Resumen Neuro 3 Parciales

RESUMEN NEURO 2019
Confección por Leandro Magnotti
Contenidos correspondientes a
la asignatura Neurofisiología y Psicofisiología A
Agradecimientos:
A mis alumnes de ayer y de hoy por enriquecer día a día mi propio

aprendizaje
A Flor Boschitari y Sol Pérez Abregú, mis queridas amigas, sin ellas no
hubiera iniciado mi carrera como profesor de Neuro
A los profes con los que aprendí Neuro: Lic. Isaía, Dr. Mías, Dr. Redondo,
Dr. Bermejo, Dr. Bueno y, especialmente, al Dr. Beltramino
A Facu Goy por el arte de tapa del resumen.
Índice:
Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo………………….pág. 3 a pág. 5
Programa Neurofisiología y Psicofisiología A…………………………….pág. 6 a pág. 10
Organización macro-anatómica del sistema nervioso
- Organización general del sistema nervioso…………………………pág. 11

- Desarrollo ontogénico del sistema nervioso…………………………pág. 16
- Estructuras básicas del sistema nervioso central…………………..pág. 18
- Conformación estructural del sistema nervioso periférico…………pág. 39
- Un poco de vías nerviosas o cómo se comunican
las estructuras del sistema nervioso………………………………….pág. 46
- Los imprescindibles sin lustre…………………………………………pág. 63
Micro-anatomía funcional del sistema nervioso
- Células del sistema nervioso…………………………………………. pág. 73

- Actividad eléctrica e integración neuronal…………………………... pág. 76
- Potencial de membrana en reposo……………………………………pág. 76
- Generación y conducción de los potenciales postsinápticos……… pág. 78
- Integración de los potenciales postsinápticos
y generación de los potenciales de acción……………………………pág. 79
- Conducción de los potenciales de acción…………………………….pág. 80
- Transmisión sináptica…………………………………………………...pág. 84
- Neurotransmisores………………………………………………………pág. 90
- Detalle histórico de las Neurociencias………………………………...pág. 98
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Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo
El presente resumen se desprende de la labor de más de 8 años en Neurofisiología y Psicofisiología y tiene por
finalidad introducir al/a estudiante que se convertirá en Neurogirl o Neuroboy, al mundo de las neurociencias. Los
siguientes párrafos narran la historia detrás del resumen, anécdotas que de seguro no aparecerán en una pregunta
de parcial pero que muestran un poco cómo llegamos a donde estamos. Por supuesto, pueden saltearlo de lleno,
o, si lo prefieren, acompañarnos en un interesante relato.
Hace 8 años atrás, iniciaba su cursada de Neurofisiología y Psicofisiología, la persona que hoy les escribe. Si bien
de antemano la temática ya le despertaba curiosidad, fueron sin duda las palabras del profesor Beltramino las que
fortalecieron y aglutinaron su entusiasmo por aprender “Neuro”. El doctor, en una primera clase que duraba
alrededor de cuatro horas casi de corrido, no sólo presentaba la Cátedra y dictaba los contenidos de la primera
unidad, sino que también se encargaba de motivar a todos sus estudiantes con un especial esmero.
El primer día de cursada quedé estupefacto con el discurso, a tal punto que me propuse sacar 10 en todos los
parciales, para lograr el mejor promedio y así ser parte de la Cátedra de Neuro al año siguiente. Entusiasmado,
decidí invertir mis pocos ahorros de ese entonces en comprar el libro original de Snell y empezar a leerlo cuanto
antes.
Alrededor de mayo de 2011, unos compañeros en las redes sociales que estaban hasta las manos con Neuro
pretendían armar un grupo de estudio, pero, como sucede siempre, nadie coincidía en horarios. Así que, uno de
ellos (un pobre diablo que no entendía nada de neurociencias pero que lo poco que había leído le encantaba) se
dio cuenta de que facebook tenía la opción de crear "grupos". Por lo cual, decidió crear "Neurofisiología y
Psicofisiología: grupo de estudio". La idea del grupo era simple: conseguir un aprendizaje autodidacta entre
alumnos que cursaran la materia. Para ello, si un compañero tenía muy claro algún tema, podía subir preguntas
que funcionaran como práctica para los demás, y así facilitar el debate entre los miembros. La primera pregunta
que se subió fue una relacionada a los tipos de neuronas. Luego de eso nadie publicó más dudas y la idea inicial
se fue al choto, pero el grupo siguió creciendo.
Poco después en ese mismo año, y ya un poco acogotados porque se venía el parcial, los compañeros deciden
aprovechar la opción de "Eventos" del grupo, convocando de esa forma las primeras reuniones de estudio de
Neurofisio. La primera propuesta fue muy prometedora y la cantidad de personas que habían confirmado su
asistencia a la reunión ¡eran más de 100! El creador del grupo quería quedar bien con sus compañeros así que
intentó llegar temprano a la juntada, poco después llegaron dos compañeras más y esperaron a más gente… y
esperaron… en fin, ¡no vino más nadie! La primera reunión de estudio y las sucesivas de ese año, las formarían
Ana Daniela Bordón, Paula Zening y quien les escribe. Estas primeras juntadas nunca superaron más de cinco
miembros, usualmente aparecía gente fantasma: llegaban, se quedaban una media hora y luego ¡puf! se
desaparecían y no volvían nunca más. Alguna que otra vez, cuando hacía frío, llegamos a usurpar un aula del
módulo viejo y se explicaba en el pizarrón lo que se había entendido de la lectura.
Luego de un año de perseverancia y voluntad en el estudio de la materia, los tres miembros originales de las
juntadas lograron promocionar Neuro. Para 2012, había cumplido conmigo mismo y ya formaba parte del equipo
de la Cátedra como Ayudante-Alumno. Las reuniones de estudio continuaron, sumándose Adonay Alaminos y
tomando el singular nombre de Neuromaratones. Estas eran juntadas que se hacían a pulmón con la sola intención
de convidar aquello que a uno tanto le gustaba. A lo largo de 2012 y 2013 las Neuromaratones que organizábamos
ganaron una enorme popularidad, se extendieron con la denominada Neuroplus y se concretaron en un proyecto
titulado "Una Más", el que integraba como autores también a los licenciados Horacio Marcelo Avaca y Walter Carlos
Krainbuhl. El nombre del proyecto, aunque boludo, tenía su lógica: cuando alguien aprueba el final de una materia,
suele decir, “una menos”. Lo que nosotros buscábamos era que nuestros compas se llevaran algo bueno de Neuro,
que la aprobaran y dijeran “sumamos una materia más a nuestro conocimiento”.
Los “Neuroboys” no solamente nos nutríamos de lo que aprendíamos dentro de la cátedra de Neurofisio, sino
también asistiendo a congresos y cursos de neurociencias. Éramos “coleccionistas de certificados”. Uno de los
cursos más pesados que recuerdo fue uno realizado en la Facultad de Ciencias Químicas, organizado por la Dra.
Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Liliana Cancela: “Neurobiología de las enfermedades mentales”. De 09 a 13 hs los doctores te hablaban de cada
molécula implicada en cada patología, sus interacciones y circuitos, el papel de cada proteína y de cada enzima.
Para el medio día, rogabas aire fresco y comida porque la cabeza te echaba humo.
Eso sí, luego del esfuerzo, siempre hay recompensas. Si alguno de ustedes recuerda las caravanas del
“Bosquecito”, contemporáneas a esas fiestas fueron las “Neurofests”. Juntadas organizadas por Neuroboys y
Neurogirls para los alumnos de la Cátedra de Neuro. Eran encuentros con gente muy copada donde se la pasaba
muy bien, a algunos les servía para relajarse simplemente, otros iban para matar algunas neuronas con alcohol y
olvidar los traumas de ¡esa maldita pregunta de los ganglios basales que no te acordabas en el parcial! Y por
supuesto estábamos los ayudantes de Neuro, en esas jodas siempre tuvimos asistencia perfecta.
Desde el Grupo de Neuro de Face no sólo se convocaron reuniones de estudio, entre muchas cosas más, algunos
de los datos más anecdóticos tienen que ver con la circulación de pregunteros. Si bien algunos profes mantuvieron
una posición más flexible en cuanto a su uso, otros los han llegado a considerar hasta motivo de sanción, y por
ende nunca les hizo mucha gracia cuando sus alumnos subían múltiple choise en facebook. Lo cual dio lugar a
que se crearan grupos alternos como "Neuro con pregunteros" (la verdad que quienes lo crearon no tenían la más
mínima intención de disimular nada), aunque de todas formas la cátedra supuestamente había logrado infiltrar un
topo en ese sitio (el cual nunca me enteré quien era).
Además de estar en contra del uso de pregunteros, algunos profes también se opusieron a que sus alumnos lean
resúmenes. Si este trabajo que tienen ante ustedes tuvo alguna vez un predecesor importante, ese fue el “Pierito”.
El Pierito era un resumen salvador de papas elaborado por don Nosabemosquien suficientemente completo para
que algunas personas estudiaran de ahí, aprobaran y hasta promocionaran Neuro. Razones más que justificables
para darle a ese trabajo una gran popularidad entre los alumnos.
Al año 2015 lo recuerdo como un año de renovación en Neurofisio. Para aquel entonces, las Neuromaratones tanto
como las Neurofests (lamentablemente) habían adquirido un color político y algunos Neuroboys ya no
participábamos de ellas, pues no eran movidas organizadas por la Cátedra, lo cual nos dio tiempo para enfocarnos
en otros proyectos. En ese período se renovó el apunte del práctico de macro y se añadió una sección de patología
estructural del sistema nervioso; se actualizaron el apunte y todos los pósters del práctico de micro (recuerdo que
los pósters anteriores tenían imágenes pegadas con cinta de scotch y anotaciones con fibrones que parecían
realizadas por alguien en una noche de creatividad febril); se incluyeron también dos pósters nuevos en el práctico
de neuroimágenes; y se realizaron (después de algunas épocas) las “Jornadas internas de Ayudantes de
Neurofisio”. Al finalizar el año los profes de la Cátedra organizaron la primera noche de talentos y ¡sorpresa! Se
me entregó el premio “alfajor de oro” al mejor ayudante del año. Por supuesto, con el pasar de los años vendrían
mejores.
Si 2015 fue un año de renovación, 2016 fue un año de transición, donde el Dr. Beltramino cedería la titularidad a
la Dra. Abate y al Dr. Pautassi y cuando la Cátedra experimentaría sus cambios más drásticos en mucho tiempo.
En ese momento decidí que era tiempo de concluir mi ciclo y finalizar la ayudantía. En una opinión personal,
Neurofisiología y Psicofisiología fue la Cátedra más copada de nuestra carrera. Actualmente, si bien no puedo
decirles que sea “la” Cátedra más copada, puedo asegurarles que tiene a los profes y a los ayudantes más copados
de nuestra Facu.
Pero esta bella historia no termina ahí. Al dejar la Cátedra de Neuro, yo pretendía enfocarme en otras actividades,
pero… digamos que no se dio. Hay una frase de la película “El secreto de sus ojos” que me gusta mucho y dice
más o menos así: “el tipo puede cambiar de todo, de cara, de casa, de familia, de novia, de religión, de Dios, pero
hay una cosa que no puede cambiar: su pasión”. Creo que (tristemente a veces) también aplica en mi caso. Desde
2016 ya me encontraba dando clases para Psicobiología Experimental (otra larga historia que quizá les cuente en
otro lugar), luego de que algunos amigos me lo sugirieran y de que algunos compas me lo pidieran, me propuse
dar clases para Neuro de forma particular.
Empezamos en el departamento de un compa, que era un lugar amplio donde podíamos entrar cómodos. Había
unas diez sillas, dos mesas y dos colchones adaptados como sillones, más que suficiente para empezar.
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Intentamos no molestar demasiado a quien ponía su domicilio para las clases, así que el primer grupo fue
relativamente pequeño, de unas 12 a 15 personas. Pero la popularidad de los cursos creció rápidamente, para el
segundo parcial de Neuro, en agosto, cada grupo contaba con unas 30 personas inscriptas y acomodamos unos
3 turnos diferentes, más los intensivos que se daban cerca del parcial donde se anotaban unas 40 personas. Yo
estaba encantado, porque, sobre todo, estos últimos me recordaban mucho a las Neuromaratones. En los días
largos, se llegaron a dar unas 9 horas de clases a turnos diferentes en el departamento de mi pobre amigo. Por
supuesto, él, Adriano, recibía una comisión por las clases que yo daba. Nadie en su sano juicio hubiera aguantado
tanto tiempo a su hogar siendo invadido por Neuroboys y Neurogirls. Como los asientos no alcanzaban,
compramos algunas banquetas extras y pusimos un mueble acomodado de forma horizontal cubierto con una
manta, que hacía también de sillón. A veces, igual terminaba gente en el piso.
En octubre de 2017, pasaron por el mismo departamento unos 10 cursos entre Neuro y Expe, promediando las 25
personas cada grupo. Después de esa tormenta, considerando la mugre que dejamos los humanos y el reducido
tiempo para estar tranquilo en su propio hogar, Adriano me dijo, resumiendo: “Lean, quiero estar tranquilo, así que
no van a poder ser más las clases acá”. Fue una reacción más que comprensible considerando que él tenía que
pasar horas encerrado en su habitación porque le colmábamos el living. Ahí fue cuando conocí, por medio de otro
de mis queridos amigos, a Sil y Romi, las coordinadoras de CICU Capacitaciones.
Desde 2018 y hasta la actualidad nuestras clases siguen siendo en CICU Capacitaciones, junto a uno de los grupos
de personas más cálidos con los que he tenido el placer de trabajar, como lo es el equipo de profes que componen
la academia. De suerte que ahora tenemos espacio para que más de 30 personas entren cómodas en un aula sin
necesitar colchones en el suelo. Unas 350 personas cursaron, aprendieron y hasta se encariñaron con Neuro el
pasado año. Yo sigo disfrutando muchísimo de compartir lo que tanto me gusta.
Finalmente, y para terminar con este pseudo-prólogo, ¿recuerdan al Pierito? Luego de la división de cátedras, y
con los grandes cambios de contenido en las mismas, a falta de renovación, el Pierito había quedado casi obsoleto,
así que, ¡adivinen qué me pidieron nuestros compas! Bueno, luego de algunas vueltas y alguna que otra discusión,
el trabajo que tienen ante ustedes comenzó a publicarse a principios de 2018. Insistamos en este punto: a los
profes nunca les gustó mucho el uso de resúmenes. Si es que recomiendan bibliografía específica, en parte es
porque pretenden que sus alumnos la usen. Si bien algunos profes en el pasado pudieron hasta hacer llorar a
alguna compañera por leer de un resumen, los que componen la actual Neuro son un poco más flexibles. Esto no
quiere decir que a ellos les guste el uso de resúmenes.
Entonces ¿Por qué conviene leer este texto y no el libro completo? Lo resumiremos de la siguiente manera: se
trata de un cambio de visión pedagógico que implica considerar los tiempos del/a estudiante, su vida cotidiana, sus
gustos, los peldaños que debe escalar hasta convertirse en un especialista en neurociencias, cómo y cuántos son
esos peldaños. Si bien este resumen no reemplaza a los libros de texto, sí facilita su abordaje.
El trabajo que tienen en sus manos incluye aportes de autores como Snell, Purves, Cardinalli, Guyton, Kandel,
entre otros, pero también es un muy humilde intento de aunar la enseñanza de nuestros profes de Cátedra: Dr.
Beltramino, Lic. Isaía, Dr. Mías, Dr. Redondo, Dr. Bermejo, Dr. Bueno, Dra. Abate, Dr. Pautassi, Dra. Macchione.
Y, por lo tanto, congrega la influencia de muchas personas, de un contexto y de una historia. Confluyen en él no
sólo la pasión y el conocimiento sobre las neurociencias sino también la experiencia dentro y fuera de la Cátedra
de Neurofisiología y Psicofisiología.
Neurogirls y Neuroboys, espero que este sea el inicio de un largo pero hermoso camino en el campo de las
Neurociencias, y, sobre todo, espero que lo disfruten tanto como yo. ¡Que la motivación les acompañe en todo el
trayecto! ¡Use it wisely!
Leandro J. Magnotti

PROGRAMA DE LA ASIGNATURA
Profesor a cargo:
- Dr. Pautassi Ricardo Marcos
Profesores adjuntos:
- Dr. Mías Daniel

- Dr. Bermejo Fernando
Profesores asistentes:
- Dr. Redondo Santiago

- Dr. Ferrer Monti Roque
FUNDAMENTACIÓN
El conocimiento de las bases biológicas de la conducta ha revolucionado a la ciencia psicológica. El avance en el

conocimiento del cerebro ha expandido nuestras concepciones de fenómenos antes sólo explicados en abordajes
mentalistas (e.g., autismo y trastornos psicopatológicos en general) o ha arrojado luces y generado nuevas
hipótesis sobre temas psicológicos que habían permanecido estancados en discusiones por años (e.g., la
naturaleza transitoria o perene de la memoria).
En ese sentido, la formación en estructura y funcionamiento del sistema nervioso central y periférico constituye un
pilar imprescindible en la formación de los psicólogos, a la par de la formación en otras áreas tradicionalmente
básicas de la disciplina, como la metodología de la investigación o la nosología psicopatológica. Así, justamente,
la formación adquirida en la asignatura brinda al alumno herramientas para el adecuado diseño de experimentos
o programas de investigación, particularmente en las áreas de la Psicobiología y la Neuropsicología. Quizás más
relevante dado el tradicional característico perfil clínico de los egresados en psicología de la UN argentinas es que
la materia constituye una de las pocas instancias en que el Psicólogo adquirirá conocimientos de fisiología general
que le serán claves para establecer diagnósticos diferenciales en la práctica clínica y también para interactuar
cabalmente con los demás miembros de equipos de salud y del sistema sanitario en general.
La materia también establece puentes para la profundización de contenidos en principios básicos de motivación,
aprendizaje y conducta y psicofarmacología, que serán cubiertos de manera plena en materias de tercer año y
superiores. La propuesta, asimismo, pretende ampliar las perspectivas del alumno del mundo de la investigación
científica, particularmente de aquella que se desarrolla en nuestro país. En ese sentido, un contenido transversal
será la lectura de textos científicos, pertinentes para cada una de las unidades bajo análisis.
OBJETIVOS
Objetivos generales:
1. Adquirir conocimientos de la moderna neurofisiología y psicofisiología, neuropsicología y neurobiología del

comportamiento.
2. Desarrollar habilidades básicas de lectura de datos y materiales científicos.
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3. Brindar al alumno un panorama actualizado de la producción científica nacional en neurofisiología y

psicofisiología.
Objetivos específicos
1. El alumno identificará las principales divisiones macroscópicas del cerebro, su embriología, relación con
otras estructuras y las funciones asociadas a cada una de ellas.
2. El alumno adquirirá conocimientos del sistema nervioso, en relación a potencial de acción en células
nerviosas, comunicación interneuronal y modulación de la conducta por la experiencia.
3. El alumno adquirirá conocimientos de los diferentes sistemas sensoriales, (incluyendo vías de transmisión)
y de los sistemas de control motor.
4. El alumno adquirirá conocimientos sobre neurobiología del comportamiento, en relación a conductas
instintivas y aprendidas en humanos y animales.
5. El alumno desarrollará herramientas de lectura, y análisis de textos y datos de investigación, en relación a
los temas de objetivos específicos 1 a 4.
CONTENIDOS
UNIDAD 1: Introducción a la neurociencia: organización del sistema nervioso, neurobiología de neurona y

glía, fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones y actividad muscular. Meninges, sistema
ventricular y desarrollo.
Sistema nervioso central y periférico, principales divisiones y desarrollo temprano. Definición de neurona y
neuroglia. Astrocitos, Oligodendrocitos, microglia, epéndimo, espacio extracelular. Fibras nerviosas, nervios
periféricos, conducción, terminaciones receptoras y efectoras. Inervación segmentaria de piel y músculos. Tono
muscular y acción muscular. Suma de unidades motoras, fatiga muscular y postura. Meninges del cerebro y médula
espinal. Sistema ventricular, espacio subaracnoideo, líquido cefalorraquídeo, barrera hematoencefálica. Desarrollo
de cerebro y médula.
Bibliografía obligatoria:
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 1
(“Introducción y organización del Sistema Nervioso”), 2 (Neurobiología de la neurona y de la neuroglía”), 3 (“Fibras
nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscular”), 15 (“Las
meninges del encéfalo y de la médula espinal”), 16 (Sistema ventricular, líquido cefalorraquídeo y barreras
hematoencefálica y hematorraquídea”) y 18 (“El desarrollo del sistema nervioso”).
- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulo 1 (“Estudio del Sistema Nervioso”), Apéndice “Resumen de Neuroanatomía” y Atlas “El Sistema nervioso
central humano”.
UNIDAD 2: Señales eléctricas de las neuronas, permeabilidad de la membrana dependiente de voltaje y

Transmisión sináptica.
Transmisión de señales eléctricas, movimientos iónicos que las producen, fuerzas que crean los potenciales de
membrana, bases iónicas del potencial de reposo y del potencial de acción. Corrientes iónicas, tipos de corrientes
y de conductancia; reconstrucción del potencial de acción. Señalización a largo plazo por potencial de acción, rol
de la mielinización. Canales iónicos: tipos y funciones. Propiedades de la bomba sodio-potasio. Sinapsis eléctricas
y químicas. Transmisión de señales en sinapsis química, producción, liberación y reciclado de neurotransmisores,

papel del calcio en la neurotransmisión. Receptores, definición y sumación de potenciales sinápticos. Definición y
aspectos de los diferentes neurotransmisores: acetilcolina, glutamato, GABA, aminás biógenas, etc. Tipos de
receptores, diferencias entre receptores acoplados a proteínas G y receptores acoplados a segundos mensajeros.
Capítulos 2 (“Señales eléctricas de las células nerviosas”), 3 (“Permeabilidad de la membrana dependiente de
voltaje”), 4 (“Canales y transportadores”), 5 (“Transmisión sináptica”), 6 (“Neurotransmisores y sus receptores”), y
7 (“Señalización molecular en el interior de las neuronas”).
UNIDAD 3: Médula espinal, vías ascendentes y descendentes; tallo cerebral.
Aspecto macroscópico, estructura y organización de la médula’y sus vías: ubicación de los diferentes fascículos.
Reflejos espinales. Cavidad Craneal. Aspecto macroscópico y estructura interna de medula oblongada, puente y
mescencéfalo.
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 4 (“Médula
espinal y vías ascendentes y descendentes”) y 5 (“El tallo cerebral”).
UNIDAD 4: Cerebro, corteza cerebral; formación reticular y sistema límbico.
Aspectos generales de los hemisferios cerebrales, surcos, lóbulos y estructura interna. Estructura y funcionalidad
de la corteza cerebral. Dominancia cerebral. Estructura y función de formación reticular y sistema límbico.
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 7 (“El
Cerebro”), 8 (“Estructura y localización funcional de la corteza cerebral”) y 9 (“La formación reticular y el sistema
límbico”).
UNIDAD 5: Ganglios basales, pares craneales, tálamo; hipotálamo.
Cuerpo estriado, núcleo amigdalino, sustancia nigra, núcleos subtalámicos, claustro y globo pálido. Conexiones
entre los diferentes núcleos, y sus funciones. Descripción, organización y localización de los 12 pares craneales.
Aspectos, subdivisiones, conexión y funciones del tálamo. Núcleos conexiones y funciones del hipotálamo.
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 10 (“Los
núcleos basales (ganglios basales) y sus conexiones”), 11 (“Los núcleos de los nervios o pares craneales, sus
conexiones centrales y su distribución”), 12 (“El tálamo y sus conexiones”) y 13 (“El hipotálamo y sus conexiones”).
UNIDAD 6: Sistema nervioso autónomo (SNA).
Primeros estudios del SNA. Organización del SNA, plexos y ganglios autónomos. Transmisores ganglionares,
potenciales sinápticos. Fármacos estimulantes y bloqueadores ganglionares. Bloqueo de receptores colinérgicos
y adrenérgicos. Funciones del SNA. Control superior del SNA y el sistema entérico. Diferencias entre las partes
simpática y parasimpática del SNA. Reflejos e inervaciones. Regulación autónoma de las funciones
cardiovasculares, de la vejiga y la conducta sexual.
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- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 14 (“El
sistema nervioso autónomo”).
Capítulo 21 (“Sistema motor visceral”).
UNIDAD 7: Sistemas sensoriales
Los sentidos táctil y de posición. Tipos de receptores táctiles y fibras de proyección a SNC. Organización de la
corteza sensitiva somática y áreas de asociación somática. Dolor: señales nociceptivas y vías centrales del dolor.
Efecto placebo y vías de modulación de dolor, Sentidos de posición. La visión. Capas de la retina y descripción de
sus receptores: bastones y conos. Fotoquímica de la visión. Circuito nervioso de la retina: células bipolares,
amacrinas y ganglionares; núcleo geniculado lateral y cortezas visuales primarias y secundarias. La audición.
Conducción del sonido por la membrana timpánica. Anatomía funcional de la cóclea y el organo de corti.
Determinación de frecuencia y volumen. Cortezas auditivas primarias y secundarias. El sistema vestibular. Los
sentidos químicos: gusto y olfato. Sabores básicos. Anatomía funcional del corpúsculo gustativo y transmisión de
señales gustativas hacia la corteza. Anatomía funcional de la membrana olfatoria El bulfo olfatorio.
Capítulos 9 (“El sistema somatosensitivo: tacto y propiocepción”), 10 (“Dolor”), 11 (Visión: El ojo), 12 (“Vías visuales
centrales”), 13 (“Sistema Auditivo”), 14 (“Sistema Vestibular”) y 15 (“Sentidos Químicos”).
UNIDAD 8: Sistemas motores
Control muscular mediante motoneuronas alfa, gamma, células de Renshaw y receptores musculares. Reflejos:
flexor, extensor cruzado, de la postura y locomoción. Cortezas motora primaria, premotora y suplementaria.
Transmisión motora hacia los músculos: tracto corticoespinal y sistema extrapiramidal. Sistema vestibular y
funciones motoras del cerebelo. Funciones motoras de los ganglios basales y enfermedades asociadas: parkinson
y Corea de Huntington.
Capítulos 16 (“Circuitos de la Neurona motora inferior y su control motor”), 17 (Control del tronco del encéfalo y la
médula espinal por la neurona motora superior”), 18 (“Modulación del movimiento por los ganglios basales”) y 19
(“Modulación del movimiento por el cerebelo”).
UNIDAD 9: Funciones encefálicas complejas Parte I: Emociones y Lenguaje, Sueño y Vigilia, Conducta
Sexual.
Localización del lenguaje en el SNC. Laterización de lenguaje y Afasias. Diferencias anatómicas entre hemisferios,
mapeo de las funciones del lenguaje. Lenguaje de signos. Función del sueño, ciclo circadiano del sueño y la vigilia.
Estadios y cambios electrofisiológicos en los estadios del sueño. Funciones del sueño REM. Circuitos cerebrales
asociados al sueño y trastornos del sueño. Cambios fisiológicos asociados con la emoción e integración de la
respuesta emocional. Sistema límbico y amígdala, relación con neocorteza. Lateralización de las funciones
emocionales. Emoción, razón, conducta social y adicciones. Dimorfismos sexuales y sus influencias hormonales.
Dimorfismos sexuales primarios, en el SNC, estructurales y funcionales para la maternidad o paternidad. Control

de la conducta reproductiva. Base celular y molecular de estos dimorfismos. Rol de los receptores esteroides.
Trastornos genéticos humanos del sexo. Orientación sexual y encéfalo. Diferencias cognitivas basadas en el sexo.
Bibliografía obligatoria: - Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed.
Panamericana, 2016. Capítulos Capítulos 27 (“Habla y Lenguaje”), 28 (“Sueno y vigilia”), 29 (“Las emociones”) y
30 (“Sexo, sexualidad y encéfalo”).
UNIDAD 10: Funciones encefálicas complejas Parte 2: Cortezas de Asociación y Memoria.
Cortezas de asociación y aspectos generales de la corteza. Rol de las cortezas de asociación en la atención y el
reconocimiento, la toma de decisiones y la planificación. Definición y categorías cualitativas y cuantitativas de la
memoria. Consolidación y almacenamiento de la memoria, el rol de la asociación. Aprendizaje condicionado, olvido.
Sistemas encefálicos que subyacen a los diferentes tipos de memoria y sus procesos. Memoria y envejecimiento.
Bibliografía obligatoria: Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed.
Panamericana, 2016. Capítulos 26 (“Cortezas de Asociación”) y 31 (“La Memoria”).
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Organización Macro-anatómica del Sistema Nervioso
Organización general del Sistema Nervioso

Divisiones anatómicas del sistema nervioso
El sistema nervioso de los vertebrados está compuesto por dos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema
nervioso periférico. En términos generales, el sistema nervioso central (SNC) es la parte del sistema nervioso
que se localiza dentro del cráneo y la columna vertebral; el sistema nervioso periférico (SNP) es la parte que se
sitúa fuera del cráneo y de la columna vertebral. El sistema nervioso central consta de dos partes: el encéfalo y la
médula espinal. El encéfalo es la parte del SNC que se localiza dentro del cráneo (encéfalo significa «dentro de la
cabeza»). La médula espinal es la parte que se sitúa en el interior de la columna. El sistema nervioso periférico
consta de nervios craneales, que nacen del encéfalo, nervios raquídeos, que nacen de la médula espinal, y los
ganglios asociados a ambos tipos de nervios. Los nervios raquídeos y algunos nervios craneales tienen ramos
aferentes y eferentes.
Otra división del sistema nervioso es el sistema nervioso neurovegetativo o autónomo, cuyo funcionamiento
depende de estructuras localizadas tanto a nivel central como periférico; en su conjunto, esta parte del sistema
nervioso se encarga de controlar las funciones involuntarias del organismo como los latidos del corazón, algunas
glándulas y las funciones digestivas. El sistema autónomo consta de dos partes, una parte simpática, que prepara
al organismo para una emergencia, y una parte parasimpática, que lo prepara para conservar y recuperar energía.
Cerebro
Tronco
Encéfalo
encefálico
SN Central
Médula Cerebelo
Sistema
Nervioso Nervios
SN Craneales
Periférico Nervios
Raquídeos

Imagen del libro de Snell, en A: principales divisiones del sistema nervioso central, en B: partes del sistema nervioso
periférico (sin los nervios craneales).
Sustancia Gris y Sustancia Blanca1

Cómo se verá más adelante, las células que componen al sistema nervioso son las neuronas y las neuroglias. Las
neuronas están formadas por cuerpos neuronales o somas y axones. En general se puede aludir a dos tipos de
estructuras macroscópicas en el sistema nervioso: las que están formadas por esos cuerpos neuronales y las
formadas primordialmente por los axones. Las estructuras que están típicamente formadas por somas constituyen
estructuras grises, o estructuras compuestas por sustancia gris, mientras que las estructuras conformadas por
1
Esta sección no aparece como tal en la bibliografía, pero la adapté de ella según los contenidos del programa de Neuro,
dirán que es pura maldad de mi parte por hacerl@s leer más, pero debajo hay un lindo cuadro resumen.
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axones constituyen estructuras blancas, o estructuras compuestas por sustancia blanca (también pueden decir
estructuras de sustancia gris o de sustancia blanca respectivamente).
La sustancia gris implica típicamente procesamiento de información, mientras que la sustancia blanca implica envío
o proyección de información. También, cuando nos remitimos a cada uno de estos tipos de estructuras hacemos
referencia a la neuroglia involucrada que rodea a los cuerpos neuronales y a los axones, de hecho, es importante
considerar que lo que da la coloración blancuzca a las estructuras blancas es la mielina formada por
oligodendrocitos y células de Schwann.
Pasemos a complicar un poco la cuestión. Las sustancias gris y blanca se organizan de forma diferente en el SNC
y en el SNP. En el SNC, los cuerpos neuronales (sustancia gris) se agrupan formando núcleos2, que son somas
apelotonados uno al lado del otro, y corteza, donde los somas se distribuyen en distintas capas; mientras que los
axones (sustancia blanca) se agrupan formando tractos, fibras o fascículos (pueden llamarse haces o cordones
también). Por otro lado, en el SNP, los cuerpos neuronales se agrupan formando ganglios; y los axones se agrupan
formando nervios, haces o fibras. En general, todas estas son distintas formas de hablar de la sustancia blanca en
todo el sistema nervioso y en muchos casos se pueden usar indistintamente. Siguiendo los lineamientos de
cátedra, entenderemos también que un nervio es un fascículo de fibras (ver más adelante).
Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso Periférico

Sustancia Gris Sustancia Blanca Sustancia Gris Sustancia Blanca
Tractos, fibras,
Nervios, fascículos,
Corteza Núcleos fascículos, haces, Ganglios
fibras, haces
cordones
Ejemplos serían la Ejemplos serían Ejemplos típicos el Ejemplos serían el Dos grupos: los
corteza cerebral el núcleo cuerpo calloso, la ganglio de la raíz nervios craneales y
(y como parte de caudado, los cápsula interna, los posterior de la los nervios raquídeos
ella el hipocampo núcleos del cordones blancos de la médula y los
o el cíngulo) y la hipotálamo, el médula espinal. ganglios
corteza núcleo del Rafe, paravertebrales del
cerebelosa. los núcleos de sistema autónomo
los nervios
craneales
Fibras nerviosas
Entonces, fibra nerviosa es el nombre que recibe un axón (o una dendrita) de una célula nerviosa. No todas las
fibras están rodeadas por mielina, las hay también sin este tipo de cobertura. Por lo cual, una fibra, ya sea que
pertenezca al SNC o al SNP, también puede clasificarse como mielínica (en caso de que esté recubierta por
neuroglía) o amielínica (en el caso de que esté en bolas).
Hasta aquí tenemos 2 formas de clasificación de las fibras: según se encuentren en el sistema nervioso central o
periférico y según estén recubiertas o no de mielina. Además, y, como se verá más adelante, una fibra puede
conducir impulsos nerviosos a su través. Según la velocidad de conducción de una fibra y su tamaño, se puede
realizar una tercera clasificación de las mismas:
2
Obsérvese que el término núcleo tiene dos significados neuroanatómicos distintos: se refiere a una estructura dentro del
cuerpo celular de la neurona y a un grupo de cuerpos celulares en el SNC.

Velocidad de
conducción Diámetro de la
Tipo de fibra Funciones
(metros por fibra (µm)
segundo)
Motoras músculo
Alfa 70 – 120 12 – 20
esquelético
Sensitivas, tacto,
Beta 40 – 70 5 – 12
presión, vibración
Fibras A
Gamma 10 – 50 3–6 Huso muscular
Mielínicas
Dolor (agudo,
Delta 6 – 30 2–5 localizado), temperatura,
tacto
Autónomas
Fibras B 3 – 15 <3
preganglionares
Dolor (difuso, profundo),
Amielínicas Fibras C 0,5 – 2 0,4 – 1,2 temperatura, autónomas
preganglionares
Sobre cómo circulan los impulsos nerviosos en el sistema nervioso: aferencias y

eferencias
Dentro de la terminología general que tienen que aprender desde ya, se encuentran algunos términos de fisiología.
En particular, lo aferente y lo eferente.
Cuando nos remitimos a lo que sucede en el sistema nervioso (ya sea central o periférico), lo aferente implica
impulsos nerviosos de entrada o de llegada, mientras que lo eferente implica impulsos o información de salida o
envío. Puede relacionarse de una forma relativa lo aferente con lo sensitivo, pues implica que la información del
ambiente llega hacia el sistema nervioso; también con lo ascendente, ya que esos impulsos nerviosos que llegan
del ambiente, pasan por la médula o el tronco cerebral y suben hasta la corteza cerebral en la mayoría de los
casos; y con lo centrípeto, puesto que la información viaja desde lo periférico hacia lo central. También puede
compararse lo eferente con impulsos motores, ya que el sistema nervioso envía información hacia los músculos;
con lo descendente, pues desde la corteza cerebral, la información viaja hasta centros inferiores, hasta llegar a la
médula y de ahí se dirigen a las extremidades del cuerpo, por ejemplo; e incluso, se puede relacionar lo eferente
con lo centrífugo, porque los impulsos se “fugan” o salen del centro hasta llegar a la periferia.
Esta correlación, no obstante, no siempre es unívoca: yo puedo decir, por ejemplo, que mientras el sistema
nervioso le envía eferencias a los músculos, los músculos reciben aferencias del sistema nervioso; puedo decir
también, que el encéfalo recibe aferencias de la médula espinal o que esta envía eferencias al encéfalo.
Orientaciones en neuroanatomía
Le sería difícil al lector adquirir un conocimiento de la distribución de una ciudad desconocida sin un sistema de
coordenadas de dirección: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismo pasa con el sistema nervioso.
El sistema nervioso de los vertebrados tiene tres ejes: anterior-posterior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero,
anterior significa hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior, hacia adelante) y posterior significa hacia el
extremo de la cola (el extremo posterior, o hacia atrás). A estas mismas direcciones en ocasiones se les llama
rostral y caudal, respectivamente. Segundo, dorsal significa hacia la superficie de la espalda o la parte superior de
Página 15
la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significa hacia la superficie del pecho (o del vientre) o la parte inferior de
la cabeza (la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia la línea media del cuerpo y lateral, lejos de la
línea media, hacia las zonas laterales del cuerpo.
Los seres humanos vinimos a

complicar este simple triple eje
(anterior-posterior, dorsal-ventral
y medial-lateral) al empeñarnos
en caminar sobre nuestras patas
traseras. Esto cambia la
orientación de nuestros
hemisferios cerebrales respecto
a nuestra médula espinal y
nuestro tronco cerebral.
El lector puede evitarse muchas

confusiones si recuerda que el
sistema de direcciones
neuroanatómicas en los
vertebrados se adaptó para utilizarse en seres humanos de modo que los términos empleados para describir la
posición de diversas superficies del cuerpo son las mismas en los seres humanos que en los vertebrados más
representativos, los que no tienen una postura erguida. Repárese, en particular, en que la parte superior de la
cabeza humana y la espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsal, aun cuando están en direcciones
distintas; y que la parte inferior de la cabeza humana, así como la parte delantera de la médula, reciben el nombre
de ventral, aunque están igualmente en direcciones distintas. Para soslayar esta complicación, a menudo se
emplean los términos superior e inferior para referirse a la parte superior y la parte inferior, respectivamente, de la
cabeza de los primates.
Los cortes que uno puede realizar sobre

estructuras neuroanatómicas son de tres
tipos: sagitales, coronales y horizontales
(también llamados axiales o
transversales). Un corte sagital separa
estructuras hacia la izquierda y hacia la
derecha; un corte coronal separa
estructuras hacia delante y hacia atrás;
mientras que un horizontal, lo hace hacia
arriba y hacia abajo.
Más adelante en este resumen

encontrarás varias imágenes de dichos
cortes.

Desarrollo ontogénico del sistema nervioso
Para comprender mejor cómo están
organizadas las estructuras que componen
al sistema nervioso, haremos un sucinto
repaso de cómo llegan a desarrollarse
ontogénicamente dichas estructuras.
En el embrión de los vertebrados, el tejido

que finalmente se transforma en el SNC
puede verse como un tubo repleto de líquido.
Ese tubo, con el paso de los días, irá
formando tres ensanchamientos en su
extremo anterior, proceso conocido como
vesiculización. El proceso de vesiculización
dará lugar a tres estructuras o vesículas
conocidas con los nombres de procencéfalo,
mesencéfalo y rombencéfalo (ordenados de lo más anterior a lo más posterior del tubo).
Antes del nacimiento, esas tres vesículas se dividen en cinco. Esto ocurre debido a que la cámara del prosencéfalo
da lugar a otras dos diferentes, y lo mismo sucede con la del rombencéfalo. Desde el plano anterior al posterior,
los cinco ensanchamientos que forman el encéfalo en desarrollo son: el telencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo
(o cerebro medio), el metencéfalo y el mielencéfalo. Cuando era estudiante, para recordar su orden me ayudaba
de esta regla mnemotécnica: el telencéfalo se sitúa en el tope superior y las otras cuatro divisiones se asientan
debajo suyo, por orden alfabético.
Finalmente, y como se expone en el siguiente cuadro, diremos que las 5 vesículas de más avanzado desarrollo
originan las estructuras encefálicas propiamente dichas. Aquí todas las vesículas vuelven a cambiar de nombre
(los del registro civil se deben volver locos cuando pasa esto), salvo por una, el mesencéfalo que sigue quedando
igual.
Página 17
Período de 3
Procencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo
vesículas
Período de 5
Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo
vesículas
Todas las
estructuras que Como más
componen a los importantes:
Estructuras hemisferios tálamo,
Nerviosas cerebrales hipotálamo, Protuberancia Bulbo
Mesencéfalo
propiamente (p.ej. corteza epitálamo (o y Cerebelo Raquídeo
dichas cerebral, ganglios glándula pineal),
basales, amígdala, quiasma óptico,
septum, fórnix, retina del ojo
cápsula interna)

Estructuras básicas del sistema nervioso central3
Médula espinal
Desde este apartado iniciamos un ascenso
por las estructuras del SNC adulto,
comenzando por la médula espinal hasta
llegar a los centros superiores compuestos
fundamentalmente por los hemisferios
cerebrales.
Mientras las regiones superiores del encéfalo

sufren un gran desarrollo, como las
relacionadas al telencéfalo, la médula
espinal se mantiene como un aburrido tubo
cilíndrico de no más del grosor de un lápiz a
lo largo de toda su vida. La médula espinal
del adulto se continúa con el bulbo raquídeo
hacia arriba y termina en el borde inferior de
la primera vértebra lumbar. En la región
cervical (donde da origen al plexo braquial) y
en las regiones torácica inferior y lumbar
(donde da origen al plexo lumbosacro) la
médula se encuentra ensanchada; estos
engrosamientos se denominan
intumescencias cervical y lumbar
respectivamente. En la línea media, por
delante, la médula posee una fisura media
anterior, y sobre la superficie posterior, un
surco medio profundo.
En toda la longitud de la médula espinal hay

31 pares de nervios espinales fijados por las raíces anteriores o motoras y las raíces posteriores o sensitivas.
Cada raíz nerviosa posterior posee un ganglio de la raíz posterior, cuyas células unipolares dan origen a las
fibras nerviosas periféricas y centrales.
Cuando se hace una sección transversal, resulta evidente que la médula espinal contiene dos zonas diferentes:
una zona interna formada por sustancia gris con forma de H o de mariposa, rodeada por una zona de sustancia
blanca. En su mayor parte, la sustancia gris está compuesta por cuerpos celulares e interneuronas amielínicas;
mientras que la sustancia blanca lo está por axones mielínicos. Los dos brazos dorsales o posteriores de la
sustancia gris de la médula se designan astas posteriores y los dos brazos ventrales o anteriores, astas
anteriores.
3
Sé que mientras lean toda esta sección pensarán: “menos mal que era ‘básico’”, pero créanme, traté de hacerlo lo más
simple posible, sin que falte nada importante.
Página 19
Retomemos ahora lo dicho previamente sobre lo aferente y eferente. En la médula espinal, las astas posteriores
se llaman sensitivas porque reciben información de
ese tipo, desde determinados órganos de los
sentidos pasando por el nervio raquídeo y el ganglio
de la raíz posterior. Y las astas motoras se llaman de
esa forma, porque envían impulsos que viajan por los
nervios raquídeos hasta los músculos efectores.
Muchos de los cuerpos neuronales que se

encuentran en las astas posteriores, reciben
información de las neuronas unipolares de los
ganglios de las raíces posteriores, dicho de otro
modo, reciben aferencias. Mientras que muchas de
las células que componen las astas anteriores son
neuronas motoras multipolares que dirigen sus
axones hacia los músculos esqueléticos o hacia los
ganglios del sistema autónomo, en otras palabras,
envían eferencias.
Por otro lado, la sustancia blanca de la médula espinal, puede dividirse en las columnas o cordones anterior, lateral
y posterior. En estos cordones si disponen los tractos de la médula espinal. Aunque algunos se concentran en
ciertas áreas, hoy en general se acepta que existe una superposición considerable. Con fines descriptivos los
tractos espinales se dividen en tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios y sus posiciones relativas
se muestran en la imagen de abajo.
Por ahora quédense con lo siguiente de esta conformación: primero que nada a la derecha se representan los
tractos ascendentes, y como importantes podemos mencionar a los fascículos grácil y cuneiforme (relacionados al
tacto preciso, sensación de vibración y la propiocepción), tractos espinocerebelosos posterior y anterior
(relacionados a la propiocepción), tracto espinotalámico lateral (relacionado al dolor y la temperatura) y el
espinotalámico anterior (relacionado al tacto leve y la presión); a la izquierda de la imagen se visualizan los tractos
descendentes, donde se pueden destacar los tractos corticoespinales lateral y anterior (asociados a los

movimientos voluntarios), el tracto retículoespinal (asociado a los movimientos posturales), el tracto tectoespinal
(asociado a movimientos reflejos vinculados a la vista) y el tracto vestíbuloespinal (asociado a la postura y el
equilibrio). Obviamente esta es sólo una representación, los tractos ascendentes y descendentes se encuentran
tanto a la derecha como a la izquierda de la médula espinal. Ampliaremos de dónde vienen y a dónde van estos
tractos un poco más adelante (¡sé que disfrutarán muchísimo de leer toda esa parte!)4.
Tronco encefálico5
En nuestro ascenso por las partes del SNC, una vez dentro de la caja craneana nos topamos con las estructuras
encefálicas. Específicamente se trata de tres macro-estructuras: el tronco cerebral o encefálico, el cerebelo y el
cerebro. Continuaremos hacia arriba, desde la médula espinal, y hablaremos del tronco encefálico.
Antes que nada, repárese en lo siguiente: la médula y el tronco cerebral forman un continuo en el sentido de que
no hay divisiones entre una y otro, sólo se los separa para facilitar su descripción. Además, mientras en el cerebro
y el cerebelo, las estructuras se encuentran por duplicado (dos hemisferios, dos núcleos dentados, dos tálamos,
dos hipocampos, etc.), la cuerda tronco-medular posee en su mayoría estructuras únicas (las astas anteriores de
la médula por ejemplo son una sola estructura unida).
4
Ver la sección “Tractos de la d médula espinal” más adelante
5
Cuando uno se mete con Neuroanatomía, la Neuroanatomía le devuelve con un montón de nombres diferentes para lo
mismo. Uno tiene que ser paciente, tener voluntad, poner la cola en la silla. Para este resumen consideré los nombres que
mayormente usamos en clases con los profes, la denominación que usa Snell y Pinel, ustedes pueden readaptarla si lo
necesitan.
Página 21
El tronco encefálico está compuesto por otras tres formaciones: el bulbo raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo.
Vista anterior del Tronco cerebral. Tengan bien presente la denominación, médula oblongada u oblonga, remite al Bulbo raquídeo; Puente
remite a la Protuberancia; Mesencéfalo remite a los Pedúnculos cerebrales.
Bulbo Raquídeo
El bulbo raquídeo conecta la protuberancia por arriba con la médula espinal por debajo. En el bulbo el conducto
central de la médula se expande para formar la cavidad del cuarto ventrículo.
En la superficie anterior del bulbo raquídeo está la fisura media anterior. A cada lado de esta fisura hay un
engrosamiento denominado pirámide, formado por fibras que viajan desde la corteza cerebral hacia abajo, a nivel
del bulbo, estas fibras cruzan al lado opuesto para formar la decusación piramidal. En posición posterolateral
respecto a las pirámides están las olivas bulbares, que son elevaciones producidas por los núcleos olivares
inferiores subyacentes.
A nivel del bulbo raquídeo surgen las raíces de algunos nervios craneales: el hipogloso, el glosofaríngeo, el vago
y el accesorio.
La superficie posterior del bulbo forma el piso del cuarto ventrículo.

Vista posterior del tronco cerebral donde se ha extirpado el cerebelo: se aprecia el piso del cuarto ventrículo, los pedúnculos cerebelosos
y los tubérculos cuadrigéminos (aquí colículos).
Protuberancia
La protuberancia se encuentra por delante del cerebelo y conecta al bulbo raquídeo con el mesencéfalo. Recibe
su nombre por su aspecto en la cara anterior, que es el de un puente que conecta ambos hemisferios cerebelosos.
De forma anterior muestra un surco poco profundo que es el suco basilar, por donde pasa la arteria basilar.
El nervio trigémino sale a cada lado de la protuberancia, mientras que del surco entre ésta y el bulbo raquídeo, se
desprenden los nervios craneales abducens, facial y vestibulococlear.
Sólo si uno extirpa el cerebelo logra verse la superficie posterior de la protuberancia, que forma, junto con el bulbo,
el piso del cuarto ventrículo.
Mesencéfalo
El mesencéfalo conecta la protuberancia y el cerebelo con el cerebro. Dicho de otro modo, el cerebro se asienta
sobre el mesencéfalo.
Página 23
Esta estructura nerviosa se encuentra atravesada por el acueducto cerebral o de Silvio que se encuentra lleno de
líquido cefalorraquídeo y que se continúa por abajo con el cuarto ventrículo y por arriba con el tercer ventrículo,
haciendo de canal comunicante entre ambos.
Por detrás del mesencéfalo emergen los nervios

trocleares, y de forma anterior nace el nervio
oculomotor.
Realizando un corte transversal sobre el

mesencéfalo, este puede ser dividido en tres de lo
más anterior a lo más posterior en: pie peduncular,
tegmentum y tectum.
El pie peduncular está compuesto por fibras

descendentes que conectan la corteza cerebral con
las astas grises anteriores de la médula espinal, los
núcleos de los nervios craneales, la protuberancia y
el cerebelo.
El tegmentum contiene tres estructuras “coloreadas”

de nuestro interés. La primera es la sustancia nigra
(o negra), que tiene ese nombre por ser una masa
de cuerpos neuronales muy juntos uno al lado del
otro; además, está emparentada con los ganglios
basales controlando funciones relacionadas a los
movimientos por medio de la secreción de un
neurotransmisor que es la dopamina. La segunda
son los núcelos rojos, relacionados con los
movimientos de los brazos. Y finalmente, la
sustancia gris periacueductal, esta última se
encuentra rodeando al acueducto cerebral y se
encarga de secretar endorfinas, sustancias relacionadas a la modulación del dolor y la sensación de placer, se
trata de nuestros opiáceos endógenos.
El tectum, por último, es el techo del mesencéfalo, se sitúan por detrás. Y se trata, lisa y llanamente, de los
tubérculos cuadrigéminos (algo así como cuatro gemelos, más bien mellizos) o también colículos. Dos superiores,
emparentados a los reflejos visuales, y dos inferiores, relacionados a los reflejos auditivos.
Una mención especial: la Formación Reticular
Antes de pasar a otra de las macro-estructuras encefálicas, debemos destacar una conformación que se encuentra
internamente a lo largo de todo el tronco encefálico denominada formación reticular. La formación reticular es
una red compuesta por un grupo disperso de núcleos que se encuentra en el tronco encefálico. Suele denominarse
también sistema reticular activador puesto que los núcleos que lo componen intervienen en el grado de alerta o
despertar del individuo mediando un tipo de atención; no obstante, la formación reticular también desempeña un
papel regulador de la función cardiovascular, de movimientos de músculos esqueléticos, de modulación del dolor
entre otros.

Hay algunos núcleos que pueden considerarse parte de la formación reticular y que tienen que saber bien, son los
siguientes (algunos ya los mencionamos más arriba) 6:
- Sustancia nigra: que secreta dopamina

- Núcleos del rafe: secretan serotonina
- Locus coeruleus: secretan noradrenalina
- Núcleos adrenérgicos: secretan adrenalina
- Núcleos colinérgicos: secretan acetilcolina
- Núcleos histaminérgicos: secretan histamina
- Núcleo del nervio vago: secreta acetilcolina e interviene en funciones autónomas parasimpáticas
- Sustancia grisperiacueductal: secreta endorfinas
Cerebelo
El cerebelo se ubica por detrás del cuarto ventrículo, el bulbo raquídeo y la protuberancia. Consiste en dos
hemisferios cerebelosos unidos por un vermis. Está conectado al tronco cerebral por tres haces simétricos de fibras
nerviosas denominados pedúnculos cerebelosos inferior, medio y superior. El primero de ellos se conecta con el
bulbo raquídeo, el medio con la protuberancia y el pedúnculo cerebeloso superior lo hace con el mesencéfalo.
El cerebelo se divide en tres lóbulos principales: el lóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo floculonodular (queda
delatado que este último se encuentra bien abajo y atrás del cerebelo pues la palabra culo lo indica).
El cerebelo presenta una notable diferencia con respecto a las estructuras que veníamos mencionando hasta acá,
las cuales tenían en su mayoría la sustancia blanca de forma periférica. El cerebelo por su parte presenta una
cubierta externa de sustancia gris: la corteza cerebelosa. Esta corteza posee tres capas: una externa, la capa
molecular, una capa media, la capa de
Purkinje y una capa más interna, la capa
granulosa. La capa de Purkinje, posee
células de Purkinje, células de tipo
inhibitorias (GABAérgicas) de particular
importancia en la modulación de los
movimientos.
Además de esta capa gris externa, el

cerebelo posee sustancia blanca dispuesta
internamente, en cuya profundidad se
encuentran los núcleos cerebelosos, estos
son: el núcleo dentado, los núcleos
interpuestos (globoso y emboliforme) y el
núcleo fastigio.
En la imagen, corte sagital del cerebelo donde se
observa la diferencia entre sustancia gris
(mayormente por fuera), blanca (por dentro) y los
núcleos grises (también internos). Por delante, la
protuberancia (o puente). No se muestra el bulbo
raquídeo (extirpado).
6
Hablaremos un poco más de las sustancias que secretan cada uno de ellos un poco más adelante
Página 25
Esquema de las capas de la corteza cerebelosa que muestra algunas de sus células, en particular las de Purkinje que dirigen sus axones
hacia los núcleos cerebelosos y a su vez éstos envían proyecciones al tronco del encéfalo y al tálamo.
Imagen que grafica el cerebelo por detrás del tronco encefálico con la ubicación de sus tres núcleos y tres pedúnculos cerebelosos.

Cerebro
El cerebro es la parte más grande del encéfalo. Para facilitar su descripción, lo dividiremos en dos partes:
estructuras que ocupan la porción central, de origen diencefálico; y los hemisferios cerebrales, cuyo origen
ontogénico es telencefálico. Se hará mención también a las comisuras cerebrales de origen tanto diencefálico
como telencefálico.
Estructuras de origen diencefálico
Encontraremos aquí todas las estructuras que rodean al tercer ventrículo: hacia abajo el hipotálamo y otras que
incluyen el subtálamo, el quiasma óptico y los tubérculos mamilares; hacia arriba el fórnix (un haz grueso de fibras
que se origina en el hipocampo, pasa sobre el tálamo y llega a los cuerpos mamilares) y los plexos coroideos del
tercer ventrículo (que producen el LCR); en el centro, el tálamo y hacia los laterales de este, la cápsula interna
(formada por sustancia blanca que conecta la corteza cerebral con partes del tronco cerebral y la médula); por
detrás, finalmente, el epitálamo.
Tálamo
El tálamo o, más bien, los tálamos, ya que hay uno izquierdo y uno derecho, en el cerebro humano adulto son
como dos huevos de codorniz ubicados en el centro del cerebro 7. Es una región de gran importancia funcional y
sirve como estación de relevo para todos los sistemas sensitivos, salvo la vía olfatoria. A nivel medial, separando
ambos tálamos, hay un espacio que es la cavidad del tercer ventrículo a su través pasa la conexión intertalámica.
De forma lateral, el tálamo limita con la cápsula interna. Hacia atrás, forma el pulvinar del cual se elevan los cuerpos
geniculados laterales y mediales. Por debajo, el tálamo se asienta sobre los pedúnculos cerebrales.
Repasando un poco, en este corte sagital verán: el cuarto ventrículo (recuerda el lector qué estructuras lo formaban?); el
acueducto cerebral (qué estructura rodeaba a este otro?); como se acaba de ver, la cavidad del tercer ventrículo queda
comprendida en su mayoría entre ambos tálamos (aquí sólo puede verse la pared de uno de ellos).
7
Descripción marca registrada del Prof. A. Bueno
Página 27
Vista tridimensional
de ambos tálamos
Subtálamo y Epitálamo
El subtálamo se encuentra por debajo del tálamo y sobre los pedúnculos cerebrales, justo en medio de ambas
estructuras. Participa en el control de la actividad muscular.
El epitálamo se encuentra justo por detrás del tálamo y está formado por el núcleo habenular y la glandula pineal.
Sobre esta última, aquí sólo diremos que secreta una hormona conocida como melatonina, que aumenta en
cantidad por las noches lo cual, se piensa, induciría al sueño.
Hipotálamo
Se ubica de forma antero-ventral al tálamo, limita con este, con el quiasma óptimo y los cuerpos mamilares. Es
una estructura compuesta por grupos de núcleos. Al igual que en el tálamo, el tercer ventrículo se ubica de forma
medial al hipotálamo.
Esta formación de origen diencefálico es de fundamental importancia para las funciones fisiológicas de nuestro
organismo. Pues actúa como compuerta de salida del sistema límbico, teniendo efectos sobre el sistema nervioso
autónomo y el sistema endócrino a través de la hipófisis.
Participa de esta forma en el control de la homeostasis, el mantenimiento de la temperatura corporal, regula la

ingesta de comida y bebida (¿Les suena la frase “mi cabeza dice que no, pero mi estómago pide a gritos que sí”,
al mejor estilo Homero Simpson, y después se clava un chegusan de metro y medio de largo? Bueno, he aquí el
responsable directo) y también regula la conducta emocional y sexual (podemos armar listas interminables de
ejemplos, el típico “no puedo dejar de pensar en ella/él…” y tampoco vas a dejar de pensar porque el desgraciado
del hipotálamo te está bombardeando a hormonas sexuales). En fin, por si todavía no lo dedujeron, el hipotálamo
controla todas las funciones “autónomas”, las que escapan al control de la consciencia. Por más que uno se esmere
de forma consciente en intentar disminuir su frecuencia cardíaca, anular su sensación de hambre o sed, no podrá
conseguirlo.

Estructuras de origen telencefálico: los Hemisferios Cerebrales
El cerebro, al igual que el cerebelo, está recubierto por un gran manto de sustancia gris que es la corteza cerebral.
Teniendo presente eso, puede decirse que los hemisferios cerebrales se componen de estructuras corticales,
propias de dicha formación, y estructuras subcorticales, envueltas por ese manto de corteza.
A continuación, describiremos los componentes de los hemisferios cerebrales, que, como se mencionó
oportunamente, son de origen telencefálico. En orden se comentará sobre: los ganglios basales (formados por
estructuras subcorticales exclusivamente), el sistema límbico (formado por estructuras subcorticales y corticales)
y las características morfológicas de la corteza cerebral. Así mismo, se hará mención al haz de fibras que conecta
ambos hemisferios que es el cuerpo calloso y se abordará la ubicación de los ventrículos laterales.
Ganglios basales
El término ganglios basales (o núcleos de la base) se aplica al conjunto de masas de sustancia gris situado dentro
de cada hemisferio cerebral, que desempeñan un papel importante en el control de la postura y el movimiento
voluntario.
Los ganglios basales que no se pueden escapar de su memoria son tres: el núcleo caudado, el putamen y el globo
pálido. Tienen que saber también que el núcleo caudado y el putamen en conjunto forman el estriado (o
neoestriado).
Si uno se pone más quisquilloso aún, puede mencionar que el putamen y el globo pálido forman el núcleo lenticular,
y se conoce como cuerpo estriado a la estructura formada por núcleo caudado y núcleo lenticular. Además, se
puede mencionar también al claustro como componente de los ganglios basales y considerar que el globo pálido
tiene una parte lateral y otra parte medial. Por último, la sustancia nigra y el subtálamo están íntimamente
relacionadas a nivel funcional con los ganglios basales.
Página 29
Ganglios Basales También…

Núcleo Caudado
Estriado
Putamen Cuerpo
estriado
Globo pálido
Claustro
Relacionados a los ganglios
Sustancia nigra y subtálamo
basales a nivel funcional
El núcleo caudado es una gran masa de sustancia gris con forma de C que se puede dividir en cabeza, cuerpo y
cola, ubicada como envolviendo al tálamo por encima. La cabeza es más grande y redondeada y sus lados
mediales forman las paredes de las astas anteriores de los ventrículos laterales. Si bien la cápsula interna separa
al núcleo caudado del putamen, hay estrías que los unen, de ahí la denominación de estriado. La cola del núcleo
caudado es larga y delgada y termina en las profundidades del lóbulo temporal en el núcleo amigdalino.
El putamen se encuentra más lateral que el globo pálido, están dispuestos en conjunto entre la cápsula interna y
la cápsula externa. De forma más lateral aún se encuentra el claustro, que es una banda muy delgada de sustancia
gris. Hacia los lados de este está la cápsula extrema y luego las paredes del lóbulo de la ínsula.

Todo esto puede apreciarse en un corte coronal o bien horizontal.
Sistema límbico
Las estructuras que se considera actualmente que componen al sistema límbico son muchas, aquí sólo
describiremos las principales. Tienen que tener presente desde ya, y para lo que resta de nuestro recorrido por
toda la materia, que el sistema límbico está fuertemente ligado al procesamiento de las emociones y la memoria.
Originalmente, Paul Broca en 1878 hace referencia a lo que él llama lóbulo límbico para describir un conjunto de
estructuras que formaban un borde o anillo alrededor del hipotálamo y el tercer ventrículo. El lóbulo límbico se
compondría por la corteza del cíngulo y la corteza parahipocampal (ver imagen de lado).
Página 31
Paul MacLean, en 1952, acuña la noción de sistema límbico, integrando los trabajos de broca y otros autores, al
hablar de su cerebro triuno, donde enumera un grupo más amplio de estructuras y les adjudica ya funciones
relacionadas a las conductas emocionales.
Actualmente, lo que conocemos como sistema límbico comprende estructuras tanto corticales como subcorticales.
Entre las corticales pueden mencionarse el hipocampo, la circunvolución del cíngulo (o cíngulo simplemente), la
corteza olfatoria. Mientras que las estructuras subcorticales incluyen la amígdala, el hipotálamo, los cuerpos
mamilares, los núcleos anteriores del tálamo, el septum y el núcleo accumbens. Vías conectoras de este sistema
(sustancia blanca) son el fórnix, el tracto mamilotalámico y la estría terminal.
El hipocampo es una estructura cortical que se denomina de esta forma porque en un corte coronal se asemeja a
un caballito de mar. Uno se topa con él si mete los dedos de la mano en las profundidades del lóbulo temporal a
lo largo del asta del ventrículo lateral. Tiene una serie de fibras que se le desprenden para formar el fornix. Es de
las estructuras más importantes en el procesamiento de la memoria, sobre todo memoria declarativa y a corto
plazo.
La corteza olfatoria, obviamente forma parte de ese sistema sensorial el cual también puede incluirse como parte
del sistema límbico. Está constituida en esencia por la corteza piriforme y la corteza amigdalina8.
La amígdala debe su nombre a que tiene forma de almendra, se encuentra de forma anterior al hipocampo y está
fusionada con la cola del núcleo caudado. La amígdala posee tres partes diferenciadas: la basolateral, la
corticomedial y la amígdala extendida. Reviste especial importancia para nosotros pues se encuentra fuertemente
implicada en el procesamiento de emociones como la ira y el miedo.
8
Punto interesante a destacar es que la amígdala posee una parte subcortical y otra cortical.

Las imágenes a continuación muestran algunos de los componentes del sistema límbico mencionados, más
algunos otros que se encuentran de forma aledaña a los mismos.
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Las figuras de abajo brindan una imagen de conjunto de los ganglios basales y algunos de los componentes del
sistema límbico descriptos.

Comisuras cerebrales
Las comisuras cerebrales son tractos de sustancia blanca que conectan ambos hemisferios cerebrales. La
comisura más grande que tiene el cerebro es el cuerpo calloso (el cual aparece mencionado en varias de las
imágenes presentadas anteriormente). Es una formación que se encuentra al separar ambos hemisferios por la
cisura longitudinal. Puede dividirse en pico, rodilla, cuerpo y rodete; encontrándose la rodilla de forma más anterior
y el rodete de forma más posterior.
Otras comisuras de importancia son: la comisura anterior, la comisura intertalámica, la comisura del fórnix y la
comisura posterior.
Ventrículos laterales
Como se mencionó previamente, los ventrículos cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del encéfalo:
los dos ventrículos laterales, el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo. Anteriormente se precisó la ubicación del
cuarto ventrículo y del tercer ventrículo, interconectados estos por el acueducto cerebral.
Los ventrículos laterales, se encuentran dentro de los hemisferios cerebrales y están rodeados por estructuras de
origen telencefálico. Los ventrículos laterales tienen forma aproximada de C, se conectan con el tercer ventrículo
por el foramen interventricular (de Monro), tienen un asta anterior, un asta posterior y un asta inferior.
Respectivamente, esas astas se ubican en los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal. Las paredes de estas
cavidades están formadas por algunas estructuras: el cuerpo calloso forma el techo del ventrículo lateral, el núcleo
caudado forma el suelo del asta anterior y el hipocampo forma el suelo del asta inferior.
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Corteza cerebral
Finalmente, llegamos a la última estación en nuestro recorrido por las partes del sistema nervioso central, espero
que se hayan divertido tanto como yo. Nos queda describir la morfología de la corteza cerebral que se describirá
haciendo también mención a sus funciones asociadas. Lo siguiente es información muy importante y muy
condensada a la vez, como en todo el texto, les marqué en cursiva los conceptos fundamentales.
La corteza cerebral es un manto que recubre todas las estructuras que venimos describiendo. Para aumentar al
máximo el área de la corteza cerebral, la superficie de cada hemisferio forma circunvoluciones que están separadas
entre sí por surcos o cisuras9. Los surcos son hendiduras en el tejido, mientras que las circunvoluciones son
prominencias del mismo. Ambos hemisferios cerebrales están separados por la profunda cisura longitudinal. Para
facilitar la descripción se acostumbra a dividir cada hemisferio en lóbulos. Los surcos central, parietooccipital y
lateral son los límites utilizados para dividir cada hemisferio cerebral en los lóbulos frontal, parietal, occipital y
temporal. Además, si uno separa el surco lateral, puede visualizar en su profundidad el lóbulo de la ínsula.
Algunas circunvoluciones importantes para nuestro estudio son: la circunvolución precentral (por delante del surco
central, en el lóbulo frontal), la circunvolución postcentral (por detrás del surco central, en el lóbulo parietal), la
circunvolución temporal superior (por debajo del surco lateral, en el lóbulo temporal). Destacamos estas
particularmente porque son asociadas a áreas con funciones específicas: en la circunvolución precentral se
encuentra el área motora primaria que se encarga de la ejecución de los movimientos voluntarios, esa área forma
el homúnculo motor que es la representación en la corteza de la capacidad de movimientos que puede realizar un
área cortical determinada; en la circunvolución postcentral se delimita el área somatosensitiva primaria, la cual
procesa los estímulos táctiles y propioceptivos del cuerpo, en esa área se encuentra el homúnculo sensitivo que
9
También puede emplearse el término fisura aunque a alguna profe se le ocurrió decir alguna vez que eso remite a lo que
está “fisurado o roto”. ¡Así que a todos los que ponían fisura en el parcial, les clavaba un 0! Sí, no era la profe más
benevolente.

es la representación en la corteza de la densidad de receptores de una determinada parte del cuerpo; en la
circunvolución temporal superior se ubican las áreas auditivas, relacionadas a la audición consciente.
En cuanto a la ubicación de estás circunvoluciones y surcos en el cerebro, aquí tres imágenes de Snell que vienen
como anillo al dedo para tal fin.
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En cuanto a los lóbulos cerebrales, el lóbulo frontal se
encuentra hacia adelante del surco central y de forma
superior al surco lateral; el lóbulo parietal se halla
posteriormente al surco central; el lóbulo occipital queda
separado del parietal por el surco parietooccipital y
comprende una pequeña porción del cerebro que se
extiende incluso por delante del surco calcarino; el lóbulo
temporal se ubica delante de ese último lóbulo y por
debajo de la cisura lateral. Por último, la corteza del lóbulo
de la ínsula puede visualizarse en la profundidad del surco
lateral, separando el lóbulo frontal y el temporal
(recuérdese que, como manto, toda la corteza cerebral es
una sola y no hay cortes en ella). El lóbulo de la ínsula
está compuesto por la misma corteza cerebral sólo que
replegada sobre sí misma.
La corteza cerebral se encarga de las funciones más complejas del sistema nervioso. Si bien epistemológicamente
el tema es discutido, en general puede entenderse que la actividad de esta corteza es de tipo consciente. En
particular, nos referimos a las funciones cognitivas superiores como la atención, la memoria, el lenguaje, el control
de los movimientos, el control de impulsos y la planificación a futuro.
¡Mantengan siempre presente esa meta de aprender todos los días un poco más de Neurofisiología y
Psicofisiología!
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Conformación estructural del sistema nervioso periférico

Nervios periféricos
Los nervios periféricos son los nervios espinales y los nervios
craneales. Recordemos que, siguiendo los lineamientos de
cátedra, diremos que un nervio es un fascículo de fibras.
El tronco del nervio está rodeado por una banda de tejido

conectivo denso denominada epineuro. Dentro de la vaina
hay haces de fibras nerviosas, cada uno de los cuales está
rodeado por una banda de tejido conectivo denominada
perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales hay un
tejido conectivo delicado y laxo denominado endoneuro.
Nervios espinales y raíces nerviosas espinales
Hay 31 pares de nervios espinales (o raquídeos) que abandonan la médula espinal y atraviesan los forámenes
intervertebrales en la columna vertebral. Cada uno de estos nervios se enumeran según el nivel de la columna
vertebral del que emergen.
Cada nervio espinal está conectado con la médula espinal por dos raíces: la raíz anterior y la raíz posterior. La
raíz anterior consiste en haces de fibras que
conducen impulsos nerviosos desde el sistema
nervioso central hacia la periferia, se
denominan fibras eferentes. La raíz posterior
consiste en haces de fibras nerviosas que
llevan información hacia el sistema nervioso
desde el exterior de este, se denominan fibras
aferentes. Dado que el tipo de información que
llevan estas fibras es de tipo sensorial, se
llaman también fibras sensitivas. Los cuerpos
celulares de estas fibras nerviosas se hallan
situados en un engrosamiento sobre la raíz
posterior, denominado ganglio de la raíz
posterior.10 Cada nervio raquídeo es un nervio
mixto, es decir que transporta información tanto
sensitiva como motora.
Toda esta conformación, que incluye la médula espinal, las raíces anteriores y posteriores que nacen de ella, los
ganglios de las raíces posteriores y la convergencia de raíces para formar un nervio mixto, se encuentra dentro del
conducto raquídeo de la columna vertebral.
10
Recordemos que anterior y ventral puede ser considerado como lo mismo en el caso de la médula espinal, así como
dorsal y posterior

Fuera del conducto raquídeo, los nervios se dividen para formar ramos posteriores, que inervan la cabeza, el cuello
y el tronco; y ramos anteriores, que: 1- forman fibras motoras autónomas, 2- inervan extremidades y partes laterales
y ventrales de cuello y tronco, 3- forman plexos nerviosos.
Plexos nerviosos
En su recorrido, los nervios periféricos a veces se dividen en ramos que se conectan con nervios periféricos
vecinos, es decir, la información que transportan converge en nuevos ramos. Si esto ocurre, con frecuencia se
forma una red de nervios denominada plexo nervioso. Esta formación permite que las fibras nerviosas individuales
pasen de un nervio periférico a otro. En la mayoría de los casos las fibras nerviosas no se ramifican, sino que un
plexo permite la redistribución de las fibras dentro de los diferentes nervios periféricos.
Los plexos cervical y braquial se ubican en las raíces de los miembros superiores y los plexos lumbar y sacro están
en la raíz de los miembros inferiores. Cuando los nervios cutáneos se aproximan a su destino final por lo común
forman plexos finos que también permiten una reorganización de las fibras. El sistema nervioso autónomo también
posee numerosos plexos nerviosos.
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Inervación segmentaria de la piel y los músculos
El área de la piel inervada por un solo nervio espinal y, por ende, por un solo segmento de la médula espinal se
denomina dermatoma. En el tronco los dermatomas se extienden alrededor del cuerpo desde el plano medio
anterior hacia el posterior. Los dermatomas adyacentes se superponen en forma considerable de modo que para
producir una región de anestesia completa deben seccionarse por lo menos tres nervios espinales contiguos. En
la cara, los ramos del nervio trigémino inervan un área precisa de la piel y casi no se superponen con el área
cutánea de otro ramo.
El músculo esquelético también recibe inervación segmentaria. La mayoría de estos músculos están inervados por
más de un nervio espinal y, en consecuencia, por el mismo número de segmentos de la médula espinal. Por ende,
para paralizar totalmente un músculo sería necesario cortar varios nervios espinales o destruir varios segmentos
de la médula espinal.

Los nervios craneales
Doce pares de nervios craneales nacen del encéfalo (pares I y II nacen del cerebro; pares del III al XII del tronco
encefálico). Todos los nervios se distribuyen en la cabeza y el cuello excepto el décimo que también inerva
estructuras del tórax y el abdomen. Los nervios craneales (o craneanos) son los siguientes:
I- Olfatorio VII- Facial

II- Óptico VIII- Vestibulococlear o auditivo
III- Motor ocular común u oculomotor IX- Glosofaríngeo
IV- Patético o Troclear X- Vago o neumogástrico
V- Trigémico XI- Accesorio o espinal
VI- Motor ocular externo o abducens XII- Hipogloso
Organización de los nervios craneales
Son exclusivamente sensitivos: Son motores: Son Mixtos:
- Olfatorio - Motor ocular común - Trigémino

- Óptico - Troclear o patético - Facial
- Vestibulococlear - Motor ocular externo o - Glosofaríngeo
abducens - Vago o neumogástrico
- Accesorio o espinal
- Hipogloso
Los nervios craneales tienen núcleos centrales motores o sensitivos (o ambos) dentro del encéfalo y fibras
nerviosas periféricas que nacen en el encéfalo y abandonan el cráneo para alcanzar sus órganos efectores o
sensitivos.
Núcleos sensitivos de los nervios craneales
Estos núcleos incluyen los núcleos aferentes somáticos y viscerales. Las partes sensitivas o aferentes de un nervio
craneal son los axones de las células nerviosas ubicados fuera del encéfalo en los ganglios de los troncos nerviosos
(equivalentes a los ganglios de las raíces posteriores de un nervio espinal) o que pueden estar ubicados en un
órgano sensorial como la nariz, el ojo o el oído. Las células de esos ganglios son las neuronas de primer orden.
Los núcleos de estos nervios, que generalmente se encuentran en el tronco encefálico, contienen las neuronas de
segundo orden. Esas neuronas proyectan generalmente hacia el tálamo, donde se ubica la neurona de tercer orden
que dirige sus prolongaciones hacia la corteza cerebral.
Núcleos motores de los nervios craneales
Núcleos motores somáticos y branquiomotores
Las fibras nerviosas motoras son los axones de las células nerviosas ubicadas dentro del encéfalo. Estos grupos
de células nerviosas forman los núcleos motores e inervan el músculo estriado. Cada célula nerviosa con sus
prolongaciones se denomina neurona motora inferior, y es equivalente a las células motoras en las astas grises
anteriores de la médula espinal. Estos núcleos reciben proyecciones desde la corteza cerebral.
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Núcleos motores viscerales generales
Estos núcleos forman la eferencia craneal de la porción parasimpática del sistema nervioso autónomo. Son el
núcleo de Edinger-Westphal del nervio oculomotor, los núcleos salivar superior y lagrimal del nervio facial, el núcleo
salivar inferior del nervio glosofaríngeo y el núcleo motor dorsal del vago. Estos núcleos reciben numerosas fibras
que incluyen proyecciones del hipotálamo.
Síntesis sobre los nervios craneales
A continuación, se abordan de forma sucinta las características principales de los doce pares craneales. La imagen
próxima sobre estos nervios puede aclarar algunas dudas generales sobre su distribución y recorridos, no obstante,
más adelante en este resumen y/o en la materia, retomaremos de forma más completa dichas características.
I Nervio olfatorio: tiene sus células receptoras en la mucosa nasal, las cuales proyectan a través de la lámina
cribosa, llegando al bulbo raquídeo y luego a la corteza cerebral. Brinda información relativa al sentido del olfato
II Nervio óptico: sus neuronas receptoras se encuentran en la retina del ojo, las fibras de esas neuronas llegan
hasta el quiasma óptico, que es la decusación de las mismas, para formar luego las cintillas ópticas que llevan
información hasta el tálamo y luego las radiaciones ópticas hacia la corteza occipital. Brinda información relativa al
sentido de la vista.
III Nervio motor ocular común: se origina en las células del núcleo oculomotor del mesencéfalo y se dirige hacia
músculos del ojo. Inerva todos los músculos extrínsecos del ojo excepto el oblicuo mayor y el recto lateral. Inerva
también músculos intrínsecos del ojo (fibras autónomas) que regula reflejo fotomotor y de acomodación.
IV Nervio troclear o patético: tiene su origen en el mesencéfalo, con su origen aparente11 por detrás de este. Ayuda
a girar el ojo hacia abajo y afuera.
V Nervio trigémino: el nervio trigémino tiene tres ramas: oftálmico, maxilar superior y maxilar inferior.
- Ramo oftálmico: es puramente sensitivo, las neuronas receptoras llevan información de piel de la frente,
del cuero cabelludo, párpados, nariz, mucosa de senos paranasales y cavidad nasal.
- Ramo maxilar superior: es puramente sensitivo, las neuronas receptoras llevan información de piel de cara
sobre los maxilares, dientes del maxilar superior, mucosa de la nariz, el seno maxilar y el paladar
- Ramo maxilar inferior: la parte sensitiva lleva información de piel de la mejilla, la piel sobre la mandíbula,
piel del costado de la cabeza, dientes del maxilar inferior y articulación temporomandibular; la mucosa de
la boca y parte anterior de la lengua. La parte motora inerva los músculos de la masticación, milohioideo,
vientre anterior del digástrico, tensor del velo del paladar y tensor del tímpano.
VI Nervio motor ocular externo: se origina en el núcleo de la protuberancia en el suelo del cuarto ventrículo, inerva
el músculo recto lateral del ojo que lo gira lateralmente.
VII Nervio facial: sus neuronas sensitivas permiten percibir el gusto inervando dos tercios anteriores de la lengua,
piso de la boca y el paladar. Mientras que sus neuronas motoras inervan los músculos del rostro y cuero cabelludo,
11
El origen aparente de un nervio craneal es el lugar de donde se lo ve salir del sistema nervioso central. Pareciera que (casi
todos) los nervios craneales nacen de lugares particulares del tronco del encéfalo, siendo que, en realidad se originan en los
núcleos de esa macroestructura.

el músculo del estribo, vientre posterior del digástrico y músculos estilohioideos. La parte parasimpática inerva las
glándulas salivales, lagrimal y glándulas de la nariz y paladar.
VIII Nervio vestíbulococlear o auditivo: tiene dos ramos: el ramo vestibular y el ramo coclear.
- Ramo vestibular: sus neuronas inervan el utrículo y el sáculo y los conductos semicirculares del oído
interno y conducen la información por el ganglio de Scarpa hasta el bulbo raquídeo y la protuberancia.
Relacionado a la percepción de los movimientos de aceleración de la cabeza.
- Ramo coclear: está compuesto por neuronas que inervan el órgano de corti, pasan por ganglio espiral del
caracol y luego al bulbo raquídeo. Relacionado a la audición de distintas frecuencias de sonidos.
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IX Nervio glosofaríngeo: Las neuronas sensitivas dan sensibilidad al tercio posterior de la lengua. Las neuronas
motoras inervan el músculo estilofaríngeo que ayuda a la deglución. Las neuronas autónomas de este nervio
inervan la glándula parótida.
X Nervio vago o neumogástrico: este nervio recibe su nombre por la dificultad que tuvieron los primeros
neuroanatomistas para determinar su terminación anatómica, no crean que “vago” es por falta de trabajo. Todo lo
contrario, sus neuronas sensitivas inervan faringe, laringe, tráquea, corazón, cuerpo carotídeo, pulmones,
bronquios, esófago, estómago, intestino y vesícula biliar. Sus neuronas motoras inervan faringe y laringe para la
deglución. Mientras que las neuronas autónomas se dirigen a los ganglios autónomos y luego a faringe, laringe y
órganos torácicos y abdominales.
XI Nervio accesorio o espinal: Inerva los músculos del paladar blando, de la faringe y laringe, así como
esternocleidomastoideo y trapecio.
XII Nervio hipogloso: inerva los músculos de la lengua para controlar su movimiento.

Un poco de vías nerviosas o cómo se comunican las estructuras del sistema
nervioso
Si la última parte sobre nervios craneales les resultó interesante, no se pierdan lo que continúa. El contenido
condensado que abordamos previamente con los pares craneales puede ser un poco engorroso y difícil de
comprender al principio, involucra vías nerviosas, es decir, cómo diferentes grupos de neuronas (o estructuras)
pasan la información de un lugar a otro. La lectura y la comprensión de estas vías, les resultará tanto más fácil
cuanto más conozcan las estructuras por las que pasa la vía. De algún modo, en este punto hacemos una
integración de todo lo que vimos, al tiempo que sumamos contenido y abordamos, ahora sí, algo de la
neurofisiología propiamente dicha: cómo funcionan las estructuras nerviosas y para qué demonios sirven las
mismas.
Este lindo cuadrito que tenemos de

lado, esquematiza los
componentes de una vía.
Podemos decir que tenemos el
medio, entorno, contexto o como
quieran llamarle. Este medio hay
que entenderlo tanto como lo que
pasa fuera del organismo (la
música que suena desde mi
compu, por ejemplo) como lo que
pasa dentro de él (por ejemplo, lo
que le pasa a mi estómago cuando
le llega el café que me estoy
clavando). De ese contexto llegan
estímulos que son detectados por
receptores (supongamos para
seguir con el ejemplo, receptores
del oído). Mi oído o, mejor dicho,
los receptores de él están
conectados a un nervio (en
particular, el nervio auditivo), ese
nervio conduce la información de
los receptores formando una vía sensitiva. Dicho de otro modo, en este caso, el nervio es la vía sensitiva. La
información recibida desde el medio, entonces, llega al sistema nervioso central que procesa esa información. De
tal modo que, si de repente en la lista de youtube que estaba escuchando salta la canción “La motito de Carlitos”
de Mala fama, las estructuras de mi sistema nervioso central reaccionarán con un “¡qué carajos es esto!” y enviarán
la orden de cambiar a otro video. Esa orden es conducida por otras vías nerviosas: las vías motoras, que tienen
su acción sobre terminaciones efectoras, por caso, los músculos (aquellos que controlan mi mano para mover el
mouse). Parece fácil hasta acá, la cuestión se complica un poco si consideramos que dentro del SNC también hay
vías que entrelazan distintas estructuras y que van y vienen.
Entonces, iremos por partes, veremos sucintamente algunas terminaciones receptoras y efectoras y ahondaremos
en algunas vías que son importantes para nuestro estudio en una exposición para nada exhaustiva de todas las
vías que existen en el sistema nervioso, sino más bien algunas que tomaremos como ejemplos.
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Terminaciones receptoras
Un individuo recibe impresiones del mundo exterior y del interior del cuerpo por medio de terminaciones nerviosas
sensitivas especiales o receptores. Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales
básicos:
- Mecanorreceptores: responden a una deformación mecánica

- Termorreceptores: responden a los cambios de la temperatura; algunos responden al frío y otros al calor
- Nociceptores o nocirreceptores: responden a cualquier estímulo que produzca algún daño en el tejido
- Receptores electromagnéticos: los conos y los bastones de los ojos son sensibles a los cambios de la
intensidad de la luz y de la longitud de onda de la luz
- Quimiorreceptores: responden a cambios químicos asociados con el gusto y el olfato.
Según una clasificación estructural, los receptores pueden clasificarse también en receptores no encapsulados y
encapsulados.
Receptores no encapsulados
Terminaciones nerviosas libres
Se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo. Están presentes entre las células epiteliales de la piel, la cornea y
el tubo digestivo y en los tejidos conectivos como la dermis, la fascia, los ligamentos, las cápsulas articulares, los
tendones, el periostio, el pericondrio, los conductos harvesianos del hueso, la membrana timpánica y la pulpa
dental, además de en el músculo. Las fibras nerviosas de las terminaciones nerviosas libres son mielínicas y
amielínicas. Los extremos terminales están desprovistos de vainas de mielina. La mayoría de estas terminaciones
detectan el dolor; otras, el tacto protopático, la presión y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente frío y calor.
Discos de Merkel
Se encuentran en la piel glabra, como en las puntas de los dedos, y en los folículos pilosos. Son receptores de
tacto de adaptación lenta que transmiten información acerca del grado de presión sobre la piel, como cuando se
sostiene una lapicera.
Receptores encapsulados
Corpúsculos de Meissner
Se encuentran en las papilas dérmicas de la piel, sobre todo de la piel de la palma de la mano y la planta del pie.
También hay muchos de ellos en la piel del pezón y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene forma ovoide y
consiste en una pila de células de Schwann aplanadas. El corpúsculo está encerrado por una cápsula de tejido
conectivo. El número de corpúsculos de Meissner disminuye notablemente entre el nacimiento y la vejez. Son muy
sensibles al tacto, se trata de mecanorreceptores de adaptación rápida.
Corpúsculos de Pacini
Se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo y son abundantes en la dermis, el tejido subcutáneo, los ligamentos,
las cápsulas articulares, la pleura, el peritoneo, los pezones y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene forma
ovoide, está compuesto por una cápsula y un centro que contiene la terminación nerviosa. La cápsula consiste en
muchas laminillas concéntricas. Es un mecanorreceptor de adaptación rápida, particularmente sensible a la
vibración.

Corpúsculos de Ruffini
Se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Consiste en varias fibras nerviosas amielínicas grandes que termina
dentro de un haz de fibras de colágeno y rodeadas por una cápsula celular. Estos mecanorreceptores de
adaptación lenta son receptores de estiramiento, que responden cuando se estira la piel.
Receptores articulares
En la cápsula y los ligamentos de las articulaciones sinoviales pueden encontrarse tres tipos de terminaciones
sensitivas que están encapsuladas. Su función consiste en proporcionar información al sistema nervioso central
acerca de la posición y los movimientos de la articulación.
Husos neuromusculares
Se encuentran en el músculo esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo.
Proporcionan información con respecto a la longitud del músculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. Esta
información se utiliza para controlar la actividad muscular.
Cada huso está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. Dentro de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas
fibras musculares intrafusales; las fibras musculares comunes situadas por fuera de los husos se denominan fibras
extrafusales.
En condiciones de reposo los husos neuromusculares dan origen a impulsos nerviosos aferentes en forma continua
y gran parte de esta información no se percibe conscientemente. Cuando se produce la actividad muscular, sea
activa o pasiva, las fibras intrafusales se estiran y en las neuronas aferentes aumenta la velocidad de pasaje de
los impulsos nerviosos a la médula espinal o al encéfalo.
Husos neurotendinosos (órganos tendinosos de Golgi)
Se hallan en los tendones y se ubican cerca de las uniones de los tendones con los músculos. Proporcionan al
sistema nervioso central información sensitiva con respecto a la tensión de los músculos. Cada huso consiste en
una cápsula fibrosa que rodea a un haz de fibras tendinosas, dispuestas laxamente.
Terminaciones efectoras
Inervación del músculo esquelético
El músculo esquelético está inervado por uno o más nervios. En las extremidades, la cabeza y el cuello la
inervación habitualmente es única, pero en los grandes músculos de la pared abdominal es múltiple.
El nervio para un músculo contiene fibras motoras y sensitivas. Las fibras motoras son de tres tipos: 1- fibras
mielínicas alfa grandes, 2- fibras mielínicas gamma pequeñas, 3- fibras C amielínicas finas. Los grandes axones
mielínicos de las células alfa de las astas anteriores inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal
del músculo. Las pequeñas fibras mielínicas gamma inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares.
Las finas fibras amielínicas son eferentes autónomos postganglionares que inervan el músculo liso de las paredes
de los vasos sanguíneos.
Las fibras sensitivas son de tres tipos principales: 1- las fibras mielínicas, que se originan en los husos
neuromusculares, 2- las fibras mielínicas que se originan en los husos neurotendinosos, 3- las fibras mielínicas y
amielínicas que se originan en las distintas terminaciones sensitivas en el tejido conectivo del músculo.
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¿Información ininteligible? Quizás esta imagen del libro de Pinel aclare un poco el panorama.
Uniones neuromusculares en el músculo esquelético
Las fibras del músculo esquelético están inervadas por grandes fibras nerviosas mielínicas alfa derivadas de
motoneuronas grandes en las astas anteriores de la médula espinal o de los núcleos motores de los nervios
craneales. Cuando una fibra mielínica entra en un músculo esquelético, se ramifica muchas veces. El número de
ramos depende del tamaño de la unidad motora. Entonces, un solo ramo termina en una fibra muscular en un sitio
denominado unión neuromuscular o placa motora terminal. Los impulsos nerviosos que llegan por estos ramos
provocan la liberación de un neurotransmisor en particular: la acetilcolina.
Uniones neuromusculares con el músculo liso
En el músculo liso, donde la acción es lenta y difusa, como ocurre dentro de la pared del intestino, las fibras
nerviosas autónomas se ramifican extensamente de modo que una sola neurona controla gran cantidad de fibras
musculares. En este tipo de músculo, donde la acción es rápida y se requiere precisión, como en el iris, la
ramificación de las fibras nerviosas es menos extensa de modo que una única neurona controla sólo algunas fibras
musculares. Las fibras nerviosas autónomas, son posganglionares, amielínicas y terminan como una serie de
ramos varicosos. El músculo liso está inervado por las divisiones simpática y parasimpática del sistema autónomo.
Los nervios colinérgicos liberan acetilcolina en sus terminaciones, mientras que los nervios noradrenérgicos liberan
noradrenalina.
Uniones neuromusculares en el músculo cardíaco

Los nervios autónomos simpáticos y parasimpáticos postganglionares amielínicos terminan muy cerca de las fibras
musculares cardíacas individuales. La excitación y la contracción de una fibra muscular se propaga rápidamente
de una fibra a otra.
Tractos de la médula espinal
¿Recuerdan los tractos de la médula espinal? ¡Volvieron en forma de vías! Para ser precisos, un tracto forma parte
de una vía, pero no es la vía en sí. Analicemos más de cerca la cuestión teniendo en cuenta el esquema en cuadro
que mostramos previamente y que incluía receptores, vía sensitiva, SNC, vía motora y efectores.
Tractos ascendentes12
La información general proveniente de los receptores es conducida a través del sistema nervioso por una serie de
neuronas. En su forma más simple, la vía que asciende hasta la consciencia consiste en tres neuronas. La primera
o neurona de primer orden tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz posterior del nervio espinal. Una
prolongación periférica de esa neurona se conecta con una terminación receptora sensitiva, mientras que una
prolongación central entra en la médula espinal a través de la raíz posterior para establecer contacto sináptico con
la neurona de segundo orden. La neurona de segundo orden da origen a un axón que se decusa (cruza hacia el
lado opuesto) y asciende hasta un nivel superior del sistema nervioso central, donde establece sinapsis con la
neurona de tercer orden. La neurona de tercer orden en general se encuentra en el tálamo y da origen a una fibra
de proyección que se dirige a una región sensitiva de la corteza cerebral. Esta conformación de tres puede variar
a más o menos neuronas.
Al ingresar a la médula espinal las fibras nerviosas sensitivas de diferentes tamaños y funciones se ordenan y
distribuyen en haces o tractos nerviosos en la sustancia blanca. Algunas ascienden desde la médula hasta los
centros superiores y conectan la médula con el encéfalo. Los haces de las fibras ascendentes se denominan tractos
ascendentes. La información puede dividirse en dos grupos principales: 1- información exteroceptiva, que se
origina fuera del cuerpo, como el dolor, la temperatura y el tacto, y 2- información propioceptiva, que se origina
dentro del cuerpo, en músculos y articulaciones.
Vías para el dolor y la temperatura
Tracto espinotalámico lateral
Los receptores de la temperatura y el dolor presentes en la piel son terminaciones nerviosas libres. Los impulsos
dolorosos son transmitidos hacia la médula espinal en fibras de tipo A delta de conducción rápida y fibras de tipo
C de conducción lenta.
12
Son libres de putear todo lo que quieran, pero desde acá hasta “Circuitos de algunos movimientos reflejos” se tienen que
saber todos los nombresitos que están marcados en cursiva
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Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior prosiguen hacia la punta de la
columna gris posterior. Estas fibras terminan estableciendo sinapsis con las células de la columna gris posterior,
que incluyen células de la sustancia gelatinosa.
Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan en dirección oblicua hacia el lado opuesto y ascienden en
la columna blanca contralateral como el tracto espinotalámico lateral.

Cuando el tracto espinotalámico lateral asciende a través del bulbo raquídeo ya está acompañado por el tracto
espinotalámico anterior y el tracto espinotectal; juntos forman el lemnisco espinal.
El lemnisco espinal sigue ascendiendo, muchas de las fibras terminan estableciendo sinapsis con las neuronas de
tercer orden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Los axones de las neuronas de ese núcleo alcanzan el
área somestésica en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
Vías para el tacto leve (protopático) y la presión
Tracto
espinotalámico anterior
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Los axones entran en la médula espinal desde el tracto de la raíz posterior y se dirigen hacia la punta de la columna
gris posterior. Las neuronas de primer orden terminan estableciendo sinapsis con células del grupo de la sustancia
gelatinosa en el asta posterior de la médula.
Los axones de la neurona de segundo orden cruzan al lado opuesto y ascienden como el tracto espinotalámico
anterior. A medida que el tracto espinotalámico anterior asciende a través de la médula espinal se agregan nuevas
fibras.
A través del bulbo raquídeo este tracto acompaña al tracto espinotalámico lateral y el tracto espinotectal, con los
cuales forma el lemnisco espinal.
El lemnisco espinal continúa ascendiendo a través de la protuberancia y el tegmento mesencefálico y las fibras del
tracto espinotalámico anterior terminan estableciendo sinapsis con la neurona de tercer orden en el núcleo ventral
posterolateral del tálamo. Los axones de las neuronas de tercer orden alcanzan el área somestésica en la
circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
Vías para el tacto discriminativo, sentido de vibración y sensación consciente de músculos y articulaciones
Columna blanca posterior: fascículo grácil y cuneiforme
Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio espinal de la raíz posterior y pasan directamente a la
columna blanca posterior del mismo lado. Allí las fibras se dividen:
Pueden establecer sinapsis con células del asta gris posterior, con neuronas internunciales y con células del asta
anterior. Estas fibras intervienen en los reflejos intersegmentarios.
Muchas fibras discurren hacia arriba en la columna blanca posterior como el fascículo grácil y el fascículo
cuneiforme. El fascículo grácil está presente en toda la longitud de la médula espinal y contiene fibras de los nervios
espinales sacros, lumbares y los seis torácicos inferiores. El fascículo cuneiforme está situado lateralmente en los
segmentos torácicos superiores y cervicales de la médula espinal.
Las fibras del fascículo grácil y el cuneiforme ascienden homolateralmente y terminan estableciendo sinapsis con
las neuronas de segundo orden en el núcleo grácil y en el núcleo cuneiforme del bulbo raquídeo. Los axones de
las neuronas de segundo orden, denominados fibras arcuatas internas cruzan el plano medio y se decusan con
las fibras correspondientes del lado opuesto en la decusación sensitiva. Luego las fibras ascienden como un haz
compacto único, el lemnisco medial, a través del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, y las células
terminan formando sinapsis con las neuronas del núcleo ventral posterolateral del tálamo. Los axones de estas
neuronas alcanzan el área somestésica en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.

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Vías por las que llegan al cerebelo las sensaciones procedentes de los músculos y articulaciones
Tracto espinocerebeloso posterior
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior ingresan en la columna gris
posterior y terminan estableciendo sinapsis con las neuronas de segundo orden en la base de la columna gris
posterior. Estas neuronas se conocen en conjunto con el nombre de núcleo dorsal. Los axones de las neuronas
de segundo orden ingresan en la columna blanca y ascienden como tracto espinocerebeloso posterior hasta el
bulbo raquídeo. Allí el tracto se une al pedúnculo cerebeloso inferior y termina en la corteza cerebelosa.
Las fibras espinocerebelosas posteriores reciben información de los músculos y las articulaciones desde los husos
musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco y los miembros inferiores. Esta
información es utilizada por el cerebelo en la coordinación de los movimientos de los miembros y el mantenimiento
de la postura.

Tracto espinocerebeloso anterior
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior terminan estableciendo sinapsis
con las neuronas de segundo orden en el núcleo dorsal a la altura de la base de la columna gris posterior. La
mayoría de los axones de las neuronas de segundo orden cruzan hacia el lado opuesto y ascienden como tracto
espinocerebeloso anterior en la columna blanca crontralateral.
Las fibras entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.
El tracto espinocerebeloso anterior transmite información relacionada con los músculos y las articulaciones desde
los husos musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco y los miembros superiores e
inferiores.
Tractos descendentes
El control de la actividad musculoesquelética a través de la corteza cerebral y otros centros superiores es

conducido a través del sistema nervioso por una serie de neuronas. La vía que desciende desde la corteza cerebral
a menudo está formada por tres tipos de neuronas. El primer tipo, la neurona de primer orden, tiene su cuerpo
celular en la corteza cerebral. Su axón desciende para establecer sinapsis en la neurona de segundo orden, una
neurona internuncial ubicada en el asta anterior de la médula espinal. El axón de la neurona de segundo orden es
corto y establece sinapsis con la neurona de tercer orden, la neurona motora inferior, en el asta gris anterior. El
axón de la neurona de tercer orden inerva el músculo esquelético a través de la raíz anterior y el nervio espinal.
En algunos casos el axón de la neurona de primer orden termina directamente en la neurona de tercer orden.
Las neuronas motoras inferiores son bombardeadas constantemente por impulsos que descienden desde el bulbo
raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo y la corteza cerebral así como por los que ingresan por fibras sensitivas
desde las raíces posteriores. Las fibras nerviosas que descienden en la sustancia blanca desde diferentes centros
nerviosos supraespinales están separadas en haces nerviosos denominados tractos descendentes.
Vías para los movimientos voluntarios
Tractos corticoespinales
Las fibras del tracto corticoespinal surgen como axones de las células piramidales situadas en la quinta capa de la
corteza cerebral. Un tercio se origina en la corteza motora primaria (área 4), un tercio en la corteza motora
secundaria (área 6) y un tercio en el lóbulo parietal (áreas 1, 2 y 3). Por ende, dos tercios de fibras se originan en
la circunvolución precentral y un tercio en la circunvolución postcentral.
Las fibras descendentes convergen en la corona radiada y luego atraviesan el brazo posterior de la cápsula interna.
Luego el tracto continúa a través de la base del pedúnculo del mesencéfalo.
Al ingresar a la protuberancia el tracto es separado en muchos haces por las fibras pontocerebelosas transversas.
En el bulbo raquídeo los haces se reúnen para formar un ensanchamiento conocido como pirámide (de ahí el
nombre alternativo de tracto piramidal). En la unión del bulbo raquídeo y la médula espinal la mayoría de las fibras
cruzan la línea media en la decusación piramidal e ingresan en la columna blanca lateral de la médula espinal para
formar el tracto corticoespinal lateral. Las fibras restantes no se cruzan, descienden en la columna blanca anterior
de la médula espinal como el tracto corticoespinal anterior.
El tracto corticoespinal lateral desciende por toda la longitud de la médula espinal; sus fibras terminan en la columna
gris anterior de todos los segmentos de la médula.
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Los tractos corticoespinales conforman la vía que confiere velocidad y agilidad a los movimientos voluntarios y por
ende se utilizan para llevar adelante movimientos hábiles rápidos.

Vías para el movimiento voluntario y el control autónomo
Tractos reticuloespinales
En todo el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo existen grupos de neuronas y fibras nerviosas
dispersas que se conocen en conjunto como formación reticular. Estas neuronas envían axones hacia la médula
espinal formando los tractos retículoespinal anterior y retículoespinal medial.
Ambos grupos de fibras ingresan en las columnas grises anteriores de la médula espinal y pueden facilitar o inhibir
la actividad de las neuronas motoras alfa y gamma. Influyen en los movimientos voluntarios y en la actividad refleja.
Se piensa que las fibras retículoespinales también incluyen las fibras autónomas descendentes. Así, proporcionan
una vía por la cual el hipotálamo puede controlar las eferencias simpáticas y las eferencias parasimpáticas sacras.
Vía para movimientos posturales reflejos
Tracto tectoespinal
Se origina en células nerviosas del colículo superior del mesencéfalo. Terminan en la columna gris anterior de los
segmentos cervicales superiores de la médula espinal. Se cree que estas fibras están vinculadas a los movimientos
posturales reflejos de la cabeza y los ojos en respuesta a estímulos visuales.
Vía para el mantenimiento del equilibrio
Tracto vestíbuloespinal
Los núcleos vestibulares están ubicados en la protuberancia y el bulbo raquídeo por debajo del piso del cuarto
ventrículo. Reciben fibras aferentes del oído interno a través del nervio vestibular y desde el cerebelo. Dan origen
a los axones que forman el tracto vestibuloespinal y terminan estableciendo sinapsis con neuronas internunciales
de la columna gris anterior de la médula espinal.
El oído interno y el cerebelo, por medio de este tracto, facilitan la actividad de los músculos extensores e inhiben
la actividad de los músculos flexores en asociación con el mantenimiento del equilibrio.
Circuitos de algunos movimientos reflejos
En un circuito reflejo, la información sensorial que ingresa a la médula espinal o el tronco encefálico, no necesita
de llegar a los centros superiores del encéfalo para producir una respuesta motora. Sino que la información
conducida por un nervio llega a la médula espinal o al tronco del encéfalo a través de las fibras de una primera
neurona que se conecta directamente con una interneurona (por ejemplo en las astas grises de la médula espinal),
conduciendo la información a una neurona motora (ubicada en el asta anterior de la médula), y esta inerva los
músculos esqueléticos. Veamos dos ejemplos.
Reflejo de estiramiento
Se produce por la contracción rápida del músculo que se estira y la relajación simultánea del antagonista:
suponiendo que sostengo con mi mano un vaso de cerveza vacío, mis músculos realizan cierta fuerza para
mantenerlo. Pero si ese vaso es llenado con cerveza, el peso cambia, por lo que si yo no ajusto la fuerza la cerveza
y el vaso se caerán al suelo. El reflejo de estiramiento permite sensar por un lado la información del cambio de
Página 59
peso (mediante el huso muscular) lo cual llega por proyecciones que entran a la médula desde su parte posterior,
hacen sinapsis en un circuito local con moto-neuronas, y esas moto-neuronas terminan por ajustar la longitud y la
tensión del músculo… dándome fuerza suficiente para sostener el vaso y poder disfrutar de una buena cerveza.
Reflejo de retirada
Es similar al descripto previamente. Lo que tienen en común este tipo de reflejos es que la información no necesita
pasar por los centros superiores para producir una activación motriz: un reflejo implica una respuesta rápida y
automática de los músculos, no hay tiempo suficiente como para meditar si ante, por ejemplo, un estímulo doloroso
yo debería sacar o no sacar la mano. No obstante, paralelamente a la respuesta refleja, también hay proyecciones
que se dirigen al encéfalo para avisar que en ese lugar donde puse la mano hay un elemento peligroso.
Seguro que en alguna ocasión

todos hemos tocado algo doloroso
(un recipiente caliente, por
ejemplo, porque es difícil que
alguien sea tan tonto como para
poner el dedo adrede sobre una
tachuela) y hemos retirado de
golpe la mano. Esto es un reflejo
de retirada. Cuando se aplica a la
mano un estímulo doloroso, las
neuronas sensoriales registran el
estímulo y envían la información
por la parte posterior de la médula.
La vía más corta en el circuito del
reflejo de retirada implica una
interneurona, que recibe los
impulsos de la sensorial y envía
información a una neurona motora
del asta anterior de la médula.
Algunos circuitos asociados al lenguaje

En la siguiente imagen verán representado lo que sucede cuando uno escucha, por ejemplo, una pregunta, y debe
responder a ella. En esta vía para responder a la palabra oída tenemos en primer lugar los receptores que se
ubican en el oído y están inervados por el nervio auditivo (o vestibulococlear), las fibras de ese nervio envían
impulsos hasta el bulbo y la protuberancia donde se encuentran las neuronas de los núcleos cocleares, esas
neuronas mandan proyecciones hasta el tálamo, y este, al área auditiva de la corteza cerebral (en la imagen verán
simplificado todo este tramo con una línea del oído a la corteza cerebral); las neuronas ubicadas en esa área
cortical proyectan fibras hasta el área de Wernicke, que se encarga de comprender aquello que oímos, una vez
comprendido, hay proyecciones que pasan al área de Broca en la corteza frontal. Las neuronas de esta última se
encargan de articular lo que diremos, de organizar nuestras palabras para darle coherencia a nuestro discurso.
Sus neuronas proyectarán hasta el área motora primaria en la circunvolución precentral de la corteza cerebral,

que, como ustedes saben es el lugar donde encontramos las neuronas motoras de las vías descendentes que
analizamos antes. Dichas células nerviosas poseen axones que se dirigen hacia los núcleos del tronco del encéfalo
(núcleos de los nervios craneales) donde se encuentran las neuronas motoras inferiores cuyos axones se dirigen
a la laringe para producir finalmente la palabra hablada.
¡Las próximas imágenes, y últimas, de esta sección, les van a encantar! Representan la vía que están usando
ustedes en este momento, es decir, la vía para la palabra vista, para leer. Cuando uno ve una imagen, esa
información llega a los receptores electromagnéticos de la retina del ojo, que envían impulsos por el nervio óptico;
las fibras del nervio óptico decusan en el quiasma óptico hasta llegar al tálamo en el núcleo geniculado lateral. Las
neuronas de ese núcleo tienen fibras que forman las radiaciones ópticas que llegan al área visual en la corteza
occipital. Las células nerviosas de esa corteza proyectan también al área de Wernicke. Ahora el lector usará esa
región de su hemisferio izquierdo y podrá procesar las siguientes preguntas: ¿se comprendió esta última vía? ¿se
comprendieron las anteriores asociadas a los tractos de la médula espinal?
En caso afirmativo, podrá usar las vías cerebrales que siguen para activar el área de broca, el área motora y
comentarle a algún/a compañer@ de estudio todo lo que acaba de aprender.
Página 61
Vía desde los receptores del ojo hasta la corteza occipital (visual)
QUIASMA OPTICO
NERVIO OPTICO
TRACTO OPTICO
CUERPO
GENICULADO
LATERAL
(TÁLAMO)
CORTEZA VISUAL

Vía para la lectura
Página 63
Los imprescindibles sin lustre13

Las Meninges del encéfalo y la médula espinal
Las estructuras del sistema nervioso central están bien protegidas, no es cuestión de que uno ande desparramando
sesos por todos lados, como dijimos, están recubiertas por hueso y, además, también envueltas por membranas
protectoras que son tres meninges: la duramadre, la aracnoides y la piamadre.
En la imagen superior se muestra la disposición de las meninges. Sé que mientras algun@s no tienen problemas
con el idioma inglés, otr@s pensarán que soy un mal nacido por poner esta imagen, así que, para que no me odien
tanto, a continuación, va la traducción de lo que muestra la imagen. En la izquierda de arriba abajo: Seno sagital
superior, Espacio subdural, Espacio subaracnoideo. En la derecha de arriba hacia abajo: Piel del cuero cabelludo,
Periosteo, Hueso del cráneo, Duramadre (Periostea, Meníngea), Aracnoides, Piamadre, Granulación aracnoidea,
Vaso sanguíneo, Hoz del cerebro (en la fisura longitudinal solamente).
Duramadre
La meninge externa es una resistente membrana, llamada duramadre. Generalmente se la describe como formada
por dos capas, la endóstica y la meníngea. La capa endóstica no es otra cosa que el periostio que cubre la
superficie interna de la superficie del cráneo. La capa meníngea es la duramadre propiamente dicha, una
membrana fibrosa y fuerte que cubre el encéfalo y que se continúa a través del foramen magno con la duramadre
de la médula espinal. Proporciona vainas tubulares para los nervios craneales cuando estos pasan a través de los
forámenes del cráneo. Fuera del cráneo las vainas se fusionan con el epineuro de los nervios.
13
Título robado de la clase del Prof. F. Bermejo que me pareció más que adecuado para describir grupos de elementos que
se imbrican profundamente con el sistema nervioso y sin los cuales el mismo no podría subsistir, pero que, sin embargo, no
suelen alcanzar la fama o la importancia que se le da al tejido nervioso y su investigación en el marco de las Neurociencias.

La función de la duramadre es limitar el desplazamiento del encéfalo asociado con los movimientos de aceleración
y desaceleración cuando se mueve la cabeza.
La hoz del cerebro es un pliegue de duramadre que

se encuentra entre la línea media entre los dos
hemisferios cerebrales. La tienda del cerebelo es un
pliegue de la duramadre con configuración de
medialuna que forma un techo sobre la fosa craneal
posterior. La hoz del cerebelo es un pliegue
adherido a la cresta occipital interna entre los dos
hemisferios cerebrales. El diafragma sellar forma el
techo de la silla turca, un pequeño orificio que
permite el pasaje del tallo de la hipófisis.
Hay ramos del nervio trigémino, del nervio vago y

de los primeros tres nervios espinales cervicales y
ramos del tronco simpático que inervan la
duramadre. La duramadre posee numerosas
terminaciones nerviosas sensibles al estiramiento,
lo que produce la sensación de cefalea14.
La duramadre está irrigada por numerosas arterias.

La más importante desde el punto de vista clínico,
es la arteria meníngea media, que puede dañarse
en los traumatismos de cráneo. Se origina en la
arteria maxilar en la fosa infratemporal, entra en la
cavidad craneal a través del foramen espinoso y
luego se ubica entre las capas meníngea y
endóstica de la duramadre. Su recorrido se
corresponde en forma aproximada con la línea de la
circunvolución precentral subyacente del encéfalo.
Los senos venosos de la cavidad craneal se localizan entre las capas de la duramadre. Su principal función consiste
en recibir sangre desde el encéfalo a través de las venas cerebrales y líquido cefalorraquídeo desde el espacio
subaracnoideo a través de las vellosidades aracnoideas.
La duramadre envuelve también la médula espinal y la cola de caballo. Se continúa hacia arriba a través del
foramen magno con la capa meníngea de la duramadre que cubre el encéfalo. Por abajo termina en el filum terminal
a nivel del margen inferior de la segunda vértebra sacra.
Aracnoides
La aracnoides es una delicada membrana que cubre el encéfalo y la médula espinal y se ubica entre la piamadre
por dentro y la duramadre por fuera. Está separada de la duramadre por un espacio potencial, el espacio subdural,
lleno de una película de líquido; de la piamadre la separa el espacio subaracnoideo, que está totalmente ocupado
por líquido cefalorraquídeo.
La aracnoides forma puentes sobre los surcos de la superficie del encéfalo, y en ciertas situaciones la aracnoides
y la piamadre están ampliamente separadas para formar las cisternas subaracnoideas. En ciertas áreas la
14
Por ejemplo, cuando uno se pone en pedo en una noche de juerga
Página 65
aracnoides se proyecta en los senos venosos para formar las vellosidades aracnoideas, muy abundantes a lo largo
del seno sagital superior. Los grupos de vellosidades aracnoideas se denominan granulaciones aracnoideas.
Sirven como sitios donde el líquido cefalorraquídeo se difunde hacia el torrente sanguíneo.
Las estructuras que ingresan en el encéfalo y salen de él hacia el cráneo o sus forámenes deben atravesar el
espacio subaracnoideo. Todas las arterias y venas cerebrales se ubican en este espacio, al igual que los nervios
craneales.
Piamadre
La delicada piamadre es una membrana vascular que reviste totalmente el encéfalo y la médula espinal, puesto
que recubre las circunvoluciones y desciende al interior de los surcos más profundos. Las arterias cerebrales que
entran en el parénquima del encéfalo llevan una vaina de piamadre con ellas. En la médula espinal se torna más
gruesa a cada lado entre las raíces nerviosas para formar el ligamento dentado, que discurre hacia afuera para
adherirse a la aracnoides y la duramadre.
La piamadre forma la tela coroidea del techo de los ventrículos tercero y cuarto y se fusiona con el epéndimo para
formar los plexos coroideos en los ventrículos laterales, tercero y cuarto.
Sistema ventricular
Los ventrículos, cuatro cavidades llenas de líquido localizadas dentro del encéfalo, son los dos ventrículos laterales,
el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo. Estas cavidades están rodeadas por las estructuras encefálicas y han
sido descriptas con anterioridad en este resumen, a continuación, repasaremos simplemente sus características
principales.
Los ventrículos laterales se comunican a través de los forámenes interventriculares (de Monro) con el tercer
ventrículo. Éste se encuentra conectado con el cuarto ventrículo por el angosto acueducto cerebral (acueducto de
Silvio). El cuarto ventrículo se continúa con el estrecho acueducto central de la médula espinal y, a través de trés
forámenes ubicados en su techo, con el espacio subaracnoideo. El conducto medular central tiene una pequeña
dilatación en su extremo inferior, denominada ventrículo terminal. Los ventrículos, que están totalmente revestidos
con epéndimo y se encuentran llenos de líquido cefalorraquídeo, derivan de la cavidad del tubo neural.
Líquido cefalorraquídeo
El líquido cefalorraquídeo se encuentra en los ventrículos de encéfalo y en el espacio subaracnoideo que rodea al
encéfalo y la médula espinal. Su presión se mantiene notablemente constante y el volumen total en los espacios
que ocupa es de unos 130 ml.
Snell resume las funciones del líquido cefalorraquídeo como sigue:
1- Actúa como amortiguador y protege de traumatismos al sistema nervioso central

2- Proporciona estabilidad mecánica y sostén al encéfalo
3- Sirve como reservorio y ayuda en la regulación del contenido del cráneo
4- Nutre al sistema nervioso central
5- Elimina metabolitos del sistema nervioso central
6- Sirve como vía para que las secreciones pineales alcancen la hipófisis

Pacientes a quienes se les ha extraído líquido cefalorraquídeo sufren agudos dolores de cabeza y sienten
punzadas de dolor cada vez que mueven la cabeza, esto pone en evidencia las dos primeras funciones de las que
hablábamos anteriormente.
El líquido cefalorraquídeo es producido continuamente por los plexos coroideos (una red de capilares que
sobresalen de la cubierta piamadre y se proyectan en los ventrículos) que se encuentra en los ventrículos lateral,
tercero y cuarto; parte de él se origina en las células ependimarias que revisten esos ventrículos. La producción
de líquido cefalorraquídeo no está regulada por la presión (como la presión arterial) y continúa aún cuando estén
obstruidos los mecanismos de reabsorción.
Los principales sitios de absorción de este líquido son las vellosidades aracnoideas que se proyectan en los senos
venosos durales. Estructuralmente cada vellosidad aracnoidea es un divertículo del espacio subaracnoideo que
perfora la duramadre.
La hidrocefalia es una patología en la cual hay un aumento anormal del volumen del líquido cefalorraquídeo dentro
del cráneo y si está acompañada por presión intracraneal se debe a 1- un aumento anormal de la formación del
líquido, 2- un bloqueo de la circulación del líquido, 3- una disminución de la absorción del líquido.
Barrera hematoencefálica
El encéfalo es un órgano electroquímico delicadamente afinado cuya función puede alterarse gravemente debido
a la introducción de ciertas sustancias químicas (seguro algunos de ustedes conocen varias… y sus efectos). Por
fortuna para nuestra integridad moral y salud en general, hay un mecanismo que impide el paso de muchas
sustancias tóxicas desde la sangre al encéfalo: la barrera hematoencefálica. Esta barrera es una de las
consecuencias de la estructura propia de los vasos sanguíneos cerebrales. En el resto del organismo, las células
que componen las paredes de los vasos sanguíneos están laxamente unidas, de manera que la mayoría de las
moléculas pasan fácilmente a su través al tejido circundante. En el encéfalo, sin embargo, las células de las
paredes de los vasos sanguíneos (o capilares sanguíneos) están compactamente unidas, formando una barrera
que frena el paso de muchas moléculas. El grado en que los psicotrópicos15 como el alcohol o los ansiolíticos
influyen en los procesos psicológicos depende de la facilidad con la que atraviesen la barrera hematoencefálica.
La permeabilidad de la barrera hematoencefálica está inversamente relacionada con el tamaño de las moléculas
y directamente relacionada con su liposolubilidad. Los gases y el agua atraviesan fácilmente la barrera, mientras
que la glucosa y los electrolitos pasan más lentamente. La barrera es casi impermeable a las proteínas plasmáticas
y otras moléculas orgánicas grandes.
15
Drogas con efecto a nivel nervioso
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La luz de un capilar sanguíneo está separada de los espacios extracelulares que rodean a las neuronas y la
neuroglia por las siguientes estructuras: 1- células endoteliales de la pared capilar, 2- una membrana basal
continua que rodea el capilar por fuera de las células endoteliales y 3- las prolongaciones pediculadas de los
astrocitos, que se adhieren a la superficie externa de la pared capilar.

A modo de obsequio para ustedes que cargaron al punto de rebalsar sus neuronas con contenidos de Neuro, las
siguientes imágenes de cortes coronales del cerebro (en secciones que van de lo más anterior a lo más posterior),
brindan una visión de conjunto de las estructuras cerebrales donde se aprecia cómo estas varían en dimensión
según la sección se realice más adelante o más atrás.
Página 69

Página 71

Página 73
Micro-anatomía funcional del Sistema Nervioso
Células del Sistema Nervioso16

La mayoría de las células del sistema nervioso son de dos tipos básicamente: neuronas y neuroglias (o glías
simplemente para los amigos).
Anatomía de las neuronas

Las neuronas son células especializadas en recibir, conducir y transmitir señales electroquímicas. Presentan una
sorprendente diversidad de formas y tamaños, pero muchas son similares a la imagen aquí debajo (imagen que
tomé prestada del libro de Pinel)
Anatomía
Externa de las
Neuronas
16
Lo que sigue es, en buena medida, tomado del libro “Biopsicología” de Pinel J., algunos apartados fueron
complementados desde Purves y Snell y, además, verán algunas acotaciones que no alcanzan el nivel intelectual de los
mencionados autores, bueno, esas son de mi autoría.

Anatomía Interna de las Neuronas
Página 75
Membrana celular de la neurona
La membrana celular de la neurona está formada por una doble capa lipídica (dos capas de moléculas grasas).
Insertadas en esta doble capa lipídica se encuentran numerosas moléculas proteicas que constituyen la base de
muchas de las propiedades funcionales de la membrana celular. Algunas proteínas de membrana son proteínas
de canal, a través de las cuales pueden pasar determinadas moléculas. Otras son proteínas señal, que transmiten
una señal al interior de la neurona cuando moléculas específicas se unen a ellas en la superficie externa de la
membrana.
Tipos de neuronas
Como se visualizó en la imagen superior, las neuronas tienen un cuerpo o soma y prolongaciones. A estas
prolongaciones las conoceremos como neuritas. Las neuritas pueden ser de dos tipos: dendritas, que reciben
señales nerviosas, y el axón, que envía señales nerviosas. Las neuronas se pueden clasificar en base al tamaño
y en base a su morfología.
Según el tamaño, las neuronas pueden ser de Golgi tipo I o de Golgi tipo II. Mientras que las primeras son neuronas
grandes, con axones que se pueden extender medio metro de longitud; las de Golgi tipo II son células pequeñas.
La distinción morfológica de las

neuronas, se realiza en base a
las prolongaciones (o
proyecciones) que nacen del
cuerpo celular, tal como lo
muestra la siguiente figura.
Las neuronas unipolares tienen

una sola prolongación que sale
de su cuerpo y que se divide en
dos. Ejemplos de estas
neuronas se encuentran en el
ganglio de la raíz posterior de la
médula espinal. Si una neurona
tiene dos prolongaciones que
salen de su soma (una dendrita
un y un axón), se llama neurona
bipolar. En la retina del ojo y en
el epitelio olfatorio se
encuentran ejemplos típicos de
ellas. Por último, se denominan
neuronas multipolares a las que
tienen tres o más prolongaciones. Ejemplos de ellas son las células piramidales de la corteza cerebral, las neuronas
de Purkinje de la corteza cerebelosa y las interneuronas multipolares, que también pueden conocer como neurona
anaxónica, pues como verán, la pobre no tiene axón.
Neuroglia o células gliales
Además de las neuronas, el sistema nervioso se compone de neuroglias (o células gliales). Estas últimas superan
a las neuronas en una proporción de diez a uno.

Existen cuatro tipos de glías: astrocitos, microglia, oligodendrocitos y células de Schwann. Los astrocitos deben
su nombre a que tienen forma de estrella. Pueden ser astrocitos fibrosos o protoplasmáticos. Y poseen varias
funciones, entre ellas funcionar de sostén y andamiaje en la migración celular, intervenir en el paso de sustancias
desde la sangre a las neuronas, mantener un entorno químico apropiado para el señalamiento neuronal, tienen
función fagocítica y ocupan el lugar de las neuronas muertas. Las microglias son fundamentalmente células
limpiadoras que se encargan de los desechos celulares en condiciones normales o patológicas fagocitando y
liberando citocinas. Ante una lesión, la microglia aumenta en número de forma espectacular y, como un macrófago,
modula la respuesta inflamatoria del tejido (algo así como un grupo de hormigas limpiando del jardín los restos de
un escarabajo que pasó a mejor vida). Finalmente se encuentran los oligodendrocitos y las células de Schwann.
Los primeros trabajan en el SNC emitiendo prolongaciones que se enrollan en torno de los axones de algunas de
las neuronas, formando vainas de mielina (una sustancia grasa aislante). Las células de Schwann tienen una
función similar en el SNP: mientras que los oligodendrocitos pueden formar varias vainas de mielina (hasta 60), su
contraparte en el SNP sólo puede formar una vaina de mielina (una célula de Schwann, una vaina de mielina).
Estas vainas formadas por una u otra neuroglia permiten el aumento de la velocidad y eficacia de conducción
axónica.
Actividad Eléctrica e Interacción Neuronal

Ahora que vimos la anatomía de las neuronas es hora de que pasemos a explicar su funcionamiento, y eso implica
hablar (escribir, y leer en vuestro caso) de cómo las neuronas conducen y transmiten impulsos nerviosos. A
continuación, se describe, entonces, cómo se generan las señales con las neuronas en estado de reposo; cómo
se propagan esas señales a lo largo de las neuronas y cómo se transmiten, mediante sinapsis, a otras neuronas.
Potencial de membrana en reposo

Una de las claves para entender la función neural es el potencial de membrana, la diferencia de carga eléctrica
que existe entre el interior y el exterior de una célula.
Registro del potencial de membrana
Para registrar el potencial de membrana de una neurona, es preciso situar la punta de un electrodo en el interior
de la neurona y la punta de otro electrodo en el exterior de la misma, en el líquido extracelular. Aunque el tamaño
del electrodo extracelular no es decisivo, es de suma importancia que el extremo del electrodo intracelular sea lo
bastante fino como para perforar la membrana neuronal sin dañarla gravemente. Los electrodos intracelulares se
llaman microelectrodos; su punta tiene un diámetro menor de una milésima de milímetro —demasiado pequeño
como para poderse ver a simple vista.
Potencial de membrana en reposo
Cuando ambos extremos del electrodo se sitúan en el líquido extracelular, la diferencia de voltaje que existe entre
ellos es igual a cero. Pero cuando el extremo del electrodo intracelular se inserta dentro de una neurona, se registra
un potencial constante de aproximadamente -70 milivoltios (mV). Esto indica que el potencial del interior de la
neurona en reposo es unos 70 mV menor que el del exterior de la neurona. Este potencial constante de membrana
de alrededor de -70 mV recibe el nombre de potencial de reposo (o potencial de membrana en reposo de la
neurona). En estado de reposo, con la carga de -70 mV constituida a través de su membrana, se dice que la
neurona está polarizada.
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Base iónica del potencial en reposo
¿Por qué están polarizadas las neuronas cuando están en reposo? Como todas las sales de una solución, las
sales que componen el tejido neural están separadas en partículas con carga positiva y con carga negativa,
llamadas iones. El potencial de reposo se debe a que la proporción de cargas negativas es superior a la de cargas
positivas en el interior de la neurona en comparación con la del exterior. La razón de que ocurra esta distribución
desigual de cargas puede explicarse considerando la interacción de cuatro factores: dos factores que actúan
distribuyendo los iones por igual en el líquido intracelular y el extracelular del sistema nervioso, y dos
particularidades de la membrana neuronal que contrarrestan estos efectos de homogeneización.
El primero de los dos factores de homogeneización es el movimiento aleatorio. Los iones del tejido neural están
en constante movimiento aleatorio, y las partículas que se mueven de forma aleatoria tienden a distribuirse
uniformemente, debido a que es más probable que sus gradientes de concentración disminuyan a que aumenten;
es decir, es más probable que los iones se desplacen de un área en la que hay una elevada concentración a otra
en la que hay una baja concentración que a la inversa. El segundo factor que impulsa la distribución uniforme de
iones es la presión electrostática. Cualquier acumulación de cargas —ya sean positivas o negativas— en un área
tiende a dispersarse debido a la repulsión de las cargas de mismo signo que existen en las proximidades, así como
a la atracción de las cargas de signo opuesto concentradas en otros lugares.
Pese a los efectos de homogeneización constantes del movimiento

aleatorio y a la presión electrostática, no hay un solo tipo de iones que se
distribuya uniformemente a los lados de la membrana neuronal. Son
cuatro los iones que contribuyen de forma significativa al potencial de
reposo: los iones de sodio (Na+), los de potasio (K+), los de cloro [o
cloruro] (Cl-) y diversos iones proteínicos (aniones orgánicos) con carga
negativa. La concentración tanto de iones de Na+ como de Cl- es mayor
en el exterior de una neurona en reposo que en su interior, mientras que
los iones de K+ están más concentrados en su interior. Los iones
proteínicos cargados negativamente se sintetizan en el interior de la
neurona y, en su gran mayoría, permanecen allí.
La membrana neuronal tiene dos propiedades que son las responsables

de la distribución desigual de Na+, K+, Cl- e iones proteínicos en las
neuronas en reposo. Una de estas propiedades es pasiva, esto es, no
supone consumo de energía. La otra es activa y supone consumo de
energía. La propiedad pasiva de la membrana neuronal que contribuye a
la repartición desigual de iones de Na+, K+, Cl- e iones proteínicos es su
diferente permeabilidad a dichos iones. En estado de reposo, los iones
de K+ y los de Cl- pasan fácilmente a través de la membrana neuronal,
los iones de Na+ la atraviesan con dificultad, y los iones proteínicos con
carga negativa no pasan a su través. Los iones atraviesan la membrana
neuronal a través de unos poros especializados que se conocen como
canales iónicos; cada uno de estos canales está especializado para
permitir el paso de determinados iones.
En la década de los años cincuenta, los experimentos clásicos de los neurofisiólogos Alan Hodgkin y Andrew
Huxley aportaron la primera prueba de que el mantenimiento del potencial de reposo implica un proceso que
consume energía. Hodgkin y Huxley comenzaron por preguntarse por qué la elevada concentración extracelular
de iones de Na+ y de Cl-, así como la alta concentración intracelular de iones de K+, no eran anuladas por la
tendencia de dichos iones a que su gradiente de concentración se redujera hacia el lado de menor concentración.

¿Podría ser la presión electrostática de -70 mV que existe a través de la membrana la fuerza de compensación
que mantiene la distribución desigual de iones? Para responder a esta cuestión, Hodgkin y Huxley calcularon la
carga electrostática que requerirían cada uno de estos tres iones para contrarrestar su tendencia a que su gradiente
de concentración respectivo disminuyera. Para los iones de Cl-, la carga electrostática calculada se situó en -70
mV, la misma del potencial de reposo existente. De modo que Hodgkin y Huxley concluyeron que, cuando las
neuronas están en reposo, la desigual distribución de iones de Cl- a los dos lados de la membrana neuronal se
mantenía en equilibrio debido al balance entre la tendencia de los iones de Cl- a disminuir su gradiente de
concentración hacia el interior de la neurona, y la presión electrostática de 70 mV, que los expulsa fuera. En el
caso de los iones K+, la cuestión resultó ser distinta. Hodgkin y Huxley calcularon que se necesitaría una presión
electrostática de 90 mV para impedir que se redujera el gradiente de concentración de los iones K+ intracelulares
y salieran de la neurona (unos 20 mV por encima del potencial de reposo existente).
Respecto a los iones Na+, las condiciones eran mucho más extremas ya que tanto los efectos del gradiente de
concentración como los del gradiente electrostático actúan en la misma dirección. La concentración de iones Na+
que existe en el exterior de la neurona en reposo es tal que se requeriría una presión externa de 50 mV para evitar
que los iones Na+ reduzcan su gradiente de concentración hacia el interior de la neurona, lo cual se añade a los
70 mV de presión electrostática que les impulsa a moverse en la misma dirección. Por lo tanto, el equivalente a
una enorme presión de 120 mV está tratando de forzar a los iones Na+ hacia el interior de la neurona cuando está
en reposo.
En experimentos posteriores se confirmaron los cálculos de Hodgkin y Huxley. Éstos demostraron que los iones
K+ se ven constantemente impelidos a salir de las neuronas en reposo por una presión de 20 mV, y que, pese a
la gran resistencia que ofrece la membrana celular al paso de los iones Na+, los primeros están siendo
constantemente impulsados a entrar por una presión equivalente de 120 mV. ¿Por qué, entonces, las
concentraciones intracelular y extracelular de Na+ y K+ permanecen constantes cuando la neurona está en
reposo? Hodgkin y Huxley descubrieron que existen mecanismos activos en la membrana celular destinados a
contrarrestar el flujo hacia el interior (afluencia o entrada) de iones Na+, bombeando hacia fuera iones Na+ tan
pronto como entran, y contrarrestar asimismo el flujo hacia el exterior (afluencia o salida) de iones K+, bombeando
estos iones hacia dentro tan pronto como salen.
Posteriormente se descubrió que el

transporte hacia el exterior de la
neurona de los iones Na+ y el
transporte hacia el interior de los
iones K+ no son procesos
independientes. Dicho transporte de
iones se ejecuta mediante
mecanismos de transporte,
localizados en la membrana celular,
que consumen energía; los cuales
intercambian constantemente tres
iones Na+ del interior de la neurona
por dos iones K+ del exterior. Este
mecanismo de transporte se
denomina habitualmente bomba de
sodio-potasio.
Estas diferencias, junto con la carga negativa de diversos iones proteínicos, los cuales se hallan atrapados en el
interior de la neurona, son responsables en gran medida del potencial de membrana en reposo.
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Ahora que nos rompimos el marote tratando de entender el trabajo de locos que hacían Hodgkin y Huxley y de
cómo funciona la condenada bomba de sodio-potasio, viene la parte difícil: recordemos que lo anterior era en
reposo, veamos ahora qué sucede cuando un estímulo llega a la neurona.
Generación y conducción de los potenciales postsinápticos

Cuando las neuronas disparan señales liberan de sus botones terminales sustancias químicas, denominadas
neurotransmisores, que se difunden a través de la hendidura sináptica (o espacio sináptico) e interactúan con
moléculas receptoras especializadas de las membranas receptoras de la siguiente neurona del circuito. Al unirse
las moléculas del neurotransmisor con los receptores postsinápticos, normalmente se producen uno de dos
efectos, dependiendo de la estructura tanto del neurotransmisor como de la del receptor implicados. Pueden
despolarizar (disminuir el potencial de membrana en reposo —de -70 a -67 mV, por ejemplo—) o pueden
hiperpolarizar (aumentar el potencial de membrana en reposo —de -70 a -72 mV, por ejemplo—) a la membrana
receptora.
A las despolarizaciones postsinápticas se le llama potenciales excitadores postsinápticos (PEPs), porque,

como pronto se verá, aumentan la probabilidad de que la neurona descargue. Las hiperpolarizaciones
postsinápticas se denominan potenciales inhibidores postsinápticos (PIPs) debido a que disminuyen la
probabilidad de que la neurona dispare. Tanto los PEPs como los PIPs son respuestas graduadas. Esto significa
que la amplitud de los PEPs y de los PIPs es proporcional a la intensidad de las señales que los provocan: las
señales débiles provocan potenciales postsinápticos reducidos y las señales fuertes provocan potenciales amplios.
Los PEPs y los PIPs se propagan pasivamente desde el lugar donde se generan en las sinapsis, por lo general,
las dendritas o el cuerpo celular, de un modo muy parecido a como lo hacen las señales eléctricas a través de un
cable. Conforme a ello, la transmisión de potenciales postsinápticos tiene dos características importantes. En
primer lugar, es rápida (tan rápida que puede considerarse instantánea para la mayoría de sus efectos). Es
importante no confundir la duración de los PEPs y de los PIPs con su velocidad de transmisión: aunque la duración
de los PEPs y los PIPs varía considerablemente, todos los potenciales postsinápticos, ya sean breves o duraderos,
se transmiten a gran velocidad. En segundo lugar, la transmisión de los PEPs y de los PIPs es decreciente: la
amplitud de los PEPs y los PIPs disminuye a medida que se transmiten a lo largo de la neurona, igual que la de
una onda sonora va decayendo a medida que se transmite por el aire.
Integración de los potenciales postsinápticos y generación de los

potenciales de acción
Los potenciales postsinápticos que se producen en una única sinapsis tienen por lo general un débil efecto en el
disparo de la neurona postsináptica. Las zonas receptoras de la mayoría de las neuronas están recubiertas por
miles de sinapsis, y el hecho de que una neurona dispare o no está determinado por el efecto global de su actividad.
Más concretamente, el que una neurona dispare o no depende del balance entre las señales excitadoras e
inhibidoras que llegan a su axón. Hasta hace poco se pensaba que los potenciales de acción se generaban en el
cono axónico (la estructura cónica que se encuentra en la confluencia del cuerpo celular y el axón), pero en realidad
se generan en la sección adyacente del axón.
Los PEPs y los PIPs graduados que se deben a la acción de neurotransmisores en lugares receptores concretos
de la membrana neuronal son conducidos al instante y de modo decreciente hasta el cono axónico. Si la suma de
despolarizaciones e hiperpolarizaciones que llegan en cualquier momento a la sección del axón adyacente al cono

axónico es suficiente para despolarizar la membrana hasta un nivel al que se denomina umbral de excitación
(habitualmente alrededor de -65 mV), se genera un potencial de acción en las proximidades del cono axónico. El
potencial de acción (PA) consiste en una inversión momentánea masiva (el cual aproximadamente dura 1
milisegundo) del potencial de membrana, que cambia de unos -70 mV a unos +50 mV. A diferencia de los
potenciales postsinápticos, los potenciales de acción no son respuestas graduadas; su magnitud no guarda
relación en manera alguna con la intensidad de los estímulos que los provocan. Al contrario, son respuestas «todo
o nada»; es decir, o se producen con toda su amplitud o no se producen en grado alguno.
En efecto, toda neurona multipolar suma la totalidad de potenciales postsinápticos graduados excitadores e
inhibidores que llegan a su axón y decide si dispara o no dispara, basándose en esta suma. Se denomina
integración al hecho de sumar o combinar una serie de señales individuales convirtiéndolas en una señal integral.
Las neuronas integran las señales que le llegan de dos maneras: en el espacio y durante el tiempo.
Todas las neuronas integran constantemente señales tanto a lo largo del tiempo como del espacio en que las
reciben, y están constantemente bombardeadas por estímulos a través de las miles de sinapsis que cubren sus
dendritas y su cuerpo celular. Recuérdese que, si bien los diagramas esquemáticos de los circuitos neurales pocas
veces incluyen neuronas con más de algunos cuantos contactos sinápticos representativos, la mayoría de las
neuronas recibe miles de estos contactos.
Conducción de los potenciales de acción

Base iónica de los potenciales de acción
¿Cómo se producen los potenciales de acción, y de qué modo se propagan a lo largo del axón? La respuesta a
ambas cuestiones es básicamente la misma: mediante la acción de canales iónicos controlados por voltaje (canales
iónicos que se abren o se cierran en respuesta a los cambios del nivel del potencial de membrana). Recuérdese
que el potencial de membrana de una neurona en reposo es relativamente constante, pese a la considerable
presión que actúa para que los iones de Na+ penetren en la célula. Esto se debe a que la membrana en estado de
reposo es relativamente impermeable a los iones de Na+, y a que los escasos iones que ingresan son bombeados
hacia fuera. Pero las cosas cambian de repente cuando el potencial de membrana del axón se reduce hasta el
umbral de excitación. Los canales de sodio controlados por voltaje localizados en la membrana del axón se abren
completamente y los iones de Na+ irrumpen dentro, cambiando bruscamente el potencial de membrana de un valor
próximo a -70 mV hasta unos +50 mV. El súbito cambio del potencial de membrana que se asocia con el flujo hacia
el interior de iones Na+ desencadena entonces la apertura de los canales de potasio controlados por voltaje. En
este momento, los iones de K+ cercanos a la membrana son expulsados de la célula a través de dichos canales
(primero por su relativamente alta concentración interna, y después, cuando el potencial de acción se encuentra
próximo a su pico, por la carga positiva interna). Tras aproximadamente 1 milisegundo, los canales de sodio se
cierran. Esto marca el fin de la fase ascendente del potencial de acción, y el comienzo de la repolarización, debido
al constante flujo hacia el exterior de iones K+. Una vez consumada la repolarización, los canales de potasio se
cierran gradualmente. Puesto que su cierre es gradual, son demasiados los iones de K+ que fluyen al exterior de
la neurona, por lo que ésta queda hiperpolarizada durante un breve lapso de tiempo.
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La imagen arriba esquematiza todo el bolonqui de apertura y cierre de canales. Para repasarlo en orden, entonces:
en reposo la neurona está polarizada, cuando se abren los canales de sodio se hace más positiva y se despolariza,
cuando se cierran comienza su repolarización donde va recuperando su estado negativo, cuando se cierran
también los canales de potasio, luego pasa por una fase de hiperpolarización cuando se encuentra aún más
negativa que durante el reposo.
La cantidad de iones que fluye a través de la membrana durante un potencial de acción es extremadamente
pequeña en comparación con la cantidad total de iones que se hallan dentro y alrededor de la neurona. El potencial
de acción sólo afecta a aquellos que se encuentran justo al lado de la membrana. Por lo tanto, un único potencial
de acción tiene escaso efecto en la concentración relativa de diversos iones localizados en el interior y el exterior
de la neurona; y el movimiento aleatorio de los iones restituye rápidamente la concentración de los demás iones
próximos a la membrana. La bomba de sodio-potasio sólo juega un papel secundario en el restablecimiento del
potencial de reposo.
Períodos refractarios
Existe un breve período de 1 a 2 milisegundos después de que se haya iniciado un potencial de acción durante el
cual no es posible provocar un segundo potencial de acción. Dicho período se denomina período refractario
absoluto. Éste se sigue de un período refractario relativo (período durante el que es posible que la neurona vuelva
a descargar, pero solamente si se le aplican niveles de estimulación superiores a lo normal). El final del período
refractario relativo se produce en el momento en que la cantidad de estimulación necesaria para que una neurona
dispare retorna a su línea de base. El período refractario es responsable de dos características importantes de la
actividad neural. En primer lugar, es responsable del hecho de que los potenciales de acción normalmente se
transmitan a lo largo de los axones en una única dirección. Puesto que las porciones del axón por las que acaba
de pasar el potencial de acción quedan momentáneamente en estado refractario, el potencial de acción no puede

invertir su dirección. En segundo lugar, es responsable del hecho de que la frecuencia de disparo neural se
relacione con la intensidad de la estimulación.
Conducción axónica de los potenciales de acción
La conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón se diferencia de la conducción de los PEPs y los
PIPs en dos aspectos significativos. Primero, la conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón no
es decreciente; los potenciales de acción no se debilitan a medida que se transmiten a lo largo de la membrana
axónica. Segundo, los potenciales de acción se transmiten más lentamente que los potenciales postsinápticos.
La razón de estas dos diferencias es que la conducción de los PEPs y los PIPs es pasiva, mientras que la
conducción axónica de los potenciales de acción es, en gran medida, activa. Una vez que se ha generado un
potencial de acción, éste se transmite pasivamente a lo largo de la membrana axónica hasta los canales de sodio
controlados por voltaje adyacentes, los cuales todavía no se han abierto. La llegada de la señal eléctrica abre estos
canales, permitiendo así que los iones Na+ se precipiten en el interior de la neurona y generen un auténtico
potencial de acción en esta parte de la membrana. Luego la señal se transmite pasivamente a los canales de sodio
siguientes, donde se desencadena activamente otro potencial de acción. Estos acontecimientos se repiten una y
otra vez hasta que se desencadena un potencial de acción auténtico en todos los botones terminales. No obstante,
debido a que existen tantos canales iónicos en la membrana axónica y están tan juntos unos de otros, la conducción
axónica suele interpretarse como una onda única de excitación que se propaga activamente a lo largo del axón a
una velocidad constante, más que como una serie de fenómenos discretos.
La oleada de excitación que desencadena la generación de un potencial de acción cerca del cono axónico también
se propaga hacia atrás, a través del cuerpo celular y las dendritas de la neurona. Aunque poco se sabe acerca de
las funciones de estos potenciales de acción retrógrados, en la actualidad son tema de intensa investigación. El
ejemplo siguiente puede ayudar al lector a estimar las características esenciales de la conducción axónica.
Imagínese una fila de trampas para ratones colocadas encima de un estante que se tambalea, todas ellas
montadas y listas para saltar. Cada trampa almacena energía debido a la presión que ejerce el cepo contra el
muelle, al igual que cada canal de sodio almacena energía al retener iones de Na+, los cuales están bajo presión
para reducir su gradiente de concentración y su gradiente electrostático hacia el interior de la neurona. Cuando
salta la primera trampa de la fila, la vibración se transmite pasivamente por el estante, con lo que salta la siguiente
trampa (y así sucesivamente a lo largo de toda la fila).
En este ejemplo puede verse fácilmente el carácter no decreciente de la conducción del potencial de acción; la
última trampa del estante salta con una intensidad no menor a la de la primera. Este ejemplo ilustra asimismo el
período refractario: una trampa no puede saltar de nuevo hasta que se haya vuelto a armar, igual que la sección
de un axón no puede disparar de nuevo hasta que se haya repolarizado. Además, en una fila de trampas el impulso
puede transmitirse en cualquier dirección, igual que en un axón. Si se aplica una estimulación eléctrica de una
intensidad suficiente al extremo terminal del axón, se generará un potencial de acción que viajará a lo largo del
axón de vuelta al cuerpo celular; este fenómeno se conoce como conducción antidrómica. La conducción axónica
en la dirección habitual (desde el cuerpo celular hacia los botones terminales) se denomina conducción
ortodrómica.
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Conducción en los axones mielínicos
En los axones mielínicos (ver imagen debajo), los iones sólo pueden pasar a través de la membrana axónica en
los nódulos de Ranvier (uniones entre segmentos de mielina adyacentes). De hecho, en los axones mielínicos, los
canales de sodio se concentran en los nódulos de Ranvier ¿Cómo se transmiten, pues, los potenciales de acción
en los axones mielínicos? Cuando se produce un potencial de acción en un axón mielínico, la señal se transmite
pasivamente (es decir, al instante y de modo decreciente) a lo largo del primer segmento de mielina hasta el nódulo
de Ranvier más próximo. Aunque la señal ha disminuido algo cuando llega a este nódulo, todavía es lo bastante
intensa como para abrir sus canales de sodio controlados por voltaje y generar otro auténtico potencial de acción.
Este potencial de acción se transmite luego por medios pasivos hasta el nódulo siguiente, donde se produce otro
potencial de acción completo; y así sucesivamente. La mielinización aumenta la velocidad de la conducción
axónica. Puesto que la conducción a lo largo de los segmentos mielínicos del axón se produce de forma pasiva,
se da instantáneamente, y así la señal «salta» a lo largo del axón de nódulo a nódulo. Se produce, por supuesto,
un ligero retraso en cada nódulo de Ranvier mientras se genera activamente el potencial de acción; pero la
conducción en los axones mielínicos sigue siendo mucho más rápida que en los axones no mielínicos, en los que
la transmisión pasiva desempeña un papel mucho menos importante. La transmisión de los potenciales de acción
en los axones mielínicos se llama conducción saltatoria.

Transmisión sináptica
En este capítulo se ha aprendido cómo se generan los potenciales postsinápticos en la membrana receptora de la
neurona en estado de reposo; cómo estos potenciales graduados se transmiten pasivamente al axón; cómo la
suma de estos potenciales graduados puede desencadenar potenciales de acción y cómo tales potenciales «todo
o nada» son conducidos activamente a lo largo del axón hasta los botones terminales. Sé que en este momento
les pueden estar saliendo canas verdes, pero todavía no exasperen, viene más.
Los millones de neuronas que componen el cerebro humano tienen la posibilidad de comunicarse entre sí. De tal
manera que cuando una de esas células se excita y conduce un impulso nervioso a su través, puede también
enviar señales a sus vecinas por medio de ciertos contactos. Se llama sinapsis a los contactos funcionales entre
las neuronas. Clasificaremos a las sinapsis en base a los puntos de unión y en base a su mecanismo de
transmisión; se verá que a este último punto corresponden las sinapsis eléctrica y química, y se profundizará sobre
los elementos y mecanismos de esta segunda; describiéndose el papel del ion calcio, los tipos de receptores
intervinientes, así como los neurotransmisores que pueden estar involucrados y sus distintos efectos. Finalmente,
se tomarán como ejemplos de acción sobre la neurotransmisión, los efectos de algunos psicofármacos.
Tipos de sinapsis
En base al lugar de unión entre las neuronas
Las células nerviosas pueden recibir

mensajes de otra sobre distintos
puntos de su membrana. Cuando una
neurona envía señales a otra desde
su axón hacia las dendritas de la
vecina, estamos ante una sinapsis
axodendrítica; cuando lo hace sobre
el cuerpo de la otra, se trata de una
sinapsis axosomática; y cuando los
botones terminales del axón de una
se comunican con el botón terminal
de otra, llamamos a esa sinapsis axo-
axónica.
A la derecha, verán una imagen de

nuestro amigo Snell con los
mencionados tipos de sinapsis.
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En base al mecanismo de transmisión
Aquí se pueden distinguir dos formas de sinapsis: las eléctricas y las químicas.
Las sinapsis eléctricas constituyen una minoría en el sistema nervioso. Permiten el flujo pasivo de corriente de una
neurona a otra. Poseen un elemento presináptico, donde se origina la corriente, y otro postsináptico, hacia donde
se dirige la corriente. Las membranas de ambas células se encuentran conectadas mediante uniones gap o unión
en hendidura, que consisten en canales apareados y alineados por donde pueden fluir distintas sustancias de un
citoplasma a otro.
Esta disposición de elementos tiene algunas consecuencias interesantes: la transmisión puede ser bidireccional y,
además, es extraordinariamente rápida, ya que el flujo pasivo de corriente es casi instantáneo, sin la demora
característica de las transmisiones químicas.
Una función general de las sinapsis eléctricas es la de sincronizar la actividad eléctrica entre poblaciones de
neuronas. Por ejemplo, en el tronco encefálico, sincronizando la actividad que subyace a la respiración, u en otras
regiones como la corteza cerebral, el tálamo y el cerebelo.
A continuación, comparamos este tipo de sinapsis con la sinapsis química que se describirá más abajo.

Sinapsis Eléctrica Sinapsis Química
Uniones gap Hendidura sináptica
Canales que se abren o cierran por unión de un
Canales apareados y alineados
neurotransmisor
Flujo de corriente determinado por apertura o cierre
Flujo pasivo de corriente
de canales ligando dependientes
La transmisión es más lenta debido al proceso de
apertura de canales de calcio, liberación de
La transmisión es extraordinariamente rápida
neurotransmisores y uniones a receptores
postsinápticos
Transmisión bidireccional Transmisión unidireccional
Distintas sustancias pueden difundirse a través de los Sólo se permite el paso de iones a través de los
canales iónicos canales postsinápticos
La mayor parte de la comunicación entre neuronas se lleva a cabo a través de sinapsis químicas. Los elementos
presentes en una comunicación de este tipo son: el botón terminal de la neurona presináptica, que contiene dentro
vesículas cargadas con neurotransmisores y canales de calcio en su membrana; la hendidura sináptica, que es el
espacio que separa a la neurona presináptica de la postsináptica; y los elementos postsinápticos que incluyen
receptores para los neurotransmisores y canales iónicos. Además, si la sinapsis es de tipo axodendrítica, la
dendrita suele tener una conformación especial llamada espina dendrítica.
Para una comprensión integral del proceso de una sinapsis, deben tener en cuenta que los potenciales de acción,
de los cuales hablamos previamente, siguen un recorrido tal que viajan a través de todo el axón, generalmente por
conducción saltatoria, como se explicó, para llegar finalmente al botón terminal de la neurona y allí desencadenan
toda una serie de procesos que se sintetizan como sigue.
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Expliquemos lo que muestra esta bella imagen: en 1 el neurotransmisor es sintetizado y luego empaquetado en
vesículas sinápticas; cuando un impulso nervioso o potencial de acción (2) llega al botón terminal; abre los canales
de calcio activados por voltaje (3); lo que produce el ingreso de calcio al botón terminal (4); ello permite que las
vesículas se fusionen con la membrana de la neurona (5); y el neurotransmisor sea liberado a la hendidura sináptica
a través de exocitosis (6); una vez allí, se liga en los receptores de los canales que se encuentran en la membrana
postsináptica (7) sin ingresar a la neurona postsináptica; posibilitando que el canal se abra (8); e ingresen los iones
de sodio o cloro, cambiando la excitabilidad de la membrana, es decir, despolarizándola o hiperpolarizándola
(creando potenciales excitadores o inhibidores respectivamente); por último, (10) la neurona presináptica recicla
los elementos que usó, los neurotransmisores y las vesículas sinápticas mismas.

Mecanismos de las sinapsis químicas
Un buen Neuroboy17 piensa en todo y todos, o lo intenta por lo menos. Si usted está muy hasta las manos con la
lectura y no llega con los tiempos a estudiar todo, la explicación previa sobre la sinapsis química puede bastar
siempre y cuando se haya comprendido bien todo el proceso; pudiendo saltar directamente al apartado sobre
neurotransmisores que es más que importante. Si, por el contrario, está estudiando estos temas con tiempo, si
quiere una explicación más acabada de la cuestión o si simplemente disfruta leyendo sobre comunicación neuronal
a continuación abordamos en profundidad el rol del ion calcio en la liberación de neurotransmisores y el
funcionamiento de distintos tipos de receptores en base a la activación por neurotransmisores.
Liberación de neurotransmisores por entrada de calcio
El botón terminal de una neurona puede contener neurotransmisores de molécula pequeña o de molécula grande.
Los neurotransmisores de molécula pequeña se almacenan en vesículas en las regiones inferiores del botón, las
más cercanas a la membrana; mientras que los neurotransmisores de molécula grande se almacenan en zonas
superiores del botón, más cercanas al cuerpo del axón.
La liberación de los neurotransmisores se realiza por medio de exocitosis. Cuando la neurona está en reposo, las
vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores de molécula pequeña se agrupan cerca de las zonas de la
membrana sináptica que son particularmente ricas en canales de calcio (Ca2+) controlados por voltaje. Cuando
son estimulados por los potenciales de acción, estos canales de calcio se abren y los iones de Ca2+ entran en el
botón. La entrada de los iones de Ca2+ hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana
presináptica y vacíen su contenido a la hendidura sináptica.
La exocitosis de los neurotransmisores de molécula pequeña se diferencia de la exocitosis de los

neurotransmisores de molécula grande (o peptídicos) en un aspecto importante. Los neurotransmisores de
molécula pequeña se liberan habitualmente en un pulso cada vez que un potencial de acción desencadena una
entrada momentánea de iones de Ca2+ a través de la membrana presináptica; por el contrario, los
neurotransmisores peptídicos se liberan habitualmente de forma gradual en respuesta a un incremento general del
nivel intracelular de iones Ca2+, tal como podría ocurrir durante un aumento general de la frecuencia de disparo
de la neurona.
Funcionamiento de receptores por activación de neurotransmisores
Una vez liberadas, las moléculas neurotransmisoras producen señales en las neuronas postsinápticas al unirse a
los receptores de la membrana postsináptica 18. Tales señales se dan en base a la cantidad de neurotransmisor
liberado y el tiempo que pase unido a su receptor. Cada receptor es una proteína que contiene puntos de unión (o
lugares de fijación) sólo para determinados neurotransmisores; así, un neurotransmisor sólo puede influir en
aquellas células que tengan receptores para ese neurotransmisor. A cualquier molécula que se una con otra se la
denomina ligando, por lo tanto, se dice que un neurotransmisor es un ligando de su receptor.
En un principio se supuso que solamente existe un tipo de receptor para cada neurotransmisor, pero se ha
demostrado que no es así. A medida que se han ido descubriendo más receptores, se ha hecho evidente que la
mayoría de los neurotransmisores se unen a varios tipos diferentes de receptores. Los diferentes tipos de
receptores a los que pueden unirse determinados neurotransmisores se llaman subtipos de receptor para dicho
neurotransmisor.
17
Entiéndase un maldito perfeccionista
18
Resaltemos el hecho de que el neurotransmisor no entra en la postsináptica, sino que se liga al receptor.
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La unión de un neurotransmisor a uno de sus subtipos de receptor puede influir en la neurona postsináptica de dos
formas básicamente diferentes, dependiendo de si el receptor es ionotrópico o metabotrópico. Los receptores
ionotrópicos son los receptores que están asociados a canales iónicos controlados por ligando; los receptores
metabotrópicos son los que están acoplados a proteínas señal y a proteínas G.
Cuando una molécula neurotransmisora se liga a un receptor ionotrópico, el canal iónico asociado habitualmente
se abre o se cierra de inmediato, induciendo con ello un potencial postsináptico inmediato. Por ejemplo, en algunas
neuronas se producen PEPs (despolarizaciones) porque el neurotransmisor abre los canales de sodio,
aumentando así el flujo de entrada de iones Na+ a la neurona. Por lo contrario, los PIPs (hiperpolarizaciones)
suelen ocurrir porque el neurotransmisor abre los canales de cloro, con lo que aumenta la entrada de esos iones
a la neurona.
Los receptores metabotrópicos prevalecen sobre los receptores ionotrópicos, y sus efectos se llevan a cabo más
lentamente, son más duraderos, más difusos y más variados. Hay muchos tipos diferentes de receptores
metabotrópicos, pero todos ellos están acoplados a una proteína señal que atraviesa siete veces la membrana
celular (dominio transmembrana), cambiando de dirección hacia delante y hacia atrás. El receptor metabotrópico
está unido a la parte de la proteína señal que queda fuera de la neurona; la proteína G está unida a la parte de la
proteína señal que queda dentro de la neurona.
Cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico, una subunidad de la proteína G asociada se

desprende. Luego sucede una de dos cosas, en función de cuál sea la proteína G: la subunidad puede desplazarse
a lo largo de la superficie interna de la membrana y unirse a un canal iónico cercano, induciendo así un PEP o un
PIP; o puede desencadenar la síntesis de una sustancia química, denominada segundo mensajero (se considera
que los neurotransmisores son primeros mensajeros). Una vez originado, el segundo mensajero se difunde por el
citoplasma y puede influir en la actividad de la neurona de diversos modos.
Hay un tipo de receptores metabotrópicos (los autorreceptores) que merecen una mención especial. Los
autorreceptores son receptores metabotrópicos que tienen dos características poco frecuentes: se ligan a las
moléculas neurotransmisoras de su propia neurona, y se localizan en la membrana presináptica en vez de en la
postsináptica. Su función habitual es controlar la cantidad de moléculas neurotransmisoras que hay en la sinapsis,
reducir la liberación posterior cuando los niveles son elevados y aumentarla cuando los niveles son bajos.

Neurotransmisores
Para confirmar que una molécula es realmente un neurotransmisor y no nos están engañando, Purves menciona
tres criterios:
1- La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica

2- La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización presináptica, a partir de la entrada de
calcio
3- Se deben presentar receptores específicos para la sustancia en la célula postsináptica
Como se mencionó recién, los neurotransmisores pueden ser de molécula pequeña y de molécula grande (o
neuropéptidos). Ambos tipos difieren en su síntesis, empaquetamiento y almacenamiento. La síntesis de un
neurotransmisor implica cómo se crea el mismo a partir de sus precursores y las enzimas que los forman. Para
hacerlo más gráfico, si yo quiero hacer un bizcochuelo (un neurotransmisor), por ejemplo, necesito de ingredientes
(los precursores) y de elementos con los cuales mezclarlos (las enzimas).
Los transmisores de molécula

pequeña se sintetizan todos en el
botón terminal. En el botón mismo se
encuentran las enzimas y también
hasta allí llegan los precursores de
ese neurotransmisor, que, una vez
formado, es empaquetado por un
aparato de Golgi que se encuentra
en ese lugar y almacenado en
moléculas de tamaño pequeño que
se disponen en la parte inferior del
botón, cerca de la membrana celular.
Por otro lado, el proceso de los

neuropéptidos es el siguiente: los
precursores son sintetizados en el
núcleo de la neurona, cerca del
núcleo de la neurona trabaja el
aparato de Golgi que empaqueta los
precursores junto con las enzimas
que sintetizarán a los
neurotransmisores. Estas vesículas
creadas son de un tamaño un poco
mayor que las anteriores y son
transportadas rápidamente a través
de los microtúbulos del axón hasta
los botones terminales de la célula.
Es durante el viaje, que dentro de las
vesículas se van formando los
neurotransmisores de molécula
grande. Cuando la vesícula llega al botón con su carga, se agrupa en la parte más superior del mismo.
Cuando el calcio entra en el botón terminal, las vesículas se fusionan con la membrana celular y los
neurotransmisores son liberados. Al ser expulsados de la neurona presináptica, los neurotransmisores quedan
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librados a su suerte en la hendidura sináptica y pueden sufrir de varios destinos, algunos más gratos que otros. Se
estudió previamente que algo que les puede suceder es llegar a los receptores postsinápticos y desde allí tener
efectos en la neurona vecina. Además de eso, puede también ser recaptado por transportadores (que se
encuentran en la misma célula de la que vino o en células gliales), y, en ese caso, su destino es algo así como
retroceder casilleros en un juego de mesa; o bien puede ser catalizado por enzimas (que “catalizado” es el término
químico inocente para decir que es destruido por esas enzimas).
Admito que los últimos dos suenan bastante inútiles y hasta catastróficos, pero en realidad no es tan así. Al recaptar
y desactivar los neurotransmisores, la neurona recicla lo que ya usó y así ahorra gastos (tan necesario en los
tiempos modernos). Las partículas recaptadas y las degradadas son nuevamente convertidas en
neurotransmisores, se empaquetan en vesículas y se vuelven a utilizar.
Estudiar los neurotransmisores no sólo implica un apasionante viaje por el interior de las células y sus formas de
comunicación química, también es importante porque las alteraciones de la síntesis, almacenamiento, liberación o
degradación pueden presentarse en numerosas patologías neurológicas y psiquiátricas; y, por ende, constituyen
el foco de acción de muchos tratamientos psicofarmacológicos. Pasaremos a describir los grupos de
neurotransmisores, sus características y efectos y, más adelante, haremos un interesante viaje sobre las acciones
de algunos psicofármacos en neurotransmisores específicos, destacando los antidepresivos.
Los neurotransmisores de molécula pequeña son de cuatro tipos: aminoácidos, monoaminas (o aminas biógenas)
y la acetilcolina. Los neuropéptidos pueden ser péptidos de encéfalo/intestino (la sustancia P), los péptidos opioides
(endorfinas, encefalinas y dinorfinas) que ampliaremos por su importancia, péptidos hipofisarios y hormonas
liberadoras hipotalámicas. Además, haremos un apartado extra para hablar de un tercer grupo: los
neurotransmisores no convencionales.
Aminoácidos
Son cuatro: glutamato, aspartato, glicina y GABA. Los dos primeros son excitadores por excelencia, mientras
que la glicina y el GABA, inhibidores por excelencia; con esto queremos decir que siempre son excitadores o
inhibidores respectivamente.
El Glutamato es el neurotransmisor más importante para la función encefálica normal, liberado, según se estima,
por más del 50% (o 75% según la cátedra de Neuro) de las neuronas en el encéfalo. Puede ser sintetizado a partir
de glutamina o de glucosa. Los receptores ionotrópicos del glutamato son los receptores AMPA, los NMDA y los
receptores de cainato, los dos primeros cumplen un papel importante en la plasticidad sináptica, habiendo sido
muy estudiados en la potenciación a largo plazo. La vía de eliminación de la hendidura sináptica del glutamato está
dada por transportadores que se encuentran en la misma neurona presináptica como en células gliales cercanas
a la sinapsis.
El glutamato, por otra parte, puede inducir muerte neuronal postsináptica a través de un proceso conocido como
excitotoxicidad. En la excitotoxicidad, una neurona glutamatérgica afectada por alguna patología, como un
traumatismo craneoencefálico o una isquemia, libera grandes cantidades de glutamato hacia sus vecinas que
resulta tóxica y las mata.

Otra patología que tiene entre sus
mecanismos degenerativos a la
excitotoxicidad glutamatérgica es la
esclerosis lateral amiotrófica (ELA). En
esta enfermedad las neuronas motoras
mueren produciendo una parálisis
progresiva. Un caso muy conocido es el
del físico y astrofísico Stephen Hawking,
asimismo, la ELA ganó notoriedad hace
poco tiempo por una popular campaña
en la que se mostraba que recibir el
diagnóstico de la misma era como
recibir un baldazo de agua helada.
El GABA (ácido γ-aminobutírico) se halla más comúnmente en las neuronas de circuito local, aunque las células
de Purkinje del cerebelo brindan un ejemplo de neuronas de proyección GABAérgicas. Para obtener este
neurotransmisor, la glucosa se convierte en glutamato que, a su vez, se convierte en GABA. Los GABAA, GABAB
y GABAC son tipos de receptores para este transmisor. Transportadores en las neuronas presinápticas y las glías
se encargan de quitarlo de la hendidura sináptica.
Monoaminas o Aminas Biógenas
También son cuatro (y las tienen que saber bien): dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina e
histamina. Además, se subdividen en dos subgrupos, las tres primeras pertenecen a las catecolaminas, que se
generan a partir de la tirosina que a su vez se convierte en L-dopa que a su vez se convierte en dopamina, la
dopamina puede convertirse en noradrenalina y esta última, en adrenalina. La serotonina y la histamina pertenecen
a las indolaminas y, mientras la serotonina se sintetiza a partir del triptófano, la histamina lo hace a partir de la
histidina.
Las monoaminas son generalmente producidas por diversos núcleos que se encuentran en el tronco encefálico
proyectando desde ahí a diversas regiones del sistema nervioso. Sus efectos pueden ser excitatorios o inhibitorios
dependiendo del receptor al que se acoplen. Tienen efectos más difusos que los aminoácidos y su disfunción se
asocia a múltiples trastornos psiquiátricos, de ahí que sean el blanco de acción de antipsicóticos y antidepresivos.
Muchas drogas de abuso también actúan sobre las vías de las aminas biógenas.
Para simplificar un poco la parte más engorrosa de este tema, diremos que la dopamina, la noradrenalina y la
serotonina son removidas de la hendidura sináptica por transportadores presinápticos y gliales que recaptan a
esos neurotransmisores y que, luego, son catalizadas por una enzima llamada monoaminooxidasa19 (MAO). Los
efectos de la adrenalina y la histamina se conocen menos o son más difusos y por ello no profundizaremos sobre
sus mecanismos de eliminación.
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Recuerden este nombre, les va ser útil próximamente
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La dopamina se encuentra principalmente en dos vías: la

nigroestriada, que va de la sustancia nigra al cuerpo estriado y
es fundamental en la coordinación de movimientos,
produciendo su alteración enfermedad de Parkinson; y la vía
mesolímbicocortical, que va del área tegmental ventral hacia
regiones límbicas como el núcleo accumbens y corteza frontal,
estando involucrada en la motivación, la recompensa y el
refuerzo. Estos circuitos han sido asociados ampliamente con
la adicción a drogas de abuso. Por último, algunos
antipsicóticos (principalmente los clásicos) actúan
antagonizando el efecto de la dopamina regulando síntomas
como los que se presentan en la esquizofrenia.
La noradrenalina (o norepinefrina) es liberada por las neuronas

del locus cerúleo que se encuentra en el área tegmental lateral
del tronco del encéfalo y proyecta hacia el encéfalo anterior e
influye en los estados de vigilia y sueño, atención, percepción de
impulsos sensitivos, comportamiento alimenticio y, además, se
secreta también por las neuronas simpáticas del sistema
nervioso autónomo (de manera postganglionar). En la depresión
se ha observado una desincronización de las descargas de
noradrenalina, disminución de la biodisponibilidad de este
transmisor y de las células noradrenérgicas.
La adrenalina (o epinefrina) se haya en concentraciones mucho menores que las demás catecolaminas, es
secretada por el sistema tegmental lateral y el bulbo raquídeo hacia el hipotálamo y el tálamo. Su función se
desconoce. A la par, puede actuar como hormona (es decir, circulando por la sangre) cuando es secretada por la
médula de las glándulas suprarrenales mediante la activación del sistema autónomo.
La serotonina ó 5-hidroxitriptamina (5-HT) se encuentra

principalmente en los núcleos del rafe del tronco del encéfalo,
disparando ampliamente hacia regiones cerebrales y
repercutiendo en el ritmo circadiano (sueño y vigilia, estados de
alerta), la conducta alimentaria y las emociones. Este
neurotransmisor tiene un papel prominente en la neuropsiquiatría
por ser el foco de acción de antidepresivos, ansiolíticos y
antipsicóticos.

La histamina se encuentra en neuronas del hipotálamo que envían proyecciones escasas pero difusas a regiones
de todo el encéfalo y la médula espinal, mediando el despertar y la atención de forma similar a la acetilcolina y la
noradrenalina. Controla también la reactividad del sistema vestibular. Las reacciones alérgicas o el daño de tejidos
producen liberación de histamina hacia el torrente sanguíneo.
Acetilcolina
Es importante destacar que la acetilcolina actúa en las uniones entre el sistema nervioso y los músculos
esqueléticos (uniones neuromusculares), a nivel periférico en las sinapsis del sistema autónomo (de manera
preganglionar y, en la división parasimpática, también postganglionar) y, además, a nivel cerebral. Su acción a
nivel de los músculos esqueléticos y lisos se conocen mejor, no tanto así sus efectos a nivel del sistema nervioso
central.
Lo que se observa en la imagen a la derecha

(tomada de Snell) es que en el sistema nervioso
autónomo, las neuronas preganglionares disparan
siempre acetilcolina (ACh) y de manera
postganglionar, el parasimpático también libera
ACh mientras que el simpático puede liberar
noradrenalina y adrenalina.
La acetilcolina tiene como precursores a la

Acetilcoenzima A y la colina. A nivel postsináptico
actúa sobre dos tipos de receptores: los nicotínicos
(que son ionotrópicos) y los muscarínicos (que son
metabotrópicos); y es desactivada por la enzima
acetilcolinesterasa (AChE).
En patologías autoinmunitarias como la miastenia

grave se afectan los receptores nicotínicos y en
otras como el botulismo se bloquea la liberación de
acetilcolina. En ambos casos el sujeto presenta
sintomatología a nivel muscular.
Neuropéptidos
Los neuropéptidos o neurotransmisores de molécula grande son cadenas de aminoácidos (2 a 40 aminoácidos).

Han sido clasificados en cinco categorías sobre la base de su secuencia de aminoácidos: péptidos de
encéfalo/intestino, péptidos opioides, péptidos hipofisarios (como la oxitocina y la vasopresina), hormonas
liberadoras hipotalámicas y una última categoría general.
Un grupo especialmente importante es el de los opioides u opiáceos. Tipos de opiáceos son las endorfinas y las
encefalinas. La existencia de estas sustancias se sospechó inicialmente a partir del descubrimiento de que los
opiáceos (p.ej., el opio, la morfina y la heroína) se unen a receptores del encéfalo; probablemente, no habría
receptores en el encéfalo para sustancias que no produjera el propio organismo. Esta sospecha se confirmó
posteriormente mediante el descubrimiento de la existencia de varias endorfinas diferentes y de varios subtipos
diferentes de receptores para estos péptidos. Las endorfinas están ampliamente distribuidas en todo el encéfalo y
a menudo se localizan con otros neurotransmisores de molécula pequeña.
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Los opiáceos son sustancias muy adictivas y es de suponer que así lo sean pues producen analgesia (supresión
del dolor) además de sensación de placer. Tienden a ser depresores y están ligados también a conductas agresivas
o sumisas y comportamientos complejos como la atracción sexual.
Neurotransmisores no convencionales
Purves denomina de esta forma a transmisores que no se almacenan en vesículas sinápticas y no son secretados
desde las terminales presinápticas. De hecho, han sido asociados a la señalización retrógrada, es decir, formas
de comunicación que van de la célula postsináptica a la presináptica. Describiremos dos tipos: los
endocannabinoides y el óxido nítrico.
Los endocannabinoides son sustancias que interactúan con los receptores de cannabinoides (los mismos
receptores a los que se liga el tetrahidrocannabinol -THC- que es el componente activo de la marihuana). Es posible
que difundan a través de la célula postsináptica para alcanzar células vecinas. En el hipocampo y el cerebelo,
además de otras regiones encefálicas, estas sustancias sirven para regular de forma retrógrada la liberación de
GABA.
El óxido nítrico (NO) es un gas que puede atravesar la membrana plasmática directamente viajando por el medio
extracelular y extendiéndose mucho más allá de su punto de origen. De esta forma puede coordinar la actividad
de múltiples células en una zona particular.
Psicofármacos, algunos ejemplos de acción sobre la neurotransmisión
Un psicofármaco o psicotrópico es una sustancia que tiene efectos sobre el sistema nervioso. Un psicofármaco
agonista facilita el efecto de un neurotransmisor, en tanto que un psicofármaco antagonista limita o impide la acción
del mismo.
A continuación, veremos una lista, para nada exhaustiva, sobre la acción y los efectos de algunos psicofármacos.
Destacaremos sobre todo las formas de acción de los antidepresivos. El resto, si bien secundario, puede ser
importante para tener un conocimiento general sobre sustancias que se
utilizan actualmente como medicinales (antidepresivos o ansiolíticos,
p.ej.), recreativas, drogas de violación o armamento químico. Lo que
viene a continuación es una recopilación de aportes de los libros de
Purves, Pinel, Neal y páginas con información oficial en internet20.
Benzodiacepinas: son un tipo de fármacos muy utilizados en la

actualidad que se ligan a los receptores GABAérgicos de forma
alostérica y tienen efectos agonistas, aumentando la entrada de cloro
en la célula postsináptica y, por ende, su inhibición. Son utilizadas en el
tratamiento farmacológico de los trastornos de ansiedad, insomnio y
epilepsia por tener efectos ansiolíticos, sedantes-hipnóticos y
anticonvulsivantes, respectivamente.
GHB (γ-hidroxibutirato): es un derivado natural del GABA que se encuentra en pequeñas cantidades a nivel del
sistema nervioso central. Se presume que actúa sobre sinapsis GABAérgicas. Puede ser administrado también de
forma oral con consecuencias muy similares a las del alcohol, pero a diferencia de este, tiene un sabor muy salado,
como a bicarbonato de sodio. Su consumo repercute en estados de relajación, pérdida de equilibrio y, en algunas
20
En particular: https://www.erowid.org/splash.php

personas, efectos pro-sexuales; en dosis altas, puede inducir euforia e inconsciencia. Por estas consecuencias en
el organismo, el GHB ha sido utilizado como una “date rape drug” (o droga de violación).
Nicotina: es un estimulante del sistema

nervioso que se encuentra en el tabaco.
Se une a los receptores nicotínicos de la
acetilcolina (de ahí el nombre de esos
receptores). Su consumo produce
efectos paradójicos aumentando la
frecuencia cardíaca y la presión arterial
mientras relaja la musculatura y reduce
la ansiedad; reduce el apetito y aumenta
la actividad intestinal; su consumo inicial
puede inducir náuseas y mareo.
Amanita muscaria: es el clásico honguito de

color rojo con motas blancas. Existen muchas
variedades, mientras algunos tienen sólo
efectos tóxicos otros funcionan como
psicoactivos alucinógenos y pueden ser
comestibles. Ligándose a los receptores
muscarínicos, pueden producir náuseas,
convulsiones y delirios en altas dosis. Las
variedades con propiedades psicoactivas, por
otro lado, producen efectos muy variados entre
una persona y otra que incluyen euforia,
analgesia, estado onírico variado, claridad de
pensamiento o confusión, cambios en la
percepción corporal.21
Curare: es el extracto de una determinada clase de enredadera. Funciona como antagonista colinérgico
bloqueando los receptores nicotínicos. Al hacerlo, impide la transmisión en uniones neuromusculares, paralizando
y matando a quienes lo reciben. Tribus nativas de América del Sur utilizan el curare para cazar animales y, en
ocasiones, también contra sus enemigos.
Gas sarín: inhibe la acetilcolinesterasa teniendo efectos agonistas en la transmisión colinérgica. Con un aumento
de acetilcolina, la célula se hace posteriormente refractaria lo que produce parálisis neuromuscular y otros efectos,
la victima que lo consume generalmente muere por asfixia al no funcionar los músculos que permiten la respiración.
Este gas se ha empleado como insecticida, pero cobró notoriedad en 1995 cuando un grupo de terroristas lo usó
en el sistema de subterráneos de Tokio. Más recientemente (primeros meses de 2017), se ha confirmado también
su uso en atentados en Siria.
21
En “Alicia en el país de las maravillas”, la protagonista, quejándose de ser muy pequeña, se encuentra con la oruga
sentada sobre un hongo que le dice: “un lado te hará ser más baja, el otro lado te hará ser más alta”, refiriéndose al hongo
mismo. Entonces Alicia se lo come y cambia de tamaño. El cambio en la percepción de las dimensiones de los objetos,
incluso las partes del propio cuerpo, es un efecto habitual de los alucinógenos psicodélicos.
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Cocaína: es un potente agonista de las catecolaminas. Aumenta la actividad de la dopamina y de la noradrenalina,

al impedir que sean recaptadas hacia el botón presináptico. Por lo que, una vez secretadas, la dopamina y la
noradrenalina siguen actuando al no tener un medio de eliminación de la hendidura sináptica. Entre los efectos
psicológicos de la cocaína se cuentan la euforia, estimulación física y psíquica, sensación y pensamientos
sexuales, incremento del ritmo cardíaco y presión sanguínea, pérdida del apetito; como efectos adversos,
especialmente a dosis altas, pueden darse adicción, insomnio, boca seca, labilidad emocional, ansiedad, paranoia.
Difenhidramina (p.ej. Benadryl): es un antihistamínico, un antagonista de los receptores de histamina que actúa
mediando respuestas alérgicas. Tiene efectos sedantes, al intervenir en la respuesta de despertar del sistema
nervioso, por lo que se usa en el tratamiento del insomnio. Puede utilizarse también para disminuir el mareo por
movimiento o los movimientos anormales (p.ej. en enfermedad de Parkinson).
Antidepresivos
Los antidepresivos son psicofármacos utilizados en personas que sufren trastornos afectivos que se caracterizan
por perturbaciones anímicas asociadas con alteraciones de la conducta, la energía, el apetito, el sueño y el peso.
En la depresión, la persona experimenta tristeza e infelicidad persistentes.
La mayoría de los fármacos utilizados en el tratamiento de la depresión inhiben la recaptación de la noradrenalina

o de la serotonina, se conocen con el nombre de inhibidores selectivos de la recaptación de la noradrenalina (ISRN)
o de la serotonina (ISRS). Otros antidepresivos utilizados con menos frecuencia son los inhibidores de la
monoaminooxidasa (IMAO). Ambos dos tienen efectos agonistas sobre estos sistemas de neurotransmisión:
- Si la recaptación hacia la neurona presináptica se inhibe, entonces quedan mayores cantidades del
neurotransmisor en la hendidura sináptica que pueden tener efectos sobre los receptores postsinápticos
- Si se inhibe la monoaminooxidasa, que, para recordarlo, era una enzima que destruía a los
neurotransmisores, entonces también quedan mayores cantidades de noradrenalina y serotonina para
tener efectos postsinápticos.
Para ambos tipos de fármacos, los efectos se

dan luego transcurridas 2 a 3 semanas del inicio
del tratamiento.
Se desconoce la causa de la depresión, sin

embargo, se ha postulado que podría ser causa
de una disminución de la actividad de los
sistemas noradrenérgicos y serotoninérgicos
centrales.

Detalle histórico de las Neurociencias
Se acabó de ver lo fundamental en cuanto al funcionamiento microanatómico del sistema nervioso. Antes de
proseguir, y considerando que puede ser importante para vuestro estudio, haremos un breve pasaje por los inicios
de la Neurociencia, mencionando aportes de sus primeros exponentes: Santiago Ramón y Cajal y Camilo Golgi;
no sin antes excusarnos por no haber puesto la parte histórica al principio de todo el resumen.
Una sección histórica brinda un panorama de lo que se ha estudiado previamente, un “desde dónde venimos”, por
lo que suele presentarse al inicio de un texto o de una clase (por ejemplo). Entonces, ¿por qué en este resumen
aparece recién acá? Por los siguientes motivos: primero, la parte histórica puede ser en extremo aburrida; segundo,
su relevancia explicativa con respecto al contenido más importante y jugoso (en este caso lo anatómico y
fisiológico) es pobre; tercero, la primera parte de un texto es la que el lector aborda con más motivación, ánimo,
tiempo, etc. debiéndose aprovechar, por ende, para el contenido más importante, y no para la sección histórica;
cuarto, cómo llega un estudiante a leer la última parte de un texto largo, que puede ser de las siguientes formas:
1- No llega: si lo histórico se pone al final y no se lee, no se pierde nada demasiado importante

2- Llega hasta las manos y/o harto de leer (porque le queda un montón para estudiar y rinde dentro de unos
días): leerá esta sección muy rápido y por arriba o sin ganas
3- Llega en tiempo y forma: en cuyo caso el relato histórico le vendrá bien para relajarse luego de adquirir la
información importante, tal como el lector puede hacer a continuación.
Alrededor de 1888, un médico español de nombre Santiago Ramón y Cajal, sentó los cimientos de la investigación
moderna sobre el sistema nervioso.22 Cajal pretendía conocer a fondo el cuerpo humano, por lo que estudió
anatomía con su padre, que era cirujano, quien le daba clases con huesos desenterrados de un cementerio antiguo.
Fascinado, se abocó rápidamente al estudio de la anatomía celular del cerebro. En esta empresa lo ayudó su
prodigiosa capacidad para inferir las propiedades de las células nerviosas vivas a partir de imágenes estáticas de
células nerviosas muertas.
Antes de que Cajal empezara a trabajar, los biólogos se sentían muy confundidos por la forma de las células
nerviosas. A diferencia de la mayoría de las células corporales, las células nerviosas tienen formas muy irregulares
y están rodeadas por multitud de prolongaciones sumamente delgadas conocidas entonces como “procesos”. Los
biólogos no sabían si formaban parte de la célula nerviosa pues no había manera de determinar si provenían de
un cuerpo celular o llevaban a otro, de suerte que era imposible saber de dónde venían y adónde iban. Además,
esas ramificaciones eran tan delgadas que ningún aparato tenía resolución suficiente para que pudiera verse la
membrana superficial. Por ende, muchos neuroanatomistas –Camillo Golgi entre ellos– llegaron a la conclusión de
que las prolongaciones carecían de membrana. Además, como el entramado que rodeaba una célula nerviosa era
contiguo a los entramados que rodeaban a otras células, Golgi pensó que los citoplasmas de esas ramificaciones
se entreveraban libremente formando una red nerviosa conectada sin soluciones de continuidad, similar a la tela
de una araña, a través de la cual las señales circulaban simultáneamente en todas las direcciones. Por
consiguiente, argumentaba Golgi, la unidad fundamental del sistema nervioso debía ser la red nerviosa que se
comunicaba libremente y no la célula nerviosa individual. En la década de 1890, Cajal intentó hallar un método
mejor para ver la célula nerviosa en su totalidad. Para ello, utilizó un método de tinción con cromato de plata
desarrollado por Golgi. Ese método permite que el observador vea el cuerpo neuronal y todas sus ramificaciones.
La técnica le reveló a Cajal que, pese a su forma compleja, las células nerviosas son entidades individuales y
coherentes. Las ramificaciones que las rodean no son independientes: provienen directamente del cuerpo celular.
Es más, en un todo de acuerdo con la teoría celular, la totalidad de la célula nerviosa, incluidas las ramificaciones,
está envuelta en una membrana superficial. Cajal prosiguió discriminando entre dos tipos distintos de
22
Desde acá y hasta el final de esta sección, se siguieron los aportes de Kandel en su libro “En busca de la Memoria”.
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ramificaciones: los axones y las dendritas, y dio el nombre de neurona a esa concepción tripartita de la célula
nerviosa. Cajal reunió sus observaciones y formuló los cuatro principios que constituyen la doctrina de la neurona,
teoría de la organización neural que desde entonces gobierna nuestra comprensión del cerebro. En resumen, los
principios son los siguientes:
1- La neurona es el elemento estructural y funcional fundamental del cerebro. La neurona utiliza las dendritas
para recibir señales de otras células nerviosas y emplea el axón para enviar información a otras células
2- Las terminales del axón de una neurona sólo se comunican con las dendritas de otra en lugares
especializados que luego Sherrington denominó sinapsis (palabra que proviene del verbo griego sinaptein,
que significa unir dos cosas). La sinapsis entre dos neuronas se caracteriza por un espacio diminuto que
hoy llamamos hendidura sináptica. Así la comunicación sináptica entre las neuronas consta de tres
componentes básicos: la terminal presináptica del axón, que envía señales; la hendidura sináptica y el
lugar postsináptico de la dendrita que recibe las señales.
3- Principio de especificidad de la conexión, según el cual las neuronas no establecen conexiones
indiscriminadamente. Antes bien, cada célula nerviosa forma sinapsis y se comunica con determinadas
células y no con otras, formando así entre ellas circuitos neurales. Conforme a esta idea sobre la
transmisión de las señales, Cajal concibió el cerebro como un órgano constituido por circuitos específicos
y previsibles, en oposición a la concepción anterior que lo veía como una red nerviosa difusa en la que
todo tipo de interacciones imaginables podían producirse en cualquier lugar.
4- Polarización dinámica: en un circuito neural, las señalas avanzan en una sola dirección. La información
fluye desde las dendritas de una célula determinada hacia su cuerpo, luego a lo largo del axón hacia las
terminales presinápticas, atraviesa después la hendidura sináptica para alcanzar las dendritas de otra
célula, lugar donde el proceso se reitera. El principio de transmisión de las señales en un sentido único
tenía una importancia enorme porque vinculaba los componentes de la célula nerviosa con una única
función: la transmisión de señales.
En 1906, Cajal recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus revolucionarios descubrimientos, premio
que compartió con Golgi, cuyo método de tinción celular le permitió llevar a término sus investigaciones. Una de
las ironías de la historia de la ciencia es que Golgi, cuya técnica había allanado el camino para los deslumbrantes
descubrimientos de Cajal, mantuvo su vehemente desacuerdo con las interpretaciones de Cajal y jamás aceptó
ningún aspecto de la doctrina neuronal. De hecho, aprovechó la tribuna que le ofrecía la ceremonia del Premio
Nobel para reiterar sus ataques a aquélla. Comenzó diciendo una vez más que siempre se había opuesto a la
doctrina neuronal y que “la opinión general confirma que ya no está tan en boga”. Y prosiguió así: “En mi opinión,
a partir de todo lo que se ha dicho no se puede extraer ninguna conclusión a favor o en contra de la doctrina
neuronal”. Sostuvo después que el principio de polarización dinámica era un error y que era incorrecto pensar que
los elementos de un circuito neural se conectaban entre sí de una manera precisa.23 A pesar de la fervorosa crítica,
la historia ratificaría los postulados propuestos por el científico español.
Habiendo cumplido nuestro cometido de brindar una síntesis del puntapié inicial de la neurociencia, cerramos aquí
esta pequeña sección. Ideal sería para el lector haber retenido en su memoria los principios propuestos por Cajal
sobre las neuronas más que los quilombos que ese investigador tenía con Golgi.
23
¡Para vos Freud! ¡Los Neurocientíficos también tenemos historias de puteríos! Por cierto, Kandel, el autor del que resumí
toda esta parte histórica, comenzó su carrera con un gran interés por el psicoanálisis que mutó en un interés por la célula
nerviosa como base del funcionamiento del yo. Lo que lo llevó a estudiar babosas de mar, ganar un premio Nobel (como
Cajal) y convertirse en un investigador con pinta de científico loco abuelo (imágenes en Google confirman esto último).

RESUMEN NEURO 2019
Parcial 2
Índice:
Neurofisiología de los Sistemas Sensoriales
- Receptores sensoriales…………………………………pág. 4
- Sistema Somatosensorial…………….……...…………pág. 6
- Sistema Visual…………………………….……………..pág. 19
- Sistema Auditivo……………………………...……….…pág. 29
- Sistema Vestibular…………………..….……………….pág. 37
- Sistema Olfativo……………….…………………………pág. 43
- Sistema Gustativo……………………….…………...….pág. 49
El Sistema Nervioso y la Regulación de las Funciones Básicas
- La Homeostasis corporal…..……………….…………. pág. 54

- El Hipotálamo……………………………...…….……... pág. 54
- Neuroendocrinología…………….………………………pág. 59
- El Sistema Nervioso Autónomo….…………….……… pág. 63
Página 3
Neurofisiología de los Sistemas Sensoriales1
Hasta este punto vimos la macro-anatomía del sistema nervioso (neuroanatomía) y la micro-anatomía funcional
del sistema nervioso, en otras palabras, las células que componen el tejido nervioso, cómo se conducen cargas
eléctricas a través de ellas (electrofisiología) y cómo se comunican por medio de sinapsis químicas (neuroquímica).
Recién a partir de este punto abordaremos los temas que le son propios a la Neurofisiología: cómo funcionan las
distintas estructuras del sistema nervioso y para qué demonios sirven las mismas. Este funcionamiento se basa
en lo ya aprendido y, por supuesto, implica las relaciones dinámicas entre múltiples circuitos que interconectan las
distintas estructuras neurales.
Detallaremos en lo que sigue los sistemas sensoriales del organismo, los encargados de la percepción de los
sentidos clásicos (vista, olfato, gusto, audición, tacto), de la percepción de los movimientos corporales
(propiocepción) y de la percepción del dolor. Proporcionando una percepción acabada de lo que ocurre tanto en el
exterior como en el interior de nuestro cuerpo en el sistema nervioso central.
Este lindo cuadrito que tenemos de

lado, esquematiza los
componentes de una vía nerviosa.
Podemos decir que tenemos el
medio, entorno, contexto o como
quieran llamarle. Este medio hay
que entenderlo tanto como lo que
pasa fuera del organismo (la
música que suena desde mi
compu, por ejemplo) como lo que
pasa dentro de él (por ejemplo, lo
que le pasa a mi estómago cuando
le llega el café que me estoy
clavando). De ese contexto llegan
estímulos que son detectados por
receptores (supongamos para
seguir con el ejemplo, receptores
del oído). Mi oído o, mejor dicho,
los receptores de él están
conectados a un nervio (en
particular, el nervio auditivo), ese
nervio conduce la información de
los receptores formando una vía sensitiva. Dicho de otro modo, en este caso, el nervio es la vía sensitiva. La
información recibida desde el medio, entonces, llega al sistema nervioso central que procesa esa información. De
tal modo que, si de repente en la lista de youtube que estaba escuchando salta la canción “La motito de Carlitos”
de Mala fama, las estructuras de mi sistema nervioso central reaccionarán con un “¡qué carajos es esto!” y enviarán
la orden de cambiar a otro video. Esa orden es conducida por otras vías nerviosas: las vías motoras, que tienen
su acción sobre terminaciones efectoras, por caso, los músculos (aquellos que controlan mi mano para mover el
1
Para toda esta sección se siguieron las especificaciones de las clases del Prof. Bermejo y aportes de los libros de Pinel y
Purves
Confección: Leandro Magnotti

mouse). Parece fácil hasta acá, la cuestión se complica un poco si consideramos que dentro del SNC también hay
vías que entrelazan distintas estructuras y que van y vienen.
Entonces, para abordar los sistemas sensoriales, podemos hacerlo considerando, para cada uno de ellos, sus
respectivos receptores, las vías por las que transmiten la información, que incluyen un procesamiento nervioso
central, y los distintos relevos por los que circula, comprendiendo cada uno una complejización de esa información
que se trabaja.
Aprovechando que mencionamos la relación del sujeto con el medio y su posible consecuente conducta (mediante
la activación de músculos), puede ser un buen momento para resaltar lo siguiente: las neurociencias se encuentran
muy en boga en la actualidad, constituyen un campo de conocimiento que crece día a día, se expande con nuevas
y más profundas investigaciones, ayuda en la comprensión y el tratamiento de personas con enfermedades que
afectan (y que no afectan) al sistema nervioso, y, más allá de todo eso, no lo son todo. El sistema nervioso es sólo
un fragmento de nuestro organismo y de nuestro contexto, un fragmento que puede ser más o menos importante
dependiendo de cuánto valor le asignemos. Si bien a veces simplificamos explicaciones para que la lectura sea
más llevadera y comprensible, no somos un sistema nervioso, no pueden hablar con sus sistemas nerviosos y
tampoco él con ustedes, porque son una y la misma cosa. Pueden hablar con ustedes mismos. Pueden también
estudiar el sistema nervioso de alguien o pensar que ese alguien responderá de cierta manera por su actividad
neural. Entonces y en cualquier otra situación, estarán interactuando con personas, con todo lo que ello implica,
que va mucho más allá de la simplicidad de sólo el sistema nervioso. Habiendo hecho estas pertinentes
acotaciones podemos proseguir nuestro camino.
Receptores sensoriales
Antes de profundizar las características de cada sistema sensorial, será importante brindar algunas
especificaciones sobre los receptores sensoriales.
El vínculo del sistema nervioso central con el mundo exterior e interior ocurre a través de estructuras neurales
especializadas llamadas receptores. El prof. Bermejo (2019) en su clase para sistema somatosensitivo y visión,
define a un receptor como una “célula que se activa con el contacto con un tipo de energía específico”. Los
receptores se encargan de sensar distintos tipos de energía: mecánica, química, electromagnética y térmica. Esas
diferentes formas de energía llegan a los receptores en forma de estímulos. Los estímulos dan origen en los
receptores a potenciales graduados, los que, a su vez, si alcanzan la magnitud suficiente, producen excitación de
las fibras sensoriales, con la generación de trenes de potenciales de acción. Por lo tanto, siguiendo a Bermejo, lo
que se entiende por activación (de un receptor) es el “cambio en la membrana de voltaje (modificación de su
permeabilidad iónica). Y este cambio se transmite a otra célula del SN.” Esto es, transducen una energía X a un
potencial de acción.
Transducción
Bermejo define este proceso como un “cambio de la permeabilidad en la superficie sensora, que modifica la
conductancia de los distintos iones implicados en el mantenimiento del potencial de membrana”2. Este cambio de
permeabilidad puede conducir a la despolarización 3 de la membrana del receptor cuando llega un estímulo, esto
2
Recomendación de Neuroboy en proceso de aprendizaje: sépanse este tipo de definiciones tal como las explica el profe. O
sea, con las palabras del profe. Si bien damos explicaciones alternativas que pueden ayudar a la comprensión, las palabras
que van a encontrar en los exámenes son las que utiliza… ¡adivinen! Así es, son las que utiliza el profe.
3
Casi todos los receptores se despolarizan con la llega de estímulos de distinto tipo
Página 5
es, cada vez que una energía (mecánica, por ejemplo) actúa sobre un receptor, este modifica su conductancia (se
despolariza) y transmite un potencial de receptor.
El concepto de transducción remite a una transformación de energía que será siempre a energía electroquímica,
pues con ella trabaja el sistema nervioso. Por ejemplo: la energía mecánica de deformación de la piel, es convertida
por los receptores de Meissner en energía electroquímica, es decir, potenciales de acción.
Mecanismos del potencial del receptor
El potencial de receptor
responde a estímulos
subumbrales o subliminales
y su voltaje es graduado,
oscila entre distintos
valores. Cuando el
potencial de receptor
excede cierto umbral
aparece el potencial de
acción, por lo tanto, la
amplitud del potencial de
receptor máximo es casi
igual al potencial de acción
en voltaje (unos 100 mV
aproximadamente
(Bermejo, 2019).
Adaptación sensorial
Una forma de extracción de las propiedades de un estímulo depende del fenómeno de adaptación o acomodación
de los receptores sensoriales. Ante un estímulo constante, un receptor dejará de descargar, es decir, se adaptará.
Sobre la base de esta propiedad, los receptores se clasifican en:
a- Receptores de adaptación rápida o fásicos: detectan cambios en la intensidad del estímulo, en otras
palabras, se encargan de estímulos dinámicos (el momento en que se aplica y el momento en que varía).
Ejemplos son los corpúsculos de Meissner y de Pacini.
b- Receptores de adaptación lenta o tónicos: detectan la intensidad continua de un estímulo, es decir, la
intensidad de un estímulo estático (el tiempo en que el estímulo está presente). Ejemplos de ellos son:
husos musculares y nociceptores.
Cuando se habla de percepción consciente la adaptación del receptor debe diferenciarse de la habituación, la cual
es un fenómeno central y no vinculado al receptor, ya que, en presencia de habituación, los receptores siguen
descargando. Simplemente no se presta atención al estímulo.
Dimensiones sensoriales básicas
Cada sensación, y sus respuestas correlativas en los sistemas sensoriales, tiene cuatro dimensiones básicas:
espacialidad, temporalidad, modalidad e intensidad.

La espacialidad y la temporalidad relacionan
la sensación o percepción con el mundo real
o con el propio medio interior. Cuando algo
toca mi piel puedo localizar su posición
sobre mi cuerpo (espacialidad) e identifico el
comienzo y el fin del estímulo
(temporalidad).
La modalidad define el tipo de sensación

(visual, auditiva, táctil, etc.). No tenemos la
experiencia de nuestro ambiente como un
todo sino a través de elementos aislados
producidos por la interacción de los
estímulos adecuados con sus receptores
sensoriales específicos. Dentro de una
modalidad dada, a menudo se distinguen
distintas cualidades. Por ejemplo, las
cualidades audibles son los tonos de
distintas alturas; las cualidades del gusto
son el amargo, el dulce, el salado, el ácido y
el umami; las cualidades de la visión son la
tonalidad, saturación y brillo. En general,
existe un tipo particular de órgano sensorial
para cada modalidad, donde las cualidades
corresponden a subtipos de receptores dentro del órgano sensorial.
La intensidad, expresión cuantitativa de una sensación, tiene como correlato orgánico la amplitud del potencial del
receptor, o la frecuencia de descarga de los potenciales de acción en el nervio sensorial. En la percepción
consciente, la intensidad es determinable tanto de forma subjetiva como objetiva. En el caso de la interocepción
inconsciente, sólo admite determinación objetiva.
Sistema Somatosensorial
Sin duda el lector ha experimentado una amplia variedad de sensaciones que emanan de su cuerpo. Éstas se
conocen por lo general como somatoestesia. El sistema somatosensorial o somatosensitivo media estas
sensaciones corporales y consiste de hecho en tres sistemas distintos aunque relacionados: 1- un sistema de
exterosensibilidad (o exteroceptivo), que detecta los estímulos externos aplicados a la piel; 2- un sistema de
propiosensibilidad (o propioceptivo), el cual registra la información concerniente a la posición del cuerpo que
proviene de los músculos, articulaciones y órganos del equilibrio, y 3- un sistema de interosensibilidad (o
interoceptivo), que proporciona información general sobre el estado en el interior del cuerpo (p.ej.,temperatura y
tensión arterial).
Una segunda forma de comprender al sistema somatosensorial es considerar que tiene por función informar sobre
contactos que se dan entre nuestro cuerpo y el entorno o entre diferentes partes del cuerpo. Así, engloba cuatro
sentidos corporales: el tacto, la propiocepción, el dolor y la temperatura.
Página 7
Receptores somatosensoriales
La transducción en este sistema es realizada por distintos tipos de receptores. La siguiente clasificación es según
cómo se encuentran los receptores en el cuerpo:
- Exteroceptores: - Propioceptores:
1- Corpúsculos de Meissner 1- Husos neuromusculares
2- Corpúsculos de Pacini 2- Husos neurotendinosos (órganos
3- Corpúsculos de Ruffini tendinosos de Golgi)
4- Discos de Merkel 3- Receptores articulares
5- Terminaciones nerviosas libres - Interoceptores:
1- Terminaciones nerviosas libres
Los exteroceptores se ubican principalmente en la piel. La piel es el mayor órgano del cuerpo, delimita lo interno
de lo externo y se compone de tres capas: la epidermis, la dermis y la hipodermis. Funcionalmente, se reducen a
epidermis y dermis. Los exteroceptores pueden considerarse receptores cutáneos, pues en su gran mayoría, se
distribuyen en la piel.
Los corpúsculos de Meissner, Pacini y Ruffini presentan cierto grado de encapsulación, es decir que las terminales
nerviosas están rodeadas por algún tipo de estructura; no así los receptores libres y los discos de Merkel.
La siguiente imagen muestra la morfología de estos receptores como así también su ubicación en el tejido cutáneo.
Mientras los corpúsculos de Meissner y Merkel se ubican más bien en la epidermis, los corpúsculos de Pacini se
encuentran más profundamente en la dermis.
Por otra parte, los receptores de Meissner, Pacini, Ruffini y los discos de Merkel son mecanorreceptores, por lo
cual son sensibles a las deformaciones mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a las
dimensiones temporales de estas transformaciones.
- Receptores de Meissner: son receptores alargados formados por una cápsula de tejido conectivo con una
o varias neuronas aferentes. Responden a estímulos dinámicos de exploración táctil y presión.

- Receptores de Pacini: consisten en una o varias neuronas aferentes, rodeadas por una cápsula formada
por múltiples capas de tejido separadas entre sí por fluido. Responden a estímulos dinámicos de presión
profunda y la vibración.
- Receptores de Merkel: Están conformados por una neurona aferente ramificada, unida a un terminal
semicircular formado por un conjunto de vesículas. Estas vesículas pueden liberar péptidos y modular así
la actividad del receptor. Funcionan en respuesta al contacto estático táctil y a la presión ligera.
- Receptores de Ruffini: son receptores alargados en forma de cápsulas, normalmente orientados en
paralelo a los ejes de estiramiento de la piel. Responden al estiramiento de la piel y los tejidos.
Los receptores libres están asociados al dolor y la temperatura. Por ser que esas modalidades de la
somatosensación involucran diferentes tipos de vías y diferentes destinos a nivel cerebral con respecto a la
modalidad táctil, serán abordadas más adelante en este trabajo de forma separada.
Los propioceptores responden a los cambios producidos por el movimiento corporal. Son también variedades de
mecanorreceptores situados en los músculos, los tendones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las
deformaciones mecánicas de estos tejidos. Informan sobre la posición relativa de las diferentes partes del cuerpo
y de su movimiento.
- Husos neuromusculares: situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, la longitud
del músculo
- Husos neurotendinosos (u órganos tendinosos de Golgi): se encuentran en el tendón y detectan la fuerza
muscular generada a partir de la tensión del tendón, es decir, detectan la tensión muscular
- Receptores articulares: se localizan en las articulaciones y se encargan de sensar la posición de las
mismas
El cuadro debajo4, sintetiza las características de los receptores somatosensoriales.
Tipo o energía con

Receptor Localización Función Adaptación
la que trabaja
Nociceptores (para
Terminaciones Cutáneos dolor)
Dolor y temperatura Lenta
Nerviosas Libres (Toda la piel) Termorreceptores
(para temperatura)
Cutáneos
Corpúsculos de Tacto, presión
(Piel glabra -sin Mecanorreceptores Rápida
Meissner (dinámica)
pelo-)
Presión profunda,
Corpúsculos de Cutáneos
Mecanorreceptores vibración Rápida
Pacini (Tejido subcutáneo)
(dinámica)
Corpúsculos de Cutáneos Estiramiento de la
Mecanorreceptores Lenta
Ruffini (Toda la piel) piel
Cutáneos Tacto, presión
Discos de Merkel Mecanorreceptores Lenta
(Toda la piel) (estática)
Husos Profundos Propiocepción Tanto lenta como
Mecanorreceptores
Neuromusculares (Músculos) (longitud muscular) rápida
Husos Profundos Propiocepción
Mecanorreceptores Lenta
Neurotendinosos (Tendones) (tensión muscular)
Receptores Profundos Propiocepción
Mecanorreceptores Rápida
Articulares (Articulaciones) (posición articular)
4
El cual me deja muy orgulloso pues es fruto de mi propio trabajo… esta bien, es mentira, se lo robé a Purves
Página 9
Puede ser importante para el lector tener presente la forma de adaptación de cada uno. Debajo, el esquema
compara la velocidad de adaptación de cuatro de los receptores cutáneos.
Ejemplos de activación de receptores tomados de la clase del Prof. Bermejo sobre somatosensación:

Página 11

Dermatomas
Un dermatoma es el área inervada por los axones aferentes de cada uno de los ganglios posteriores de la médula
espinal. De modo que existen 31 dermatomas, una para cada par, que se agrupan según su relación con las
vértebras óseas, por lo que se denominan cervicales (8), torácicas (12), lumbares (5), sacras (5) y coxígea (1).
Vías somatosensoriales (tacto y propiocepción)
La información somatosensitiva del tacto y la propiocepción asciende hasta la corteza humana a lo largo de la vía
posterior-lemniscomedial en el caso del cuerpo y desde el lemnisco trigeminal para el caso de la cara.
Como se mencionó más arriba, una vía sensorial inicia siempre con un receptor. En este caso, los receptores
cutáneos ligados al tacto y los propioceptores, están inervados por nervios raquídeos aferentes que conducen la
información hasta el ganglio de la raíz posterior de la médula espinal. En ese ganglio, se encuentran los somas de
las neuronas de primer orden de esta vía, cuya parte eferente envía proyecciones hacia la parte posterior de la
médula espinal. Desde ahí los axones ascienden por el cordón posterior de la médula espinal (o fascículos grácil
y cuneiforme) hasta el bulbo raquídeo donde se encuentran los cuerpos de las neuronas de segundo orden, en los
Página 13
núcleos grácil y cuneiforme. Los axones de esas neuronas se cruzan en la decusación 5 de los lemniscos y
ascienden por el lemnisco medial hasta establecer sinapsis en el tálamo con las neuronas de tercer orden que se
encuentran en el núcleo ventral posterolateral. Esas células nerviosas proyectan la información hasta la corteza
somatosensitiva primaria.
Los entusiastas de las anécdotas neurocientíficas querrán seguramente añadir a su colección el hecho de que las
neuronas del cordón posterior que se originan en los dedos de los pies son las neuronas de mayor longitud del
cuerpo humano. La figura superior, sin mostrar los receptores, enseña el recorrido recién descripto para la
somatosensación del cuerpo humano desde el ganglio de la raíz posterior.
5
Decusación es el cruce de fibras nerviosas que vienen del lado derecho hacia el lado izquierdo y viceversa. Esta decusación
explica porqué la sensación de un lado del cuerpo (p.ej. el izquierdo) es percibido por el hemisferio contralateral (p.ej. el
derecho)

Para el caso de la somatosensación de la cara, los receptores ubicados en la piel de la misma y en los músculos
faciales, son inervados por el nervio trigémino. Cuyas neuronas de primer orden se encuentran en el ganglio de
Gasser y envían proyecciones a la altura de la protuberancia, donde se encuentran con las de segundo orden, en
el núcleo del nervio trigémino. La información luego se dirige hacia el tálamo, en el núcleo ventral postero medial
donde están las células nerviosas de tercer orden, que proyectan sus axones hasta la corteza somatosensorial
primaria.
Corteza somatosensorial
Se acaban de describir las apasionantes vías sensoriales del sentido del tacto y la propiocepción 6, ambas dos, la
del cuerpo y la de la cara, llevan información desde los receptores a la corteza somatosensorial primaria.
La corteza somatosensorial primaria se encuentra en la circunvolución postcentral. Está representada por las áreas
1, 2, 3a y 3b de Brodman: el área 1 se encarga de recibir información táctil de fibras rápidas; el área 2 recibe
información de tendones y articulaciones; el área 3a recibe información propioceptiva; mientras que el área 3b
recibe aferencias táctiles de fibras lentas.
Esta parte de la corteza cerebral posee una representación somatotópica que implica un mapa del cuerpo. Dicho
mapa se da en función de la densidad de receptores sensoriales ubicados en determinada área del cuerpo. Si un
área del cuerpo tiene muchos receptores, pues será mayor la representación cortical. Por el contrario, si un área
del cuerpo tiene baja densidad de receptores, la parte de corteza somatosensorial primaria que le esté dedicada,
será pequeña.
De esta forma, se habla de homúnculo sensitivo, aludiendo a la representación total del cuerpo que tiene la corteza
somatosensorial primaria. El mismo, posee manos grandes pues un tercio de la corteza somatosensorial está
dedicada a la representación de esa parte del cuerpo (las manos tienen muchos receptores táctiles, pues
representan un medio de exploración del mundo para los humanos), aproximadamente otro tercio de esta corteza
6
Ni Yisus cargando la cruz hizo un recorrido tan doloroso
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está dedicada a la cara y en particular a la boca (es importante enterarnos tanto de lo que comemos y tomamos,
como de si estamos besando a la persona indicada 7).
El homúnculo sensitivo
La corteza somatosensitiva primaria

y secundaria; El homúnculo sensitivo
distribuido en la corteza
somatosensorial primaria
Esta corteza primaria para el tacto y la propiocepción, posee también una corteza somatosensorial secundaria. La
misma se encarga de un proceso de integración: el análisis de las propiedades complejas necesita de la integración
de la actividad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localizaciones, en la forma de una dinámica
de integración espaciotemporal.
7
No sólo lo que uno ve o escucha de alguien más ¡también los labios permiten filtrar personas indeseadas! O bien, por el
contrario, afianzar lazos con aquella que tanto nos gusta

Dolor
Previamente se mencionó que el dolor, elemento

componente del sistema somatosensorial, tiene
receptores, vías y destinos diferentes que los del
tacto y la propiocepción. Pues bien, es hora de hacer
del dolor nuestro amigo y familiarizarnos con su
percepción.
El dolor es un mecanismo de alarma que detecta

situaciones anormales potencialmente nocivas y
capaces de producir diferentes formas de daño en los
tejidos corporales. Estímulos “alarmantes” pueden
ser mecánicos (presión excesiva), térmicos (calor y
frío extremos), químicos (pH excesivo, determinados
iones o sustancias neuroactivas, etc.).
Las fibras que reciben estímulos dolorosos son las

Aδ, asociadas a dolor primario (sensación punzante,
viva, muy definida y con una localización precisa) y
las C, asociadas al dolor secundario (difuso,
persistente y escasamente localizado).
Vía somatosensorial para el dolor
Conviene distinguir en este punto dos componentes del dolor:
- El componente sensorial discriminativo: que señaliza dónde se encuentra el estímulo doloroso y cuya vía
tiene por destino las áreas tradicionales de la corteza para el sistema somatosensorial
- El componente emocional afectivo: que indica lo aversivo y desagradable del dolor, el miedo, la ansiedad
y la activación autónoma consecuente; está funcionalmente asociado a la formación reticular, el colículo
superior, la sustancia gris central, el hipotálamo y la amígdala.
Aquí, para no extender inútilmente este texto, se expondrá sólo la vía para el primero de los componentes.
La vía que transmite el dolor desde los receptores hasta los relevos a nivel central es la vía anterolateral.
Esta vía inicia con las terminaciones nerviosas libres, que están inervadas por las partes aferentes de los nervios
raquídeos y la información que reciben es conducida a través de estos hasta el ganglio de la raíz posterior de la
médula espinal (tanto como en la vía previamente descripta, también aquí se encuentran los somas de las
neuronas de primer orden).
Las neuronas del ganglio envían sus axones por la parte dorsal de la médula espinal, llegando hasta la sustancia
gelatinosa de Rolando en las astas posteriores de la médula espinal. En ese punto se encuentran las neuronas de
segundo orden, cuyos axones decusan inmediatamente en la médula hacia el lado opuesto y ascienden por el
tracto espinotalámico anterior y lateral.
Las células nerviosas de segundo orden alcanzan a las de tercer orden que se ubican en el núcleo ventral
posterolateral del tálamo, y finalmente, esas neuronas proyectan hasta la corteza somatosensitiva primaria.
Página 17
La imagen muestra el recorrido recién descripto indicando cada uno de los relevos importantes.

Regulación del dolor
Siendo la forma más contundente de todas las experiencias sensoriales, el dolor puede suprimirse eficazmente
mediante factores cognitivos y emocionales. Por ejemplo, hombres que participan en una determinada ceremonia
religiosa se balancean colgados de una cuerda enganchada a la espalda por medio de un gancho de colgar carne,
con pocos signos de dolor; heridas graves sufridas por soldados en batalla se asocian a menudo con escaso dolor;
y personas heridas durante una situación vital amenazante no suelen sentir dolor hasta que ha pasado el peligro.
Las señales que descienden del encéfalo pueden activar circuitos neurales de compuerta de la médula espinal
para bloquear las señales de dolor aferentes:
- La activación de la sustancia gris periacueductal, un conjunto de neuronas que se encuentra en el tronco

del encéfalo, tiene efectos analgésicos (que bloquean el dolor).
- Tanto esta como otras regiones del encéfalo, contienen receptores especializados para los fármacos
analgésicos opiáceos, como la morfina.
- Se han aislado varios analgésicos opiáceos endógenos (que se producen en el interior del cuerpo), las
endorfinas.
La sustancia gris periacueductal excita a las neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe, que a su vez
proyectan hacia abajo por el cordón dorsal de la médula espinal y excitan a interneuronas que bloquean en el asta
posterior las señales de dolor aferentes.
Página 19
El sistema visual
El ojo y la llegada de luz a la retina
Todos saben que los gatos, los búhos y otros animales nocturnos pueden ver en la oscuridad. ¿O no? ¡No, nada
que ver! Algunos animales tienen una capacidad de adaptación especial que les permite ver bajo una iluminación
muy tenue, pero ninguno puede ver en condiciones de oscuridad completa. La luz que reflejan en nuestros ojos
los objetos que nos rodean es la base de nuestra capacidad para ver dichos objetos; sin luz, no hay visión.
El ojo posee las diferentes partes que nos interesan especialmente:
- La córnea: que es una lente convexa

- El cristalino: que se trata de una lente bicóncava elástica, cuya curvatura se adapta gracias a un
mecanismo, o reflejo, de acomodación por el músculo ciliar
- La pupila: es el orificio natural del iris (la capa interna que da color a los ojos) y posee un mecanismo de
diafragma que le permite dilatarse o contraerse
- La esclerótica: es el tejido fibroso blanco
- La conjuntiva: es la fina capa transparente que protege a la esclerótica del exterior
- El humor vítreo: es una estructura gelatinosa transparente que le da la forma redonda al ojo
- La retina: es la parte que más interesa en esta descripción, pues allí se encuentran células nerviosas (la
retina es parte del sistema nervioso y deriva del diencéfalo) y se produce la transducción
La longitud de onda y la intensidad son dos propiedades de la luz que interesan especialmente —la longitud de
onda porque desempeña un papel importante en la percepción de color y la intensidad porque desempeña un
papel importante en la percepción de luminosidad—. La cantidad de luz que alcanza la retina del ojo está regulada
por el iris, que proporciona a nuestros ojos su color característico. La luz penetra en el ojo a través de la pupila.
Cuando el grado de iluminación es alto y la sensibilidad por lo tanto no es importante, el sistema visual saca
provecho de la situación contrayendo las pupilas. Al contraerse las pupilas, la imagen que llega a cada retina es
más nítida y hay una mayor profundidad de foco, es decir, un mayor rango de profundidades enfocados

simultáneamente en la retina. Sin embargo, cuando el nivel de iluminación es demasiado bajo para activar
adecuadamente los receptores, las pupilas se dilatan para dejar pasar más luz, sacrificando así la agudeza o la
profundidad del enfoque.
Detrás de cada pupila está el cristalino, el cual enfoca la luz que entra sobre la retina. Cuando dirigimos la mirada
hacia algo cercano, la tensión de los ligamentos que sujetan cada cristalino en su sitio se reduce debido a la
contracción de los músculos ciliares y el cristalino adopta su forma cilíndrica natural. Esto aumenta la capacidad
del cristalino de refractar (desviar) la luz, y así sitúa a los objetos cercanos en un enfoque más nítido. Cuando
enfocamos un objeto lejano, los músculos ciliares se relajan y el cristalino se aplana. El proceso de ajuste de la
configuración del cristalino para enfocar las imágenes en la retina se denomina acomodación.
Células de la retina
En la figura de lado se representa la estructura celular fundamental de la retina. Ésta se compone de cinco capas
de diferentes tipos de neuronas: fotorreceptores (conos y bastones), células horizontales, células bipolares, células
amacrinas y células ganglionares.
Adviértase que las células amacrinas y las células horizontales están especializadas en la comunicación lateral.
Repárese también en que la retina está en cierto modo “invertida”: la luz no alcanza la capa de receptores hasta
que ha pasado a través de las otras cuatro capas. Luego, una vez que los receptores han sido activados, la señal
neural se transmite de vuelta a través de las capas de la retina hasta las células ganglionares retinianas, cuyos
axones se proyectan para formar el nervio óptico.
Un problema de esta disposición de células es que para que el haz de axones de células ganglionares retinianas
pueda abandonar el ojo ha de haber una abertura en la capa de receptores; esta abertura se llama papila óptica
(también conocida como “punto ciego”).
Página 21
La disposición de las células de la retina conforma en total unas cinco capas, de lo más externo a lo más interno
en el ojo, estas capas son: nuclear externa (que contiene somas de los fotorreceptores), plexiforme externa (con
fibras nerviosas), nuclear interna (con núcleos de células bipolares, amacrinas y horizontales), plexiforme interna
(con más fibras nerviosas) y capa de células ganglionares.
Fotorreceptores
Existen dos formas de fotorreceptores en la retina: receptores con forma de cono, llamados conos; y receptores
con forma de bastón, llamados bastones8. Los conos y los bastones median diferentes tipos de visión. La visión
mediada por conos (visión fotópica) predomina en condiciones de buena iluminación y proporciona una
percepción de gran agudeza (con detalles finos) y en color del mundo. Bajo una iluminación tenue, no hay suficiente
luz para activar con fiabilidad a los conos, y predomina la visión mediada por bastones (visión escotópica), más
sensible. Sin embargo, la sensibilidad de la visión escotópica no se consigue sin pagar un precio: la visión
escotópica carece del detalle y del color que ofrece la visión fotópica.
Los conos y los bastones difieren respecto a su distribución en la retina. La retina ocular tiene una región llamada
fóvea, que se aprecia como una depresión (un pequeño pozo), ya que en ese lugar existen pocas o nulas células
bipolares y células ganglionares. Tal emplazamiento permite que la luz pueda llegar más directamente a los
8
La creatividad humana es fascinante…

fotorreceptores, reduciendo la distorsión y permitiendo una mayor agudeza visual (visión pormenorizada de los
detalles).
En la fóvea de la retina hay una muy baja proporción de bastones, mientras que abundan los conos. La fóvea
también tiene una foveóla, en ese sector, se emplazan exclusivamente conos. En los límites de la hendidura de la
fóvea, la proporción de conos se reduce marcadamente, y se da un aumento de la cantidad de bastones.
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Los fotorreceptores, además de diferir en su morfología y su ubicación en la retina, también difieren en cantidad y
en el fotopigmento que utilizan para funcionar: existen 94,5 millones de fotorreceptores de los cuales 90 millones
son bastones y 4,5 son conos; mientras los primeros funcionan con rodopsina, los conos trabajan con opsina.
Fototransducción
La transducción es la conversión de una forma de energía en otra. La transducción visual es la conversión de la

luz o energía electromagnética en señales neurales o energía electroquímica por los receptores visuales (los
fotorreceptores).
La mayoría de los receptores sensoriales se despolariza cuando les llega un estímulo. En el particular caso de los
fotorreceptores, cada vez que les llega un estímulo, es decir, la luz, se hiperpolarizan.
Los bastones trabajan con rodopsina. La rodopsina es un receptor ligado a una proteína G que responde más a la
luz que a moléculas de neurotransmisor. Los receptores de rodopsina, al igual que otros receptores ligados a
proteínas G, inician una cascada de fenómenos químicos intracelulares al ser activados. Cuando los bastones se
encuentran en condiciones de oscuridad, se mantienen parcialmente abiertos los canales de sodio, manteniendo
así a los bastones ligeramente despolarizados y un flujo constante de moléculas del neurotransmisor excitador
glutamato emanando de ellos. Sin embargo, cuando los receptores de rodopsina son blanqueados por la luz, la
cascada de sucesos químicos intracelulares resultante cierra los canales de sodio, hiperpolariza los bastones y
reduce la liberación de glutamato. La opsina es el fotopigmento de los conos que permitiría un funcionamiento
similar en dichas células.

Vías visuales
Hay muchas vías en el encéfalo que transmiten información visual. Con diferencia, la vía visual más larga y más
exhaustivamente estudiada es la vía retino-geniculo-estriada, vía que transmite señales desde cada retina hasta
la corteza visual primaria, o corteza estriada, a través de los núcleos geniculados laterales del tálamo.
Aproximadamente un noventa por ciento de las células ganglionares de la retina forman parte de la vía retino-
geniculo-estriada.
Las células ganglionares forman el

Campo visual izquierdo Campo visual derecho
nervio óptico. Los axones de estas
células abandonan el ojo por la papila
óptica o punto ciego. El nervio, decusa
Retina Retina Retina en el quiasma óptico (la porción nasal de
Temporal Temporal la retina se cruza, mientras que la
Nasal
porción temporal sigue de forma
homolateral), luego de cruzarse en el
Nervio óptico quiasma, las proyecciones se continúan
hasta el cuerpo geniculado lateral del
Quiasma óptico tálamo, para, desde ahí alcanzar la
corteza visual (corteza occipital) por
Tracto óptico medio de las radiaciones ópticas.
La retina de cada ojo se divide por la

Cuerpo mitad en una región nasal y una
geniculado lateral temporal como se muestra en la
imagen. Mientras la información de las
retinas nasales decusa en el quiasma, la
información visual de las regiones
temporales de la retina continúa de
forma homolateral.
Radiaciones
Gracias a esto, todas las señales del
ópticas
campo visual izquierdo alcanzan la
corteza visual primaria derecha, ya sea
homolateralmente a través de la
hemirretina temporal del ojo derecho, ya
sea contralateralmente a través de la
hemirretina nasal del ojo izquierdo —lo
contrario es válido para las señales
procedentes del campo visual
derecho—.
Recomendación: ver la imagen superior en colores.

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Vías visuales secundarias
Además de la vía primaria para la visión, la cual permite nuestra percepción visual consciente del mundo, existen
otras vías que inician en la retina y se dirigen a regiones diferentes de la corteza cerebral:
1- La primera de ellas se dirige desde la retina hasta el hipotálamo, hacia el núcleo supraquiasmático y se
relaciona con la regulación de los ritmos circadianos
2- La segunda viaja desde las células de la retina hasta la región pretectal del mesencéfalo, estas neuronas
permiten los reflejos de la pupila y el cristalino
3- La última vía secundaria se dirige hasta el colículo superior, para modular los reflejos de orientación de los
ojos y de la cabeza hacia estímulos visuales
Lesiones de la vía visual primaria
En la imagen superior se muestran las vías visuales y los puntos de la vía que pueden lesionarse ocasionado
distintas formas de anopsia. Una anopsia es un defecto (ceguera) en una parte del campo visual.

A la derecha de la imagen se muestran las diferentes formas de anopsia y en qué punto producen ceguera.
- En A se ha seccionado el nervio óptico derecho, produciendo ceguera total del ojo del lado ipsilateral (ojo
del mismo lado, el derecho). En otras palabras, con el ojo derecho no se ve un cuerno.
- En B se ha seccionado el quiasma óptico. Lo que provoca un corte en las fibras que decusan. Esas fibras
son las de las regiones nasales de la retina, las cuales recogen información de las partes laterales del
campo visual. Por lo cual la ceguera se produce en esos laterales, quedando visible sólo la región del
medio del campo visual. Esta forma de anopsia se denomina hemianopsia heterónima bitemporal.
- En D, se da un defecto llamado hemianopsia homónima contralateral. Este defecto es el resultado de una
sección de un gran número de fibras luego del quiasma óptico, donde se pierde por completo la visión del
lado contralateral del campo visual. En el ejemplo, seccionada gran parte de las radiaciones ópticas
derechas, la ceguera es del campo visual izquierdo
- En G, finalmente se observa una hemianopsia homónima contralateral (izquierda) con respeto macular.
Esta forma de ceguera impide la visión de gran parte del campo visual sin incluir la visión de la fóvea. En
otras palabras, la información del campo visual que llega a la fóvea se sigue percibiendo. El respeto
macular es un fenómeno que puede observarse sobre todo con lesiones a nivel de la corteza visual, pero
puede darse también por lesiones en cualquier otra parte de la vía. Si bien se ofrecieron varias
explicaciones, no está clara la base para esta conservación selectiva.
Núcleo geniculado lateral
El núcleo geniculado lateral del tálamo posee una distribución de células en seis capas diferentes según las
aferencias.
Existen cuatro capas dorsales. Estas capas se llaman capas parvocelulares (o capas P) debido a que están
compuestas por neuronas con cuerpos celulares pequeños (parvo significa «pequeño»). Son sensibles a los
componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta frecuencia espacial (codifican detalles) y
baja frecuencia temporal de la imagen visual. Las neuronas parvocelulares son especialmente sensibles al color,
a los pequeños detalles del modelo y a los objetos inmóviles o que se mueven lentamente. Los conos aportan la
mayor parte de las aferencias a las capas P.
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Las capas ventrales son dos y se denominan capas magnocelulares (o capas M) ya que están formadas por
neuronas con cuerpos celulares grandes (magno significa «grande»). Brindan información proveniente de
estímulos con baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal. Son sensibles al movimiento. Las aferencias
provienen mayormente de los bastones de la retina.
Las neuronas parvocelulares y magnocelulares proyectan a puntos algo distintos de la región inferior de la capa IV
de la corteza visual. Las neuronas magnocelulares finalizan justo por encima de las neuronas parvocelulares. A su
vez, estos segmentos M y P procedentes de la zona inferior de la capa IV proyectan a diferentes partes de la
corteza visual.
Corteza visual
Interviene en la visión la totalidad de la corteza occipital, así como amplias regiones de la corteza temporal y la
parietal. La corteza visual primaria, también conocida como corteza estriada o V1, se localiza en la región
posterior de los lóbulos occipitales, rodeada por la corteza visual secundaria o V2. Además, diversas áreas
corticales (extraestriadas) se extienden dorsalmente por gran parte del lóbulo parietal y ventralmente por gran parte
del lóbulo temporal.
En el lóbulo occipital hay seis mapas

retinotópicos uno en el área 17 de Brodman
(V1), dos en el área 18 (V2, V3) y tres en el área
19 (V3a, V4 y V5). El mundo visual está
representado en V1 y en más de 30
localizaciones distintas de la corteza cerebral.
Cada representación forma un mapa, y los
mapas se diferencian entre sí en cuanto al
detalle de la representación del mundo visual y
a las características de las imágenes
representadas.
La corteza visual primaria o V1 tiene una

organización retinotópica, está organizada como
un mapa de la retina. Esta disposición de la
corteza visual contiene una representación
desproporcionada de la fóvea: la cantidad de
área cortical está en relación con la densidad de
fotorreceptores por área de retina, aunque la fóvea es sólo una pequeña parte de la retina, una proporción
relativamente grande de la corteza visual primaria se dedica a analizar sus aferencias.
Debido al aspecto histológico dado por el desarrollo de la capa IV cortical visual, al que llegan las proyecciones del
tálamo, a esta corteza se la llamó “corteza estriada”.
Como parte de la neocorteza, la corteza visual primaria está organizada funcionalmente en forma columnar. Todas
las neuronas encontradas perpendicularmente en una región de V1 procesarán la misma orientación preferencial
de un estímulo particular, conformando de esa forma una “columna” de células con respuestas similares.

Vías visuales más allá de la corteza visual primaria
El procesado superior visual a partir de V2 se diferencia funcional y anatómicamente. Luego del procesamiento de
la corteza visual secundaria (V2), existen dos vías ulteriores para estímulos visuales:
- Vía dorsal: que media la visión espacial, es decir,

dónde se encuentra el estímulo. Y se dirige al lóbulo
parietal.
Personas con lesiones a este nivel no pueden

procesar correctamente el cambio de posición de
estímulos en movimiento. Por ejemplo, no saben si un
automóvil se encuentra estacionado o acercándose.
- Vía ventral: que media el reconocimiento de

objetos. Es la vía del qué es eso que se observa. Se
proyecta hacia la corteza ínfero temporal, en particular
a la circunvolución fusiforme.
Personas con daños en esta región tienen un déficit

de reconocimiento que se conoce como agnosia. La prosopagnosia es una forma de déficit de reconocimiento
específica para rostros. Si tengo prosopagnosia, puedo ir caminando por la calle y toparme con mi amiga Romi sin
reconocerla en lo más mínimo. Obviamente, si ella no sabe que tengo este síndrome neuropsicológico, reaccionará
con enojo y me dirá algo como: “por qué no me saludás!!?”. Me será tanto más fácil identificarla mientras pueda
escuchar su timbre de voz, alguna que otra prenda que lleve puesta o considerar que ella suele enojarse seguido 9.
9
Dedicado especialmente a nuestra compañera Flavia Romina cuyo enojo al enterarse de que no habría resumen para el
parcial de Neuro, terminó por convencerme de realizar el presente trabajo.
Página 29
Sistema Auditivo
La función del sistema auditivo es percibir el sonido (o para ser más precisos, percibir los objetos y los
acontecimientos a través de los sonidos que producen). Los sonidos son vibraciones de las moléculas del aire que
estimulan al sistema auditivo; los seres humanos oímos sólo las vibraciones moleculares que oscilan entre 20 y
20.000 hertzios (Hz).
El oído
El órgano encargado de procesar las distintas frecuencias de sonidos que circulan por el aire es el oído. El oído
está dividido en tres porciones: una externa, formada por el pabellón auricular y el conducto auditivo; otra media,
compuesta por los huesecillos martillo, yunque y estribo; y una interna, que contiene la cóclea y el laberinto.
Las ondas sonoras viajan a través del aire, son captadas por el pabellón auricular y son dirigidas mediante el
conducto auditivo hacia la membrana timpánica. Esta membrana separa el oído externo del medio y vibra cada

vez que llegan ondas sonoras. Estas vibraciones se transfieren luego a los tres huesecillos: el martillo, el yunque
y el estribo. Los movimientos del estribo desencadenan las vibraciones de la membrana llamada ventana oval, lo
cual a su vez transfiere las vibraciones al líquido de la cóclea, que tiene forma de caracol.
Oído externo a la izquierda, oído medio a la derecha
El oído interno, como se mencionó más arriba contiene no sólo la cóclea, sino también el laberinto. El laberinto es
parte del sistema vestibular y será abordado en la sección correspondiente de este texto. La cóclea es un largo
tubo enrollado que contiene una membrana interna que la atraviesa casi hasta su extremo. En esta membrana
interna se sitúa el órgano receptor auditivo, el órgano de Corti. Todo cambio de presión que se produce en la
ventana oval viaja por el órgano de Corti en forma de onda. El órgano de Corti está compuesto por la membrana
basilar, la membrana tectoria y las células ciliadas auditivas.
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Órganos del oído interno: la cóclea, con forma de caracol e inervada por la parte coclear del nervio vestibulococlear; el laberinto,
formado por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, inervados por la porción vestibular del nervio vestibulococlear
(el VIII par craneal)
El órgano de Corti y la transducción por células ciliadas

Las células ciliadas o pilosas son los receptores auditivos. Las mismas se apoyan sobre la membrana basilar, y la
membrana tectoria se extiende sobre ellas.

La manera en que vibra la membrana basilar en respuesta al sonido es la clave para comprender cómo se inicia
la audición. Cuando un estímulo auditivo llega al oído interno, inicia una onda de propagación en la cóclea que, a
su vez, da comienzo a la transducción sensitiva al desplazar las células ciliadas que se ubican en la parte superior
de la membrana basilar. Dado que estas estructuras están fijadas en diferentes posiciones, el componente vertical
de la onda de propagación se traduce en un movimiento de cizallamiento entre estas dos membranas. Este
movimiento inclina unas pequeñas prolongaciones, denominadas estereocilios, que protruyen desde los extremos
apicales de las células ciliadas y conducen a cambios de voltaje en las mismas.
En las imágenes: arriba el órgano de Corti, donde se aprecia la disposición de las membranas y las células ciliadas; debajo,
una fotografía microscópica de los estereocilios que protruyen en orden escalonado.
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Las células ciliadas transforman la energía vibratoria en una señal eléctrica. Estos receptores en los seres humanos
consisten en una hilera de células ciliadas internas y tres hileras de células ciliadas externas. Las internas son los
verdaderos receptores sensitivos y el 95% de las fibras del nervio auditivo que proyectan hacia el encéfalo se
originan en esta subpoblación. Las externas desempeñan un papel importante en la modulación de los movimientos
de la membrana basilar y funcionan como un componente importante del amplificador coclear.
Estas células auditivas son células epiteliales con forma de frasco que recibe el nombre de ciliada por un penacho
de prolongaciones similares a pelos, las cuales protruyen de su extremo apical. Cada penacho ciliar contiene entre
30 y 100 estereocilios, con un quinocilio más alto. En las células de los mamíferos, estos quinocilios desaparecen
poco después del nacimiento. Los estereocilios están graduados en altura y se encuentran dispuestos de manera
bilateralmente simétrica. Estructuras filamentosas finas, conocidas como conexiones de los extremos, corren en
paralelo al plano de simetría bilateral, conectando los extremos de los estereocilios adyacentes.
Las conexiones de los extremos brindan el medio para traducir rápidamente el movimiento de los penachos de
pelos en un potencial de receptor. El desplazamiento del penacho ciliar paralelo al plano de simetría bilateral en
dirección al estereocilio más alto estira las conexiones de los extremos, abriendo directamente los canales de
transducción selectivos y despolarizando la célula ciliada.
El movimiento en dirección
opuesta comprime las
conexiones de los extremos,
cerrando los canales e
hiperpolarizando la célula
ciliada.
Los movimientos que llevan a

un potencial de receptor,
conducen a su vez a
potenciales de acción en las
fibras del nervio
vestibulococlear.

Vía de la audición
Una vez realizada la transducción por las células ciliadas del órgano de Corti, la información auditiva pasa a las
células bipolares del ganglio espiral, cuyas proyecciones forman el nervio coclear, el cual es parte del nervio
vestibulococlear (o auditivo par VIII), y hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos cocleares en el bulbo
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raquídeo. Aproximadamente a esta altura se produce la decusación de las fibras, además, algunas neuronas
sinaptan con neuronas de las olivas superiores. Los axones de neuronas de los núcleos cocleares y de las olivas
superiores se unen y ascienden formando el lemnisco lateral y llegan hasta los colículos inferiores en el
mesencéfalo. Luego de este punto, existen proyecciones que llegan al núcleo geniculado medial del tálamo.
Finalmente, los axones de las células nerviosas de esta estructura ascienden hasta la corteza auditiva primaria.
Nótese que, a diferencia de vías anteriores, donde podíamos describir de forma ordenada las neuronas de primer,
segundo, tercer orden, etc., esta vía es un despelote. A modo de síntesis y explicación alternativa, los relevos o
puntos donde encontramos cuerpos neuronales son: en ganglio espiral, los núcleos cocleares, los núcleos de las
olivas superiores, los colículos inferiores, los cuerpos geniculados mediales y la corteza auditiva primaria. Mientras
que las fibras que conducen información son las que se mencionaron como el nervio auditivo, la decusación
(gracias a la cual cada hemisferio cerebral recibe información de ambos oídos, pero principalmente del
contralateral) y el lemnisco lateral.
Localización de los sonidos por los colículos inferiores
El espacio no se mapea en la superficie del receptor auditivo, por lo tanto, la percepción del espacio auditivo debe
ser sintetizada de alguna manera en el tronco del encéfalo y el mesencéfalo. Mediante algunos experimentos en
lechuzas, animales extraordinariamente eficientes para localizar sonidos, se mostró que la convergencia de
aferencias biaurales en el mesencéfalo produce algo completamente nuevo en relación con la periferia, una
representación topográfica computarizada del espacio auditivo. Las neuronas en el interior de este mapa del
espacio auditivo del colículo responden mejor a los sonidos que se originan en una región específica del espacio
y por lo tanto, tienen tanto una elevación como una localización horizontal preferidas de azimut 10.
10
Ángulo de la orientación sobre la superficie de una esfera real o imaginaria

Corteza auditiva
La corteza auditiva desempeña una función fundamental en nuestra percepción consciente del sonido, que incluye
el reconocimiento de la palabra. En los seres humanos, la corteza auditiva primaria se localiza en la circunvolución
temporal superior del lóbulo temporal, oculta a la vista tras la cisura lateral. Esta corteza está representada por las
áreas 41 y 42 de Brodman y se encuentra rodeada por las áreas del cinturón. Mientras la corteza auditiva primaria
recibe aferencias punto a punto de la división ventral del complejo geniculado medial del tálamo y por lo tanto
contiene un mapa tonotópico preciso; las áreas del cinturón reciben aferencias más difusas de la corteza auditiva
primaria y el núcleo geniculado medial y consecuentemente son menos precisas en su organización tonotópica.
La corteza auditiva primaria tiene un mapa topográfico de la cóclea (tonotópico). Como la membrana basilar es
capaz de procesar distintas frecuencias de sonidos en distintos puntos de su extensión, así también la corteza
auditiva logra un procesamiento diferencial de las variaciones del sonido.
Es probable que los tipos de procesamiento sensitivo de esta corteza sean importantes para el reconocimiento de
sonidos naturales, sobre todo los utilizados para la comunicación. En los seres humanos el mejor ejemplo de estas
señales es la palabra, donde distintas secuencias fonéticas se perciben como sílabas y palabras diferentes. El
área de Wernicke, fundamental para la comprensión del lenguaje, se encuentra en el interior del área auditiva
secundaria.
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Sistema Vestibular
El sistema vestibular procesa la información sensitiva que subyace a las respuestas motoras y percepciones del
propio movimiento, la posición cefálica y la orientación espacial en relación con la gravedad, lo que ayuda a
estabilizar la mirada, la cabeza y la postura. Aunque normalmente no somos conscientes de su funcionamiento, el
sistema vestibular es un componente clave de los reflejos posturales y los movimientos oculares y, junto con el
sistema visual, desempeña un papel central en nuestra percepción de la orientación espacial. En resumen, da
origen a un “sexto sentido” fundamental tanto para los comportamientos automáticos como para la percepción.
El laberinto vestibular
El principal componente periférico del sistema vestibular es un conjunto de cámaras interconectadas: el laberinto.
Este órgano se continúa con la cóclea y usa el mismo tipo de células ciliadas para transducir el movimiento físico
en impulsos nerviosos. En el laberinto, los movimientos pertinentes se originan por la gravedad y por las
aceleraciones lineales y rotacionales de la cabeza.
El laberinto implica dos órganos que contienen otolitos (el utrículo y el sáculo) y tres conductos semicirculares. El
utrículo y el sáculo están especializados para responder fundamentalmente a las aceleraciones lineales de la
cabeza y a su posición estática relativa al eje gravitatorio, mientras que los conductos semicirculares, como lo
sugieren sus formas, están preparados para responder a las aceleraciones rotacionales de la cabeza.
Las células ciliadas vestibulares se localizan en el utrículo, el sáculo y en tres abultamientos con forma de ánforas,
llamados ampollas, localizados en la base de los conductos semicirculares próximos al utrículo.

Terminología básica
Todos los cuerpos que se mueven en un encuadre tridimensional tienen seis grados de libertad: tres de ellos son
movimientos de traslación y tres, de rotación. Los elementos relativos a la traslación se refieren a los movimientos
lineales en los ejes x, y y x de la cabeza. Los otolitos detectan aceleración a lo largo de los tres ejes e inclinaciones
de la cabeza respecto de la gravedad. La rotación de la cabeza alrededor de estos ejes activa los conductos
semicirculares, que son responsables de percibir las aceleraciones rotacionales o angulares de la cabeza. Las
rotaciones del cuerpo en relación con los ejes x, y y z suelen denominarse inclinación lateral, inclinación anterior y
giro sobre el plano horizontal.
Células ciliadas vestibulares

Las células ciliadas vestibulares transducen desplazamientos mínimos en potenciales de receptor. Son muy
similares a las células auditivas: el movimiento de los estereocilios hacia el quinocilio en los órganos terminales
vestibulares abre los canales de transducción con puerta mecánica localizados en los extremos de los estereocilios;
esto provoca la despolarización de la célula ciliada y la liberación del neurotransmisor en las fibras del nervio
vestibular. El movimiento de los estereocilios en la dirección que se aleja del quinocilio cierra los canales para
hiperpolarizar la célula ciliada y reducir así la actividad del nervio vestibular.
Es importante señalar que los manojos de

células ciliadas en cada órgano vestibular tienen
orientaciones específicas. En consecuencia,
todo el órgano responde a los desplazamientos
en todas las direcciones. En un conducto
semicircular dado, todas las células ciliadas de
la ampolla están polarizadas en la misma
dirección. En el utrículo y el sáculo, un área
especializada denominada estríola divide las
células ciliadas en dos poblaciones con
polaridades opuestas.
Página 39
Órganos con otolitos: utrículo y sáculo
Los desplazamientos y las aceleraciones lineales de la cabeza, como las inducidas por sus movimientos de
inclinación o traslación, son detectados por los dos órganos que tienen otolitos: el sáculo y el utrículo. Ambos
contienen un epitelio sensorial, la mácula, formado por células ciliadas y células de sostén asociadas. Hay una
capa gelatinosa que cubre las células ciliadas y sus penachos ciliares y, por arriba de esta, una estructura fibrosa,
la membrana otolítica, en la que están incluidos cristales de carbonato de calcio llamados otoconias. Estos cristales
le dan su nombre a los órganos con otolitos (otolito viene del griego y significa “piedras en el oído”). Las otoconias
hacen que la membrana otolítica sea considerablemente más pesada que las estructuras y los líquidos que la
rodean, de modo que cuando se inclina la cabeza, la gravedad ocasiona que la membrana se desplace en relación

con el epitelio sensorial. El movimiento en “cizalla” resultante entre la membrana otolítica y la mácula, desplaza los
penachos ciliares. Este desplazamiento genera un potencial de receptor.
El utrículo responde a los movimientos de la cabeza en el plano horizontal, como las inclinaciones cefálicas hacia
los costados y los desplazamientos laterales rápidos, mientras el sáculo responde a los movimientos en el plano
vertical (movimientos hacia arriba-abajo y hacia adelante-atrás en el plano sagital).
Las máculas sacular y utricular de un lado de la cabeza son imágenes especulares de las del otro lado. Una
inclinación de la cabeza hacia un lado tiene efectos opuestos sobre las células ciliadas correspondientes de las
dos máculas utriculares. Este concepto es importante para comprender de qué modo las conexiones centrales de
la periferia vestibular median la interacción de las aferencias desde ambos lados de la cabeza.
Conductos semicirculares
Mientras los órganos con otolitos están relacionados primariamente con las traslaciones y la orientación de la
cabeza respecto de la gravedad, los conductos semicirculares perciben las rotaciones de la cabeza, que se originan
en movimientos autoinducidos o en aceleraciones angulares impartidas por fuerzas externas. Cada uno de los tres
conductos semicirculares tiene en su base una expansión en forma de bulbo llamada ampolla, que aloja el epitelio
sensorial o cresta, que contiene las células ciliadas (en la imagen de la página 36 se aprecian las características
de estas formaciones, además de las de los órganos con otolitos). Los penachos ciliares se extienden por fuera de
la cresta en una masa gelatinosa, la cúpula, que forma un puente en el ancho de la ampolla y crea una barrera
La rotación alrededor de los

ejes x, y o z, es trasladada
a líquido endolinfático
(endolymph flow) en los
canales semicirculares
Esto resulta en la deformación de los

cilios en la cúpula de la ampolla
Página 41
líquida a través de la cual no puede circular la endolinfa11. En consecuencia, la cúpula relativamente distensible se
ve distorsionada por los movimientos del líquido endolinfático. Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los
conductos semicirculares, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a través de la cúpula, que la distiende de
la dirección del movimiento cefálico y produce un desplazamiento de los penachos ciliares en el interior de la cresta.
Por el contrario, las aceleraciones lineales de la cabeza producen fuerzas iguales a ambos lados de la cúpula, de
modo que los penachos ciliares no son desplazados.
Todas las células ciliadas en la cresta en el interior de cada conducto semicircular se organizan con sus quinocilios
para señalar en la misma dirección. Por lo tanto, cuando la cúpula se mueve en la dirección apropiada, toda la
población de las células ciliadas se despolariza y la actividad en todos los axones de inervación aumenta. Cuando
la cúpula se mueve en la dirección opuesta, la población se hiperpolariza y la actividad neuronal disminuye.
Cada conducto semicircular funciona en asociación con otro localizado en el plano opuesto de la cabeza, que tiene
sus células ciliadas alineadas en dirección contraria. Hay tres de estos pares: los dos conductos horizontales y el
conducto superior a cada lado, que funciona con el conducto posterior a cada lado. La rotación cefálica deforma la
cúpula en direcciones opuestas para las dos parejas y se producen cambios opuestos en sus frecuencias de
disparo. Las células ciliadas que se encuentran en el conducto hacia el que se gira la cabeza se despolarizan,
mientras que las del otro lado se hiperpolarizan.
Vías del sistema vestibular

Vías centrales para estabilizar la mirada, la cabeza y la postura
El sistema vestibular contribuye con los comportamientos automáticos rápidos, como los movimientos oculares
reflejos que estabilizan la mirada, y con las adaptaciones posturales rápidas para mantener el equilibrio. El
procesamiento vestibular central es intrínsecamente multisensorial, porque muchas neuronas de los núcleos
vestibulares reciben aferencias visuales. Muchas neuronas en los núcleos vestibulares funcionan como neuronas
premotoras además de dar origen a proyecciones sensitivas ascendentes, lo que proporciona un arco sensitivo
motor que puede impulsar movimientos oculares y cefálicos.
Los distintos órganos del laberinto, los conductos semicirculares y los órganos con otolitos, están inervados por
células bipolares cuyos cuerpos se encuentran en el ganglio del nervio vestibular (o ganglio de Scarpa). Las células
nerviosas de dicho ganglio se proyectan hacia el tronco encefálico donde se encuentran los núcleos vestibulares
(y también algunas fibras proyectan directamente hasta el cerebelo). A pesar de que las aferencias de los canales
y los otolitos están ampliamente distribuidos en la periferia, se encuentra una gran convergencia de estas
aferencias en los núcleos vestibulares, característica que permite una codificación clara de la orientación y del
movimiento en el espacio. Los núcleos vestibulares son centros importantes de integración y reciben aferencias
desde los núcleos vestibulares del lado opuesto, así como del cerebelo y de los sentidos visual y somático.
Las proyecciones centrales del sistema vestibular participan en tres clases principales de reflejos:
1- Los que ayudan a mantener el equilibrio y la mirada durante el movimiento

2- Los que mantienen la postura
3- Aquellos que mantienen el tono muscular
11
La endolinfa es un líquido que se encuentra en el interior de los conductos semicirculares tanto como en el interior de la
cóclea

Vías vestibulares hasta el tálamo y la corteza
Además de estas distintas proyecciones descendentes, los núcleos vestibulares envían axones hacia el núcleo
ventral posterior del tálamo, que a su vez se proyecta hacia dos áreas corticales relevantes para las sensaciones
vestibulares. Una de estas estructuras diana corticales se encuentra en la zona inmediatamente posterior a la
corteza somatosensitiva, cerca de la representación de la cara; la otra está en la transición entre la corteza
somatosensitiva y la motora. Estas áreas muestran que las células relevantes responden a los estímulos
propioceptivos y visuales y a los estímulos vestibulares, lo que refleja la naturaleza multisensorial del
procesamiento vestibular central. Estas regiones corticales participan en la percepción de la orientación corporal
en el espacio extrapersonal.
Página 43
Sistema Olfativo
El olor es la respuesta del sistema olfativo a las sustancias químicas transportadas en el aire que son atraídas por
inhalación hacia los receptores de las fosas nasales.
Los receptores olfativos son células ciliadas bipolares que se localizan en la parte superior de la nariz, en la cavidad
nasal, inmersos en una capa de tejido mucoso llamada mucosa olfativa. Estos receptores tienen sus propios
axones, que forman el nervio olfativo (par I) y atraviesan una parte porosa del cráneo (la placa o lámina cribosa)
llegando a los bulbos olfatorios. En los bulbos olfatorios se dan sinapsis con neuronas que proyectan por el tracto
olfatorio hasta la corteza cerebral.
La anteriormente descripta es la vía para el olfato que, como habrán notado, es bastante sencilla. Repárese
también como importante en que este es el único sistema sensorial que no tiene relevo talámico antes de la corteza
cerebral, dicho de otro modo, las proyecciones axónicas llegan a la corteza antes de pasar por el tálamo. Por otra
parte, esta descripción ayuda a brindar un abordaje general del sistema olfativo. A continuación, se muestra una
imagen con los citados elementos, más adelante, se realizan algunas especificaciones sobre este rudimentario
sistema sensorial.
A la izquierda: una vista lateral de la cabeza que muestra en orden de lo más superior a lo más inferior: bulbo
olfatorio, lámina cribosa, epitelio olfatorio, cavidad nasal.
A la derecha: una ampliación de los elementos más importantes.

Transducción olfativa
De la transducción se encargan las células ciliadas olfativas,

que reciben las partículas cargadas con olor y convierten esa
impresión en impulsos nerviosos. Específicamente, las
sustancias odoríferas en el moco se unen a moléculas
receptoras localizadas en las membranas de los cilios. Se
activa una proteína G específica (Golf), que activa por su parte
una adenilato-ciclasa, lo que lleva a la generación de AMP
cíclico (cAMP). Este cAMP abre los canales selectivos de
cationes (entra Na+ y Ca2+) y posibilita la salida de aniones
(Cl-), todo lo cual contribuye a la despolarización del potencial
del receptor olfatorio.
Características del bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio posee una disposición de
células en capas. Esas capas son las
siguientes:
- Capa glomerular: contiene glomérulos

y células periglomerulares. Cada
glomérulo recibe conexiones de un
grupo de células ciliadas que codifican
un olor específico, lo cual permite
realizar un mapeo de las mismas. Las
células periglomerulares interconectan
distintos glomérulos.
- Capa plexiforme externa: contiene
células en penacho
- Capa de células mitrales: las células
mitrales de esta capa son las que
poseen axones que proyectan hasta
regiones de la corteza cerebral.
Además, algunas células también
proyectan hacia el bulbo olfatorio
ubicado en el otro hemisferio cerebral.
- Capa plexiforme interna
- Capa granulosa
Página 45
Mapeo del bulbo olfatorio por medio de glomérulos: cada glomérulo reciben aferencias
solamente de las células receptoras que expresan una particular proteína receptora.

Corteza olfatoria
Cada tracto olfatorio o cintilla olfatoria

proyecta a varias estructuras del lóbulo
temporal medial, incluyendo la corteza
piriforme y la amígdala.
La corteza piriforme se considera

corteza olfativa primaria. Se encarga del
procesamiento consciente inicial de los
olores que desencadena la percepción y
se proyecta hacia la corteza frontal. La
corteza piriforme se conoce también
como paleocorteza por su antiguo
desarrollo filogenético y posee sólo unas
3 capas de células. En contraste, en el
resto del cerebro sólo se distinguen
otros dos tipos de corteza según su
filogenia, y estos son: el hipocampo, que
es arquicorteza, aún más vieja con 3 o 4
capas; y, siendo casi la totalidad del
resto de la corteza cerebral, la
neocorteza, la cual es producto de una
evolución filogenética más reciente y
posee un total de 6 capas (ejemplos de
esta son la corteza motora primaria y la
corteza visual).
Además de la corteza piriforme, la amígdala recibe impresiones olfativas que le ayudan a codificar las mismas
como agradables o desagradables, peligrosas o no tanto. Desencadenando una subsecuente respuesta
conductual adecuada.
Estas cortezas, la piriforme y la amigdalina, representan áreas cerebrales que están íntimamente relacionadas con
otras que se encuentran cercanas anatómicamente. Por ejemplo:
- El hipotálamo se encarga de mediar la respuesta conductual visceral asociada con olores particulares, por
ejemplo, el olor de una comida apetitosa que estimula la función digestiva o el olor de otra desagradable,
que inhibe dicha activación
- El tubérculo olfatorio recibe información de las regiones cerebrales que desempeñan un papel en las
emociones
- La corteza entorrinal envía conexiones al hipocampo y permite que un determinado olor desencadene un
recuerdo distante en el tiempo
Lo importante en este punto, es poder asociar distintas estructuras y funciones que ya han sido abordadas
previamente con lo actual, al punto de lograr una integración de los contenidos previos con los que se van sumando.
Página 47
A modo de ejemplo, si se mencionó que el hipotálamo

se encuentra emparentado con el control de funciones
involuntarias como las digestivas, será fácil pensar que
cada vez que uno huele el aroma de su comida
preferida, se activa dicha estructura para iniciar una
fase de ingesta de alimentos, poniéndose en juego
aquellas estructuras comprometidas al hipotálamo,
como son las del sistema nervioso autónomo y la
división parasimpática.
Si uno recuerda el olor de un perfume que siente en el

aire al punto de evocar que se trata de la misma
fragancia que usa el chico o la chica de nuestras
fantasías eróticas, pues, una buena neurogirl, un buen
neuroboy, debe saber que las partículas cargadas
químicamente del perfume llegaron a la mucosa nasal,
fueron recibidas por las células ciliadas, a través del
nervio olfatorio llegaron al bulbo olfatorio y por células
mitrales la información pasó hasta la corteza cerebral,
la piriforme permitió tomar consciencia del olor, la

amigdalina se encargó de ver que no fuera aversivo, la entorrinal pasó información al hipocampo para facilitar su
recuerdo.
Feromonas
Posiblemente, el aspecto más interesante de los sentidos químicos es el papel que representan en el
comportamiento social de muchas especies. Los miembros de muchas especies liberan feromonas (sustancias
químicas que influyen en la fisiología y el comportamiento de los congéneres).
Por ejemplo, la conducta sexual y la agresiva del hámster están controladas por las feromonas. El hámster macho
normal ataca y mata a los machos desconocidos que se introducen en su colonia, mientras que monta y fecunda
a las hembras desconocidas sexualmente receptivas. Sin embargo, el hámster macho que no es capaz de oler a
los intrusos no se involucra en conductas agresivas ni sexuales. Se confirmó la base olfativa del comportamiento
agresivo y sexual del hámster de una manera particularmente enrevesada. Untaron a un macho intruso con un
exudado de las secreciones vaginales de una hembra sexualmente receptiva antes de introducirlo en una colonia
de desconocidos y, al hacerlo, le convirtieron en un objeto de deseo en vez de un objeto de asesinato para los
demás12.
La posibilidad de que los seres humanos liberen feromonas sexuales ha suscitado un considerable interés debido
a su potencial económico y de recreo. Ha habido varios hallazgos sugerentes. Por ejemplo, la sensibilidad olfativa
de las mujeres es mayor cuando están en periodo de ovulación; 2- el ciclo menstrual de las mujeres que viven
juntas tiende a sincronizarse; 3- los seres humanos (en especial las mujeres) son capaces de saber el sexo de una
persona basándose en el aliento o en el olor de las axilas y 4- los hombres pueden determinar el momento del
ciclo menstrual de la mujer por su olor vaginal13.
12
Empatizar con el pobre macho intruso te deja en claro que este es uno de los experimentos más macabros que existen
13
Siempre que menciono este punto algunas chicas se me quedan mirando asustadas, para ellas vale la siguiente
aclaración: quédense tranquilas, llevar a cabo dicha tarea requiere de cierta distancia al órgano femenino (más bien
cercana), requiere también que el hombre tenga suficiente experiencia en el campo y, por supuesto, hay que considerar
que hay ciertos grados de variación en cuanto a la intensidad del olor en diferentes muchachas (a algunas chicas se les nota
muy poquito). Para un relato ficticio de un hombre que sí podía oler a una chica a quilómetros de distancia, pueden
consultar “El Perfume” de Patrick Süskind (¡un librazo!), o bien, la película homónima puede también resultarles
interesante.
Página 49
Sistema gustativo
Este sistema también tiene por finalidad, como el olfato, inspeccionar la carga química del medio. El gusto es la
respuesta del sistema gustativo a las sustancias químicas en solución en la cavidad bucal. Al comer, el olfato y el
gusto actúan conjuntamente.
Las moléculas de comida
excitan tanto los receptores
del gusto como los del olfato
y producen una impresión
sensorial integrada a la que
llamamos sabor. A menudo
se infravalora la contribución
del olfato al sabor, pero no
caeremos en este error si
recordamos que quienes
carecen de olfato tienen
dificultad para distinguir el
sabor de la manzana del de
la cebolla.
La cavidad bucal, y en
particular la lengua, la faringe
y la laringe, poseen papilas
gustativas. Estos pequeños
abultamientos se clasifican
en tres:
Fungiformes (por su forma de hongo), que se encuentran

en los dos tercios anteriores de la lengua; circunvaladas,
ubicadas en la parte posterior de la lengua; y foliadas,
localizadas en la región posterolateral de la lengua. Cada
papila gustativa contiene múltiples corpúsculos o
botones gustativos. A su vez, cada botón está formado
por células gustativas que tienen vellosidades (pelos) en
su extremo y forman un poro gustativo.

Cinco sabores básicos
Como el lector habrá escuchado y aprendido a lo largo de su vida y su experiencia con la comida, se dice que hay
cuatro sabores: ácido, dulce, amargo y salado, no obstante, y según algunos especialistas hay un quinto sabor
que también se incluye dentro de los básicos: el sabor umami. Este quinto sabor significa “sabroso” en japonés y
se siente algo así como un agridulce. Uno puede degustarlo si come algunos pescados japoneses, queso
parmesano, jamón curado, carne vieja, tomate maduro, espárragos.
Aunque pueden detectarse todos los gustos en toda la superficie lingual, las diferentes regiones de la lengua
poseen diferentes umbrales para distintos gustos. El extremo de la lengua responde más a compuestos dulces,
umami y salados, todos los cuales producen sensaciones placenteras en concentraciones adecuadas. Por lo tanto,
los gustos que entran en contacto con esta región inicial de la lengua, activan conductas alimentarias de
movimientos bucales, secreción salival y deglución. La sensibilidad a los gustos ácidos y amargos es mínima hacia
la punta y máxima a los lados y en el dorso de la lengua. Habiendo analizado el contenido de los nutrientes, la
parte posterior de la lengua se encargaría de las características estéticas de los alimentos como la acidez o la
amargura que indican falta de apetecibilidad o toxicidad. Los compuestos ácidos producen muecas, fruncido de la
boca y secreción masiva de saliva para diluir lo ingerido. Los amargos generan protrusión lingual y otras reacciones
protectoras (arcadas y nauseas) que impiden la ingestión.
Página 51
Vía del sistema gustativo
Los botones gustativos de las distintas

regiones de la boca están inervados por
tres nervios craneales: el facial (VII), el
glosofaríngeo (IX) y el vago (X), los cuales
llevan la información procedente de la
punta de la lengua, la parte posterior de la
lengua y la parte posterior de la cavidad
bucal, respectivamente. Todas estas fibras
convergen en el núcleo solitario del bulbo
raquídeo, donde establecen sinapsis con
neuronas que proyectan al núcleo
ventroposterior del tálamo. Las neuronas
de este núcleo talámico proyectan a la
corteza gustativa que se encuentra en
regiones aledañas a la cisura lateral y en la
corteza de la ínsula.
A diferencia de las proyecciones de otros

sistemas sensitivos, las del sistema
gustativo (tanto como el sistema del gusto)
son primordialmente homolaterales, es
decir, la información de un lado de la
lengua no decusa.
Datos extra sobre el sistema del gusto
Hay una estrecha relación entre la información gustativa y el sistema autónomo, pues si comemos algo debemos
saber rápidamente de qué se trata, si resultará beneficioso para nuestra salud o no y actuar en función de eso. El
sistema autónomo actuará ya sea facilitando su absorción o tratando de eliminarla del organismo.
El gusto depende no sólo del valor nutricional de los alimentos, sino también de factores culturales y psicológicos.
La corteza orbitofrontal en el lóbulo frontal constituye un área gustativa secundaria donde se produce una
integración de la información del gusto con otros sentidos: el olor, pero también el tacto, la visión, la audición.

Si a uno le sirven pan podrido sobre su plato
(como se ve en la imagen de lado) es muy
probable que ya con sólo verlo sepa que no
quiere comer eso y despliegue respuestas
de rechazo.14
Este platillo puede resultar muy apetitoso a

primera vista, pero si a uno le informan que
se trata de testículos de toro, quizás lo
piense dos veces antes de comerlo.
Toda persona no
vegetariana estará de
acuerdo con que el
matambre a la pizza es
una muy buena opción
de almuerzo o cena para
un domingo, sobre todo
en la cultura argentina.
14
Espero que las imágenes de esta sucinta sección se aprecien bien en fotocopia, de no ser el caso, el lector puede
consultar la versión en pdf de este resumen
Página 53
Esta imagen muestra un ris de veau, que es el nombre de la gastronomía francesa para preparados de timo y
páncreas de animales vacunos. Contextualizado de esta forma y a la vista en esta imagen puede parecer algo
completamente desagradable, si consideramos que en Argentina el mismo plato suele prepararse asado y se
conoce como molleja, el sabor (y la disposición a ingerirlo por parte de posibles comensales) puede cambiar
completamente.
Este último plato está compuesto por una comida que viene ganando terreno en algunas partes del mundo por ser
un platillo exótico, super nutritivo y cargado de proteínas: lo que están viendo y que parecen gusanos fritos, son
gusanos fritos. Para quienes prefieran los dulces, los restos que sirven estas comidas suelen preparar también de
postre arañas y langostas en chocolate.

El Sistema Nervioso y la regulación de funciones básicas
La homeostasis corporal
La homeostasis es el equilibrio o regulación interna del organismo. En el mantenimiento de este equilibrio existe
una variabilidad normal, es decir, las funciones fisiológicas que mantienen la homeostasis van cambiando y lo
hacen en ritmos circadianos. Cada quien tiene un reloj biológico interno que regula su ritmo circadiano en un
período de alrededor de 24 horas. Los relojes biológicos le dan una idea aproximada al organismo de los momentos
del día en los que tiene que comer, dormir e incluso hacer sus necesidades15.
La regulación interna del organismo también puede mediar las conductas sexuales. Principalmente, se ha
relacionado este tipo de conductas con la secreción en diferentes períodos de distintas hormonas como lo son los
andrógenos (como la testosterona) y los estrógenos (como el estradiol).
Por ante dicho, el mantenimiento de una correcta homeostasis posibilita el mantenimiento de la vida, no sólo
durante el desarrollo ontogenético (a lo largo de la propia vida) sino también a nivel filogenético (considerando que
propende a conductas que posibilitan la reproducción de la especie).
La homeostasis corporal se encuentra fundamentalmente mediada por una estructura cerebral: el hipotálamo.
El hipotálamo
El hipotálamo es esencial para la vida. Controla el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino, y por ende
controla indirectamente la homeostasis corporal. El hipotálamo está bien ubicado para este propósito en el centro
del sistema límbico. Elabora respuestas de control apropiadas luego de la integración de sus aferencias nerviosas
y químicas.
Esta estructura es la parte del diencéfalo que se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el límite caudal
de los tubérculos mamilares. Se encuentra por debajo del tálamo y forma el piso y la parte inferior de las paredes
laterales del tercer ventrículo. Está relacionado con las siguientes estructuras, de adelante hacia atrás: 1- el
quiasma óptico, 2- el tuber cinereum y el infundíbulo y 3- los cuerpos mamilares.
El hipotálamo está compuesto por distintos núcleos, muchos de los cuales no están claramente segregados uno
de otro, pero en principio se puede aludir a una zona medial y una zona lateral donde encontrar estos grupos de
neuronas:
15
Comentando este tema en una charla a unas amigas, una de ellas se sorprendió mucho y exclamó: “¡No! ¡La gente va al
baño a cualquier hora!”. Por suerte la otra saltó en defensa de mi argumentación y dijo: “yo sí tengo mis momentos del día,
soy un relojito”. En conclusión, están los “relojitos”, que tienen una regulación de sus ritmos circadianos más precisa y
están quienes, bueno, van al baño literalmente cuando les da la gana, con una regulación menos exacta.
Página 55
La zona medial contiene: La zona lateral contiene:
- Parte del núcleo supraquiasmático - Parte del núcleo preóptico

- Parte del núcleo preóptico - Parte del núcleo supraquiasmático
- El núcleo anterior - El núcleo supraóptico
- El núcleo paraventricular - El núcleo lateral
- El núcleo dorsomedial - El núcleo tuberomamilar
- El núcleo ventromedial - Los núcleos tuberales laterales
- El núcleo infundibular o arcuato
- El núcleo posterior.

Aferencias nerviosas del hipotálamo
Estas aferencias son numerosas, se mencionan a continuación las más importantes:
1- Aferentes somáticas y viscerales con información de la sensibilidad somática general y las sensaciones
gustativas y viscerales
2- Aferentes visuales que llegan al núcleo supraquiasmático
3- Aferencias del sentido del olfato
4- Aferencias de la corteza del lóbulo frontal
5- Aferencias del hipocampo a través del fórnix
6- Aferencias amigdalinas a través de la estría terminal
7- Aferencias talámicas
Eferencias del hipotálamo
Las eferencias de esta importante estructura cerebral se pueden resumir de la siguiente manera:
1- Eferencias que se dirigen de forma anterior para controlar la hipófisis

2- Un grupo de eferencias se dirige de forma posterior, hacia el tronco del encéfalo y la médula espinal e
influyen en el control del sistema nervioso autónomo.
3- El tercer grupo de eferencias está asociado al sistema límbico. Se pueden incluir aquí las eferencias desde
el tracto mamilotalámico, que nace en el tubérculo mamilar y termina en el núcleo anterior del tálamo. Aquí
la vía es relevada hasta la circunvolución cingular.
El siguiente cuadro tomado de la diapositiva de la respectiva clase de hipotálamo, resume las conexiones del
hipotálamo.
Página 57
Funciones del hipotálamo
Síntesis de las funciones de los núcleos hipotalámicos

FUNCIÓN FUNCIÓN
NÚCLEO
ESPECÍFICA GENERAL
Control de la división
Preóptico y anterior
parasimpática del SNA Control del sistema
Control de la división autónomo
Posterior y lateral
simpática del SNA
Regulan la temperatura en
Anteriores
respuesta al calor Regulación de la
Regulan la temperatura en temperatura
Posteriores
respuesta al frío
Aumentan el deseo de
Hipotálamo superior lateral
beber
Aumentan el deseo de
Hipotálamo lateral y núcleo arcuato Regulación de la ingesta
comer
Ventromediales Producen saciedad
Controlan la hipófisis
Periventriculares
anterior
Supraóptico Secreta vasopresina Control de la hipófisis
Paraventricular Secreta oxitocina
Control de ritmo sueño y Control de ritmo sueño y

Supraquiasmático, área preóptica
vigilia vigilia
Control del sistema autónomo
Esencialmente el hipotálamo debe considerarse un centro nervioso superior para el control de los centros
autónomos inferiores en el tronco del encéfalo y la médula espinal. El área hipotalámica anterior y el área preóptica
influyen en las respuestas parasimpáticas; estas respuestas incluyen reducción de la presión arterial, disminución
de la frecuencia cardíaca, contracción de la vejiga, mayor motilidad del tracto gastrointestinal, aumento de la acidez
del jugo gástrico, salivación y contracción pupilar. Los núcleos posterior y lateral produce respuestas simpáticas
que incluyen elevación de la presión arterial, aceleración de la frecuencia cardíaca, cese del peristaltismo en el
tracto gastrointestinal, dilatación pupilar e hiperglucemia.
Control endócrino
Las células nerviosas de los núcleos hipotalámicos, mediante la producción de los factores liberadores o
inhibidores de la liberación, controlan la producción de hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas
del lóbulo anterior incluyen hormona del crecimiento, prolactina, hormona adenocorticotrófica, hormona tirotrófica
o tirotrofina, hormona luteinizante y hormona foliculoestimulante. La secreción de vasopresina y oxitocina en la
neurohipófisis es controlada por los núcleos supraóptico y paraventricular.

Regulación de la temperatura
La porción anterior del hipotálamo controla los mecanismos que regulan la pérdida de calor. Esta área produce
dilatación de los vasos sanguíneos cutáneos y sudoración, lo que disminuye la temperatura corporal. La porción
posterior del hipotálamo produce constricción de los vasos sanguíneos de la piel y la inhibición de la sudoración;
también puede haber escalofríos, durante los cuales los músculos esqueléticos producen calor. En condiciones
normales el hipotálamo mantiene la temperatura corporal en 36,6-37°C cuando se la mide en la boca y en un grado
más cuando la medición es rectal.
Regulación de ingesta de alimentos y agua
La región lateral del hipotálamo inicia la

sensación de hambre y da como resultado
un aumento de la ingesta de alimentos.
Esta región lateral a veces se denomina
centro del hambre. La destrucción bilateral
de este centro lleva a la anorexia con la
pérdida consiguiente de peso corporal. La
región medial del hipotálamo inhibe el acto
de comer y reduce la ingesta de alimentos.
Esta área se denomina centro de la
saciedad. La destrucción bilateral del
centro de la saciedad produce un apetito
voraz e incontrolable que lleva a la En la imagen: a la derecha, un ratón al que se le lesionaron los núcleos ventromediales del
obesidad extrema. La estimulación hipotálamo, a la izquierda, un ratón del grupo control
experimental de otras áreas de la región
lateral del hipotálamo produce un aumento inmediato del deseo de beber agua; esta área se denomina centro de
la sed. Además, el núcleo supraóptico del hipotálamo ejerce un control cuidadoso sobre la osmolaridad de la sangre
a través de la secreción de vasopresina (hormona antidiurética) por el lóbulo posterior de la hipófisis.
Emoción y comportamiento
La emoción y el comportamiento son funciones del hipotálamo, el sistema límbico y la corteza prefrontal. Algunos
autores creen que el hipotálamo es el integrador de la información aferente recibida desde otras áreas del sistema
nervioso y produce la expresión física de la emoción; puede causar un aumento de la frecuencia cardíaca, elevar
la presión arterial, producir sequedad de boca, enrojecimiento o palidez de la piel y sudoración, y a menudo puede
producir una actividad peristáltica masiva del tracto gastrointestinal. La estimulación de los núcleos hipotalámicos
laterales puede provocar signos y síntomas de ira, mientras que las lesiones de estas áreas pueden generar
pasividad. La estimulación de los núcleos ventromediales produce pasividad, en tanto que las lesiones de este
núcleo pueden provocar ira.
Control de los ritmos circadianos
Los estados de sueño y de vigilia, aunque dependientes de las actividades del tálamo, el sistema límbico y el
sistema activador reticular, también son controlados por el hipotálamo. Las lesiones de la parte anterior del
hipotálamo interfieren seriamente en el ritmo de sueño y vigilia. El núcleo supraquiasmático, que recibe fibras
aferentes desde la retina, parece desempeñar un papel importante en el control de los ritmos biológicos.
Página 59
Neuroendocrinología
El hipotálamo está conectado con la hipófisis cerebral (o glándula pituitaria) por dos vías: 1- fibras nerviosas que
viajan desde los núcleos supraóptico y paraventricular hasta el lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis y 2-
vasos sanguíneos portales que conectan la eminencia media y el infundíbulo con plexos capilares en el lóbulo
anterior de la hipófisis o adenohipófisis. A través de estas dos vías, el hipotálamo regula la actividad de la que
suele ser llamada la glándula maestra del sistema endócrino, es decir, la hipófisis. Este eje hipotálamo-hipofisario
representa una verdadera interconexión entre los sistemas nervioso y endócrino del organismo.
El sistema nervioso trabaja con los mensajeros químicos que el lector ya conoce y que se denominan
neurotransmisores, en contraste, el sistema endócrino trabaja con otras sustancias químicas que se denominan
hormonas. Las hormonas son liberadas por distintas glándulas del cuerpo y, como característica, son liberadas en
el torrente sanguíneo por donde pueden viajar por todo el cuerpo produciendo cambios en él.
El hipotálamo y la hipófisis poseen un sistema de retroalimentación. Esto es, las hormonas liberadas por la hipófisis
viajan por la sangre y llegan a los distintos órganos o glándulas del cuerpo. Las glándulas, liberan sus propias
hormonas que también circulan por el torrente sanguíneo y pueden llegar hasta los centros coordinadores del
sistema nervioso. Si el nivel de alguna de esas hormonas se incrementa demasiado, el hipotálamo envía una orden
a la hipófisis para que esta reduzca tales niveles; si los niveles son bajos, la orden será para que se incrementen.
Control de la Neurohipófisis
Las hormonas vasopresina y oxitocina son sintetizadas en los núcleos supraóptico y paraventricular. Estas
hormonas pasan por los axones junto con proteínas transportadoras denominadas neurofisinas y son liberadas en
las terminaciones axónicas. Allí son absorbidas en el torrente sanguíneo en capilares fenestrados del lóbulo
posterior de la hipófisis. La hormona vasopresina (hormona antidiurética) es producida por el núcleo supraóptico.
Su función es producir vasoconstricción. También tiene una función antidiurética importante, que provoca un
aumento de la absorción de agua por los riñones.
El núcleo supraóptico también actúa como un osmorreceptor. Si la presión osmótica 16 de la sangre que circula a
través del núcleo es demasiado alta, las células nerviosas aumentan su producción de vasopresina y el efecto
antidiurético de esta hormona aumenta la reabsorción del agua desde el riñón. Por este medio la presión osmótica
de la sangre retorna a los límites normales.
La otra hormona es la oxitocina, que es producida principalmente en el núcleo paraventricular. La oxitocina estimula
la contracción del músculo liso del útero. Hacia el final del embarazo la oxitocina es producida en grandes
cantidades y estimula las contracciones uterinas del trabajo de parto. Más tarde, cuando el niño succiona la mama,
un reflejo nervioso desde el pezón estimula al hipotálamo para que produzca más hormona. Esto ayuda a la
expresión de la leche de las glándulas mamarias.
16
La presión osmótica deriva de la cantidad de sal en sangre. Si la cantidad de sal en sangre aumenta, el organismo reduce
la pérdida de agua y al mismo tiempo trata de incrementar el consumo de líquido. Por eso a uno le da sed si come algo
salado.

Control de la Adenohipófisis
Al contrario de lo que sucede en la neurohipófisis, donde los núcleos supraóptico y paraventricular proyectan
directamente hacia la hipófisis liberando vasopresina y oxitocina, para el control de la adenohipófisis, los núcleos
mediales del hipotálamo proyectan a vasos sanguíneos que se encuentran en ese mismo lugar y secretan factores
(u hormonas) liberadores e inhibidores. Esos factores liberadores e inhibidores, viajan por una red de capilares
hasta llegar al lóbulo anterior de la hipófisis, haciendo que esta secrete las hormonas que circularán por todo el
cuerpo. Este sistema se conoce como sistema porta hipofisario por el mencionado transporte que se realiza desde
el hipotálamo hasta la adenohipófisis.
Página 61
Hormonas del sistema porta hipofisario y hormonas adenohipofisarias
Existen distintos factores liberadores e inhibidores secretados por el hipotálamo y cada uno de ellos regula la
secreción de hormonas adenohipofisarias específicas. El siguiente cuadro adaptado de Snell, sintetiza la
correspondencia entre las hormonas liberadoras hipotalámicas y sus respectivos efectos sobre la adenohipófisis.
Factores liberadores e inhibidores Hormonas liberadas por la

Hipotalámicos Adenohipófisis
Hormona liberadora de corticotrofina 1- Adenocorticotrofina (ACTH)
Hormona liberadora de tirotrofina 2- Tirotrofina (TSH)
Hormona liberadora de hormona del

3- Hormona del Crecimiento (GH)
crecimiento
Hormona liberadora e inhibidora de prolactina 4- Prolactina (PRL)
5- Luteinizante (LH)
Hormona liberadora de gonadotrofinas
6- Folículoestimulante (FSH)
Efectos de las hormonas de la adenohipófisis sobre el cuerpo
La adenocorticortrofina regula la función de las glándulas suprarrenales. Cuando esta hormona llega a tales
glándulas, aumenta la liberación de glucocorticoides. Esas sustancias se disparan principalmente ante situaciones
de alarma, cuando el sistema nervioso percibe que existe algún tipo de peligro. Se ha asociado directamente la
secreción de esta hormona con los niveles de estrés de una persona: mientras más estrés, más liberación de
glucocorticoides.
La tirotrofina es una hormona que actúa sobre la glándula tiroides haciendo que esta produzca a su vez hormonas
T3 y T4, las cuales controlan las velocidades de reacciones químicas de todo el organismo. Se asocia el
desbalance de estas sustancias con enfermedades como el hipo y el hipertiroidismo.
La hormona del crecimiento actúa sobre los huesos largos del cuerpo y promueve el crecimiento de niño a adulto.
En cierta etapa de la vida, esta sustancia debe ser inhibida para que uno logre pasar por la puerta de su casa sin
mayores dificultades.
La prolactina regula las glándulas mamarias aumentando la secreción de leche materna cuando la madre tiene
que amamantar a su bebé. Esta sustancia se encuentra generalmente inhibida por el hipotálamo para que las
chicas (y los hombres incluso) no estén largando leche por doquier sin el menor sentido. El factor liberador de
prolactina comienza su acción sobre la hipófisis en períodos perinatales o cuando las mamas son estimuladas.
Las hormonas luteinizante y foliculoestimulante regulan la función de los ovarios y los testículos. Los ovarios
producen estrógenos y progesterona en mayor medida, mientras que los testículos producen mayores cantidades
de testosterona.

Para concluir esta sección, la siguiente imagen esquematiza las funciones del sistema neuroendócrino.
Página 63
El Sistema Nervioso Autónomo
El sistema nervioso autónomo, también conocido como neurovegetativo17 o motor visceral18, controla las funciones
de muchos órganos y tejidos, entre ellos el músculo cardíaco, el músculo liso y las glándulas exocrinas. Junto con
el sistema endocrino produce los ajustes internos finos necesarios para que el medio interno del organismo sea
óptimo. Este sistema tiene como una de sus características principales que funciona independientemente de la
consciencia.
Se puede realizar una pequeña comparación entre el sistema autónomo y el sistema somático. Mientras el primero
regula el medio interno al organismo, el sistema somático se encarga de nuestra relación con el medio exterior. El
sistema autónomo actúa sobre el músculo cardíaco, liso y glándulas por medio de acetilcolina o noradrenalina, el
sistema somático actúa sobre el músculo estriado mediante acetilcolina exclusivamente. En tanto el somático
puede ser coordinado a voluntad (por ejemplo, yo puedo regular conscientemente mi postura corporal, los
movimientos de mi mano o la orientación de mi cabeza hacia un punto específico), el sistema autónomo modula
funciones que son involuntarias, autónomas; por mencionar ejemplos típicos: si yo me peleo con mi novia y de
repente me siento muy mal y siento que nada tiene sentido en esta vida… y, listo! me quiero morir! paro el corazón,
y pum! me morí! …eso no se puede coordinar voluntariamente.
En este preciso instante tengo que terminar este resumen, al tiempo que estoy pensando que en la semana
siguiente tengo 2 parciales, un TP evaluativo y la entrega de un trabajo bastante jodido. Bueno, no tengo tiempo
para tantas cosas, así que no voy a tener hambre, no voy a tener ganas de orinar hasta dentro de siete días y
cuando esté en el parcial no voy a sentir ansiedad alguna. ¡No! Eso no lo puedo regular yo conscientemente. Por
más que tenga 20 parciales, 40 finales seguidos, me va dar hambre igual, me van a dar ganas de orinar igual y
muy probablemente, algún grado de activación simpática (de emergencia) vaya a tener cuando rinda, porque todas
esas son funciones autónomas y uno no las regula a voluntad.
Al igual que el sistema nervioso somático, el sistema nervioso autónomo posee neuronas aferentes, conectoras y
eferentes. Los impulsos aferentes se originan en receptores viscerales y viajan a través de vías aferentes hasta el
sistema nervioso central, donde son integrados a través de neuronas conectoras en diferentes niveles y luego
salen a través de vías eferentes para dirigirse a los órganos efectores viscerales.
Las vías eferentes del sistema nervioso autónomo están formadas por neuronas preganglionares y
posganglionares. Los cuerpos de las neuronas preganglionares están situados en la columna gris lateral de la
médula espinal y en los núcleos motores de los nervios craneales tercero, séptimo, noveno y décimo. Los axones
de estos cuerpos celulares establecen sinapsis con los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares que se
reúnen para formar ganglios fuera del sistema nervioso central.
17
Esta denominación se debe a que es la parte del sistema nervioso que sigue funcionando cuando uno se encuentra en
estado vegetativo (de coma).
18
Esta es la denominación que utiliza Purves, para referirse a la parte del sistema nervioso que se encarga del movimiento
de las vísceras del cuerpo

El control ejercido por el sistema nervioso autónomo es extremadamente rápido; también es extenso, dado que un
axón preganglionar puede establecer sinapsis con varias neuronas posganglionares.
Organización del sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo está distribuido en la totalidad de los sistemas nerviosos central y periférico. Tiene
dos divisiones, el simpático y el parasimpático. Esta división entre sistema simpático y parasimpático se efectúa
sobre la base de diferencias anatómicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos
fisiológicos. Tanto la división simpática como la parasimpática producen efectos opuestos en la mayoría de los
órganos y por ende se consideran antagonistas fisiológicos. Sin embargo, debe señalarse que ambas divisiones
operan en conjunto y que este equilibrio en las actividades es lo que mantiene un medio interno estable.
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División simpática del sistema nervioso autónomo
El sistema simpático se distribuye ampliamente en todo el cuerpo e inerva el corazón y los pulmones, el músculo
de las paredes de muchos vasos sanguíneos, los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas y muchas vísceras
abdominopelvianas. La función del sistema simpático es preparar al organismo para una emergencia. La
frecuencia cardíaca aumenta, las
arteriolas de la piel y el intestino se
contraen, las del músculo esquelético
se dilatan y la presión arterial se eleva.
La sangre se redistribuye, abandona la
piel y el tracto gastrointestinal y se
dirige al encéfalo, el corazón y el
músculo esquelético. Además, los
nervios simpáticos dilatan las pupilas,
inhiben el músculo liso de los
bronquios, el intestino y la pared vesical
y cierran los esfínteres. Se producen
piloerección y sudoración. El sistema
simpático consiste en fibras eferentes
desde la médula espinal, dos troncos
simpáticos con ganglios, ramos
importantes, plexos y ganglios
regionales.
Fibras nerviosas eferentes (eferencia

toracolumbar)
Las astas grises laterales de la

médula espinal del primer segmento
torácico al segundo segmento
lumbar (a veces tercer segmento
lumbar) poseen los cuerpos celulares
de las neuronas simpáticas. Los axones
mielínicos de estas células abandonan
la médula en las raíces nerviosas anteriores y pasan a través de los ramos comunicantes blancos hacia los ganglios
paravertebrales del tronco simpático. Una vez que estas fibras (preganglionares) llegan a los ganglios en el tronco
simpático, se distribuyen de este modo:
1. Establecen sinapsis con una neurona en el ganglio. El espacio entre las dos neuronas es cubierto por
un neurotransmisor, la acetilcolina (ACh). Los axones amielínicos posganglionares abandonan el ganglio
y pasan a los nervios espinales torácicos. Se distribuyen en los ramos de los nervios espinales hacia el
músculo liso en las paredes de los vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los músculos
piloerectores de la piel.
2. Viajan en dirección cefálica (haca arriba) en el tronco simpático para establecer sinapsis en ganglios
de la región cervical. Las fibras nerviosas posganglionares atraviesan ramos comunicantes grises para
unirse a los nervios espinales cervicales. Las fibras preganglionares que entran en la parte inferior del

tronco simpático desde los segmentos torácicos inferiores y los dos segmentos lumbares superiores de la
médula espinal viajan en dirección caudal (hacia abajo) para establecer sinapsis en ganglios de las
regiones lumbar inferior y sacra. Aquí las fibras nerviosas posganglionares vuelven a atravesar los ramos
comunicantes grises para unirse a los nervios espinales lumbares, sacros y coccígeos.
3. Pueden atravesar los ganglios del tronco simpático sin establecer sinapsis. Establecen sinapsis
recién con células excitadoras en los ganglios del plexo celíaco, el plexo renal y la médula suprarrenal.
Algunas de estas fibras preganglionares terminan directamente en las células de la médula suprarrenal.
Estas células, que pueden considerarse neuronas excitadoras simpáticas modificadas, son responsables
de la secreción de adrenalina y noradrenalina.
En la imagen inferior se muestra: a la izquierda, una neurona motora del asta anterior de la médula espinal (del
sistema nervioso somático) que inerva un músculo estriado; a la derecha, las tres posibles eferencias simpáticas
luego de pasar por el tronco de ganglios simpático.
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División parasimpática del sistema nervioso autónomo
Las actividades de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo están dirigidas a conservar y
restablecer la energía. La frecuencia cardíaca disminuye, las pupilas se contraen, el peristaltismo y la actividad
glandular aumentan, los esfínteres se abren y la pared vesical se contrae.
Fibras nerviosas eferentes

(eferencia craneosacra)
Las células nerviosas conectoras

de la división parasimpática del
sistema nervioso autónomo se
localizan en el tronco del encéfalo
y los segmentos sacros de la
médula espinal como se muestra
en la figura de lado. Las células
nerviosas ubicadas en el tronco del
encéfalo forman núcleos en los
siguientes nervios craneales:
oculomotor común (núcleo
parasimpático o de Edinger-
Westphal), facial (núcleo salivar
superior y núcleo lagrimal),
glosofaríngeo (núcleo salivar
inferior) y vago (núcleo dorsal del
vago). Los axones de estas células
son mielínicos y salen del encéfalo
dentro de los nervios craneales.
Las células nerviosas sacras se
encuentran en la sustancia gris
de los segmentos sacros
segundo, tercero y cuarto de la
médula espinal. Estas células no
son lo suficientemente numerosas
para formar un asta gris lateral
como lo hacen las neuronas
conectoras simpáticas de la región
toracolumbar. Las fibras eferentes mielínicas de la eferencia craneosacra son preganglionares y establecen
sinapsis en ganglios periféricos localizados cerca de las vísceras que inervan. En este caso el neurotransmisor
también es la acetilcolina. De modo característico las fibras parasimpáticas posganglionares son amielínicas y de
una longitud relativamente corta en comparación con las fibras posganglionares simpáticas.
El “sistema nervioso entérico”
Dos plexos importantes de células y fibras nerviosas se extienden continuamente a lo largo de toda la longitud del
tracto gastrointestinal desde el esófago hasta el conducto anal. El plexo submucoso o de Meissner se ubica entre
la membrana mucosa y la capa muscular circular y el plexo mientérico o de Auerbach se ubica entre las capas
musculares circular y longitudinal. El plexo submucoso está vinculado principalmente con el control de las glándulas

de la membrana mucosa, mientras que el plexo mientérico controla el músculo y los movimientos de la pared
intestinal.
Estos plexos ya no pueden considerarse simplemente plexos parasimpáticos que contienen fibras nerviosas
preganglionares y posganglionares y células nerviosas. Se ha demostrado que pueden desarrollarse contracciones
del músculo liso en la pared intestinal en ausencia del plexo mientérico, pero las contracciones coordinadas con
un fin determinado, como se ven en el peristaltismo y los movimientos segmentarios, requieren la presencia de un
plexo nervioso, aunque éste pueda estar aislado del sistema nervioso central. Se ha sugerido que mientras que
los plexos entéricos pueden coordinar las actividades de la pared intestinal, las aferencias parasimpática y
simpática modularían estas actividades.
En síntesis, puede decirse que el sistema entérico es la parte del sistema autónomo que se encarga del control
del sistema digestivo.
Ganglios autónomos
El ganglio autónomo es el sitio en el que las fibras nerviosas preganglionares establecen sinapsis con neuronas
posganglionares. Los ganglios se encuentran situados a lo largo del recorrido de las fibras nerviosas eferentes del
sistema nervioso autónomo. Los ganglios simpáticos forman parte del tronco simpático o se hallan en posición
prevertebral. Por su parte, los ganglios parasimpáticos se encuentran cerca de las paredes de las vísceras. Un
ganglio autónomo consiste en un conjunto de neuronas multipolares unidas con células capsulares o satélite y una
cápsula de tejido conectivo. Hay haces nerviosos fijados a cada ganglio que consisten en fibras nerviosas
preganglionares que entran en el ganglio, fibras nerviosas posganglionares que han surgido de neuronas dentro
del ganglio y que lo abandonan, y fibras nerviosas aferentes y eferentes que atraviesan el ganglio sin establecer
sinapsis. Las fibras preganglionares son fibras B mielínicas pequeñas y de conducción relativamente lenta. Las
fibras posganglionares son fibras C amielínicas más pequeñas y de conducción más lenta.
Si bien un ganglio autónomo es el sitio en el que las fibras preganglionares establecen sinapsis con neuronas
posganglionares, se ha reconocido la presencia de pequeñas interneuronas. Estas células muestran fluorescencia
para catecolaminas y se denominan células pequeñas intensamente fluorescentes (PIF). En algunos ganglios
estas interneuronas reciben fibras colinérgicas preganglionares de modo que pueden modular la transmisión
ganglionar. En otros ganglios reciben ramos colaterales y pueden cumplir alguna función integradora. Muchas
células pequeñas intensamente fluorescentes contienen dopamina, la que se considera su transmisor.
Neurotransmisores implicados en las conexiones autónomas

Cuando las fibras nerviosas preganglionares se aproximan a su terminación, discurren alrededor de las
prolongaciones dendríticas de las neuronas posganglionares y entre ellas y establecen múltiples contactos
sinápticos. El transmisor sináptico que excita las neuronas posganglionares en los ganglios simpáticos y
parasimpáticos es la acetilcolina (ACh).
Los receptores de acetilcolina (colinérgicos) se ubican en el exterior de la membrana celular de las neuronas
posganglionares. Existen dos tipos de receptores colinérgicos, conocidos como receptores nicotínicos y
muscarínicos. Estos receptores también se denominan así porque los receptores nicotínicos responden
específicamente a la nicotina (del tabaco) y los receptores muscarínicos responden específicamente a la muscarina
(veneno de un hongo venenoso). La acetilcolina puede unirse a los dos tipos de receptores. En las neuronas
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preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, la acetilcolina liberada se une predominantemente a los
receptores nicotínicos sobre las neuronas posganglionares.
Las fibras posganglionares terminan en las células efectoras sin terminaciones separadas especiales. Los axones
discurren entre las células de las glándulas y las fibras musculares lisas y cardíacas y pierden su revestimiento de
células de Schwann.
Las terminaciones nerviosas posganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina como sustancia transmisora. La
acetilcolina atraviesa la hendidura sináptica y se une a receptores muscarínicos. La mayoría de las terminaciones
nerviosas posganglionares simpáticas liberan noradrenalina como sustancia transmisora. Las terminaciones
simpáticas que utilizan noradrenalina se denominan terminaciones adrenérgicas. En los órganos efectores hay dos
tipos principales de receptores, denominados receptores alfa y beta. Además, algunas de ellas, en particular las
que terminan en células de las glándulas sudoríparas y en los vasos sanguíneos del músculo esquelético, liberan
acetilcolina, que se une con los receptores muscarínicos sobre la membrana postsináptica.

Algunos fármacos con efectos a nivel autonómico
Nicotina: es un estimulante que actúa a nivel de los ganglios simpáticos y parasimpáticos. Produce efectos
paradójicos aumentando la frecuencia cardíaca y la presión arterial mientras relaja la musculatura; reduce el apetito
y aumenta la actividad intestinal. La nicotina en altas concentraciones actúa como un agente bloqueante que
primero estimula las neuronas posganglionares y produce despolarización y luego mantiene la despolarización de
la membrana excitable. Durante esta última fase las neuronas posganglionares no responden a la administración
de ningún estimulante, independientemente del tipo de receptor que activan.
Atropina: es un bloqueante de receptores muscarínicos, con lo que impide que la acetilcolina ejerza sus efectos
sobre ellos. La atropina es el componente activo de la belladona. En la época de Hipócrates, los griegos consumían
extractos de la planta de belladona para tratar dolencias estomacales y para estar más atractivos. Las mujeres
griegas pensaban que sus efectos dilatadores de la pupila realzaban su belleza (belladona significa “mujer
hermosa”).
Reserpina: es un antagonista adrenérgico, bloquea su transmisión. Es un fármaco que se usa como antipsicótico
y antihipertensivo. Puede producir como efectos secundarios nauseas, vómitos, ganancia de peso, intolerancia
gástrica, úlcera gástrica, diarrea. Produce hipotensión y bradicardia.
Fenilefrina: es un estimulador que se asocia con funciones excitadoras del sistema simpático (p. ej., contracción
del músculo liso, vasoconstricción, diaforesis).
Propranolol: bloquea la transmisión sináptica adrenérgica y es utilizado como tratamiento para la hipertensión.
Metaproterenol y albuterol: son broncodilatadores que actúan principalmente con funciones inhibidoras (p. ej.,
relajación del músculo liso).
LobeIina y dimetilfenilpiperazinio: estimulan los ganglios simpáticos y parasimpáticos al activar los receptores
nicotínicos tal como la nicotina.
Hexametonio y tetraetilamonio: bloquean los ganglios porque compiten con la acetilcolina en los sitios receptores
nicotínicos.
Fenoxibenzamina: es un bloqueante de receptores adrenérgicos utilizado para manejar la vasoconstricción,

mejorando la tensión arterial.
Funciones del autónomo o ¿para qué demonios sirve el autónomo?
Como se mencionó previamente, las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo
trabajan de forma complementaria, pero son antagónicos, es decir, en tanto que la mayoría de las funciones
simpáticas son activadoras, salvo en el caso de la digestión (que la disminuye), las funciones parasimpáticas son
reductoras, salvo en el caso de la digestión (que la aumenta). Veamos qué hace cada uno de estos sistemas sobre
los diferentes órganos.
La división simpática prepara al organismo para una situación de peligro inminente, lo prepara para huir o pelear
(como en el caso de un estímulo aversivo como un parcial o un final). De manera que el mismo pueda utilizar el
máximo de recursos disponibles para encarar la situación peligrosa a la que se enfrenta y así poder sobrevivir. A
nivel visceral:
Página 71
- Dilata las pupilas y retrae los párpados,

para poder ver mejor al depredador o al
estímulo peligroso (o sea, al profe
Pautassi)
- Contrae los vasos sanguíneos de la piel
y el intestino (por eso empalidecemos
ante una situación del miedo)
- Eriza los pelos de la piel (¡para parecer
más agresivos con todo nuestro pelaje!
…bueno, esto dejó de estar de moda
hace varios miles de años)
- Dilata los bronquios, para una mayor
oxigenación de la sangre
- Aumenta la frecuencia cardíaca, para
disponer de mayor cantidad de sangre
en las extremidades y el cerebro
- Disminuye la función digestiva, puesto
que, en una situación dramática, nadie
se pondría a comer o hacer sus
necesidades.
La división parasimpática prepara al organismo para reponer energía, descansar y digerir alimentos. A nivel
visceral:
- Contrae las pupilas, ya no hace falta ver mucho, más bien degustar la comida
- Dilata los vasos sanguíneos de la piel y el intestino, la sangre distribuida en el intestino facilitará la motilidad
de los órganos que realizan la digestión
- Disminuye la frecuencia cardíaca, puesto que la sangre empieza a distribuirse a regiones más proximales,
es decir, a los órganos internos
- Aumenta la función digestiva, con un aumento también del peristaltismo, es decir, los movimientos que
guían el alimento ingerido hacia el estómago y del estómago al intestino facilitando la incorporación de
nutrientes

Concluimos esta sección del resumen con este lindo cuadrito comparativo entre los efectos de la división simpática
y la parasimpática.
RESUMEN NEURO 2018
Parcial 3
Página 2
Neurofisiología del Movimiento1
Integración cortical
Antes de abordar cómo el sistema nervioso controla la motricidad de un organismo, repasemos brevemente lo que
sucedía con los sistemas sensoriales.
La información que entraba por los receptores, era transducida a información electroquímica. Las distintas
modalidades sensitivas las podíamos catalogar en general de aferente o ascendente ya que llegaba en esa
dirección hasta los centros superiores y, en última instancia, a la corteza cerebral. En la corteza cada sentido
encontraba su área específica de representación (la corteza somatosensitiva primaria en la circunvolución parietal
ascendente, la corteza visual en el lóbulo occipital y la corteza auditiva en el lóbulo temporal). Las cortezas
primarias sensoriales proyectan hacia cortezas sensoriales secundarias.
Para comprender lo que sucede luego de este punto, se debe tener presente que la corteza cerebral,
funcionalmente hablando y de forma general, puede dividirse en:
- Cortezas primarias y secundarias: que procesan información monomodal, es decir, una sola modalidad de
información, ya sea somatosensitiva, visual, auditiva o motora.
- Corteza de asociación: que se encarga de un procesamiento multimodal, integrando diversas modalidades

de información (sensorial, motora, emocional, mnémica). Consiste en las cortezas parieto-occipito-
temporo-insulares, cortezas límbicas y cortezas frontales.
Prosigamos. La información de todos los

sentidos debe integrarse, y esa integración se
realiza en las cortezas de asociación.
Específicamente, la mayor parte de la
información sensitiva se integra en el lóbulo
parietal posterior. La integración que se realiza
en el lóbulo parietal, es enviada al lóbulo frontal.
Este lóbulo no sólo recibe información sensorial,
sino también información emocional por parte de
las cortezas de asociación límbicas.
A partir de aquí se puede exponer de forma

contextualizada lo pertinente en cuanto a la
planificación y organización de los movimientos.
1
Toda esta sección del resumen se redactó en base a la clase teórica del Prof. Bueno y la exposición de Purves respecto a
“El movimiento y su control central”

Página 3
Subsistemas de la psicomotricidad
Según Purves, podemos hablar de cuatro subsistemas que trabajan en conjunto para posibilitar la salida motriz del
organismo:
1- Es el sistema descendente cuyas unidades son las neuronas motoras superiores que se ubican en:
a- La corteza motora
b- El tronco del encéfalo
2- Lo constituyen los ganglios basales y sus conexiones que, a través del tálamo, retroalimentan la
información que les llega de la corteza posibilitando una salida adecuada de los movimientos.
3- Lo compone el cerebelo y sus conexiones, que, similar a los ganglios basales, envía parte de sus
eferencias al tálamo, modulando el procesamiento cortical y otros núcleos del tronco del encéfalo.
Logrando así una correcta coordinación de los movimientos e interviniendo en los aprendizajes motores.
4- Está compuesto por los circuitos inferiores de la médula espinal y el tronco del encéfalo:
a- Las neuronas motoras inferiores o moto-neuronas, que constituyen, cada una, las unidades motoras
más pequeñas
b- Neuronas de circuito local

Página 4
Corteza motora: el lóbulo frontal y sus conexiones
En el cerebro, la corteza asociada a la función psicomotriz corresponde casi enteramente al lóbulo frontal. Este
lóbulo puede ser dividido en tres regiones de lo más anterior a lo más posterior:
1- La corteza prefrontal
2- La corteza premotora o motora secundaria
3- La corteza motora primaria
El lóbulo frontal en su conjunto participa centralmente de la planificación de las actividades futuras (mediatas o
inmediatas), en la organización y secuenciación de los movimientos y en transmitir la orden de acción a las otras
regiones involucradas en la psicomotricidad.

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Para la programación cortical del movimiento, en el lóbulo frontal:
1- Las áreas prefrontales:
Son las áreas más anteriores de la corteza frontal. Reciben la información integrada de los sentidos que llega
desde las cortezas asociativas parietales posteriores, información emocional de las cortezas límbicas e integran
todo ello considerando incluso planes de acción previos. Organizan así, la conducta considerando información
multimodal (de los sentidos y de aferencias emocionales) e intertemporal (de los planes que se hayan realizado
previamente, por la memoria; del presente, con la info de los sentidos; del futuro, ya que el plan debe ser acorde
a las condiciones que se intuyen del mañana).
2- Las áreas premotoras:
Están representadas en el área 6 de Brodmann y son responsables de la selección de los movimientos más
adecuados a ejecutarse en determinada situación.
3- Las áreas motoras primarias:
Son las situadas en la circunvolución precentral del lóbulo frontal, por delante del surco de Rolando, la que
Brodmann destacó como área 4. Ejecutan los movimientos voluntarios conscientes.
El procesamiento en estas áreas, va de lo más anterior hacia lo más posterior, pasando primero por las áreas
prefrontales, luego por las motoras secundarias y finalmente, por la motora primaria.
Topográficamente, la corteza motora primaria se organiza

conformando un homúnculo motor, que está dado por la
capacidad de codificación de movimientos finos y gruesos. Es
decir, que mientras mayor sea la capacidad de un área cerebral
para realizar movimientos finos, mayor será esa área, mientras
que, si una parte del cuerpo tiene baja capacidad de movimientos
finos, entonces su representación en la corteza será menor. Por
lo ante dicho, el homúnculo motor tiene manos y boca grandes,
para ejecutar movimientos de pinza como agarrar una lapicera o
hablar, respectivamente.
Pueden intentar agarrar una lapicera poniéndola entre sus

abdominales, si fallaron miserablemente es culpa de su
homúnculo motor; si lo lograron, bueno, ahora intenten escribir
con la lapicera ahí. Espero que se haya comprendido el punto al
que vamos. Si usted intentó escribir con la lapicera en el ombligo
o similar, por favor consulte con su terapeuta más cercano.
Eferencias del lóbulo frontal: vía piramidal o extrapiramidal
La corteza motora, como parte de la neocorteza, tiene una conformación de seis capas. Entre esas capas, las
número tres, cinco y seis poseen numerosas células de proyección piramidales. Esas neuronas de la corteza
motora forman dos tipos de proyecciones descendentes:
1- Vías piramidales o proyecciones directas
2- Vías extrapiramidales o proyecciones indirectas

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Las proyecciones directas van directamente desde la corteza motora hasta la médula espinal y ahí hacen
sinapsis con las neuronas motoras inferiores en el asta anterior, o bien, con interneuronas en el asta anterior que
luego proyectan hacia las neuronas motoras inferiores.

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Estas proyecciones constituyen las vías corticoespinales o tracto piramidal, proporcionan la velocidad y la agilidad
de los movimientos finos, así como permiten también mayor precisión de los dedos. Participan en el control
voluntario consciente de los movimientos. El tracto piramidal puede ser: 1- directo, si desciende homolateralmente
hasta la médula espinal, o 2- cruzado, si llega hasta el bulbo raquídeo y en ese punto decusa en la decusación
piramidal.
En caso de que hablemos de los movimientos de la cara, por ejemplo para el habla, las neuronas motoras inferiores
se encontrarán en el tronco del encéfalo. En particular, en los núcleos motores de los nervios craneales destinados
a tal fin.
Las vías extrapiramidales incluyen a todas las proyecciones de la corteza motora primaria que alcanzan a los
ganglios basales y al cerebelo, las posteriores proyecciones de estos a los núcleos extra-piramidales del tronco
encefálico, y las conexiones que los núcleos extra-piramidales establecen finalmente con las moto-neuronas.
Explicaremos esto con mayor detenimiento a continuación. Debajo, un esquema que sintetiza las vía piramidal y
extrapiramidal tomado de la clase del Dr. Bueno. Ta’ todo en inglés, así que nos tomamos el atrevimiento de
copiarle también su traducción:
BG: Ganglios basales. GP-SN: Globo pálido-Sustancia nigra. CEREB: cerebelo. THAL: tálamo. BRAIN STEM:
tronco encefálico. SPINAL CORD: médula espinal. Pyramidal tract: vía piramidal. Ext. Am. Hypoth.: Amígdala e
hipotálamo.

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Tronco del encéfalo: núcleos extra-piramidales
El tronco del encéfalo constituye, según Purves, parte del sistema descendente, donde también se ubican neuronas
motoras superiores. En general, puede decirse que las neuronas motoras ubicadas a este nivel participan del
control de movimientos gruesos posturales, que suelen mantenerse de forma inconsciente pero que pueden pasar
a control de la consciencia. A modo de ejemplo, la postura del torso que el/la lector/a mantiene en este momento
está sostenida por músculos en los que (por lo menos hasta ahora) no se pensaba. Si comienza a sentirse
incómod@, ahora puede ajustar un poco su postura en la silla.
El tronco encefálico recibe aferencias de la corteza motora primaria, de los ganglios basales y del cerebelo hacia
sus núcleos extrapiramidales, estos son:
1- La formación reticular
2- El núcleo vestibular
3- Los colículos superiores
La formación reticular y los núcleos vestibulares, proyectan a la médula para mantener la postura ante alteraciones
ambientales de la posición y la estabilidad corporal. La formación reticular lo hace ante movimientos continuos,
como mantenerse erguido al caminar; mientras que los núcleos vestibulares lo hacen ante movimientos repentinos,
como un empujón de atrás, en donde la cabeza se sacude quedando detrás por la inercia.
Los colículos superiores, por su parte, participan orientando los movimientos de la cabeza y los ojos cada vez que
un objeto novedoso entra en nuestro campo visual, es decir, cuando se intenta fijar la mirada en un punto
específico.
Ganglios basales
Los ganglios basales intervienen en la

modulación de los movimientos. En particular:
en el control postural, los movimientos gruesos
y de traslación, y el mantenimiento de la
tonicidad muscular.
Anatómicamente los forman: Núcleo caudado,

putamen, globo pálido. Pudiendo incluirse
entre los mismos también a el núcleo sub-
talámico y sustancia nigra.
Las aferencias más amplias de los ganglios

basales las constituyen las cortezas
cerebrales: toda la corteza, excepto las áreas
visual primaria y auditiva primaria proyectan
hacia los ganglios basales; otro centro del que
reciben aferencias los ganglios basales es la
sustancia nigra. Todas las aferencias que
llegan a los ganglios basales, llegan

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específicamente a el núcleo caudado y al putamen, Desde el cuerpo estriado se proyectarán eferencias hacia: el
globo pálido y este a su vez, proyectará hacia el tálamo, el cual enviará señales, de nuevo hacia la corteza frontal
cerrando así un circuito de retroalimentación.
La vía que se extiende desde la sustancia nigra al estriado se conoce como vía nigroestriada y en las terminales
nerviosas que inervan los ganglios basales se secreta dopamina.
Trastornos del movimiento asociados a los ganglios basales
Las influencias modulatorias del circuito dopaminérgico nigroestriatal también pueden ayudar a explicar muchas
de las manifestaciones de los trastornos de los ganglios basales.
Parkinson
Entre las afecciones degenerativas del sistema nervioso, la enfermedad de Parkinson es la segunda en frecuencia
(la primera es la enfermedad de Alzheimer), este trastorno hipocinético se caracteriza por presentar temblor en
reposo, lentitud de movimiento (bradicinesia), rigidez de las extremidades y del cuello, y expresiones faciales
mínimas. La marcha consiste en pasos cortos, postura inclinada hacia adelante y escases de movimientos
asociados, como el balanceo de los brazos. En algunos pacientes, estas anomalías de la función motora se asocian
con demencia. Luego de un inicio gradual entre los 50 y los 70 años, la enfermedad progresa lentamente y culmina
en la muerte 10 a 20 años después.
Los defectos de la función motora se deben a la pérdida progresiva de neuronas dopaminérgicas en la porción
compacta de la sustancia nigra, una población que se proyecta hacia el núcleo caudado y el putamen, y las inerva.
Aunque se desconoce la causa de esta degeneración, algunas investigaciones genéticas están aportando indicios
sobre su etiología y patogenia.

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Corea de Huntington
Esta enfermedad de tipo hpercinético se caracteriza por el inicio gradual de defectos en el comportamiento, la
cognición y el movimiento que comienzan en la cuarta y quinta décadas de la vida. El trastorno es inexorablemente
progresivo y conduce a la muerte en 10 y 20 años. La enfermedad de Huntington se hereda en forma autosómica
dominante, característica que condujo a un conocimiento mucho mejor de su causa en términos moleculares.
Suele presentarse como una alteración del estado de ánimo (sobre todo depresión) o un cambio de personalidad
que a menudo adopta la forma de un aumento de la irritabilidad, suspicacia o comportamiento impulsivo o
excéntrico. Pueden aparecer defectos de la memoria y la atención. Pero el sello de la enfermedad es un trastorno
que implica movimientos rápidos en sacudidas, sin un propósito claro; estos movimientos coreiformes pueden estar
limitados a un dedo o afectar toda la extremidad, la musculatura facial o incluso el aparato vocal. Los movimientos
en sí son involuntarios, pero a menudo el paciente los incorpora como si fuera una acción aparentemente
deliberada, tal vez en un esfuerzo por
disimular el problema.
En los pacientes con esta enfermedad, se

degeneran las neuronas espinosas medianas
que se proyectan hasta el segmento externo
del globo pálido. En ausencia de sus
aferencias inhibidoras normales, las células
del globo pálido se tornan anormalmente
activas; esta actividad reduce las eferencias
excitadoras del núcleo subtalámico hacia el
segmento interno del globo pálido y se
reducen las eferencias inhibidoras de los
ganglios basales. Sin la influencia limitante de
los ganglios basales, las neuronas motoras
superiores pueden ser activadas por señales
inapropiadas, lo que conduce a los
El tamaño del núcleo caudado y el putamen se encuentran notablemente movimientos balísticos y coreicos no
reducidos en pacientes con Corea de Huntington deseados que caracterizan a la enfermedad.
Hemibalismo
Un síndrome de los ganglios basales denominado hemibalismo, que se caracteriza por movimientos involuntarios
violentos de las extremidades, es resultado del daño del núcleo subtalámico. En este trastorno se elimina una
fuente de aferencias excitadoras hacia el globo pálido interno y la porción reticular, y reduce así de manera anormal
la eferencia inhibidora de los ganglios basales. Los movimientos involuntarios son iniciados por descargas
anormales de las neuronas motoras superiores que reciben menos inhibición tónica que lo adecuado desde los
ganglios basales.
Este trastorno hipercinético destaca la importancia del núcleo subtalámico en la modulación de las eferencias de
los ganglios basales. Este núcleo se ha convertido en una diana importante de nuevas intervenciones clínicas.

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Cerebelo
El cerebelo es una estructura sensorio-motriz: recibe información sensorial (propioceptiva y vestibular) a la vez que
participa en la psicomotricidad.
En el cerebelo sucede algo similar a los ganglios basales: esta estructura del sistema nervioso central recibe
aferencias sobre todo de la corteza cerebral, específicamente de la corteza motora primaria, premotora,
somatosensitiva y visual secundaria. Tales proyecciones hacen un relevo en los núcleos pontinos del tronco
encefálico y luego llegan al cerebelo. Además, recibe aferencias desde el tronco del encéfalo a partir de los núcleos
olivares y el núcleo vestibular y la médula espinal.
Las principales eferencias del cerebelo se dirigen hacia la corteza motora del lóbulo frontal y tienen la siguiente
vía: desde la corteza cerebelosa salen neuronas que llegan hasta los núcleos cerebelosos haciendo sinapsis en
ese lugar, las proyecciones de esos núcleos se dirigen hasta el tálamo donde se encuentran otros grupos de
neuronas de relevo, que envían finalmente axones hacia la corteza motora primaria y premotora. Otras vías desde
los núcleos cerebelosos se dirigen hacia los colículos superiores, el núcleo vestibular y la formación reticular.
En la corteza cerebelosa se encuentran neuronas importantes llamadas neuronas de Purkinje, estas neuronas son
GABAérgicas (inhibitorias) e intervienen en los circuitos que modulan el movimiento mediante la corrección del
“error motor” que se produce entre el movimiento que se intenta y el que realmente se efectúa.
Estas correcciones que realiza el cerebelo se realizan en el tiempo mismo en que se ejecuta el movimiento, y
también a largo plazo, es decir, son circuitos que intervienen en el aprendizaje de movimientos. Este aprendizaje,
se consolida en última instancia como memoria procedimental, la que está asociada al aprendizaje de habilidades
como conducir, andar en bicicleta o practicar algún deporte.

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Funciones del cerebelo
- Cumple un rol central en la corrección de los movimientos: como se acaba de explicar, el cerebelo ajusta
el movimiento según lo que se intenta realizar y lo que realmente se logró. A modo de ejemplo, si uno,
caminando por la calle tropieza con un desnivel, la postura corporal es ajustada y sostenida por la función
cerebelosa
- Mantiene el equilibrio: analizando la posición en el espacio mediante propioceptores y el aparato vestibular
y coordinando los músculos esqueléticos.
- Se encarga del aprendizaje de nuevas tareas (junto al cíngulo medial)
- Permite la ejecución de movimientos automatizados: movimientos que se aprenden a fuerza de repetición
Neuronas motoras inferiores o Moto-neuronas
El último subsistema motor está compuesto por los circuitos de la médula espinal (para el control del cuerpo y las
extremidades) y el tronco del encéfalo (para el control de los músculos de la cabeza y el cuello). Las neuronas
ubicadas en la médula espinal y el tronco encefálico reciben aferencias de las neuronas motoras superiores (de la
corteza motora gracias a las vías piramidales y de los centros del tronco del encéfalo, los ganglios basales y el
cerebelo gracias a las vías extrapiramidales) y envía eferencias hacia los músculos esqueléticos.
Una vez que la información desciende desde los centros superiores del encéfalo las neuronas hacen sinapsis con
células ubicadas en las astas grises anteriores de la médula espinal en la cual se aprecia una organización
somatotópica en base a la inervación de los músculos por parte de esa región: las secciones mediales del asta
anterior intervienen en los movimientos de los músculos proximales (cuerpo, hombros, brazo), mientras que las
secciones laterales de la médula intervienen en los movimientos de los músculos distales (antebrazo, manos,
dedos).
La unidad motora inferior o la moto-neurona es una célula cuyo cuerpo se ubica en el asta anterior de la médula
espinal y envía proyecciones hacia los músculos esqueléticos, por ejemplo de un brazo o de una pierna, formando
parte de los nervios espinales para el caso de la médula o craneales para el caso del tronco. Esas proyecciones
no actúan directamente sobre el músculo sino sobre la placa neuromuscular. Lugar donde es secretada la
acetilcolina.

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Funciones Encefálicas Complejas
Tanto el conocimiento de las circunstancias físicas y sociales como la capacidad de tener sentimientos (emociones)
y pensamientos, de ser atraídos sexualmente con otros, de expresar estas cosas ante otras personas por medio
del lenguaje y de almacenar esa información en la memoria figuran entre las funciones más asombrosas del
encéfalo humano. Dada su importancia para la cultura humana, no es sorprendente que gran parte del encéfalo
esté dedicada a estas y otras funciones mentales complejas.
A lo largo de la historia, la acumulación constante de casos ha brindado muchos indicios acerca de la localización
primaria de estas funciones. Más recientemente, la incorporación de técnicas de imágenes cerebrales no invasivas
ha proporcionado un conocimiento mucho más profundo de algunas de estas capacidades, tanto en individuos
normales como en pacientes patológicos. Por último, experimentos electrofisiológicos realizados en primates no
humanos y en otros animales de experimentación han comenzado a dilucidar las correlaciones celulares de
muchas funciones. Tomadas en conjunto, estas formas de investigación se enmarcan en el dominio general de lo
que ha sido llamado neurociencia cognitiva, campo que promete ofrecer mayores conocimientos sobre las
funciones encefálicas complejas o funciones cognitivas.
Cortezas de asociación
Aspectos generales
Las cortezas de asociación incluyen la mayor parte de la superficie cerebral del encéfalo humano y son
responsables en gran medida del procesamiento complejo que tiene lugar entre la llegada de las aferencias a las
cortezas sensitivas primarias y la generación del comportamiento. Las diversas funciones de las cortezas de
asociación se denominan cognición, término que literalmente significa el proceso por el cual llegamos a conocer el
mundo. Más específicamente, cognición se refiere a la capacidad de prestar atención a los estímulos externos o a
la motivación interna, de identificar el significado de esos estímulos y de planificar respuestas significativas. No es
sorprendente que las cortezas de asociación reciban e integren información proveniente de distintas fuentes y que
influyan en una amplia gama de estructuras diana corticales y subcorticales. Las aferencias incluyen proyecciones
desde las cortezas sensitivas primarias y secundarias, el tálamo y el tronco del encéfalo. Las eferencias alcanzan
el hipocampo, los ganglios basales, el cerebelo, el tálamo y otras cortezas de asociación. Entre otras funciones, la
corteza de asociación parietal es especialmente importante para atender a los estímulos del medio externo e
interno, la corteza de asociación temporal es de especial importancia para identificar la naturaleza de los estímulos
y la corteza de asociación frontal lo es para planificar respuestas conductuales apropiadas.
La corteza cerebral
Anteriormente en este trabajo se consideraron los sustratos neurales que se encargan de la información sensorial,
de ordenar los movimientos y de regular las conductas vitales para el organismo. Tanto los sentidos como el
movimiento están representados en sólo una fracción (tal vez el 20%) de la corteza cerebral. Por las vías que se
analizaron, los sentidos y el movimiento (sobre todo voluntario) alcanzan a las cortezas cerebrales primarias y
secundarias, que ocupan una fracción relativamente pequeña de todo el manto cortical. El resto de la neocorteza,
definida por exclusión como la corteza de asociación, es el asiento de la capacidad cognitiva humana. El término

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asociación se refiere al hecho de que estas regiones de la corteza integran (asocian) información derivada de otras
regiones corticales. En conjunto, estas capacidades integradoras se denominan cognición, y son posibles por la
función de las cortezas de asociación frontal, parieto-témporo-occipitales y límbico-insulares.
Para Purves, las cortezas de asociación son todas las marcadas en azul en la imagen, por exclusión, aquellas que no son ni
primarias ni secundarias
Guyton y algunos profes de Neuro, entienden que las cortezas de asociación son específicamente las áreas de asociación
frontal o prefrontal, las áreas de asociación parieto-témporo-occipitales y las áreas de asociación límbicas

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Considerando esto, las cortezas primarias y secundarias procesan un solo tipo de información (ya sea visual,
somatosensorial, auditiva, motora, etc.) por lo que se las llama monomodales, mientras que las cortezas de
asociación procesan varios tipos de información y debido a ello se las llama multimodales.
Cortezas Cerebrales
Cortezas de asociación Cortezas primarias y secundarias
Monomodales: procesan una sola forma de

Multimodales: procesan (integran) varios tipos de
información (visual, somatosensorial, auditiva,
información
sensorial química o motora)
Organización citoarquitectónica
Como se ha mencionado previamente, la corteza cerebral tiene una organización laminar, donde se disponen
distintos tipos y números de neuronas. Se piensa que el número de capas de una región cortical está asociada a
su evolución filogenética y en función de ello se divide a la corteza cerebral en neocorteza (formada por casi toda
la corteza cerebral y de un total de seis capas), paleocorteza (la corteza piriforme que posee entre 3 y 4 capas) y
arquicorteza (el hipocampo, también con 3 o 4 capas). Así mismo, paleocorteza y arquicorteza suelen incluirse
dentro de la denominación de allocorteza.
Corteza Cerebral
Allocorteza
Neocorteza
(casi todo el
manto que
recubre al Paleocorteza
cerebro) (la corteza
piriforme - Arquicorteza
corteza (hipocampo)
olfatoria
primaria-)
6 capas de 3 o 4 capas 3 o 4 capas

células de células de células

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Cada capa cortical comprende poblaciones de células más o menos definidas sobre la base de sus diferentes
densidades, tamaños, formas, aferencias y eferencias. Lo que permitió a los investigadores establecer
subdivisiones que se conocen como áreas citoarquitectónicas. Korbinian Brodmann diferenció más de 40 de estas
áreas como se muestra en la figura siguiente 2:
Muchas regiones que los neuroanatomistas habían distinguido sobre la base de las características histológicas en
realidad también son funcionalmente distintas.
Pese a las importantes variaciones que existen entre las diferentes áreas citoarquitectónicas, el circuito de todas
las regiones corticales tiene algunas
características en común. En primer lugar,
cada capa cortical posee una fuente
primaria de aferencias y una estructura
diana primaria de las eferencias. En
segundo lugar, cada área tiene conexiones
en el eje vertical (denominadas conexiones
columnares o radiales) y conexiones en el
eje horizontal (denominadas conexiones
laterales u horizontales. En tercer lugar, las
células con funciones similares suelen
estar dispuestas en grupos de alineación
radial que abarcan todas las capas
corticales y reciben aferencias que a
menudo son segregadas en bandas
radiales o columnares. Por último, en el
interior de capas corticales específicas las
interneuronas dan origen a axones locales
extensos que se extienden de manera
horizontal en la corteza y a menudo
vinculan células funcionalmente similares.
2
Esta clasificación de áreas la hizo exclusivamente pensando en nosotros: quería jodernos la existencia. Por suerte, sólo
hace falta que se aprendan algunos de los tantos numeritos

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Características específicas de las cortezas de asociación
La conectividad de las cortezas de asociación es apreciablemente distinta de la de las cortezas sensitivas y

motoras primarias. Por ejemplo, las señales que entran en las cortezas de asociación a través del tálamo reflejan
información sensitivomotora que ya ha sido procesada en las áreas sensitivomotoras primarias de la corteza
cerebral y que es retroalimentada hacia las regiones de asociación. Por el contrario, las cortezas sensitivas
primarias reciben información talámica que está relacionada más directamente con los órganos periféricos de los
sentidos. Asimismo, muchas de las aferencias talámicas hacia la corteza motora derivan de los núcleos talámicos
relacionados con los ganglios basales y el cerebelo más que con otras regiones corticales.
Una segunda diferencia importante de las cortezas de asociación es su riqueza en proyecciones directas desde
otras áreas corticales, denominadas conexiones corticocorticales. Estas conexiones forman la mayor parte de las
aferencias hacia las cortezas de asociación. Las conexiones corticocorticales homolaterales se originan en las
cortezas sensitivas primarias y secundarias y las cortezas motoras primaria y secundaria y en otras cortezas de
asociación dentro del mismo hemisferio. Estas conexiones también pueden surgir de las mismas o de diferentes
regiones corticales en el hemisferio opuesto a través del cuerpo calloso y la comisura anterior, en cuyo caso se
denominan en conjunto conexiones interhemisféricas.
Otra fuente importante de inervación de las áreas de asociación es la subcortical y se origina en los núcleos
dopaminérgicos, los núcleos noradrenérgicos y los núcleos serotoninérgicos de la formación reticular del tronco
del encéfalo y los núcleos colinérgicos del tronco del encéfalo y el encéfalo anterior basal. Estas aferencias difusas
se proyectan hacia capas corticales diferentes y, entre otras funciones, contribuyen al aprendizaje, la motivación y
el estado de alerta (la serie continua a través de un espectro que varía desde el sueño profundo hasta un estado
de alerta máximo). Una variedad de trastornos psiquiátricos y de conducta, como las adicciones, depresión y
trastorno por déficit de atención, se asocian con la disfunción de uno o más de estos circuitos neuromoduladores.
Los tratamientos farmacológicos actuales para estas enfermedades se basan en la modulación de las vías
aferentes moduladoras a las cortezas de asociación.
Atención: la corteza de asociación parietal

Se sabe que la corteza de asociación parietal se encarga de mediar la atención principalmente a través de la
correlación con lesiones masivas que se producen a nivel de las regiones parietooccipitales derechas, las cuales
producen inatención o negligencia de la mitad izquierda del espacio externo.
Los déficits de la atención o consciencia perceptiva por lesiones del parietal derecho se denominan síndrome de
negligencia contralateral. La característica distintiva de la negligencia contralateral es la incapacidad de prestar
atención a los objetos o incluso al propio cuerpo en una porción del espacio, a pesar del hecho de que la agudeza
visual, la sensibilidad somática y la capacidad motora se mantengan intactas. Los individuos afectados no
comunican, no responden, ni se orientan hacia los estímulos que se les presentan del lado del cuerpo (o del espacio
visual) opuesto a la lesión. Estos pacientes también pueden tener dificultad para realizar tareas motoras complejas
del lado desatendido, como por ejemplo vestirse, alcanzar objetos, dibujar y orientarse a los sonidos. Estos déficits
motores se denominan apraxias3 (del griego “sin acciones”). Los síntomas de este síndrome pueden ser tan sutiles
como una falta transitoria de atención contralateral que mejora rápidamente cuando el paciente se recupera, o tan
3
Es decir, la negligencia contralateral, puede incluir apraxias, que son déficits motores. En neuropsicología suelen
considerarse las apraxias como déficits motores que se dan especialmente ante la orden del examinador. Por ejemplo,
cuando se le pide al sujeto que realice algún dibujo o cuando mueva las manos de algún modo

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profundos como una negación permanente del lado del

cuerpo y del espacio extrapersonal opuestos a la lesión.
En general se ha aceptado que la corteza parietal, sobre
todo el lóbulo parietal inferior, es la región cortical primaria
(pero no la única) que gobierna la atención.
En A se le pide al sujeto que dibuje una casa, en B se le

Una prueba neuropsicológica típica es el test del reloj.
pide al sujeto corte la línea por la mitad. Un sujeto con
Cuando se le pide al sujeto que dibuje un reloj, alguien negligencia contralateral lo hace del modo que muestran
con negligencia contralateral tenderá a ubicar todos los
las imágenes
números en el lado derecho del mismo.
Imagen derecha: un sujeto normal. Imagen del centro: lesión en parietal derecho y profunda negligencia contralateral (o
heminegligencia izquierda). Imagen derecha: lesión en parietal izquierdo y compensación atencional del hemisferio derecho,
que permite prestar atención tanto al campo visual izquierdo como al derecho y no produce negligencia contralateral o sólo
produce una heminegligencia mínima

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Es importante señalar que el síndrome de negligencia contralateral se asocia específicamente con las lesiones de
la corteza parietal derecha. Se cree que la distribución desigual de esta función cognitiva particular entre los
hemisferios surge porque la corteza parietal derecha media la atención tanto de las mitades derecha e izquierda
del cuerpo como del espacio extrapersonal, mientras que el hemisferio izquierdo media la atención
fundamentalmente del lado derecho; se piensa que este sesgo hemisférico proviene de la especialización del
hemisferio izquierdo para el lenguaje, lo que lleva las funciones de atención al hemisferio derecho. Por lo tanto, las
lesiones parietales izquierdas tienden a ser compensadas por el hemisferio derecho intacto. Por el contrario,
cuando se lesiona la corteza parietal derecha, no existe ninguna capacidad compensatoria en el hemisferio
izquierdo para mediar la atención del lado izquierdo del cuerpo o del espacio extrapersonal.
Otros estudios muestran que regiones ubicadas por fuera del lóbulo parietal, como la corteza frontal derecha,
también pueden contribuir al comportamiento atento y tal vez a ciertos aspectos de la patología de la negligencia
contralateral.
Los pacientes con negligencia contralateral no tienen simplemente una deficiencia en su capacidad de prestar
atención al campo visual izquierdo, sino también en general a no prestar atención al lado izquierdo de los ojos. Por
ejemplo, cuando se les solicita que crucen líneas distribuidas en todo el campo visual, estos pacientes tienden a
dividir en dos líneas más del lado derecho del campo que del izquierdo.
Las interrupciones de los marcos de referencia espaciales también se asocian con lesiones de la corteza parietal
que son más dorsales y mediales que las típicamente asociadas con la negligencia clásica. A menudo, esta lesión
se presenta como una tríada de déficits visuoespaciales conocida como síndrome de Balint. Estos tres signos son
la incapacidad para percibir las partes de una escena visual compleja como un todo (simultagnosia), los déficits
del alcance guiado visualmente (ataxia óptica) y la dificultad para el barrido voluntario de las escenas visuales
(apraxia ocular). A diferencia de la negligencia clásica, la ataxia óptica y la apraxia ocular en los casos típicos
remiten cuando los movimientos son guiados por señales no visuales. Estas observaciones sugieren que la corteza
parietal participaría en la construcción de las representaciones espaciales que pueden guiar tanto la atención como
el movimiento.
Reconocimiento: la corteza de asociación temporal

Una de las funciones principales del lóbulo temporal es el reconocimiento y la identificación de los estímulos a los
que se presta atención, sobre todo los estímulos complejos. Las lesiones en cualquiera de los lóbulos temporales
pueden producir problemas de reconocimiento identificación y denominación de diferentes categorías de objetos.
Estos trastornos son denominados en conjunto, agnosias (del griego “no conocer”). Los pacientes con agnosia
reconocen la presencia de un estímulo, pero no puede comunicar exactamente qué es. Estos últimos trastornos
pueden tanto tener un aspecto léxico (una mezcla de símbolos verbales u otros símbolos cognitivos con estímulos
sensitivos), como un aspecto mnemónico (una incapacidad para recordar estímulos cuando se vuelve a enfrentar
con ellos).
Una de las agnosias posteriores al daño de la corteza de asociación temporal mejor estudiada en los seres
humanos es la incapacidad de reconocer e identificar rostros. Este trastorno se denomina prosopagnosia (del
griego prosopo, que significa “rostro” o “persona”). Después de la lesión en la corteza del lóbulo parietal inferior,
por lo común del lado derecho, los pacientes a menudo no pueden identificar a individuos familiares por sus
características faciales y en algunos casos no pueden reconocer en absoluto un rostro. No obstante, son
perfectamente conscientes de que se presenta algún estímulo visual y pueden describir sin dificultad aspectos o
elementos particulares de él.

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Un ejemplo es el caso de L.H. Se trataba de un pastor y trabajador social de 40 años que había sufrido un
traumatismo de cráneo grave como resultado de un accidente automovilístico cuando tenía 18 años. Después de
su recuperación, LH. No pudo reconocer los rostros familiares, comunicar que eran familiares o responder
preguntas de memoria acerca de los rostros. No obstante, pudo llevar adelante una vida bastante normal y
productiva. LH todavía podía identificar otros objetos comunes, discriminar diferencias sutiles de forma y reconocer
el sexo, la edad e incluso el “parecido” de los rostros. Podía identificar a personas por señales no faciales como la
voz, la forma del cuerpo y la marcha. La única otra categoría de objetos visuales que tenía dificultad para reconocer
era la de los animales y sus expresiones.
En general, las lesiones de la corteza temporal derecha conducen a agnosias para rostros y objetos, mientras que
las lesiones de las regiones correspondientes de la corteza temporal izquierda tienden a producir dificultades con
el material relacionado con el lenguaje.
Las lesiones que producen típicamente déficit de reconocimiento, sobre todo para rostros, se encuentran en la
corteza temporal inferior en la circunvolución fusiforme o fuera de ella.
Las que producen problemas relacionados con el lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo suelen estar en la
superficie lateral de la corteza.

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Aquí vemos de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo a Sombra, Lupe y Milo, que son las mascotas de
algunas de mis amigas; la última es una oveja que me seguía en un trekking a Villa Alpina. Más allá del símil entre
Lupe y la oveja, la mayoría de nosotros puede percatarse de que 3 de ellos son perros mientras que uno de estos
animales es, bueno, una oveja. A una persona con agnosia para los animales le puede resultar difícil reconocer
esta diferencia básica, pero es habitual que brinde una descripción, por ejemplo, considerando el contexto donde
se encuentran estos animales o algunas otras de sus características puntuales. Podrá decir que los 3 primeros son
animales que están en el interior de casas, con pelaje de distinto color o que hay uno de estos que se encuentra
en una montaña, que es un animal de granja, que se extrae lana de ella, etc. pero no podrá evocar o recordar las
palabras “perro” u “oveja”.

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Planificación y toma de decisiones: la corteza de asociación frontal
Los déficits frontales que resultan de lesiones en el lóbulo frontal humano son diversos y devastadores. Esta amplia
gama de efectos clínicos surge del hecho de que la corteza frontal incluye un repertorio más amplio de funciones
que cualquier otra región neocortical.
Esta parte del encéfalo desempeña un papel en lo que generalmente se considera la “personalidad” del individuo.
La corteza frontal integra la información perceptual compleja de las cortezas sensitivas y motoras y de las cortezas
de asociación parietal y temporal. El resultado es una apreciación del propio individuo en relación con el mundo
que permite planificar y ejecutar normalmente los comportamientos. Cuando esta capacidad resulta comprometida,
el individuo afectado a menudo tiene dificultad para llevar a cabo los comportamientos complejos que son
apropiados para las circunstancias.
El primer caso que llamó la atención acerca de las consecuencias de

lesiones en el lóbulo frontal fue el de Phineas Gage, un hombre que
trabajaba en el ferrocarril Rutland and Burlington de Vermont a
mediados del siglo XIX. En esa época, la forma tradicional de hacer
estallar la roca era apisonar pólvora en un agujero con una pesada
barra de metal. Gage, el popular y respetado maestro de obras de la
cuadrilla, estaba realizando este procedimiento un día de 1848
cuando la barra para apisonar generó una chispa en la pólvora que
produjo una explosión que impulsó la barra a través de su órbita
izquierda, con la destrucción de gran parte de su lóbulo frontal en el
proceso. Gage, que no perdió la consciencia en ningún momento, fue
llevado rápidamente a un médico local que trató su herida. Estuvo
inválido durante varios meses, finalmente se recuperó y según su
aspecto externo, se hallaba bien. Sin embargo, los que conocían a
Gage estaban muy conscientes de que no era el “mismo” individuo
que había sido antes. En virtud de este accidente, una persona
moderada, trabajadora y absolutamente decente se había convertido
en un gamberro poco considerado y desmedido que ya no podía
afrontar las relaciones sociales normales ni el tipo de planificación
práctica que le había permitido el éxito social y económico del que
disfrutaba antes.
Los efectos de lesiones difusas en el lóbulo frontal documentados por este estudio y otros, abarcan una amplia
gama de capacidades cognitivas, que incluyen el deterioro de las restricciones, un pensamiento desordenado, la
perseveración (es decir, la repetición del mismo comportamiento) y la incapacidad de planificar una acción
apropiada. Algunos estudios recientes sugieren que las funciones de la memoria de trabajo se ubicarían más
dorsolateralmente y las funciones de planificación y limitación social se ubicarían más ventralmente en el lóbulo
frontal. Algunas de estas funciones pueden ser evaluadas desde la clínica con pruebas estandarizadas como la
Wisconsin Card Scorting Task para la planificación, la tarea de respuesta diferida para memoria de trabajo y la
tarea “ir-no ir” (go-no go) para la inhibición de las respuestas inapropiadas. Todas estas observaciones son
compatibles con la idea de que el común denominador de las funciones cognitivas que cumple la corteza frontal
es la selección, la planificación y la ejecución del comportamiento apropiado, sobre todo en los contextos sociales.
Algunos estudios de imágenes encefálicas más recientes han confirmado el papel de la corteza de asociación
frontal en la planificación, la toma de decisiones y la inhibición conductual.

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Lateralidad hemisférica
Se alude al concepto de lateralidad hemisférica para hacer referencia a que algunas funciones son procesadas en
mayor medida de un lado del cerebro que de otro. Si bien algunos de los siguientes conceptos ya han sido
abordados en páginas previas o se los tratará en posteriores, a continuación, se presenta una integración a modo
de resumen de lateralidad hemisférica, propuesta por el Prof. Bueno, A.
En el hemisferio izquierdo se procesa aquello que está relacionado al manejo de los símbolos (matemáticos y
lingüísticos), información secuencial, control sobre la temporalidad, la cantidad y la métrica. Se podría resumir
diciendo que es lógico y científico. En el hemisferio derecho se procesa la información espacial, el manejo del
volumen y las formas geométricas (de los objetos y los rostros), la holística y la intuición. Se puede condensar en
la idea de que es analógico y artístico. Las funciones lateralizadas son claramente complementarias, pues dirigirse
a un lugar (por ejemplo) implica el manejo de la espacialidad tanto como el de la secuencia.
Lateralidad parietal
El lóbulo Parietal derecho controla la espacialidad total del sujeto, en tanto que el izquierdo sólo domina el lado
contralateral (o sea el hemicampo espacial derecho). Así entonces, un daño en el parietal izquierdo no altera
considerablemente la ubicación espacial, pero una lesión en el derecho induce el síndrome de “negligencia
contralateral”, por el cual el sujeto desconoce todo su hemicampo izquierdo. El lóbulo parietal izquierdo permite el
manejo de los símbolos matemáticos, de modo que un daño en esta región induce un cuadro clínico en el que el
sujeto tiene serias dificultades para realizar cálculos, lo cual es denominado “acalculia”.
Lateralidad temporal
El lóbulo temporal está asociado al almacenamiento de información y memoria a largo plazo. De modo que lo que
se lateraliza es la cualidad de la información almacenada. El lóbulo temporal izquierdo almacena datos asociados
a los conceptos, clasificación y definición de los objetos. De tal modo, una lesión en esta región induce amnesias
específicas que pueden llevar al sujeto afectado a hacer uso de objetos sin poder definirlos y a veces ni nombrarlos.
El temporal derecho contiene información espacial, particularmente descripta en el almacenamiento de los rostros,
de manera que una lesión induce “prosopagnosia”, cuadro en el que el sujeto no puede distinguir rostros familiares,
aunque pueda reconocerlos por la voz u otros detalles adicionales.
Lateralidad del lenguaje
Las áreas del lenguaje del hemisferio izquierdo procesan información secuencial, el orden de letras y las palabras,
la gramática y la sintáctica del lenguaje. Las áreas localizadas a la derecha están asociadas a la prosodia del
lenguaje, su tonalidad, la expresión gestual y corporal, y la carga emocional del mismo. Así, las afasias (trastornos
del lenguaje) darán una clínica diferente según si la lesión está en un hemisferio o en otro. Una alteración en el
área de Wernicke izquierda inducirá déficits en la comprensión gramatical del lenguaje, en tanto que la lesión en
la misma área del lado derecho genera una merma en la comprensión de lenguaje gestual. Lesiones en el área de
Broca izquierdo provoca dificultades para hablar con fluidez, mientras que daños en Broca derecho induce pobreza
tonal o “aprosodia”.

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Habla y Lenguaje
Aspectos generales
Una de las funciones corticales más notables en los seres humanos es la capacidad de asociar símbolos arbitrarios
con significados específicos para expresar los pensamientos y las emociones ante sí mismos o ante otras personas
por medio del lenguaje escrito y hablado. En realidad, los logros de la cultura humana se basan en gran parte en
este tipo de comunicación, y una persona, que por una razón u otra no pueda desarrollar la capacidad del lenguaje
en la niñez se verá gravemente discapacitada.
La capacidad lingüística de los seres humanos depende de la integridad de varias áreas especializadas localizadas
principalmente en las cortezas de asociación en los lóbulos temporal y frontal. Comprender la localización funcional
y la lateralización hemisférica del lenguaje es de especial importancia en la práctica clínica. En la gran mayoría de
las personas, estas funciones primarias del lenguaje se localizan en el hemisferio izquierdo. A pesar de este
predominio del hemisferio izquierdo para los aspectos léxicos, gramaticales y sintácticos del lenguaje, el contenido
emocional (afectivo) del habla está gobernado en gran parte por el hemisferio derecho. Las regiones del encéfalo
dedicadas al lenguaje se especializan en la representación simbólica y la comunicación y no en el lenguaje oído y
hablado como tal.
El lenguaje y sus componentes
Lenguaje es todo sistema utilizado para expresar y comunicar ideas. Los lingüistas han fragmentado el lenguaje
en una serie de componentes basados en los sonidos. Estos se mencionan a continuación:
Fonemas: son unidades individuales de sonido por las que están formadas las palabras y cuya concatenación en
un orden específico produce morfemas.
Morfemas: son las unidades más pequeñas de la palabra que tienen sentido y cuya combinación genera la palabra.
Sintaxis: combinaciones admisibles de palabras en frases y oraciones (denominada particularmente “gramática”)
Lexicón: consiste en la combinación de todas las palabras en un lenguaje concreto
Semántica: es el significado correspondiente a todos los ítems léxicos y todas las oraciones posibles.
Prosodia: entonación vocal que puede modificar el significado literal de palabras y oraciones.
Discurso: unión de las oraciones de modo que constituyan una narrativa.
La generación del habla
Por otro lado, cabe diferenciar entre lenguaje y habla. La segunda implica la forma audible del lenguaje
comunicativo y se da, más que por componentes nerviosos, gracias a los elementos motrices del cuerpo que se
ponen en juego. El mecanismo básico que genera los sonidos se compone de dos partes, una actúa como fuente
de sonido, la otra como filtro. El aire exhalado por los pulmones produce energía que permite la oscilación de las
cuerdas vocales, las cuales se localizan en la laringe. A medida que la energía pasa a través del aparato vocal, las
estructuras que lo forman actúan como “filtros de banda”, a los que en el contexto del habla denominamos
formantes. El proceso de filtrado desempeña un papel fundamental en el habla. Las características de los

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formantes están determinadas por la longitud y la forma del aparato vocal, y se modifican rápidamente durante el
habla mediante el movimiento de los órganos articulatorios (lengua, labios, paladar blando, etc.).
Localización y lateralización del lenguaje
Dos regiones de las cortezas de asociación frontal y temporal del hemisferio cerebral izquierdo son de especial
importancia para los aspectos explícitamente verbales del lenguaje humano. No es sorprendente que las
capacidades del lenguaje estén localizadas y lateralizadas.
La verdadera importancia de la lateralización del lenguaje o de cualquier otra capacidad cognitiva reside en la
subdivisión eficiente de las funciones complejas entre los hemisferios y no en la superioridad de un hemisferio
sobre otro.
Un primer paso para considerar la organización del lenguaje en el encéfalo es el reconocimiento de que la
representación cortical del lenguaje es distinta del circuito que participa en el control motor de la laringe, la faringe,
la boca y la lengua, estructuras que producen los sonidos del habla. La representación cortical también es distinta
de los circuitos que subyacen a la percepción auditiva de las palabras habladas y a la percepción visual de las
palabras escritas en las cortezas auditivas y visual primarias, respectivamente, aunque es clara su relación con
ellos. La principal función de las áreas de la corteza que representan el lenguaje es utilizar un sistema de símbolos
para los fines de la comunicación (signos hablados y oídos, escritos y leídos o, en el caso de lenguaje por signos,
gesticulados y vistos). Por lo tanto, la función esencial de las áreas corticales del lenguaje, y en realidad el lenguaje,
es la representación simbólica. Obedecer un conjunto de reglas para representar estos símbolos (gramática),
ordenar los símbolos para generar significados útiles (sintaxis) y dotar a la palabra de la valencia emocional
apropiada (prosodia) son factores importantes y fáciles de reconocer independientemente del modo particular de
representación y expresión.
Afasia: fallas de comprensión y producción
La distinción entre el lenguaje y las capacidades sensitivas y motoras relacionadas de las cuales depende fue
evidente por primera vez en pacientes con lesiones en regiones encefálicas específicas. La capacidad para mover
los músculos de la laringe, la faringe, la boca y la lengua puede verse comprometida sin abolición de la capacidad
de utilizar el lenguaje hablado para comunicarse. Lesiones en las vías auditivas pueden impedir la capacidad de
oír sin interferir con las funciones del lenguaje per se. Sin embargo, lesiones en regiones encefálicas específicas
pueden comprometer funciones esenciales del lenguaje, pero dejar intacta la infraestructura sensitivomotora de la
comunicación verbal. Estos síndromes, que en conjunto se denominan afasias (del griego, “sin frases”), disminuyen
o anulan la capacidad de comprender o producir el lenguaje como vehículo para comunicar declaraciones
significativas. Estos pacientes carecen de la capacidad para reconocer o emplear correctamente el valor simbólico
de las palabras, lo que los priva de la comprensión lingüística, la organización gramatical y sintáctica y la entonación
apropiada que distingue el lenguaje normal del patológico.
Se han enseñado dos reglas acerca de la localización del lenguaje:
La primera es que las lesiones del lóbulo frontal izquierdo en una región denominada área de Broca afectan la
capacidad para producir eficientemente el lenguaje. Esta deficiencia se denomina afasia motora o de expresión,
también conocida como afasia de Broca (estas afasias deben ser distinguidas específicamente de la disartria, que
es la incapacidad para mover correctamente los músculos del rostro y de la lengua que median la palabra.

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La segunda regla es que lesiones en el lóbulo temporal izquierdo producen dificultad para comprender el lenguaje
hablado, una deficiencia denominada afasia sensitiva o de recepción, también conocida como afasia de Wernicke
(los déficits de lectura y escritura -alexias y agrafias- son trastornos separados y pueden surgir de lesiones en
áreas encefálicas relacionadas pero diferentes; sin embargo, la mayoría de los afásicos también tienen dificultad
con estas capacidades estrechamente relacionadas). En general, la afasia de recepción refleja la lesión en las
cortezas de asociación auditivas en el lóbulo temporal posterior, una región denominada área de Wernicke.
Una última y amplia categoría de los síndromes de deficiencia del lenguaje es la afasia de conducción. Estos
trastornos se originan por lesiones de las vías que conectan las regiones temporales y frontales correspondientes,
como el fascículo arcuato en la sustancia blanca subcortical que conecta las áreas de Broca y de Wernicke. La
interrupción de esta vía puede conducir a la incapacidad para producir respuestas apropiadas a la comunicación
auditiva, aún cuando se comprenda la comunicación.
Características de las afasias según Purves
Afasia de Broca Afasia de Wernicke

Palabra vacilante Palabra fluida
Tendencia a repetir frases o palabras (perseveración) Poca repetición espontánea
Sintaxis desordenada Sintaxis adecuada
Gramática desordenada Gramática adecuada
Estructura desordenada de las palabras individuales Palabras artificiales o inapropiadas
Sin trastornos de la comprensión Trastorno de la comprensión
Características de las afasias según el prof. Redondo 4
Afasia de Broca Afasia de Wernicke

Dificultades en el habla espontánea, lenguaje poco
Lenguaje fluido, con abundantes parafasias 6 y
fluido y de tipo telegráfico5, expresiones
neologismos7, dificultades en la comprensión, con
gramaticalmente anómalas, con dificultades en la
dificultades en la repetición
repetición, pero conserva la comprensión
Afasia de conducción
Dificultad principal en la repetición de palabras y
frases
4
Tomado de la clase de lenguaje de 2017 común para las cátedras de Neuro A y B
5
Forma de expresión muy concisa y escueta, de frases cortas y pocos nexos
6
Síntoma lingüístico que supone un error de sustitución o desplazamiento, que puede afectar a los fonemas (parafasia
fonológica), a los lexemas (parafasia semántica) o a ambos.
7
Palabra o expresión nueva en la lengua

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El área de Broca suele asociarse con las 44 y 45 de Brodman, mientras que el área de Wernicke suele localizarse a nivel de
la 22, en la unión entre el lóbulo temporal y el parietal
Un poco de historia
La primera evidencia de la localización de la función del lenguaje en un área específica (y en un hemisferio) del
cerebro suele atribuirse al neurólogo francés Paul Broca y al neurólogo alemán Carl Wernicke. Broca sugirió que
las capacidades del lenguaje estarían localizadas en la región ventroposterior del lóbulo frontal y concluyó:
“hablamos con el hemisferio izquierdo”. Si bien esto ha sido confirmado por distintos estudios actuales, valen
algunas aclaraciones importantes.
Wernicke distinguió entre los pacientes que habían perdido la capacidad para comprender el lenguaje y los que no
podían producir más lenguaje. Reconoció que algunos pacientes afásicos no comprenden el lenguaje, pero
conservan la capacidad para emitir frases con una fluidez gramatical y sintáctica razonable, pero sin contenido
significativo, y llegó a la conclusión de que las lesiones en la región posterior y superior en el lóbulo temporal del
lado izquierdo tienden a producir este tipo de déficit. Por el contrario, otros pacientes afásicos siguen
comprendiendo el lenguaje, pero carecen de la capacidad para organizar o controlar el contenido lingüístico de su
respuesta, aun cuando está claro que saben lo que están intentando decir. Por lo tanto, estos pacientes repiten
sílabas y palabras, emiten frases incomprensibles gramaticalmente y repiten frases. Estos déficits se asocian con
lesiones en la región posterior e inferior del lóbulo frontal izquierdo.
A pesar de la validez de las observaciones de Broca y Wernicke, la clasificación de los trastornos del lenguaje es
considerablemente más compleja. Geshwind llegó a la conclusión correcta de que varias otras regiones de las
cortezas parietal, temporal y frontal tienen una participación fundamental en la capacidad lingüística humana.

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Algunos ejemplos afásicos
El siguiente paciente de Howard Gardner era un radioperador de 39 años de la Guardia Costera llamado Ford, y
había sufrido un accidente cerebrovascular con afectación de su lóbulo frontal posterior izquierdo:
“Yo soy un guar… guard…, oh, bien… nuevamente”. Estas palabras eran emitidas lentamente y con gran esfuerzo.
Los sonidos no eran articulados con claridad; cada sílaba era emitida con aspereza en forma explosiva, con voz
ronca. Con la práctica fue posible comprenderlo, pero al principio me resultaba considerablemente difícil. “Déjeme
ayudarlo”, interpuse, “usted era un guardavi…”. “Un guardavías… correcto”, Ford completó mi frase triunfalmente.
“¿Estaba usted en la Guardia Costera?”. “No, er, sí, sí, barco… Massachu… chussetts… Guardia Costera… años”.
Ford levantó su mano dos veces indicando el número diecinueve. “Oh, usted estuvo en la Guardia Costera durante
19 años”. “Oh… muchacho… correcto… correcto”, replicó. “¿Por qué está en el hospital, Sr. Ford?”. Ford me miró
con extrañeza, como si dijera “¿no es absolutamente obvio?”. Señaló su brazo paralizado y dijo: “Brazo no bien”.
Luego señaló su boca y dijo: “Palabra… no poder decir… hablar, usted ve”.
El próximo caso, también de Gardner, se trata de un carnicero jubilado de 72 años que había sufrido un accidente
cerebrovascular, con secuelas que afectaban su lóbulo temporal posterior izquierdo:
“Muchacho, estoy sudando, estoy horroroso nervioso, usted sabe, una vez en un rato fui alcanzado, no puedo dejar
que me alcancen, no puedo almacenar mi tarripoi un mes atrás, muy poco, hace mucho bien, impuso mucho,
mientras, por otra parte, usted sabe lo que significa, tengo que correr alrededor, cuidarlo, trebbin y todo ese tipo
de cosas. O seguro, avance, cualquier antiguo pensamiento que desee. Si pudiera lo haría. Oh, estoy tomando la
palabra incorrecta para decir, todos los peluqueros aquí siempre que lo detienen es ir una y otra vez, si usted sabe
lo que significa, lo que es ligar y ligar para repucer, recuperación, bien, estábamos probando lo mejor que podíamos
mientras que otra vez era con las camas allí la misma cosa…”8
Una notable confirmación de la lateralización del lenguaje y otros conceptos
Las pruebas definitivas a favor de las inferencias de las observaciones neurológicas provinieron de estudios de
pacientes en los que el cuerpo calloso y la comisura anterior habían sido seccionados como tratamiento de crisis
epilépticas médicamente intratables. En estos pacientes, los investigadores pudieron evaluar la función de los dos
8
Como ya se habrán percatado, esto es muy similar a lo que ocurre cuando uno no estudia para el examen y se presenta de
cara dura. Con la diferencia de que, en este segundo caso, es más probable que el problema haya sido la dificultad de
almacenar contenido semántico en las cortezas de asociación.
Por otro lado, dificultades similares a las producidas por una afasia de Broca pueden presentarse por lo menos en los
siguientes dos ejemplos:
- Cuando uno se alcoholiza. El alcohol disminuye la actividad del lóbulo frontal, lo que, no sólo dificulta el habla,
haciendo que el individuo arrastre las palabras al intentar producirlas, sino que también conduce a una
desinhibición, que es proporcional al número de estupideces que uno puede emitir por su cavidad oral
- Cuando un hombre encara una mina. Sobre todo, si el sujeto es inexperto y si se trata de la mina en la cual viene
pensando desde hace días. En tal caso el tipo seguramente habrá entrenando para articular las frases más
románticas y los chamuyos más elaborados posibles y, en el momento en que Broca se tiene que poner en acción,
lo abandona y deja al sujeto a merced del sistema límbico y sus órganos sexuales: piensa en tener sexo, pero está
muerto de miedo.
Una posible ayuda para el primer problema podrá encontrarla en: www.aa.org; si el lector presenta dificultades como las
del segundo ejemplo, no se preocupe, el miedo disminuye con la práctica con las chicas.

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hemisferios cerebrales de forma independiente. Los primeros estudios de estos pacientes con encéfalo dividido
fueron llevados a cabo por Roger Sperry y cols.
Al utilizar el hemisferio izquierdo, los pacientes con encéfalo dividido podían nombrar los objetos sostenidos con la
mano derecha sin dificultad. Por el contrario, y en forma muy asombrosa, no podían nombrar un objeto sostenido
en la mano izquierda. Al utilizar el hemisferio derecho, los individuos sólo podían producir una descripción directa
del objeto basada en palabras y frases rudimentarias más que en el símbolo léxico preciso para el objeto (por
ejemplo, “una cosa redonda” en lugar de “una pelota”) y algunos no podían aportar ninguna explicación verbal de
lo que sostenían en su mano izquierda. El hemisferio izquierdo puede responder a órdenes escritas, mientras que
habitualmente el hemisferio derecho sólo es capaz de responder a estímulos no verbales (p.ej. instrucciones
pictóricas). El hemisferio izquierdo de los seres humanos se especializa (entre otras cosas) en el procesamiento
verbal y simbólico importante para la comunicación, mientras que el hemisferio derecho lo hace (entre otras cosas)
en el procesamiento visoespacial y emocional.
En la mayoría de los individuos el hemisferio izquierdo es inequívocamente el asiento de las funciones

explícitamente verbales del lenguaje. Sin embargo, existe una variación importante en el grado de lateralización
entre los individuos y sería incorrecto imaginar que el hemisferio derecho no tiene ninguna capacidad del lenguaje.
En algunos individuos el hemisferio derecho puede producir palabras y frases rudimentarias, algunos individuos
tienen una función verbal totalmente derecha e, incluso para la mayoría con capacidades semánticas fuertemente
lateralizadas a la izquierda, por lo general el hemisferio derecho es la fuente de color emocional del lenguaje. En
consecuencia, comprendemos el lenguaje y hablamos mucho mejor con el hemisferio izquierdo que con el derecho
y, por lo tanto, las contribuciones de los dos hemisferios a los objetivos globales de la comunicación son diferentes.
Diferencias anatómicas
Geschwind y sus colegas descubrieron
una asimetría en la cara superior del
lóbulo temporal conocida como plano
temporal. Esta área era
significativamente más grande del lado
izquierdo en alrededor de dos tercios de
los seres humanos estudiados post
mortem.
El hecho de que sólo se presente una

asimetría detectable del plano en el
67% de los encéfalos humanos,
mientras que el predominio del lenguaje
es evidente en el 97% de la población,
sugiere que esta asociación se debería
a alguna otra causa. La correlación
estructural de las diferencias
funcionales entre la izquierda y la
derecha en las capacidades
hemisféricas del lenguaje, si es que en
realidad existe alguna a nivel
macroscópico, simplemente no es clara.

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Mapeo de las funciones del lenguaje
En la denominada prueba Wada, se inyecta un anestésico de acción corta (p.ej. amital sódico) en la arteria carótida
izquierda; este procedimiento anestesia transitoriamente el hemisferio izquierdo y, por lo tanto, permite evaluar las
capacidades funcionales de la mitad afectada del encéfalo. Si el hemisferio izquierdo es en realidad el “dominante”
para el lenguaje, el paciente se vuelve transitoriamente afásico mientras lleva a cabo una tarea verbal progresiva
como contar. Dado que esta prueba es potencialmente peligrosa, su uso se limita a pacientes neurológicos en los
que se contempla la realización de un procedimiento quirúrgico. Aunque la mayoría de los individuos tienen las
principales funciones del lenguaje en el hemisferio izquierdo, no es así en algunos (alrededor del 3% de la
población), y es mucho más probable que estos últimos sean zurdos.
Las formas menos invasivas (pero menos definitivas) de evaluar las capacidades cognitivas de ambos hemisferios
en los individuos normales incluyen la tomografía por emisión de positrones, la resonancia magnética funcional, la
estimulación magnética transcraneana y el tipo de presentación taquistoscópica.
Algunos de estos métodos han permitido observar que:
- Las regiones encefálicas que participan en el lenguaje son sólo aproximadamente aquellas indicadas por
la mayoría de los tratamientos de los libros de texto y que su localización exacta difiere de manera
imprevisible entre los individuos.
- Los pacientes bilingües no utilizan necesariamente la misma área cortical para almacenar los nombres de
los mismos objetos en idiomas diferentes
- Se activan distintas regiones de la corteza temporal cuando los individuos estudiados realizan tareas en
las cuales deben nombrar, visualizar o aparear tareas que involucran caras, animales o herramientas
particulares. Esto ayuda a explicar el hallazgo clínico de que cuando se daña una región relativamente
limitada del lóbulo temporal, los déficits del lenguaje habitualmente se limitan a una categoría particular de
objetos. Lo que indica que algunos aspectos del lenguaje, al parecer, están organizados según categorías
del significado y no por palabras individuales.
El hemisferio derecho en el lenguaje
A menudo se desarrollan déficits del lenguaje tras lesiones en el hemisferio derecho. El efecto más evidente de
estas lesiones es la ausencia de los componentes emocionales y tonales normales del lenguaje, denominados
elementos prosódicos, que imparten significado adicional a la comunicación verbal. Esta “coloratura” del habla es
fundamental para el mensaje transmitido, y en algunos idiomas (p.ej. chino mandarín) las variaciones en el tono
se utilizan para modificar el significado literal de la palabra emitida. Estas deficiencias, denominadas aprosodias,
se asocian con lesiones en el hemisferio derecho en las regiones corticales que corresponden a las áreas de Broca
y de Wernicke y las regiones corticales asociadas en el hemisferio izquierdo. Las aprosodias indican que, si bien
el hemisferio izquierdo puede destacarse en la comprensión y la producción del lenguaje en la mayoría de los
seres humanos, otras regiones, que incluyen áreas del hemisferio derecho, son necesarias para generar la riqueza
plena de la palabra cotidiana.
Para dejar bien explícita la importancia de la entonación del lenguaje, nos puede resultar muy útil el siguiente
poema. En la columna derecha está el significado en español que nosotros sin demasiada dificultad podemos leer;
en el centro, los caracteres chinos que se usan para su escritura; y, en la columna de la izquierda, está lo que uno
escucha del chino mandarín cuando le recita el poema. La lógica es que según cómo se diga la palabra (en este
caso “shi”) la misma adquiere uno u otro significado completamente diferente. Al ver esa columna uno puede

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pensar que le están tomando el pelo, o eso pensé yo, así que a las dos de la madrugada y después de un largo
día me puse a buscar en un diccionario de chino mandarín si había correspondencia entre las palabras en español
y la pronunciación de aquel idioma. Sorprendentemente, palabras como piedra, león y diez se pronuncian con
variaciones tonales de “shi”, además de, al menos, otras 35 palabras que también se pronuncian cambiando la
entonación del “shi”.

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Emociones
Hacia una definición
La mayoría de las definiciones de emoción coinciden en afirmar que las mismas son reacciones psicofisiológicas
que se dan en situaciones relevantes desde un punto de vista adaptativo 9. Diferenciándolas de los sentimientos,
los cuales tienen características más difusas y perduran por más tiempo, puede decirse que las emociones son
estados mentales breves específicos del contexto y focalizados en una causa u objeto particular (estímulo) 10. Es
un estado que sobreviene súbita y bruscamente, en forma de crisis más o menos violenta y más o menos pasajera.
Una emoción es un estado afectivo que experimentamos, una reacción subjetiva al ambiente que viene
acompañada de cambios orgánicos (fisiológicos y endócrinos) de origen innato, influidos por la experiencia 11.
Siguiendo la perspectiva de Ekman, se puede afirmar que existen 6 emociones básicas que son: el miedo, la ira,
la felicidad, la tristeza, el asco y la sorpresa 12.
Definición y aspectos generales de las emociones según Purves 13
Las sensaciones subjetivas y los estados

fisiológicos asociados conocidos como
emociones constituyen características
esenciales de la experiencia humana
normal. Si bien las emociones cotidianas
son variadas, comparten algunas
características comunes. Todas las
emociones se expresan mediante cambios
autónomos y respuestas motoras
somáticas estereotipadas, sobre todo
movimientos de los músculos faciales.
Estas respuestas acompañan las
experiencias subjetivas que no se
describen con facilidad. Históricamente,
los centros neurales de orden superior que
coordinan las respuestas emocionales se
agruparon bajo el nombre de sistema
límbico. Sin embargo, en época más
reciente se demostró que varias regiones
encefálicas fuera del sistema límbico clásico desempeñan un papel fundamental en el procesamiento emocional.
Las estructuras del encéfalo anterior que procesan las señales emocionales también participan en distintas
funciones encefálicas complejas, como una toma racional de decisiones, la interpretación y la expresión del
comportamiento social, e incluso los juicios morales.
9
Definición por el Prof. Pereno G.
10
Tomado de la clase de la Prof. Michelini, Y.
11
Definición por el Prof. Redondo, S.
12
Si lo notan, se trata de las emociones que aparecen en la película intensamente y una más: sorpresa. Por otra parte, asco
suele traducirse al inglés como disgust, supongo que los productores de la película decidieron que “Asco” no le quedaba
muy bien de nombre a la personaje, y la nombraron “Desagrado”.
13
De acá en más, salvo que se diga lo contrario, se ha seguido el trabajo de Purves

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Cambios fisiológicos asociados con la emoción
Los signos más evidentes del despertar o excitación emocional comprenden cambios en la actividad del sistema
autónomo. Todo incremento o reducción de la frecuencia cardíaca, el flujo sanguíneo cutáneo (rubor o palidez), la
piloerección, la sudoración y la motilidad gastrointestinal pueden acompañar distintas emociones. Walter Cannon
sugirió que la oposición natural del gasto (división simpática) y el almacenamiento de recursos (división
parasimpática) se reflejan en una oposición paralela de las emociones asociadas con estos diferentes estados
fisiológicos. Como él señaló: “el deseo de alimento y bebida, el gusto por ingerirlas, todos los placeres de la mesa
no son nada cuando hay enojo o ansiedad”.
Las respuestas del sistema nervioso autónomo son muy específicas, con diferentes patrones de activación que
caracterizan distintas situaciones y sus situaciones asociadas. Las expresiones específicas de las emociones
producidas voluntariamente pueden generar patrones diferentes de actividad autónoma. Por ejemplo, si a usted se
le pidiera que movilizara los músculos de la cara para producir emociones faciales como enojo, asco, miedo,
felicidad, sorpresa o tristeza, cada patrón de actividad de los músculos faciales sería acompañado por diferencias
específicas y reproducibles en la actividad autónoma (medida por índices como frecuencia cardíaca, conductancia
cutánea y temperatura cutánea). Una interpretación de esto es que, cuando se producen expresiones faciales
voluntarias, las señales en el encéfalo no sólo comprometen a corteza motora, sino también a algunos de los
circuitos que producen estados emocionales. Tal vez esto ayude a explicar por qué los buenos actores son tan
convincentes. No obstante, somos muy proclives a reconocer la diferencia entre una expresión facial fingida y la
sonrisa espontánea que acompaña un estado emocional placentero.
Por lo antedicho, una fuente de emoción es el impulso sensitivo proveniente de los músculos y órganos internos.
Sin embargo, también es posible emocionarse mediante estímulos complejos e idiosincrásicos mediados por el
encéfalo anterior. Por ejemplo, toparse con el/la amante en un sitio inesperado, discutir con un familiar o
acusaciones deshonestas pueden conducir a la activación autónoma y a emociones muy intensas.
En resumen, la emoción y el comportamiento sensitivomotor están inextricablemente ligados. Como expresó

William James: qué tipo de emoción de miedo quedaría si no experimentáramos latidos acelerados ni respiración
superficial, labios temblorosos ni extremidades debilitadas, piel de gallina ni cólicos viscerales, me es imposible
pensarlo… digo esto porque para nosotros es inconcebible la emoción disociada de la sensación corporal.
Expresiones faciales: las voluntarias y las espontáneas

En 1862, el neurólogo y fisiólogo G.-B. Duchenne de Boulogne publicó un tratado destacable sobre las expresiones
faciales. Buscada comprender de qué modo las contracciones coordinadas de grupos de músculos expresan
distintos estados emocionales panculturales.
Su contribución fundamental fue la identificación de músculos y grupos musculares, como el orbicular de los ojos,
que no pueden ser activados por la fuerza de voluntad, sino que sólo entran “en juego por las dulces emociones
del alma”. La contracción impulsada por la emoción de estos grupos musculares que rodean a los ojos, junto con
el cigomático mayor, transmiten la experiencia genuina de felicidad, alegría y risa. Los psicólogos a veces se
refieren a esta expresión facial como “sonrisa de Duchenne”.

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En 31 la estimulación eléctrica bilateral del cigomático mayor imitó una expresión genuina de felicidad,
aunque un examen más cuidadoso (en 32) muestra una contracción insuficiente del orbicular de los
ojos comparada con la risa espontánea
Como en el zapatero parisino de la imagen superior y en los individuos normales, la diferencia entre una sonrisa
forzada (producida por la contracción voluntaria o la estimulación eléctrica de los músculos faciales -fig. 31-) y una
sonrisa espontánea (emocional -fig. 32-) atestigua acerca de la convergencia de las señales motoras descendentes
desde diferentes centros del encéfalo anterior hacia las neuronas motoras y premotoras en el tronco del encéfalo
que controlan la musculatura facial. A diferencia de la sonrisa de Duchenne, la sonrisa artificial voluntaria es
impulsada por la corteza motora, que comunica con el tronco del encéfalo y la médula espinal a través de los
tractos piramidales. La sonrisa de Duchenne es motivada por las áreas motoras en la circunvolución cingular
anterior que tienen acceso a los circuitos motores faciales a través de vías extrapiramidales por medio de la
formación reticular del tronco del encéfalo.
En algunos estudios de pacientes con lesión neurológica específica en estos sistemas descendentes. Los
pacientes con parálisis facial unilateral por lesión en las vías descendentes desde la corteza motora tienen una
dificultad considerable para mover los músculos faciales inferiores de un lado, ya sea en forma voluntaria o en
respuesta a las órdenes, afección denominada paresia facial voluntaria. No obstante, muchos de estos individuos
producen movimientos faciales involuntarios simétricos cuando se ríen, fruncen el seño o lloran en respuesta a
estímulos divertidos o angustiantes. En estos pacientes, las vías desde regiones del encéfalo anterior distintas de
la corteza motora clásica en el lóbulo frontal posterior, se mantienen disponibles para activar los movimientos
faciales en respuesta a estímulos con significado emocional.
Una forma mucho menos frecuente de lesión neurológica, denominada paresia facial emocional, demuestra el
conjunto opuesto de deterioros, esto es la pérdida de capacidad para expresar emociones utilizando los músculos
del rostro sin pérdida del control voluntario. Estos individuos pueden producir sonrisas artificiales voluntarias
simétricas, pero no muestran expresiones emocionales espontáneas que involucren la musculatura facial
contralateral a la lesión.

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Paresia facial voluntaria por lesión en vías piramidales
Sonrisa artificial voluntaria
Sonrisa emocional espontánea
Paresia facial emocional por lesión en vías extrapiramidales
Sonrisa artificial voluntaria
Sonrisa emocional espontánea
Más recientemente, Paul Ekman y sus colaboradores han destacado en el estudio de la expresión facial (pueden
encontrar interesantes artículos de este autor de 2003)14. Ekman y Friesen recopilaron un atlas de las expresiones
faciales que contiene fotografías de modelos a quienes se dijo que contrajeran determinados músculos faciales.
Por ejemplo, para producir la expresión facial de sorpresa, se dijo a los modelos que levantaran las cejas de forma
que se arrugara la frente, que abrieran mucho los ojos para que se viera el blanco de alrededor del iris, que aflojaran
los músculos de alrededor de la boca y que dejaran caer la mandíbula. Inténtelo.
14
Hasta la próxima sección, texto tomado de Pinel

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Estos autores llegaron a la conclusión de que a cada emoción básica le corresponde una determinada expresión
facial, y cada expresión facial se realiza poniendo en marcha una cantidad limitada de músculos faciales en un
orden particular. Cada movimiento facial es considerado por Ekman como una micro expresión. Las mismas,
cuando aparecen en la interacción cotidiana, pueden ser reconocidas como parte de una emoción subyacente,
sobre todo si el observador es un avezado en estas cuestiones; o bien pueden ser pasadas por alto. Cuando esto
segundo sucede, al interlocutor puede quedarle una impresión efímera que es el reflejo de esa micro expresión en
la interacción.
Ekman desarrolló junto a sus colaboradores el sistema codificado de acción facial (o FACS por sus siglas en inglés)
que permite la identificación de emociones basándose en los movimientos musculares el rostro. Cada uno de esos
movimientos es codificado como unidades de acción.
Por último, todas las demás expresiones faciales de otras emociones genuinas se componen de mezclas
predecibles de las seis emociones básicas. Si el/la lector/a no termina este resumen a tiempo, puede que
reproduzca la misma expresión que se ve a continuación. ¿Identifica de qué emociones se trata?

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La integración de la conducta emocional
En 1928, Philip Bard comunicó los resultados

de una serie de experimentos que señalaban
al hipotálamo como centro crítico para la
coordinación de los componentes motores
somáticos y autónomos viscerales del
comportamiento emocional. Bard extirpó
ambos hemisferios cerebrales (incluidos la
corteza, la sustancia blanca subyacente y los
ganglios basales) en una serie de gatos.
Cuando el efecto de la anestesia había
finalizado, los animales se comportaron
como si estuvieran muy enojados. Este
comportamiento apareció espontáneamente
e implicó las correlaciones autónomas
habituales. Los gatos también mostraron
comportamiento motores somáticos de
enojo, como arquear el dorso, extender las
patas, dar latigazos con la cola y gruñir. Este
comportamiento se llamó ira ficticia porque
no tenía una diana evidente. Se demostró que se observaba una respuesta completa mientras el hipotálamo caudal
(la parte de atrás) estuviera intacto (en la imagen “Sham rage” remains). Sin embargo, no pudo obtenerse la misma
respuesta cuando se seccionaba el encéfalo en la unión entre el hipotálamo y el mesencéfalo (No “sham rage”).
Mientras la experiencia subjetiva de la emoción podría depender de la integridad de la corteza cerebral, la
expresión de los comportamientos emocionales coordinados no implica necesariamente procesos corticales.
Los resultados complementarios a estos experimentos fueron comunicados por Walter Hess, quien demostró que
la estimulación eléctrica de sitios diferenciados en el hipotálamo de gatos en estado de vigilia podría conducir
también a una respuesta de ira e incluso al comportamiento posterior de ataque.

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En conjunto, investigaciones como las de Bard y Hess, condujeron a la importante conclusión de que hay circuitos
básicos para los comportamientos organizados acompañados por emoción en el diencéfalo y estructuras del tronco
del encéfalo conectadas con él.
Las estructuras diana principales del hipotálamo se ubican en la formación reticular, la red enmarañada de células
y fibras nerviosas en el tronco del encéfalo. Su actividad puede producir respuestas motoras viscerales y motoras
somáticas difusas, que a menudo superan la función refleja y a veces afectan a casi todos los órganos del cuerpo.
Además del hipotálamo, otras fuentes de proyecciones descendentes desde el encéfalo anterior hasta la formación
reticular del tronco del encéfalo contribuyen a la expresión del comportamiento emocional. Estos centros
adicionales del encéfalo anterior se consideran parte del sistema límbico.
En resumen, las actividades somáticas y viscerales asociadas con el comportamiento emocional unificado están
mediadas por la actividad de las neuronas motoras somáticas y viscerales, que integran las aferencias
descendentes paralelas desde un conjunto de fuentes en el encéfalo anterior.

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Sistema límbico15
Para revisar el concepto de “sistema límbico”, es preciso comenzar por la idea original de Paul Broca (1878), quien
definió como “gran lóbulo límbico” a un grupo de estructuras corticales de la pared medial de los hemisferios
cerebrales, dispuestas en forma de anillo alrededor del tálamo y del cuerpo calloso. Dentro de él, el autor incluyó
a las cortezas piriforme, amigdalina y para-hipocampal, al hipocampo proper, a la corteza del cíngulo y a las
regiones postero-mediales de la corteza frontal. Inicialmente, Broca atribuyó a su lóbulo límbico una función
netamente olfatoria, motivo por el que clásicamente se le ha asignado la denominación de “rinencéfalo” o “cerebro
olfatorio”. A la luz del conocimiento actual, este concepto sería más preciso si se lo limitara sólo a las estructuras
antero-ventrales del anillo.
Años después, Yakovlev (1948) realizó el que se considera el primer análisis basado en el desarrollo filogenético
y de la citoarquitectura del encéfalo. El autor dividió a la corteza en endopalio, mesopalio y ectopalio. Mientras que
como parte del ectopalio se incluyen las cortezas de 6 capas celulares bien diferenciadas, el endopalio y el
mesopalio poseen entre 3 y 5 capas. Estas dos últimas divisiones conforman una región homologable al lóbulo
límbico de Broca, con una ligera ampliación de sus límites hacia regiones fronto-temporo-insulares. Estas tres sub-
regiones de Yakovlev son respectivamente equivalentes a la allo-corteza, la meso-corteza y la iso-corteza.
En 1937, James Papez propuso que la función del lóbulo límbico podría estar más relacionada con las emociones.
A partir de los trabajos de Bard y Hess, este autor sabía que el hipotálamo influye en la expresión de la emoción;
también conocía que las emociones alcanzan la consciencia, y que las funciones cognitivas superiores afectan el
comportamiento emocional. Por último, demostró también que la corteza cingular y el hipotálamo están
interconectados mediante proyecciones desde los cuerpos mamilares (parte del hipotálamo posterior) hacia el
núcleo anterior del tálamo dorsal, que a su vez se proyecta a la circunvolución cingular. La circunvolución cingular
se proyecta hacia el hipocampo. Y el hipocampo, se proyecta a través del fórnix de nuevo hasta el hipotálamo.
Asimismo, postuló que estas vías proporcionaban las conexiones necesarias para el control cortical de la expresión
emocional, y pasaron a conocerse como “circuito de Papez”.
Más adelante, el concepto de un circuito del encéfalo anterior para el control de la expresión emocional, elaborado
inicialmente por Papez fue revisado y ampliado. Para cuando McLean en 1952 introduce el concepto de “Sistema
15
Resumido en buena medida de Bueno, A. & de Olmos, S. (2009). El uso del modelo farmacológico basado en la
administración experimental de MK-801 para la revisión y re-definición del sistema límbico en el contexto de la anátomo-
patología. Ciencias Psicológicas III (1): 83-90.

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límbico” en la bibliografía científica, se incluyen dentro del mismo a una larga lista de estructuras cerebrales: la
amígdala, la corteza frontal orbital y medial, al sistema olfatorio completo, la formación hipocampal, la corteza del
cíngulo, el lóbulo de la ínsula, los núcleos del área septal, la región ventral de los ganglios basales, y sub-núcleos
específicos del tálamo y del hipotálamo.
La importancia de la amígdala
Amígdala extendida
Anatómicamente la amígdala (o complejo amigdalino) es considerada en tres subdivisiones: un grupo medial con
conexiones al bulbo olfatorio y la corteza olfatoria; el grupo basolateral, que es especialmente grande en los seres
humanos, presenta conexiones importantes con la corteza cerebral, sobre todo la corteza prefrontal orbitaria y
medial, y la corteza de asociación del lóbulo temporal; y el grupo central y anterior de núcleos, que se caracterizan
por conexiones con el hipotálamo y el tronco encefálico.
También, de Olmos, Beltramino y Alheid (2004) proponen una “amígdala extendida” compuesta por los clásicos
subnúcleos central y medial de la amígdala, y por la extensión que, en forma de arco continuo, incluye a la estría
terminal, al núcleo del lecho de la estría terminal y a subregiones especíﬁcas de la sustancia innominada.

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Síndrome de Klüver-Bucy
El consumo de sustancias psicoactivas alucinógenas, como la mescalina, no sólo puede producir “viajes” muy
extravagantes, en algunas ocasiones, también puede llevar a descubrimientos asombrosos. Por ejemplo, los
descubrimientos sobre la amígdala realizados por Klüver y Bucy.
Heinrich Klüver, que tomaba la mencionada sustancia, aparentemente conseguía una sensación de armonía con
el todo y, en accesos de altruismo, le convidaba mescalina a sus monos de laboratorio. Un día, dialogando con su
compañero de trabajo Paul Bucy, se preguntó en qué parte del cerebro tendría su efecto ese psicotrópico y dedujo
que podría comprobarlo en sus animales de laboratorio. Bucy, que, según él mismo, era el más recatado de los
dos, cuando escuchó la propuesta de su compañero de abrir cerebros para investigar los lugares de acción de la
mescalina, dijo: “está bien”.
Una noche, y después de meditar las regiones encefálicas que podrían estar ligadas con la mescalina y vaya a
saber qué cosas más, Bucy decidió que los lóbulos temporales eran unos buenos candidatos. Eligió para comenzar
una de las monas del laboratorio que, por lo violenta que era, se ve que lo tenía harto, y le extirpó gran parte de
ambos lóbulos temporales mediales, destruyendo así la mayoría del sistema límbico. A la mañana siguiente a la
operación, el teléfono de Bucy sonaba insistentemente. Klüver lo llamaba preguntándole: “¿¡Qué le hiciste a mi
mona!?”. Sorpresivamente (o quizás no tanto), estos investigadores ¡nunca encontraron dónde actuaba la
mescalina! En vez de ello, describieron un conjunto de anomalías que se presentaba en sus animales y que
actualmente se conoce como Síndrome de Klüver-Bucy. Entre los cambios más sobresalientes se encontraban:
- Mansedumbre y ausencia de miedo: los monos mostraban cambios pronunciados en su comportamiento

emocional. Antes de la cirugía el comportamiento normal a los humanos era de hostilidad y temor, en el
posoperatorio mostraban poca o ninguna excitación ante la manipulación de los investigadores. Tampoco
mostraban temor cuando se les presentaba una víbora, estímulo que naturalmente es muy repulsivo para
un mono rhesus normal

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- Agnosia visual: los animales parecían incapaces de reconocer objetos, aunque no estaban ciegos
- Comportamientos orales extraños (hiperoralidad): se colocaban objetos extraños en la boca que los monos
normales no se pondrían
- Hipersexualidad e hiperactividad: aproximándose y haciendo contacto físico casi con cualquier elemento
en su medio ambiente
Con la investigación posterior, se demostró que el síndrome de Klüver-Bucy podía producirse con la extirpación
aislada de la amígdala.
El adorable gatito de las fotografías anteriores fue sometido a una extirpación bilateral de las amígdalas cerebrales
y, como se puede observar, cuando lo ve al perro copula con él, si encuentra una gallina la monta también, el mono
tampoco se salva y, finalmente, la última imagen parece salida de la “fiesta de los gatos sin amígdalas”16.
16
Por favor, no confundir las amígdalas cerebrales con las amígdalas palatinas. Mientras la alteración aislada de las
primeras es muy poco frecuente, la extirpación de las segundas se da muy comúnmente. La operación que se realiza a nivel
de la garganta conduce a resultados muy distintos de los del síndrome de Klüver-Bucy: básicamente cuando te sacan esas
amígdalas sólo te deja de doler la garganta y, por lo tanto, no es justificación válida para ningún tipo de conducta de
hiperoralidad o libertinaje sexual que pueda presentar el/la paciente.

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Comportamiento agresivo
Klüver y Bucy no fueron los únicos en experimentar con la amígdala. John Downer (1950) demostró la importancia
de la amígdala en el comportamiento agresivo. Eliminó una amígdala en monos Rhesus y, al mismo tiempo,
seccionó el quiasma óptico y las comisuras que conectan los dos hemisferios. Al hacerlo, produjo animales con
una sola amígdala que tenían acceso sólo a aferencias desde el ojo del mismo lado de la cabeza. El
comportamiento de los animales dependía de qué ojo utilizaban para visualizar el mundo. Cuando se dejaba que
los monos vieran con el ojo del lado de la lesión de la amígdala, estos se comportaban en forma muy similar a los
animales descritos por Klüver y Bucy. Sin embargo, si se dejaba descubierto el ojo del lado de la amígdala intacta,
su comportamiento se tornaba temeroso y a menudo agresivo.
El miedo condicionado
Para evaluar el comportamiento emocional animal frente a determinados estímulos, se han utilizado modelos como
los de las respuestas de miedo condicionado en las ratas, que surgen cuando un estímulo inicialmente neutro es
pareado repetidas veces con uno intrínsecamente repulsivo o aversivo. Joseph LeDoux y colaboradores,
entrenaron a ratas para que asociaran una descarga eléctrica (o shock) con un sonido. Al inicio el sonido no
repercute en consecuencias mayores para el animal, pero si cada sonido es seguido por un shock repulsivo, la
rata aprende a desplegar respuestas de miedo frente a ese sonido. Por lo cual, ante dicho estímulo, pueden
presentar respuestas como aumento de la presión arterial y mayor tiempo de “congelamiento” (que es una
respuesta de defensa de estos animales).
¡Por fin un estudio en humanos!: el caso S.M.
La paciente SM sufre de un trastorno autosómico recesivo raro denominado enfermedad de Urbach-Wiethe, que
produce la calcificación y la atrofia bilateral de los lóbulos temporales anteromediales. En consecuencia, en SM
ambas amígdalas están extensamente dañadas, con poca o ninguna lesión detectable en la formación el
hipocampo o la corteza temporal cercana. Cuando se le solicita que evalúe la intensidad de la emoción en una

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serie de fotografías de emociones faciales, no puede reconocer la emoción de miedo. El estudio destacó
claramente la incapacidad de SM para apreciar el miedo en el rostro humano.
Se la llevó a un negocio de mascotas exóticas para que tuviera un encuentro con serpientes y arañas. Y a pesar
de su afirmación de odiar a estas criaturas, SM mostró un interés intenso en manipular incluso a las serpientes y
arañas peligrosas, sin signos de evitación y con un grado excesivo de aproximación. Luego, ella misma llevó a los
investigadores y a un grupo pequeño de extraños a través de una “casa embrujada” diseñada y equipada
profesionalmente para provocar una conducta de miedo. SM intentó interactuar con los actores que interpretaban
a monstruos, y mostró una inclinación inusual a acercarse a ellos y tocarlos.
En resumen, esta paciente tenía un trastorno extremadamente raro: una degeneración focal bilateral de la amígdala
y, en consecuencia, un deterioro profundo de su capacidad para experimentar temor.
Relación entre neocorteza y amígdala

La amígdala surge como un punto nodal en una red que interconecta las regiones encefálicas corticales y
subcorticales involucradas en el procesamiento de las emociones. Es probable que las interacciones entre la
amígdala, la neocorteza y los circuitos subcorticales relacionados expliquen lo que es tal vez el aspecto más
enigmático de la experiencia emocional: los “sentimientos” altamente subjetivos que acompañan a la mayoría de
los estados emocionales. Es razonable aceptar que los sentimientos surgen como consecuencia de una capacidad
cognitiva más general para la autoconsciencia. Los sentimientos implican tanto la experiencia consciente inmediata
del procesamiento emocional implícito (que se origina en el circuito amígdala-neocorteza) como el procesamiento
explícito del pensamiento de base semántica (que se origina en los circuitos del hipocampo-neocorteza).
Lateralización cortical de las funciones emocionales

Los dos hemisferios cerebrales tienen contribuciones diferentes al gobierno de la emoción. La emocionalidad está
lateralizada en los hemisferios cerebrales por lo menos de dos formas. Primero, el hemisferio derecho es de
especial importancia para la expresión y la comprensión de los aspectos afectivos de la palabra. Así, los pacientes
con lesiones en las regiones suprasilvianas de los lóbulos frontal posterior y parietal anterior del lado derecho
pueden perder la capacidad para expresar la emoción por la modulación de sus patrones de palabra (esta pérdida
del tono emocional al hablar se denomina aprosodia, y lesiones similares del hemisferio izquierdo darían origen a
una afasia de Broca). Los pacientes con aprosodia tienen a hablar con una voz monótona, sin importar las
circunstancias o el significado de lo que digan. A modo de ejemplo, la esposa de un paciente sentía que su esposo
ya no la quería, porque sus palabras carecían de alegría o afecto. Si bien estas personas no pueden expresar la
emoción al hablar, sus sentimientos emocionales son normales.
Una segunda forma de asimetría hemisférica de la emocionalidad se vincula con el estado de ánimo. El hemisferio
izquierdo participa más con las que pueden considerarse emociones positivas, mientras que el derecho está más
vinculado a las negativas. Por ejemplo, la incidencia y la gravedad de la depresión es significativamente más alta
en pacientes con lesiones en el hemisferio anterior izquierdo.
La asimetría hemisférica relacionada con la emoción también es evidente en sujetos normales. En ellos, el
hemisferio derecho está más íntimamente vinculado con la percepción y la expresión de las emociones que el
hemisferio izquierdo. En algunos estudios cinemáticos de expresiones faciales se observó que la mayoría de los

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individuos expresa las emociones más rápidamente y de forma más completa con la musculatura facial izquierda
que con la derecha.
Emoción, razón y conducta social
La experiencia de la emoción (incluso en un nivel subconsciente) tiene una influencia poderosa sobre otras
funciones encefálicas complejas, incluidas las facultades de tomar decisiones racionales y los juicios
interpersonales que guían el comportamiento social.
Antonio Damasio y colaboradores sugirieron que esta toma de decisiones implica la evaluación rápida de un
conjunto de resultados posibles en relación con las consecuencias futuras asociadas con cada curso de acción.
La amígdala y la corteza prefrontal orbitaria y

medial, así como sus conexiones estriatales y
talámicas, no sólo están involucradas en el
procesamiento de las emociones, sino que
también participan en el procesamiento neural
complejo responsable del pensamiento racional.
Estas mismas redes neurales participan en los
estímulos sensitivos que transmiten señales
importantes relativas a la evaluación de las
circunstancias y las convenciones sociales.
Cuando se juzga la confiabilidad de los rostros
humanos aumenta específicamente la actividad
neural en la amígdala, sobre todo si el rostro en
cuestión se juzga poco confiable.
Refuerzo emocional y adicción

Para la organización y la función del asa límbica, son fundamentales las aferencias de las amígdalas, el subículo
y la corteza prefrontal orbitomedial. Estas aferencias transmiten señales relevantes para el refuerzo emocional a
las divisiones ventrales del cuerpo estriado anterior, cuyo componente más grande es el núcleo accumbens. Este
núcleo recibe proyecciones dopaminérgicas de un conjunto de neuronas que se ubican en una región del
mesencéfalo denominada área tegmental ventral. El área tegmental ventral y el núcleo accumbens son sitios
primarios en los cuales las drogas adictivas interactúan con el procesamiento de las señales neurales relacionadas
con el refuerzo emocional.
Se cree que la activación de estos circuitos límbicos complejos inicia los efectos de recompensa de los agentes
naturales y de experiencias como alimentos, agua, micción y sexo, así como recompensas sociales más complejas.
La integración de las señales en el núcleo accumbens, la corteza prefrontal orbitomedial y la amígdala conduce a
la activación de conductas instrumentales dirigidas a obtener y consolidar los beneficios del acontecimiento de
recompensa.

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El potencial plástico de estos circuitos límbicos puede ser asociado por la exposición a drogas adictivas, lo que
conduce a cambios celulares y moleculares que promueven la desregulación. La adicción obstaculiza la respuesta
del circuito de refuerzo emocional a recompensas naturales menos potentes, mientras que se intensifica la
respuesta a drogas adictivas. Al nivel de los sistemas, es probable que estos cambios se reflejen en la
“hipofrontalidad” (reducción en la actividad basal en la corteza prefrontal orbitomedial) observada comúnmente en
adictos humanos. Estas alteraciones en el procesamiento neural podrían explicar la influencia decreciente de las
señales emocionales adaptativas sobre la operación de la facultad de toma de decisiones como la búsqueda de
drogas, y las conductas de ingesta de drogas se vuelven habituales y compulsivas.

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Ritmo sueño y vigilia
Sucesos fisiológicos y comportamentales durante el sueño
Las tres medidas psicofisiológicas habituales del sueño
En el transcurso de una noche de sueño se producen grandes cambios en el electroencéfalograma17 (EEG)

humano. Aunque las ondas EEG que acompañan al estado de sueño son en general de alto voltaje y lentas, a lo
largo de la noche hay períodos dominados por ondas rápidas de bajo voltaje, similares a las que se observan en
sujetos despiertos. Durante estos períodos de actividad EEG rápida y de bajo voltaje se producen movimientos
oculares rápidos (MOR) (o rapid eye movements -REM-) bajo los párpados cerrados de los sujetos mientras
duermen. Hay asimismo una pérdida de actividad electromiográfica en los músculos submentonianos durante esos
períodos. Posteriormente, el
electroencefalograma (EEG), el
electroculograma18 (EOG) y el
electromiograma19 (EMG)
submentoniano se convirtieron en
las tres medidas psicofisiológicas
básicas que habitualmente se
utilizan para definir las fases del
sueño.
En la figura se muestra un sujeto

que participa en un experimento
de sueño durmiendo con los
electrodos de las herramientas
antes mencionadas pegadas en
la piel.
Las cuatro fases del EEG del sueño
En el EEG se distinguen cuatro fases o estadios de sueño: fase 1, fase 2, fase 3 y fase 4.
Tras cerrar los ojos y disponerse la persona a dormir, las ondas alfa (salvas crecientes y menguantes de ondas
EEG de 8 a 12 Hz) empiezan a inundar el EEG de bajo voltaje y alta frecuencia propio de la vigilia activa. En este
estado de vigilia se observan también ondas beta (de entre 13 a 60 Hz). Luego, cuando la persona se duerme, hay
una repentina transición a un período de fase 1 EEG de sueño. La fase 1 del EEG de sueño consiste en una
actividad EEG de fondo de bajo voltaje y alta frecuencia similar a la de la vigilia activa, aunque más lenta, se trata
de ondas theta. A medida que la persona pasa progresivamente de la fase 1, a las fases 2, 3 y 4 se da un aumento
17
El EEG es una herramienta que permite obtener una medida de la actividad eléctrica global del encéfalo
18
Que mide movimientos oculares
19
Que mide la tensión muscular

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gradual del voltaje EEG y una disminución de su frecuencia. La fase 2 del EEG de sueño tiene una amplitud
ligeramente mayor y una frecuencia más baja que el EEG de fase 1. Además, está salpicada por dos ondas
características: los complejos K y los husos del sueño. Cada complejo K es una única onda grande negativa
(deflexión ascendente), seguida de inmediato por una gran onda positiva (deflexión descendente). Cada huso del
sueño es una salva creciente y decreciente de ondas de 12 a 14 Hz, que dura entre 1 y 2 segundos. La fase 3 del
EEG de sueño se define por la presencia ocasional de ondas delta —las más grandes y lentas de las ondas EEG
cuya frecuencia oscila entre 1 y 2 Hz—, mientras que la fase 4 EEG del sueño se caracteriza por el predominio de

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las ondas delta. Una vez que los sujetos alcanzan la fase 4 del EEG de sueño, permanecen en ella un cierto tiempo
para luego retroceder, atravesando las distintas fases del sueño hasta fase 1.
Sin embargo, cuando vuelven a la fase 1, las cosas no son como eran la primera vez. Los períodos siguientes de
la fase 1 del EEG del sueño se acompañan de movimientos oculares y de pérdida del tono en los músculos axiales
del cuerpo, es decir, aparecen fases de sueño MOR. Tras el primer ciclo EEG del sueño —de la fase 1 inicial a la
fase 4, y vuelta a la fase 1 emergente—, el resto de la noche se pasa yendo hacia delante y hacia atrás de una
fase a otra.
Repárese en que cada ciclo suele durar unos 60 minutos y que, a medida que avanza el sueño nocturno, se pasa
cada vez más tiempo en fase 1 emergente y menos en las otras fases, especialmente en fase 4. Obsérvese también
que hay breves momentos durante la noche en los que el sujeto está despierto; estos períodos de vigilia no se
suelen recordar por la mañana.

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Hagamos aquí una pausa para explicar algunos términos relacionados con las fases del sueño. Se mencionó el
sueño MOR, que ocurre luego del primer ciclo de las fases 1 2 3 y 4; el sueño que ocurre en dichas fases suele
llamarse No MOR. Las fases 3 y 4, de modo global, se conocen como sueño de ondas lentas (o sueño delta),
debido a las ondas delta que lo caracterizan. Los movimientos oculares rápidos, la pérdida de tono muscular axial,
y el EEG de baja amplitud y alta frecuencia, no son los únicos correlatos fisiológicos del sueño REM. La actividad
cerebral (p.ej.,el consumo de oxígeno, el flujo sanguíneo y el disparo neuronal) aumenta en muchas estructuras
cerebrales hasta alcanzar los niveles de vigilia, y se da un aumento generalizado de la actividad del sistema
neurovegetativo (p.ej.,la tensión arterial, el pulso y la respiración). Asimismo, los músculos de las extremidades se
contraen ocasionalmente y siempre hay algún grado de secreción vaginal o erección del pene.
Ciclos circadianos del sueño

El mundo en que vivimos oscila entre períodos de luz y oscuridad de 24 horas, y la mayoría de las especies que
viven en la superficie de la tierra se han adaptado a este cambio regular de su entorno, desarrollando así una
variedad de los llamados ritmos circadianos. (Circadiano significa «que dura aproximadamente un día»). Los
humanos aprovechan la luz del día para atender sus necesidades biológicas y duermen la mayor parte de la noche.
Aunque el ciclo de sueño-vigilia es el más obvio de los ritmos circadianos, es prácticamente imposible encontrar
en animales un proceso fisiológico, bioquímico o conductual que no muestre en alguna medida una ritmicidad
circadiana. Todos los días, en nuestros cuerpos se efectúan una serie de cambios para que nos adaptemos a las
exigencias de los dos entornos en que vivimos: el de la luz y el de la oscuridad. Nuestros ciclos circadianos se
mantienen en su programa de 24 horas mediante claves que proporciona el ambiente. La clave más importante
para la regulación de los ritmos circadianos en mamíferos es el ciclo diario de luz y oscuridad.
En el ambiente controlado de un laboratorio, es posible alargar o acortar los ritmos circadianos modificando el ciclo
de luz oscuridad. Por ejemplo, cuando se someten a períodos alternantes de 10 horas de luz y 10 horas de
oscuridad, los ciclos circadianos de los sujetos empiezan a adaptarse a días de 20 horas. En un mundo sin ciclos
de luz y oscuridad de 24 horas, hay otros sincronizadores que pueden gobernar los ciclos circadianos. Por ejemplo,
los ciclos circadianos de sueño-vigilia de hámsteres que viven bajo luz o bajo oscuridad continua, pueden estar
sujetos a turnos cotidianos regulares de interacción social, acumulación de alimentos, comida o ejercicio físico.
Los hámsteres presentan ciclos circadianos especialmente evidentes y se utilizan como animales de
experimentación para el estudio de los ritmos circadianos.
Estructuras implicadas en el sueño
Sistema reticular activador y sueño
Dos hallazgos importantes sugirieron que una estructura asociada al mantenimiento de la vigilia estaba localizada
en el tronco del encéfalo y era la formación reticular. En primer lugar, se comprobó que las secciones transversales
parciales a nivel del cerebro aislado alteraban el ciclo vigilia-sueño normal del EEG cortical sólo cuando
interrumpían la parte nuclear del tronco del encéfalo; cuando las secciones parciales se restringían a áreas más
laterales, que contienen los fascículos sensitivos ascendentes, tenían poco efecto sobre el EEG cortical. En
segundo lugar, se demostró que la estimulación eléctrica de la formación reticular en gatos dormidos les
despertaba, produciendo un prolongado período de desincronización del EEG.

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Se propuso que un nivel bajo de actividad en la formación

reticular produce sueño y que un nivel elevado produce
vigilia. En efecto, esta teoría está tan ampliamente
aceptada que a la formación reticular se le suele llamar
sistema reticular activador (o sistema reticular activador
ascendente -SARA-), aun cuando mantener la vigilia sea
solamente una de las funciones de los muchos núcleos
que incluye.
Núcleos de la formación reticular
El sueño MOR está controlado por una serie de núcleos

dispersos por toda la formación reticular caudal. Cada
zona se encarga del control de uno de los principales
índices del sueño REM (una zona, de la reducción del
tono muscular axial; otra zona, de la desincronización del
EEG; otra, de los movimientos oculares rápidos, y
así sucesivamente).
Los estados de sueño MOR, sueño de ondas lentas

y vigilia no están controlados cada uno de ellos por
un único mecanismo. Parece ser que cada estado
resulta de la interacción de varios mecanismos que
pueden, bajo determinadas condiciones, operar
independientemente uno del otro.
Obsérvese los centros que componen a la formación

reticular en las siguientes imágenes. Se trata de
principalmente 3 núcleos:
Los núcleos del Rafe que secretan serotonina, el

locus coeruleus que libera noradrenalina y los
núcleos colinérgicos cuyas proyecciones liberan
acetilcolina. Los tres tienen proyecciones difusas,
vagamente definidas, pero fundamentalmente que
se dirigen hacia regiones superiores del encéfalo.
Así mismo, se sabe que cada uno de estos centros

tiene un nivel de activación diferente según sea el
estado del sujeto (vigilia, sueño de ondas lentas o
sueño MOR). La siguiente tabla sintetiza estas
características.

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Neurotransmisión Vigilia Sueño ondas Lentas Sueño MOR
Núcleos colinérgicos Activos Inactivos Activos
Núcleos del Rafe Activos Inactivos Inactivos
Locus Coeruleus Activos Inactivos Inactivos
El reloj circadiano: mecanismos celulares

El hecho de que los ciclos circadianos de vigilia-sueño persistan en ausencia de señales temporales procedentes
del ambiente indica que los sistemas fisiológicos que regulan el sueño están controlados por un mecanismo de
sincronización interno, el reloj circadiano. El reloj circadiano ha sido objeto de una investigación tan intensiva que
merece un apartado propio.
Como se comentó brevemente con anterioridad en este trabajo, el núcleo supraquiasmático del hipotálamo es el
encargado de la regulación circadiana y por ello se lo considera nuestro reloj biológico interno. Las lesiones
específicas de los núcleos supraquiasmáticos alteran diversos ciclos circadianos, incluyendo los ciclos de vigilia-

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sueño. Aunque las lesiones de este núcleo no reducen la cantidad de tiempo que los mamíferos pasan durmiendo,
sí que eliminan la periodicidad circadiana, es decir, los sujetos duermen sin un patrón regular.
Si bien el núcleo supraquiasmático se considera reloj biológico, no es el único centro para nuestros ritmos
circadianos. Los tractos retinohipotalámicos, que parten de la retina, pasan por el quiasma óptico y proyectan a los
núcleos supraquiasmáticos adyacentes son funcionalmente importantes para el arrastre del ciclo sueño-vigilia.
Sorprendentemente no se necesitan a los conos ni a los bastones de la retina para esta regulación. La retina del
ojo contiene otros fotorreceptores que han resultado ser neuronas, un tipo raro de células ganglionares retinianas
con propiedades funcionales distintivas. Dichos fotorreceptores parecen liberar un fotopigmento llamado
melanopsina.
Por último, otra sustancia ha sido asociada también a la inducción de sueño: la melatonina. La melatonina es una
hormona que se sintetiza a partir del neurotransmisor serotonina en la glándula pineal. Ésta última es una glándula
discreta que René Descartes consideró como la sede del alma. Se sitúa en la línea media del encéfalo, en posición
ventral respecto a la parte posterior del cuerpo calloso. La glándula pineal desempeña funciones importantes en
aves, reptiles, anfibios y peces. La glándula pineal de estas especies tiene propiedades sincronizadoras inherentes
y regula los ritmos circadianos y los cambios estacionales en la conducta reproductora mediante la liberación de
melatonina. En los seres humanos y otros mamíferos, sin embargo, las funciones de la glándula pineal y de la
melatonina no son tan evidentes. En los seres humanos y en otros mamíferos, los niveles circulantes de melatonina
manifiestan ritmos circadianos bajo el control de los núcleos supraquiasmáticos, asociándose los niveles más
elevados con la oscuridad y el sueño. A partir de esta relación, desde hace tiempo se ha supuesto que la
melatonina, en los mamíferos, interviene en el sueño, favoreciéndolo o regulando el momento en que sucede.

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Memoria
Aspectos generales
Una de las funciones complejas más fascinantes del encéfalo es la capacidad para almacenar información aportada
por la experiencia y recuperar gran parte de ella, de forma consciente o inconsciente. Sin esta capacidad, muchas
de las funciones cognitivas explicadas en las secciones anteriores de este trabajo no se desarrollarían. Aprendizaje
es el nombre dado al proceso mediante el cual el sistema nervioso adquiere nueva información y que se aprecia
mediante cambios en el comportamiento. La memoria se refiere a la codificación, al almacenamiento y la
recuperación de la información aprendida. Igualmente importante es la capacidad normal para olvidar la
información que sólo es útil de manera transitoria. La amnesia, que es el olvido patológico de la información
previamente almacenada o la incapacidad para almacenar nueva información, ha sido especialmente instructiva
sobre las características neurológicas de la memoria. Se abordaron previamente los mecanismos moleculares de
la memoria, a continuación, se resume la organización más amplia de esta función cognitiva humana, sus
respectivos sustratos neuroanatómicos y, finalmente, se evalúan las manifestaciones clínicas principales de los
trastornos de la memoria humana.
Categorías cualitativas de la memoria humana
Los seres humanos tienen por lo menos dos sistemas diferentes de almacenamiento de la información que se
denominan, en general, memoria declarativa y memoria no declarativa. La memoria declarativa es el
almacenamiento y la recuperación de material que está disponible para la consciencia y que puede expresarse
mediante el lenguaje (por lo tanto, es “declarativo”). Son ejemplos de esto, recordar un número de teléfono, la letra
de una canción o las imágenes de un acontecimiento pasado. Por otra parte, la memoria no declarativa (a veces
llamada memoria de procedimientos) no se encuentra disponible para la consciencia, al menos no con todo detalle.
Estos tipos de memoria implican habilidades y asociaciones que son, en su mayor parte, adquiridas y recuperadas
en un nivel inconsciente. Recordar cómo se utiliza el teléfono o cómo se canta una canción constituyen ejemplos
de memorias no declarativas.

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La memoria declarativa, también llamada explícita, tiene subcategorías. Una de esas subcategorías es la
semántica, e implica el almacenamiento y recuerdo del conocimiento general del mundo, es la memoria para la
información semántica, las palabras y su significado. Por ejemplo, saber que un examen parcial de Neurofisiología
consiste en una instancia de evaluación escrita donde el alumno debe responder a unas 30 preguntas en formato
múltiple choise y acertar cierto porcentaje para obtener un aprobado.
Otra subcategoría de la memoria declarativa es la episódica, que permite el almacenamiento de información

autobiográfica, material acontecido en la vida de un sujeto. Así, una chica podré recordar: rendí el parcial de
neurofisiología un viernes, la maldita ayudante no me quiso decir cuál era la correcta, pero aprobé igual porque se
la copié a una compañera.
La memoria para hechos históricos también es declarativa, nos permite almacenar información que no
vivenciamos, pero fueron sucesos importantes del pasado. Juana de Arco y Napoleón Bonaparte fueron alabados
militares franceses y ninguno tuvo que enfrentarse a tal terrible proeza como un parcial de Neuro.
Por su parte, la memoria no declarativa, o implícita, como se mencionó previamente, puede ser procedimental.
Esta forma de memoria nos permite el aprendizaje de habilidades motoras, como bailar, practicar algún deporte,
manejar un automóvil o andar en bicicleta. La imprimación y la capacidad asociativa se explican más adelante.
Categorías temporales de la memoria

La memoria también puede categorizarse de acuerdo con el tiempo durante el cual es eficaz. En general se aceptan
tres clases temporales de memoria. La primera es la memoria inmediata, que es la capacidad habitual para
mantener en la mente experiencias durante fracciones de segundo. La capacidad de la memoria inmediata es muy
grande y cada modalidad sensitiva (visual, verbal, táctil, etc.) parece tener su propio “registro de memoria”
semiindependiente.
La memoria de trabajo, segunda categoría temporal, es la capacidad para mantener en la mente la información
durante segundos o minutos una vez logrado un objetivo particular (se denomina a veces “memoria de corto
plazo”). Un ejemplo cotidiano es buscar un objeto perdido; la memoria de trabajo permite proseguir eficazmente la
búsqueda y evitar los lugares que ya se inspeccionaron. Dado que la memoria de trabajo es limitada tanto en
capacidad como en duración, la información relevante debe ser reactivada continuamente mediante la repetición

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para que pueda persistir. Esta forma de memoria influye y es influida por muchos aspectos de la función encefálica,
como la atención, el lenguaje, el razonamiento y la resolución de problemas. Aunque típicamente la memoria de
trabajo es estudiada en el contexto de la memoria declarativa, también debe operar en la adquisición y el
almacenamiento final de la memoria no declarativa.
La tercera categoría temporal es la memoria de largo plazo, que implica la retención de la información de una forma
más permanente de almacenamiento durante días, semanas o incluso durante toda la vida. La información con
una importancia particular para la memoria inmediata y de trabajo puede entrar en la memoria a largo plazo por
medio de la práctica consciente o inconsciente, aunque la mayor parte se olvida. Hay acuerdo general en que el
denominado engrama (el sustrato físico de la memoria a largo plazo a nivel neuronal) depende de los cambios a
largo plazo en la eficacia de la transmisión de las conexiones sinápticas relevantes, o de la proliferación y el
reordenamiento real de estas conexiones o de ambas.
Consolidación de la memoria e imprimación
La forma en la que se codifican gradualmente las memorias inmediatas y a corto plazo (de trabajo) como memorias
de largo plazo se denomina memoria de consolidación. Una forma de explorar la transferencia continua de
información desde la memoria inmediata y la memoria a corto plazo hasta la memoria a largo plazo es en el
contexto de la imprimación, que se define como un cambio en el procesamiento de un estímulo a causa de un
encuentro previo con el mismo estímulo u otro relacionado, con conocimiento consciente del encuentro original o
sin él. Por ejemplo, a un grupo de sujetos se les puede dar una lista de palabras con la instrucción de que los
individuos identifiquen alguna característica que en realidad es extraña al experimento (si las palabras son verbos,
adjetivos o sustantivos). Al día siguiente, se les solicita a los mismos individuos que completen las letras que faltan
en palabras con las letras que primero se les ocurra. En realidad, en la lista de la prueba, se incluyen fragmentos
de palabra que se presentaron en la primera prueba, mezclados entre fragmentos que no fueron presentados. Los
individuos completan con las letras para formar las palabras que se presentaron antes a una velocidad más rápida
de la esperada, aun cuando no tienen memoria específica de las palabras que se vieron inicialmente.
La información presentada en este proceso no es particularmente estable, sin embargo, la imprimación es

resistente a la lesión encefálica, al envejecimiento y a la demencia. Esta forma de memoria demuestra que la
información presentada antes es influyente, aun cuando se encuentren inconscientes por completo de su efecto
sobre el comportamiento posterior. Es bien conocida la importancia de la imprimación para los publicistas, los
maestros, los cónyuges20 y otras personas que desean influir en la forma en que pensamos y actuamos.
La importancia de la asociación y la motivación para la memoria
20
Después de leer esto, estuve, y estoy, casi seguro de que Purves aplica la imprimación con su esposa. Si el ejemplo
anterior de este proceso de memoria no les dejó claro el concepto, acá va otro: Si el Sr. Purves deseara que su mujer tuviera
sexo con él, podría llevarla a ver una película romántica, llenar la casa de objetos fálicos, contarle que la vecina estuvo
teniendo sexo desenfrenado con el esposo, etc. todas esas cosas (sobre todo la última), consciente o no conscientemente,
podrían inducir a la Sra. Purves a que tuviera sexo con él.
Otro ejemplo mucho menos depravado, es uno de la película Focus. En ella, el personaje interpretado por Will Smith
apuesta a que su novia puede adivinar cualquier número que elija un chino lleno de guita. El chino elige el número 55 y la
chica en cuestión sólo tiene cantar la misma cifra. El truco (spoileando la película) había sido inducir al chino durante todo el
día a que eligiera dicho número mostrándole camisetas, afiches, decoraciones de hotel y cualquier cosa que recordara al
número 55. Sin darse cuenta, el oriental elige condicionado por el protagonista que se queda con todo el dinero.

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La asociación es utilizada por los profesionales memoristas, quienes asombran a las audiencias con sus aparentes
hazañas prodigiosas realizadas con la memoria. Un desafío para algunos memoristas es memorizar tanto como
fuera posible de un número infinito de cifras en la entidad matemática π (3,1416… n). El récord mundial actual es
de más de 67000 decimales. La capacidad de la memoria de trabajo depende muchísimo de lo que significa la
información en cuestión para el individuo y de la facilidad con la que puede asociarla con la información que ya
almacenó. La motivación también desempeña un papel importante en la memoria. La capacidad humana para
recordar las cosas que nos interesan profundamente (como los puteríos de nuestros círculos de conocidos, el lugar
donde siempre encontramos a la persona con la que fantaseamos eróticamente o los detalles de estructuras
encefálicas) resulta asombrosa.
Síndrome de savant
Se observa una fascinante anomalía del desarrollo de la memoria humana en individuos raros con síndrome de
savant. Son personas que, por distintas razones aun poco conocidas (en casos típicos, el daño encefálico en
períodos perinatal), presentan limitaciones graves en la mayoría de las actividades mentales, pero son
extraordinariamente
competentes y
mnemónicamente capaces
en un dominio particular.
A estos individuos (cuyos

talentos especiales pueden
ser el cálculo, la historia, el
arte, la lengua o la música)
suelen diagnosticarles
retraso mental.
La imagen que están viendo

es un dibujo a mano con lujo
de detalles de la ciudad de
Nueva York. Fue dibujada
por Stephen Wilthshire
después de verla por sólo
una vez en un viaje en
helicóptero.
Christopher es otro de estos casos. Él había estado institucionalizado desde la infancia porque no podía cuidarse,
no podía orientarse solo, presentaba escasa coordinación mano-ojo y otras deficiencias. Las pruebas en las
escalas convencionales de CI fueron muy bajas. Mostró un intenso interés por los libros desde los tres años, sobre
todo, por los que proporcionaban información fáctica y listados (p.ej. guías de teléfono y diccionarios). A los seis o
siete años comenzó a leer artículos técnicos que su hermana traía a su casa a veces y mostraba una eficiencia
sorprendente para los idiomas extranjeros. Su talento especial para la adquisición y el uso del lenguaje (área en la
cual los savants a menudo se encuentran especialmente limitados) aumentó rápidamente. Christopher podía

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traducir y comunicarse en los siguientes idiomas: danés, holandés, finés, francés, alemán, griego moderno, hindú,
italiano, noruego, polaco, portugués, ruso, español, sueco, turco y galés.
La base neurobiológica de estos individuos poco comunes no se conoce bien. Sea debido a la retroalimentación
social o la autosatisfacción, estos individuos claramente consumen gran parte de su tiempo y energía practicando
la habilidad que pueden ejercitar más o menos normalmente. El resultado es que las asociaciones relevantes que
realizan se tornan especialmente ricas.
Aprendizaje condicionado
El aprendizaje condicionado es la categoría de adquisición de memoria no declarativa que ha sido más

intensamente estudiada desde las perspectivas psicológica y neurobiológica. Puede ser definido como la
generación de una respuesta nueva que es producida gradualmente a través del apareamiento repetido de un
nuevo estímulo con un estímulo que normalmente produce la respuesta que se está estudiando.
Existen dos formas amplias de aprendizaje condicionado: el clásico y el operante. El condicionamiento clásico,
llevado adelante en sus inicios por Ivan Pavlov, ocurre cuando un reflejo innato es modificado por la asociación de
su estímulo desencadenante normal con un estímulo no relacionado; en virtud de la asociación repetida, el estímulo
no relacionado finalmente desencadena la respuesta original. Si asocio dos estímulos como nicotina y café, puede
que me den ganas de fumar después de mi desayuno.
El condicionamiento operante, iniciado por E. Thorndike y más ampliamente estudiada por B.F. Skinner, se refiere
a la alteración de la probabilidad de una respuesta conductual generada por asociar la respuesta con una
recompensa (o, en algunos casos, con un castigo). Si la nicotina del cigarrillo me despierta placer, es probable que
mi conducta de fumar continúe.
Sistemas encefálicos que subyacen a la adquisición y al almacenamiento de la memoria

declarativa
De particular importancia para la memoria declarativa son las estructuras diencefálicas de la línea media y
temporales mediales, el hipocampo en particular, para establecer nuevas memorias declarativas.
Algunos estudios muestran que los primates y otros mamíferos dependen de las estructuras temporales mediales
(como el hipocampo y la circunvolución del parahipocampo) para codificar y consolidar los recuerdos de
acontecimientos y objetos en el tiempo y espacio, al igual que los seres humanos utilizan estas mismas regiones
encefálicas para la codificación inicial y la consolidación de la memoria declarativa.
La importancia de las estructuras del lóbulo temporal medial en la formación y la consolidación de las memorias
declarativas también se aprecia en las capacidades de los taxistas. El hipocampo posterior, que parece ser
particularmente útil para recordar la información espacial, es más grande en los taxistas de Londres que en los
controles apareados por edad. El tamaño del hipocampo posterior en los taxistas aumenta positivamente con el
número de meses que pasan conduciendo un taxi. En conjunto, estos hallazgos apoyan la idea de que la activación

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neuronal en el interior del hipocampo y en las áreas corticales estrechamente relacionadas del lóbulo temporal
medial determina, en gran parte, la transferencia de información declarativa a la memoria a largo plazo.

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El almacenamiento de las memorias a largo plazo presuntamente se distribuye a través del encéfalo. Por lo tanto,
el hipocampo y las estructuras diencefálicas relacionadas resultan críticas para la formación y la consolidación de
las memorias declarativas que finalmente se almacenan en otro sitio.
Evidencia acumulada con los años indica que la corteza cerebral es el principal repositorio a largo plazo para
muchos aspectos de la memoria declarativa. Mientras que la adquisición de la memoria declarativa depende de la
integridad de los lóbulos temporales mediales, su almacenamiento a largo plazo depende de una red cortical
distribuida que se ve gravemente deteriorada cuando se destruyen grandes porciones.
Las distintas regiones de las cortezas de asociación almacenan información que refleja su función. Por ejemplo, el
léxico que vincula los sonidos de la palabra y su significación simbólica se localiza en la corteza de asociación del
lóbulo temporal superior, y el daño de esta región típicamente conduce a una incapacidad para vincular las palabras
y sus significados (afasia de Wernicke). Presuntamente las amplias conexiones del hipocampo con las áreas del
lenguaje sirven para transmitir la información declarativa a estos sitios corticales y a otros relacionados con el
lenguaje. Del mismo modo, la incapacidad de los pacientes con lesiones del lóbulo temporal para recordar y
reconocer objetos o rostros sugiere que estas memorias son almacenadas en estos sitios.
Según estudios por neuroimágenes, diferentes clases de imágenes visuales tienden a reactivar las mismas
regiones de las cortezas de asociación visual que fueron activadas cuando los objetos fueron percibidos realmente.
La recuperación de las memorias parece involucrar las cortezas de asociación, la corteza frontal en particular. Así,
las áreas corticales frontales dorsolateral y anterolateral son activadas cuando los sujetos normales intentan
recuperar información declarativa de la memoria a largo plazo. Más aún, los pacientes con daño en estas áreas a
menudo no pueden recordar con precisión los detalles de una memoria y, a veces, recurren a la confabulación
para rellenar la información faltante.

Página 61
Sistemas encefálicos que subyacen a la adquisición y al almacenamiento de la memoria

no declarativa
La memoria no declarativa se deposita por medio de la utilización de un sustrato anatómico diferente del usado en
la formación de la memoria declarativa. Al parecer, involucra los ganglios basales, la corteza prefrontal, la
amígdala, la corteza de asociación sensitiva y el cerebelo, pero no el lóbulo temporal medial y el diencéfalo en la
línea media. La imprimación perceptual depende de la integridad de la corteza de asociación sensitiva.
Una región encefálica que parece ser especialmente importante para el aprendizaje motor complejo involucra las
conexiones entre los ganglios basales y la corteza prefrontal. El daño en cualquiera de estas estructuras interfiere
profundamente en la capacidad para aprender nuevas habilidades motoras. Así, tanto los pacientes con
enfermedad de Huntington como los que padecen enfermedad de Parkinson, rinden poco en las pruebas de
aprendizaje motor.
En resumen, las memorias a largo plazo, ya sean declarativas o no declarativas, se almacenan en todo el encéfalo.
El punto de vista actual es que las memorias se almacenan fundamentalmente en el interior de las regiones
encefálicas involucradas originalmente en el procesamiento de cada tipo de información.
El olvido
El encéfalo humano es muy bueno para el olvido, olvidamos las cosas que no tienen importancia particular y los
recuerdos que no se utilizan se deterioran con el tiempo. La capacidad de olvidar la información poco importante
puede resultar tan fundamental para la vida normal como retener la información significativa.
Si bien el olvido es un proceso normal y aparentemente esencial, puede ser patológico y constituye un trastorno
denominado amnesia. La incapacidad para establecer nuevos recuerdos tras una lesión neurológica se denomina
amnesia anterógrada, mientras que la dificultad para recuperar los recuerdos establecidos antes de la
neuropatología precipitante se denomina amnesia retrógrada. Estos déficits a menudo se presentan juntos, pero
pueden estar disociados en distintas circunstancias.
Amnesias: el estudio de algunos casos clínicos
H.M.
En 1953, cuando H.M. tenía 27 años, se lo

sometió a una cirugía para corregir su epilepsia
cada vez más debilitante. Los cirujanos
realizaron una resección bilateral del lóbulo
temporal medial en la que se extirparon la
amígdala, el uncus, la circunvolución del
hipocampo y los dos tercios anteriores del
hipocampo. Con la recuperación de la
operación se observó una amnesia grave y la
vida de H.M. Cambió de forma radical.

Página 62
Inmediatamente antes del examen, HM.

había estado hablando con el
neuropsicólogo, sin embargo, algunos
minutos más tarde no tenía ningún recuerdo
de esta experiencia y negaba que alguien le
hubiera hablado, incluso parecía haber
olvidado que había sido operado.
Su CI no difería de modo significativo con

respecto al preoperatorio. Las pruebas
neuropsicológicas no revelaron deficiencias
en la percepción, en el pensamiento
abstracto o en el razonamiento, y en el
contexto de la conversación casual, HM.
parecía normal. Lo que es importante:
también fueron buenos los resultados para
aprender habilidades nuevas, como realizar
un dibujo en espejo o resolver
rompecabezas (o sea que su capacidad
para formar memorias no declarativas
estaba intacta). Más aun, podía evocar
recuerdos previos a la operación fácilmente,
lo que mostraba que las estructuras
extirpadas no constituían un depósito
permanente para esa información. Sin
embargo, para la memoria declarativa, su
rendimiento fue muy bajo, y no podía recordar una parte precedente de la prueba una vez que había vuelto su
atención hacia otra parte del examen. Estos déficits, junto con su incapacidad evidente para recordar los
acontecimientos en su vida cotidiana, indican una pérdida profunda de la función de la memoria declarativa a corto
plazo.
Durante las siguientes décadas, la deficiencia de memoria de HM. siguió sin cambios. Lamentablemente, llegó
gradualmente a reconocer su situación. “Cada día que pasa estoy en soledad”, decía HM., “aun cuando haya
estado alegre o triste por algo”. HM. falleció a la edad de 82 años.
N.A.
En 1960, N.A. estaba ensamblando un modelo de aeroplano en la habitación de su cuartel mientras su compañero
de habitación, sin saberlo él, estaba haciendo embestidas y paradas con un florete en miniatura detrás de la silla
de NA. Este se volvió súbitamente y recibió un pinchazo a través de la narina derecha. El florete penetró la lámina
cribiforme y adoptó un recorrido ascendente en el encéfalo anterior izquierdo. Poco a poco NA. se recuperó y fue
enviado a su hogar en California.
Mientras su compañero de habitación ganaba un premio por ser el hombre más cuidadoso del mundo, NA
desarrolló una amnesia anterógrada grave para la memoria declarativa. Según los estudios de resonancia
magnética, NA tiene un daño extenso del tálamo y del lóbulo temporal medial, principalmente, del lado derecho;

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los cuerpos mamilares también parecen haberse perdido bilateralmente. Sin embargo, no se conoce la extensión
exacta de esta lesión, pues NA sigue vivo y sano 21.
Al igual que HM, su rendimiento es malo en pruebas formales de capacidad de aprendizaje nuevo. También puede
aprender normalmente habilidades nuevas de procedimientos. Su amnesia no es tan grave como la de HM y es
más verbal que espacial. No obstante, olvida el rastro de sus posesiones, olvida lo que hizo y tiende a olvidar quién
vino a visitarlo. Sólo tiene impresiones vagas de los acontecimientos sociales, políticos y deportivos que se
produjeron desde su lesión. Su memoria para acontecimientos anteriores a 1960 es extremadamente buena.
R.B.
A los 52 años R.B. sufrió un episodio isquémico durante una cirugía de bypass cardíaco. Se observó un trastorno
amnésico profundo. Constantemente fracasaba en las pruebas estándar que evalúan la capacidad para establecer
nueva información en la memoria declarativa. Un examen detallado de su encéfalo reveló lesiones bilaterales del
hipocampo.
Este caso es particularmente importante porque sugiere que las lesiones del hipocampo aisladas pueden producir
una amnesia anterógrada profunda para la memoria declarativa.
K.C.
Cuando era un hombre joven, K.C. sufrió un accidente de motocicleta en el que sufrió daños de varias regiones
encefálicas, incluido el hipocampo. Las capacidades intelectuales de KC se mantuvieron bien preservadas; puede
leer, escribir, jugar al ajedrez en un nivel muy similar al que tenía antes del accidente. Sin embargo, tanto su
memoria episódica anterógrada como retrógrada están gravemente deterioradas.
La amnesia retrógrada de KC cubre toda su vida y puede recordar pocos antecedentes personales o ninguno. No
obstante, su memoria para la información semántica adquirida antes del accidente está intacta. Tiene un buen
vocabulario, y su conocimiento de temas como matemática, historia y geografía no es muy diferente de la e otras
personas con sus antecedentes educativos. Por lo tanto, este caso ejemplifica el modo en que el daño extenso del
lóbulo temporal medial puede, al menos en algunos casos, deteriorar la memoria episódica retrógrada mientras
respeta la memoria semántica retrógrada.
Enfermedad de Alzheimer
La demencia es un síndrome caracterizado por la pérdida de memoria reciente y de otras funciones intelectuales
cuyo inicio suele ser insidioso, pero progresa constantemente. La enfermedad de Alzheimer es la demencia más
frecuente y constituye el 60-80% de los casos en ancianos. Afecta entre el 5 y 10% de la población mayor de 65
años y hasta un 45% de los mayores de 85 años. En los casos típicos, el primer signo es un deterioro de la función
de la memoria reciente y de la atención, seguido por el deterioro de las habilidades del lenguaje, la orientación
visuoespacial, el pensamiento abstracto y el juicio.
La histopatología presenta tres características principales:
1- Ovillos neurofibrilares, que son colecciones de filamentos de citoesqueleto intraneuronales
21
Me lo imagino a Purves como si fuera la parca esperando a que NA fallezca. Sólo que en vez de negro y con una guadaña,
está vestido con bata blanca y con un bisturí en la mano.

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2- Placas seniles, constituidas por depósitos extracelulares de una proteína anormal denominada amiloide
3- Pérdida difusa de neuronas, que inicia a nivel del hipocampo y se extiende a las cortezas de asociación
Las tres características histológicas son más aparentes en la neocorteza, en las estructuras límbicas (hipocampo,
amígdala y sus cortezas asociadas) y en núcleos del tronco del encéfalo (especialmente, los núcleos del encéfalo
anterior basal).
La progresión de la degeneración neuronal en la enfermedad de Alzheimer, se correlación con la presentación de síntomas. El

inicio es con degeneración hipocámpica y amnesia anterógrada, para luego afectar también las cortezas de asociación y la
memoria retrógrada.

Página 65
Memoria y envejecimiento
Desde la vida adulta temprana, el peso promedio del encéfalo humano normal disminuye de forma progresiva. Los
recuentos de sinapsis en la corteza cerebral por lo general disminuyen con la edad avanzada, lo que sugiere que
lo que se pierde son fundamentalmente las conexiones entre las neuronas a medida que los seres humanos
envejecen (de acuerdo con la idea de que las redes de conexiones que representan la memoria se deterioran
gradualmente).
La pérdida normal de cierta capacidad mnésica con la edad sugiere la presencia de una gran zona gris entre los
sujetos que sufren un envejecimiento normal y los que padecen demencias relacionadas con la edad como la
enfermedad de Alzheimer.
En los ancianos que realizan un esfuerzo especial para para seguir utilizando la gama completa de capacidades e
la memoria humana (tanto tareas de memoria declarativa como no declarativa), la neurodegeneración relacionada
con la edad y el deterioro cognitivo asociado pueden retardarse. Si bien la declinación cognitiva con la edad
finalmente es inevitable, los ancianos de alto rendimiento, en cierta medida, pueden superar las declinaciones en
la eficacia del procesamiento.

Página 66
Un pequeño recuerdo
¡Neurogirls y Neuroboys, hemos llegado al final de nuestra introducción al fascinante campo de las neurociencias!
Si llegaron hasta este punto, habrán abordado, esperemos, hasta el último de los contenidos de Neurofisiología y
Psicofisiología.
Recuerdo que cuando yo cursé mi última clase de esta hermosa materia, hace ya algunos años, el Titular de ese
entonces, el Prof. Carlos Beltramino, nos regaló a cada uno de los que asistimos una hoja con un poema de Max
Ehrmann, el mismo que comparto con ustedes a continuación.
No sólo recuerdo este pequeño obsequio, sino también la motivación que él siempre ponía a sus clases. Producto
de esos recuerdos, que se me quedaron bien arraigados en la memoria, en buena medida es que hasta el día de
hoy me tienen confeccionando el trabajo que hoy tienen en sus manos.
Así como lo fue para mi, espero que este sea para ustedes el final del principio de una larga carrera en el asombroso
campo de lo Neuro.
Desiderata
Camina plácido entre el ruido y la prisa, y en especial no finjas el afecto,
y recuerda la paz que se puede encontrar en el y no seas cínico en el amor,
silencio. pues en medio de todas las arideces y desengaños,
En cuanto te sea posible y sin rendirte, es perenne como la hierba.
mantén buenas relaciones con todas las personas. Acata dócilmente el consejo de los años,
Enuncia tu verdad de una manera serena y clara, abandonando con donaire las cosas de la juventud.
y escucha a los demás, Cultiva la firmeza del espíritu
incluso al torpe e ignorante, para que te proteja de las adversidades repentinas,
también ellos tienen su propia historia. mas no te agotes con pensamientos oscuros,
Evita a las personas ruidosas y agresivas, muchos temores nacen de la fatiga y la soledad.
ya que son un fastidio para el espíritu. Mas allá de una sana disciplina,
Si te comparas con los demás, sé benigno contigo mismo.
te volverás vano o amargado Tú eres una criatura del universo,
pues siempre habrá personas más grandes y más no menos que los árboles y las estrellas,
pequeñas que tú. tienes derecho a existir,
Disfruta de tus éxitos, lo mismo que de tus planes. y sea que te resulte claro o no,
Mantén el interés en tu propia carrera, indudablemente el universo marcha como debiera.
por humilde que sea, Por eso debes estar en paz con Dios,
ella es un verdadero tesoro en el fortuito cambiar de cualquiera que sea tu idea de Él,
los tiempos. y sean cualesquiera tus trabajos y aspiraciones,
Sé cauto en tus negocios, conserva la paz con tu alma
pues el mundo está lleno de engaños. en la bulliciosa confusión de la vida.
Pero no dejes que esto te vuelva ciego para la virtud Aún con todas sus farsas, penalidades y sueños
que existe, fallidos,
hay muchas personas que se esfuerzan por alcanzar el mundo es todavía hermoso.
nobles ideales, Sé alegre.
la vida está llena de heroísmo. Esfuérzate por ser feliz
Sé tú mismo,

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RESUMEN NEURO 2019

Confección por Leandro Magnotti

A mis alumnes de ayer y de hoy por enriquecer día a día mi propio

A Facu Goy por el arte de tapa del resumen.

Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo………………….pág. 3 a pág. 5

Programa Neurofisiología y Psicofisiología A…………………………….pág. 6 a pág. 10

Organización macro-anatómica del sistema nervioso

- Organización general del sistema nervioso…………………………pág. 11

Micro-anatomía funcional del sistema nervioso

- Células del sistema nervioso…………………………………………. pág. 73

Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

- Dr. Pautassi Ricardo Marcos

- Dr. Mías Daniel

- Dr. Redondo Santiago

El conocimiento de las bases biológicas de la conducta ha revolucionado a la ciencia psicológica. El avance en el

1. Adquirir conocimientos de la moderna neurofisiología y psicofisiología, neuropsicología y neurobiología del

3. Brindar al alumno un panorama actualizado de la producción científica nacional en neurofisiología y

UNIDAD 1: Introducción a la neurociencia: organización del sistema nervioso, neurobiología de neurona y

UNIDAD 2: Señales eléctricas de las neuronas, permeabilidad de la membrana dependiente de voltaje y

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

UNIDAD 3: Médula espinal, vías ascendentes y descendentes; tallo cerebral.

UNIDAD 4: Cerebro, corteza cerebral; formación reticular y sistema límbico.

UNIDAD 5: Ganglios basales, pares craneales, tálamo; hipotálamo.

UNIDAD 6: Sistema nervioso autónomo (SNA).

UNIDAD 7: Sistemas sensoriales

UNIDAD 8: Sistemas motores

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UNIDAD 10: Funciones encefálicas complejas Parte 2: Cortezas de Asociación y Memoria.

Organización Macro-anatómica del Sistema Nervioso

Organización general del Sistema Nervioso

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Sustancia Gris y Sustancia Blanca1

Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso Periférico

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Sobre cómo circulan los impulsos nerviosos en el sistema nervioso: aferencias y

Los seres humanos vinimos a

El lector puede evitarse muchas

Los cortes que uno puede realizar sobre

Más adelante en este resumen

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

En el embrión de los vertebrados, el tejido

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Mientras las regiones superiores del encéfalo

En toda la longitud de la médula espinal hay

Muchos de los cuerpos neuronales que se

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

La superficie posterior del bulbo forma el piso del cuarto ventrículo.

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Por detrás del mesencéfalo emergen los nervios

Realizando un corte transversal sobre el

El pie peduncular está compuesto por fibras

El tegmentum contiene tres estructuras “coloreadas”

Una mención especial: la Formación Reticular

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- Sustancia nigra: que secreta dopamina

Además de esta capa gris externa, el

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Estructuras de origen diencefálico

Participa de esta forma en el control de la homeostasis, el mantenimiento de la temperatura corporal, regula la

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Ganglios Basales También…

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