (Etxeberria, 2003).
Los cortes de hacha o espada son limpios y rebanan el hueso de modo total o parcial. En
muchas ocasiones van acompañados de fracturas producidas en el mismo momento y cuyas
características se corresponden con las de hueso fresco. Estas fracturas son lineales y se deben
a la absorción por el hueso de la energía del impacto con el instrumento cortante. La utiliza-
ción de instrumentos de menor tamaño para cortar un hueso implica trabajar mediante una
incisión, sobre la que se insiste en repetidas maniobras hasta conseguir la sección deseada. Si
este trabajo repetitivo se hace con un útil de filo continuo, el resultado será un corte liso y con
pocos escalones. Si aparecen, lo hacen al principio o al final, pero en todo caso la superficie es
lisa, recta o algo convexa y bien pulida. En la parte final del corte pueden observarse rebabas
porque el trabajo se terminó por flexión. Los indicios que marcan la diferencia con las super-
ficies pulidas por abrasión, son básicamente la convexidad, las incisiones que se aprecian en
el lugar de comienzo y las rebabas del final (Botella et al., 1999).
Los utensilios dentados necesitan un movimiento de vaivén para cortar. En cada uno de ellos
la sierra se hunde un poco más en el hueso y deja un pequeño escalón. Por eso la sección de
un hueso cortado con sierra se ve estriada. Estas estrías son tanto más anchas cuanto mayor
sea el tamaño de los dientes. Siempre son paralelas entre si y la regularidad depende de la
fuerza utilizada, si esta es regular también lo serán las estrías (Figura 36). Se puede distin-
guir con facilidad si el hueso fue cortado en fresco o en seco. Cuando es cortado en seco se
levantan placas amorfas e irregulares, con una superficie granulosa o pulverulenta. No es
posible controlar el corte con precisión y siempre se producen descamaciones anfractuosas y
melladuras en el borde (Figura 37). En el caso que se corte un hueso antiguo, pero húmedo, el
Figura 36. Corte en hueso largo de gran mamí- Figura 37. Corte en tibia humana en estado seco,
fero, realizado con sierra mecánica de carnicería. realizado con sierra manual de marquetería. Las
Nótese la presencia de finas estrías paralelas y estrías son irregulares y la superficie pulverulenta.
regulares. Autor Figuras 36 y 37: Dr. Lluís Lloveras.
Figura 37a . Incisión longitudinal en esternón Figura 38. Metatarso de gato doméstico cortado
humano, en este caso pudo haberse utilizado me- por la parte distal y que a su vez presenta
canismo cortante o cortocontundente, posiblemente diversas marcas de corte paralelas y de distinta
corresponde a este último. intensidad. Las marcas son consecuencia de
Autor figura 37a. Dr. César Sanabria Medina, distintos intentos de cortar el hueso.
INMLCF, Bogotá D.C., Colombia Autor figura 38: Dr. Lluís Lloveras.
resultado es también distinto, pues si bien es irregular y amorfo, la superficie es lisa, pastosa y
en ocasiones hasta se muestra brillante. Puede tener finas hendiduras transversales paralelas,
por falta de plasticidad del material óseo mojado (Botella et al., 1999).
Las marcas de corte que se observan en los restos no corresponden al número original de
movimientos, ni al de cortes, ya que no todas las veces se alcanza la superficie del hueso. Las
marcas de corte incluyen incisiones (Figura 37a), aserrados, raspados y tajos en función del
movimiento y de la acción realizada. En general, se caracterizan por ser estrías alargadas, fre-
cuentemente lineales, de longitud, profundidad y anchura variables. Los cortes o incisiones
realizadas con cuchillos metálicos pueden ser profundos y abruptos con una sección trans-
versal en “V” culminando en un ápex de extremo afilado (Figura 38) o ser anchas en forma
de número pi invertido terminando en una plataforma horizontal —si no están afilados—.
Los flancos del corte son suaves y uniformes, pudiendo existir micro-estriaciones por las
pequeñas irregularidades del filo del instrumento (Greenfield, 1999). Los útiles de sílex dejan
por lo general unas huellas más anchas y gruesas que las herramientas de obsidiana o de acero
(Botella et al., 1999; Fernández-Jalvo y Cáceres, 2010).
Las marcas de desollado se pueden observar allí donde la piel está próxima al hueso, que
sirve de plano de apoyo al instrumento de corte. En el cuerpo humano, la bóveda craneal es
la parte que en conjunto está más directamente en contacto con la piel y donde se encuentran
las marcas de desollado más claras. En el resto del cuerpo, resulta muy difícil de diferenciar
estas marcas con las marcas realizadas con otras intenciones. Según el trabajo de Botella et al.
(1999), la mayoría de las marcas de desollado que se encuentran en el cráneo son rectilíneas y
pueden ser transversales o sagitales. Las marcas transversales, aparecen por lo general cuando
se ha querido conservar la piel lo más completa posible. Actualmente, en las autopsias mé-
dico-legales casi siempre se levanta la piel de la cabeza mediante un corte transversal desde
una región mastoidea a la otra, desde ahí es fácil apartarla hacia la frente. El occipital se corta
sagitalmente en dos segmentos que una vez terminada la intervención se vuelven a ajuntar. Se
sigue este procedimiento para no alterar la fisionomía del sujeto.
Las marcas de desarticulación, para que puedan ser consideradas como tal deben encontrarse
en las regiones peri-articulares, allí donde alcanza la capsula articular y los ligamentos, o
donde los paquetes musculares tienen mayor entidad. En la mayoría de las veces las marcas
de desarticulación se encuentran en las regiones intra-capsulares o en las epífisis de los huesos
largos, cerca del borde articular o en el lugar correspondiente a las inserciones musculares
que colaboran en el sostén y la integridad de la articulación. Las incisiones son casi siempre
transversales, paralelas a la superficie articular y perpendiculares al eje mayor del hueso. Pue-
den ser únicas y largas, o múltiples de repetición del gesto.
Las marcas de descarnado se pueden encontrar en cualquier hueso y lugar a excepción de las
regiones peri-articulares. Estas suelen ser múltiples y en la misma dirección. La profundidad
del corte es débil o mediana. La huella será más evidente cuanto más afilado sea el instrumen-
to y mayor fuerza se haya empleado para cortar.
Las marcas de raspado se caracterizan por ser finas marcas lineales de pequeña longitud que
se suelen entrecruzar y distribuir en bloques sobre una zona del hueso y que a veces pueden
orientarse en un sentido predominante. En el cráneo suelen encontrarse en la concha del
frontal, parte baja de los parietales, temporales y región iniaca del occipital. En los huesos
largos se observan en las zonas en que los músculos se unen a los huesos mediante anchos
tendones o aponeurosis. Por su morfología, profundidad y distribución se pueden diferen-
ciar de las marcas de originadas por descarnado y desarticulación. Según Botella et al. (1999),
su adscripción no suele presentar problemas si se tienen en cuenta las características especí-
ficas de cada una de las manipulaciones. Hay que establecer diagnóstico diferencial con las
pequeñas impresiones vasculares que se pueden observar en algunos segmentos del cráneo y
del postcráneo.
Alteraciones diagenéticas
Se entiende por diagénesis todos los procesos post-enterramiento que alteran física, quí-
mica y biológicamente al hueso (Behrensmeyer et al., 1989; Retallack, 1990). Los factores
implicados en los procesos post-enterramiento se dividen en intrínsecos y extrínsecos. Los
factores intrínsecos son las condiciones del mismo elemento esquelético —estructura quí-
mica y molecular, porosidad, tamaño, forma, edad del individuo—. Los factores extrínsecos
son las condiciones ajenas al hueso y están relacionadas con el medio donde se encuentra
—microorganismos, pH del sedimento, régimen hidrológico y temperatura, entre otros—.
Ambos tipos de factores, intrínsecos y extrínsecos, actúan en el hueso de forma combinada y
con complejas relaciones entre ellos a lo largo del tiempo. De hecho, no es posible explicar el
estado de un conjunto esquelético o de un simple hueso con uno solo de los factores implica-
dos. Una acción importante de estos dos tipos de factores sobre los huesos es la debilitación
del vínculo proteico-mineral de la matriz ósea, lo cual deja al hueso susceptible de ser altera-
do microscópicamente.
Estructura del hueso

Después de la esqueletización, los restos óseos pueden conservarse durante un largo periodo
de tiempo, dependiendo de las circunstancias ambientales que los rodean. Las alteraciones
que afectan a los elementos esqueléticos están muy relacionadas con la estructura de los
mismos. Esta, aunque evidentemente también puede influir en las interacciones que tienen
lugar en fase bioestratinómica, es especialmente relevante durante la etapa diagenética. Por
esta razón, en este apartado se incluye un breve resumen de la constitución interna del hueso.
El hueso es un tejido vasculariza-

do cuyas células están incluidas
en una matriz proteico-mineral
constituida por un 25% de agua,
un 25% de proteínas y un 50%
de sales minerales. No obstante,
las proporciones relativas de es-
tos constituyentes del hueso pue-
den variar entre elementos es-
queléticos (Weiner, 2010). En el
hueso encontramos cuatro tipos
de células: las osteoprogenitoras,
los osteoblastos, los osteoclastos
y los osteocitos. Los osteoblas-
tos, que derivan de las células
osteoprogenitoras, son formas
Figura 39 . Corte histológico de un hueso humano —diáfisis
inmaduras de osteocitos que se-
tibial—, donde se observan los canales de Havers (A) y las
gregan colágeno y sales minera- lacunae (B) situadas de forma concéntrica a su alrededor,
les, formando la matriz protei- formando las osteonas (C).
co-mineral del hueso (Bloom y Autor Figura 39: Dr. César Sanabria Medina, INMLCF, Bo-
Fawcett, 1975). A medida que gotá D.C., Colombia, modificada por Dr. Lluís Lloveras.
los osteoblastos forman esta matriz ósea maduran y se convierten en osteocitos, quedando
incluidos en ella dentro de las llamadas lacunae —una lacunae para cada osteocito— que se
sitúan concéntricas a los canales de Havers (Figura 39). Cada uno de los canales de Havers
contiene una arteria, una vena y un nervio. De hecho, el hueso es un tejido vivo que está en
continua remodelación —donde intervienen los osteoclastos—. El conjunto de un canal de
Havers con sus correspondientes osteocitos a su alrededor constituye una osteona.
La matriz proteico-mineral está constituida por dos fases, una orgánica y otra inorgánica:
La fase orgánica, otorga al hueso elasticidad y resistencia, y está compuesta por fibras de
colágeno tipo I y II, proteínas no colágenas como la osteocalcina, lípidos, mucopolisacáridos
y otros carbohidratos, y agua (Child, 1995a; Collins et al., 2002; Tütken y Vennemann, 2011;
Schultz, 1997; Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998).
La osteocalcina está íntimamente asociada a la fase mineral, y no puede ser extraída a no ser
que ocurra una disolución (Weiner, 2010). El colágeno tipo I forma fibras compuestas de mo-
léculas con una estructura en triple hélice (Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998). Debido a
las cargas biomecánicas que soporta el esqueleto en el individuo vivo, las fibras de colágeno
se organizan dentro del hueso en diferentes patrones para formar diversas estructuras según
las cargas que soportan. Estas son: (i) fibras paralelas, (ii) fibras tejidas —tejido óseo—, (iii)
hueso lamelar y (iv) patrón radial que es característico de la dentina (Weiner, 2010; Weiner y
Wagner, 1998). Debido a ello también se distinguen dos tipos de hueso: (i) hueso compacto
o hueso cortical, que es la estructura maciza del hueso en sí y se encuentra mayoritariamente
en las diáfisis, y (ii) el hueso trabecular o esponjoso que principalmente se halla en el interior
de las epífisis (Child, 1995b; Schultz, 1997; Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998).
La fase inorgánica o mineral, confiere rigidez al hueso y está compuesta por minerales
como fosfatos (50%), calcio (35%), carbonatos (6-7%), como también citratos, nitratos, so-
dio, magnesio, fluoruro y estroncio (Schultz, 1997). Las sales más abundantes en la matriz
ósea son la hidroxiapatita o fosfato tricálcico (Ca10 (PO4 )6 (OH)2) y el carbonato cálcico —en
el esmalte de los dientes hay fluoro-apatita— pero también se encuentra en menores cantida-
des hidróxido de magnesio, hidróxido de cloruro y sulfato magnésico. Estas sales minerales
se depositan en el entramado de fibras de colágeno durante el proceso de mineralización ósea.
Por esta razón la fase inorgánica está íntimamente asociada a la fase orgánica, formando una
estructura entrelazada y compleja.
Es necesario recordar que la estructura mineral de la hidroxiapatita presenta dos propiedades

que convierten al hueso en un material muy susceptible de alteración producto de la interac-
ción con los ambientes geológico y químico que los rodea: (i) los cristales de hidroxiapatita
son una estructura iónica con dimensiones muy pequeñas en relación a las proteínas. Esta
propiedad le otorga al hueso un área de superficie muy grande respecto al volumen; y (ii) la
naturaleza iónica de la hidroxiapatita permite la sustitución de las especies iónicas por otras
de similar carga y tamaño (Salter, 1986).
Mecanismos diagenéticos
Durante el enterramiento el hueso puede pasar por muchos cambios: captación de cationes
y materia orgánica, intercambio de iones, la ruptura y posterior pérdida del colágeno, ataque
de microorganismos, alteración y lixiviación de la fase mineral, entre otros (Davis, 1997).
Entre los distintos mecanismos por los cuales los elementos esqueléticos enterrados pueden
sufrir modificaciones en su composición, estructura y/o ubicación espacio-temporal cabe
distinguir los siguientes: biodegradación, carbonificación, relleno sedimentario, mineraliza-
ción —cementación, neomorfismo, reemplazamiento—, bioerosión, disolución, maceración,
distorsión, y necrocinesis y desplazamientos diagenéticos —reorientación, desarticulación,
dispersión, reagrupamiento, remoción—. En los siguientes apartados se explicaran cada uno
de estos mecanismos, junto con las modificaciones producidas por cada uno de ellos.
Biodegradación
Se entiende por biodegradación la descomposición de la materia orgánica por la acción de
organismos vivos (Fernández-López, 2000). Esta actividad es muy importante en los prime-
ros estadios de descomposición de los restos, ya que para que los organismos puedan actuar
es necesaria la presencia de cierta cantidad de materia orgánica en forma de tejidos blandos o
asociada a la partes mineralizadas del esqueleto —e.g. la matriz proteico-mineral del hueso—.
Los principales microorganismos descomponedores son bacterias, hongos, algas, protozoos
y nematodos, pero también pueden intervenir insectos, carnívoros carroñeros y las plantas
saprofitas (Fernández-López, 2000). Tampoco debemos olvidar el papel que tienen en la
descomposición de los restos la propia flora intestinal de los cadáveres, los posibles parásitos
del organismo y las enzimas segregadas durante la autolisis cadavérica. La descomposición de
un cadáver puede ser anaerobia —fermentación— o aerobia —putrefacción—. En la descom-
posición anaerobia se dan a la vez la degradación, metabolización y síntesis de substancias
orgánicas de mayor peso molecular como azúcares, aminoácidos, alcoholes, ácidos grasos y
péptidos, entre otros. Contrariamente, en la descomposición aerobia se da la oxidación de
materia orgánica, en la cual los productos resultantes son más simples que las sustancias ori-
ginales y son mayoritariamente gaseosos, abundando la producción de anhídrido carbónico
y agua. Ambos tipos de descomposición se pueden dar simultáneamente o sucesivamente
durante la degradación de un cuerpo.
Las diferencias en la composición química, estructura, distribución de la materia orgánica,

la edad de muerte del individuo y otros factores intrínsecos como el menor tamaño relativo
de las partículas que constituyen los restos o el mayor grado de porosidad influyen en cómo
tiene lugar el proceso de biodegradación. Por esta razón, la fragmentación de los restos o
la disolución de sus componentes minerales, que respectivamente disminuyen su tamaño
y aumentan su porosidad, puede incrementar la tasa de descomposición. Por ejemplo, para
que los microorganismos puedan actuar sobre el colágeno de la matriz proteico-mineral del
hueso es necesario que se produzcan alteraciones diagenéticas químicas que remuevan la fase
mineral (Nielsen–Marsh et al., 2000) y abran poros mayores que los existentes, para que los
microorganismos puedan superar la barrera mineral de la matriz proteico-mineral del hueso
y acceder al colágeno (Turner-Walker, 2008). La autolisis del cadáver sería otro ejemplo de
fragmentación, en este caso de los tejidos blandos, que favorece la actuación de los microor-
ganismos.
Los huesos de la región torácica y abdominal son los que están más expuestos a un grado
mayor de descomposición (Child, 1995b; Turner-Walker, 2008). La descomposición anae-
róbica del tejido blando del tórax y abdomen producido por la flora intestinal resultará en
la producción de ácidos orgánicos que pueden desmineralizar el hueso circundante (Child,
1995b). La incidencia de las alteraciones causadas por el ataque de las bacterias no guarda
tanta relación con el ambiente de enterramiento sino que parece estar más relacionada con la
temprana historia postmortem del hueso (Jans et al., 2004). De hecho, no se puede predecir
la preservación del hueso teniendo solamente en cuenta las características del suelo como
indicador.
La historia termal de la muestra, la disponibilidad y cantidad de agua, el tipo de sedimento

y la geoquímica del contexto de enterramiento son cruciales en determinar la velocidad y la
extensión de la pérdida de colágeno y por lo tanto la destrucción del hueso (Child, 1995b,
Pestle y Colvard, 2012).
Debido a la importancia de la biodegradación en antropología forense, y a que este es un

tema complejo y extenso, la descomposición cadavérica se analiza en un capítulo aparte den-
tro de este volumen.
Carbonificación
Se entiende por carbonificación el enriquecimiento creciente de carbono por parte de la ma-
teria orgánica dando lugar a humus y sapropeles. Posteriormente, por el progresivo enrique-
cimiento de carbono y debido al aumento de presión y temperatura da lugar a hidrocarbu-
ros —kerógeno y petróleo— y carbón —turba, lignito, hulla y antracita—. Este proceso es
diferente de la carbonización, que es mucho más rápida y corresponde a la eliminación de los
volátiles de la materia orgánica por calentamiento en ausencia de aire. Debido a las condicio-
nes ambientales que se generan en este tipo de sedimentos (que suelen tener elevado grado
de acidez y ausencia de O2—, los cuerpos tienden a conservarse dentro de ellos (Fernán-
dez-López, 2000). Ejemplo de ello es la momia de Tollund encontrada dentro de una turbera
en Dinamarca. Generalmente estos restos conservan su morfología y caracteres histológicos,
permitiendo ser estudiarlos como si fueran restos actuales, una vez aplicadas las técnicas de
preparación adecuadas.
Relleno sedimentario
Se entiende por relleno sedimentario al material que ocupa el interior o cubre el exterior de
un elemento esquelético, conservado y reproduciendo las formas de las cavidades existentes
—molde interno— o las formas superficiales —molde externo—. Generalmente este relleno
sedimentario se debe a corrientes hidráulicas o por infiltración gravitatoria. En cualquiera de
los casos, la acción gravitatoria sobre las partículas hace que estas se dispongan en las regiones
inferiores de las cavidades, permitiendo inferir como estaba situado el elemento cuando fue
rellenado (Fernández-López, 2000).
Mineralización
Se entiende por mineralización los cambios que se dan en la composición mineral de los
huesos debido a la migración de fluidos y la difusión de sustancias entre los sedimentos y el
hueso. La mineralización puede ser por la adición de nuevos componentes minerales —ce-
mentación— o por sustitución de los minerales existentes en ellos —neomorfismo y reem-
plazamiento—. La adición y la sustitución de componentes minerales pueden darse tanto en
los elementos que originalmente constituían el hueso, como en los minerales formados en las
etapas anteriores de alteración tafonómica. En la mineralización del hueso suelen estar im-
plicados diferentes tipos de minerales como la calcita, la dolomita, el yeso y la apatita, entre
otras. En general, la mineralización aumenta la resistencia física de los huesos, pero también
modifica otras características, como por ejemplo, la composición química y/o mineralógica,
la microestructura, la forma, el tamaño y el espesor de algunos elementos (Fernández-López,
2000).
La cementación, corresponde exclusivamente a la adición de nuevos minerales y se divide en

(Fernández-López, 2000):
1) Permineralización de tejidos, es decir el relleno de las cavidades intra e intercelulares o

de las estructuras histológicas de los cuerpos, mediante sustancias minerales cristalinas
o amorfas.
2) Concreción de partículas sedimentarias, es decir, adición de nuevos minerales en los
intersticios y poros existentes entre las partículas que rellenan o engloban los huesos
dando lugar a moldes. Son muy frecuentes en las cavidades de origen cárstico donde el
carbonato cálcico (CaCO3) disuelto es transportado por el agua hasta que se deposita
y endurece. Las concreciones calcáreas se hallan, sobre todo, constituidas por calcita o
aragonita, que son las dos formas cristalinas que puede adoptar el carbonato cálcico. Las
concreciones pueden llegar a recubrir la totalidad de los restos esqueléticos y aunque
normalmente estos se conservan bajo la concreción, el problema es que puede resultar
muy difícil separar el hueso de esta matriz a causa de la dureza de la misma. La presencia
de concreciones en un conjunto de restos esqueléticos puede obstaculizar considerable-
mente el estudio tafonómico de los mismos al dificultar la visibilidad de los distintos
tipos de trazas y alteraciones.
3) Cementación, es el relleno de las cavidades macroscópicas generadas por la desaparición
de partes blandas y esqueléticas.
El neomorfismo, corresponde exclusivamente a la substitución de elementos minerales de

igual composición química por cambio textural —recristalización— o por cambio polimórfi-
co —inversión—. Los cambios texturales (i) o recristalizaciones se refieren cualquier cambio
de forma, tamaño o de orientación de los cristales —cambio textural— del material esquelé-
tico. En general las recristalizaciones suelen implicar un aumento de tamaño de los cristales,
pero en ambientes marinos se puede dar una disminución de estos, fenómeno conocido como
micritización de los restos esqueléticos. Los cambios polimórficos (ii) o inversión consisten
en la sustitución de un componente mineral por otro polimorfo de su misma clase, de igual
composición química pero de distinta estructura cristalina y termodinámicamente más esta-
ble (Fernández-López, 2000).
El reemplazamiento, corresponde exclusivamente a la substitución de un elemento mineral

por otro de diferente composición química. Las modificaciones experimentadas por los res-
tos esqueléticos sometidos a este proceso pueden ser mínimas y afectar exclusivamente a la
composición de los elementos traza. La microestructura de los restos afectados suele persistir
cuando el reemplazamiento tiene lugar molécula a molécula. Sin embargo, el reemplazamien-
to de los elementos conservados en la mayoría de los casos está acompañado de cambios de
porosidad y distorsiones mecánicas, como por ejemplo, fenómenos locales de expansión,
compresión, plegamiento y agrietamiento (Fernández-López, 2000).
Bioerosión
La bioerosión es una de las áreas más desconocidas de la tafonomía. Esta se describe como
la abrasión de sustratos duros a través de la actividad de los microorganismos (Davis, 1997).
La extensión y velocidad de alteraciones en el hueso por bioerosión está controlada por fac-
tores ambientales (Bell et al., 1996) como la temperatura, el agua —profundidad, fuerza de la
corriente y salinidad—, la presencia de luz y el tipo de suelo (Davis, 1997; Turner-Walker,
2008). Contrariamente a la deterioración química que se acelera a pH bajos y a elevadas tem-
peraturas, la actividad microbiana es óptima en pH neutros.
Las bioerosiones son relativamente comunes en los restos preservados (Davis, 1997; Jans,
2008). Los principales organismos envueltos en el proceso de bioerosión son: hongos, cia-
nobacterias —en ambientes acuáticos— y bacterias, cada uno creando diferentes tipos de
alteración en el hueso (Jans, 2008). Los diferentes ambientes y las primeras circunstancias
postmortem caracterizan cada uno de los tipos de alteraciones. Las alteraciones por hongos
y cianobacterias ocurren cuando todavía hay oxígeno y suficiente materia orgánica de valor
nutritivo para los hongos. La alteración bacteriana ocurre en las primeras etapas del intervalo
postmortem, probablemente en las primeras décadas después de la muerte. La alteración
bacteriana parece tener una fuerte relación con la putrefacción, indicando que los organismos
relacionados con dicho proceso contribuyen considerablemente en este tipo de alteraciones.
Aunque las alteraciones producidas por bioerosión causan pérdida de información, su re-
construcción tafonómica es un poderoso instrumento para la reconstrucción de la historia de
los restos esqueléticos.
Los hongos y las cianobacterias disuelven la matriz pro-

teico-mineral del hueso originando túneles con ramifi-
caciones. Normalmente a los hongos se les suele atribuir
los llamados túneles de Wedl tipo 1 y tipo 2 (Figura 40),
y los túneles de Hackett tipo 3 que son una alteración
superficial en forma de túnel de 50- 250 µm de tama-
ño aproximado (Hackett, 1981; Jans, 2008; Jans et al.,
2004). Los hongos en general no producen destrucción
en la microestructura del hueso, lo que significa que va-
rias especies de hongos podrían utilizar el material óseo
como medio (Jans, 2008). Las alteraciones por hongos
son más comunes en huesos animales que en huesos
humanos (Jans et al., 2004; Jans, 2008; Turner-Walker, Figura 40. Representación esque-
2008), pudiendo estar relacionado con el hecho de que mática de una sección transversal de
normalmente los huesos animales se entierran sin carne hueso, según Jans (2008), mostrando
debido a que son el resultado de un proceso alimenti- una osteona con los distintos tipos de
cio, mientras que los humanos pasan por un proceso de túneles producidos por microorganis-
mos. (1): Túneles de Weld Tipo 1. (2):
descomposición relacionado con el enterramiento del
Túneles de Weld Tipo 2. (3): MFD
cuerpo. Lamellate. (4): MFD lineal longitu-
dinal. (5): MFD Budded.
Las alteraciones causadas por las cianobacterias sólo se Autor Figura 40: Dr. César Sanabria
dan en restos que han estado en ambientes marinos o Medina, INMLCF, Bogotá D.C.,
lacustres (Davis, 1997). Las alteraciones producidas son Colombia, modificada por Dr. Lluís
bastante similares a los túneles de tipo Wedl causados Lloveras.
por hongos (Davis, 1997; Jans, 2008). Los túneles, en este caso, tienen un diámetro aproxi-
mado de 5-7 µm y no se observa material re-depositado. Debido a que las cianobacterias son
organismos fotosintéticos y que dependen de la luz para su metabolismo, sus túneles tienden
a ser muy superficiales. Se ha observado que al cubrir los huesos con sedimento se previene
la bioerosión por actividad de cianobacterias y que los restos con carne adherida al hueso no
son afectados por la actividad de cianobacterias (Davis, 1997; Jans, 2008).
Las bacterias crean destrucciones focales microscópicas de morfología compleja, con reorga-
nización del mineral antes de su destrucción. Se cree que el ataque por bacterias pueda causar
un incremento en la porosidad del hueso, ocasionando una degradación substancial de la
materia orgánica (Jans, 2008). Hackett (1981), describió tres tipos de destrucciones micros-
cópicas focalizadas (microscopical focal destructions o MFD) causadas por bacterias (Figura
40): (i) MFD lineal longitudinal, es una de las alteraciones de dimensiones más pequeñas
causada por bacterias. Tienen un diámetro aproximado de 10 µm, morfología circular y un
marco hipermineralizado de material re-depositado procedente de la disolución del hueso.
(ii) MFD budded —forma de capullo de flor—, tienen un tamaño aproximado de 30- 60
µm de diámetro, con una forma irregular. Al igual que el MFD lineal longitudinal, tiene un
marco hipermineralizado. (iii) MFD lamellate —laminado—, es una alteración relativamente
grande, con un diámetro aproximado de 10-60 µm y un marco mineralizado. Este tipo de ca-
vidad se distingue de las demás por su relleno granular que refleja el patrón lamelar del hueso.
Estos tres tipos de alteración se extienden desde los canales de los vasos sanguíneos y pueden
llegar a rellenar la osteona hasta llegar a la línea de cementación (Turner-Walker, 2008). Re-
gularmente se ha observado que estas alteraciones no tienden a cruzar las líneas de cementa-
ción ni se solapan, pero este comportamiento sugiere que el sistema intersticial juega un papel
importante en la expansión bacteriana en el hueso.
La alteración bacteriana en el hueso se inicia poco después de la muerte (Bell et al., 1996) y
puede durar hasta entre 100-500 años (Dixon et al., 2008; Hedges et al., 1995a). Este tipo de
alteración posee una morfología independiente de la cronología y localización geográfica,
lo que podría indicar que es la propia microestructura del hueso la que determina el tipo
de morfología de las MFD producidas por bacterias (Jans, 2008). Al igual que ocurre con la
bioerosión producida por hongos, los restos procedentes de enterramientos completos —
con carne adherida al hueso— parecen ser más propensos al ataque bacteriano que los restos
de huesos descarnados; esto junto con la relación observada con la microvascularización del
hueso indica una posible relación entre la degradación bacteriana y la descomposición. Si
asumimos esta premisa, la falta de alteración bacteriana puede ser un indicativo de una cir-
cunstancia postmortem excepcional.
Debido a que normalmente es difícil encontrar los microorganismos causantes de las altera-
ciones por bioerosión, Pirrone et al. (2014) proponen una clasificación de estas alteraciones
según su morfología independientemente del microorganismo que las haya causado. La cla-
sificación propuesta por Pirrone y sus colaboradores, tiene en cuenta la morfología de las le-
siones en vista superior, vista de sección, patrón de ocurrencia, forma de los bioglifos, forma
de relleno, ramificaciones y localización.
Disolución
Se entiende por disolución la pérdida del componente mineral del hueso por medio de la
acción del agua (Turner-Walker, 2008), siendo este uno de los mecanismos más importantes
entre los responsables de la destrucción del hueso (Mays, 2010). El agua penetra en el hueso
por su sistema de canales y disuelve y lixivia el componente mineral. La durabilidad que los
elementos esqueléticos presentan frente a la disolución está relacionada con la estabilidad de
sus componentes minerales —primarios y secundarios—; sin embargo, a igualdad de com-
posición mineralógica, el grado de durabilidad depende del área superficial efectiva de los
elementos esqueléticos. Por este motivo, la disminución en tamaño y/o esfericidad favorece
la disolución, hasta el punto de que el efecto de la diferencia de proporciones entre el área su-
perficial y el volumen de los elementos conservados puede llegar a sobrepasar el efecto de la
solubilidad diferencial según su mineralogía. Además, la durabilidad de los elementos frente
a la disolución está influenciada por otros factores como su microestructura, contenido en
materia orgánica y permeabilidad (Fernández-López, 2000).
Los parámetros diagenéticos que sirven como indicadores de disolución de la fase mineral
son: (i) el incremento de la porosidad, (ii) incremento en cristalinidad, y (iii) la introducción
de iones exógenos.
Incremento de la porosidad. La fase mineral del hueso vivo se encuentra dentro de un sistema
cerrado rodeado de fluidos con un pH estrictamente controlado, y aproximadamente satura-
do con respecto a la hidroxiapatita (Turner- Walker, 2008). La disolución y recristalización
en vivo de esta fase mineral está mediada por las células del hueso. Una vez el hueso muerto
es depositado en el sedimento, el suelo representa una especie de sistema abierto con una
química determinada. La disolución de la fase mineral puede ocurrir por medio de la super-
ficie externa en contacto con el suelo o por las porosidades del hueso (Mays, 2010). Una vez
comienza la disolución química se incrementa la porosidad del hueso permitiendo la entrada
de más agua, que promueve más disolución de la fase mineral, y que a su vez incrementa más
la porosidad del hueso, hasta que finalmente este desaparece. Los huesos enterrados en suelos
con condiciones de saturación por debajo del nivel freático exhiben más conservación que
los enterrados en suelos donde hay una considerable fluctuación en el contenido y flujo del
agua (Turner- Walker, 2008).
Es necesario tener en consideración que el agua no solo actúa en la superficie del hueso, esta
penetra hasta el interior por medio de la propia microestructura del hueso —Sistema Haver-
siano— de la misma manera que penetra en el suelo (Hedges y Millard, 1995a). Los poros en
el hueso definen su propia capacidad y el ritmo de la reacción de sólido a solución. El tamaño
de estos, determina cuáles se rellenarán de agua y cuáles permanecerán vacíos. La distribu-
ción del tamaño de los poros rellenos de agua determina a su vez la velocidad del proceso de
difusión. El tamaño y la abundancia de los poros rellenos determinan la conductividad hi-
dráulica del hueso. Una vez estas microestructuras estén rellenas de agua saturada de iones de
calcio (Ca2+) y iones de fosfato (PO42-), puede ser que ocurra una resistencia al flujo del agua
fuera del hueso, y la disolución de la hidroxiapatita está limitada por un gradiente de difusión
local (Turner- Walker, 2008). Si se da una situación con repetidos ciclos de humedecimiento
y secado, lo que ocurrirá es que al secarse el suelo se extraerá a su vez agua, saturada de iones
de calcio y fosfato, proveniente del hueso; cuando el suelo se rehidrata los poros del hueso se
rellenan con agua no saturada. Esta continua pérdida de iones de calcio y fosfato de la matriz
ósea incrementará la porosidad del hueso.
Los sedimentos saturados de agua —donde el potencial hidráulico es constante en tiempo

y espacio— o sedimentos con mucha resistencia al movimiento del agua, como lo son los
suelos arcillosos, frecuentemente exhiben restos óseos con muy buena preservación porque
no hay un flujo neto del agua dentro y fuera del hueso, aunque resultados preliminares sobre
diagénesis en hueso depositados en ambientes de turbera muestran una rápida desmineraliza-
ción (Turner- Walker y Peacock, 2008). Al contrario, huesos depositados en suelos con buen
drenaje, arenosos y con material de grava —el potencial hidráulico varía en el tiempo—, son
particularmente susceptibles a la lixiviación de la fase mineral ya que sufren por un mecanis-
mo de recarga. También hay que señalar que huesos que han sido recuperados de sedimentos
poco profundos y con libre drenaje —permeables— están menos conservados que restos
recuperados de sedimentos profundos y saturados de agua (Turner-Walker, 2008). La solu-
bilidad de la hidroxiapatita en el agua está condicionada al pH y a la presencia de otros iones
exógenos disueltos. Si el pH baja, los fosfatos de calcio se vuelven solubles. La hidroxiapatita
es menos soluble a un pH de 7,8, pero incrementa su solubilidad en condiciones ácidas, por
tanto los suelos alcalinos son más propicios para la supervivencia ósea que los suelos áci-
dos. La combinación de pH bajo y suelos permeables presentan condiciones hostiles para la
conservación del hueso. La supervivencia del material óseo en suelos altamente permeables
puede ser insignificante, inclusive cuando no son particularmente ácidos (Mays, 2010).
Incremento en la cristalinidad y la introducción de iones exógenos. La cristalinidad del hueso

se define a través del tamaño de los cristales de su fase mineral, la regularidad de la retícula
cristalina y las substituciones minerales sufridas en ella (Hedges y Millard, 1995a). Se ha ob-
servado un incremento en el tamaño de los cristales en el hueso arqueológico (Berna et al.,
2004; Hedges y Millard, 1995a; Turner-Walker, 2008; Weiner, 2010). También se ha encon-
trado que este cambio de cristalinidad está fuertemente correlacionado con otros parámetros
diagenéticos, incluyendo una reducción en el contenido de carbonatos en el hueso arqueo-
lógico. Este cambio se considera como una alteración diagenética importante. Incrementos
en la cristalinidad de la fase mineral del hueso se pueden explicar por cuatro mecanismos:
(i) por la disolución y pérdida de los cristales pequeños, (ii) por la disolución y subsiguiente
recristalización a cristales más grandes y termodinámicamente estables, (iii) por un reordena-
miento de la estructura interna de los cristales, y por (iv) un crecimiento lento de los cristales
existentes por aposición (Turner-Walker, 2008).
En su trabajo de investigación, Berna et al. (2004) midieron la solubilidad de la hidroxiapatita

carbonatada de huesos recientes y fósiles, además midieron la solubilidad de hidroxiapatita
sintética en agua desionizada y una solución amortiguadora del pH. Observaron que la fase
mineral del hueso es más soluble que la hidroxiapatita sintética, e identificaron una ventana
de recristalización entre pH 7,6 y 8,1, lo cual define las condiciones por las cuales los crista-
les en el hueso se disuelven y se reprecipitan como una forma más soluble de hidroxiapatita
carbonatada. Una ruptura de los cristales en la fase mineral promueve una mayor difusión
del agua y acelera la rotura del componente orgánico (Collins et al., 2002; Trueman et al.,
2008). Por esta razón, es fácil asumir que el tamaño de los cristales del hueso y la mineralogía
reflejarán el grado de alteración diagenética. Si por otro lado, los cristales no han sido altera-
dos, esto implica que no han sido expuestos y por tanto la alteración diagenética es limitada
(Trueman et al., 2008).
Cuando el hueso es depositado en el suelo, los cristales de la fase mineral pasan por unos
cambios. Estos se vuelven grandes y adquieren una morfología muy similar a la de hidroxia-
patita pura. La admisión de fluoruro, proveniente del sedimento, conducirá a la formación
de hidroxiapatita carbonatada fluorada, francolita [Ca5 (PO4, CO3)3F], y eventualmente fluo-
roapatita [Ca5 (PO4)3F]. La incorporación de fluoruro en la retícula mineral incrementa la
estabilidad de la apatita en comparación a la hidroxiapatita carbonatada que se convierte en
fluoroapatita. Este cambio podría explicar el por qué la francolita es un constituyente usual
en huesos fósiles (Berna et al., 2004).
Distorsión tafonómica
La distorsión tafonómica comprende cualquier cambio de tamaño, forma, estructura y/o tex-
tura de un elemento conservado, debido a la actuación de algún esfuerzo mecánico (Shipman,
1981; Fernández-López, 2000). Este tipo de alteración comúnmente se da por la compacta-
ción del sedimento que recubre el fósil. El peso del sedimento comprime las partículas del
mismo, incluyendo el hueso, dejando poco espacio entre medio. Cuando la deposición de
sedimento ocurre de manera rápida, la presión vertical tiende a aplastar o fracturar los restos,
mientras que una deposición lenta puede producir una deformación plástica, en donde la
forma y dimensión de la matriz original se altera sin sufrir rompimiento (Shipman, 1981). No
obstante, debe tenerse en cuenta que la resistencia mecánica de los huesos ha podido cambiar
durante la diagénesis, por haber adquirido estos nuevas propiedades secundarias. Por ejem-
plo, la flexibilidad de los huesos puede aumentar al ser disueltos sus componentes minerales,
pero el grado de distorsión alcanzado también depende del grado de litificación del relleno
sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. Los huesos experimentarán reduc-
ción de volumen y deformaciones continuas si la disolución de sus componentes minerales
ocurre antes de la compactación del sedimento. Por el contrario, la reducción de volumen de
los elementos conservados estará acompañada de agrietamiento y fracturación si la compre-
sión ocurre antes de la disolución de los componentes minerales (Fernández-López, 2000).
Las alteraciones diagenéticas que pueden producirse son: (i) fracturas y (ii) deformaciones
(Shipman, 1981).
Fracturas. Como ya se comentó en puntos anteriores respecto a las alteraciones bioestratinó-

micas, el hueso seco tiene la tendencia a quebrarse de manera perpendicular al eje largo del
hueso y a sus fibras de colágeno, debido a su decreciente fuerza (Shipman, 1981). El hueso
fresco, a diferencia del hueso mineral, presenta impactos negativos en el borde lateral del
fragmento además de fracturas en espiral. El hueso seco da lugar a fragmentos rectangulares,
producidos por las grietas de desecación paralelas al eje largo del hueso, y hay que añadir que
la superficie de fractura es rugosa en textura. Además la superficie del hueso expuesta des-
pués del proceso diagenético tiende a ser de un color más claro que el resto del hueso —ver
apartado Fragmentación de este capítulo—.
Deformación del hueso. La deformación plástica es un cambio en la forma o simetría del ma-
terial (Shipman, 1981). Un tipo común de deformación es la distorsión homogénea, en la cual
áreas del hueso, en una orientación en particular, son uniformemente alargadas o acortadas.
Necrocinesis y desplazamiento
Después del enterramiento, los huesos pueden ser desplazados debido a la acción de los
organismos bioturbadores, por la carga litostática a que están sometidos durante la compac-
tación del sedimento, por fuerzas tectónicas, así como por el desplazamiento de los mate-
riales en que se encuentran —por deslizamiento de tierras o por fenómenos de halocinesis,
entre otros—. La erosión de los sedimentos también posibilita el desenterramiento de los
elementos conservados y su desplazamiento sobre el sustrato durante la diagénesis. El des-
plazamiento de los huesos no sólo afecta a su ubicación espacial, sino también a su posición
mecánica, orientación, inclinación, distribución, patrón de agrupamiento y estado de conser-
vación. Además, por estos desplazamientos, puede cambiar la composición y estructura de
las asociaciones conservadas (Fernández-López, 2000).
Conclusiones
En las últimas dos décadas, la tafonomía ha adquirido gran importancia dentro de la antro-
pología forense y de los estudios de cadáveres en diferentes estados de descomposición/con-
servación en salas de necropsias medicolegales. Esto se hace patente a partir de los múltiples
trabajos surgidos en los últimos años, a la mayoría de los cuales hacemos referencia en este
capítulo. Los procesos tafonómicos que actúan sobre los restos esqueléticos producen una
serie de efectos o alteraciones macroscópicas y/o microscópicas que pueden ser registrados e
interpretados. La información recopilada en este capítulo pone en evidencia como los datos
derivados de estas observaciones tafonómicas pueden contribuir a determinar el contexto
deposicional en que los restos fueron depositados, conocer la relación temporal entre los
hechos ocurridos y a discriminar entre alteraciones perimortem y postmortem. Los estudios
realizados por diversos investigadores en este campo han mostrado como la tafonomía puede
ser un instrumento útil que aporta información sobre cuestiones muy relevantes en casos
forenses como la estimación del intervalo postmortem o la causa de la muerte.
Sin embargo, se debe tener en cuenta que el análisis tafonómico de los restos no siempre es
una tarea sencilla, ya que la variabilidad en los efectos tafonómicos producidos por un mis-
mo agente puede ser importantes en función de las circunstancias que envuelven el entorno
deposicional. Además, sobre un mismo conjunto pueden actuar de forma más o menos si-
multánea múltiples agentes, dejando diversas “firmas” tafonómicas que se superponen y no
siempre son fáciles de discriminar. La necesidad de profundizar en la investigación en este
campo es evidente para poder solventar estas cuestiones.
La tafonomía forense es una ciencia relativamente nueva y por lo tanto todavía es necesaria
mucha investigación en todas sus áreas. Es necesario llevar a cabo nuevos estudios actua-
lísticos basados en simulaciones y experimentos controlados y/o en la observación de los
procesos que se desarrollan de forma natural, los cuales aporten información en todos los
campos de interés de esta disciplina. Por otro lado, es preciso que los métodos de recolección,
codificación y análisis de los datos tafonómicos sean rigurosos y se sistematicen para facilitar
la comparación de datos y trabajos entre los diferentes autores y proporcionar una mejor
comprensión de los mismos. Esta necesidad se ve apremiada por los requerimientos de certi-
ficación que las academias de ciencias hacen a los profesionales de la antropología forense y
a los laboratorios forenses.
Sin duda, la tafonomía forense es un área de investigación que tiene un gran potencial y que
en un futuro próximo puede hacer importantes aportaciones en el campo de la antropología
forense.
Agradecimientos
Este trabajo se ha realizado con la ayuda de los proyectos SGR2014-108 de la Generalitat de
Catalunya y HAR-26193 del Ministerio de Ciencia e Innovación, y de los contraros post-
doctorales BPA-00334-2011 y BPB-00140-2014 del Departament d’Universitats, Recerca i
Societat de la Informació de la Generalitat de Catalunya y del programa COFUND de las
Acciones Marie Curie otorgados a Ll. Lloveras. Agradecemos a César Sanabria, Isabel Cáce-
res y Laia Font que generosamente nos han cedido algunas de las imágenes incluidas. Muchas
gracias a Jordi Nadal por sus valiosos comentarios sobre el texto.
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Chapter · January 2016

Lluís Lloveras Carme Rissech

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evidencia la importancia de los datos paleoecológicos que se podían obtener a partir de un

La tafonomía acaba convirtiéndose en una ciencia interdisciplinaria que interesa a paleon-

cuando el profesor Bass de la Universidad de Tennessee, con la intención de aportar informa-

observación de los procesos que se desarrollan de forma natural o de simulaciones y expe-

Los estudios actualísticos, basándose en principios uniformistas, buscan disminuir la ambi-

Los métodos tafonómicos utilizados por arqueozoólogos, paleontólogos y antropólogos fo-

largo es el tiempo de formación de un conjunto, mayor es la probabilidad de que múltiples

Un agente tafonómico es la fuente de las transformaciones ocurridas en los restos, la causa

Desarticulación, desmembramiento de distintos elementos esqueléticos a lo largo de unio-

Dispersión y transporte, variaciones en la distancia entre los elementos esqueléticos de un

La fase bioestratinómica termina en el momento en que el individuo queda cubierto por el

Las modificaciones diagenéticas consisten en una serie de cambios físicos —compactación—

fases tafonómicas. Por ejemplo, la descomposición biológica se inicia en la fase necrológica

El grado de dispersión y transporte de los elementos esqueléticos también depende de los

El acceso de animales carroñeros, las condiciones climáticas locales, la presencia de vegeta-

Las características utilizadas para distinguir un patrón de fracturas en hueso fresco de un

Al observar la superficie de fractura —capa cortical interna y externa de una sección

Figura 4. Ejemplo de fracturas en hueso fresco que

términos peri mortem y post mortem al hablar

La meteorización se caracteriza principalmente por la presencia de grietas, donde las fractu-

Tabla 1 . Estadios de meteorización en grandes mamíferos según Behrensmeyer (1978).

Como mencionábamos al principio, entre los principales factores responsables de la degra-

Otra causa importante de degradación ósea por meteorización es la pérdida de humedad. La

Figura 6. Exfoliación o descamación, obsérvese

Los cambios diarios de temperatura pueden provocar importantes dilataciones y contrac-

Aplicaciones en casos forenses

Meteorización y estimación del IPM

Los principios sobre meteorización establecidos en un primer momento para el estudio de

En un trabajo experimental llevado a cabo recientemente, Janjua y Rogers (2008), comparan

Trabajos experimentales parecidos llevados a cabo en distintas zonas de Gran Bretaña, un

Estadío INTERVALO POST MORTEM (en años)

y otros artrópodos, y distintos tipos de vertebrados —mamíferos, aves, reptiles, anfibios—;

El comportamiento carroñero de la fauna puede variar considerablemente en función de la

Los carnívoros terrestres

Desarticulación y dispersión de los restos. Los trabajos experimentales llevados a cabo en

Estadio Descripción IPM glund et al., 1989; Willey y

La dispersión se inicia como consecuencia del comportamiento alimentario de los carnívoros,

alimentarse a cierta distancia de la fuente original, es una forma de reducir la competencia

Tabla 5. Tipos de alteraciones causadas con los dientes por la activi-

Fig. 11 giles o de pequeñas dimensiones, también

Los daños causados en los restos esquelé-

distal de un húmero de oveja.

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