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O RIGINS Y D IVERSIDAD
DE B  Rassica
Y SUS R ELATIVOS
Entendiendo la brassica1 verduras implica un fascinante, biológico
viaje a través del tiempo evolutivo, presenciando poblaciones de plantas silvestres
entrecruzamiento y formación de híbridos estables. La humanidad se llevó a ambos
padres salvajes
y su progenie híbrida, refinada por selección y posterior combinación,
y producidos durante la época bíblica cultivos que son, junto con los cereales, los
pilar del suministro mundial de alimentos. La diversidad genética y la flexibilidad son
rasgos característicos de todos los miembros de la familia Brassicaceae (anteriormente
las Cruciferae). Posiblemente, estos rasgos alentaron su domesticación por
Hombre neolítico. Los registros muestran que los antiguos griegos, romanos, indios y
Todos los chinos los valoraban y los usaban mucho. La etimología de Brassica ha sido
impugnado desde que Herman Boerhaave sugirió en 1727 que podría venir
del griego π o o
- , latín vorare ('devorar') (Henslow, 1908).
Una derivación alternativa de Bresic o Bresych , el nombre celta para el repollo,
fue sugerido por Hegi (1919). Esta es una contracción de praesecare ('cortar
temprano '), ya que las hojas se recolectaban para la comida de otoño y principios de
invierno y
forraje. Otro origen sugerido es del griego - o
, crepitar,
proveniente del sonido que se produce cuando las hojas se desprenden del tallo
(Gates, 1953). Otra sugerencia es una derivación latina de 'cortar el
head 'y se registró por primera vez en una comedia de Plauto en el siglo III a . C.
Aristóteles (384-322 a . C. ), Teofrasto (371-286 a . C. ), Catón (234-149 a . C. ),
Columela (siglo I d.C. ) y Plinio (23-79 d.C. ) mencionan la importancia
de brassicas.
Más hacia el este, la antigua literatura sánscrita Upanishads y
Los brahamanas , que se originaron alrededor del 1500 aC , mencionan las brassicas y
las
Shih Ching , posiblemente editado por Confucio (551-479 a . C. ), se refiere al nabo
(Keng, 1974; Prakash y Hinata, 1980). Herbolario y botánico europeo
tratados de la Edad Media ilustran claramente varios tipos de Brassica , y los
holandeses
las pinturas de los siglos XVI y XVII muestran muchos ejemplos de brassicas.
En el siglo XVIII, las especies de coles, coles, colzas y mostazas fueron
descrito en los géneros Brassica y Sinapis en Institutiones Rei Herbariae (de
Tournefort, 1700) y Species Plantarum (Linnaeus, 1735). Probablemente el
1
© GR Dixon 2007. Brassicas vegetales y crucíferas afines (GR Dixon)
1

Página 2
La clasificación formal temprana más importante de Brassica fue hecha por Otto
Eugen Schultz (1874-1936), publicado en Das Pflanzenreich y Die
Naturlichen Pflanzenfamilien (Schultz, 1919 y 1936, respectivamente). Estas
clasificaciones fueron apoyadas ampliamente por el gran botánico estadounidense y
horticultor LH Bailey (1922, 1930).
Los cultivos de Brassica en todo el mundo proporcionan la mayor diversidad de
productos utilizados
por el hombre derivado de un solo género. Otros miembros de la familia
Brassicaceae amplía esta diversidad. Colectivamente, las brassicas entregan hojas, flores
y tubérculos que se consumen frescos, cocidos y procesados; utilizado como forraje
y forrajes, contribuyendo especialmente a los suministros invernales para carne y leche.
producir animales domesticados; fuentes de proteína y aceite utilizadas en grasas bajas
productos comestibles para iluminación y lubricantes industriales; condimentos tales
como mostaza, hierbas y otros aromas; y acondicionadores de suelo como verde
estiércol y cultivos de compostaje. Nuevas vías para nuestro uso de brassicas son
volviéndose aparente. La diminuta hierba crucífera Arabidopsis thaliana tiene
convertirse en una potencia para la biología molecular, Fast Plants ™ se están formando
importantes herramientas educativas y de investigación y, en general, las brassicas son
vistos como alimentos funcionales con funciones a largo plazo en la lucha contra el
cáncer y
enfermedades coronarias.
Brassica diploide silvestre y sus anfidiploides híbridos relacionados (en griego: amphi
= ambos; diploos = doble; que posee los genomas diploides de ambos padres)
evolucionó naturalmente en lugares inhóspitos con habilidades para resistir la sequía,
estrés por calor y sal. El botánico coreano U (1935) dedujo que tres
Las formas diploides de brassica fueron probablemente los padres de subsiguientes
anfidiploides.
cultivos. Brassica nigra (mostaza negra), antepasado de las mostazas culinarias,
se encuentra ampliamente distribuida como hierbas anuales que crecen en suelos poco
profundos alrededor
costas mediterráneas más rocosas. Poblaciones naturales de B. oleracea y
Los tipos asociados se consideran progenitores potenciales de muchos coleos europeos.
verduras. Estos habitan acantilados rocosos en hábitats costeros frescos y
húmedos. Ellos tienen
tasas de crecimiento lentas y constantes y son capaces de conservar agua y nutrientes.
El antepasado putativo de muchas hortalizas de brassica orientales, B. rapa , 2
se origina en la media luna fértil en las regiones de las altas mesetas en la actualidad
Irán – Irak – Turquía. Aquí estas plantas crecen rápidamente en condiciones cálidas y
secas,
formando abundante semilla. Otros miembros de la familia evolucionaron como semi-
xerófitos en
las regiones Saharo-Sindian en climas esteparios y desérticos. Humanos primitivos
cazadores-recolectores y agricultores descubrieron que las hojas y raíces de estos
Las plantas proporcionaban alimento y poseían propiedades medicinales y purgantes
cuando
se comen crudos o después de hervir. Algunos tipos suministran aceite de iluminación
extraído
de la semilla y otros fueron simplemente muy útiles como alimento para animales. Estos
simples
las hierbas se han convertido en una gran variedad de cultivos vegetales esenciales
cultivados
y comercializados en todo el mundo (ver Fig. 1.1).
2
Capítulo 1

Página 3
Orígenes y diversidad de
Brassica
y sus familiares
3
B. carinata (2 n = 34)
B. nigra (2 n = 16)
B. juncea (2 n = 36)
B. rapa (2 n = 20)
B. oleracea (2 n = 18)
B. napus (2 n = 38)
Figura 1.1. Biogeografía de los orígenes y la diversidad de las principales especies
de Brassica fundadoras de cultivos (Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
Organización, Roma).

Página 4
BIODIVERSIDAD
Una variedad de especies silvestres diploides de Brassica todavía se aferran a la
supervivencia en inhóspitos
hábitats y son indicativos de la diversidad natural de este género (ver Tabla
1.1). Esta diversidad se ha expandido muchas veces en la domesticación y el servicio
de la humanidad.
Híbridos salvajes
Wild Brassica y sus parientes cercanos se hibridaron naturalmente, formando
poliploides.
Estos anfidiploides junto con sus parentales diploides silvestres fueron clave
bloques de construcción a partir de los cuales han evolucionado nuestros cultivos de
brassica domesticados.
Tres especies híbridas son de particular interés como ancestros del cultivo.
brassicas.
Brassica carinata ( n = 17) se formó a partir de B. oleracea ( n = 9) B. nigra ( n
= 8). Esta especie se caracteriza por el crecimiento lento y constante de B. oleracea y
el contenido de aceite de mostaza de B. nigra. No se conocen formas silvestres de B.
carinata ,
pero los tipos domesticados primitivos se cultivan en las tierras altas de Etiopía
y más al sur en Kenia. Este híbrido puede haberse originado en la tierra de la col rizada.
razas de tipos de B. oleracea que se hibridan con formas silvestres o semidomesticadas
de
B. nigra. Tanto los cultivos de col rizada como de carinata prosperan en ambientes fríos
típicos de
la meseta etíope. Los agricultores locales las cultivan en 'jardines de col rizada'. Esto
término, traducido a muchos idiomas y dialectos, se encuentra comúnmente
en todas las zonas rurales que utilizan hortalizas derivadas de tipos de B. oleracea .
Los propios cultivos de carinata se denominan alternativamente 'guomin', abisinio
mostaza o repollo etíope, y proporcionan verduras de hoja y fuentes de aceite.
El repollo en sí mismo puede ser un término omnipresente que se utiliza para describir
las brassicas de
necesariamente sinónimo de las cabezas sofisticadas vistas en la actualidad
estanterías de supermercados.
Brassica juncea ( n = 18) es un híbrido entre B. rapa ( n = 10) y B. nigra
( n = 8) (Fransden, 1943) produciendo hojas grandes y con el rápido crecimiento de
B. rapa y el aceite de mostaza de B. nigra . Uso de B. juncea como fuente vegetal
el petróleo está ganando importancia en la India; mientras que en toda Asia,
especialmente en China
y Japón, la planta tiene una gran diversidad de formas cultivadas utilizadas como
alimento básico
verduras de inmensa importancia dietética. Posiblemente, las formas salvajes todavía
son
que se encuentra en la meseta de Asia Menor y en el sur de Irán.
El tercer híbrido, B. napus ( n = 19), tiene formas silvestres en Suecia, Dinamarca,
Holanda y Reino Unido. Se desarrolló a partir de B. rapa ( n = 10) B. oleracea
( n = 9). Este híbrido puede haberse formado cuando los tipos de B.
oleracea expandieron su rango.
a lo largo de las costas del norte de Europa y B. rapa se extendía desde el Irano-
Regiones de Turanian. Alternativamente, B. napus puede tener orígenes mediterráneos
o,
como parece probable, hubo varios centros de evolución. Las poblaciones salvajes
de B. napus han adquirido una gran importancia científica recientemente, ya que
presentan
4
Capítulo 1

Página 5
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
5
Cuadro 1.1. Ejemplos de la diversidad y características de determinadas especies naturales de Brassica .
Cromosoma Geográfico
Nombre
contar
distribución
Habitat
B. amplexicaulis
n = 11
Zona entre montañas al sur
Planta pequeña, coloniza coluvial
al este de Argel
pendientes, especialmente medianas
grava
B. barrelieri
n = 9
Península Ibérica,
Común en tierras baldías,
extendiéndose a Marruecos
especialmente áreas de más densas
y Argelia
vegetación
B. elongata
n = 11
Tierras de la estepa de la meseta de
Zonas semiáridas
el sureste de Europa y
Asia occidental hasta Irán
B. fruticulosa
n = 8
Encontrado alrededor del
Bienal o perenne
subsp. fruticulosa
Costas mediterráneas
B. fruticulosa
n = 8
especialmente entre pinos
Anual
subsp. cossoniana
árboles; la subespecie
cossoniana se extiende
Ambas subespecies requieren
más allá de la costa
sitios drenados; en sitios del interior
zona y se encuentra en la
característicamente colonizador
Lado sahariano del
laderas pedregosas de las montañas y
Moyen Atlas en Marruecos
zonas aluviales
B. maurorum
n = 8
Endémica del norte de África;
Coloniza pastos pedregosos en
habita tierras cultivables en
zonas semiáridas de la
Marruecos y Argelia
costa a zonas montañosas bajas;
en tierras cultivables crece hasta 2 m de altura
en grupos densos similares a B. nigra
B. oxirrina
n = 9
Sur de Portugal, España
Hábitats arenosos costeros
y noroeste
Marruecos
B. repanda y
n = 10
Zonas rocosas del interior
Estas especies crecen juntas en
B. gravinae
el litosol en grietas rocosas
afloramientos.
Una forma polipoide ( n = 20) ha sido
encontrado al norte de Biskra en Argelia
B. spinescens
n = 8
Endémica del norte de África
Costero calcáreo o silíceo
acantilados.
Hábito de crecimiento diminuto con
hojas pequeñas, gruesas y glabras; B.
fruticulosa , B. maurorum y B.
spinescens posiblemente forme un solo
citodeme
B. tournefortii
n = 10
Zonas costeras del
Capaz de colonizar árido
Extensión mediterránea
arena aluvial donde otros
a Asia occidental hasta
la vegetación es escasa
India
Después de Tsunoda et al. (1984).

Página 6
medios para determinar el potencial de flujo de genes hacia y desde genéticamente
cultivares modificados de colza (también B. napus ) (Hailles et al. , 1997; Hall et al.
Alabama. , 2000; Bond et al ., 2004).
Las relaciones entre los anfidiploides híbridos y sus padres
Las especies se resumen en el triángulo de flujo de genes de U (1935) (Fig. 1.2).
Diversidad dentro de los anfidiploides
Existe una considerable diversidad genética dentro de las tres especies de anfidiploides.
(Song y col ., 1996). Basado en estudios de diversidad genética, B. napus puede ser
considerado como el anfidiploide más antiguo, sucedido por B. juncea y B.
carinata . Dos factores principales son responsables de la diversidad general dentro
anfidiploides: múltiples hibridaciones con diferentes padres diploides y
modificaciones del genoma después de la poliploidización. Un buen ejemplo de
múltiples
se encontraron hibridaciones en B. napus . Cuatro tipos citoplasmáticos desarrollados en
un
grupo de accesiones de B. napus ; estos emparejados con diferentes diploides parentales
6
Capítulo 1
B. oleracea
n = 9
B. rapa
n = 10
B. napus
n = 19
B. carinata
n = 17
B. juncea
n = 18
B. nigra
n = 8
Figura 1.2. Relaciones entre la Brassica, fundadora de cultivos diploide y anfidiploide
especie (el 'triángulo de U'; U, 1935).

Página 7
citoplasmas. La evidencia directa de cambios en el genoma después de la
poliploidización fue
obtenido mediante el estudio de anfidiploides sintéticos (Song et al ., 1993).
Síntesis artificial de tres análogos de B. napus , B. juncea y B.
carinata permitió su análisis de rasgos morfológicos, cromosomas
número y polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) en
clones de ADN de cloroplasto, mitocondrial y nuclear, y comparación con el
anfidiploides naturales. Esto mostró que los híbridos sintéticos estaban más cerca de
sus padres diploides en comparación con los poliploides. Cambios en el genoma,
que implican principalmente la pérdida o la ganancia de fragmentos parentales y
novedosos
fragmentos, fueron vistos en las primeras generaciones de los cuatro sintéticos
anfidiploides. La frecuencia del cambio del genoma y la dirección de su
La evolución en los híbridos sintéticos se asoció con la divergencia entre
la especie diploide parental. Los cambios rápidos del genoma dieron como resultado
divergencia entre los derivados de anfidiploides sintéticos que, por
proporcionar materias primas para la selección, jugó un papel importante en la
éxito evolutivo de los anfidiploides de Brassica y muchos linajes poliploides.
Basado en datos RFLP de Brassica , Song et al . (1988) generó una
árbol filogenético que permitió el análisis cuantitativo de las relaciones
entre especies de Brassica . Los resultados de este estudio sugieren lo siguiente:
1. Brassica nigra se originó a partir de una vía evolutiva con Sinapis
arvensis o un pariente cercano como probable progenitor, mientras que B. rapa y B.
oleracea provino de otra vía con un posible ancestro común en la naturaleza
B. oleracea o una especie estrechamente relacionada que posee nueve cromosomas.
2. Las especies de anfidiploides B. napus y B. juncea han evolucionado a través de
diferentes combinaciones de los morfotipos diploides y, por lo tanto, polifilético
Los orígenes pueden ser un mecanismo común que genera la ocurrencia natural de
anfidiploides en Brassica.
3. El citoplasma ha jugado un papel importante en el genoma nuclear.
evolución de especies anfidiploides cuando las especies diploides parentales contienen
citoplasmas altamente diferenciados.
Esta investigación ha generado un esquema hipotético para la posible evolución
de las especies de Brassica y sus subsiguientes variantes domesticadas (Fig. 1.3).
Contrastando la fisiología y morfología de los animales
silvestres y
brassicas cultivadas
A estas alturas será evidente que muchas de las Brassica spp. y su cierre
los aliados habitan en hábitats costeros secos, áridos rocosos o desérticos. Estas plantas
silvestres tienen
hojas muy gruesas que contienen menos clorofila y muchas más paredes celulares
componentes en comparación con las plantas cultivadas. Por lo general, tienen bien
vasos de xilema desarrollados y áreas de hojas pequeñas; estas características aumentan
la eficiencia de la conservación del agua en las plantas. El follaje de los xerófilos
silvestres.
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
7

Página 8
plantas ha desarrollado altas tasas fotosintéticas por unidad de área foliar (o por
cantidad de luz recibida) incluso en condiciones de aire seco.
Por el contrario, las brassicas cultivadas tienen hojas delgadas bien expandidas
suministrado con clorofila. Estas características son ventajosas para recibir
8
Capítulo 1
Primitivo
cultivado
B. oleracea
n = 9
Antepasado común 1
(el grupo incluye Brassica y otros géneros relacionados)
Antepasado común 2
Antepasado común 3
(el grupo que incluye a Raphanus,
B. tournefortii, B. oleracea silvestre
y otras especies con tipo A / C
citoplasma . )
(el grupo que incluye B. adpressa,
B. fruticulosa, Sinapis
y otras especies con tipo B
citoplasma . )
Antepasado común 4
Sinapis arvensis , n = 9
B. nigra , n = 8
Cromosoma
reducción
B. oleracea silvestre , n = 9
Cromosoma
reordenamiento
Primitivo
B. rapa
n = 10
Diferente
ecotipos
n = 9
Nabo, colza de nabo
y sarson
n = 10
B. carinata , n = 17
X
Mil
col rizada
n = 9
Primavera
brócoli
Raab, n = 10
Introgresión
Común
cultivado
B. napus
n = 19
Espárragos
col rizada
B. napus
n = 19
X
X
col china
y otra verdura
tipos, n = 10
Medio Oriente y
Tipos indios
B. juncea
n = 18
chino
tipos
B. juncea
n = 18
X
X
Mutación tanto en nuclear
y genomas citoplasmáticos
Figura 1.3. Esquema de la evolución del genoma en especies de Brassica fundadoras de cultivos y
formas cultivadas ( Song et al. , 1988).

Página 9
ing, absorber y utilizar la radiación solar cuando hay un amplio suministro de
agua y nutrientes disponibles. Por lo general, estos son entornos mesófilos.
que se encuentran en campos fértiles y cultivados donde los productores se esfuerzan
por proporcionar
nutrición y agua.
Contrastes similares entre la ecología de los progenitores silvestres de cultivos y
Las plantas cultivadas se encuentran entre los aliados salvajes del trigo y los artificiales.
cultivares. Las formas silvestres poseen hojas pequeñas y gruesas, mientras que los
cultivares de trigo
tienen hojas grandes y delgadas. Tanto Brassica salvaje como Hordeum spp. estrategias
evolucionadas
para un crecimiento exitoso en condiciones áridas que impliquen la restricción de
transpiración, intensificación del movimiento del agua a los sitios de fotosíntesis,
restricción de la absorción de luz y fijación eficiente de la energía solar absorbida
radiación. Tales rasgos se volvieron redundantes en el cultivo y, en consecuencia,
fueron eliminadas por muchas generaciones de selección en finca y, desde el comienzo
de
el siglo XX, la cría basada en un conocimiento cada vez mayor de la biología
componentes de la productividad de la planta.
Otros parientes de Brassica que ilustran la biodiversidad de
Esta familia
Varios otros miembros de Brassicaceae ilustran la diversidad de este
familia y su evolución en cultivo; Los ejemplos se resumen en las Tablas 1.2.
y 1.3.
ESPECIES Y FORMAS CULTIVADAS DE BRASSICA
Grupo Brassica oleracea ( n = 18) - el grupo europeo
Las hortalizas Brassica europeas (occidentales) proceden de B. oleracea y
probablemente algunas especies mediterráneas estrechamente relacionadas. Se pueden
dividir en
grupos subordinados a menudo en la variedad (var.), subvariedad o cultivar (cv.)
niveles. Gran parte de la base de la comprensión actual de la diversidad dentro de este
grupo proviene de los estudios detallados del botánico hortícola estadounidense
Liberty H. Bailey (1922, 1930, 1940).
Múltiples orígenes y padres
Una escuela de pensamiento sugiere que los cultivos constituyentes dentro de B.
oleracea tienen múltiples orígenes derivados del cruzamiento entre
especies de Brassica estrechamente relacionadas que viven en proximidad geográfica
entre sí.
En consecuencia, la taxonomía de padres y progenie es confusa y
nublado aún más por milenios de domesticación hortícola. Por ejemplo,
los progenitores de los repollos y kales fueron postulados por Neutrofal
(1927) como B. montana y de colinabo como B. rupestris. Más tarde, Schiemann
(1932)
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
9
Página 10
se dio cuenta de que varios de los tipos silvestres mediterráneos habían formado los
orígenes
para razas terrestres cultivadas localmente. Schulz (1936) apoyó este punto de vista y
identificó B. cretica como un progenitor de la coliflor y el brócoli.
Lizgunova (1959) agrupó los cultivares en cinco especies diferentes y
propuso un origen múltiple a partir de formas salvajes. Helm (1963), al idear un triple
origen, coliflor combinada, brócoli y brócoli en una línea,
col rizada de mil cabezas y coles de Bruselas en otro y todos los demás cultivos
formas en un tercero. Toxopeus (1974) completó un análisis más detallado, y
Toxopeus y col. (1984) sugirió que por simplicidad una base hortícola
la taxonomía era preferible a las versiones botánicas probadas.
Especies silvestres potenciales que contribuyen a la oleracea B. grupo
Poblaciones de parientes silvestres que fecundan de forma cruzada con B. oleracea y
forman
Los grupos de mestizaje se encuentran en acantilados aislados e islotes rocosos,
formando
unidades distintas que a menudo muestran diferenciación fenotípica, lo que lleva a
varios
capas de variación superpuestas entre sí (ver Tabla 1.4).
Cultivos desarrollados dentro de Brassica oleracea y aliados
La amplia gama de tipos de cultivos que se han desarrollado dentro de B. oleracea (y
también
B. rapa ) es probablemente único dentro de la botánica económica (Nieuwhof,
1969). Esto
10
Capítulo 1
Cuadro 1.2. Características de Eruca , Raphanus y Sinapis - géneros aliados a la fundación de cultivos
Brassica (según Tsunoda et al. , 1984).
Eruca sativa ( n = 11, sin. E. vescaria subsp. Sativa ) comúnmente conocida como 'cohete de jardín',
que es una verdura de ensalada en el sur de Europa y en la India forma una semilla oleaginosa (taramira)
y es
utilizado como forraje. E. sativa se ha convertido recientemente en una verdura de ensalada popular en
Europa occidental. Eso
se encuentra ampliamente distribuida en el sur de Europa, norte de África, Asia occidental e India.
La variación dentro del citodema Eruca es sustancial, con ecotipos evolucionados para varios hábitats.
en relación con el agua disponible.
Sinapis alba ( n = 12) (mostaza blanca) crece silvestre en áreas mediterráneas con abundantes
humedad y abundantes nutrientes del suelo, a menudo coexistiendo con S. arvensis ( n = 9) (charlock o
silvestre
mostaza), aunque este último prefiere niveles más bajos de humedad del suelo. En áreas secas, S.
turgida ( n = 9)
Es común. En hábitats húmedos, S. alba alcanza los 2 m de altura con un alto contenido de aceite de
mostaza; eso
se cultiva en Europa como mostaza "blanca" o "amarilla". El cultivo está aumentando particularmente en
Canadá en combinación con mostaza 'marrón', B. juncea .
Raphanus (rábano). Hay alrededor de 18 géneros en la subtribu Raphininae que incluyen
Rapistrum, Cakile y Crambe . Posiblemente todos los Raphanus spp. con n = 9 forma un solo
citodema. El género se encuentra a lo largo de las costas mediterráneas, formando la planta dominante en
zonas costeras del Mar de Mármara y el Estrecho del Bósforo. Alrededor de los márgenes del campo, R.
raphanistrum y R. rapistrum rugosum tienden a coexistir. Rábano culinario ( R. sativum ) posiblemente
evolucionó en el sur de Asia y proporciona una amplia diversidad de formas y sabores de raíces. Forraje
El rábano ( R. sativus var. oleiferus ) es una fuente de forraje animal obtenido tanto de raíces como de
follaje. Banga (1976) identifica otras variedades radicula , niger y mougri . Crambe es
una fuente de aceite de semilla y está comenzando a usarse más ampliamente en América del Norte.
Página 11
ha llevado a la aceptación en la subespecie y variedad (cultivar)3 niveles de
descripciones basadas en la morfología especializada de las partes comestibles y
hábitos de crecimiento dentro de los tipos de cultivos (Wellington y Quartley, 1972).
Brassica oleracea (las brassicas de col o repollo)
Coles de Bruselas : B  .  OLERACEA L . VAR . GEMMIFERA DC
Las coles de Bruselas pueden
han surgido en los Países Bajos en el período medieval y se han elevado a
prominencia en el siglo XVIII alrededor de la ciudad de Bruselas. Después,
se establecieron como un importante cultivo de hortalizas en el noreste
Europa, especialmente el norte de los Países Bajos y partes del Reino Unido. Local
abierto
Las razas terrestres polinizadas se desarrollaron adaptadas a formas específicas de cría,
pero
generalmente se subdivide en grupos de madurez temprana, media temporada y
tardía. A menudo ellos
sería capaz de resistir plagas y patógenos comunes dentro de su
localidad y tienen morfologías adaptadas a las condiciones climáticas imperantes. En
En la década de 1930, se desarrollaron tipos de maduración temprana en Japón, donde
muchos de los
F original
1
se produjeron híbridos (por ejemplo, 'Jade Cross'); estos y sus
derivados formaron la base para cultivares idealmente adaptados a los emergentes
congelar 'industria de procesamiento de vegetales. Toda la cosecha mundial de Bruselas
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
11
Cuadro 1.3. Características de los parientes naturales de la Brassica fundadora de cultivos .
Cromosoma Geográfico
Nombre
contar
distribución
Habitat
Diplotaxis acris
n = 7
Área Saharo-Sindian
Regiones secas y desérticas
Diplotaxis harra
n = 13
Diplotaxis
n = 9
África del Norte
Zonas húmedas, a veces
tenuisiliqua
asociado con Sinapis alba
Erucastrum
n = 9
Endémica de Canarias
cardaminoides
Erucastrum
n = 28
Sur de Italia, Sicilia
Probablemente un autotetraploide de
laevigatum
y África del Norte
E. virginatum ( n = 7)
Erucastrum
n = 8
Endémica del norte de África,
Coexiste con Hirschfeldia
leucanthum
particularmente el mar
incana
lado del Atlas Moyen
Hirschfeldia
n = 7
Componente dominante de
Grandes colonias al borde de la carretera,
incana
Flora mediterranea
especialmente favorecido por fine
suelos texturizados
Hutera spp.
n = 12
Península Ibérica
Afloramientos rocosos y sitios coluviales;
Hutera y Rhynchosinapis forman una
complejo de citodemas que se encuentra en el
Regiones españolas de Sierra Montena
Sinapidendron
spp.
n = 10
Madeira
Acantilados rocosos; hábito perenne
Después de Tsunoda et al. (1984).

Pagina 12
12
Capítulo 1
Cuadro 1.4. Progenitores potenciales que interactuaron para fundar Brassica oleracea, fundadora de
cultivos
en Europa.
Brassica cretica : las poblaciones se encuentran alrededor del Egeo, incluida Creta, el sur de Grecia y en
suroeste de Turquía. La planta tiene un hábito leñoso muy ramificado que lleva glabras, carnosas
hojas que persisten en forma perenne durante 5-8 años pero florecen en el primer año bajo condiciones
favorables
Ambientes. El eje de la inflorescencia se alarga entre las yemas antes de abrirse con un color amarillo
claro.
a flores blancas. Una subespecie B. cretica nivea crece en los acantilados y desfiladeros montañosos del
Peleponnese y Creta, mientras que la subespecie B. cretica cretica puebla acantilados montañosos de
la misma zona. La diferenciación de B. cretica nivea se basa en la posesión de un pequeño color blanco a
cremoso.
flores, semillas fuertemente reticuladas, tallo alto y hojas pecioladas largas. Híbridos entre ambos
Las subespecies se encuentran donde las poblaciones se superponen actualmente o lo han hecho en el
pasado reciente.
El complejo Brassica rupestris-incana : este grupo ha desarrollado una serie de distintos
variantes. El complejo se caracteriza por formar un tallo central fuerte, un gran apical
inflorescencia seguida de más ramificaciones. La parte superior de cada inflorescencia parcial forma un
apretado
agrupación de yemas que pueden abrirse antes de que el eje entre ellas se alargue. El follaje se compone
de
hojas grandes pecioladas que están mal estructuradas ya que se marchitan cuando pasan la madurez, en
contraste
a B. cretica que conserva hojas maduras con una morfología reconocible. Los pelos son
se encuentra característicamente tanto en plántulas como en adultos. La distribución incluye Sicilia, sur y
Italia central y partes del oeste de la antigua Yugoslavia. Especies que han sido separadas
pero que se incluyen dentro del complejo incluyen: B. incana Ten., B. villosa Biv., B. rupestris
Rafin., B. tinei Lojac., B. drepanensis (Car.) Dam., B. botteri Vis., B. mollis Vis. y B. cazzae
Ginzb. & Teyb.
Brassica macrocarpa Guss: una especie restringida a Isole Egadi en el oeste de Sicilia con un hábito
similar a B. rupestris-incana con la que forma híbridos fértiles, y se caracteriza por poseer
Frutos gruesos de superficie lisa que contienen semillas producidas en dos filas dentro del loculus. Allí
Hay dudas sobre si esta especie debe incluirse en el género Brassica en vista de la
morfología de la cápsula de la semilla. Es posible que esta especie sea un subordinado de B. rupestris-
incana.
complejo.
Brassica insularis Moris: se encuentra en Córcega, Cerdeña y Túnez. Las plantas son similares en baja
hábito ramificado a B. cretica pero las hojas rígidas y glabras con lóbulos puntiagudos y grandes
las flores fragantes y los glucosinolatos de semillas difieren de otras Brassica spp. El rango de especies ha
sido
dado a la forma tunecina como B. atlantica (Coss.) Schulz., pero la morfología y el entrecruzamiento
indican una inclusión clara en B. insularis sin subdivisión.
Brassica montana Pourr. (sin. B. robertiana Gay): se encuentra creciendo en las áreas costeras del noreste
de
España, sur de Francia y norte de Italia, estas plantas son plantas perennes arbustivas con verde lobuladas,
hojas glabras o posiblemente peludas. Un estado intermedio entre B. rupestris-incana
complejo y B. oleracea es sugerido por evidencia biogeográfica y morfológica.
Brassica oleracea L. s.str .: encontrada en las costas del norte de España, oeste de Francia y sur y
el sudoeste de Gran Bretaña como una robusta planta perenne que forma fuertes reservas vegetativas que
luego florecen y
rama. La coloración grisácea y la naturaleza glabra de las superficies de las hojas distinguen a  B.
oleracea .
Brassica hilarionis Holmb .: ubicada únicamente en las montañas Kyrenia de Chipre, B. hilarionis ha
fruto que recuerda el tamaño y la textura de B. macrocarpa y vegetativamente un hábito y una hoja
morfología cercana a B. cretica .
Nota: Especies como B. balearica Pers. y B. scopulorum Coss & Dur. han sido excluidos
ya que su fracaso en cruzar con el grupo B. oleracea hace que sea dudoso si deberían
incluirse con él.
Después de Tsunoda et al. (1984).

Página 13
brotes ahora está dominado por un F muy limitado
1
germoplasma derivado de
Criadores estadounidenses, holandeses y japoneses procedentes de los cruces iniciales.
Botánicamente, las plantas son bienales con tallos erectos simples de hasta 1 m de
altura.
Los cogollos axilares se convierten en cabezas de repollo en miniatura compactas o
'brotes' que
miden hasta 30 mm de diámetro. En la parte superior del tallo hay una roseta de
hojas; la
las hojas son generalmente pecioladas y subcirculares y la lámina de la hoja es bastante
pequeña
(ver el Capítulo 2 para la biología floral).
Coliflor y BRÓCOLI : B  .  OLERACEA L . VAR . BOTRITIS L . ( COLIFLOR ), B  .
OLERACEA L . VAR . ITALICA PLENCK ( BROCCOLI ) Una notable diversidad de coliflor-
y vegetales parecidos al brócoli desarrollados en Europa, probablemente provenientes
de
cultivos originales altamente localizados en Italia y posiblemente evolucionados a partir
de germoplasma
introducido en época romana desde el Mediterráneo oriental. Una clasificación de
los nombres coloquiales utilizados para describir estos cultivos fue propuesto por Gray
(1982)
y se muestra en la Tabla 1.5.
Durante los últimos 400 años, las coliflores de cabeza blanca (derivadas de la
Latín caulis (tallo) y floris (flor)) se han extendido desde Italia al centro y
del norte de Europa, que se convirtieron en importantes centros secundarios de
diversidad para
las coliflores anuales y bienales que ahora se cultivan en todo el mundo en zonas
templadas
climas. Las coliflores adaptadas a las condiciones tropicales húmedas y cálidas han
evolucionado
en la India durante los últimos 200 años de la coliflor bienal principalmente de
británicos
orígenes siguiendo a comerciantes y colonizadores.
Crisp (1982) propuso una base taxonómica para agrupar los diversos tipos
de coliflor que se encuentra en cultivo; admitió que esto tiene limitaciones, pero en
al menos da orden donde antes existía poco (Tabla 1.6). Molecular
Las técnicas biológicas ofrecen medios para comprender las relaciones entre
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
13
Cuadro 1.5. Variedades de Brassica oleracea botrytis e italica con nombres de cultivos coloquiales
asociados.
Brassica oleracea L. var. italica Plenck
Brócoli de brotes morados
Brócoli del cabo
Coliflor morada
Calabrese y otras formas de brotes verdes
(brócoli en Norteamérica)
Brócoli de brotes blancos
Brassica oleracea L. var. botrytis DC
Coliflor
Brócoli
Brócoli perenne
Ramo de brócoli
Brócoli de brotes blancos a
una se cree blanca de germinación brócoli que han evolucionado de forma independiente en el norte de
Europa.
Su estrecha afinidad con la coliflor resistente al invierno sugiere que la forma tardía puede ser más
correctamente considerado como una forma de B. oleracea var. botrytis .
Después de Gray (1982).

Página 14
brassicas vegetales. Microsatélites, también conocidos como repeticiones de secuencia
simple
(SSR), son repeticiones cortas en tándem de nucleótidos de 1 a 6 pb de longitud que
pueden
repetirse hasta 100 veces. Estos ofrecen medios para discriminar entre
variedades y cultivares, y medir los niveles de diversidad genética dentro de
especies como B. oleracea . Examinando un gran número de secuencias de ADN
de B. oleracea , Tonguç y Griffiths (2004a) demostraron que la diversidad
fue menor en coliflor, intermedio en brócoli (calabrese) y mayor en
repollo. Esto ilustra la naturaleza altamente intensiva de la coliflor actual.
y los programas de mejoramiento comercial de brócoli se centraron frecuentemente en
el uso
de un acervo genético limitado, mientras que hasta hace muy poco al menos la cría de
coles ha
hizo uso de cruces más anchas. Varias otras técnicas moleculares como el uso
de RFLP, secuencias de ADN polimórfico amplificadas aleatoriamente (RAPD) y
Los polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados (AFLP) también son
herramientas útiles para
tales estudios. Las relaciones entre las poblaciones silvestres sicilianas de B. oleracea
son discutidos por Geraci et al. (2001), mientras que Astarini et al. (2004) han
comenzado
para desentrañar el origen de los tipos de coliflor utilizados en Lembang en Java
Occidental
a partir de material introducido desde la India en el siglo XIX y los relacionó con
cultivares australianos actuales.
14
Capítulo 1
Cuadro 1.6. Biogeografía y caracteres de grupos de coliflor ( B. oleracea var. Botrytis ).
Nombre del grupo
Caracteristicas
Tipos comunes
italiano
Muy diverso, incluye anuales y
Jezi
bienales y tipos con peculiar
Nápoles (= Gigante de otoño)
conformaciones y colores de la cuajada
Romanesco
Flora Blanca
Noroeste
Derivado en los últimos 300 años del inglés antiguo
europeo
Material italiano
Walcheren
bienales
Roscoff
Angers
St Malo
Del Norte
Desarrollado en el norte de Europa para al
Le Cerf
europeo
por lo menos 400 años. Origen desconocido,
Alfa
anuales
tal vez italiano o posiblemente oriental
Mechelse
Mediterráneo
Erfurt
danés
asiático
Recombinantes de anuales europeas
Cuatro grupos de madurez son
y bienales, desarrolladas dentro del
reconocido por Swarup y
últimos 250 años. Adaptado a tropical
Chatterjee (1972)
climas
australiano
Recombinantes de anuales europeas
Aún no categorizado
y bienales, y tal vez italiano
cepo; desarrollado durante los últimos 200
años
De Crisp (1982).

Página 15
La coliflor es una hierba bienal o anual, de 50 a 80 cm de altura en la madurez.
etapa vegetativa y 90-150 cm en floración. El sistema de raíces está fuertemente
ramificado, concentrándose en los 30cm superiores del suelo, con laterales gruesos
penetrando a capas más profundas. El tallo no está ramificado, de 20 a 30 cm de largo y
engrosado hacia arriba. Las hojas están en una roseta (marco) de 15-25 grandes
oblongos
hojas más o menos erectas que rodean la cabeza de la flor terminal compacta
(Cuajada). Por lo general, las yemas laterales no se desarrollan en las axilas de las
hojas. El glabro
las hojas son casi sésiles y están recubiertas de una capa de cera; la lámina de la hoja es
gris
a color azul verdoso con venas principales y laterales blanquecinas. Las hojas varían en
forma desde corta y ancha (40–50 cm 30–40 cm) con bordes rizados a larga
y estrecho (70–80 20–30 cm) con bordes lisos. La cuajada consiste en un
cúpula de meristemos florales proliferados que son de color blanco a crema o amarillo
creciendo en numerosos pedúnculos cortos y carnosos. La cuajada varía de un
más bien suelto a una estructura muy sólida, con un aplanado a un profundamente
globular
forma de 100 a 400 mm de diámetro. Las hojas tiernas pueden envolver la cuajada
hasta que se alcanza una etapa de desarrollo muy avanzada. Atornillar coliflor
las plantas a menudo tienen varios tallos de flores (consulte el Capítulo 2 para conocer
la biología floral).
El brócoli es una palabra italiana del latín brachium , que significa brazo o
rama. En Italia, el término se usa para los brotes florales comestibles en plantas de
Brassica,
incluyendo coles y nabos, y se aplicó originalmente para brotar
formas, pero ahora incluye tipos de encabezado que desarrollan una gran, única,
terminal
inflorescencia. Brócoli con múltiples capullos de flores verdes, moradas o blancas
(brócoli) se hizo popular en el norte de Europa en el siglo XVIII.
Brócoli con una sola cabeza verde principal (calabrese; el nombre se ha tomado
de la región de Calabria en Italia) fue introducida en los EE. UU. por los italianos
inmigrantes a principios del siglo XX (Fig. 1.4). Se ha convertido en un popular
verdura 'de conveniencia', y se ha extendido a Europa desde los EE. UU. y
en Japón y otras partes de la Cuenca del Pacífico durante los últimos 50 años.
Las formas de encabezado blanco también se conocen coloquialmente como coliflor.
El brócoli se usa a menudo para describir ciertas formas de coliflor, especialmente en el
Reino Unido, donde el término encabezado o brócoli de invierno se reserva
tradicionalmente para
tipos bienales. El término brócoli sin calificación también es generalmente
aplicado en América del Norte a la forma anual de brotación verde conocida en el Reino
Unido
e Italia como calabrese. El término brotación como se usa en brócoli se refiere
al hábito ramificado de este tipo, las inflorescencias comestibles jóvenes a menudo son
referido como brotes. El término Cabo usado junto con brócoli o como
un sustantivo se reserva tradicionalmente para ciertas formas de encabezado de color
de B. oleracea
var. itálica . En las Tablas 1.7 y 1.8 se da una clasificación del brócoli.
El brócoli (el tipo de una sola cabeza o calabrese) se diferencia de la coliflor en
los siguientes aspectos: las hojas están más divididas y pecioladas; y el principal
La cabeza está formada por racimos de capullos de flores verdes o púrpuras totalmente
diferenciados.
que están menos densamente dispuestos con pedúnculos más largos. Brotes axilares con
Las cabezas de flores más pequeñas generalmente se desarrollan después de la
eliminación de la terminal inactiva.
disparo. La cabeza de la flor está completamente expuesta desde una etapa temprana de
desarrollo.
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
15

Página 16
dieciséis
Capítulo 1
Desarrollo de América
calabrese (brócoli)
cultivares - estos
fueron posteriormente
reintroducido en
Europa del Norte durante
el siglo 20
Introducción de calabrese
(brócoli) a América por italiano
inmigrantes durante el
principios del siglo 20
Area de
diversificación
dentro de cursiva
y botrytis
Zona de origen sugerida
de Brassica aleracea
var, cursiva
Introducción del brócoli germinado y descabezado a
Europa del Norte a principios del siglo XVIII,
Introducción de calabrese (brócoli) a principios del siglo XX.
Desarrollo de
Europa del Norte
brócoli y coliflores con
reintroducción de América
de calabrese (brócoli)
cultivares
Figura 1.4. Biogeografía de la evolución del brócoli y la coliflor en Europa y
África del Norte (según Gray, 1982).
Cuadro 1.7. Clasificación del brócoli con encabezado de color y brotes ( B. oleracea var. Italica ).
Tipos de encabezados de colores
Título violeta oscuro

Cobre o marrón violáceo
 Temprano, intermedio y
Partida verde
 cultivares de maduración tardía
Partida de color azufre o verde amarillento

Tipos de brotes
Brote verde
Brote púrpura
Después de Giles (1941).
Las plantas de brócoli también llevan inflorescencias de las ramas laterales. Brotante
Las formas de brócoli tienen muchas flores relativamente pequeñas, más o menos
uniformes.
cabezas en lugar de la única cabeza grande del tipo calabrese.
RIZADA CHINA : B  .  OLERACEA L . VAR . ALBOGLABRA  ( L . H . BAILEY ), MUSIL
Col rizada china
ha formado un stock cultivado desde la antigüedad sin aparentemente obvio
progenitores silvestres, pero existen posibles similitudes con B. cretica subsp. nivea.
Tras el cultivo temprano en los centros comerciales del Mediterráneo oriental,

Página 17
podría haber sido llevado a China. Las líneas cultivadas en Europa pueden haber
perdido
su identidad a través de la hibridación incontrolada. Recientemente, mucha horti-
la atención cultural se ha centrado en la col rizada china ( B. oleracea var. alboglabra ).
La col rizada china es ahora un cultigen nativo del sur y centro de China. Es
popular y ampliamente cultivado en China y el sudeste asiático y es
utilizado como hojas en ensaladas y otros platos. Es una verdura nueva para Japón,
Europa y América del Norte. El capullo, el tallo de la flor y las hojas tiernas son
consumado. Una clasificación en cinco grupos, que varían en color de flor desde
de blanco a amarillo y con una profunda coloración verde en las hojas y su
forma, fue producido por Okuda y Fujime (1996) utilizando cultivares de Japón,
Taiwán, China y Tailandia como ejemplos.
Es una hierba anual, de hasta 400 mm de altura durante la etapa vegetativa y
alcanzando hasta 1–2 m al final de la floración. Todos los órganos vegetativos son
glabras y glaucas. Las horquillas estrechas de un solo vástago en la parte superior. Las
hojas son
alternas, gruesas, firmes y pecioladas, y las láminas foliares son ovadas a orbiculares-
de forma ovada; los márgenes son irregularmente dentados y a menudo ondulados y
característicamente auriculadas en la base o en el pecíolo. Las hojas basales son
más pequeño y sésil sin aurículas. La inflorescencia es terminal o
racimo axilar de 300–400 mm de largo, con pedicelos de 10–20 mm de largo. La
la raíz principal está fuertemente ramificada (ver el Capítulo 2 para la biología floral).
OTRO
Kales : B  .  OLERACEA
L . VAR . ACEPHALA
corriente continua
Muchos grupos son
distinguido: borecole o col rizada, berza, tallo de médula col rizada, palmera
col rizada, col portuguesa y col rizada de mil cabezas. Kales son cultivos de coles
antiguos,
estrechamente relacionado con las formas silvestres de B. oleracea , y muchos tipos
distintivos fueron
desarrollado en Europa. Hay poblaciones residuales del original
progenitores como la col rizada silvestre de Crimea, atribuida de diversas formas a B.
cretica
y B. sylvestris, pero ahora identificada como una forma peluda de B. rupestris-
incana . Es
sugirió que, como consecuencia del comercio en el Mediterráneo, esta forma
fue transferido a Crimea y es evidencia de un cultivo temprano generalizado
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
17
Cuadro 1.8. Clasificación del brócoli italiano germinado ( B. oleracea var. Italica ) por
tipos morfológicos.
Tipo
Descripción
Brote verde de Nápoles
Pequeños brotes producidos en tallos largos, considerados
una contraparte del brócoli de brotes blancos
El brócoli de Nápoles de principios de verano muestra agregación de brotes más pequeños con menos
brotes grandes
dispara. Tallos más cortos que los brotes verdes de Nápoles
tipo
Calabrese
Mayor reducción en la longitud del tallo que le da a la planta un
apariencia de encabezado
Después de Giles (1944).

Página 18
de los tipos B. rupestris-incana . Existe una población de reliquias similar en la col
rizada silvestre de
Líbano, que habita los acantilados cerca de Beirut, que es morfológicamente similar a
B. cretica subsp. nivea . Ambos son una posible evidencia de un comercio generalizado
por parte de
civilizaciones mediterráneas más antiguas que trasladaron los tipos botánicos,
y esto permitió el mestizaje, lo que resultó en la creciente diversidad de
cultivos hortícolas que fueron segregados artificialmente del botánico
poblaciones.
Las coles de Bruselas, la col rizada y el colinabo forman parte de un grupo similar de
hierbas erectas polimorfas, anuales o bienales que crecen hasta 1,5 m de altura,
glabras ya menudo muy ramificadas en las partes superiores. Kales, en particular,
son extremadamente variables morfológicamente, y se asemejan más a sus
progenitores de la col. El tallo es grueso, ni ramificado ni marcadamente
engrosada y de 300 a 1000 mm de altura. En el vértice hay una roseta de generalmente
hojas oblongas, a veces de color rojo; a veces las hojas están rizadas. Esto
es causada por un crecimiento desproporcionadamente rápido de los tejidos de las hojas
a lo largo del
márgenes. En borecole o col rizada, las hojas están arrugadas y más o menos
finamente divididos, a menudo de color verde o marrón-púrpura, y se utilizan como
verduras. Las coles tienen hojas lisas, generalmente verdes; ellos son la mayoría
importante como forraje en Europa occidental. La col rizada de tallo de médula tiene un
Tallo de hasta 2 m de altura y se utiliza como forraje para animales. La col rizada de la
palmera mide hasta 2 m
alto con una roseta de hojas en el ápice; se utiliza principalmente como ornamental.
La col rizada portuguesa tiene hojas con suculentas nervaduras centrales que se utilizan
ampliamente como
vegetal. La col rizada de mil cabezas lleva un remolino de brotes jóvenes en algunos
distancia sobre el suelo; juntos tienen un contorno más o menos globular. Es
utilizado principalmente como forraje.
COLINABO : B  .  OLERACEA L . VAR . Gongylodes L . Colinabo apareció por primera vez en el
Edad Media en el centro y sur de Europa. La cosecha se ha vuelto bien
establecido en partes de Asia durante los dos últimos siglos y es económicamente
importante en China y Vietnam. Los colinabos son bienales en las que la secundaria
el engrosamiento del tallo corto produce la porción comestible esférica,
50–100 mm de diámetro y de color verde o morado. Las hojas son
glauco con pecíolos delgados dispuestos en espirales comprimidas sobre un hinchado
madre.
BLANCO - DIRIGIDO COL , ROJO - DIRIGIDO COL y Saboya - DIRIGIDO COL
Col de cabeza blanca, B. oleracea L. var. capitata L. f. alba DC; pelirrojo
repollo, B. oleracea L. var. capitata L. f. rubra (L) Thell; y con cabeza de saboya
repollo, B. oleracea L. var. sabauda L. fueron definidos por Nieuwhof (1969). Bóveda
las coles son la imagen popular definitiva de las brassicas vegetales en Europa;
de hecho, los términos 'huerto de coles' y 'huerto' eran sinónimos en
algo de literatura.
Las primeras civilizaciones usaban varias formas de 'repollo' y probablemente fueron
refinado en la domesticación a principios de la Edad Media en el noroeste de Europa
como
18
Capítulo 1

Página 19
partes importantes de la dieta y la medicina humana y como forraje para animales. Es
sugirió que sus progenitores fueron la col silvestre ( B. oleracea ) que es
que se encuentran en los márgenes costeros de Europa occidental, especialmente en
Inglaterra y
Francia, y kales frondosos no ramificados y de tallo grueso que habían sido
difundido por los romanos. Plinio describió métodos para la preservación de
repollo, y chucrut era de gran importancia como fuente de vitaminas en
en invierno y en largos viajes por mar. En la mayoría de las coles, son principalmente
las hojas las que
son usados. La presión de selección en el cultivo ha fomentado el desarrollo de
hojas que se superponen estrechamente formando cabezas compactas apretadas, el
corazón o el centro de
que es un brote central sin desarrollar rodeado de hojas jóvenes. Cabeza
la forma varía de esférica, aplanada a cónica. Las hojas son
liso, rizado o rizado (tipo Milán). La propagación de semillas de repollo es
relativamente sencillo y, en consecuencia, un gran número de localizados
Las variedades regionales, o razas terrestres, fueron seleccionadas con rasgos que les
convenían para
nichos climáticos y ganaderos particulares como: Aubervilliers, Brunswick,
de Bonneuil, Saint Denis, Estrasburgo, Ulm y York. Del siglo XVI
En adelante, los colonos europeos introdujeron las coles en todo el mundo. escandinavo
y los inmigrantes alemanes introdujeron el repollo en América del Norte, especialmente
el
estados del medio oeste como Wisconsin. En los trópicos, el cultivo suele
restringido a las zonas montañosas y a las estaciones más frías. El repollo de cabeza
blanca es
especialmente importante en Asia e India. La mayoría de los cultivares son ahora F
1
híbridos procedentes de un grupo circunscrito de criadores que utilizan parentales
similares
genotipos. Formas derivadas originalmente del Langedijk blanco holandés
dominó el mercado de la col de almacenamiento y, más recientemente, la blanca fresca
repollo en supermercados. Refinamiento de los tipos de Saboya mediante la cría de F
1
híbridos ha ampliado la gama de este tipo que ahora se ofrece a los consumidores y
aumentó su popularidad.
Las coles son hierbas bienales de 400 a 600 mm de altura en la etapa vegetativa madura.
etapa y 1,5-2,0 m de altura cuando florece en el segundo año. Plantas maduras
tienen un sistema ramificado de raíces delgadas, 90% en los 200-300 mm superiores de
la
suelo, pero algunos laterales penetran hasta 1,5-2 m de profundidad. Los tallos son
no ramificado, 200–300 mm de largo, engrosándose gradualmente hacia arriba. El basal
las hojas se forman en una roseta de 7 a 15 hojas externas sésiles cada 250 a 350
200–300 mm de tamaño. Las hojas superiores se forman en una compacta, aplanada,
globosa a
cabeza elipsoidal, de 100 a 300 mm de diámetro, compuesta por un gran número de
hojas carnosas superpuestas alrededor del único punto de crecimiento. Estas hojas son
gris a azul verdoso, glabra, recubierta con una capa de cera en el exterior de la
roseta, y verde claro a blanco cremoso dentro de la cabeza, especialmente con
repollo de cabeza blanca. Las hojas son de color rojo púrpura en el repollo rojo y
verde a amarillo verdoso y arrugado en repollo con cabeza de col rizada. La
La inflorescencia es un racimo largo sin brácteas de 500 a 1000 mm en el tallo principal
y
en ramas axilares de plantas atornilladas. La germinación es epigeal y las plántulas
tienen una raíz primaria delgada y cotiledones cordiformes; las primeras hojas
verdaderas son ovadas con
un pecíolo lobulado (ver Capítulo 2 para la biología floral).
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
19

Página 20
Hibridación entre taxones
Los cruces ocurren incluso entre taxones distantes de Brassicaceae dando al menos
híbridos semifértiles, y esto puede ser análogo a los medios por los cuales la genética
la mezcla entre formas silvestres condujo a los tipos hortícolas cultivados
comercialmente
hoy. El emparejamiento meiótico es normal e indica una identidad cercana,
particularmente
a lo largo de las 2 n = 18 formas. Aunque la fertilidad del polen y la formación de
semillas son
variable, por lo general hay suficiente para proporcionar la supervivencia de más
generaciones.
Estas características indican que donde se encuentran razas, variedades o especies
cultivado en las proximidades, se producirán cruces. La autoesterilidad se encuentra en
muchos de los taxones. Está lejos de ser absoluto, pero lo suficientemente robusto para
garantizar un alto
proporciones de exogamia. La exogamia es normalmente el resultado de una alta
frecuencia de genes S similares entre individuos pertenecientes al mismo
población (ver Capítulo 2). Se concluye que los cultivares actuales incluyen
mucho material genético introgresado derivado de otros cultivos o silvestres
formas. En consecuencia, es importante comprender y utilizar los datos históricos.
literatura que describe cultivos derivados de B. oleracea junto con los derivados
de fuentes genéticas y taxonómicas con el fin de interpretar el estado de los
formas e híbridos.
Taxonomía comparada utilizando la literatura y la ciencia antiguas y medievales
Algunas síntesis de la literatura se han intentado específicamente para la
Brassicaceae, en particular la de Toxopeus (1974). Escritores griegos, especialmente
Theophrastos (370-285 a . C. ), habló de los cultivos de coles . Es evidente que
En ese momento se conocían tipos de 'ramificación', y estos pueden haberse parecido
coles tupidas que también se encontraron en terrenos baldíos. Posiblemente esto
indica la domesticación de B. cretica.  Se encuentran comentarios que describen
col rizada tupida con hojas rizadas; por tanto, ambas formas pueden haber estado
presentes y
experimentando hibridación antes de extenderse a otras partes de Europa. La
Los romanos (Cato, 234-149 a . C .; Plinio, 23-79 d . C. ) conocían tanto la raíz kales
como la
repollo que se cultivaron juntos. Dado que la semilla sería
producidos localmente, podrían formarse híbridos y los mejores seleccionados para más
mejora, desarrollando así cultivares locales. Los tipos muy apreciados pueden
luego se han extendido aún más como artículos comerciales. Zeven (1996) sugirió que
el
'col rizada perpetua' ( B. oleracea var. ramosa ) era la col rizada tritiana de los romanos
(mencionado por Plinio en el 70 d.C. ) que llevaron a todo su Imperio.
Algunas poblaciones de reliquias todavía se cultivan en varias partes de Europa
(Bélgica,
Inglaterra, Francia, Irlanda, Portugal, Escocia y Holanda) y en
Brasil, Etiopía y Haití. El cultivo se conoce como 'Hungry Gap' en Inglaterra y
'Cut and Come Again' en Escocia. Las plantas alcanzan hasta 3 m de altura, algunas
formas que parecen haber perdido la capacidad de florecer, como las que se encuentran
en el
Provincia holandesa de Limburgo, resultado de una larga presión de selección por
frondosidad
y hábito de ramificación múltiple. El mosaico de la difusión en Europa
sugiere una distribución previamente generalizada por parte de los comerciantes.
20
Capítulo 1

Página 21
Los cultivos de coles y neep se cultivaron en toda Europa (Sangers, 1952,
1953). El análisis de los archivos indica que los cultivos de coles fueron bien
reconocidos en
principios del siglo XIV en la medida en que el nombre Coolman o Coelman
(hombre-repollo) eran apellidos comunes, mientras que el término coeltwn (moderno
Holandés = kooltuin ) indicaba un jardín de coles (Metzger, 1833). El comercio fue
establecida entre los Países Bajos e Inglaterra para la exportación de coles
por la década de 1390. Dodenaeus tenía en 1554 (Zeven y Brandenburg, 1986)
clasificó los cultivos de col como col blanca, col de col rizada, col roja y rizada
col rizada, y había reconocido el nabo, que en 1608 había diferenciado en
formas de raíz plana y de raíz larga.
La evidencia útil de las formas de las brassicas en cultivo proviene de estudios
de los pintores holandeses y flamencos de los siglos XV y XVI donde el rojo
y las coles blancas y las coliflores ocupan un lugar destacado. Solo nabos ( B.
rapa ) se ven en estas pinturas, con una aparente ausencia de sueco ( B.
napus ) en este momento (Toxopeus, 1974, 1979, 1993). Alguna evidencia está
disponible
por la presencia de rábanos en estas pinturas, pero lamentablemente también hay
conflicto con similitudes con los nabos; sin embargo, es probable que los franceses
Se puede distinguir el rábano "carámbano". Es probable que todos los subgrupos
de Brassica
(colinabo, coliflor y brócoli) fueron desarrollados por la época medieval
veces y se extendió hacia el oeste y el norte. La apariencia, orígenes y
denominación coloquial de colinabo en Escandinavia, especialmente Finlandia y Suecia
en la Edad Media, se describe en detalle por Ahokas (2004). Más al sur
y sureste, se desarrollaron otros grupos de Brassica para el cultivo, pero
generalmente con la excepción de B. alboglabra.
La diversificación de los cultivos de Brassica está bien demostrada en Portugal, donde
Los cultivos de coles originales fueron introducidos por tribus celtas varios siglos antes de
Cristo y en
avance de las conquistas romanas. Estos se convirtieron en la col rizada Galega ( B.
oleracea var. acephala o B. oleracea var. viridis ), col Tronchuda ( B. oleracea
var. costata (var. tronchuda )) y col del Algarve ( B. oleracea var. capitata ). La
Los tipos de Tronchuda son plantas de tipo berza de crecimiento vigoroso con una
pequeña
cabeza y hojas grandes y gruesas, mientras que los tipos Galega son plantas frondosas,
sin cabeza,
con hojas grandes que tienen pecíolos largos y un solo tallo indeterminado que
puede alcanzar 2 o 3 m antes de emigrar (Monteiro y Williams, 1989). Estos cultivos
junto con colza ( B. napus var. napus ), Nabo (nabo) ( B. rapa var.
rapa ), Nabica (grelos) ( B. rapa var. rapa ) y Grelos (grelos) ( B.
rapa var. rapa ) forman parte esencial de la dieta rural en Portugal. Existen
numerosas razas terrestres de estos cultivos distribuidos por Portugal que
tienen una uniformidad muy baja dentro de la población debido a la polinización
alógama
mecanismo asociado con el aislamiento deficiente utilizado por los agricultores para la
semilla
producción. Los altos niveles de variabilidad en forma, tamaño, color, sabor,
precocidad,
y la resistencia a plagas y patógenos en estas poblaciones constituyen un inmenso
reservorio de diversidad con fines de reproducción.
La morfología comparada proporciona más información sobre los orígenes de
brassicas; un carácter importante es la textura grisácea de la superficie del oeste
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
21

Página 22
La B. oleracea europea se encuentra principalmente en el repollo descabezado y en
Bruselas.
coles. La fuerte estructura central dominante de las kales del tallo se encuentra en el
B. rupestris-incana del que se puede inferir el origen primario. B. cretica es
probablemente el origen de las coles tupidas, ya que comparten ramificaciones
comunes,
Hábito arbustivo y hojas carnosas. La presencia de flores blancas puede haber sido
derivado de B. alboglabra y B. cretica subsp. nivea o combinaciones entre
ellos.
Acciones locales (carreras terrestres)
Varias localidades todavía utilizan cultivares antiguos y razas terrestres, aunque hay
grandes
presión económica para que estos sean reemplazados por altos rendimientos
estandarizados a menudo
cultivares híbridos. La información relativa a los tipos más antiguos de polinización
abierta es
fragmentaria pero de gran valor para comprender la historia de Brassica en
cultivo. Alrededor del Egeo, las kales primitivas muy similares a B. cretica son
todavía cultivado, algunos con inflorescencias ramificadas similares a brotes de brócoli.
Incluso los tipos silvestres se pueden utilizar en algunos pueblos de la isla como
verduras para ensaladas. En el
ex Yugoslavia, las col rizadas silvestres crecen en los márgenes de los campos, áreas de
desechos y
obras de construcción, y todavía se utilizan como forraje para animales. Dos formas son
evidentes: un alto
tipo de tallo único similar a la col rizada de tallo de médula y un tipo más ramificado
con
alto contenido de antocianinas a menudo con un hábito similar al repollo. Ninguno de
éstos
produce cabezas, pero posiblemente sean tipos tempranos de col rizada muy similares a
los silvestres
progenitores. En el duro hábitat del Mar del Norte de las Islas Shetland, la col rizada ha
proporcionó alimento de invierno para el hombre y forraje para las ovejas durante
siglos. Prácticamente todos
croft mantiene una selección individual que se propaga por semilla y se cultiva
dentro de un 'patio de col rizada' amurallado. Las plantas tienen un alto contenido de
antocianinas dando un
el follaje tiene un aspecto rojizo y alcanza entre 1 y 1,5 m de altura.
En general, se infiere que los tipos de repollo con cabeza de Europa occidental
derivado de B. oleracea por motivos de morfología con fertilización cruzada
con kales romanas. El tipo Saboya es posiblemente el resultado de una mayor
introgresión.
entre otros coles. Las col rizadas ramificadas y tupidas posiblemente se originen en B.
cretica con quizás 2000 años de hibridación con otras formas. Kales de tallo
bien puede originarse en el complejo B. rupestris-incana en el Adriático o
partes más al sur de Italia. Hibridación con coles y quizás B. cretica
habrá añadido a la variación y diferenciación de tipos. Orígenes de la
la inflorescencia de col rizada, coliflor y brócoli aún están sin resolver. Su rapido
El crecimiento y la morfología pueden haber sugerido que B. cretica está involucrada,
pero
las características de las hojas también indicarían que B. oleracea es un progenitor. La
B. alboglabra de floración rápida posiblemente segregada de B. cretica subsp. nivea .
A través del cultivo y el comercio, se extendió desde la antigua Grecia hacia el este.
Mediterráneo y más al este.
Las relaciones entre los grupos regionales de coliflor de raza terrestre italiana
( B. oleracea var. Botrytis ) y el brócoli ( B. oleracea var. Italica ) recientemente
ha sido desentrañado (Massie et al. , 1996). Existen grupos de diversidad genética
regional
dentro de la coliflor y el brócoli cultivados en toda Italia después de siglos de
22
Capítulo 1
Página 23
selección para las condiciones y preferencias locales. Diferentes provincias de Italia
tienen
se ha asociado con tipos de variantes específicos, por ejemplo, coliflor Romanesco en el
Región de Lazio; Variedades Di Jesi, Macerata y Tardivo di Fano en las Marcas
Región; y Cavolfiore Violetto di Sicilia (coliflor violeta siciliana) en Sicilia,
excepto en la región de Palermo, donde es típica la coliflor verde.
Las formas intermedias también se reportan como entre Macerata y Sicilian.
Morados (Gray y Crisp, 1985).
Grupo Brassica rapa ( n = 18) - el grupo oriental
El Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Gilmour et al ., 1969;
Greuter et al ., 2000) establece que el autor que primero combina taxones de similares
rango con epítetos de la misma fecha elige uno de ellos para la combinación
taxón. Metzger (1833) unió por primera vez a B. rapa L. y B. campestris L. de 1753
bajo B. rapa L. como se usa en este texto.
Brassica rapa L. ( n = 10, A) y los anfiodiploides B. carinata Braun ( n =
17, BC), B. juncea Coss ( n = 18, AB), B. napus L. ( n = 19, AC) y R. sativus ( n
= 9, R) se cultivan extensivamente en toda Asia con una gran cantidad de distintos
variedades. La diferenciación resulta de la selección tanto en la naturaleza como por
fuerzas de cultivo; Este es al menos un proceso bidireccional con gran interacción
mezcla y recombinación. Se distinguen varias agrupaciones distintas
especialmente en las coles chinas con cabeza y los rábanos japoneses.
Inicialmente, el centro de origen de B. rapa se postula como el Mediterráneo,
desde donde se extendió hacia el norte hasta Escandinavia y hacia el este hasta
Alemania
y en Europa Central, y eventualmente hacia Asia (Mizushima y
Tsunoda, 1967). A lo largo del camino, se desarrolló una gran variación local en el
cultivo.
La planta llegó a China a través de Mongolia como cultivo agrícola y fue
introducido en Japón a través de China a la parte occidental del país o a través de
Siberia y hacia la parte oriental del país. En India, B. rapa y B. rapa
var. sarson (derivado de la especie anterior) se utilizan como plantas oleaginosas, sin
Se han encontrado registros de progenitores silvestres.
Se pueden diferenciar siete grupos vegetales de B. rapa : var. campestris , var.
pekinensis , var. chinensis , var. parachinensis , var. narinosa , var. japonica y var.
rapa . Hasta hace poco, estos se consideraban como especies separadas debido a su
amplia
rangos de variación. Se cree que las verduras de hoja se desarrollaron después
entraron en China, con la excepción de la var. grupo japonica que tiene un
antepasado común en las violaciones con aceite. Dado que el uso es para verduras y
aceite, posiblemente
a partir de ellos se han desarrollado otras formas (Kumazawa, 1965). Los paralelos son
frecuentemente dibujado entre el desarrollo de B. oleracea hortalizas en Europa
(Occidente) y B. rapa hortalizas en Asia (Oriente). El chino encabezado
las coles tienden a dominar el uso para el cultivo, pero hay partes de China
donde B. juncea es de particular prominencia, y en China central el
formas var. chinensis y narinosa son de importancia principalmente por razones
climáticas.
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
23
Página 24
Existen estrechos paralelos entre la forma de diferenciación y la selección.
en el cultivo de B. oleracea en Europa y de B. rapa y B. juncea en Asia. Especies
puede haberse desarrollado a lo largo de líneas similares en una sola región como, por
ejemplo, el
tendencia hacia hojas enteras glabras en B. rapa , B. juncea y Raphanus sativus . Eso
Es posible encontrar caracteres atípicos, como tallos gruesos que están mal
representados en los padres putativos, pero que se han formado ampliamente en el
progenie. Por tanto, ni B. rapa (genoma A) ni B. nigra (genoma B) poseen
tallos, pero hay formas de B. juncea (genoma AB) que están mucho más desarrolladas
que los padres y son similares a B. oleracea (genoma C) (ver Tabla 2.1).
Las plantas de cultivo de B. rapa , B. juncea y R. sativus se utilizan como hoja o raíz.
hortalizas en Japón y China, mientras que en la India se desarrollan como aceite
plantas, y R. sativus en particular ha producido siliquae muy impresionantes.
Así, la diferenciación ha surgido a lo largo del tiempo en las respectivas direcciones de
cultivo de órganos vegetativos o reproductivos. En China,
La diferenciación de las coles chinas descabezadas ha producido tipos adaptados a
varias zonas climáticas. En el norte, las formas tolerantes al frío se utilizan a principios
de
verano, con una segregación similar pero separada en el sur para tipos adecuados
a la cultura invernal. Se han desarrollado distintos tipos por separado en los dos
áreas capaces de realizar tareas similares.
Los tipos de cultivos de hojas verdes se han desarrollado principalmente a partir de B.
rapa y
B. juncea con exclusión de rábanos y nabos, que podrían formar la misma
producto solo con un nivel más bajo de eficacia. Verduras que se comen en alto
volumen, ya que las formas frescas tienden a haberse diferenciado en el mayor número
de tipos mejorados, mientras que los utilizados para conservas y procesamiento tienen
menos
variación producida por la segregación en el cultivo. La figura 1.5 resume la hoja
verdes desarrollados a partir de B. oleracea var. alboglabra y B. rapa .
Cultivos desarrollados dentro de Brassica rapa y sus aliados
CAISINA : SYN . VAR . B  .  PARACHINENSIS BAILEY (1922), B  .  CHINENSIS L . VAR . PARACHINENSI
S
( BAILEY ) TSEN & LEE (1942) Se piensa generalmente que Caisin ha diferenciado
junto con las hojas de neeps (repollo chino y Pak Choi) de aceite de
Violaciones de nabo, que se introdujeron en China desde el área del Mediterráneo.
a través de Asia occidental o Mongolia. Caisin se originó en el centro de China, donde
fue seleccionada y popularizada por sus inflorescencias. Puede verse como paralelo
variación en B. rapa comparable con la col china ( B. oleracea L.cv. grupo
Col rizada china) en B. oleracea.
Donde se cultiva la col china con cabeza, caisin y la hoja sin cabeza
Los neeps (por ejemplo, Pak Choi) también son vegetales indispensables. Caisin se
cultiva en
el sur y el centro de China, en países del sudeste asiático como
Indonesia, Malasia, Tailandia y Vietnam, en otras partes de Indochina y
en áreas del oeste de la India.
La variedad parachinensis es posiblemente un derivado de la var. chinensis , utilizado
para
el tallo de la flor y muy popular en el centro de China; las plantas se atornillarán
fácilmente
24
Capítulo 1

Página 25
Orígenes y diversidad de
Brassica
y sus familiares
25
Plántula komatsuna
Híbridos Komatsuna
(por ejemplo, 'Green Boy' (Benrina)
Tallo verde
(por ejemplo, F 1 'Mei Qing')
Tallo blanco
(por ejemplo, F 1 'Joi Choi')
Rosetón
Pak Choi
Híbridos Komatsuna
(p. ej., "All Top", "Nozawana")
Nabo
Komatsuna maduro
Komatsuna
( B. rapa var. Perviridis )
Pak Choi
( B. rapa var. Chinensis )
Frondoso
Tipos de Choy Sum
Floración
1. Floración Pak Choi
2. Floración violeta
Pak Choi
( B. rapa var. Purpurea )
3. Choy Sum
( B. rapa var. Parachinensis )
4. Semillas oleaginosas en flor
violaciones ( B. rapa
var. oleifera , var. utilis .
por ejemplo, F 1 'Ramo')
Se utilizan brotes de flores jóvenes
Mibuna (abajo) y Mizuna (arriba)
verduras ( B. rapa var. nipposinica )
col china
( B. rapa var. Pekinensis )
Con membrete
Cabeza suelta
Hojas utilizadas
brócoli chino
( B. oleracea var. Alboglabra )
Barril de corazón
(por ejemplo, "Tip Top")
Cilíndrico
(por ejemplo, 'Michihihi')
Semi-cabeza
(por ejemplo, 'Minato Santo')
Top esponjoso
(por ejemplo, 'volantes')
Figura 1.5. Las formas orientales de hojas y flores se desarrollaron a partir de B. rapa y B.
oleracea (según Larkcom, 1991).

Página 26
y el tiempo desde la siembra hasta la cosecha puede ser de 40 a 80 días dependiendo de
la
cultivar utilizado (Herklots, 1972). Var. campestris es el más primitivo de
Verduras, muy parecidas a la colza y utilizadas para tallos de flores y rosetas.
sale de.
La caisina es una hierba anual de raíz pivotante, de 200 a 600 mm de altura,
generalmente abierta,
Hábito de crecimiento erecto oa veces postrado. Los tallos suelen tener <10 mm de
de diámetro, pequeño en comparación con otras coles de hoja, y generalmente
profusamente ramificado. Hay pocas hojas en la roseta, generalmente con solo 1-2
capas de hojas. Hay largos peciolados, espatulados u oblongos, verde brillante, tallo
sale de. Estos pueden ser glabrescentes a glabras, de verde a rojo púrpura y finamente
dentado cuando era joven. Las hojas del tallo inferiores son ovales a casi orbiculares, y
el
hojas del tallo central ovadas a lanceoladas a oblongas con largas y estrechas
pecíolos acanalados que a veces tienen alas oscuras. Hojas del tallo superior
pasar gradualmente a brácteas estrechas. Las inflorescencias se forman como un racimo
terminal,
alargándose cuando está en la fruta.
COL CHINA : SYN . B  .  PEKINENSIS  ( LOUR ) RUPR . (1860), B  .  CAMPESTRIS L . SUBSP .
Pekinensis  ( LOUR ) Olssen (1954), B  .  RAPA L . SUBSP . PEKINENSIS  ( LOUR ) HANELT
(1986) El repollo chino es originario de China; Probablemente evolucionó de la
cruce natural de Pak Choi (col china sin cabeza), que fue
cultivado en el sur de China durante> 1600 años, y el nabo, que se cultivó
en el norte de China. Gran parte de su diferenciación de variedades tuvo lugar en China.
durante los últimos 600 años. Sus derivados se introdujeron en Corea en el
Siglo XIII, los países del sudeste asiático en el siglo XV y
Japón en el siglo XIX. Una ilustración de la forma con cabeza de chino.
El repollo con hojas de envoltura se registró por primera vez en China en 1753. Los
chinos
El repollo ahora se cultiva en todo el mundo.
Los orígenes de la var. pekinensis puede correlacionarse con las violaciones con
petróleo del norte
China, desarrollándose primero como un tipo con cabeza donde las partes inferiores de
la planta
estaban hinchados, y más tarde donde toda la planta desarrolló una forma de cabeza.
Existen varias variantes en cuanto a la forma en que se forma la cabeza, con la
Se distinguen las formas "envuelta" y "unida". En el primero, el
las hojas se superponen en la parte superior de la cabeza cónica, lo que no ocurre en el
tipos "unidos" o de múltiples hojas. Las formas 'envueltas' son de hojas pesadas,
Maduración temprana y cabeza redonda, con adaptación a climas cálidos.
Los tipos 'unidos' son de maduración tardía con textura firme y adaptación.
a climas más fríos. Es posible que ambas formas se originaran primero en Shandung
península y los tipos `` unidos '' se extienden hacia el norte desde allí, mientras que los
Las formas "envueltas" se desarrollaron en dirección sur. Este último eventualmente
diferenciado en un tipo más 'del sur', que tiene una madurez muy temprana,
cabeza pequeña y tolerancia al calor (Fig. 1.6).
Las formas de la col china se clasifican según el grado de partida, como no
tipos con cabeza, media cabeza y cabeza completa, con más refinamientos para
dar formas largas, cortas, ahusadas, redondeadas, envueltas y unidas. La
26
Capítulo 1

Página 27
Los chinos los usan principalmente en otoño para conservarlos y procesarlos. En
Japón, están recién hervidos o en escabeche con sal, con tipos tempranos y tardíos, pero
hay
es una producción insuficiente para satisfacer las demandas de los consumidores, por lo
que los cultivos
distribuidos entre las regiones de Japón según la disponibilidad estacional. La cosecha
probablemente entró en Japón desde Shandung en la era Meiji, estando bien adaptado a
el clima japonés. En Corea del Sur, los fitomejoradores han trabajado duro en el
pasados 30 años para desarrollar una secuencia de cultivares que permita el cultivo
durante todo el año-
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
27
Figura 1.6. Relaciones evolutivas de la col china ( Brassica rapa subsp.
pekinensis ) (MH Dickson); A = var. disoluta , B = var. infarto , C = var. laxa , D =
var. cephalata , D 1 = var. F. ovata , D 2 = var. F. depressa , D 3 = var. F. cilíndrica , CD 1
= var. laxa
F. ovata , CD 3 = var. laxa
F. cilíndrica , D 1 D 2 = f. ovata f. depressa ,
D 1 D 3 = f. ovata f. cilíndrica , D 2 D 3 = f. depresa
F. cylindrica .

Página 28
redondo. Los coreanos comen grandes cantidades de col china fresca, cocida y
sobre todo fermentado con ajo y extracto de tomate llamado 'kimchi'.
El repollo chino es una hierba bienal, cultivada como anual,
200-500 mm de altura durante la etapa vegetativa y alcanzan hasta 1,5 m en
el estado reproductivo. La raíz principal y las raíces laterales son prominentes en los
plantas, formando un sistema extenso, fibroso y finamente ramificado. Durante
etapas vegetativas, las hojas se disponen en una roseta agrandada. Esto forma un
cabeza cónica corta más o menos compacta, con nudos mal definidos y
entrenudos y hojas alternas con y sin encabezado; las hojas son
200–900 150–350 mm de tamaño. Las hojas varían en forma con diferente crecimiento.
etapa; las hojas exteriores de color verde oscuro son estrechamente ovadas con láminas
largas y
pecíolos alados. Las hojas del epitelio interior son anchas, subcirculares, de color verde
blanquecino.
El tallo floral lleva hojas lanceoladas, mucho más pequeñas que el encabezado.
hojas, con pecíolos anchos comprimidos y láminas, sujetando el tallo.
MIZUNA : SYN . B  .  JAPONICA MAKINO (1912) NO ( THUNB ) SIEB (1865-1866), B  .
CAMPESTRIS L . SUBSP . NIPPOSINICA  ( BAILEY ) Olssen (1954), B  .  RAPA L . SUBSP .
NIPPOSINICA  ( BAILEY ) HANELT (1986) La variedad japonica es una verdura única
a Japón, llevando muchas ramas y hojas basales. Esta planta se parece a B.
juncea ya que el tallo de la inflorescencia no tiene hojas, los pecíolos y siliquae son
delgadas y las semillas son pequeñas (Matsumura, 1954). Posiblemente esta variedad
sea
derivado de la hibridación de B. rapa y B. juncea . Agrupación de cultivares
descansa sobre el nivel de disección de las hojas.
NEEP GREENS SYN . B  .  PERVIRIDIS  ( BAILEY ) Ver Bailey (1940) para ciertas formas
(komatsuna).
TAATSAI : SYN . B  .  NARINOSA BAILEY (1922), B  .  CAMPESTRIS L . SUBSP . NARINOSA
( BAILEY ) Olssen (1954), B .  RAPA L . SUBSP . NARINOSA ( BAILEY ) HANELT (1986) El
variedad narinosa desarrollada en China central; es muy tolerante al frío con espeso
hojas y pecíolos crujientes que se utilizan como verduras hervidas.
TURNIP DE VERDURAS : SYN . B  .  CAMPESTRIS L . SUBSP . GANCHO RAPA  ( L. ) . F . & ANDERS .
(1875), B .  CAMPESTRIS L . SUBSP . RAPIFERA ( METZGER ) SINSK . (1928), B .  RAPA L .
SUBSP . RAPA SENSU AUCT MULT
Se desconoce el origen de B. rapa ; la amplia
La variación de los cultivos de neep evolucionó en diferentes partes del continente
euroasiático.
Además de la col china, Pak Choi y caisin, los tipos de verduras de hoja u hoja
Los neeps comprenden los grupos de cultivares Mizuna, Neep Greens y Taatsai,
desarrollados
en las regiones templadas de Asia.
Las muchas formas de nabo vegetal son muy apreciadas en Japón, así como
en Europa, donde el nabo forrajero también solía ser un cultivo muy popular (neeps).
Los tipos de semillas oleaginosas (semillas de neeps), que se cultivan para el aceite de
colza, son importantes en India y Canadá.
El nabo es el cultivo de B. rapa más antiguo registrado. Fue descrito en la antigua
La época griega de Alejandro Magno, cuyo imperio incluía Oriente Medio
28
Capítulo 1

Página 29
y Persia, desde donde pudo haber encontrado su camino hacia el este de Asia. Bastante
independientemente unos de otros en Europa y en Japón, polimórficos bien definidos
Los grupos de nabos vegetales fueron creados en el siglo XVIII.
Aunque los nabos (var. Rapa ) se cultivan en todo el mundo, Japón tiene uno
de las principales áreas de desarrollo de variedades, mientras que en el este de Asia los
rábanos
han predominado. Los nabos crecen mejor en climas fríos y se utilizan principalmente
en otoño o invierno en las zonas del sur y en primavera y verano en más
áreas del norte. En todo el mundo, los nabos se pueden clasificar en nabos Teltou,
Nabos de Europa occidental con hojas disecadas, Asia Menor y Palestina
nabos, nabos rusos de tipo Petrovskij, nabos asiáticos con disecado
hojas del tipo afgano y un subgrupo de nabos asiáticos del afgano
tipo con hojas enteras, nabos japoneses de hojas enteras con glabras enteras
hojas y nabos europeos de hojas enteras con hojas pubescentes (Sinskaia,
1928).
Se cree que los tipos afganos están cerca de la var original. rapa con
hojas glabras disecadas, roseta ascendente y pequeñas raíces pivotantes. japonés
formas posiblemente desarrolladas a partir de estos con hojas enteras, sin pelos y bien
formó raíces pivotantes, lo que demuestra los efectos de la selección en el cultivo. A
clasificación adicional (Shebalina, 1968) identificó Asia Menor, Asia Central,
Tipos de Europa, Irak y Japón. Estos últimos incluyen tipos derivados
originariamente en Japón o desarrollado a partir de tipos europeos con varios
intermedios. Los caracteres utilizados para diferenciar los tipos incluyen la forma del
cubierta de la semilla que se hincha (tipo A) o forma una capa fina de células
epidérmicas
(tipo B) (Shibutani y Okamura, 1954).
Los grupos de cultivares Mizuna, Neep Greens, Taatsai y Vegetable Nabos
son hierbas anuales o bienales con fuertes raíces pivotantes, que a menudo se vuelven
fusiformes para
tuberosa (nabos). Los tallos son erectos, ramificados y de hasta 1,5 m de altura. Las
hojas son
muy variable, dependiendo del tipo de cultivo. Crecen en roseta durante
la fase vegetativa. Las hojas basales son más o menos pecioladas, de color verde
brillante.
y lirato-pinnatipartito, dentado, crenado o sinuado, con gran terminal
lóbulos y hasta cinco pares de lóbulos laterales más pequeños. Las hojas de caulina
inferior son
sésiles, abrazadores y pinnatífidos, y las hojas del caulino superior son sésiles,
abrazadores,
indiviso, glauco, entero a dentado. El grupo de cultivares Mizuna se compone de
macollando espontáneamente plantas con hojas pinnadas (cultivares de mizuna) o
enteras
hojas (cultivares de mibuna).
El grupo de cultivares Neep Greens se compone esencialmente de plantas sin espigas.
incluyendo cultivos como komatsuna, zairainatane, kabuna y hojas de nabo.
El grupo de cultivares Taatsai cultiva típicamente una roseta plana de muchas pequeñas
hojas verdes. El grupo de cultivares Vegetable Nabo consta de formas en las que el
órgano de almacenamiento (hipocótilo hinchado y raíz), es decir, el nabo, se utiliza
como
vegetal también. Las raíces de nabo varían ampliamente en forma, desde planas hasta
globosas.
a elipsoide y cilíndrico, romo o puntiagudo, con la carne blanca, rosada
o amarillo, y el ápice blanco, verde, rojo, rosa o bronce. Todos estos
las características pueden ocurrir en cultivares en cualquier combinación imaginable.
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
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PAK CHOI : SYN . B  .  CHINENSIS L . (1759), B  .  CAMPESTRIS L . SUBSP . CHINENSIS  ( L. )
MAKINO (1912), B  .  RAPA L . SUBSP . CHINENSIS  ( L. ) HANELT (1986)
Pak Choi
evolucionó en China, y su cultivo se registró ya en el quinto
siglo AD . Se cultiva ampliamente en el sur y centro de China y Taiwán.
Este grupo es una introducción relativamente nueva en Japón, donde todavía se lo
conoce
como 'vegetal chino'. Se introdujo en el sureste de Asia en Malaca.
Asentamiento del Estrecho en el siglo XV. Ahora se cultiva ampliamente en el
Filipinas y Malasia y, en menor medida, Indonesia y Tailandia. En
En los últimos años, ha ganado popularidad en el norte de América, Australia y
Europa donde hay concentraciones de inmigrantes asiáticos del este.
La variedad chinensis es la 'col blanca grande' de China, mientras que la var.
narinosa y similares son 'repollos blancos pequeños' (Wu Geng Min, 1957). Estas
son particularmente importantes donde las formas con cabeza no se cultivan y son
ampliamente utilizado en Malasia e Indonesia. Como ocurre con la var. pekinensis , esta
forma
diferenciado en China de la colza con distinciones entre el tipo
relacionado con el ancho y la sección transversal de los pecíolos. Aquellos con piso
estrecho
los pecíolos son los más cercanos al origen parental, formando tanto ramificaciones
como no
tipos de ramificación. El color del pecíolo varía de blanco a verde, siendo el primero
utilizado en otoño, mientras que los últimos son más tolerantes al frío y resistentes a
atornillado. Con frecuencia, las formas chinas son más grandes que las que se cultivan
en Japón.
Pak Choi es una hierba bienal erecta, cultivada como anual. En el
en estado vegetativo, es glabra, verde mate y 150-300 mm de altura, y en el
la etapa generativa alcanza los 700 mm. Las hojas están dispuestas en espiral, no
formando una cabeza compacta pero extendiéndose en grupos de 15-30. Los pecíolos
son
agrandado, terete o aplanado, 15–40 mm de ancho y 5–10 mm de espesor, creciendo
de manera vertical formando un haz subcilíndrico. Cada blanco, verdoso
limbo de la hoja de blanco a verde es orbicular a obovado, 70–200 70–200 mm.
Las hojas del tallo son enteras, tiernas, lisas o con ampollas, de color verde brillante a
verde oscuro.
y abrochado auriculado.
BRASSICA JUNCEA (L.) CZERNJAEW
Syn. Sinapis juncea L. (1753), S. timoriana DC (1821), B. integrifolia (Oeste)
Rupr. (1860).
Los cultivos de Brassica juncea se cultivan en todo el mundo, desde la India hasta el
norte de África,
a Asia central (la parte sur y sureste de la antigua Unión Soviética
Union), a Europa y América del Norte. Se desconoce el origen exacto, pero como
un anfidiploide parece lógico que se originó en un área donde el
especies parentales B. nigra (L.) Koch y B. rapa L . superposición en su distribución
(por ejemplo, Asia central). En general, se acepta que el centro primario de diversidad
de
B. juncea es Asia central (noroeste de la India, incluidos Punjab y Cachemira)
con centros secundarios en el centro y oeste de China, Hindustan (este de India
y Birmania) y Asia Menor (a través de Irán). En B. juncea , dos tipos de
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Capítulo 1

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han evolucionado mostazas con diferentes usos, es decir, tipos de semillas oleaginosas y
vegetales
tipos. Los tipos de semillas oleaginosas (mostaza oleaginosa) son particularmente
importantes en la India,
Bangladesh y China. Los tipos de vegetales incluyen formas con hojas comestibles.
(mostaza de hoja), tallos (mostaza de tallo) y raíces (mostaza de raíz).
Las mostazas vegetales se cultivan ampliamente en los países asiáticos. La
El mayor grado de variación se produce en China, que se considera como el principal
centro de diferenciación varietal. Los primeros comerciantes chinos bien podrían haber
llevó el cultivo al sureste de Asia, mientras que la aparición de B. juncea
cerca de los puertos europeos sugiere una conexión con las importaciones de
cereales. También tiene
Se ha sugerido que los trabajadores contratados indios lo llevaron a las Indias
Occidentales.
En el sureste de Asia, las mostazas de hoja son las más comunes.
Brassica juncea es una hierba erecta anual o bienal, de 300 a 1600 mm de altura,
normalmente no ramificado, a veces con largas ramas ascendentes en la parte superior
partes; en apariencia es subglabrous y subglaucose. La raíz principal es
a veces agrandado (raíz mostaza). Las hojas son de forma muy variable y
tamaño, pinnado o entero con pecíolos pálido a verde oscuro, liso o
pubescente, con título o sin título.
Las mostazas oleaginosas se cultivan en todo el mundo, pero se encuentran
principalmente en la India.
al oeste de Egipto, Asia central (incluido el sur y sureste de Rusia)
y Europa. Como hortalizas, aparecen principalmente en Asia, especialmente China, con
gran diversidad de tipos. En la India, son plantas de especias que se utilizan en el curry,
mientras que
las hojas tiernas se pueden comer como verduras. La mayoría de las hortalizas de B.
juncea de
Asia se ha desarrollado como encurtidos, por lo que su uso en Europa es limitado.
En China, se consumen grandes cantidades de diferentes tipos de mostaza. Dónde
Las hortalizas de hoja de B. rapa y R. sativus son difíciles de cultivar, como en el sur
China, B. juncea también se utiliza como verdura de hoja. El crecimiento es lento, con
tolerancia
a altas temperaturas y humedad; se requieren largos días para estimular
floración, siendo algunas variedades neutrales al día. Esto contrasta con B. rapa
y explica la distribución de tipos de cultivos. La mayor diferenciación de B.
juncea para verduras se encuentra en China, especialmente en la provincia de
Sichuan. Sinskaia
(1928) diferenciado en caracteres foliares en relación con la ocurrencia geográfica
con un grupo de Asia oriental con hojas bipinnadas; un grupo de Asia central con
hojas enteras; y un grupo chino con hojas crujientes.
Se utilizaron variaciones de los caracteres de la raíz para diferenciar formas en Taiwán.
(Kumazawa y Akiya, 1936); algunos tenían tallos compactos (Kari-t'sai) y
otros tenían tallos agrandados (Ta-sin-t'sai). Los tipos indios se caracterizan por
su contenido de aceite de isotiocianato de 3-butilo, que está ausente de los chinos
tipos (Narain, 1974), y con el reconocimiento de los primeros atornillamientos del
noreste,
tipos intermedios y noroccidentales de atornillado tardío (Singh et al ., 1974). En
Japón, los tipos de hojas suculentas se introdujeron supuestamente en la era Meiji.
Se pueden distinguir siete tipos por motivos geográficos y botánicos.
caracteres:
1. Grupo Hakarashina ( B. juncea Coss) con hojas pinnadas, distribuidas en
India, Asia central y Europa; Estas son hojas disecadas de textura gruesa como
Orígenes y diversidad de Brassica y sus parientes
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los de rábanos. La mayoría se cultivan para obtener aceite, pero pueden formar
verduras.
cuando joven.
2. Grupo Nekarashina ( B. juncea var. Napiformis Bailey) con raíces agrandadas,
distribuidos en Mongolia, Manchuria y norte de China. La raíz principal está bien
agrandados como los de los nabos; la cosecha está ausente en Japón. Variación en la
raíz
El carácter es simple ya que la forma de la raíz es únicamente cónica y el color de la
raíz es
igualmente verde superior y blanco inferior. Este grupo está aclimatado al frío,
a diferencia de la mayoría de los cultivos de B. juncea y, por tanto, es un cultivo chino
importante.
3. Hsueh li Hung ( B. juncea var. Foliosa Bailey) y Nagan sz kaai ( B. juncea
var. japonica Bailey) grupo con hojas glabras y muchas ramas,
distribuido en el centro y norte de China; caracterizado por hojas bipinnadas
disecados en segmentos filiformes como los de las zanahorias, que forman un racimo de
rosetas. La disección es más profunda en Hseuh li hung y las rosetas son más vigorosas
en
Nagan sz kaai; la tolerancia al frío es relativamente alta. Las hojas son pubescentes,
oscuras.
verde y picante al gusto.
4. Grupo Azamina ( B. juncea var. Crispifolia Bailey), ecológicamente similar a
Takana, pero las hojas están firmemente disecadas como el perejil con un
apariencia de col rizada. Se utilizan para ensaladas y como ornamentales en el
EE.UU., posiblemente como progenie del cultivar introducido 'Fordhook Fancy'.
5. Brassica juncea var. integrifolia (Stokes) Kitam con hojas suculentas enteras,
distribuidos en el sur y centro de China, y el sureste de Asia hacia el
Himalaya (Kumazawa, 1965). Tienen hojas disecadas o enteras, el
siendo este último más frecuente, formando plantas grandes vigorosas de hasta 1 m de
altura, suaves
en textura con nervaduras centrales que varían de estrechas a anchas y en forma de
media luna en
Sección transversal; los entrenudos están extendidos. Las hojas son glabras o crujientes.
y de verde a verde oscuro. Se cultivan como productos regionales especializados.
en Japón.
6. Brassica juncea var. rugosa (Roxb) Kitam son plantas grandes con hojas con
nervaduras centrales anchas, planas y enteras, y son extremadamente suculentas. La
suma de Paan
La provincia de Cantón tiene una cabeza moderadamente envuelta y el Chau chiu tai kai
tsai forma una cabeza completamente envuelta. El Liu tsu chieh de la provincia de
Zheijang
tiene protuberancias en la nervadura central.
7. Grupo Ta hsin tsai ( B. juncea var. Bulbifolia Mas), plantas con suculentas
tallos y entrenudos alargados. Las hojas no se comen; los utilizados para Za-
los tsai tienen tallos agrandados hasta 6-7 cm con protuberancias en los pecíolos;
el agrandamiento del tallo se ve favorecido por la baja temperatura.
RAPHANUS SATIVUS L. - RÁBANOS
Se reconocen cuatro grupos de cultivares de rábano culinario: rábano chino
(daikon), rábano de hoja, rábano de cola de rata y pequeños tipos europeos. Los
origenes
de rábano culinario no se conocen ya que no hay
progenitor. La zona de máxima diversidad se extiende desde el este
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Mediterráneo hasta el Mar Caspio y hacia el este hasta China y Japón. Rábano
Los cultivos se cultivaron en todo el Mediterráneo antes del 2000 a. C. y son
reportado en China en 500 AC y Japón en 700 DC . Ahora se encuentran
Mundial. La producción mundial de rábano se estima en 7 Mt / año, que es el 2% de
producción total de hortalizas. Son particularmente prominentes en Japón, Corea.
y Taiwán. El rábano chino de sabor suave produce raíces grandes que pueden
ser cortado en rodajas, en cubitos y cocido. La forma daikon está ganando popularidad
en todo el mundo, especialmente porque tiene fama de ser tolerante a la enfermedad de
raíz club causada
por Plasmodiophora brassicae (ver Capítulo 7). El pequeño rábano europeo de raíces
se utiliza como condimentos, aperitivos y para añadir variedad y color a la hoja verde
ensaladas Otras formas se utilizan como verduras de hoja, cultivos de abono verde y
fuentes.
de semillas oleaginosas.
NOTAS
1 A lo largo de este libro, ' Brassica ' se utiliza en contextos botánicos y
'brassicas' se utiliza en contextos hortícolas.
2 Se utiliza Brassica rapa en todo este libro como el nombre preferido.
con precedencia sobre Brassica campestris .
3 El término 'cultivar' denota variantes subespecíficas producidas por
cría, mientras que una 'variedad' ha surgido en la naturaleza