Resumen Neuro A 2019 - Parcial 1

RESUMEN NEURO 2019
Confección por Leandro Magnotti
Contenidos correspondientes a
la asignatura Neurofisiología y Psicofisiología A
Agradecimientos:
A mis alumnes de ayer y de hoy por enriquecer día a día mi propio

aprendizaje
A Flor Boschitari y Sol Pérez Abregú, mis queridas amigas, sin ellas no
hubiera iniciado mi carrera como profesor de Neuro
A los profes con los que aprendí Neuro: Lic. Isaía, Dr. Mías, Dr. Redondo,
Dr. Bermejo, Dr. Bueno y, especialmente, al Dr. Beltramino
A Facu Goy por el arte de tapa del resumen.
Índice:
Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo………………….pág. 3 a pág. 5
Programa Neurofisiología y Psicofisiología A…………………………….pág. 6 a pág. 10
Organización macro-anatómica del sistema nervioso
- Organización general del sistema nervioso…………………………pág. 11

- Desarrollo ontogénico del sistema nervioso…………………………pág. 16
- Estructuras básicas del sistema nervioso central…………………..pág. 18
- Conformación estructural del sistema nervioso periférico…………pág. 39
- Un poco de vías nerviosas o cómo se comunican
las estructuras del sistema nervioso………………………………….pág. 46
- Los imprescindibles sin lustre…………………………………………pág. 63
Micro-anatomía funcional del sistema nervioso
- Células del sistema nervioso…………………………………………. pág. 73

- Actividad eléctrica e integración neuronal…………………………... pág. 76
- Potencial de membrana en reposo……………………………………pág. 76
- Generación y conducción de los potenciales postsinápticos……… pág. 78
- Integración de los potenciales postsinápticos
y generación de los potenciales de acción……………………………pág. 79
- Conducción de los potenciales de acción…………………………….pág. 80
- Transmisión sináptica…………………………………………………...pág. 84
- Neurotransmisores………………………………………………………pág. 90
- Detalle histórico de las Neurociencias………………………………...pág. 98
Página 3
Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo
El presente resumen se desprende de la labor de más de 8 años en Neurofisiología y Psicofisiología y tiene por
finalidad introducir al/a estudiante que se convertirá en Neurogirl o Neuroboy, al mundo de las neurociencias. Los
siguientes párrafos narran la historia detrás del resumen, anécdotas que de seguro no aparecerán en una pregunta
de parcial pero que muestran un poco cómo llegamos a donde estamos. Por supuesto, pueden saltearlo de lleno,
o, si lo prefieren, acompañarnos en un interesante relato.
Hace 8 años atrás, iniciaba su cursada de Neurofisiología y Psicofisiología, la persona que hoy les escribe. Si bien
de antemano la temática ya le despertaba curiosidad, fueron sin duda las palabras del profesor Beltramino las que
fortalecieron y aglutinaron su entusiasmo por aprender “Neuro”. El doctor, en una primera clase que duraba
alrededor de cuatro horas casi de corrido, no sólo presentaba la Cátedra y dictaba los contenidos de la primera
unidad, sino que también se encargaba de motivar a todos sus estudiantes con un especial esmero.
El primer día de cursada quedé estupefacto con el discurso, a tal punto que me propuse sacar 10 en todos los
parciales, para lograr el mejor promedio y así ser parte de la Cátedra de Neuro al año siguiente. Entusiasmado,
decidí invertir mis pocos ahorros de ese entonces en comprar el libro original de Snell y empezar a leerlo cuanto
antes.
Alrededor de mayo de 2011, unos compañeros en las redes sociales que estaban hasta las manos con Neuro
pretendían armar un grupo de estudio, pero, como sucede siempre, nadie coincidía en horarios. Así que, uno de
ellos (un pobre diablo que no entendía nada de neurociencias pero que lo poco que había leído le encantaba) se
dio cuenta de que facebook tenía la opción de crear "grupos". Por lo cual, decidió crear "Neurofisiología y
Psicofisiología: grupo de estudio". La idea del grupo era simple: conseguir un aprendizaje autodidacta entre
alumnos que cursaran la materia. Para ello, si un compañero tenía muy claro algún tema, podía subir preguntas
que funcionaran como práctica para los demás, y así facilitar el debate entre los miembros. La primera pregunta
que se subió fue una relacionada a los tipos de neuronas. Luego de eso nadie publicó más dudas y la idea inicial
se fue al choto, pero el grupo siguió creciendo.
Poco después en ese mismo año, y ya un poco acogotados porque se venía el parcial, los compañeros deciden
aprovechar la opción de "Eventos" del grupo, convocando de esa forma las primeras reuniones de estudio de
Neurofisio. La primera propuesta fue muy prometedora y la cantidad de personas que habían confirmado su
asistencia a la reunión ¡eran más de 100! El creador del grupo quería quedar bien con sus compañeros así que
intentó llegar temprano a la juntada, poco después llegaron dos compañeras más y esperaron a más gente… y
esperaron… en fin, ¡no vino más nadie! La primera reunión de estudio y las sucesivas de ese año, las formarían
Ana Daniela Bordón, Paula Zening y quien les escribe. Estas primeras juntadas nunca superaron más de cinco
miembros, usualmente aparecía gente fantasma: llegaban, se quedaban una media hora y luego ¡puf! se
desaparecían y no volvían nunca más. Alguna que otra vez, cuando hacía frío, llegamos a usurpar un aula del
módulo viejo y se explicaba en el pizarrón lo que se había entendido de la lectura.
Luego de un año de perseverancia y voluntad en el estudio de la materia, los tres miembros originales de las
juntadas lograron promocionar Neuro. Para 2012, había cumplido conmigo mismo y ya formaba parte del equipo
de la Cátedra como Ayudante-Alumno. Las reuniones de estudio continuaron, sumándose Adonay Alaminos y
tomando el singular nombre de Neuromaratones. Estas eran juntadas que se hacían a pulmón con la sola intención
de convidar aquello que a uno tanto le gustaba. A lo largo de 2012 y 2013 las Neuromaratones que organizábamos
ganaron una enorme popularidad, se extendieron con la denominada Neuroplus y se concretaron en un proyecto
titulado "Una Más", el que integraba como autores también a los licenciados Horacio Marcelo Avaca y Walter Carlos
Krainbuhl. El nombre del proyecto, aunque boludo, tenía su lógica: cuando alguien aprueba el final de una materia,
suele decir, “una menos”. Lo que nosotros buscábamos era que nuestros compas se llevaran algo bueno de Neuro,
que la aprobaran y dijeran “sumamos una materia más a nuestro conocimiento”.
Los “Neuroboys” no solamente nos nutríamos de lo que aprendíamos dentro de la cátedra de Neurofisio, sino
también asistiendo a congresos y cursos de neurociencias. Éramos “coleccionistas de certificados”. Uno de los
cursos más pesados que recuerdo fue uno realizado en la Facultad de Ciencias Químicas, organizado por la Dra.
Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Liliana Cancela: “Neurobiología de las enfermedades mentales”. De 09 a 13 hs los doctores te hablaban de cada
molécula implicada en cada patología, sus interacciones y circuitos, el papel de cada proteína y de cada enzima.
Para el medio día, rogabas aire fresco y comida porque la cabeza te echaba humo.
Eso sí, luego del esfuerzo, siempre hay recompensas. Si alguno de ustedes recuerda las caravanas del
“Bosquecito”, contemporáneas a esas fiestas fueron las “Neurofests”. Juntadas organizadas por Neuroboys y
Neurogirls para los alumnos de la Cátedra de Neuro. Eran encuentros con gente muy copada donde se la pasaba
muy bien, a algunos les servía para relajarse simplemente, otros iban para matar algunas neuronas con alcohol y
olvidar los traumas de ¡esa maldita pregunta de los ganglios basales que no te acordabas en el parcial! Y por
supuesto estábamos los ayudantes de Neuro, en esas jodas siempre tuvimos asistencia perfecta.
Desde el Grupo de Neuro de Face no sólo se convocaron reuniones de estudio, entre muchas cosas más, algunos
de los datos más anecdóticos tienen que ver con la circulación de pregunteros. Si bien algunos profes mantuvieron
una posición más flexible en cuanto a su uso, otros los han llegado a considerar hasta motivo de sanción, y por
ende nunca les hizo mucha gracia cuando sus alumnos subían múltiple choise en facebook. Lo cual dio lugar a
que se crearan grupos alternos como "Neuro con pregunteros" (la verdad que quienes lo crearon no tenían la más
mínima intención de disimular nada), aunque de todas formas la cátedra supuestamente había logrado infiltrar un
topo en ese sitio (el cual nunca me enteré quien era).
Además de estar en contra del uso de pregunteros, algunos profes también se opusieron a que sus alumnos lean
resúmenes. Si este trabajo que tienen ante ustedes tuvo alguna vez un predecesor importante, ese fue el “Pierito”.
El Pierito era un resumen salvador de papas elaborado por don Nosabemosquien suficientemente completo para
que algunas personas estudiaran de ahí, aprobaran y hasta promocionaran Neuro. Razones más que justificables
para darle a ese trabajo una gran popularidad entre los alumnos.
Al año 2015 lo recuerdo como un año de renovación en Neurofisio. Para aquel entonces, las Neuromaratones tanto
como las Neurofests (lamentablemente) habían adquirido un color político y algunos Neuroboys ya no
participábamos de ellas, pues no eran movidas organizadas por la Cátedra, lo cual nos dio tiempo para enfocarnos
en otros proyectos. En ese período se renovó el apunte del práctico de macro y se añadió una sección de patología
estructural del sistema nervioso; se actualizaron el apunte y todos los pósters del práctico de micro (recuerdo que
los pósters anteriores tenían imágenes pegadas con cinta de scotch y anotaciones con fibrones que parecían
realizadas por alguien en una noche de creatividad febril); se incluyeron también dos pósters nuevos en el práctico
de neuroimágenes; y se realizaron (después de algunas épocas) las “Jornadas internas de Ayudantes de
Neurofisio”. Al finalizar el año los profes de la Cátedra organizaron la primera noche de talentos y ¡sorpresa! Se
me entregó el premio “alfajor de oro” al mejor ayudante del año. Por supuesto, con el pasar de los años vendrían
mejores.
Si 2015 fue un año de renovación, 2016 fue un año de transición, donde el Dr. Beltramino cedería la titularidad a
la Dra. Abate y al Dr. Pautassi y cuando la Cátedra experimentaría sus cambios más drásticos en mucho tiempo.
En ese momento decidí que era tiempo de concluir mi ciclo y finalizar la ayudantía. En una opinión personal,
Neurofisiología y Psicofisiología fue la Cátedra más copada de nuestra carrera. Actualmente, si bien no puedo
decirles que sea “la” Cátedra más copada, puedo asegurarles que tiene a los profes y a los ayudantes más copados
de nuestra Facu.
Pero esta bella historia no termina ahí. Al dejar la Cátedra de Neuro, yo pretendía enfocarme en otras actividades,
pero… digamos que no se dio. Hay una frase de la película “El secreto de sus ojos” que me gusta mucho y dice
más o menos así: “el tipo puede cambiar de todo, de cara, de casa, de familia, de novia, de religión, de Dios, pero
hay una cosa que no puede cambiar: su pasión”. Creo que (tristemente a veces) también aplica en mi caso. Desde
2016 ya me encontraba dando clases para Psicobiología Experimental (otra larga historia que quizá les cuente en
otro lugar), luego de que algunos amigos me lo sugirieran y de que algunos compas me lo pidieran, me propuse
dar clases para Neuro de forma particular.
Empezamos en el departamento de un compa, que era un lugar amplio donde podíamos entrar cómodos. Había
unas diez sillas, dos mesas y dos colchones adaptados como sillones, más que suficiente para empezar.
Página 5
Intentamos no molestar demasiado a quien ponía su domicilio para las clases, así que el primer grupo fue
relativamente pequeño, de unas 12 a 15 personas. Pero la popularidad de los cursos creció rápidamente, para el
segundo parcial de Neuro, en agosto, cada grupo contaba con unas 30 personas inscriptas y acomodamos unos
3 turnos diferentes, más los intensivos que se daban cerca del parcial donde se anotaban unas 40 personas. Yo
estaba encantado, porque, sobre todo, estos últimos me recordaban mucho a las Neuromaratones. En los días
largos, se llegaron a dar unas 9 horas de clases a turnos diferentes en el departamento de mi pobre amigo. Por
supuesto, él, Adriano, recibía una comisión por las clases que yo daba. Nadie en su sano juicio hubiera aguantado
tanto tiempo a su hogar siendo invadido por Neuroboys y Neurogirls. Como los asientos no alcanzaban,
compramos algunas banquetas extras y pusimos un mueble acomodado de forma horizontal cubierto con una
manta, que hacía también de sillón. A veces, igual terminaba gente en el piso.
En octubre de 2017, pasaron por el mismo departamento unos 10 cursos entre Neuro y Expe, promediando las 25
personas cada grupo. Después de esa tormenta, considerando la mugre que dejamos los humanos y el reducido
tiempo para estar tranquilo en su propio hogar, Adriano me dijo, resumiendo: “Lean, quiero estar tranquilo, así que
no van a poder ser más las clases acá”. Fue una reacción más que comprensible considerando que él tenía que
pasar horas encerrado en su habitación porque le colmábamos el living. Ahí fue cuando conocí, por medio de otro
de mis queridos amigos, a Sil y Romi, las coordinadoras de CICU Capacitaciones.
Desde 2018 y hasta la actualidad nuestras clases siguen siendo en CICU Capacitaciones, junto a uno de los grupos
de personas más cálidos con los que he tenido el placer de trabajar, como lo es el equipo de profes que componen
la academia. De suerte que ahora tenemos espacio para que más de 30 personas entren cómodas en un aula sin
necesitar colchones en el suelo. Unas 350 personas cursaron, aprendieron y hasta se encariñaron con Neuro el
pasado año. Yo sigo disfrutando muchísimo de compartir lo que tanto me gusta.
Finalmente, y para terminar con este pseudo-prólogo, ¿recuerdan al Pierito? Luego de la división de cátedras, y
con los grandes cambios de contenido en las mismas, a falta de renovación, el Pierito había quedado casi obsoleto,
así que, ¡adivinen qué me pidieron nuestros compas! Bueno, luego de algunas vueltas y alguna que otra discusión,
el trabajo que tienen ante ustedes comenzó a publicarse a principios de 2018. Insistamos en este punto: a los
profes nunca les gustó mucho el uso de resúmenes. Si es que recomiendan bibliografía específica, en parte es
porque pretenden que sus alumnos la usen. Si bien algunos profes en el pasado pudieron hasta hacer llorar a
alguna compañera por leer de un resumen, los que componen la actual Neuro son un poco más flexibles. Esto no
quiere decir que a ellos les guste el uso de resúmenes.
Entonces ¿Por qué conviene leer este texto y no el libro completo? Lo resumiremos de la siguiente manera: se
trata de un cambio de visión pedagógico que implica considerar los tiempos del/a estudiante, su vida cotidiana, sus
gustos, los peldaños que debe escalar hasta convertirse en un especialista en neurociencias, cómo y cuántos son
esos peldaños. Si bien este resumen no reemplaza a los libros de texto, sí facilita su abordaje.
El trabajo que tienen en sus manos incluye aportes de autores como Snell, Purves, Cardinalli, Guyton, Kandel,
entre otros, pero también es un muy humilde intento de aunar la enseñanza de nuestros profes de Cátedra: Dr.
Beltramino, Lic. Isaía, Dr. Mías, Dr. Redondo, Dr. Bermejo, Dr. Bueno, Dra. Abate, Dr. Pautassi, Dra. Macchione.
Y, por lo tanto, congrega la influencia de muchas personas, de un contexto y de una historia. Confluyen en él no
sólo la pasión y el conocimiento sobre las neurociencias sino también la experiencia dentro y fuera de la Cátedra
de Neurofisiología y Psicofisiología.
Neurogirls y Neuroboys, espero que este sea el inicio de un largo pero hermoso camino en el campo de las
Neurociencias, y, sobre todo, espero que lo disfruten tanto como yo. ¡Que la motivación les acompañe en todo el
trayecto! ¡Use it wisely!
Leandro J. Magnotti

PROGRAMA DE LA ASIGNATURA
Profesor a cargo:
- Dr. Pautassi Ricardo Marcos
Profesores adjuntos:
- Dr. Mías Daniel

- Dr. Bermejo Fernando
Profesores asistentes:
- Dr. Redondo Santiago

- Dr. Ferrer Monti Roque
FUNDAMENTACIÓN
El conocimiento de las bases biológicas de la conducta ha revolucionado a la ciencia psicológica. El avance en el

conocimiento del cerebro ha expandido nuestras concepciones de fenómenos antes sólo explicados en abordajes
mentalistas (e.g., autismo y trastornos psicopatológicos en general) o ha arrojado luces y generado nuevas
hipótesis sobre temas psicológicos que habían permanecido estancados en discusiones por años (e.g., la
naturaleza transitoria o perene de la memoria).
En ese sentido, la formación en estructura y funcionamiento del sistema nervioso central y periférico constituye un
pilar imprescindible en la formación de los psicólogos, a la par de la formación en otras áreas tradicionalmente
básicas de la disciplina, como la metodología de la investigación o la nosología psicopatológica. Así, justamente,
la formación adquirida en la asignatura brinda al alumno herramientas para el adecuado diseño de experimentos
o programas de investigación, particularmente en las áreas de la Psicobiología y la Neuropsicología. Quizás más
relevante dado el tradicional característico perfil clínico de los egresados en psicología de la UN argentinas es que
la materia constituye una de las pocas instancias en que el Psicólogo adquirirá conocimientos de fisiología general
que le serán claves para establecer diagnósticos diferenciales en la práctica clínica y también para interactuar
cabalmente con los demás miembros de equipos de salud y del sistema sanitario en general.
La materia también establece puentes para la profundización de contenidos en principios básicos de motivación,
aprendizaje y conducta y psicofarmacología, que serán cubiertos de manera plena en materias de tercer año y
superiores. La propuesta, asimismo, pretende ampliar las perspectivas del alumno del mundo de la investigación
científica, particularmente de aquella que se desarrolla en nuestro país. En ese sentido, un contenido transversal
será la lectura de textos científicos, pertinentes para cada una de las unidades bajo análisis.
OBJETIVOS
Objetivos generales:
1. Adquirir conocimientos de la moderna neurofisiología y psicofisiología, neuropsicología y neurobiología del

comportamiento.
2. Desarrollar habilidades básicas de lectura de datos y materiales científicos.
Página 7
3. Brindar al alumno un panorama actualizado de la producción científica nacional en neurofisiología y

psicofisiología.
Objetivos específicos
1. El alumno identificará las principales divisiones macroscópicas del cerebro, su embriología, relación con
otras estructuras y las funciones asociadas a cada una de ellas.
2. El alumno adquirirá conocimientos del sistema nervioso, en relación a potencial de acción en células
nerviosas, comunicación interneuronal y modulación de la conducta por la experiencia.
3. El alumno adquirirá conocimientos de los diferentes sistemas sensoriales, (incluyendo vías de transmisión)
y de los sistemas de control motor.
4. El alumno adquirirá conocimientos sobre neurobiología del comportamiento, en relación a conductas
instintivas y aprendidas en humanos y animales.
5. El alumno desarrollará herramientas de lectura, y análisis de textos y datos de investigación, en relación a
los temas de objetivos específicos 1 a 4.
CONTENIDOS
UNIDAD 1: Introducción a la neurociencia: organización del sistema nervioso, neurobiología de neurona y

glía, fibras nerviosas, nervios periféricos, terminaciones y actividad muscular. Meninges, sistema
ventricular y desarrollo.
Sistema nervioso central y periférico, principales divisiones y desarrollo temprano. Definición de neurona y
neuroglia. Astrocitos, Oligodendrocitos, microglia, epéndimo, espacio extracelular. Fibras nerviosas, nervios
periféricos, conducción, terminaciones receptoras y efectoras. Inervación segmentaria de piel y músculos. Tono
muscular y acción muscular. Suma de unidades motoras, fatiga muscular y postura. Meninges del cerebro y médula
espinal. Sistema ventricular, espacio subaracnoideo, líquido cefalorraquídeo, barrera hematoencefálica. Desarrollo
de cerebro y médula.
Bibliografía obligatoria:
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 1
(“Introducción y organización del Sistema Nervioso”), 2 (Neurobiología de la neurona y de la neuroglía”), 3 (“Fibras
nerviosas, nervios periféricos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscular”), 15 (“Las
meninges del encéfalo y de la médula espinal”), 16 (Sistema ventricular, líquido cefalorraquídeo y barreras
hematoencefálica y hematorraquídea”) y 18 (“El desarrollo del sistema nervioso”).
- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulo 1 (“Estudio del Sistema Nervioso”), Apéndice “Resumen de Neuroanatomía” y Atlas “El Sistema nervioso
central humano”.
UNIDAD 2: Señales eléctricas de las neuronas, permeabilidad de la membrana dependiente de voltaje y

Transmisión sináptica.
Transmisión de señales eléctricas, movimientos iónicos que las producen, fuerzas que crean los potenciales de
membrana, bases iónicas del potencial de reposo y del potencial de acción. Corrientes iónicas, tipos de corrientes
y de conductancia; reconstrucción del potencial de acción. Señalización a largo plazo por potencial de acción, rol
de la mielinización. Canales iónicos: tipos y funciones. Propiedades de la bomba sodio-potasio. Sinapsis eléctricas
y químicas. Transmisión de señales en sinapsis química, producción, liberación y reciclado de neurotransmisores,

papel del calcio en la neurotransmisión. Receptores, definición y sumación de potenciales sinápticos. Definición y
aspectos de los diferentes neurotransmisores: acetilcolina, glutamato, GABA, aminás biógenas, etc. Tipos de
receptores, diferencias entre receptores acoplados a proteínas G y receptores acoplados a segundos mensajeros.
Capítulos 2 (“Señales eléctricas de las células nerviosas”), 3 (“Permeabilidad de la membrana dependiente de
voltaje”), 4 (“Canales y transportadores”), 5 (“Transmisión sináptica”), 6 (“Neurotransmisores y sus receptores”), y
7 (“Señalización molecular en el interior de las neuronas”).
UNIDAD 3: Médula espinal, vías ascendentes y descendentes; tallo cerebral.
Aspecto macroscópico, estructura y organización de la médula’y sus vías: ubicación de los diferentes fascículos.
Reflejos espinales. Cavidad Craneal. Aspecto macroscópico y estructura interna de medula oblongada, puente y
mescencéfalo.
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 4 (“Médula
espinal y vías ascendentes y descendentes”) y 5 (“El tallo cerebral”).
UNIDAD 4: Cerebro, corteza cerebral; formación reticular y sistema límbico.
Aspectos generales de los hemisferios cerebrales, surcos, lóbulos y estructura interna. Estructura y funcionalidad
de la corteza cerebral. Dominancia cerebral. Estructura y función de formación reticular y sistema límbico.
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 7 (“El
Cerebro”), 8 (“Estructura y localización funcional de la corteza cerebral”) y 9 (“La formación reticular y el sistema
límbico”).
UNIDAD 5: Ganglios basales, pares craneales, tálamo; hipotálamo.
Cuerpo estriado, núcleo amigdalino, sustancia nigra, núcleos subtalámicos, claustro y globo pálido. Conexiones
entre los diferentes núcleos, y sus funciones. Descripción, organización y localización de los 12 pares craneales.
Aspectos, subdivisiones, conexión y funciones del tálamo. Núcleos conexiones y funciones del hipotálamo.
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 10 (“Los
núcleos basales (ganglios basales) y sus conexiones”), 11 (“Los núcleos de los nervios o pares craneales, sus
conexiones centrales y su distribución”), 12 (“El tálamo y sus conexiones”) y 13 (“El hipotálamo y sus conexiones”).
UNIDAD 6: Sistema nervioso autónomo (SNA).
Primeros estudios del SNA. Organización del SNA, plexos y ganglios autónomos. Transmisores ganglionares,
potenciales sinápticos. Fármacos estimulantes y bloqueadores ganglionares. Bloqueo de receptores colinérgicos
y adrenérgicos. Funciones del SNA. Control superior del SNA y el sistema entérico. Diferencias entre las partes
simpática y parasimpática del SNA. Reflejos e inervaciones. Regulación autónoma de las funciones
cardiovasculares, de la vejiga y la conducta sexual.
Página 9
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 14 (“El
sistema nervioso autónomo”).
Capítulo 21 (“Sistema motor visceral”).
UNIDAD 7: Sistemas sensoriales
Los sentidos táctil y de posición. Tipos de receptores táctiles y fibras de proyección a SNC. Organización de la
corteza sensitiva somática y áreas de asociación somática. Dolor: señales nociceptivas y vías centrales del dolor.
Efecto placebo y vías de modulación de dolor, Sentidos de posición. La visión. Capas de la retina y descripción de
sus receptores: bastones y conos. Fotoquímica de la visión. Circuito nervioso de la retina: células bipolares,
amacrinas y ganglionares; núcleo geniculado lateral y cortezas visuales primarias y secundarias. La audición.
Conducción del sonido por la membrana timpánica. Anatomía funcional de la cóclea y el organo de corti.
Determinación de frecuencia y volumen. Cortezas auditivas primarias y secundarias. El sistema vestibular. Los
sentidos químicos: gusto y olfato. Sabores básicos. Anatomía funcional del corpúsculo gustativo y transmisión de
señales gustativas hacia la corteza. Anatomía funcional de la membrana olfatoria El bulfo olfatorio.
Capítulos 9 (“El sistema somatosensitivo: tacto y propiocepción”), 10 (“Dolor”), 11 (Visión: El ojo), 12 (“Vías visuales
centrales”), 13 (“Sistema Auditivo”), 14 (“Sistema Vestibular”) y 15 (“Sentidos Químicos”).
UNIDAD 8: Sistemas motores
Control muscular mediante motoneuronas alfa, gamma, células de Renshaw y receptores musculares. Reflejos:
flexor, extensor cruzado, de la postura y locomoción. Cortezas motora primaria, premotora y suplementaria.
Transmisión motora hacia los músculos: tracto corticoespinal y sistema extrapiramidal. Sistema vestibular y
funciones motoras del cerebelo. Funciones motoras de los ganglios basales y enfermedades asociadas: parkinson
y Corea de Huntington.
Capítulos 16 (“Circuitos de la Neurona motora inferior y su control motor”), 17 (Control del tronco del encéfalo y la
médula espinal por la neurona motora superior”), 18 (“Modulación del movimiento por los ganglios basales”) y 19
(“Modulación del movimiento por el cerebelo”).
UNIDAD 9: Funciones encefálicas complejas Parte I: Emociones y Lenguaje, Sueño y Vigilia, Conducta
Sexual.
Localización del lenguaje en el SNC. Laterización de lenguaje y Afasias. Diferencias anatómicas entre hemisferios,
mapeo de las funciones del lenguaje. Lenguaje de signos. Función del sueño, ciclo circadiano del sueño y la vigilia.
Estadios y cambios electrofisiológicos en los estadios del sueño. Funciones del sueño REM. Circuitos cerebrales
asociados al sueño y trastornos del sueño. Cambios fisiológicos asociados con la emoción e integración de la
respuesta emocional. Sistema límbico y amígdala, relación con neocorteza. Lateralización de las funciones
emocionales. Emoción, razón, conducta social y adicciones. Dimorfismos sexuales y sus influencias hormonales.
Dimorfismos sexuales primarios, en el SNC, estructurales y funcionales para la maternidad o paternidad. Control

de la conducta reproductiva. Base celular y molecular de estos dimorfismos. Rol de los receptores esteroides.
Trastornos genéticos humanos del sexo. Orientación sexual y encéfalo. Diferencias cognitivas basadas en el sexo.
Bibliografía obligatoria: - Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed.
Panamericana, 2016. Capítulos Capítulos 27 (“Habla y Lenguaje”), 28 (“Sueno y vigilia”), 29 (“Las emociones”) y
30 (“Sexo, sexualidad y encéfalo”).
UNIDAD 10: Funciones encefálicas complejas Parte 2: Cortezas de Asociación y Memoria.
Cortezas de asociación y aspectos generales de la corteza. Rol de las cortezas de asociación en la atención y el
reconocimiento, la toma de decisiones y la planificación. Definición y categorías cualitativas y cuantitativas de la
memoria. Consolidación y almacenamiento de la memoria, el rol de la asociación. Aprendizaje condicionado, olvido.
Sistemas encefálicos que subyacen a los diferentes tipos de memoria y sus procesos. Memoria y envejecimiento.
Bibliografía obligatoria: Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed.
Panamericana, 2016. Capítulos 26 (“Cortezas de Asociación”) y 31 (“La Memoria”).
Página 11
Organización Macro-anatómica del Sistema Nervioso
Organización general del Sistema Nervioso

Divisiones anatómicas del sistema nervioso
El sistema nervioso de los vertebrados está compuesto por dos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema
nervioso periférico. En términos generales, el sistema nervioso central (SNC) es la parte del sistema nervioso
que se localiza dentro del cráneo y la columna vertebral; el sistema nervioso periférico (SNP) es la parte que se
sitúa fuera del cráneo y de la columna vertebral. El sistema nervioso central consta de dos partes: el encéfalo y la
médula espinal. El encéfalo es la parte del SNC que se localiza dentro del cráneo (encéfalo significa «dentro de la
cabeza»). La médula espinal es la parte que se sitúa en el interior de la columna. El sistema nervioso periférico
consta de nervios craneales, que nacen del encéfalo, nervios raquídeos, que nacen de la médula espinal, y los
ganglios asociados a ambos tipos de nervios. Los nervios raquídeos y algunos nervios craneales tienen ramos
aferentes y eferentes.
Otra división del sistema nervioso es el sistema nervioso neurovegetativo o autónomo, cuyo funcionamiento
depende de estructuras localizadas tanto a nivel central como periférico; en su conjunto, esta parte del sistema
nervioso se encarga de controlar las funciones involuntarias del organismo como los latidos del corazón, algunas
glándulas y las funciones digestivas. El sistema autónomo consta de dos partes, una parte simpática, que prepara
al organismo para una emergencia, y una parte parasimpática, que lo prepara para conservar y recuperar energía.
Cerebro
Tronco
Encéfalo
encefálico
SN Central
Médula Cerebelo
Sistema
Nervioso Nervios
SN Craneales
Periférico Nervios
Raquídeos

Imagen del libro de Snell, en A: principales divisiones del sistema nervioso central, en B: partes del sistema nervioso
periférico (sin los nervios craneales).
Sustancia Gris y Sustancia Blanca1

Cómo se verá más adelante, las células que componen al sistema nervioso son las neuronas y las neuroglias. Las
neuronas están formadas por cuerpos neuronales o somas y axones. En general se puede aludir a dos tipos de
estructuras macroscópicas en el sistema nervioso: las que están formadas por esos cuerpos neuronales y las
formadas primordialmente por los axones. Las estructuras que están típicamente formadas por somas constituyen
estructuras grises, o estructuras compuestas por sustancia gris, mientras que las estructuras conformadas por
1
Esta sección no aparece como tal en la bibliografía, pero la adapté de ella según los contenidos del programa de Neuro,
dirán que es pura maldad de mi parte por hacerl@s leer más, pero debajo hay un lindo cuadro resumen.
Página 13
axones constituyen estructuras blancas, o estructuras compuestas por sustancia blanca (también pueden decir
estructuras de sustancia gris o de sustancia blanca respectivamente).
La sustancia gris implica típicamente procesamiento de información, mientras que la sustancia blanca implica envío
o proyección de información. También, cuando nos remitimos a cada uno de estos tipos de estructuras hacemos
referencia a la neuroglia involucrada que rodea a los cuerpos neuronales y a los axones, de hecho, es importante
considerar que lo que da la coloración blancuzca a las estructuras blancas es la mielina formada por
oligodendrocitos y células de Schwann.
Pasemos a complicar un poco la cuestión. Las sustancias gris y blanca se organizan de forma diferente en el SNC
y en el SNP. En el SNC, los cuerpos neuronales (sustancia gris) se agrupan formando núcleos2, que son somas
apelotonados uno al lado del otro, y corteza, donde los somas se distribuyen en distintas capas; mientras que los
axones (sustancia blanca) se agrupan formando tractos, fibras o fascículos (pueden llamarse haces o cordones
también). Por otro lado, en el SNP, los cuerpos neuronales se agrupan formando ganglios; y los axones se agrupan
formando nervios, haces o fibras. En general, todas estas son distintas formas de hablar de la sustancia blanca en
todo el sistema nervioso y en muchos casos se pueden usar indistintamente. Siguiendo los lineamientos de
cátedra, entenderemos también que un nervio es un fascículo de fibras (ver más adelante).
Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso Periférico

Sustancia Gris Sustancia Blanca Sustancia Gris Sustancia Blanca
Tractos, fibras,
Nervios, fascículos,
Corteza Núcleos fascículos, haces, Ganglios
fibras, haces
cordones
Ejemplos serían la Ejemplos serían Ejemplos típicos el Ejemplos serían el Dos grupos: los
corteza cerebral el núcleo cuerpo calloso, la ganglio de la raíz nervios craneales y
(y como parte de caudado, los cápsula interna, los posterior de la los nervios raquídeos
ella el hipocampo núcleos del cordones blancos de la médula y los
o el cíngulo) y la hipotálamo, el médula espinal. ganglios
corteza núcleo del Rafe, paravertebrales del
cerebelosa. los núcleos de sistema autónomo
los nervios
craneales
Fibras nerviosas
Entonces, fibra nerviosa es el nombre que recibe un axón (o una dendrita) de una célula nerviosa. No todas las
fibras están rodeadas por mielina, las hay también sin este tipo de cobertura. Por lo cual, una fibra, ya sea que
pertenezca al SNC o al SNP, también puede clasificarse como mielínica (en caso de que esté recubierta por
neuroglía) o amielínica (en el caso de que esté en bolas).
Hasta aquí tenemos 2 formas de clasificación de las fibras: según se encuentren en el sistema nervioso central o
periférico y según estén recubiertas o no de mielina. Además, y, como se verá más adelante, una fibra puede
conducir impulsos nerviosos a su través. Según la velocidad de conducción de una fibra y su tamaño, se puede
realizar una tercera clasificación de las mismas:
2
Obsérvese que el término núcleo tiene dos significados neuroanatómicos distintos: se refiere a una estructura dentro del
cuerpo celular de la neurona y a un grupo de cuerpos celulares en el SNC.

Velocidad de
conducción Diámetro de la
Tipo de fibra Funciones
(metros por fibra (µm)
segundo)
Motoras músculo
Alfa 70 – 120 12 – 20
esquelético
Sensitivas, tacto,
Beta 40 – 70 5 – 12
presión, vibración
Fibras A
Gamma 10 – 50 3–6 Huso muscular
Mielínicas
Dolor (agudo,
Delta 6 – 30 2–5 localizado), temperatura,
tacto
Autónomas
Fibras B 3 – 15 <3
preganglionares
Dolor (difuso, profundo),
Amielínicas Fibras C 0,5 – 2 0,4 – 1,2 temperatura, autónomas
preganglionares
Sobre cómo circulan los impulsos nerviosos en el sistema nervioso: aferencias y

eferencias
Dentro de la terminología general que tienen que aprender desde ya, se encuentran algunos términos de fisiología.
En particular, lo aferente y lo eferente.
Cuando nos remitimos a lo que sucede en el sistema nervioso (ya sea central o periférico), lo aferente implica
impulsos nerviosos de entrada o de llegada, mientras que lo eferente implica impulsos o información de salida o
envío. Puede relacionarse de una forma relativa lo aferente con lo sensitivo, pues implica que la información del
ambiente llega hacia el sistema nervioso; también con lo ascendente, ya que esos impulsos nerviosos que llegan
del ambiente, pasan por la médula o el tronco cerebral y suben hasta la corteza cerebral en la mayoría de los
casos; y con lo centrípeto, puesto que la información viaja desde lo periférico hacia lo central. También puede
compararse lo eferente con impulsos motores, ya que el sistema nervioso envía información hacia los músculos;
con lo descendente, pues desde la corteza cerebral, la información viaja hasta centros inferiores, hasta llegar a la
médula y de ahí se dirigen a las extremidades del cuerpo, por ejemplo; e incluso, se puede relacionar lo eferente
con lo centrífugo, porque los impulsos se “fugan” o salen del centro hasta llegar a la periferia.
Esta correlación, no obstante, no siempre es unívoca: yo puedo decir, por ejemplo, que mientras el sistema
nervioso le envía eferencias a los músculos, los músculos reciben aferencias del sistema nervioso; puedo decir
también, que el encéfalo recibe aferencias de la médula espinal o que esta envía eferencias al encéfalo.
Orientaciones en neuroanatomía
Le sería difícil al lector adquirir un conocimiento de la distribución de una ciudad desconocida sin un sistema de
coordenadas de dirección: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismo pasa con el sistema nervioso.
El sistema nervioso de los vertebrados tiene tres ejes: anterior-posterior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero,
anterior significa hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior, hacia adelante) y posterior significa hacia el
extremo de la cola (el extremo posterior, o hacia atrás). A estas mismas direcciones en ocasiones se les llama
rostral y caudal, respectivamente. Segundo, dorsal significa hacia la superficie de la espalda o la parte superior de
Página 15
la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significa hacia la superficie del pecho (o del vientre) o la parte inferior de
la cabeza (la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia la línea media del cuerpo y lateral, lejos de la
línea media, hacia las zonas laterales del cuerpo.
Los seres humanos vinimos a

complicar este simple triple eje
(anterior-posterior, dorsal-ventral
y medial-lateral) al empeñarnos
en caminar sobre nuestras patas
traseras. Esto cambia la
orientación de nuestros
hemisferios cerebrales respecto
a nuestra médula espinal y
nuestro tronco cerebral.
El lector puede evitarse muchas

confusiones si recuerda que el
sistema de direcciones
neuroanatómicas en los
vertebrados se adaptó para utilizarse en seres humanos de modo que los términos empleados para describir la
posición de diversas superficies del cuerpo son las mismas en los seres humanos que en los vertebrados más
representativos, los que no tienen una postura erguida. Repárese, en particular, en que la parte superior de la
cabeza humana y la espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsal, aun cuando están en direcciones
distintas; y que la parte inferior de la cabeza humana, así como la parte delantera de la médula, reciben el nombre
de ventral, aunque están igualmente en direcciones distintas. Para soslayar esta complicación, a menudo se
emplean los términos superior e inferior para referirse a la parte superior y la parte inferior, respectivamente, de la
cabeza de los primates.
Los cortes que uno puede realizar sobre

estructuras neuroanatómicas son de tres
tipos: sagitales, coronales y horizontales
(también llamados axiales o
transversales). Un corte sagital separa
estructuras hacia la izquierda y hacia la
derecha; un corte coronal separa
estructuras hacia delante y hacia atrás;
mientras que un horizontal, lo hace hacia
arriba y hacia abajo.
Más adelante en este resumen

encontrarás varias imágenes de dichos
cortes.

Desarrollo ontogénico del sistema nervioso
Para comprender mejor cómo están
organizadas las estructuras que componen
al sistema nervioso, haremos un sucinto
repaso de cómo llegan a desarrollarse
ontogénicamente dichas estructuras.
En el embrión de los vertebrados, el tejido

que finalmente se transforma en el SNC
puede verse como un tubo repleto de líquido.
Ese tubo, con el paso de los días, irá
formando tres ensanchamientos en su
extremo anterior, proceso conocido como
vesiculización. El proceso de vesiculización
dará lugar a tres estructuras o vesículas
conocidas con los nombres de procencéfalo,
mesencéfalo y rombencéfalo (ordenados de lo más anterior a lo más posterior del tubo).
Antes del nacimiento, esas tres vesículas se dividen en cinco. Esto ocurre debido a que la cámara del prosencéfalo
da lugar a otras dos diferentes, y lo mismo sucede con la del rombencéfalo. Desde el plano anterior al posterior,
los cinco ensanchamientos que forman el encéfalo en desarrollo son: el telencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo
(o cerebro medio), el metencéfalo y el mielencéfalo. Cuando era estudiante, para recordar su orden me ayudaba
de esta regla mnemotécnica: el telencéfalo se sitúa en el tope superior y las otras cuatro divisiones se asientan
debajo suyo, por orden alfabético.
Finalmente, y como se expone en el siguiente cuadro, diremos que las 5 vesículas de más avanzado desarrollo
originan las estructuras encefálicas propiamente dichas. Aquí todas las vesículas vuelven a cambiar de nombre
(los del registro civil se deben volver locos cuando pasa esto), salvo por una, el mesencéfalo que sigue quedando
igual.
Página 17
Período de 3
Procencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo
vesículas
Período de 5
Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo
vesículas
Todas las
estructuras que Como más
componen a los importantes:
Estructuras hemisferios tálamo,
Nerviosas cerebrales hipotálamo, Protuberancia Bulbo
Mesencéfalo
propiamente (p.ej. corteza epitálamo (o y Cerebelo Raquídeo
dichas cerebral, ganglios glándula pineal),
basales, amígdala, quiasma óptico,
septum, fórnix, retina del ojo
cápsula interna)

Estructuras básicas del sistema nervioso central3
Médula espinal
Desde este apartado iniciamos un ascenso
por las estructuras del SNC adulto,
comenzando por la médula espinal hasta
llegar a los centros superiores compuestos
fundamentalmente por los hemisferios
cerebrales.
Mientras las regiones superiores del encéfalo

sufren un gran desarrollo, como las
relacionadas al telencéfalo, la médula
espinal se mantiene como un aburrido tubo
cilíndrico de no más del grosor de un lápiz a
lo largo de toda su vida. La médula espinal
del adulto se continúa con el bulbo raquídeo
hacia arriba y termina en el borde inferior de
la primera vértebra lumbar. En la región
cervical (donde da origen al plexo braquial) y
en las regiones torácica inferior y lumbar
(donde da origen al plexo lumbosacro) la
médula se encuentra ensanchada; estos
engrosamientos se denominan
intumescencias cervical y lumbar
respectivamente. En la línea media, por
delante, la médula posee una fisura media
anterior, y sobre la superficie posterior, un
surco medio profundo.
En toda la longitud de la médula espinal hay

31 pares de nervios espinales fijados por las raíces anteriores o motoras y las raíces posteriores o sensitivas.
Cada raíz nerviosa posterior posee un ganglio de la raíz posterior, cuyas células unipolares dan origen a las
fibras nerviosas periféricas y centrales.
Cuando se hace una sección transversal, resulta evidente que la médula espinal contiene dos zonas diferentes:
una zona interna formada por sustancia gris con forma de H o de mariposa, rodeada por una zona de sustancia
blanca. En su mayor parte, la sustancia gris está compuesta por cuerpos celulares e interneuronas amielínicas;
mientras que la sustancia blanca lo está por axones mielínicos. Los dos brazos dorsales o posteriores de la
sustancia gris de la médula se designan astas posteriores y los dos brazos ventrales o anteriores, astas
anteriores.
3
Sé que mientras lean toda esta sección pensarán: “menos mal que era ‘básico’”, pero créanme, traté de hacerlo lo más
simple posible, sin que falte nada importante.
Página 19
Retomemos ahora lo dicho previamente sobre lo aferente y eferente. En la médula espinal, las astas posteriores
se llaman sensitivas porque reciben información de
ese tipo, desde determinados órganos de los
sentidos pasando por el nervio raquídeo y el ganglio
de la raíz posterior. Y las astas motoras se llaman de
esa forma, porque envían impulsos que viajan por los
nervios raquídeos hasta los músculos efectores.
Muchos de los cuerpos neuronales que se

encuentran en las astas posteriores, reciben
información de las neuronas unipolares de los
ganglios de las raíces posteriores, dicho de otro
modo, reciben aferencias. Mientras que muchas de
las células que componen las astas anteriores son
neuronas motoras multipolares que dirigen sus
axones hacia los músculos esqueléticos o hacia los
ganglios del sistema autónomo, en otras palabras,
envían eferencias.
Por otro lado, la sustancia blanca de la médula espinal, puede dividirse en las columnas o cordones anterior, lateral
y posterior. En estos cordones si disponen los tractos de la médula espinal. Aunque algunos se concentran en
ciertas áreas, hoy en general se acepta que existe una superposición considerable. Con fines descriptivos los
tractos espinales se dividen en tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios y sus posiciones relativas
se muestran en la imagen de abajo.
Por ahora quédense con lo siguiente de esta conformación: primero que nada a la derecha se representan los
tractos ascendentes, y como importantes podemos mencionar a los fascículos grácil y cuneiforme (relacionados al
tacto preciso, sensación de vibración y la propiocepción), tractos espinocerebelosos posterior y anterior
(relacionados a la propiocepción), tracto espinotalámico lateral (relacionado al dolor y la temperatura) y el
espinotalámico anterior (relacionado al tacto leve y la presión); a la izquierda de la imagen se visualizan los tractos
descendentes, donde se pueden destacar los tractos corticoespinales lateral y anterior (asociados a los

movimientos voluntarios), el tracto retículoespinal (asociado a los movimientos posturales), el tracto tectoespinal
(asociado a movimientos reflejos vinculados a la vista) y el tracto vestíbuloespinal (asociado a la postura y el
equilibrio). Obviamente esta es sólo una representación, los tractos ascendentes y descendentes se encuentran
tanto a la derecha como a la izquierda de la médula espinal. Ampliaremos de dónde vienen y a dónde van estos
tractos un poco más adelante (¡sé que disfrutarán muchísimo de leer toda esa parte!)4.
Tronco encefálico5
En nuestro ascenso por las partes del SNC, una vez dentro de la caja craneana nos topamos con las estructuras
encefálicas. Específicamente se trata de tres macro-estructuras: el tronco cerebral o encefálico, el cerebelo y el
cerebro. Continuaremos hacia arriba, desde la médula espinal, y hablaremos del tronco encefálico.
Antes que nada, repárese en lo siguiente: la médula y el tronco cerebral forman un continuo en el sentido de que
no hay divisiones entre una y otro, sólo se los separa para facilitar su descripción. Además, mientras en el cerebro
y el cerebelo, las estructuras se encuentran por duplicado (dos hemisferios, dos núcleos dentados, dos tálamos,
dos hipocampos, etc.), la cuerda tronco-medular posee en su mayoría estructuras únicas (las astas anteriores de
la médula por ejemplo son una sola estructura unida).
4
Ver la sección “Tractos de la d médula espinal” más adelante
5
Cuando uno se mete con Neuroanatomía, la Neuroanatomía le devuelve con un montón de nombres diferentes para lo
mismo. Uno tiene que ser paciente, tener voluntad, poner la cola en la silla. Para este resumen consideré los nombres que
mayormente usamos en clases con los profes, la denominación que usa Snell y Pinel, ustedes pueden readaptarla si lo
necesitan.
Página 21
El tronco encefálico está compuesto por otras tres formaciones: el bulbo raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo.
Vista anterior del Tronco cerebral. Tengan bien presente la denominación, médula oblongada u oblonga, remite al Bulbo raquídeo; Puente
remite a la Protuberancia; Mesencéfalo remite a los Pedúnculos cerebrales.
Bulbo Raquídeo
El bulbo raquídeo conecta la protuberancia por arriba con la médula espinal por debajo. En el bulbo el conducto
central de la médula se expande para formar la cavidad del cuarto ventrículo.
En la superficie anterior del bulbo raquídeo está la fisura media anterior. A cada lado de esta fisura hay un
engrosamiento denominado pirámide, formado por fibras que viajan desde la corteza cerebral hacia abajo, a nivel
del bulbo, estas fibras cruzan al lado opuesto para formar la decusación piramidal. En posición posterolateral
respecto a las pirámides están las olivas bulbares, que son elevaciones producidas por los núcleos olivares
inferiores subyacentes.
A nivel del bulbo raquídeo surgen las raíces de algunos nervios craneales: el hipogloso, el glosofaríngeo, el vago
y el accesorio.
La superficie posterior del bulbo forma el piso del cuarto ventrículo.

Vista posterior del tronco cerebral donde se ha extirpado el cerebelo: se aprecia el piso del cuarto ventrículo, los pedúnculos cerebelosos
y los tubérculos cuadrigéminos (aquí colículos).
Protuberancia
La protuberancia se encuentra por delante del cerebelo y conecta al bulbo raquídeo con el mesencéfalo. Recibe
su nombre por su aspecto en la cara anterior, que es el de un puente que conecta ambos hemisferios cerebelosos.
De forma anterior muestra un surco poco profundo que es el suco basilar, por donde pasa la arteria basilar.
El nervio trigémino sale a cada lado de la protuberancia, mientras que del surco entre ésta y el bulbo raquídeo, se
desprenden los nervios craneales abducens, facial y vestibulococlear.
Sólo si uno extirpa el cerebelo logra verse la superficie posterior de la protuberancia, que forma, junto con el bulbo,
el piso del cuarto ventrículo.
Mesencéfalo
El mesencéfalo conecta la protuberancia y el cerebelo con el cerebro. Dicho de otro modo, el cerebro se asienta
sobre el mesencéfalo.
Página 23
Esta estructura nerviosa se encuentra atravesada por el acueducto cerebral o de Silvio que se encuentra lleno de
líquido cefalorraquídeo y que se continúa por abajo con el cuarto ventrículo y por arriba con el tercer ventrículo,
haciendo de canal comunicante entre ambos.
Por detrás del mesencéfalo emergen los nervios

trocleares, y de forma anterior nace el nervio
oculomotor.
Realizando un corte transversal sobre el

mesencéfalo, este puede ser dividido en tres de lo
más anterior a lo más posterior en: pie peduncular,
tegmentum y tectum.
El pie peduncular está compuesto por fibras

descendentes que conectan la corteza cerebral con
las astas grises anteriores de la médula espinal, los
núcleos de los nervios craneales, la protuberancia y
el cerebelo.
El tegmentum contiene tres estructuras “coloreadas”

de nuestro interés. La primera es la sustancia nigra
(o negra), que tiene ese nombre por ser una masa
de cuerpos neuronales muy juntos uno al lado del
otro; además, está emparentada con los ganglios
basales controlando funciones relacionadas a los
movimientos por medio de la secreción de un
neurotransmisor que es la dopamina. La segunda
son los núcelos rojos, relacionados con los
movimientos de los brazos. Y finalmente, la
sustancia gris periacueductal, esta última se
encuentra rodeando al acueducto cerebral y se
encarga de secretar endorfinas, sustancias relacionadas a la modulación del dolor y la sensación de placer, se
trata de nuestros opiáceos endógenos.
El tectum, por último, es el techo del mesencéfalo, se sitúan por detrás. Y se trata, lisa y llanamente, de los
tubérculos cuadrigéminos (algo así como cuatro gemelos, más bien mellizos) o también colículos. Dos superiores,
emparentados a los reflejos visuales, y dos inferiores, relacionados a los reflejos auditivos.
Una mención especial: la Formación Reticular
Antes de pasar a otra de las macro-estructuras encefálicas, debemos destacar una conformación que se encuentra
internamente a lo largo de todo el tronco encefálico denominada formación reticular. La formación reticular es
una red compuesta por un grupo disperso de núcleos que se encuentra en el tronco encefálico. Suele denominarse
también sistema reticular activador puesto que los núcleos que lo componen intervienen en el grado de alerta o
despertar del individuo mediando un tipo de atención; no obstante, la formación reticular también desempeña un
papel regulador de la función cardiovascular, de movimientos de músculos esqueléticos, de modulación del dolor
entre otros.

Hay algunos núcleos que pueden considerarse parte de la formación reticular y que tienen que saber bien, son los
siguientes (algunos ya los mencionamos más arriba) 6:
- Sustancia nigra: que secreta dopamina

- Núcleos del rafe: secretan serotonina
- Locus coeruleus: secretan noradrenalina
- Núcleos adrenérgicos: secretan adrenalina
- Núcleos colinérgicos: secretan acetilcolina
- Núcleos histaminérgicos: secretan histamina
- Núcleo del nervio vago: secreta acetilcolina e interviene en funciones autónomas parasimpáticas
- Sustancia grisperiacueductal: secreta endorfinas
Cerebelo
El cerebelo se ubica por detrás del cuarto ventrículo, el bulbo raquídeo y la protuberancia. Consiste en dos
hemisferios cerebelosos unidos por un vermis. Está conectado al tronco cerebral por tres haces simétricos de fibras
nerviosas denominados pedúnculos cerebelosos inferior, medio y superior. El primero de ellos se conecta con el
bulbo raquídeo, el medio con la protuberancia y el pedúnculo cerebeloso superior lo hace con el mesencéfalo.
El cerebelo se divide en tres lóbulos principales: el lóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo floculonodular (queda
delatado que este último se encuentra bien abajo y atrás del cerebelo pues la palabra culo lo indica).
El cerebelo presenta una notable diferencia con respecto a las estructuras que veníamos mencionando hasta acá,
las cuales tenían en su mayoría la sustancia blanca de forma periférica. El cerebelo por su parte presenta una
cubierta externa de sustancia gris: la corteza cerebelosa. Esta corteza posee tres capas: una externa, la capa
molecular, una capa media, la capa de
Purkinje y una capa más interna, la capa
granulosa. La capa de Purkinje, posee
células de Purkinje, células de tipo
inhibitorias (GABAérgicas) de particular
importancia en la modulación de los
movimientos.
Además de esta capa gris externa, el

cerebelo posee sustancia blanca dispuesta
internamente, en cuya profundidad se
encuentran los núcleos cerebelosos, estos
son: el núcleo dentado, los núcleos
interpuestos (globoso y emboliforme) y el
núcleo fastigio.
En la imagen, corte sagital del cerebelo donde se
observa la diferencia entre sustancia gris
(mayormente por fuera), blanca (por dentro) y los
núcleos grises (también internos). Por delante, la
protuberancia (o puente). No se muestra el bulbo
raquídeo (extirpado).
6
Hablaremos un poco más de las sustancias que secretan cada uno de ellos un poco más adelante
Página 25
Esquema de las capas de la corteza cerebelosa que muestra algunas de sus células, en particular las de Purkinje que dirigen sus axones
hacia los núcleos cerebelosos y a su vez éstos envían proyecciones al tronco del encéfalo y al tálamo.
Imagen que grafica el cerebelo por detrás del tronco encefálico con la ubicación de sus tres núcleos y tres pedúnculos cerebelosos.

Cerebro
El cerebro es la parte más grande del encéfalo. Para facilitar su descripción, lo dividiremos en dos partes:
estructuras que ocupan la porción central, de origen diencefálico; y los hemisferios cerebrales, cuyo origen
ontogénico es telencefálico. Se hará mención también a las comisuras cerebrales de origen tanto diencefálico
como telencefálico.
Estructuras de origen diencefálico
Encontraremos aquí todas las estructuras que rodean al tercer ventrículo: hacia abajo el hipotálamo y otras que
incluyen el subtálamo, el quiasma óptico y los tubérculos mamilares; hacia arriba el fórnix (un haz grueso de fibras
que se origina en el hipocampo, pasa sobre el tálamo y llega a los cuerpos mamilares) y los plexos coroideos del
tercer ventrículo (que producen el LCR); en el centro, el tálamo y hacia los laterales de este, la cápsula interna
(formada por sustancia blanca que conecta la corteza cerebral con partes del tronco cerebral y la médula); por
detrás, finalmente, el epitálamo.
Tálamo
El tálamo o, más bien, los tálamos, ya que hay uno izquierdo y uno derecho, en el cerebro humano adulto son
como dos huevos de codorniz ubicados en el centro del cerebro 7. Es una región de gran importancia funcional y
sirve como estación de relevo para todos los sistemas sensitivos, salvo la vía olfatoria. A nivel medial, separando
ambos tálamos, hay un espacio que es la cavidad del tercer ventrículo a su través pasa la conexión intertalámica.
De forma lateral, el tálamo limita con la cápsula interna. Hacia atrás, forma el pulvinar del cual se elevan los cuerpos
geniculados laterales y mediales. Por debajo, el tálamo se asienta sobre los pedúnculos cerebrales.
Repasando un poco, en este corte sagital verán: el cuarto ventrículo (recuerda el lector qué estructuras lo formaban?); el
acueducto cerebral (qué estructura rodeaba a este otro?); como se acaba de ver, la cavidad del tercer ventrículo queda
comprendida en su mayoría entre ambos tálamos (aquí sólo puede verse la pared de uno de ellos).
7
Descripción marca registrada del Prof. A. Bueno
Página 27
Vista tridimensional
de ambos tálamos
Subtálamo y Epitálamo
El subtálamo se encuentra por debajo del tálamo y sobre los pedúnculos cerebrales, justo en medio de ambas
estructuras. Participa en el control de la actividad muscular.
El epitálamo se encuentra justo por detrás del tálamo y está formado por el núcleo habenular y la glandula pineal.
Sobre esta última, aquí sólo diremos que secreta una hormona conocida como melatonina, que aumenta en
cantidad por las noches lo cual, se piensa, induciría al sueño.
Hipotálamo
Se ubica de forma antero-ventral al tálamo, limita con este, con el quiasma óptimo y los cuerpos mamilares. Es
una estructura compuesta por grupos de núcleos. Al igual que en el tálamo, el tercer ventrículo se ubica de forma
medial al hipotálamo.
Esta formación de origen diencefálico es de fundamental importancia para las funciones fisiológicas de nuestro
organismo. Pues actúa como compuerta de salida del sistema límbico, teniendo efectos sobre el sistema nervioso
autónomo y el sistema endócrino a través de la hipófisis.
Participa de esta forma en el control de la homeostasis, el mantenimiento de la temperatura corporal, regula la

ingesta de comida y bebida (¿Les suena la frase “mi cabeza dice que no, pero mi estómago pide a gritos que sí”,
al mejor estilo Homero Simpson, y después se clava un chegusan de metro y medio de largo? Bueno, he aquí el
responsable directo) y también regula la conducta emocional y sexual (podemos armar listas interminables de
ejemplos, el típico “no puedo dejar de pensar en ella/él…” y tampoco vas a dejar de pensar porque el desgraciado
del hipotálamo te está bombardeando a hormonas sexuales). En fin, por si todavía no lo dedujeron, el hipotálamo
controla todas las funciones “autónomas”, las que escapan al control de la consciencia. Por más que uno se esmere
de forma consciente en intentar disminuir su frecuencia cardíaca, anular su sensación de hambre o sed, no podrá
conseguirlo.

Estructuras de origen telencefálico: los Hemisferios Cerebrales
El cerebro, al igual que el cerebelo, está recubierto por un gran manto de sustancia gris que es la corteza cerebral.
Teniendo presente eso, puede decirse que los hemisferios cerebrales se componen de estructuras corticales,
propias de dicha formación, y estructuras subcorticales, envueltas por ese manto de corteza.
A continuación, describiremos los componentes de los hemisferios cerebrales, que, como se mencionó
oportunamente, son de origen telencefálico. En orden se comentará sobre: los ganglios basales (formados por
estructuras subcorticales exclusivamente), el sistema límbico (formado por estructuras subcorticales y corticales)
y las características morfológicas de la corteza cerebral. Así mismo, se hará mención al haz de fibras que conecta
ambos hemisferios que es el cuerpo calloso y se abordará la ubicación de los ventrículos laterales.
Ganglios basales
El término ganglios basales (o núcleos de la base) se aplica al conjunto de masas de sustancia gris situado dentro
de cada hemisferio cerebral, que desempeñan un papel importante en el control de la postura y el movimiento
voluntario.
Los ganglios basales que no se pueden escapar de su memoria son tres: el núcleo caudado, el putamen y el globo
pálido. Tienen que saber también que el núcleo caudado y el putamen en conjunto forman el estriado (o
neoestriado).
Si uno se pone más quisquilloso aún, puede mencionar que el putamen y el globo pálido forman el núcleo lenticular,
y se conoce como cuerpo estriado a la estructura formada por núcleo caudado y núcleo lenticular. Además, se
puede mencionar también al claustro como componente de los ganglios basales y considerar que el globo pálido
tiene una parte lateral y otra parte medial. Por último, la sustancia nigra y el subtálamo están íntimamente
relacionadas a nivel funcional con los ganglios basales.
Página 29
Ganglios Basales También…

Núcleo Caudado
Estriado
Putamen Cuerpo
estriado
Globo pálido
Claustro
Relacionados a los ganglios
Sustancia nigra y subtálamo
basales a nivel funcional
El núcleo caudado es una gran masa de sustancia gris con forma de C que se puede dividir en cabeza, cuerpo y
cola, ubicada como envolviendo al tálamo por encima. La cabeza es más grande y redondeada y sus lados
mediales forman las paredes de las astas anteriores de los ventrículos laterales. Si bien la cápsula interna separa
al núcleo caudado del putamen, hay estrías que los unen, de ahí la denominación de estriado. La cola del núcleo
caudado es larga y delgada y termina en las profundidades del lóbulo temporal en el núcleo amigdalino.
El putamen se encuentra más lateral que el globo pálido, están dispuestos en conjunto entre la cápsula interna y
la cápsula externa. De forma más lateral aún se encuentra el claustro, que es una banda muy delgada de sustancia
gris. Hacia los lados de este está la cápsula extrema y luego las paredes del lóbulo de la ínsula.

Todo esto puede apreciarse en un corte coronal o bien horizontal.
Sistema límbico
Las estructuras que se considera actualmente que componen al sistema límbico son muchas, aquí sólo
describiremos las principales. Tienen que tener presente desde ya, y para lo que resta de nuestro recorrido por
toda la materia, que el sistema límbico está fuertemente ligado al procesamiento de las emociones y la memoria.
Originalmente, Paul Broca en 1878 hace referencia a lo que él llama lóbulo límbico para describir un conjunto de
estructuras que formaban un borde o anillo alrededor del hipotálamo y el tercer ventrículo. El lóbulo límbico se
compondría por la corteza del cíngulo y la corteza parahipocampal (ver imagen de lado).
Página 31
Paul MacLean, en 1952, acuña la noción de sistema límbico, integrando los trabajos de broca y otros autores, al
hablar de su cerebro triuno, donde enumera un grupo más amplio de estructuras y les adjudica ya funciones
relacionadas a las conductas emocionales.
Actualmente, lo que conocemos como sistema límbico comprende estructuras tanto corticales como subcorticales.
Entre las corticales pueden mencionarse el hipocampo, la circunvolución del cíngulo (o cíngulo simplemente), la
corteza olfatoria. Mientras que las estructuras subcorticales incluyen la amígdala, el hipotálamo, los cuerpos
mamilares, los núcleos anteriores del tálamo, el septum y el núcleo accumbens. Vías conectoras de este sistema
(sustancia blanca) son el fórnix, el tracto mamilotalámico y la estría terminal.
El hipocampo es una estructura cortical que se denomina de esta forma porque en un corte coronal se asemeja a
un caballito de mar. Uno se topa con él si mete los dedos de la mano en las profundidades del lóbulo temporal a
lo largo del asta del ventrículo lateral. Tiene una serie de fibras que se le desprenden para formar el fornix. Es de
las estructuras más importantes en el procesamiento de la memoria, sobre todo memoria declarativa y a corto
plazo.
La corteza olfatoria, obviamente forma parte de ese sistema sensorial el cual también puede incluirse como parte
del sistema límbico. Está constituida en esencia por la corteza piriforme y la corteza amigdalina8.
La amígdala debe su nombre a que tiene forma de almendra, se encuentra de forma anterior al hipocampo y está
fusionada con la cola del núcleo caudado. La amígdala posee tres partes diferenciadas: la basolateral, la
corticomedial y la amígdala extendida. Reviste especial importancia para nosotros pues se encuentra fuertemente
implicada en el procesamiento de emociones como la ira y el miedo.
8
Punto interesante a destacar es que la amígdala posee una parte subcortical y otra cortical.

Las imágenes a continuación muestran algunos de los componentes del sistema límbico mencionados, más
algunos otros que se encuentran de forma aledaña a los mismos.
Página 33
Las figuras de abajo brindan una imagen de conjunto de los ganglios basales y algunos de los componentes del
sistema límbico descriptos.

Comisuras cerebrales
Las comisuras cerebrales son tractos de sustancia blanca que conectan ambos hemisferios cerebrales. La
comisura más grande que tiene el cerebro es el cuerpo calloso (el cual aparece mencionado en varias de las
imágenes presentadas anteriormente). Es una formación que se encuentra al separar ambos hemisferios por la
cisura longitudinal. Puede dividirse en pico, rodilla, cuerpo y rodete; encontrándose la rodilla de forma más anterior
y el rodete de forma más posterior.
Otras comisuras de importancia son: la comisura anterior, la comisura intertalámica, la comisura del fórnix y la
comisura posterior.
Ventrículos laterales
Como se mencionó previamente, los ventrículos cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del encéfalo:
los dos ventrículos laterales, el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo. Anteriormente se precisó la ubicación del
cuarto ventrículo y del tercer ventrículo, interconectados estos por el acueducto cerebral.
Los ventrículos laterales, se encuentran dentro de los hemisferios cerebrales y están rodeados por estructuras de
origen telencefálico. Los ventrículos laterales tienen forma aproximada de C, se conectan con el tercer ventrículo
por el foramen interventricular (de Monro), tienen un asta anterior, un asta posterior y un asta inferior.
Respectivamente, esas astas se ubican en los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal. Las paredes de estas
cavidades están formadas por algunas estructuras: el cuerpo calloso forma el techo del ventrículo lateral, el núcleo
caudado forma el suelo del asta anterior y el hipocampo forma el suelo del asta inferior.
Página 35
Corteza cerebral
Finalmente, llegamos a la última estación en nuestro recorrido por las partes del sistema nervioso central, espero
que se hayan divertido tanto como yo. Nos queda describir la morfología de la corteza cerebral que se describirá
haciendo también mención a sus funciones asociadas. Lo siguiente es información muy importante y muy
condensada a la vez, como en todo el texto, les marqué en cursiva los conceptos fundamentales.
La corteza cerebral es un manto que recubre todas las estructuras que venimos describiendo. Para aumentar al
máximo el área de la corteza cerebral, la superficie de cada hemisferio forma circunvoluciones que están separadas
entre sí por surcos o cisuras9. Los surcos son hendiduras en el tejido, mientras que las circunvoluciones son
prominencias del mismo. Ambos hemisferios cerebrales están separados por la profunda cisura longitudinal. Para
facilitar la descripción se acostumbra a dividir cada hemisferio en lóbulos. Los surcos central, parietooccipital y
lateral son los límites utilizados para dividir cada hemisferio cerebral en los lóbulos frontal, parietal, occipital y
temporal. Además, si uno separa el surco lateral, puede visualizar en su profundidad el lóbulo de la ínsula.
Algunas circunvoluciones importantes para nuestro estudio son: la circunvolución precentral (por delante del surco
central, en el lóbulo frontal), la circunvolución postcentral (por detrás del surco central, en el lóbulo parietal), la
circunvolución temporal superior (por debajo del surco lateral, en el lóbulo temporal). Destacamos estas
particularmente porque son asociadas a áreas con funciones específicas: en la circunvolución precentral se
encuentra el área motora primaria que se encarga de la ejecución de los movimientos voluntarios, esa área forma
el homúnculo motor que es la representación en la corteza de la capacidad de movimientos que puede realizar un
área cortical determinada; en la circunvolución postcentral se delimita el área somatosensitiva primaria, la cual
procesa los estímulos táctiles y propioceptivos del cuerpo, en esa área se encuentra el homúnculo sensitivo que
9
También puede emplearse el término fisura aunque a alguna profe se le ocurrió decir alguna vez que eso remite a lo que
está “fisurado o roto”. ¡Así que a todos los que ponían fisura en el parcial, les clavaba un 0! Sí, no era la profe más
benevolente.

es la representación en la corteza de la densidad de receptores de una determinada parte del cuerpo; en la
circunvolución temporal superior se ubican las áreas auditivas, relacionadas a la audición consciente.
En cuanto a la ubicación de estás circunvoluciones y surcos en el cerebro, aquí tres imágenes de Snell que vienen
como anillo al dedo para tal fin.
Página 37

En cuanto a los lóbulos cerebrales, el lóbulo frontal se
encuentra hacia adelante del surco central y de forma
superior al surco lateral; el lóbulo parietal se halla
posteriormente al surco central; el lóbulo occipital queda
separado del parietal por el surco parietooccipital y
comprende una pequeña porción del cerebro que se
extiende incluso por delante del surco calcarino; el lóbulo
temporal se ubica delante de ese último lóbulo y por
debajo de la cisura lateral. Por último, la corteza del lóbulo
de la ínsula puede visualizarse en la profundidad del surco
lateral, separando el lóbulo frontal y el temporal
(recuérdese que, como manto, toda la corteza cerebral es
una sola y no hay cortes en ella). El lóbulo de la ínsula
está compuesto por la misma corteza cerebral sólo que
replegada sobre sí misma.
La corteza cerebral se encarga de las funciones más complejas del sistema nervioso. Si bien epistemológicamente
el tema es discutido, en general puede entenderse que la actividad de esta corteza es de tipo consciente. En
particular, nos referimos a las funciones cognitivas superiores como la atención, la memoria, el lenguaje, el control
de los movimientos, el control de impulsos y la planificación a futuro.
¡Mantengan siempre presente esa meta de aprender todos los días un poco más de Neurofisiología y
Psicofisiología!
Página 39
Conformación estructural del sistema nervioso periférico

Nervios periféricos
Los nervios periféricos son los nervios espinales y los nervios
craneales. Recordemos que, siguiendo los lineamientos de
cátedra, diremos que un nervio es un fascículo de fibras.
El tronco del nervio está rodeado por una banda de tejido

conectivo denso denominada epineuro. Dentro de la vaina
hay haces de fibras nerviosas, cada uno de los cuales está
rodeado por una banda de tejido conectivo denominada
perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales hay un
tejido conectivo delicado y laxo denominado endoneuro.
Nervios espinales y raíces nerviosas espinales
Hay 31 pares de nervios espinales (o raquídeos) que abandonan la médula espinal y atraviesan los forámenes
intervertebrales en la columna vertebral. Cada uno de estos nervios se enumeran según el nivel de la columna
vertebral del que emergen.
Cada nervio espinal está conectado con la médula espinal por dos raíces: la raíz anterior y la raíz posterior. La
raíz anterior consiste en haces de fibras que
conducen impulsos nerviosos desde el sistema
nervioso central hacia la periferia, se
denominan fibras eferentes. La raíz posterior
consiste en haces de fibras nerviosas que
llevan información hacia el sistema nervioso
desde el exterior de este, se denominan fibras
aferentes. Dado que el tipo de información que
llevan estas fibras es de tipo sensorial, se
llaman también fibras sensitivas. Los cuerpos
celulares de estas fibras nerviosas se hallan
situados en un engrosamiento sobre la raíz
posterior, denominado ganglio de la raíz
posterior.10 Cada nervio raquídeo es un nervio
mixto, es decir que transporta información tanto
sensitiva como motora.
Toda esta conformación, que incluye la médula espinal, las raíces anteriores y posteriores que nacen de ella, los
ganglios de las raíces posteriores y la convergencia de raíces para formar un nervio mixto, se encuentra dentro del
conducto raquídeo de la columna vertebral.
10
Recordemos que anterior y ventral puede ser considerado como lo mismo en el caso de la médula espinal, así como
dorsal y posterior

Fuera del conducto raquídeo, los nervios se dividen para formar ramos posteriores, que inervan la cabeza, el cuello
y el tronco; y ramos anteriores, que: 1- forman fibras motoras autónomas, 2- inervan extremidades y partes laterales
y ventrales de cuello y tronco, 3- forman plexos nerviosos.
Plexos nerviosos
En su recorrido, los nervios periféricos a veces se dividen en ramos que se conectan con nervios periféricos
vecinos, es decir, la información que transportan converge en nuevos ramos. Si esto ocurre, con frecuencia se
forma una red de nervios denominada plexo nervioso. Esta formación permite que las fibras nerviosas individuales
pasen de un nervio periférico a otro. En la mayoría de los casos las fibras nerviosas no se ramifican, sino que un
plexo permite la redistribución de las fibras dentro de los diferentes nervios periféricos.
Los plexos cervical y braquial se ubican en las raíces de los miembros superiores y los plexos lumbar y sacro están
en la raíz de los miembros inferiores. Cuando los nervios cutáneos se aproximan a su destino final por lo común
forman plexos finos que también permiten una reorganización de las fibras. El sistema nervioso autónomo también
posee numerosos plexos nerviosos.
Página 41
Inervación segmentaria de la piel y los músculos
El área de la piel inervada por un solo nervio espinal y, por ende, por un solo segmento de la médula espinal se
denomina dermatoma. En el tronco los dermatomas se extienden alrededor del cuerpo desde el plano medio
anterior hacia el posterior. Los dermatomas adyacentes se superponen en forma considerable de modo que para
producir una región de anestesia completa deben seccionarse por lo menos tres nervios espinales contiguos. En
la cara, los ramos del nervio trigémino inervan un área precisa de la piel y casi no se superponen con el área
cutánea de otro ramo.
El músculo esquelético también recibe inervación segmentaria. La mayoría de estos músculos están inervados por
más de un nervio espinal y, en consecuencia, por el mismo número de segmentos de la médula espinal. Por ende,
para paralizar totalmente un músculo sería necesario cortar varios nervios espinales o destruir varios segmentos
de la médula espinal.

Los nervios craneales
Doce pares de nervios craneales nacen del encéfalo (pares I y II nacen del cerebro; pares del III al XII del tronco
encefálico). Todos los nervios se distribuyen en la cabeza y el cuello excepto el décimo que también inerva
estructuras del tórax y el abdomen. Los nervios craneales (o craneanos) son los siguientes:
I- Olfatorio VII- Facial

II- Óptico VIII- Vestibulococlear o auditivo
III- Motor ocular común u oculomotor IX- Glosofaríngeo
IV- Patético o Troclear X- Vago o neumogástrico
V- Trigémico XI- Accesorio o espinal
VI- Motor ocular externo o abducens XII- Hipogloso
Organización de los nervios craneales
Son exclusivamente sensitivos: Son motores: Son Mixtos:
- Olfatorio - Motor ocular común - Trigémino

- Óptico - Troclear o patético - Facial
- Vestibulococlear - Motor ocular externo o - Glosofaríngeo
abducens - Vago o neumogástrico
- Accesorio o espinal
- Hipogloso
Los nervios craneales tienen núcleos centrales motores o sensitivos (o ambos) dentro del encéfalo y fibras
nerviosas periféricas que nacen en el encéfalo y abandonan el cráneo para alcanzar sus órganos efectores o
sensitivos.
Núcleos sensitivos de los nervios craneales
Estos núcleos incluyen los núcleos aferentes somáticos y viscerales. Las partes sensitivas o aferentes de un nervio
craneal son los axones de las células nerviosas ubicados fuera del encéfalo en los ganglios de los troncos nerviosos
(equivalentes a los ganglios de las raíces posteriores de un nervio espinal) o que pueden estar ubicados en un
órgano sensorial como la nariz, el ojo o el oído. Las células de esos ganglios son las neuronas de primer orden.
Los núcleos de estos nervios, que generalmente se encuentran en el tronco encefálico, contienen las neuronas de
segundo orden. Esas neuronas proyectan generalmente hacia el tálamo, donde se ubica la neurona de tercer orden
que dirige sus prolongaciones hacia la corteza cerebral.
Núcleos motores de los nervios craneales
Núcleos motores somáticos y branquiomotores
Las fibras nerviosas motoras son los axones de las células nerviosas ubicadas dentro del encéfalo. Estos grupos
de células nerviosas forman los núcleos motores e inervan el músculo estriado. Cada célula nerviosa con sus
prolongaciones se denomina neurona motora inferior, y es equivalente a las células motoras en las astas grises
anteriores de la médula espinal. Estos núcleos reciben proyecciones desde la corteza cerebral.
Página 43
Núcleos motores viscerales generales
Estos núcleos forman la eferencia craneal de la porción parasimpática del sistema nervioso autónomo. Son el
núcleo de Edinger-Westphal del nervio oculomotor, los núcleos salivar superior y lagrimal del nervio facial, el núcleo
salivar inferior del nervio glosofaríngeo y el núcleo motor dorsal del vago. Estos núcleos reciben numerosas fibras
que incluyen proyecciones del hipotálamo.
Síntesis sobre los nervios craneales
A continuación, se abordan de forma sucinta las características principales de los doce pares craneales. La imagen
próxima sobre estos nervios puede aclarar algunas dudas generales sobre su distribución y recorridos, no obstante,
más adelante en este resumen y/o en la materia, retomaremos de forma más completa dichas características.
I Nervio olfatorio: tiene sus células receptoras en la mucosa nasal, las cuales proyectan a través de la lámina
cribosa, llegando al bulbo raquídeo y luego a la corteza cerebral. Brinda información relativa al sentido del olfato
II Nervio óptico: sus neuronas receptoras se encuentran en la retina del ojo, las fibras de esas neuronas llegan
hasta el quiasma óptico, que es la decusación de las mismas, para formar luego las cintillas ópticas que llevan
información hasta el tálamo y luego las radiaciones ópticas hacia la corteza occipital. Brinda información relativa al
sentido de la vista.
III Nervio motor ocular común: se origina en las células del núcleo oculomotor del mesencéfalo y se dirige hacia
músculos del ojo. Inerva todos los músculos extrínsecos del ojo excepto el oblicuo mayor y el recto lateral. Inerva
también músculos intrínsecos del ojo (fibras autónomas) que regula reflejo fotomotor y de acomodación.
IV Nervio troclear o patético: tiene su origen en el mesencéfalo, con su origen aparente11 por detrás de este. Ayuda
a girar el ojo hacia abajo y afuera.
V Nervio trigémino: el nervio trigémino tiene tres ramas: oftálmico, maxilar superior y maxilar inferior.
- Ramo oftálmico: es puramente sensitivo, las neuronas receptoras llevan información de piel de la frente,
del cuero cabelludo, párpados, nariz, mucosa de senos paranasales y cavidad nasal.
- Ramo maxilar superior: es puramente sensitivo, las neuronas receptoras llevan información de piel de cara
sobre los maxilares, dientes del maxilar superior, mucosa de la nariz, el seno maxilar y el paladar
- Ramo maxilar inferior: la parte sensitiva lleva información de piel de la mejilla, la piel sobre la mandíbula,
piel del costado de la cabeza, dientes del maxilar inferior y articulación temporomandibular; la mucosa de
la boca y parte anterior de la lengua. La parte motora inerva los músculos de la masticación, milohioideo,
vientre anterior del digástrico, tensor del velo del paladar y tensor del tímpano.
VI Nervio motor ocular externo: se origina en el núcleo de la protuberancia en el suelo del cuarto ventrículo, inerva
el músculo recto lateral del ojo que lo gira lateralmente.
VII Nervio facial: sus neuronas sensitivas permiten percibir el gusto inervando dos tercios anteriores de la lengua,
piso de la boca y el paladar. Mientras que sus neuronas motoras inervan los músculos del rostro y cuero cabelludo,
11
El origen aparente de un nervio craneal es el lugar de donde se lo ve salir del sistema nervioso central. Pareciera que (casi
todos) los nervios craneales nacen de lugares particulares del tronco del encéfalo, siendo que, en realidad se originan en los
núcleos de esa macroestructura.

el músculo del estribo, vientre posterior del digástrico y músculos estilohioideos. La parte parasimpática inerva las
glándulas salivales, lagrimal y glándulas de la nariz y paladar.
VIII Nervio vestíbulococlear o auditivo: tiene dos ramos: el ramo vestibular y el ramo coclear.
- Ramo vestibular: sus neuronas inervan el utrículo y el sáculo y los conductos semicirculares del oído
interno y conducen la información por el ganglio de Scarpa hasta el bulbo raquídeo y la protuberancia.
Relacionado a la percepción de los movimientos de aceleración de la cabeza.
- Ramo coclear: está compuesto por neuronas que inervan el órgano de corti, pasan por ganglio espiral del
caracol y luego al bulbo raquídeo. Relacionado a la audición de distintas frecuencias de sonidos.
Página 45
IX Nervio glosofaríngeo: Las neuronas sensitivas dan sensibilidad al tercio posterior de la lengua. Las neuronas
motoras inervan el músculo estilofaríngeo que ayuda a la deglución. Las neuronas autónomas de este nervio
inervan la glándula parótida.
X Nervio vago o neumogástrico: este nervio recibe su nombre por la dificultad que tuvieron los primeros
neuroanatomistas para determinar su terminación anatómica, no crean que “vago” es por falta de trabajo. Todo lo
contrario, sus neuronas sensitivas inervan faringe, laringe, tráquea, corazón, cuerpo carotídeo, pulmones,
bronquios, esófago, estómago, intestino y vesícula biliar. Sus neuronas motoras inervan faringe y laringe para la
deglución. Mientras que las neuronas autónomas se dirigen a los ganglios autónomos y luego a faringe, laringe y
órganos torácicos y abdominales.
XI Nervio accesorio o espinal: Inerva los músculos del paladar blando, de la faringe y laringe, así como
esternocleidomastoideo y trapecio.
XII Nervio hipogloso: inerva los músculos de la lengua para controlar su movimiento.

Un poco de vías nerviosas o cómo se comunican las estructuras del sistema
nervioso
Si la última parte sobre nervios craneales les resultó interesante, no se pierdan lo que continúa. El contenido
condensado que abordamos previamente con los pares craneales puede ser un poco engorroso y difícil de
comprender al principio, involucra vías nerviosas, es decir, cómo diferentes grupos de neuronas (o estructuras)
pasan la información de un lugar a otro. La lectura y la comprensión de estas vías, les resultará tanto más fácil
cuanto más conozcan las estructuras por las que pasa la vía. De algún modo, en este punto hacemos una
integración de todo lo que vimos, al tiempo que sumamos contenido y abordamos, ahora sí, algo de la
neurofisiología propiamente dicha: cómo funcionan las estructuras nerviosas y para qué demonios sirven las
mismas.
Este lindo cuadrito que tenemos de

lado, esquematiza los
componentes de una vía.
Podemos decir que tenemos el
medio, entorno, contexto o como
quieran llamarle. Este medio hay
que entenderlo tanto como lo que
pasa fuera del organismo (la
música que suena desde mi
compu, por ejemplo) como lo que
pasa dentro de él (por ejemplo, lo
que le pasa a mi estómago cuando
le llega el café que me estoy
clavando). De ese contexto llegan
estímulos que son detectados por
receptores (supongamos para
seguir con el ejemplo, receptores
del oído). Mi oído o, mejor dicho,
los receptores de él están
conectados a un nervio (en
particular, el nervio auditivo), ese
nervio conduce la información de
los receptores formando una vía sensitiva. Dicho de otro modo, en este caso, el nervio es la vía sensitiva. La
información recibida desde el medio, entonces, llega al sistema nervioso central que procesa esa información. De
tal modo que, si de repente en la lista de youtube que estaba escuchando salta la canción “La motito de Carlitos”
de Mala fama, las estructuras de mi sistema nervioso central reaccionarán con un “¡qué carajos es esto!” y enviarán
la orden de cambiar a otro video. Esa orden es conducida por otras vías nerviosas: las vías motoras, que tienen
su acción sobre terminaciones efectoras, por caso, los músculos (aquellos que controlan mi mano para mover el
mouse). Parece fácil hasta acá, la cuestión se complica un poco si consideramos que dentro del SNC también hay
vías que entrelazan distintas estructuras y que van y vienen.
Entonces, iremos por partes, veremos sucintamente algunas terminaciones receptoras y efectoras y ahondaremos
en algunas vías que son importantes para nuestro estudio en una exposición para nada exhaustiva de todas las
vías que existen en el sistema nervioso, sino más bien algunas que tomaremos como ejemplos.
Página 47
Terminaciones receptoras
Un individuo recibe impresiones del mundo exterior y del interior del cuerpo por medio de terminaciones nerviosas
sensitivas especiales o receptores. Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales
básicos:
- Mecanorreceptores: responden a una deformación mecánica

- Termorreceptores: responden a los cambios de la temperatura; algunos responden al frío y otros al calor
- Nociceptores o nocirreceptores: responden a cualquier estímulo que produzca algún daño en el tejido
- Receptores electromagnéticos: los conos y los bastones de los ojos son sensibles a los cambios de la
intensidad de la luz y de la longitud de onda de la luz
- Quimiorreceptores: responden a cambios químicos asociados con el gusto y el olfato.
Según una clasificación estructural, los receptores pueden clasificarse también en receptores no encapsulados y
encapsulados.
Receptores no encapsulados
Terminaciones nerviosas libres
Se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo. Están presentes entre las células epiteliales de la piel, la cornea y
el tubo digestivo y en los tejidos conectivos como la dermis, la fascia, los ligamentos, las cápsulas articulares, los
tendones, el periostio, el pericondrio, los conductos harvesianos del hueso, la membrana timpánica y la pulpa
dental, además de en el músculo. Las fibras nerviosas de las terminaciones nerviosas libres son mielínicas y
amielínicas. Los extremos terminales están desprovistos de vainas de mielina. La mayoría de estas terminaciones
detectan el dolor; otras, el tacto protopático, la presión y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente frío y calor.
Discos de Merkel
Se encuentran en la piel glabra, como en las puntas de los dedos, y en los folículos pilosos. Son receptores de
tacto de adaptación lenta que transmiten información acerca del grado de presión sobre la piel, como cuando se
sostiene una lapicera.
Receptores encapsulados
Corpúsculos de Meissner
Se encuentran en las papilas dérmicas de la piel, sobre todo de la piel de la palma de la mano y la planta del pie.
También hay muchos de ellos en la piel del pezón y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene forma ovoide y
consiste en una pila de células de Schwann aplanadas. El corpúsculo está encerrado por una cápsula de tejido
conectivo. El número de corpúsculos de Meissner disminuye notablemente entre el nacimiento y la vejez. Son muy
sensibles al tacto, se trata de mecanorreceptores de adaptación rápida.
Corpúsculos de Pacini
Se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo y son abundantes en la dermis, el tejido subcutáneo, los ligamentos,
las cápsulas articulares, la pleura, el peritoneo, los pezones y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene forma
ovoide, está compuesto por una cápsula y un centro que contiene la terminación nerviosa. La cápsula consiste en
muchas laminillas concéntricas. Es un mecanorreceptor de adaptación rápida, particularmente sensible a la
vibración.

Corpúsculos de Ruffini
Se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Consiste en varias fibras nerviosas amielínicas grandes que termina
dentro de un haz de fibras de colágeno y rodeadas por una cápsula celular. Estos mecanorreceptores de
adaptación lenta son receptores de estiramiento, que responden cuando se estira la piel.
Receptores articulares
En la cápsula y los ligamentos de las articulaciones sinoviales pueden encontrarse tres tipos de terminaciones
sensitivas que están encapsuladas. Su función consiste en proporcionar información al sistema nervioso central
acerca de la posición y los movimientos de la articulación.
Husos neuromusculares
Se encuentran en el músculo esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo.
Proporcionan información con respecto a la longitud del músculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. Esta
información se utiliza para controlar la actividad muscular.
Cada huso está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. Dentro de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas
fibras musculares intrafusales; las fibras musculares comunes situadas por fuera de los husos se denominan fibras
extrafusales.
En condiciones de reposo los husos neuromusculares dan origen a impulsos nerviosos aferentes en forma continua
y gran parte de esta información no se percibe conscientemente. Cuando se produce la actividad muscular, sea
activa o pasiva, las fibras intrafusales se estiran y en las neuronas aferentes aumenta la velocidad de pasaje de
los impulsos nerviosos a la médula espinal o al encéfalo.
Husos neurotendinosos (órganos tendinosos de Golgi)
Se hallan en los tendones y se ubican cerca de las uniones de los tendones con los músculos. Proporcionan al
sistema nervioso central información sensitiva con respecto a la tensión de los músculos. Cada huso consiste en
una cápsula fibrosa que rodea a un haz de fibras tendinosas, dispuestas laxamente.
Terminaciones efectoras
Inervación del músculo esquelético
El músculo esquelético está inervado por uno o más nervios. En las extremidades, la cabeza y el cuello la
inervación habitualmente es única, pero en los grandes músculos de la pared abdominal es múltiple.
El nervio para un músculo contiene fibras motoras y sensitivas. Las fibras motoras son de tres tipos: 1- fibras
mielínicas alfa grandes, 2- fibras mielínicas gamma pequeñas, 3- fibras C amielínicas finas. Los grandes axones
mielínicos de las células alfa de las astas anteriores inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal
del músculo. Las pequeñas fibras mielínicas gamma inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares.
Las finas fibras amielínicas son eferentes autónomos postganglionares que inervan el músculo liso de las paredes
de los vasos sanguíneos.
Las fibras sensitivas son de tres tipos principales: 1- las fibras mielínicas, que se originan en los husos
neuromusculares, 2- las fibras mielínicas que se originan en los husos neurotendinosos, 3- las fibras mielínicas y
amielínicas que se originan en las distintas terminaciones sensitivas en el tejido conectivo del músculo.
Página 49
¿Información ininteligible? Quizás esta imagen del libro de Pinel aclare un poco el panorama.
Uniones neuromusculares en el músculo esquelético
Las fibras del músculo esquelético están inervadas por grandes fibras nerviosas mielínicas alfa derivadas de
motoneuronas grandes en las astas anteriores de la médula espinal o de los núcleos motores de los nervios
craneales. Cuando una fibra mielínica entra en un músculo esquelético, se ramifica muchas veces. El número de
ramos depende del tamaño de la unidad motora. Entonces, un solo ramo termina en una fibra muscular en un sitio
denominado unión neuromuscular o placa motora terminal. Los impulsos nerviosos que llegan por estos ramos
provocan la liberación de un neurotransmisor en particular: la acetilcolina.
Uniones neuromusculares con el músculo liso
En el músculo liso, donde la acción es lenta y difusa, como ocurre dentro de la pared del intestino, las fibras
nerviosas autónomas se ramifican extensamente de modo que una sola neurona controla gran cantidad de fibras
musculares. En este tipo de músculo, donde la acción es rápida y se requiere precisión, como en el iris, la
ramificación de las fibras nerviosas es menos extensa de modo que una única neurona controla sólo algunas fibras
musculares. Las fibras nerviosas autónomas, son posganglionares, amielínicas y terminan como una serie de
ramos varicosos. El músculo liso está inervado por las divisiones simpática y parasimpática del sistema autónomo.
Los nervios colinérgicos liberan acetilcolina en sus terminaciones, mientras que los nervios noradrenérgicos liberan
noradrenalina.
Uniones neuromusculares en el músculo cardíaco

Los nervios autónomos simpáticos y parasimpáticos postganglionares amielínicos terminan muy cerca de las fibras
musculares cardíacas individuales. La excitación y la contracción de una fibra muscular se propaga rápidamente
de una fibra a otra.
Tractos de la médula espinal
¿Recuerdan los tractos de la médula espinal? ¡Volvieron en forma de vías! Para ser precisos, un tracto forma parte
de una vía, pero no es la vía en sí. Analicemos más de cerca la cuestión teniendo en cuenta el esquema en cuadro
que mostramos previamente y que incluía receptores, vía sensitiva, SNC, vía motora y efectores.
Tractos ascendentes12
La información general proveniente de los receptores es conducida a través del sistema nervioso por una serie de
neuronas. En su forma más simple, la vía que asciende hasta la consciencia consiste en tres neuronas. La primera
o neurona de primer orden tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz posterior del nervio espinal. Una
prolongación periférica de esa neurona se conecta con una terminación receptora sensitiva, mientras que una
prolongación central entra en la médula espinal a través de la raíz posterior para establecer contacto sináptico con
la neurona de segundo orden. La neurona de segundo orden da origen a un axón que se decusa (cruza hacia el
lado opuesto) y asciende hasta un nivel superior del sistema nervioso central, donde establece sinapsis con la
neurona de tercer orden. La neurona de tercer orden en general se encuentra en el tálamo y da origen a una fibra
de proyección que se dirige a una región sensitiva de la corteza cerebral. Esta conformación de tres puede variar
a más o menos neuronas.
Al ingresar a la médula espinal las fibras nerviosas sensitivas de diferentes tamaños y funciones se ordenan y
distribuyen en haces o tractos nerviosos en la sustancia blanca. Algunas ascienden desde la médula hasta los
centros superiores y conectan la médula con el encéfalo. Los haces de las fibras ascendentes se denominan tractos
ascendentes. La información puede dividirse en dos grupos principales: 1- información exteroceptiva, que se
origina fuera del cuerpo, como el dolor, la temperatura y el tacto, y 2- información propioceptiva, que se origina
dentro del cuerpo, en músculos y articulaciones.
Vías para el dolor y la temperatura
Tracto espinotalámico lateral
Los receptores de la temperatura y el dolor presentes en la piel son terminaciones nerviosas libres. Los impulsos
dolorosos son transmitidos hacia la médula espinal en fibras de tipo A delta de conducción rápida y fibras de tipo
C de conducción lenta.
12
Son libres de putear todo lo que quieran, pero desde acá hasta “Circuitos de algunos movimientos reflejos” se tienen que
saber todos los nombresitos que están marcados en cursiva
Página 51
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior prosiguen hacia la punta de la
columna gris posterior. Estas fibras terminan estableciendo sinapsis con las células de la columna gris posterior,
que incluyen células de la sustancia gelatinosa.
Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan en dirección oblicua hacia el lado opuesto y ascienden en
la columna blanca contralateral como el tracto espinotalámico lateral.

Cuando el tracto espinotalámico lateral asciende a través del bulbo raquídeo ya está acompañado por el tracto
espinotalámico anterior y el tracto espinotectal; juntos forman el lemnisco espinal.
El lemnisco espinal sigue ascendiendo, muchas de las fibras terminan estableciendo sinapsis con las neuronas de
tercer orden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Los axones de las neuronas de ese núcleo alcanzan el
área somestésica en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
Vías para el tacto leve (protopático) y la presión
Tracto
espinotalámico anterior
Página 53
Los axones entran en la médula espinal desde el tracto de la raíz posterior y se dirigen hacia la punta de la columna
gris posterior. Las neuronas de primer orden terminan estableciendo sinapsis con células del grupo de la sustancia
gelatinosa en el asta posterior de la médula.
Los axones de la neurona de segundo orden cruzan al lado opuesto y ascienden como el tracto espinotalámico
anterior. A medida que el tracto espinotalámico anterior asciende a través de la médula espinal se agregan nuevas
fibras.
A través del bulbo raquídeo este tracto acompaña al tracto espinotalámico lateral y el tracto espinotectal, con los
cuales forma el lemnisco espinal.
El lemnisco espinal continúa ascendiendo a través de la protuberancia y el tegmento mesencefálico y las fibras del
tracto espinotalámico anterior terminan estableciendo sinapsis con la neurona de tercer orden en el núcleo ventral
posterolateral del tálamo. Los axones de las neuronas de tercer orden alcanzan el área somestésica en la
circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
Vías para el tacto discriminativo, sentido de vibración y sensación consciente de músculos y articulaciones
Columna blanca posterior: fascículo grácil y cuneiforme
Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio espinal de la raíz posterior y pasan directamente a la
columna blanca posterior del mismo lado. Allí las fibras se dividen:
Pueden establecer sinapsis con células del asta gris posterior, con neuronas internunciales y con células del asta
anterior. Estas fibras intervienen en los reflejos intersegmentarios.
Muchas fibras discurren hacia arriba en la columna blanca posterior como el fascículo grácil y el fascículo
cuneiforme. El fascículo grácil está presente en toda la longitud de la médula espinal y contiene fibras de los nervios
espinales sacros, lumbares y los seis torácicos inferiores. El fascículo cuneiforme está situado lateralmente en los
segmentos torácicos superiores y cervicales de la médula espinal.
Las fibras del fascículo grácil y el cuneiforme ascienden homolateralmente y terminan estableciendo sinapsis con
las neuronas de segundo orden en el núcleo grácil y en el núcleo cuneiforme del bulbo raquídeo. Los axones de
las neuronas de segundo orden, denominados fibras arcuatas internas cruzan el plano medio y se decusan con
las fibras correspondientes del lado opuesto en la decusación sensitiva. Luego las fibras ascienden como un haz
compacto único, el lemnisco medial, a través del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, y las células
terminan formando sinapsis con las neuronas del núcleo ventral posterolateral del tálamo. Los axones de estas
neuronas alcanzan el área somestésica en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.

Página 55
Vías por las que llegan al cerebelo las sensaciones procedentes de los músculos y articulaciones
Tracto espinocerebeloso posterior
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior ingresan en la columna gris
posterior y terminan estableciendo sinapsis con las neuronas de segundo orden en la base de la columna gris
posterior. Estas neuronas se conocen en conjunto con el nombre de núcleo dorsal. Los axones de las neuronas
de segundo orden ingresan en la columna blanca y ascienden como tracto espinocerebeloso posterior hasta el
bulbo raquídeo. Allí el tracto se une al pedúnculo cerebeloso inferior y termina en la corteza cerebelosa.
Las fibras espinocerebelosas posteriores reciben información de los músculos y las articulaciones desde los husos
musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco y los miembros inferiores. Esta
información es utilizada por el cerebelo en la coordinación de los movimientos de los miembros y el mantenimiento
de la postura.

Tracto espinocerebeloso anterior
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior terminan estableciendo sinapsis
con las neuronas de segundo orden en el núcleo dorsal a la altura de la base de la columna gris posterior. La
mayoría de los axones de las neuronas de segundo orden cruzan hacia el lado opuesto y ascienden como tracto
espinocerebeloso anterior en la columna blanca crontralateral.
Las fibras entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.
El tracto espinocerebeloso anterior transmite información relacionada con los músculos y las articulaciones desde
los husos musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco y los miembros superiores e
inferiores.
Tractos descendentes
El control de la actividad musculoesquelética a través de la corteza cerebral y otros centros superiores es

conducido a través del sistema nervioso por una serie de neuronas. La vía que desciende desde la corteza cerebral
a menudo está formada por tres tipos de neuronas. El primer tipo, la neurona de primer orden, tiene su cuerpo
celular en la corteza cerebral. Su axón desciende para establecer sinapsis en la neurona de segundo orden, una
neurona internuncial ubicada en el asta anterior de la médula espinal. El axón de la neurona de segundo orden es
corto y establece sinapsis con la neurona de tercer orden, la neurona motora inferior, en el asta gris anterior. El
axón de la neurona de tercer orden inerva el músculo esquelético a través de la raíz anterior y el nervio espinal.
En algunos casos el axón de la neurona de primer orden termina directamente en la neurona de tercer orden.
Las neuronas motoras inferiores son bombardeadas constantemente por impulsos que descienden desde el bulbo
raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo y la corteza cerebral así como por los que ingresan por fibras sensitivas
desde las raíces posteriores. Las fibras nerviosas que descienden en la sustancia blanca desde diferentes centros
nerviosos supraespinales están separadas en haces nerviosos denominados tractos descendentes.
Vías para los movimientos voluntarios
Tractos corticoespinales
Las fibras del tracto corticoespinal surgen como axones de las células piramidales situadas en la quinta capa de la
corteza cerebral. Un tercio se origina en la corteza motora primaria (área 4), un tercio en la corteza motora
secundaria (área 6) y un tercio en el lóbulo parietal (áreas 1, 2 y 3). Por ende, dos tercios de fibras se originan en
la circunvolución precentral y un tercio en la circunvolución postcentral.
Las fibras descendentes convergen en la corona radiada y luego atraviesan el brazo posterior de la cápsula interna.
Luego el tracto continúa a través de la base del pedúnculo del mesencéfalo.
Al ingresar a la protuberancia el tracto es separado en muchos haces por las fibras pontocerebelosas transversas.
En el bulbo raquídeo los haces se reúnen para formar un ensanchamiento conocido como pirámide (de ahí el
nombre alternativo de tracto piramidal). En la unión del bulbo raquídeo y la médula espinal la mayoría de las fibras
cruzan la línea media en la decusación piramidal e ingresan en la columna blanca lateral de la médula espinal para
formar el tracto corticoespinal lateral. Las fibras restantes no se cruzan, descienden en la columna blanca anterior
de la médula espinal como el tracto corticoespinal anterior.
El tracto corticoespinal lateral desciende por toda la longitud de la médula espinal; sus fibras terminan en la columna
gris anterior de todos los segmentos de la médula.
Página 57
Los tractos corticoespinales conforman la vía que confiere velocidad y agilidad a los movimientos voluntarios y por
ende se utilizan para llevar adelante movimientos hábiles rápidos.

Vías para el movimiento voluntario y el control autónomo
Tractos reticuloespinales
En todo el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo existen grupos de neuronas y fibras nerviosas
dispersas que se conocen en conjunto como formación reticular. Estas neuronas envían axones hacia la médula
espinal formando los tractos retículoespinal anterior y retículoespinal medial.
Ambos grupos de fibras ingresan en las columnas grises anteriores de la médula espinal y pueden facilitar o inhibir
la actividad de las neuronas motoras alfa y gamma. Influyen en los movimientos voluntarios y en la actividad refleja.
Se piensa que las fibras retículoespinales también incluyen las fibras autónomas descendentes. Así, proporcionan
una vía por la cual el hipotálamo puede controlar las eferencias simpáticas y las eferencias parasimpáticas sacras.
Vía para movimientos posturales reflejos
Tracto tectoespinal
Se origina en células nerviosas del colículo superior del mesencéfalo. Terminan en la columna gris anterior de los
segmentos cervicales superiores de la médula espinal. Se cree que estas fibras están vinculadas a los movimientos
posturales reflejos de la cabeza y los ojos en respuesta a estímulos visuales.
Vía para el mantenimiento del equilibrio
Tracto vestíbuloespinal
Los núcleos vestibulares están ubicados en la protuberancia y el bulbo raquídeo por debajo del piso del cuarto
ventrículo. Reciben fibras aferentes del oído interno a través del nervio vestibular y desde el cerebelo. Dan origen
a los axones que forman el tracto vestibuloespinal y terminan estableciendo sinapsis con neuronas internunciales
de la columna gris anterior de la médula espinal.
El oído interno y el cerebelo, por medio de este tracto, facilitan la actividad de los músculos extensores e inhiben
la actividad de los músculos flexores en asociación con el mantenimiento del equilibrio.
Circuitos de algunos movimientos reflejos
En un circuito reflejo, la información sensorial que ingresa a la médula espinal o el tronco encefálico, no necesita
de llegar a los centros superiores del encéfalo para producir una respuesta motora. Sino que la información
conducida por un nervio llega a la médula espinal o al tronco del encéfalo a través de las fibras de una primera
neurona que se conecta directamente con una interneurona (por ejemplo en las astas grises de la médula espinal),
conduciendo la información a una neurona motora (ubicada en el asta anterior de la médula), y esta inerva los
músculos esqueléticos. Veamos dos ejemplos.
Reflejo de estiramiento
Se produce por la contracción rápida del músculo que se estira y la relajación simultánea del antagonista:
suponiendo que sostengo con mi mano un vaso de cerveza vacío, mis músculos realizan cierta fuerza para
mantenerlo. Pero si ese vaso es llenado con cerveza, el peso cambia, por lo que si yo no ajusto la fuerza la cerveza
y el vaso se caerán al suelo. El reflejo de estiramiento permite sensar por un lado la información del cambio de
Página 59
peso (mediante el huso muscular) lo cual llega por proyecciones que entran a la médula desde su parte posterior,
hacen sinapsis en un circuito local con moto-neuronas, y esas moto-neuronas terminan por ajustar la longitud y la
tensión del músculo… dándome fuerza suficiente para sostener el vaso y poder disfrutar de una buena cerveza.
Reflejo de retirada
Es similar al descripto previamente. Lo que tienen en común este tipo de reflejos es que la información no necesita
pasar por los centros superiores para producir una activación motriz: un reflejo implica una respuesta rápida y
automática de los músculos, no hay tiempo suficiente como para meditar si ante, por ejemplo, un estímulo doloroso
yo debería sacar o no sacar la mano. No obstante, paralelamente a la respuesta refleja, también hay proyecciones
que se dirigen al encéfalo para avisar que en ese lugar donde puse la mano hay un elemento peligroso.
Seguro que en alguna ocasión

todos hemos tocado algo doloroso
(un recipiente caliente, por
ejemplo, porque es difícil que
alguien sea tan tonto como para
poner el dedo adrede sobre una
tachuela) y hemos retirado de
golpe la mano. Esto es un reflejo
de retirada. Cuando se aplica a la
mano un estímulo doloroso, las
neuronas sensoriales registran el
estímulo y envían la información
por la parte posterior de la médula.
La vía más corta en el circuito del
reflejo de retirada implica una
interneurona, que recibe los
impulsos de la sensorial y envía
información a una neurona motora
del asta anterior de la médula.
Algunos circuitos asociados al lenguaje

En la siguiente imagen verán representado lo que sucede cuando uno escucha, por ejemplo, una pregunta, y debe
responder a ella. En esta vía para responder a la palabra oída tenemos en primer lugar los receptores que se
ubican en el oído y están inervados por el nervio auditivo (o vestibulococlear), las fibras de ese nervio envían
impulsos hasta el bulbo y la protuberancia donde se encuentran las neuronas de los núcleos cocleares, esas
neuronas mandan proyecciones hasta el tálamo, y este, al área auditiva de la corteza cerebral (en la imagen verán
simplificado todo este tramo con una línea del oído a la corteza cerebral); las neuronas ubicadas en esa área
cortical proyectan fibras hasta el área de Wernicke, que se encarga de comprender aquello que oímos, una vez
comprendido, hay proyecciones que pasan al área de Broca en la corteza frontal. Las neuronas de esta última se
encargan de articular lo que diremos, de organizar nuestras palabras para darle coherencia a nuestro discurso.
Sus neuronas proyectarán hasta el área motora primaria en la circunvolución precentral de la corteza cerebral,

que, como ustedes saben es el lugar donde encontramos las neuronas motoras de las vías descendentes que
analizamos antes. Dichas células nerviosas poseen axones que se dirigen hacia los núcleos del tronco del encéfalo
(núcleos de los nervios craneales) donde se encuentran las neuronas motoras inferiores cuyos axones se dirigen
a la laringe para producir finalmente la palabra hablada.
¡Las próximas imágenes, y últimas, de esta sección, les van a encantar! Representan la vía que están usando
ustedes en este momento, es decir, la vía para la palabra vista, para leer. Cuando uno ve una imagen, esa
información llega a los receptores electromagnéticos de la retina del ojo, que envían impulsos por el nervio óptico;
las fibras del nervio óptico decusan en el quiasma óptico hasta llegar al tálamo en el núcleo geniculado lateral. Las
neuronas de ese núcleo tienen fibras que forman las radiaciones ópticas que llegan al área visual en la corteza
occipital. Las células nerviosas de esa corteza proyectan también al área de Wernicke. Ahora el lector usará esa
región de su hemisferio izquierdo y podrá procesar las siguientes preguntas: ¿se comprendió esta última vía? ¿se
comprendieron las anteriores asociadas a los tractos de la médula espinal?
En caso afirmativo, podrá usar las vías cerebrales que siguen para activar el área de broca, el área motora y
comentarle a algún/a compañer@ de estudio todo lo que acaba de aprender.
Página 61
Vía desde los receptores del ojo hasta la corteza occipital (visual)
QUIASMA OPTICO
NERVIO OPTICO
TRACTO OPTICO
CUERPO
GENICULADO
LATERAL
(TÁLAMO)
CORTEZA VISUAL

Vía para la lectura
Página 63
Los imprescindibles sin lustre13

Las Meninges del encéfalo y la médula espinal
Las estructuras del sistema nervioso central están bien protegidas, no es cuestión de que uno ande desparramando
sesos por todos lados, como dijimos, están recubiertas por hueso y, además, también envueltas por membranas
protectoras que son tres meninges: la duramadre, la aracnoides y la piamadre.
En la imagen superior se muestra la disposición de las meninges. Sé que mientras algun@s no tienen problemas
con el idioma inglés, otr@s pensarán que soy un mal nacido por poner esta imagen, así que, para que no me odien
tanto, a continuación, va la traducción de lo que muestra la imagen. En la izquierda de arriba abajo: Seno sagital
superior, Espacio subdural, Espacio subaracnoideo. En la derecha de arriba hacia abajo: Piel del cuero cabelludo,
Periosteo, Hueso del cráneo, Duramadre (Periostea, Meníngea), Aracnoides, Piamadre, Granulación aracnoidea,
Vaso sanguíneo, Hoz del cerebro (en la fisura longitudinal solamente).
Duramadre
La meninge externa es una resistente membrana, llamada duramadre. Generalmente se la describe como formada
por dos capas, la endóstica y la meníngea. La capa endóstica no es otra cosa que el periostio que cubre la
superficie interna de la superficie del cráneo. La capa meníngea es la duramadre propiamente dicha, una
membrana fibrosa y fuerte que cubre el encéfalo y que se continúa a través del foramen magno con la duramadre
de la médula espinal. Proporciona vainas tubulares para los nervios craneales cuando estos pasan a través de los
forámenes del cráneo. Fuera del cráneo las vainas se fusionan con el epineuro de los nervios.
13
Título robado de la clase del Prof. F. Bermejo que me pareció más que adecuado para describir grupos de elementos que
se imbrican profundamente con el sistema nervioso y sin los cuales el mismo no podría subsistir, pero que, sin embargo, no
suelen alcanzar la fama o la importancia que se le da al tejido nervioso y su investigación en el marco de las Neurociencias.

La función de la duramadre es limitar el desplazamiento del encéfalo asociado con los movimientos de aceleración
y desaceleración cuando se mueve la cabeza.
La hoz del cerebro es un pliegue de duramadre que

se encuentra entre la línea media entre los dos
hemisferios cerebrales. La tienda del cerebelo es un
pliegue de la duramadre con configuración de
medialuna que forma un techo sobre la fosa craneal
posterior. La hoz del cerebelo es un pliegue
adherido a la cresta occipital interna entre los dos
hemisferios cerebrales. El diafragma sellar forma el
techo de la silla turca, un pequeño orificio que
permite el pasaje del tallo de la hipófisis.
Hay ramos del nervio trigémino, del nervio vago y

de los primeros tres nervios espinales cervicales y
ramos del tronco simpático que inervan la
duramadre. La duramadre posee numerosas
terminaciones nerviosas sensibles al estiramiento,
lo que produce la sensación de cefalea14.
La duramadre está irrigada por numerosas arterias.

La más importante desde el punto de vista clínico,
es la arteria meníngea media, que puede dañarse
en los traumatismos de cráneo. Se origina en la
arteria maxilar en la fosa infratemporal, entra en la
cavidad craneal a través del foramen espinoso y
luego se ubica entre las capas meníngea y
endóstica de la duramadre. Su recorrido se
corresponde en forma aproximada con la línea de la
circunvolución precentral subyacente del encéfalo.
Los senos venosos de la cavidad craneal se localizan entre las capas de la duramadre. Su principal función consiste
en recibir sangre desde el encéfalo a través de las venas cerebrales y líquido cefalorraquídeo desde el espacio
subaracnoideo a través de las vellosidades aracnoideas.
La duramadre envuelve también la médula espinal y la cola de caballo. Se continúa hacia arriba a través del
foramen magno con la capa meníngea de la duramadre que cubre el encéfalo. Por abajo termina en el filum terminal
a nivel del margen inferior de la segunda vértebra sacra.
Aracnoides
La aracnoides es una delicada membrana que cubre el encéfalo y la médula espinal y se ubica entre la piamadre
por dentro y la duramadre por fuera. Está separada de la duramadre por un espacio potencial, el espacio subdural,
lleno de una película de líquido; de la piamadre la separa el espacio subaracnoideo, que está totalmente ocupado
por líquido cefalorraquídeo.
La aracnoides forma puentes sobre los surcos de la superficie del encéfalo, y en ciertas situaciones la aracnoides
y la piamadre están ampliamente separadas para formar las cisternas subaracnoideas. En ciertas áreas la
14
Por ejemplo, cuando uno se pone en pedo en una noche de juerga
Página 65
aracnoides se proyecta en los senos venosos para formar las vellosidades aracnoideas, muy abundantes a lo largo
del seno sagital superior. Los grupos de vellosidades aracnoideas se denominan granulaciones aracnoideas.
Sirven como sitios donde el líquido cefalorraquídeo se difunde hacia el torrente sanguíneo.
Las estructuras que ingresan en el encéfalo y salen de él hacia el cráneo o sus forámenes deben atravesar el
espacio subaracnoideo. Todas las arterias y venas cerebrales se ubican en este espacio, al igual que los nervios
craneales.
Piamadre
La delicada piamadre es una membrana vascular que reviste totalmente el encéfalo y la médula espinal, puesto
que recubre las circunvoluciones y desciende al interior de los surcos más profundos. Las arterias cerebrales que
entran en el parénquima del encéfalo llevan una vaina de piamadre con ellas. En la médula espinal se torna más
gruesa a cada lado entre las raíces nerviosas para formar el ligamento dentado, que discurre hacia afuera para
adherirse a la aracnoides y la duramadre.
La piamadre forma la tela coroidea del techo de los ventrículos tercero y cuarto y se fusiona con el epéndimo para
formar los plexos coroideos en los ventrículos laterales, tercero y cuarto.
Sistema ventricular
Los ventrículos, cuatro cavidades llenas de líquido localizadas dentro del encéfalo, son los dos ventrículos laterales,
el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo. Estas cavidades están rodeadas por las estructuras encefálicas y han
sido descriptas con anterioridad en este resumen, a continuación, repasaremos simplemente sus características
principales.
Los ventrículos laterales se comunican a través de los forámenes interventriculares (de Monro) con el tercer
ventrículo. Éste se encuentra conectado con el cuarto ventrículo por el angosto acueducto cerebral (acueducto de
Silvio). El cuarto ventrículo se continúa con el estrecho acueducto central de la médula espinal y, a través de trés
forámenes ubicados en su techo, con el espacio subaracnoideo. El conducto medular central tiene una pequeña
dilatación en su extremo inferior, denominada ventrículo terminal. Los ventrículos, que están totalmente revestidos
con epéndimo y se encuentran llenos de líquido cefalorraquídeo, derivan de la cavidad del tubo neural.
Líquido cefalorraquídeo
El líquido cefalorraquídeo se encuentra en los ventrículos de encéfalo y en el espacio subaracnoideo que rodea al
encéfalo y la médula espinal. Su presión se mantiene notablemente constante y el volumen total en los espacios
que ocupa es de unos 130 ml.
Snell resume las funciones del líquido cefalorraquídeo como sigue:
1- Actúa como amortiguador y protege de traumatismos al sistema nervioso central

2- Proporciona estabilidad mecánica y sostén al encéfalo
3- Sirve como reservorio y ayuda en la regulación del contenido del cráneo
4- Nutre al sistema nervioso central
5- Elimina metabolitos del sistema nervioso central
6- Sirve como vía para que las secreciones pineales alcancen la hipófisis

Pacientes a quienes se les ha extraído líquido cefalorraquídeo sufren agudos dolores de cabeza y sienten
punzadas de dolor cada vez que mueven la cabeza, esto pone en evidencia las dos primeras funciones de las que
hablábamos anteriormente.
El líquido cefalorraquídeo es producido continuamente por los plexos coroideos (una red de capilares que
sobresalen de la cubierta piamadre y se proyectan en los ventrículos) que se encuentra en los ventrículos lateral,
tercero y cuarto; parte de él se origina en las células ependimarias que revisten esos ventrículos. La producción
de líquido cefalorraquídeo no está regulada por la presión (como la presión arterial) y continúa aún cuando estén
obstruidos los mecanismos de reabsorción.
Los principales sitios de absorción de este líquido son las vellosidades aracnoideas que se proyectan en los senos
venosos durales. Estructuralmente cada vellosidad aracnoidea es un divertículo del espacio subaracnoideo que
perfora la duramadre.
La hidrocefalia es una patología en la cual hay un aumento anormal del volumen del líquido cefalorraquídeo dentro
del cráneo y si está acompañada por presión intracraneal se debe a 1- un aumento anormal de la formación del
líquido, 2- un bloqueo de la circulación del líquido, 3- una disminución de la absorción del líquido.
Barrera hematoencefálica
El encéfalo es un órgano electroquímico delicadamente afinado cuya función puede alterarse gravemente debido
a la introducción de ciertas sustancias químicas (seguro algunos de ustedes conocen varias… y sus efectos). Por
fortuna para nuestra integridad moral y salud en general, hay un mecanismo que impide el paso de muchas
sustancias tóxicas desde la sangre al encéfalo: la barrera hematoencefálica. Esta barrera es una de las
consecuencias de la estructura propia de los vasos sanguíneos cerebrales. En el resto del organismo, las células
que componen las paredes de los vasos sanguíneos están laxamente unidas, de manera que la mayoría de las
moléculas pasan fácilmente a su través al tejido circundante. En el encéfalo, sin embargo, las células de las
paredes de los vasos sanguíneos (o capilares sanguíneos) están compactamente unidas, formando una barrera
que frena el paso de muchas moléculas. El grado en que los psicotrópicos15 como el alcohol o los ansiolíticos
influyen en los procesos psicológicos depende de la facilidad con la que atraviesen la barrera hematoencefálica.
La permeabilidad de la barrera hematoencefálica está inversamente relacionada con el tamaño de las moléculas
y directamente relacionada con su liposolubilidad. Los gases y el agua atraviesan fácilmente la barrera, mientras
que la glucosa y los electrolitos pasan más lentamente. La barrera es casi impermeable a las proteínas plasmáticas
y otras moléculas orgánicas grandes.
15
Drogas con efecto a nivel nervioso
Página 67
La luz de un capilar sanguíneo está separada de los espacios extracelulares que rodean a las neuronas y la
neuroglia por las siguientes estructuras: 1- células endoteliales de la pared capilar, 2- una membrana basal
continua que rodea el capilar por fuera de las células endoteliales y 3- las prolongaciones pediculadas de los
astrocitos, que se adhieren a la superficie externa de la pared capilar.

A modo de obsequio para ustedes que cargaron al punto de rebalsar sus neuronas con contenidos de Neuro, las
siguientes imágenes de cortes coronales del cerebro (en secciones que van de lo más anterior a lo más posterior),
brindan una visión de conjunto de las estructuras cerebrales donde se aprecia cómo estas varían en dimensión
según la sección se realice más adelante o más atrás.
Página 69

Página 71

Página 73
Micro-anatomía funcional del Sistema Nervioso
Células del Sistema Nervioso16

La mayoría de las células del sistema nervioso son de dos tipos básicamente: neuronas y neuroglias (o glías
simplemente para los amigos).
Anatomía de las neuronas

Las neuronas son células especializadas en recibir, conducir y transmitir señales electroquímicas. Presentan una
sorprendente diversidad de formas y tamaños, pero muchas son similares a la imagen aquí debajo (imagen que
tomé prestada del libro de Pinel)
Anatomía
Externa de las
Neuronas
16
Lo que sigue es, en buena medida, tomado del libro “Biopsicología” de Pinel J., algunos apartados fueron
complementados desde Purves y Snell y, además, verán algunas acotaciones que no alcanzan el nivel intelectual de los
mencionados autores, bueno, esas son de mi autoría.

Anatomía Interna de las Neuronas
Página 75
Membrana celular de la neurona
La membrana celular de la neurona está formada por una doble capa lipídica (dos capas de moléculas grasas).
Insertadas en esta doble capa lipídica se encuentran numerosas moléculas proteicas que constituyen la base de
muchas de las propiedades funcionales de la membrana celular. Algunas proteínas de membrana son proteínas
de canal, a través de las cuales pueden pasar determinadas moléculas. Otras son proteínas señal, que transmiten
una señal al interior de la neurona cuando moléculas específicas se unen a ellas en la superficie externa de la
membrana.
Tipos de neuronas
Como se visualizó en la imagen superior, las neuronas tienen un cuerpo o soma y prolongaciones. A estas
prolongaciones las conoceremos como neuritas. Las neuritas pueden ser de dos tipos: dendritas, que reciben
señales nerviosas, y el axón, que envía señales nerviosas. Las neuronas se pueden clasificar en base al tamaño
y en base a su morfología.
Según el tamaño, las neuronas pueden ser de Golgi tipo I o de Golgi tipo II. Mientras que las primeras son neuronas
grandes, con axones que se pueden extender medio metro de longitud; las de Golgi tipo II son células pequeñas.
La distinción morfológica de las

neuronas, se realiza en base a
las prolongaciones (o
proyecciones) que nacen del
cuerpo celular, tal como lo
muestra la siguiente figura.
Las neuronas unipolares tienen

una sola prolongación que sale
de su cuerpo y que se divide en
dos. Ejemplos de estas
neuronas se encuentran en el
ganglio de la raíz posterior de la
médula espinal. Si una neurona
tiene dos prolongaciones que
salen de su soma (una dendrita
un y un axón), se llama neurona
bipolar. En la retina del ojo y en
el epitelio olfatorio se
encuentran ejemplos típicos de
ellas. Por último, se denominan
neuronas multipolares a las que
tienen tres o más prolongaciones. Ejemplos de ellas son las células piramidales de la corteza cerebral, las neuronas
de Purkinje de la corteza cerebelosa y las interneuronas multipolares, que también pueden conocer como neurona
anaxónica, pues como verán, la pobre no tiene axón.
Neuroglia o células gliales
Además de las neuronas, el sistema nervioso se compone de neuroglias (o células gliales). Estas últimas superan
a las neuronas en una proporción de diez a uno.

Existen cuatro tipos de glías: astrocitos, microglia, oligodendrocitos y células de Schwann. Los astrocitos deben
su nombre a que tienen forma de estrella. Pueden ser astrocitos fibrosos o protoplasmáticos. Y poseen varias
funciones, entre ellas funcionar de sostén y andamiaje en la migración celular, intervenir en el paso de sustancias
desde la sangre a las neuronas, mantener un entorno químico apropiado para el señalamiento neuronal, tienen
función fagocítica y ocupan el lugar de las neuronas muertas. Las microglias son fundamentalmente células
limpiadoras que se encargan de los desechos celulares en condiciones normales o patológicas fagocitando y
liberando citocinas. Ante una lesión, la microglia aumenta en número de forma espectacular y, como un macrófago,
modula la respuesta inflamatoria del tejido (algo así como un grupo de hormigas limpiando del jardín los restos de
un escarabajo que pasó a mejor vida). Finalmente se encuentran los oligodendrocitos y las células de Schwann.
Los primeros trabajan en el SNC emitiendo prolongaciones que se enrollan en torno de los axones de algunas de
las neuronas, formando vainas de mielina (una sustancia grasa aislante). Las células de Schwann tienen una
función similar en el SNP: mientras que los oligodendrocitos pueden formar varias vainas de mielina (hasta 60), su
contraparte en el SNP sólo puede formar una vaina de mielina (una célula de Schwann, una vaina de mielina).
Estas vainas formadas por una u otra neuroglia permiten el aumento de la velocidad y eficacia de conducción
axónica.
Actividad Eléctrica e Interacción Neuronal

Ahora que vimos la anatomía de las neuronas es hora de que pasemos a explicar su funcionamiento, y eso implica
hablar (escribir, y leer en vuestro caso) de cómo las neuronas conducen y transmiten impulsos nerviosos. A
continuación, se describe, entonces, cómo se generan las señales con las neuronas en estado de reposo; cómo
se propagan esas señales a lo largo de las neuronas y cómo se transmiten, mediante sinapsis, a otras neuronas.
Potencial de membrana en reposo

Una de las claves para entender la función neural es el potencial de membrana, la diferencia de carga eléctrica
que existe entre el interior y el exterior de una célula.
Registro del potencial de membrana
Para registrar el potencial de membrana de una neurona, es preciso situar la punta de un electrodo en el interior
de la neurona y la punta de otro electrodo en el exterior de la misma, en el líquido extracelular. Aunque el tamaño
del electrodo extracelular no es decisivo, es de suma importancia que el extremo del electrodo intracelular sea lo
bastante fino como para perforar la membrana neuronal sin dañarla gravemente. Los electrodos intracelulares se
llaman microelectrodos; su punta tiene un diámetro menor de una milésima de milímetro —demasiado pequeño
como para poderse ver a simple vista.
Potencial de membrana en reposo
Cuando ambos extremos del electrodo se sitúan en el líquido extracelular, la diferencia de voltaje que existe entre
ellos es igual a cero. Pero cuando el extremo del electrodo intracelular se inserta dentro de una neurona, se registra
un potencial constante de aproximadamente -70 milivoltios (mV). Esto indica que el potencial del interior de la
neurona en reposo es unos 70 mV menor que el del exterior de la neurona. Este potencial constante de membrana
de alrededor de -70 mV recibe el nombre de potencial de reposo (o potencial de membrana en reposo de la
neurona). En estado de reposo, con la carga de -70 mV constituida a través de su membrana, se dice que la
neurona está polarizada.
Página 77
Base iónica del potencial en reposo
¿Por qué están polarizadas las neuronas cuando están en reposo? Como todas las sales de una solución, las
sales que componen el tejido neural están separadas en partículas con carga positiva y con carga negativa,
llamadas iones. El potencial de reposo se debe a que la proporción de cargas negativas es superior a la de cargas
positivas en el interior de la neurona en comparación con la del exterior. La razón de que ocurra esta distribución
desigual de cargas puede explicarse considerando la interacción de cuatro factores: dos factores que actúan
distribuyendo los iones por igual en el líquido intracelular y el extracelular del sistema nervioso, y dos
particularidades de la membrana neuronal que contrarrestan estos efectos de homogeneización.
El primero de los dos factores de homogeneización es el movimiento aleatorio. Los iones del tejido neural están
en constante movimiento aleatorio, y las partículas que se mueven de forma aleatoria tienden a distribuirse
uniformemente, debido a que es más probable que sus gradientes de concentración disminuyan a que aumenten;
es decir, es más probable que los iones se desplacen de un área en la que hay una elevada concentración a otra
en la que hay una baja concentración que a la inversa. El segundo factor que impulsa la distribución uniforme de
iones es la presión electrostática. Cualquier acumulación de cargas —ya sean positivas o negativas— en un área
tiende a dispersarse debido a la repulsión de las cargas de mismo signo que existen en las proximidades, así como
a la atracción de las cargas de signo opuesto concentradas en otros lugares.
Pese a los efectos de homogeneización constantes del movimiento

aleatorio y a la presión electrostática, no hay un solo tipo de iones que se
distribuya uniformemente a los lados de la membrana neuronal. Son
cuatro los iones que contribuyen de forma significativa al potencial de
reposo: los iones de sodio (Na+), los de potasio (K+), los de cloro [o
cloruro] (Cl-) y diversos iones proteínicos (aniones orgánicos) con carga
negativa. La concentración tanto de iones de Na+ como de Cl- es mayor
en el exterior de una neurona en reposo que en su interior, mientras que
los iones de K+ están más concentrados en su interior. Los iones
proteínicos cargados negativamente se sintetizan en el interior de la
neurona y, en su gran mayoría, permanecen allí.
La membrana neuronal tiene dos propiedades que son las responsables

de la distribución desigual de Na+, K+, Cl- e iones proteínicos en las
neuronas en reposo. Una de estas propiedades es pasiva, esto es, no
supone consumo de energía. La otra es activa y supone consumo de
energía. La propiedad pasiva de la membrana neuronal que contribuye a
la repartición desigual de iones de Na+, K+, Cl- e iones proteínicos es su
diferente permeabilidad a dichos iones. En estado de reposo, los iones
de K+ y los de Cl- pasan fácilmente a través de la membrana neuronal,
los iones de Na+ la atraviesan con dificultad, y los iones proteínicos con
carga negativa no pasan a su través. Los iones atraviesan la membrana
neuronal a través de unos poros especializados que se conocen como
canales iónicos; cada uno de estos canales está especializado para
permitir el paso de determinados iones.
En la década de los años cincuenta, los experimentos clásicos de los neurofisiólogos Alan Hodgkin y Andrew
Huxley aportaron la primera prueba de que el mantenimiento del potencial de reposo implica un proceso que
consume energía. Hodgkin y Huxley comenzaron por preguntarse por qué la elevada concentración extracelular
de iones de Na+ y de Cl-, así como la alta concentración intracelular de iones de K+, no eran anuladas por la
tendencia de dichos iones a que su gradiente de concentración se redujera hacia el lado de menor concentración.

¿Podría ser la presión electrostática de -70 mV que existe a través de la membrana la fuerza de compensación
que mantiene la distribución desigual de iones? Para responder a esta cuestión, Hodgkin y Huxley calcularon la
carga electrostática que requerirían cada uno de estos tres iones para contrarrestar su tendencia a que su gradiente
de concentración respectivo disminuyera. Para los iones de Cl-, la carga electrostática calculada se situó en -70
mV, la misma del potencial de reposo existente. De modo que Hodgkin y Huxley concluyeron que, cuando las
neuronas están en reposo, la desigual distribución de iones de Cl- a los dos lados de la membrana neuronal se
mantenía en equilibrio debido al balance entre la tendencia de los iones de Cl- a disminuir su gradiente de
concentración hacia el interior de la neurona, y la presión electrostática de 70 mV, que los expulsa fuera. En el
caso de los iones K+, la cuestión resultó ser distinta. Hodgkin y Huxley calcularon que se necesitaría una presión
electrostática de 90 mV para impedir que se redujera el gradiente de concentración de los iones K+ intracelulares
y salieran de la neurona (unos 20 mV por encima del potencial de reposo existente).
Respecto a los iones Na+, las condiciones eran mucho más extremas ya que tanto los efectos del gradiente de
concentración como los del gradiente electrostático actúan en la misma dirección. La concentración de iones Na+
que existe en el exterior de la neurona en reposo es tal que se requeriría una presión externa de 50 mV para evitar
que los iones Na+ reduzcan su gradiente de concentración hacia el interior de la neurona, lo cual se añade a los
70 mV de presión electrostática que les impulsa a moverse en la misma dirección. Por lo tanto, el equivalente a
una enorme presión de 120 mV está tratando de forzar a los iones Na+ hacia el interior de la neurona cuando está
en reposo.
En experimentos posteriores se confirmaron los cálculos de Hodgkin y Huxley. Éstos demostraron que los iones
K+ se ven constantemente impelidos a salir de las neuronas en reposo por una presión de 20 mV, y que, pese a
la gran resistencia que ofrece la membrana celular al paso de los iones Na+, los primeros están siendo
constantemente impulsados a entrar por una presión equivalente de 120 mV. ¿Por qué, entonces, las
concentraciones intracelular y extracelular de Na+ y K+ permanecen constantes cuando la neurona está en
reposo? Hodgkin y Huxley descubrieron que existen mecanismos activos en la membrana celular destinados a
contrarrestar el flujo hacia el interior (afluencia o entrada) de iones Na+, bombeando hacia fuera iones Na+ tan
pronto como entran, y contrarrestar asimismo el flujo hacia el exterior (afluencia o salida) de iones K+, bombeando
estos iones hacia dentro tan pronto como salen.
Posteriormente se descubrió que el

transporte hacia el exterior de la
neurona de los iones Na+ y el
transporte hacia el interior de los
iones K+ no son procesos
independientes. Dicho transporte de
iones se ejecuta mediante
mecanismos de transporte,
localizados en la membrana celular,
que consumen energía; los cuales
intercambian constantemente tres
iones Na+ del interior de la neurona
por dos iones K+ del exterior. Este
mecanismo de transporte se
denomina habitualmente bomba de
sodio-potasio.
Estas diferencias, junto con la carga negativa de diversos iones proteínicos, los cuales se hallan atrapados en el
interior de la neurona, son responsables en gran medida del potencial de membrana en reposo.
Página 79
Ahora que nos rompimos el marote tratando de entender el trabajo de locos que hacían Hodgkin y Huxley y de
cómo funciona la condenada bomba de sodio-potasio, viene la parte difícil: recordemos que lo anterior era en
reposo, veamos ahora qué sucede cuando un estímulo llega a la neurona.
Generación y conducción de los potenciales postsinápticos

Cuando las neuronas disparan señales liberan de sus botones terminales sustancias químicas, denominadas
neurotransmisores, que se difunden a través de la hendidura sináptica (o espacio sináptico) e interactúan con
moléculas receptoras especializadas de las membranas receptoras de la siguiente neurona del circuito. Al unirse
las moléculas del neurotransmisor con los receptores postsinápticos, normalmente se producen uno de dos
efectos, dependiendo de la estructura tanto del neurotransmisor como de la del receptor implicados. Pueden
despolarizar (disminuir el potencial de membrana en reposo —de -70 a -67 mV, por ejemplo—) o pueden
hiperpolarizar (aumentar el potencial de membrana en reposo —de -70 a -72 mV, por ejemplo—) a la membrana
receptora.
A las despolarizaciones postsinápticas se le llama potenciales excitadores postsinápticos (PEPs), porque,

como pronto se verá, aumentan la probabilidad de que la neurona descargue. Las hiperpolarizaciones
postsinápticas se denominan potenciales inhibidores postsinápticos (PIPs) debido a que disminuyen la
probabilidad de que la neurona dispare. Tanto los PEPs como los PIPs son respuestas graduadas. Esto significa
que la amplitud de los PEPs y de los PIPs es proporcional a la intensidad de las señales que los provocan: las
señales débiles provocan potenciales postsinápticos reducidos y las señales fuertes provocan potenciales amplios.
Los PEPs y los PIPs se propagan pasivamente desde el lugar donde se generan en las sinapsis, por lo general,
las dendritas o el cuerpo celular, de un modo muy parecido a como lo hacen las señales eléctricas a través de un
cable. Conforme a ello, la transmisión de potenciales postsinápticos tiene dos características importantes. En
primer lugar, es rápida (tan rápida que puede considerarse instantánea para la mayoría de sus efectos). Es
importante no confundir la duración de los PEPs y de los PIPs con su velocidad de transmisión: aunque la duración
de los PEPs y los PIPs varía considerablemente, todos los potenciales postsinápticos, ya sean breves o duraderos,
se transmiten a gran velocidad. En segundo lugar, la transmisión de los PEPs y de los PIPs es decreciente: la
amplitud de los PEPs y los PIPs disminuye a medida que se transmiten a lo largo de la neurona, igual que la de
una onda sonora va decayendo a medida que se transmite por el aire.
Integración de los potenciales postsinápticos y generación de los

potenciales de acción
Los potenciales postsinápticos que se producen en una única sinapsis tienen por lo general un débil efecto en el
disparo de la neurona postsináptica. Las zonas receptoras de la mayoría de las neuronas están recubiertas por
miles de sinapsis, y el hecho de que una neurona dispare o no está determinado por el efecto global de su actividad.
Más concretamente, el que una neurona dispare o no depende del balance entre las señales excitadoras e
inhibidoras que llegan a su axón. Hasta hace poco se pensaba que los potenciales de acción se generaban en el
cono axónico (la estructura cónica que se encuentra en la confluencia del cuerpo celular y el axón), pero en realidad
se generan en la sección adyacente del axón.
Los PEPs y los PIPs graduados que se deben a la acción de neurotransmisores en lugares receptores concretos
de la membrana neuronal son conducidos al instante y de modo decreciente hasta el cono axónico. Si la suma de
despolarizaciones e hiperpolarizaciones que llegan en cualquier momento a la sección del axón adyacente al cono

axónico es suficiente para despolarizar la membrana hasta un nivel al que se denomina umbral de excitación
(habitualmente alrededor de -65 mV), se genera un potencial de acción en las proximidades del cono axónico. El
potencial de acción (PA) consiste en una inversión momentánea masiva (el cual aproximadamente dura 1
milisegundo) del potencial de membrana, que cambia de unos -70 mV a unos +50 mV. A diferencia de los
potenciales postsinápticos, los potenciales de acción no son respuestas graduadas; su magnitud no guarda
relación en manera alguna con la intensidad de los estímulos que los provocan. Al contrario, son respuestas «todo
o nada»; es decir, o se producen con toda su amplitud o no se producen en grado alguno.
En efecto, toda neurona multipolar suma la totalidad de potenciales postsinápticos graduados excitadores e
inhibidores que llegan a su axón y decide si dispara o no dispara, basándose en esta suma. Se denomina
integración al hecho de sumar o combinar una serie de señales individuales convirtiéndolas en una señal integral.
Las neuronas integran las señales que le llegan de dos maneras: en el espacio y durante el tiempo.
Todas las neuronas integran constantemente señales tanto a lo largo del tiempo como del espacio en que las
reciben, y están constantemente bombardeadas por estímulos a través de las miles de sinapsis que cubren sus
dendritas y su cuerpo celular. Recuérdese que, si bien los diagramas esquemáticos de los circuitos neurales pocas
veces incluyen neuronas con más de algunos cuantos contactos sinápticos representativos, la mayoría de las
neuronas recibe miles de estos contactos.
Conducción de los potenciales de acción

Base iónica de los potenciales de acción
¿Cómo se producen los potenciales de acción, y de qué modo se propagan a lo largo del axón? La respuesta a
ambas cuestiones es básicamente la misma: mediante la acción de canales iónicos controlados por voltaje (canales
iónicos que se abren o se cierran en respuesta a los cambios del nivel del potencial de membrana). Recuérdese
que el potencial de membrana de una neurona en reposo es relativamente constante, pese a la considerable
presión que actúa para que los iones de Na+ penetren en la célula. Esto se debe a que la membrana en estado de
reposo es relativamente impermeable a los iones de Na+, y a que los escasos iones que ingresan son bombeados
hacia fuera. Pero las cosas cambian de repente cuando el potencial de membrana del axón se reduce hasta el
umbral de excitación. Los canales de sodio controlados por voltaje localizados en la membrana del axón se abren
completamente y los iones de Na+ irrumpen dentro, cambiando bruscamente el potencial de membrana de un valor
próximo a -70 mV hasta unos +50 mV. El súbito cambio del potencial de membrana que se asocia con el flujo hacia
el interior de iones Na+ desencadena entonces la apertura de los canales de potasio controlados por voltaje. En
este momento, los iones de K+ cercanos a la membrana son expulsados de la célula a través de dichos canales
(primero por su relativamente alta concentración interna, y después, cuando el potencial de acción se encuentra
próximo a su pico, por la carga positiva interna). Tras aproximadamente 1 milisegundo, los canales de sodio se
cierran. Esto marca el fin de la fase ascendente del potencial de acción, y el comienzo de la repolarización, debido
al constante flujo hacia el exterior de iones K+. Una vez consumada la repolarización, los canales de potasio se
cierran gradualmente. Puesto que su cierre es gradual, son demasiados los iones de K+ que fluyen al exterior de
la neurona, por lo que ésta queda hiperpolarizada durante un breve lapso de tiempo.
Página 81
La imagen arriba esquematiza todo el bolonqui de apertura y cierre de canales. Para repasarlo en orden, entonces:
en reposo la neurona está polarizada, cuando se abren los canales de sodio se hace más positiva y se despolariza,
cuando se cierran comienza su repolarización donde va recuperando su estado negativo, cuando se cierran
también los canales de potasio, luego pasa por una fase de hiperpolarización cuando se encuentra aún más
negativa que durante el reposo.
La cantidad de iones que fluye a través de la membrana durante un potencial de acción es extremadamente
pequeña en comparación con la cantidad total de iones que se hallan dentro y alrededor de la neurona. El potencial
de acción sólo afecta a aquellos que se encuentran justo al lado de la membrana. Por lo tanto, un único potencial
de acción tiene escaso efecto en la concentración relativa de diversos iones localizados en el interior y el exterior
de la neurona; y el movimiento aleatorio de los iones restituye rápidamente la concentración de los demás iones
próximos a la membrana. La bomba de sodio-potasio sólo juega un papel secundario en el restablecimiento del
potencial de reposo.
Períodos refractarios
Existe un breve período de 1 a 2 milisegundos después de que se haya iniciado un potencial de acción durante el
cual no es posible provocar un segundo potencial de acción. Dicho período se denomina período refractario
absoluto. Éste se sigue de un período refractario relativo (período durante el que es posible que la neurona vuelva
a descargar, pero solamente si se le aplican niveles de estimulación superiores a lo normal). El final del período
refractario relativo se produce en el momento en que la cantidad de estimulación necesaria para que una neurona
dispare retorna a su línea de base. El período refractario es responsable de dos características importantes de la
actividad neural. En primer lugar, es responsable del hecho de que los potenciales de acción normalmente se
transmitan a lo largo de los axones en una única dirección. Puesto que las porciones del axón por las que acaba
de pasar el potencial de acción quedan momentáneamente en estado refractario, el potencial de acción no puede

invertir su dirección. En segundo lugar, es responsable del hecho de que la frecuencia de disparo neural se
relacione con la intensidad de la estimulación.
Conducción axónica de los potenciales de acción
La conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón se diferencia de la conducción de los PEPs y los
PIPs en dos aspectos significativos. Primero, la conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón no
es decreciente; los potenciales de acción no se debilitan a medida que se transmiten a lo largo de la membrana
axónica. Segundo, los potenciales de acción se transmiten más lentamente que los potenciales postsinápticos.
La razón de estas dos diferencias es que la conducción de los PEPs y los PIPs es pasiva, mientras que la
conducción axónica de los potenciales de acción es, en gran medida, activa. Una vez que se ha generado un
potencial de acción, éste se transmite pasivamente a lo largo de la membrana axónica hasta los canales de sodio
controlados por voltaje adyacentes, los cuales todavía no se han abierto. La llegada de la señal eléctrica abre estos
canales, permitiendo así que los iones Na+ se precipiten en el interior de la neurona y generen un auténtico
potencial de acción en esta parte de la membrana. Luego la señal se transmite pasivamente a los canales de sodio
siguientes, donde se desencadena activamente otro potencial de acción. Estos acontecimientos se repiten una y
otra vez hasta que se desencadena un potencial de acción auténtico en todos los botones terminales. No obstante,
debido a que existen tantos canales iónicos en la membrana axónica y están tan juntos unos de otros, la conducción
axónica suele interpretarse como una onda única de excitación que se propaga activamente a lo largo del axón a
una velocidad constante, más que como una serie de fenómenos discretos.
La oleada de excitación que desencadena la generación de un potencial de acción cerca del cono axónico también
se propaga hacia atrás, a través del cuerpo celular y las dendritas de la neurona. Aunque poco se sabe acerca de
las funciones de estos potenciales de acción retrógrados, en la actualidad son tema de intensa investigación. El
ejemplo siguiente puede ayudar al lector a estimar las características esenciales de la conducción axónica.
Imagínese una fila de trampas para ratones colocadas encima de un estante que se tambalea, todas ellas
montadas y listas para saltar. Cada trampa almacena energía debido a la presión que ejerce el cepo contra el
muelle, al igual que cada canal de sodio almacena energía al retener iones de Na+, los cuales están bajo presión
para reducir su gradiente de concentración y su gradiente electrostático hacia el interior de la neurona. Cuando
salta la primera trampa de la fila, la vibración se transmite pasivamente por el estante, con lo que salta la siguiente
trampa (y así sucesivamente a lo largo de toda la fila).
En este ejemplo puede verse fácilmente el carácter no decreciente de la conducción del potencial de acción; la
última trampa del estante salta con una intensidad no menor a la de la primera. Este ejemplo ilustra asimismo el
período refractario: una trampa no puede saltar de nuevo hasta que se haya vuelto a armar, igual que la sección
de un axón no puede disparar de nuevo hasta que se haya repolarizado. Además, en una fila de trampas el impulso
puede transmitirse en cualquier dirección, igual que en un axón. Si se aplica una estimulación eléctrica de una
intensidad suficiente al extremo terminal del axón, se generará un potencial de acción que viajará a lo largo del
axón de vuelta al cuerpo celular; este fenómeno se conoce como conducción antidrómica. La conducción axónica
en la dirección habitual (desde el cuerpo celular hacia los botones terminales) se denomina conducción
ortodrómica.
Página 83
Conducción en los axones mielínicos
En los axones mielínicos (ver imagen debajo), los iones sólo pueden pasar a través de la membrana axónica en
los nódulos de Ranvier (uniones entre segmentos de mielina adyacentes). De hecho, en los axones mielínicos, los
canales de sodio se concentran en los nódulos de Ranvier ¿Cómo se transmiten, pues, los potenciales de acción
en los axones mielínicos? Cuando se produce un potencial de acción en un axón mielínico, la señal se transmite
pasivamente (es decir, al instante y de modo decreciente) a lo largo del primer segmento de mielina hasta el nódulo
de Ranvier más próximo. Aunque la señal ha disminuido algo cuando llega a este nódulo, todavía es lo bastante
intensa como para abrir sus canales de sodio controlados por voltaje y generar otro auténtico potencial de acción.
Este potencial de acción se transmite luego por medios pasivos hasta el nódulo siguiente, donde se produce otro
potencial de acción completo; y así sucesivamente. La mielinización aumenta la velocidad de la conducción
axónica. Puesto que la conducción a lo largo de los segmentos mielínicos del axón se produce de forma pasiva,
se da instantáneamente, y así la señal «salta» a lo largo del axón de nódulo a nódulo. Se produce, por supuesto,
un ligero retraso en cada nódulo de Ranvier mientras se genera activamente el potencial de acción; pero la
conducción en los axones mielínicos sigue siendo mucho más rápida que en los axones no mielínicos, en los que
la transmisión pasiva desempeña un papel mucho menos importante. La transmisión de los potenciales de acción
en los axones mielínicos se llama conducción saltatoria.

Transmisión sináptica
En este capítulo se ha aprendido cómo se generan los potenciales postsinápticos en la membrana receptora de la
neurona en estado de reposo; cómo estos potenciales graduados se transmiten pasivamente al axón; cómo la
suma de estos potenciales graduados puede desencadenar potenciales de acción y cómo tales potenciales «todo
o nada» son conducidos activamente a lo largo del axón hasta los botones terminales. Sé que en este momento
les pueden estar saliendo canas verdes, pero todavía no exasperen, viene más.
Los millones de neuronas que componen el cerebro humano tienen la posibilidad de comunicarse entre sí. De tal
manera que cuando una de esas células se excita y conduce un impulso nervioso a su través, puede también
enviar señales a sus vecinas por medio de ciertos contactos. Se llama sinapsis a los contactos funcionales entre
las neuronas. Clasificaremos a las sinapsis en base a los puntos de unión y en base a su mecanismo de
transmisión; se verá que a este último punto corresponden las sinapsis eléctrica y química, y se profundizará sobre
los elementos y mecanismos de esta segunda; describiéndose el papel del ion calcio, los tipos de receptores
intervinientes, así como los neurotransmisores que pueden estar involucrados y sus distintos efectos. Finalmente,
se tomarán como ejemplos de acción sobre la neurotransmisión, los efectos de algunos psicofármacos.
Tipos de sinapsis
En base al lugar de unión entre las neuronas
Las células nerviosas pueden recibir

mensajes de otra sobre distintos
puntos de su membrana. Cuando una
neurona envía señales a otra desde
su axón hacia las dendritas de la
vecina, estamos ante una sinapsis
axodendrítica; cuando lo hace sobre
el cuerpo de la otra, se trata de una
sinapsis axosomática; y cuando los
botones terminales del axón de una
se comunican con el botón terminal
de otra, llamamos a esa sinapsis axo-
axónica.
A la derecha, verán una imagen de

nuestro amigo Snell con los
mencionados tipos de sinapsis.
Página 85
En base al mecanismo de transmisión
Aquí se pueden distinguir dos formas de sinapsis: las eléctricas y las químicas.
Las sinapsis eléctricas constituyen una minoría en el sistema nervioso. Permiten el flujo pasivo de corriente de una
neurona a otra. Poseen un elemento presináptico, donde se origina la corriente, y otro postsináptico, hacia donde
se dirige la corriente. Las membranas de ambas células se encuentran conectadas mediante uniones gap o unión
en hendidura, que consisten en canales apareados y alineados por donde pueden fluir distintas sustancias de un
citoplasma a otro.
Esta disposición de elementos tiene algunas consecuencias interesantes: la transmisión puede ser bidireccional y,
además, es extraordinariamente rápida, ya que el flujo pasivo de corriente es casi instantáneo, sin la demora
característica de las transmisiones químicas.
Una función general de las sinapsis eléctricas es la de sincronizar la actividad eléctrica entre poblaciones de
neuronas. Por ejemplo, en el tronco encefálico, sincronizando la actividad que subyace a la respiración, u en otras
regiones como la corteza cerebral, el tálamo y el cerebelo.
A continuación, comparamos este tipo de sinapsis con la sinapsis química que se describirá más abajo.

Sinapsis Eléctrica Sinapsis Química
Uniones gap Hendidura sináptica
Canales que se abren o cierran por unión de un
Canales apareados y alineados
neurotransmisor
Flujo de corriente determinado por apertura o cierre
Flujo pasivo de corriente
de canales ligando dependientes
La transmisión es más lenta debido al proceso de
apertura de canales de calcio, liberación de
La transmisión es extraordinariamente rápida
neurotransmisores y uniones a receptores
postsinápticos
Transmisión bidireccional Transmisión unidireccional
Distintas sustancias pueden difundirse a través de los Sólo se permite el paso de iones a través de los
canales iónicos canales postsinápticos
La mayor parte de la comunicación entre neuronas se lleva a cabo a través de sinapsis químicas. Los elementos
presentes en una comunicación de este tipo son: el botón terminal de la neurona presináptica, que contiene dentro
vesículas cargadas con neurotransmisores y canales de calcio en su membrana; la hendidura sináptica, que es el
espacio que separa a la neurona presináptica de la postsináptica; y los elementos postsinápticos que incluyen
receptores para los neurotransmisores y canales iónicos. Además, si la sinapsis es de tipo axodendrítica, la
dendrita suele tener una conformación especial llamada espina dendrítica.
Para una comprensión integral del proceso de una sinapsis, deben tener en cuenta que los potenciales de acción,
de los cuales hablamos previamente, siguen un recorrido tal que viajan a través de todo el axón, generalmente por
conducción saltatoria, como se explicó, para llegar finalmente al botón terminal de la neurona y allí desencadenan
toda una serie de procesos que se sintetizan como sigue.
Página 87
Expliquemos lo que muestra esta bella imagen: en 1 el neurotransmisor es sintetizado y luego empaquetado en
vesículas sinápticas; cuando un impulso nervioso o potencial de acción (2) llega al botón terminal; abre los canales
de calcio activados por voltaje (3); lo que produce el ingreso de calcio al botón terminal (4); ello permite que las
vesículas se fusionen con la membrana de la neurona (5); y el neurotransmisor sea liberado a la hendidura sináptica
a través de exocitosis (6); una vez allí, se liga en los receptores de los canales que se encuentran en la membrana
postsináptica (7) sin ingresar a la neurona postsináptica; posibilitando que el canal se abra (8); e ingresen los iones
de sodio o cloro, cambiando la excitabilidad de la membrana, es decir, despolarizándola o hiperpolarizándola
(creando potenciales excitadores o inhibidores respectivamente); por último, (10) la neurona presináptica recicla
los elementos que usó, los neurotransmisores y las vesículas sinápticas mismas.

Mecanismos de las sinapsis químicas
Un buen Neuroboy17 piensa en todo y todos, o lo intenta por lo menos. Si usted está muy hasta las manos con la
lectura y no llega con los tiempos a estudiar todo, la explicación previa sobre la sinapsis química puede bastar
siempre y cuando se haya comprendido bien todo el proceso; pudiendo saltar directamente al apartado sobre
neurotransmisores que es más que importante. Si, por el contrario, está estudiando estos temas con tiempo, si
quiere una explicación más acabada de la cuestión o si simplemente disfruta leyendo sobre comunicación neuronal
a continuación abordamos en profundidad el rol del ion calcio en la liberación de neurotransmisores y el
funcionamiento de distintos tipos de receptores en base a la activación por neurotransmisores.
Liberación de neurotransmisores por entrada de calcio
El botón terminal de una neurona puede contener neurotransmisores de molécula pequeña o de molécula grande.
Los neurotransmisores de molécula pequeña se almacenan en vesículas en las regiones inferiores del botón, las
más cercanas a la membrana; mientras que los neurotransmisores de molécula grande se almacenan en zonas
superiores del botón, más cercanas al cuerpo del axón.
La liberación de los neurotransmisores se realiza por medio de exocitosis. Cuando la neurona está en reposo, las
vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores de molécula pequeña se agrupan cerca de las zonas de la
membrana sináptica que son particularmente ricas en canales de calcio (Ca2+) controlados por voltaje. Cuando
son estimulados por los potenciales de acción, estos canales de calcio se abren y los iones de Ca2+ entran en el
botón. La entrada de los iones de Ca2+ hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana
presináptica y vacíen su contenido a la hendidura sináptica.
La exocitosis de los neurotransmisores de molécula pequeña se diferencia de la exocitosis de los

neurotransmisores de molécula grande (o peptídicos) en un aspecto importante. Los neurotransmisores de
molécula pequeña se liberan habitualmente en un pulso cada vez que un potencial de acción desencadena una
entrada momentánea de iones de Ca2+ a través de la membrana presináptica; por el contrario, los
neurotransmisores peptídicos se liberan habitualmente de forma gradual en respuesta a un incremento general del
nivel intracelular de iones Ca2+, tal como podría ocurrir durante un aumento general de la frecuencia de disparo
de la neurona.
Funcionamiento de receptores por activación de neurotransmisores
Una vez liberadas, las moléculas neurotransmisoras producen señales en las neuronas postsinápticas al unirse a
los receptores de la membrana postsináptica 18. Tales señales se dan en base a la cantidad de neurotransmisor
liberado y el tiempo que pase unido a su receptor. Cada receptor es una proteína que contiene puntos de unión (o
lugares de fijación) sólo para determinados neurotransmisores; así, un neurotransmisor sólo puede influir en
aquellas células que tengan receptores para ese neurotransmisor. A cualquier molécula que se una con otra se la
denomina ligando, por lo tanto, se dice que un neurotransmisor es un ligando de su receptor.
En un principio se supuso que solamente existe un tipo de receptor para cada neurotransmisor, pero se ha
demostrado que no es así. A medida que se han ido descubriendo más receptores, se ha hecho evidente que la
mayoría de los neurotransmisores se unen a varios tipos diferentes de receptores. Los diferentes tipos de
receptores a los que pueden unirse determinados neurotransmisores se llaman subtipos de receptor para dicho
neurotransmisor.
17
Entiéndase un maldito perfeccionista
18
Resaltemos el hecho de que el neurotransmisor no entra en la postsináptica, sino que se liga al receptor.
Página 89
La unión de un neurotransmisor a uno de sus subtipos de receptor puede influir en la neurona postsináptica de dos
formas básicamente diferentes, dependiendo de si el receptor es ionotrópico o metabotrópico. Los receptores
ionotrópicos son los receptores que están asociados a canales iónicos controlados por ligando; los receptores
metabotrópicos son los que están acoplados a proteínas señal y a proteínas G.
Cuando una molécula neurotransmisora se liga a un receptor ionotrópico, el canal iónico asociado habitualmente
se abre o se cierra de inmediato, induciendo con ello un potencial postsináptico inmediato. Por ejemplo, en algunas
neuronas se producen PEPs (despolarizaciones) porque el neurotransmisor abre los canales de sodio,
aumentando así el flujo de entrada de iones Na+ a la neurona. Por lo contrario, los PIPs (hiperpolarizaciones)
suelen ocurrir porque el neurotransmisor abre los canales de cloro, con lo que aumenta la entrada de esos iones
a la neurona.
Los receptores metabotrópicos prevalecen sobre los receptores ionotrópicos, y sus efectos se llevan a cabo más
lentamente, son más duraderos, más difusos y más variados. Hay muchos tipos diferentes de receptores
metabotrópicos, pero todos ellos están acoplados a una proteína señal que atraviesa siete veces la membrana
celular (dominio transmembrana), cambiando de dirección hacia delante y hacia atrás. El receptor metabotrópico
está unido a la parte de la proteína señal que queda fuera de la neurona; la proteína G está unida a la parte de la
proteína señal que queda dentro de la neurona.
Cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico, una subunidad de la proteína G asociada se

desprende. Luego sucede una de dos cosas, en función de cuál sea la proteína G: la subunidad puede desplazarse
a lo largo de la superficie interna de la membrana y unirse a un canal iónico cercano, induciendo así un PEP o un
PIP; o puede desencadenar la síntesis de una sustancia química, denominada segundo mensajero (se considera
que los neurotransmisores son primeros mensajeros). Una vez originado, el segundo mensajero se difunde por el
citoplasma y puede influir en la actividad de la neurona de diversos modos.
Hay un tipo de receptores metabotrópicos (los autorreceptores) que merecen una mención especial. Los
autorreceptores son receptores metabotrópicos que tienen dos características poco frecuentes: se ligan a las
moléculas neurotransmisoras de su propia neurona, y se localizan en la membrana presináptica en vez de en la
postsináptica. Su función habitual es controlar la cantidad de moléculas neurotransmisoras que hay en la sinapsis,
reducir la liberación posterior cuando los niveles son elevados y aumentarla cuando los niveles son bajos.

Neurotransmisores
Para confirmar que una molécula es realmente un neurotransmisor y no nos están engañando, Purves menciona
tres criterios:
1- La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica

2- La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización presináptica, a partir de la entrada de
calcio
3- Se deben presentar receptores específicos para la sustancia en la célula postsináptica
Como se mencionó recién, los neurotransmisores pueden ser de molécula pequeña y de molécula grande (o
neuropéptidos). Ambos tipos difieren en su síntesis, empaquetamiento y almacenamiento. La síntesis de un
neurotransmisor implica cómo se crea el mismo a partir de sus precursores y las enzimas que los forman. Para
hacerlo más gráfico, si yo quiero hacer un bizcochuelo (un neurotransmisor), por ejemplo, necesito de ingredientes
(los precursores) y de elementos con los cuales mezclarlos (las enzimas).
Los transmisores de molécula

pequeña se sintetizan todos en el
botón terminal. En el botón mismo se
encuentran las enzimas y también
hasta allí llegan los precursores de
ese neurotransmisor, que, una vez
formado, es empaquetado por un
aparato de Golgi que se encuentra
en ese lugar y almacenado en
moléculas de tamaño pequeño que
se disponen en la parte inferior del
botón, cerca de la membrana celular.
Por otro lado, el proceso de los

neuropéptidos es el siguiente: los
precursores son sintetizados en el
núcleo de la neurona, cerca del
núcleo de la neurona trabaja el
aparato de Golgi que empaqueta los
precursores junto con las enzimas
que sintetizarán a los
neurotransmisores. Estas vesículas
creadas son de un tamaño un poco
mayor que las anteriores y son
transportadas rápidamente a través
de los microtúbulos del axón hasta
los botones terminales de la célula.
Es durante el viaje, que dentro de las
vesículas se van formando los
neurotransmisores de molécula
grande. Cuando la vesícula llega al botón con su carga, se agrupa en la parte más superior del mismo.
Cuando el calcio entra en el botón terminal, las vesículas se fusionan con la membrana celular y los
neurotransmisores son liberados. Al ser expulsados de la neurona presináptica, los neurotransmisores quedan
Página 91
librados a su suerte en la hendidura sináptica y pueden sufrir de varios destinos, algunos más gratos que otros. Se
estudió previamente que algo que les puede suceder es llegar a los receptores postsinápticos y desde allí tener
efectos en la neurona vecina. Además de eso, puede también ser recaptado por transportadores (que se
encuentran en la misma célula de la que vino o en células gliales), y, en ese caso, su destino es algo así como
retroceder casilleros en un juego de mesa; o bien puede ser catalizado por enzimas (que “catalizado” es el término
químico inocente para decir que es destruido por esas enzimas).
Admito que los últimos dos suenan bastante inútiles y hasta catastróficos, pero en realidad no es tan así. Al recaptar
y desactivar los neurotransmisores, la neurona recicla lo que ya usó y así ahorra gastos (tan necesario en los
tiempos modernos). Las partículas recaptadas y las degradadas son nuevamente convertidas en
neurotransmisores, se empaquetan en vesículas y se vuelven a utilizar.
Estudiar los neurotransmisores no sólo implica un apasionante viaje por el interior de las células y sus formas de
comunicación química, también es importante porque las alteraciones de la síntesis, almacenamiento, liberación o
degradación pueden presentarse en numerosas patologías neurológicas y psiquiátricas; y, por ende, constituyen
el foco de acción de muchos tratamientos psicofarmacológicos. Pasaremos a describir los grupos de
neurotransmisores, sus características y efectos y, más adelante, haremos un interesante viaje sobre las acciones
de algunos psicofármacos en neurotransmisores específicos, destacando los antidepresivos.
Los neurotransmisores de molécula pequeña son de cuatro tipos: aminoácidos, monoaminas (o aminas biógenas)
y la acetilcolina. Los neuropéptidos pueden ser péptidos de encéfalo/intestino (la sustancia P), los péptidos opioides
(endorfinas, encefalinas y dinorfinas) que ampliaremos por su importancia, péptidos hipofisarios y hormonas
liberadoras hipotalámicas. Además, haremos un apartado extra para hablar de un tercer grupo: los
neurotransmisores no convencionales.
Aminoácidos
Son cuatro: glutamato, aspartato, glicina y GABA. Los dos primeros son excitadores por excelencia, mientras
que la glicina y el GABA, inhibidores por excelencia; con esto queremos decir que siempre son excitadores o
inhibidores respectivamente.
El Glutamato es el neurotransmisor más importante para la función encefálica normal, liberado, según se estima,
por más del 50% (o 75% según la cátedra de Neuro) de las neuronas en el encéfalo. Puede ser sintetizado a partir
de glutamina o de glucosa. Los receptores ionotrópicos del glutamato son los receptores AMPA, los NMDA y los
receptores de cainato, los dos primeros cumplen un papel importante en la plasticidad sináptica, habiendo sido
muy estudiados en la potenciación a largo plazo. La vía de eliminación de la hendidura sináptica del glutamato está
dada por transportadores que se encuentran en la misma neurona presináptica como en células gliales cercanas
a la sinapsis.
El glutamato, por otra parte, puede inducir muerte neuronal postsináptica a través de un proceso conocido como
excitotoxicidad. En la excitotoxicidad, una neurona glutamatérgica afectada por alguna patología, como un
traumatismo craneoencefálico o una isquemia, libera grandes cantidades de glutamato hacia sus vecinas que
resulta tóxica y las mata.

Otra patología que tiene entre sus
mecanismos degenerativos a la
excitotoxicidad glutamatérgica es la
esclerosis lateral amiotrófica (ELA). En
esta enfermedad las neuronas motoras
mueren produciendo una parálisis
progresiva. Un caso muy conocido es el
del físico y astrofísico Stephen Hawking,
asimismo, la ELA ganó notoriedad hace
poco tiempo por una popular campaña
en la que se mostraba que recibir el
diagnóstico de la misma era como
recibir un baldazo de agua helada.
El GABA (ácido γ-aminobutírico) se halla más comúnmente en las neuronas de circuito local, aunque las células
de Purkinje del cerebelo brindan un ejemplo de neuronas de proyección GABAérgicas. Para obtener este
neurotransmisor, la glucosa se convierte en glutamato que, a su vez, se convierte en GABA. Los GABAA, GABAB
y GABAC son tipos de receptores para este transmisor. Transportadores en las neuronas presinápticas y las glías
se encargan de quitarlo de la hendidura sináptica.
Monoaminas o Aminas Biógenas
También son cuatro (y las tienen que saber bien): dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina e
histamina. Además, se subdividen en dos subgrupos, las tres primeras pertenecen a las catecolaminas, que se
generan a partir de la tirosina que a su vez se convierte en L-dopa que a su vez se convierte en dopamina, la
dopamina puede convertirse en noradrenalina y esta última, en adrenalina. La serotonina y la histamina pertenecen
a las indolaminas y, mientras la serotonina se sintetiza a partir del triptófano, la histamina lo hace a partir de la
histidina.
Las monoaminas son generalmente producidas por diversos núcleos que se encuentran en el tronco encefálico
proyectando desde ahí a diversas regiones del sistema nervioso. Sus efectos pueden ser excitatorios o inhibitorios
dependiendo del receptor al que se acoplen. Tienen efectos más difusos que los aminoácidos y su disfunción se
asocia a múltiples trastornos psiquiátricos, de ahí que sean el blanco de acción de antipsicóticos y antidepresivos.
Muchas drogas de abuso también actúan sobre las vías de las aminas biógenas.
Para simplificar un poco la parte más engorrosa de este tema, diremos que la dopamina, la noradrenalina y la
serotonina son removidas de la hendidura sináptica por transportadores presinápticos y gliales que recaptan a
esos neurotransmisores y que, luego, son catalizadas por una enzima llamada monoaminooxidasa19 (MAO). Los
efectos de la adrenalina y la histamina se conocen menos o son más difusos y por ello no profundizaremos sobre
sus mecanismos de eliminación.
19
Recuerden este nombre, les va ser útil próximamente
Página 93
La dopamina se encuentra principalmente en dos vías: la

nigroestriada, que va de la sustancia nigra al cuerpo estriado y
es fundamental en la coordinación de movimientos,
produciendo su alteración enfermedad de Parkinson; y la vía
mesolímbicocortical, que va del área tegmental ventral hacia
regiones límbicas como el núcleo accumbens y corteza frontal,
estando involucrada en la motivación, la recompensa y el
refuerzo. Estos circuitos han sido asociados ampliamente con
la adicción a drogas de abuso. Por último, algunos
antipsicóticos (principalmente los clásicos) actúan
antagonizando el efecto de la dopamina regulando síntomas
como los que se presentan en la esquizofrenia.
La noradrenalina (o norepinefrina) es liberada por las neuronas

del locus cerúleo que se encuentra en el área tegmental lateral
del tronco del encéfalo y proyecta hacia el encéfalo anterior e
influye en los estados de vigilia y sueño, atención, percepción de
impulsos sensitivos, comportamiento alimenticio y, además, se
secreta también por las neuronas simpáticas del sistema
nervioso autónomo (de manera postganglionar). En la depresión
se ha observado una desincronización de las descargas de
noradrenalina, disminución de la biodisponibilidad de este
transmisor y de las células noradrenérgicas.
La adrenalina (o epinefrina) se haya en concentraciones mucho menores que las demás catecolaminas, es
secretada por el sistema tegmental lateral y el bulbo raquídeo hacia el hipotálamo y el tálamo. Su función se
desconoce. A la par, puede actuar como hormona (es decir, circulando por la sangre) cuando es secretada por la
médula de las glándulas suprarrenales mediante la activación del sistema autónomo.
La serotonina ó 5-hidroxitriptamina (5-HT) se encuentra

principalmente en los núcleos del rafe del tronco del encéfalo,
disparando ampliamente hacia regiones cerebrales y
repercutiendo en el ritmo circadiano (sueño y vigilia, estados de
alerta), la conducta alimentaria y las emociones. Este
neurotransmisor tiene un papel prominente en la neuropsiquiatría
por ser el foco de acción de antidepresivos, ansiolíticos y
antipsicóticos.

La histamina se encuentra en neuronas del hipotálamo que envían proyecciones escasas pero difusas a regiones
de todo el encéfalo y la médula espinal, mediando el despertar y la atención de forma similar a la acetilcolina y la
noradrenalina. Controla también la reactividad del sistema vestibular. Las reacciones alérgicas o el daño de tejidos
producen liberación de histamina hacia el torrente sanguíneo.
Acetilcolina
Es importante destacar que la acetilcolina actúa en las uniones entre el sistema nervioso y los músculos
esqueléticos (uniones neuromusculares), a nivel periférico en las sinapsis del sistema autónomo (de manera
preganglionar y, en la división parasimpática, también postganglionar) y, además, a nivel cerebral. Su acción a
nivel de los músculos esqueléticos y lisos se conocen mejor, no tanto así sus efectos a nivel del sistema nervioso
central.
Lo que se observa en la imagen a la derecha

(tomada de Snell) es que en el sistema nervioso
autónomo, las neuronas preganglionares disparan
siempre acetilcolina (ACh) y de manera
postganglionar, el parasimpático también libera
ACh mientras que el simpático puede liberar
noradrenalina y adrenalina.
La acetilcolina tiene como precursores a la

Acetilcoenzima A y la colina. A nivel postsináptico
actúa sobre dos tipos de receptores: los nicotínicos
(que son ionotrópicos) y los muscarínicos (que son
metabotrópicos); y es desactivada por la enzima
acetilcolinesterasa (AChE).
En patologías autoinmunitarias como la miastenia

grave se afectan los receptores nicotínicos y en
otras como el botulismo se bloquea la liberación de
acetilcolina. En ambos casos el sujeto presenta
sintomatología a nivel muscular.
Neuropéptidos
Los neuropéptidos o neurotransmisores de molécula grande son cadenas de aminoácidos (2 a 40 aminoácidos).

Han sido clasificados en cinco categorías sobre la base de su secuencia de aminoácidos: péptidos de
encéfalo/intestino, péptidos opioides, péptidos hipofisarios (como la oxitocina y la vasopresina), hormonas
liberadoras hipotalámicas y una última categoría general.
Un grupo especialmente importante es el de los opioides u opiáceos. Tipos de opiáceos son las endorfinas y las
encefalinas. La existencia de estas sustancias se sospechó inicialmente a partir del descubrimiento de que los
opiáceos (p.ej., el opio, la morfina y la heroína) se unen a receptores del encéfalo; probablemente, no habría
receptores en el encéfalo para sustancias que no produjera el propio organismo. Esta sospecha se confirmó
posteriormente mediante el descubrimiento de la existencia de varias endorfinas diferentes y de varios subtipos
diferentes de receptores para estos péptidos. Las endorfinas están ampliamente distribuidas en todo el encéfalo y
a menudo se localizan con otros neurotransmisores de molécula pequeña.
Página 95
Los opiáceos son sustancias muy adictivas y es de suponer que así lo sean pues producen analgesia (supresión
del dolor) además de sensación de placer. Tienden a ser depresores y están ligados también a conductas agresivas
o sumisas y comportamientos complejos como la atracción sexual.
Neurotransmisores no convencionales
Purves denomina de esta forma a transmisores que no se almacenan en vesículas sinápticas y no son secretados
desde las terminales presinápticas. De hecho, han sido asociados a la señalización retrógrada, es decir, formas
de comunicación que van de la célula postsináptica a la presináptica. Describiremos dos tipos: los
endocannabinoides y el óxido nítrico.
Los endocannabinoides son sustancias que interactúan con los receptores de cannabinoides (los mismos
receptores a los que se liga el tetrahidrocannabinol -THC- que es el componente activo de la marihuana). Es posible
que difundan a través de la célula postsináptica para alcanzar células vecinas. En el hipocampo y el cerebelo,
además de otras regiones encefálicas, estas sustancias sirven para regular de forma retrógrada la liberación de
GABA.
El óxido nítrico (NO) es un gas que puede atravesar la membrana plasmática directamente viajando por el medio
extracelular y extendiéndose mucho más allá de su punto de origen. De esta forma puede coordinar la actividad
de múltiples células en una zona particular.
Psicofármacos, algunos ejemplos de acción sobre la neurotransmisión
Un psicofármaco o psicotrópico es una sustancia que tiene efectos sobre el sistema nervioso. Un psicofármaco
agonista facilita el efecto de un neurotransmisor, en tanto que un psicofármaco antagonista limita o impide la acción
del mismo.
A continuación, veremos una lista, para nada exhaustiva, sobre la acción y los efectos de algunos psicofármacos.
Destacaremos sobre todo las formas de acción de los antidepresivos. El resto, si bien secundario, puede ser
importante para tener un conocimiento general sobre sustancias que se
utilizan actualmente como medicinales (antidepresivos o ansiolíticos,
p.ej.), recreativas, drogas de violación o armamento químico. Lo que
viene a continuación es una recopilación de aportes de los libros de
Purves, Pinel, Neal y páginas con información oficial en internet20.
Benzodiacepinas: son un tipo de fármacos muy utilizados en la

actualidad que se ligan a los receptores GABAérgicos de forma
alostérica y tienen efectos agonistas, aumentando la entrada de cloro
en la célula postsináptica y, por ende, su inhibición. Son utilizadas en el
tratamiento farmacológico de los trastornos de ansiedad, insomnio y
epilepsia por tener efectos ansiolíticos, sedantes-hipnóticos y
anticonvulsivantes, respectivamente.
GHB (γ-hidroxibutirato): es un derivado natural del GABA que se encuentra en pequeñas cantidades a nivel del
sistema nervioso central. Se presume que actúa sobre sinapsis GABAérgicas. Puede ser administrado también de
forma oral con consecuencias muy similares a las del alcohol, pero a diferencia de este, tiene un sabor muy salado,
como a bicarbonato de sodio. Su consumo repercute en estados de relajación, pérdida de equilibrio y, en algunas
20
En particular: https://www.erowid.org/splash.php

personas, efectos pro-sexuales; en dosis altas, puede inducir euforia e inconsciencia. Por estas consecuencias en
el organismo, el GHB ha sido utilizado como una “date rape drug” (o droga de violación).
Nicotina: es un estimulante del sistema

nervioso que se encuentra en el tabaco.
Se une a los receptores nicotínicos de la
acetilcolina (de ahí el nombre de esos
receptores). Su consumo produce
efectos paradójicos aumentando la
frecuencia cardíaca y la presión arterial
mientras relaja la musculatura y reduce
la ansiedad; reduce el apetito y aumenta
la actividad intestinal; su consumo inicial
puede inducir náuseas y mareo.
Amanita muscaria: es el clásico honguito de

color rojo con motas blancas. Existen muchas
variedades, mientras algunos tienen sólo
efectos tóxicos otros funcionan como
psicoactivos alucinógenos y pueden ser
comestibles. Ligándose a los receptores
muscarínicos, pueden producir náuseas,
convulsiones y delirios en altas dosis. Las
variedades con propiedades psicoactivas, por
otro lado, producen efectos muy variados entre
una persona y otra que incluyen euforia,
analgesia, estado onírico variado, claridad de
pensamiento o confusión, cambios en la
percepción corporal.21
Curare: es el extracto de una determinada clase de enredadera. Funciona como antagonista colinérgico
bloqueando los receptores nicotínicos. Al hacerlo, impide la transmisión en uniones neuromusculares, paralizando
y matando a quienes lo reciben. Tribus nativas de América del Sur utilizan el curare para cazar animales y, en
ocasiones, también contra sus enemigos.
Gas sarín: inhibe la acetilcolinesterasa teniendo efectos agonistas en la transmisión colinérgica. Con un aumento
de acetilcolina, la célula se hace posteriormente refractaria lo que produce parálisis neuromuscular y otros efectos,
la victima que lo consume generalmente muere por asfixia al no funcionar los músculos que permiten la respiración.
Este gas se ha empleado como insecticida, pero cobró notoriedad en 1995 cuando un grupo de terroristas lo usó
en el sistema de subterráneos de Tokio. Más recientemente (primeros meses de 2017), se ha confirmado también
su uso en atentados en Siria.
21
En “Alicia en el país de las maravillas”, la protagonista, quejándose de ser muy pequeña, se encuentra con la oruga
sentada sobre un hongo que le dice: “un lado te hará ser más baja, el otro lado te hará ser más alta”, refiriéndose al hongo
mismo. Entonces Alicia se lo come y cambia de tamaño. El cambio en la percepción de las dimensiones de los objetos,
incluso las partes del propio cuerpo, es un efecto habitual de los alucinógenos psicodélicos.
Página 97
Cocaína: es un potente agonista de las catecolaminas. Aumenta la actividad de la dopamina y de la noradrenalina,

al impedir que sean recaptadas hacia el botón presináptico. Por lo que, una vez secretadas, la dopamina y la
noradrenalina siguen actuando al no tener un medio de eliminación de la hendidura sináptica. Entre los efectos
psicológicos de la cocaína se cuentan la euforia, estimulación física y psíquica, sensación y pensamientos
sexuales, incremento del ritmo cardíaco y presión sanguínea, pérdida del apetito; como efectos adversos,
especialmente a dosis altas, pueden darse adicción, insomnio, boca seca, labilidad emocional, ansiedad, paranoia.
Difenhidramina (p.ej. Benadryl): es un antihistamínico, un antagonista de los receptores de histamina que actúa
mediando respuestas alérgicas. Tiene efectos sedantes, al intervenir en la respuesta de despertar del sistema
nervioso, por lo que se usa en el tratamiento del insomnio. Puede utilizarse también para disminuir el mareo por
movimiento o los movimientos anormales (p.ej. en enfermedad de Parkinson).
Antidepresivos
Los antidepresivos son psicofármacos utilizados en personas que sufren trastornos afectivos que se caracterizan
por perturbaciones anímicas asociadas con alteraciones de la conducta, la energía, el apetito, el sueño y el peso.
En la depresión, la persona experimenta tristeza e infelicidad persistentes.
La mayoría de los fármacos utilizados en el tratamiento de la depresión inhiben la recaptación de la noradrenalina

o de la serotonina, se conocen con el nombre de inhibidores selectivos de la recaptación de la noradrenalina (ISRN)
o de la serotonina (ISRS). Otros antidepresivos utilizados con menos frecuencia son los inhibidores de la
monoaminooxidasa (IMAO). Ambos dos tienen efectos agonistas sobre estos sistemas de neurotransmisión:
- Si la recaptación hacia la neurona presináptica se inhibe, entonces quedan mayores cantidades del
neurotransmisor en la hendidura sináptica que pueden tener efectos sobre los receptores postsinápticos
- Si se inhibe la monoaminooxidasa, que, para recordarlo, era una enzima que destruía a los
neurotransmisores, entonces también quedan mayores cantidades de noradrenalina y serotonina para
tener efectos postsinápticos.
Para ambos tipos de fármacos, los efectos se

dan luego transcurridas 2 a 3 semanas del inicio
del tratamiento.
Se desconoce la causa de la depresión, sin

embargo, se ha postulado que podría ser causa
de una disminución de la actividad de los
sistemas noradrenérgicos y serotoninérgicos
centrales.

Detalle histórico de las Neurociencias
Se acabó de ver lo fundamental en cuanto al funcionamiento microanatómico del sistema nervioso. Antes de
proseguir, y considerando que puede ser importante para vuestro estudio, haremos un breve pasaje por los inicios
de la Neurociencia, mencionando aportes de sus primeros exponentes: Santiago Ramón y Cajal y Camilo Golgi;
no sin antes excusarnos por no haber puesto la parte histórica al principio de todo el resumen.
Una sección histórica brinda un panorama de lo que se ha estudiado previamente, un “desde dónde venimos”, por
lo que suele presentarse al inicio de un texto o de una clase (por ejemplo). Entonces, ¿por qué en este resumen
aparece recién acá? Por los siguientes motivos: primero, la parte histórica puede ser en extremo aburrida; segundo,
su relevancia explicativa con respecto al contenido más importante y jugoso (en este caso lo anatómico y
fisiológico) es pobre; tercero, la primera parte de un texto es la que el lector aborda con más motivación, ánimo,
tiempo, etc. debiéndose aprovechar, por ende, para el contenido más importante, y no para la sección histórica;
cuarto, cómo llega un estudiante a leer la última parte de un texto largo, que puede ser de las siguientes formas:
1- No llega: si lo histórico se pone al final y no se lee, no se pierde nada demasiado importante

2- Llega hasta las manos y/o harto de leer (porque le queda un montón para estudiar y rinde dentro de unos
días): leerá esta sección muy rápido y por arriba o sin ganas
3- Llega en tiempo y forma: en cuyo caso el relato histórico le vendrá bien para relajarse luego de adquirir la
información importante, tal como el lector puede hacer a continuación.
Alrededor de 1888, un médico español de nombre Santiago Ramón y Cajal, sentó los cimientos de la investigación
moderna sobre el sistema nervioso.22 Cajal pretendía conocer a fondo el cuerpo humano, por lo que estudió
anatomía con su padre, que era cirujano, quien le daba clases con huesos desenterrados de un cementerio antiguo.
Fascinado, se abocó rápidamente al estudio de la anatomía celular del cerebro. En esta empresa lo ayudó su
prodigiosa capacidad para inferir las propiedades de las células nerviosas vivas a partir de imágenes estáticas de
células nerviosas muertas.
Antes de que Cajal empezara a trabajar, los biólogos se sentían muy confundidos por la forma de las células
nerviosas. A diferencia de la mayoría de las células corporales, las células nerviosas tienen formas muy irregulares
y están rodeadas por multitud de prolongaciones sumamente delgadas conocidas entonces como “procesos”. Los
biólogos no sabían si formaban parte de la célula nerviosa pues no había manera de determinar si provenían de
un cuerpo celular o llevaban a otro, de suerte que era imposible saber de dónde venían y adónde iban. Además,
esas ramificaciones eran tan delgadas que ningún aparato tenía resolución suficiente para que pudiera verse la
membrana superficial. Por ende, muchos neuroanatomistas –Camillo Golgi entre ellos– llegaron a la conclusión de
que las prolongaciones carecían de membrana. Además, como el entramado que rodeaba una célula nerviosa era
contiguo a los entramados que rodeaban a otras células, Golgi pensó que los citoplasmas de esas ramificaciones
se entreveraban libremente formando una red nerviosa conectada sin soluciones de continuidad, similar a la tela
de una araña, a través de la cual las señales circulaban simultáneamente en todas las direcciones. Por
consiguiente, argumentaba Golgi, la unidad fundamental del sistema nervioso debía ser la red nerviosa que se
comunicaba libremente y no la célula nerviosa individual. En la década de 1890, Cajal intentó hallar un método
mejor para ver la célula nerviosa en su totalidad. Para ello, utilizó un método de tinción con cromato de plata
desarrollado por Golgi. Ese método permite que el observador vea el cuerpo neuronal y todas sus ramificaciones.
La técnica le reveló a Cajal que, pese a su forma compleja, las células nerviosas son entidades individuales y
coherentes. Las ramificaciones que las rodean no son independientes: provienen directamente del cuerpo celular.
Es más, en un todo de acuerdo con la teoría celular, la totalidad de la célula nerviosa, incluidas las ramificaciones,
está envuelta en una membrana superficial. Cajal prosiguió discriminando entre dos tipos distintos de
22
Desde acá y hasta el final de esta sección, se siguieron los aportes de Kandel en su libro “En busca de la Memoria”.
Página 99
ramificaciones: los axones y las dendritas, y dio el nombre de neurona a esa concepción tripartita de la célula
nerviosa. Cajal reunió sus observaciones y formuló los cuatro principios que constituyen la doctrina de la neurona,
teoría de la organización neural que desde entonces gobierna nuestra comprensión del cerebro. En resumen, los
principios son los siguientes:
1- La neurona es el elemento estructural y funcional fundamental del cerebro. La neurona utiliza las dendritas
para recibir señales de otras células nerviosas y emplea el axón para enviar información a otras células
2- Las terminales del axón de una neurona sólo se comunican con las dendritas de otra en lugares
especializados que luego Sherrington denominó sinapsis (palabra que proviene del verbo griego sinaptein,
que significa unir dos cosas). La sinapsis entre dos neuronas se caracteriza por un espacio diminuto que
hoy llamamos hendidura sináptica. Así la comunicación sináptica entre las neuronas consta de tres
componentes básicos: la terminal presináptica del axón, que envía señales; la hendidura sináptica y el
lugar postsináptico de la dendrita que recibe las señales.
3- Principio de especificidad de la conexión, según el cual las neuronas no establecen conexiones
indiscriminadamente. Antes bien, cada célula nerviosa forma sinapsis y se comunica con determinadas
células y no con otras, formando así entre ellas circuitos neurales. Conforme a esta idea sobre la
transmisión de las señales, Cajal concibió el cerebro como un órgano constituido por circuitos específicos
y previsibles, en oposición a la concepción anterior que lo veía como una red nerviosa difusa en la que
todo tipo de interacciones imaginables podían producirse en cualquier lugar.
4- Polarización dinámica: en un circuito neural, las señalas avanzan en una sola dirección. La información
fluye desde las dendritas de una célula determinada hacia su cuerpo, luego a lo largo del axón hacia las
terminales presinápticas, atraviesa después la hendidura sináptica para alcanzar las dendritas de otra
célula, lugar donde el proceso se reitera. El principio de transmisión de las señales en un sentido único
tenía una importancia enorme porque vinculaba los componentes de la célula nerviosa con una única
función: la transmisión de señales.
En 1906, Cajal recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus revolucionarios descubrimientos, premio
que compartió con Golgi, cuyo método de tinción celular le permitió llevar a término sus investigaciones. Una de
las ironías de la historia de la ciencia es que Golgi, cuya técnica había allanado el camino para los deslumbrantes
descubrimientos de Cajal, mantuvo su vehemente desacuerdo con las interpretaciones de Cajal y jamás aceptó
ningún aspecto de la doctrina neuronal. De hecho, aprovechó la tribuna que le ofrecía la ceremonia del Premio
Nobel para reiterar sus ataques a aquélla. Comenzó diciendo una vez más que siempre se había opuesto a la
doctrina neuronal y que “la opinión general confirma que ya no está tan en boga”. Y prosiguió así: “En mi opinión,
a partir de todo lo que se ha dicho no se puede extraer ninguna conclusión a favor o en contra de la doctrina
neuronal”. Sostuvo después que el principio de polarización dinámica era un error y que era incorrecto pensar que
los elementos de un circuito neural se conectaban entre sí de una manera precisa.23 A pesar de la fervorosa crítica,
la historia ratificaría los postulados propuestos por el científico español.
Habiendo cumplido nuestro cometido de brindar una síntesis del puntapié inicial de la neurociencia, cerramos aquí
esta pequeña sección. Ideal sería para el lector haber retenido en su memoria los principios propuestos por Cajal
sobre las neuronas más que los quilombos que ese investigador tenía con Golgi.
23
¡Para vos Freud! ¡Los Neurocientíficos también tenemos historias de puteríos! Por cierto, Kandel, el autor del que resumí
toda esta parte histórica, comenzó su carrera con un gran interés por el psicoanálisis que mutó en un interés por la célula
nerviosa como base del funcionamiento del yo. Lo que lo llevó a estudiar babosas de mar, ganar un premio Nobel (como
Cajal) y convertirse en un investigador con pinta de científico loco abuelo (imágenes en Google confirman esto último).

Resumen Neuro A 2019 - Parcial 1

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Resumen Neuro A 2019 - Parcial 1

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

RESUMEN NEURO 2019

Confección por Leandro Magnotti

A mis alumnes de ayer y de hoy por enriquecer día a día mi propio

A Facu Goy por el arte de tapa del resumen.

Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo………………….pág. 3 a pág. 5

Programa Neurofisiología y Psicofisiología A…………………………….pág. 6 a pág. 10

Organización macro-anatómica del sistema nervioso

- Organización general del sistema nervioso…………………………pág. 11

Micro-anatomía funcional del sistema nervioso

- Células del sistema nervioso…………………………………………. pág. 73

Las anécdotas que nos preceden, un pseudo-prólogo

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

- Dr. Pautassi Ricardo Marcos

- Dr. Mías Daniel

- Dr. Redondo Santiago

El conocimiento de las bases biológicas de la conducta ha revolucionado a la ciencia psicológica. El avance en el

1. Adquirir conocimientos de la moderna neurofisiología y psicofisiología, neuropsicología y neurobiología del

3. Brindar al alumno un panorama actualizado de la producción científica nacional en neurofisiología y

UNIDAD 1: Introducción a la neurociencia: organización del sistema nervioso, neurobiología de neurona y

UNIDAD 2: Señales eléctricas de las neuronas, permeabilidad de la membrana dependiente de voltaje y

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

UNIDAD 3: Médula espinal, vías ascendentes y descendentes; tallo cerebral.

UNIDAD 4: Cerebro, corteza cerebral; formación reticular y sistema límbico.

UNIDAD 5: Ganglios basales, pares craneales, tálamo; hipotálamo.

UNIDAD 6: Sistema nervioso autónomo (SNA).

UNIDAD 7: Sistemas sensoriales

UNIDAD 8: Sistemas motores

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

UNIDAD 10: Funciones encefálicas complejas Parte 2: Cortezas de Asociación y Memoria.

Organización Macro-anatómica del Sistema Nervioso

Organización general del Sistema Nervioso

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Sustancia Gris y Sustancia Blanca1

Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso Periférico

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Sobre cómo circulan los impulsos nerviosos en el sistema nervioso: aferencias y

Los seres humanos vinimos a

El lector puede evitarse muchas

Los cortes que uno puede realizar sobre

Más adelante en este resumen

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

En el embrión de los vertebrados, el tejido

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Mientras las regiones superiores del encéfalo

En toda la longitud de la médula espinal hay

Muchos de los cuerpos neuronales que se

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

La superficie posterior del bulbo forma el piso del cuarto ventrículo.

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Por detrás del mesencéfalo emergen los nervios

Realizando un corte transversal sobre el

El pie peduncular está compuesto por fibras

El tegmentum contiene tres estructuras “coloreadas”

Una mención especial: la Formación Reticular

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

- Sustancia nigra: que secreta dopamina

Además de esta capa gris externa, el

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Estructuras de origen diencefálico

Participa de esta forma en el control de la homeostasis, el mantenimiento de la temperatura corporal, regula la

Confección: Leandro Magnotti 351-6802826 leandro.magnotti

Ganglios Basales También…