Instituto Tecnológico de la Zona Maya

Unidad 4

Fisiología vegetal

Equipo:
BELTRÁN COURTENAY MIRIAM ESTHER
OSORIO ORTEGA SINDY GUADALUPE
QUIJADA CONTRERAS ARIEL ENRIQUE
Contenido
Introducción.......................................................................................................................................4
4.1 Estructura fotosintética.............................................................................................................5
4.1.1. Hoja....................................................................................................................................5
Partes de la hoja....................................................................................................................5
Clases de hojas......................................................................................................................5
La fotosíntesis........................................................................................................................6
4.1.2. Célula........................................................................................................................................6
¿Qué deben hacer las plantas que los animales no?.......................................................6
Células vegetales......................................................................................................................6
Estructuras especiales en las células vegetales...........................................................6
La pared celular.........................................................................................................................7
La vacuola central.....................................................................................................................7
Plastidios.....................................................................................................................................8
Los cloroplastos........................................................................................................................9
4.1.3. cloroplastos............................................................................................................................10
Estructura de los cloroplastos.............................................................................................10
Composición de los cloroplastos.......................................................................................10
Membrana externa y membrana interna........................................................................10
Membrana tilacoidal...............................................................................................................11
Estroma......................................................................................................................................11
4.2 Pigmentos fotosintéticos........................................................................................................12
4.3 fotosíntesis...............................................................................................................................13
Características de la fotosíntesis........................................................................................14
4.3.1. Ecuación de la fotosíntesis........................................................................................15
Fases de la fotosíntesis.........................................................................................................15
Importancia de la fotosíntesis..............................................................................................16
4.3.2. Ciclo de Calvin..............................................................................................................17
Etapas......................................................................................................................................17
Importancia.............................................................................................................................17
4.3.3. Formación de glucosa.................................................................................................18
4.4. Fotosistemas..........................................................................................................................19
 ֎4.4.1. El Fotosistema I (F I), rico en clorofila a..............................................................19
֎4.4.2. El Fotosistema II (F II), rico en clorofila b............................................................19
Componentes...........................................................................................................................19
4.5. Factores que afectan la fotosíntesis....................................................................................20
4.5.1. Luz....................................................................................................................................21
4.5.2. Concentración de CO2................................................................................................21
4.5.3. Temperatura...................................................................................................................21
4.6. Tipos básicos de fijación de CO2........................................................................................22
4.6.1. Plantas C3......................................................................................................................22
4.6.2. Plantas C4......................................................................................................................22
4.6.3. Plantas CAM..................................................................................................................23
Bibliografía.......................................................................................................................................25
Introducción
La fotosíntesis, del griego antiguo (foto) "luz" y (síntesis) "unión", es el proceso por
el cual las plantas transforman la materia inorgánica de su medio externo en
materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo. Consiste,
básicamente, en la elaboración de azúcares a partir del C02 (dióxido de carbono)
del aire, minerales y agua con la ayuda de la luz solar. En esta reacción se liberan
moléculas de Oxígeno y se fijan carbohidratos en la planta. Las plantas absorben
la luz solar mediante un pigmento denominado clorofila. No sólo las plantas
pueden fijar CO2, también lo hacen ciertas bacterias y las algas verdes. La
fotosíntesis está condicionada por factores internos de las plantas y factores
externos o ambientales.
4.1 Estructura fotosintética
La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos
fotosintéticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesículas
llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos; pero solamente
los cloroplastos de los eucariotes están rodeados por una doble membrana.

4.1.1. Hoja
Las hojas son órganos laminados, con formas y
tamaños variables, por lo general de color verde, que
están unidad al tallo o las ramas. El color verde se
debe a que contiene un pigmento, la clorofila, dentro
de los cloroplastos de las células y este hace posible
la fotosíntesis.
Partes de la hoja
֎ El peciolo une la hoja al tallo o rama.

֎ El limbo es la parte laminar, aplanada de la hoja y tiene diversas formas. La

parte superior del limbo es el haz y la zona inferior es el envés.
֎ El limbo este recorrido por vasos conductores que forman las nervaduras de la
hoja.
Clases de hojas
֎ Existen muchas clases de hojas según su forma.
֎ Lanceolada
֎ Linear
֎ Lobada
֎ Bipinnada
֎ Ovada
֎ Palmada
֎ Pinnada
֎ Trifoliada
֎ Serrada
La fotosíntesis
Las hojas son los principales órganos que realizan la fotosíntesis, los tallos verdes
también la realizan.
La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas obtienen su alimento a partir
de sustancias simples y liberan oxígeno. Las sustancias que obtienen también les
sirven para construir y reparar sus tejidos. Para que este proceso tenga lugar se
requiere:
֎ Energía solar
֎ Clorofila
֎ Agua
֎ Dióxido de carbono
La raíz absorbe el agua que es conducida por el tallo y las ramas hasta las hojas.
Las estomas son unos pequeños orificios ubicados en el envés de la hoja y se
encargan de absorber el dióxido de carbono presente en el aire. La energía solar
que llega hasta las hojas es captada por la clorofila y hace posible que el dióxido
de carbono y el agua se combinen para originar materia orgánica (glucosa) que la
planta usa como alimento.

4.1.2. Célula
¿Qué deben hacer las plantas que los animales no?
Muchas células vegetales son de color verde. ¿Por qué? Las células vegetales
también por lo general tienen una forma distinta. El exterior rígido alrededor de las
células es necesario para permitir que las plantas crezcan en posición vertical. Las
células animales no tienen estos exteriores rígidos. Existen otras diferencias entre
las células vegetales y las animales.
Células vegetales
Estructuras especiales en las células vegetales
La mayoría de los orgánulos son comunes en ambas células: animales y
vegetales; sin embargo, las células vegetales también tienen características que
las células animales no tienen: una pared celular, una gran vacuola central y
plastidios, como los cloroplastos.
Las plantas tienen estilos de vida muy diferentes al de los animales y estas
diferencias son evidentes cuando se examina la estructura de la célula vegetal.
Las plantas fabrican su propio alimento en un proceso llamado fotosíntesis.
Absorben el dióxido de carbono (CO 2) y agua (H 2 O) y los convierten en
azúcares.
La pared celular
Una pared celular es una capa rígida que se encuentra fuera de la membrana
celular y rodea la célula. La pared celular contiene no sólo de celulosa y proteínas,
sino también otros polisacáridos. La pared celular proporciona soporte estructural
y protección. Los poros en la pared celular permiten que el agua y los nutrientes
entren y salgan de la célula. La pared celular también impide que la célula se
rompa cuando el agua entra en la célula.
Los microtúbulos guían la formación de la pared celular vegetal. La celulosa se
establece por las enzimas para formar la pared celular primaria. Algunas plantas
también tienen una pared celular secundaria. La pared secundaria contiene una
lignina, un componente celular secundario en las células vegetales que han
completado el crecimiento/expansión celular.
La vacuola central
La mayoría de las células vegetales maduras tienen una vacuola central que
ocupa más del 30% del volumen de la célula. La vacuola central puede ocupar
hasta el 90% del volumen de ciertas células. La vacuola central está rodeada por
una membrana llamada tonoplasto. La vacuola central tiene muchas funciones.
Aparte del almacenamiento, el papel principal de la vacuola es mantener la
presión de turgencia contra la pared celular. Las proteínas que se encuentran en
el tonoplasto controlan el flujo de agua dentro y fuera de la vacuola. La vacuola
central también almacena los pigmentos que dan color a las flores.
La vacuola central contiene grandes cantidades de un líquido llamado savia
celular, que difiere en composición al citosol de la célula. La savia celular es una
mezcla de agua, enzimas, iones, sales y otras sustancias. La savia celular también
puede contener subproductos tóxicos que han sido eliminados del citosol. Las
toxinas en la vacuola pueden ayudar a proteger algunas plantas de ser comidas.
Plastidios
Los plastidios vegetales son un grupo de orgánulos unidos a la membrana
estrechamente relacionados que llevan a cabo muchas funciones. Son
responsables de la fotosíntesis, para el almacenamiento de productos tales como
almidón y para la síntesis de muchos tipos de moléculas que se necesitan como
bloques de construcción celular. Los plastidios tienen la capacidad de cambiar su
función entre éstas y otras formas. Los plastidios contienen su propio ADN y
algunos ribosomas; los científicos creen que los plástidos son descendientes de
bacterias fotosintéticas que permitieron a los primeros eucariotas generar oxígeno.
Los principales tipos de plastidios y sus funciones son:
֎ Los cloroplastos son los orgánulos de la fotosíntesis. Capturan energía de la luz
del sol y la usan con agua y dióxido de carbono para producir alimentos (azúcar)
para la planta.
֎ Los cromoplastos producen y almacenan pigmentos que le dan los colores
naranjas y amarillos a los pétalos y frutas.
֎ Los leucoplastos no contienen pigmentos y se encuentran en las raíces y tejidos
no fotosintéticos de las plantas. Pueden llegar a ser especializados en
almacenamiento de almidón, lípidos o proteínas. Sin embargo, en muchas células,
los leucoplastos no tienen una función principal de almacenamiento. En lugar de
ello, producen moléculas tales como ácidos grasos y muchos aminoácidos.
Los cloroplastos
Los cloroplastos capturan la energía luminosa del sol y la Usan con agua y dióxido
de carbono para producir azúcares y Usarlos como alimento. Los cloroplastos se
parecen a discos planos y son por lo general de 2 a 10 micrómetros de diámetro y
1 micrómetro de espesor. Un modelo de un cloroplasto se muestra en la Imagen
siguiente. El cloroplasto está encerrado por una membrana fosfolipídica interior y
exterior. Entre estas dos capas se encuentra el espacio intermembrana. El fluido
dentro del cloroplasto se llama estroma, y contiene una o más moléculas de ADN
pequeño y circular. El estroma también tiene ribosomas. Dentro del estroma hay
pilas de tilacoides, sub-orgánulos que dan lugar a la fotosíntesis. Los tilacoides se
disponen en montones llamados granas Un tilacoide tiene una forma de disco
aplanado. Dentro hay un área vacía llamada espacio tilacoide o lumen. La
fotosíntesis tiene lugar en la membrana tilacoide.
Dentro de la membrana tilacoide se encuentra el complejo de proteínas y
pigmentos que absorben la luz, tales como la clorofila y los carotenoides. Este
complejo permite la captura de energía luminosa de muchas longitudes de onda
porque la clorofila y carotenoides absorben distintas longitudes de onda de la luz.

֎ Las células vegetales tienen una pared celular, una gran vacuola central y
plastidios, tales como cloroplastos.
֎ La pared celular es una capa rígida que se encuentra fuera de la membrana
celular y rodea la célula, proporcionando un soporte estructural y protección.
֎ La vacuola central mantiene la presión de turgencia contra la pared celular.
֎ Los cloroplastos capturan la energía luminosa del sol y la Usan con agua y
dióxido de carbono para producir azúcares y Usarlos como alimento.

4.1.3. cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos característicos de las células vegetales en los
cuales tiene lugar la fotosíntesis, un proceso impulsado por la luz en que se fija
CO2 para formar azucares y otros compuestos inorgánicos. Los cloroplastos
poseen formas y tamaños bastantes diferentes. En las plantas vasculares tienen
forma discoidal, de 4 a 10 um de diámetro y de 1 a 3 um de espesor. En las algas
su forma es mas variada, pudiendo tener forma de cinta en espiral como en
spirogyra, estrellada en Zygnema.
El número de cloroplastos también varía según los organismos. Numerosas algas
unicelulares y filamentosas poseen solo uno o dos cloroplastos por célula. En las
angiospermas, el numero de cloroplastos varia de 15 hasta unos 200 por célula
fotosintética y se suelen disponer en el citoplasma paralelamente a la pared
celular.
Estructura de los cloroplastos
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por dos membranas:
la membrana externa y la membrana interna. El espacio entre ambas membranas
se denomina espacio intermembranoso. La región acuosa encerrada por la
membrana interna se denomina estroma y es equivalente a la matriz mitocondrial.
En el interior del estroma se localiza una membrana continúa denominada
tilacoidal, que encierra un espacio interno conocido como espacio tilacoidal. La
membrana tilacoidal esta muy plegada formando vesículas aplanadas,
denominadas tilacoides. Estas vesículas pueden encontrarse apiladas formando la
grana o granum o como vesículas individuales que atraviesan el estroma y
conectan los grana entre sí.
Los cloroplastos tienen tres membranas diferentes (externa, interna y tilacoidal) y
tres compartimentos internos separados (el espacio intermembranoso, el estroma
y el espacio tilacoidal).
Las reacciones de la fotosíntesis se pueden separar en dos fases: fase luminosa y
fase oscura, las reacciones de la fase luminosa se localiza en la membrana
tilacoidal y las reacciones de la fase oscura tienen lugar en el estroma.
Composición de los cloroplastos
Membrana externa y membrana interna
Estas membranas contienen un 60% de lípidos y un 40% de proteínas y su
estructura es similar a la de todas las membranas celulares.
La membrana externa es permeable a la mayor parte de las moléculas pequeñas;
la membrana interna es prácticamente impermeable a la mayoría de las
sustancias, pero contiene proteínas transportadoras. Ambas membranas son muy
permeables al CO2, que es el sustrato para la síntesis de los hidratos de carbono.

Membrana tilacoidal
La membrana tilacoidal, igual que la membrana interna mitocondrial, es
impermeable a la mayoría de las moléculas y iones. Contiene los pigmentos
fotosintéticos que absorben la energía luminosa y su contenido proteico es muy
elevado (70%)
Los pigmentos poseen dobles enlaces conjugados y debido a ello absorben
intensamente la luz visible. Son de dos tipos: clorofilas y carotenoides.
֎ Las clorofilas son pigmentos verdes. En las plantas vasculares y en las algas
verdes hay dos tipos de clorofila a y la clorofila b, cuyos espectros de absorción
son diferentes, aunque ambas presentan máximos de absorción en las regiones
azul y roja del espectro visible. Los dos tipos de clorofila se complementan para
absorber la luz solar.
֎ Los carotenoides son pigmentos de color amarillo o anaranjado, entre los cuales
se encuentran los carotenos y sus productos de oxidación, las xantofilas.
Las proteínas de la membrana tilacoidal se pueden clasificar en tres grupos:
֎ Proteínas asociadas a los pigmentos y que forma parte de los fotosistemas.
֎ proteínas de la cadena fotosintética de transporte de electrones.
֎ El complejo ATP-sintetasa, cuya estructura y función son semejantes al de la
mitocondria.
Estroma
El estroma contiene una disolución concentrada de enzimas. También contiene
una o mas copias de DNA circular, RNA y ribosomas 70S que intervienen en la
síntesis de algunas proteínas del cloroplasto (la mayoría sintetizadas en el citosol).
Entre las enzimas están:
֎ Las responsables del ciclo de reducción fotosintética del CO2 o ciclo de Calvin
(reacciones oscuras)
֎ Las responsables de la reducción y asimilación de nitratos y sulfatos.
֎ Las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del DNA del
cloroplasto.
 4.2 Pigmentos fotosintéticos
El término 'pigmento' es utilizado para describir una molécula que absorbe luz y presenta
un color. Las plantas contienen una gran variedad de pigmentos que dan lugar a los
colores que en ellas observamos. Obviamente, las flores y los frutos contienen muchas
moléculas orgánicas que absorben luz. Las hojas, tallos, y raíces también contienen
muchos pigmentos, que incluyen las antocianinas, flavonoides, flavinas, quinonas y
citocromos. Sin embargo, ninguno de éstos debe ser considerado como un pigmento
fotosintético. Los pigmentos fotosintéticos son los únicos que tienen la capacidad de
absorber la energía de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosintético. En
las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosintéticos: las clorofilas y los
carotenoides.

La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del sol y
utilizarla de manera efectiva está relacionada con su estructura molecular y su
organización dentro de la célula. Hemos aprendido en una lección previa (La
Interacción de la Luz con las Biomoléculas) que los pigmentos absorben la energía
de los fotones a través de sus sistemas de enlaces dobles conjugados.

Estructura A: estructura molecular de la

luteína, un carotenoide.
Estructura B: estructura molecular
de una clorofila.
4.3 fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso bioquímico mediante el cual las plantas convierten
materia inorgánica (dióxido de carbono) en materia orgánica (azúcares),
aprovechando la energía proveniente de la luz solar. Este es el principal
mecanismo de nutrición no solo de las plantas, tanto acuáticas como terrestres,
sino también de otros organismos autótrofos que poseen clorofila (un pigmento
esencial para el proceso fotosintético), como las algas y algunos grupos de
bacterias.
La fotosíntesis constituye uno de los mecanismos bioquímicos más importantes
del planeta ya que implica la fabricación de nutrientes orgánicos que almacenan la
energía lumínica proveniente del Sol en distintas moléculas útiles (carbohidratos).
De hecho, el nombre de este proceso proviene de las voces griegas foto, “luz”, y
synthesis, “composición”.
Las moléculas orgánicas sintetizadas pueden ser empleadas como fuente de
energía química para sostener procesos vitales, como la respiración celular y otras
reacciones que forman parte del metabolismo de los seres vivos.
Para llevar a cabo la fotosíntesis, se requiere de la presencia de clorofila, un
pigmento sensible a la luz solar, el mismo que les confiere a las plantas y las algas
su coloración verde característica. Este pigmento se encuentra en los cloroplastos,
organelas celulares de diverso tamaño que son propias de las células vegetales,
especialmente las células foliares (de las hojas). Los cloroplastos contienen un
conjunto de proteínas y enzimas que permiten el desarrollo de las complejas
reacciones que forman parte del proceso fotosintético.
Se pueden distinguir dos tipos de fotosíntesis, en función de las sustancias
utilizadas por el organismo para llevar a cabo la reacción:
֎ Fotosíntesis oxigénica. Se caracteriza por la utilización de agua (H2O) para la
reducción del dióxido de carbono (CO2) consumido. En este tipo de fotosíntesis,
no solo se producen azúcares útiles para el organismo, sino que también se
obtiene oxígeno (O2) como producto de la reacción. Las plantas, las algas y las
cianobacterias llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica.
֎ Fotosíntesis anoxigénica. El organismo no utiliza agua para la reducción del
dióxido de carbono (CO2), sino que aprovecha la luz solar para romper moléculas
de sulfuro de hidrógeno (H2S) o hidrógeno gaseoso (H2). Este tipo de fotosíntesis
no produce oxígeno (O2) y, en cambio, libera azufre como producto de reacción.
La fotosíntesis anoxigénica es llevada a cabo por las llamadas bacterias verdes y
púrpuras del azufre, que contienen una clorofila diferente a la de las plantas.

El proceso de fotosíntesis es fundamental para el ecosistema y para la vida tal y

como los conocemos, dado que permite la creación y circulación de la materia
orgánica y la fijación de materia inorgánica. Además, durante la fotosíntesis
oxigénica se produce el oxígeno que necesita la mayor parte de los seres vivos
para su respiración.
Características de la fotosíntesis
֎ Es un proceso bioquímico de aprovechamiento de la luz solar para la obtención
de materiales orgánicos, o sea, de síntesis de nutrientes a partir de elementos
inorgánicos como el agua (H2O) y el dióxido de carbono (CO2).
֎ Puede ser realizada por diversos organismos autótrofos, siempre y cuando
posean pigmentos fotosintéticos, siendo el más importante la clorofila. La
fotosíntesis es el proceso de nutrición de las plantas (tanto terrestres como
acuáticas), las algas, el fitoplancton y algunos grupos de Solo algunos pocos
animales son capaces de realizar fotosíntesis, entre ellos la babosa marina Elysia
chlorotica y la salamandra moteada Ambystoma maculatum (esta última lo hace
gracias a la simbiosis con un alga).
֎ En las plantas y las algas, la fotosíntesis se lleva a cabo en organelas
especializadas llamadas cloroplastos, en las que se encuentra la clorofila. Las
bacterias fotosintéticas también poseen clorofila (u otros pigmentos análogos),
pero no tienen cloroplastos (ya que son).
֎ Existen dos tipos de fotosíntesis, según la sustancia utilizada para fijar el
carbono proveniente del dióxido de carbono (CO2). La fotosíntesis oxigénica utiliza
agua (H2O) y produce oxígeno (O2), que es liberado al medio circundante. Por
otra parte, la fotosíntesis anoxigénica utiliza sulfuro de hidrógeno (H2S) o
hidrógeno gaseoso (H2), y no produce oxígeno, sino que libera azufre.
֎ Desde la Antigua Grecia, ya se postulaba la relación existente entre la luz solar
y las plantas. Sin embargo, los avances en el estudio y la comprensión de la
fotosíntesis comenzaron a cobrar importancia gracias a los aportes de un conjunto
sucesivo de científicos del siglo XVIII, XIX y XX. Por ejemplo, el primero en
demostrar la generación de oxígeno en los vegetales fue el clérigo inglés Joseph
Priestley (1732-1804) y el primero en formular la ecuación básica de la fotosíntesis
fue el botánico alemán Ferdinand Sachs (1832-1897). Más adelante, el bioquímico
norteamericano Melvin Calvin (1911-1997), realizó otro enorme aporte,
esclareciendo el ciclo de Calvin (una de las fases de la fotosíntesis), lo que le valió
el Premio Nobel de Química en 1961.

4.3.1. Ecuación de la fotosíntesis

La forma correcta de formular esta ecuación químicamente, es decir, la ecuación

balanceada de esta reacción:
Fases de la fotosíntesis

La fotosíntesis como proceso químico ocurre en dos etapas diferenciadas: la etapa

luminosa o lumínica y la etapa oscura, llamadas así porque únicamente en la
primera interviene directamente la presencia de luz solar (lo cual no significa que
la segunda ocurra necesariamente en la oscuridad).

֎ Etapa luminosa o fotoquímica. Durante esta fase se dan las reacciones

bioquímicas en el interior de la planta, es decir, la planta capta la energía solar por
medio de la clorofila y la utiliza para producir ATP y NADPH. Todo empieza
cuando la molécula de clorofila entra en contacto con la radiación solar y los
electrones de sus capas exteriores son excitados, desencadenando una cadena
de transporte de electrones (semejante a la electricidad), que es aprovechada
para la síntesis de ATP (adenosín trifosfato) y NADPH (nicotín adenín dinucleótido
fosfato). La ruptura de una molécula de agua en un proceso llamado fotólisis
permite que una molécula de clorofila recupere el electrón que perdió al ser
excitada (se requiere la excitación de varias moléculas de clorofila para llevar a
cabo la fase luminosa). Como resultado de la fotólisis del agua se produce una
molécula de oxígeno, que es liberada a la atmósfera como desecho de esta fase
de la fotosíntesis.
֎ Etapa oscura o sintética. Durante esta fase, que tiene lugar en la matriz o
estoma de los cloroplastos, la planta utiliza dióxido de carbono y aprovecha las
moléculas generadas durante la etapa previa (energía química) para sintetizar
sustancias orgánicas a través de un circuito de reacciones químicas muy
complejas conocido como el Ciclo de Calvin-Benson. Durante este ciclo, y
mediante la intervención de diferentes enzimas, el ATP y el NADPH previamente
formados se utilizan para la fabricación de glucosa a partir de dióxido de carbono
que la planta toma de la atmósfera. La incorporación del dióxido de carbono en
compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono.
Importancia de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso vital y central en el ecosistema mundial, debido a
múltiples razones. La primera y más evidente es que produce oxígeno (O2), un
gas indispensable para la respiración tanto en el agua como en el aire. Sin
plantas, la mayoría de los seres vivos (incluyendo el ser humano) sencillamente no
podría sobrevivir.
Por otro lado, al absorberlo del medio circundante, las plantas ayudan a fijar el
dióxido de carbono (CO2) en sus cuerpos convertido en materia orgánica,
quitando dióxido de carbono del ambiente. Este gas, que exhalamos al respirar, es
potencialmente tóxico si no se mantiene dentro de ciertos límites.
Debido a que las plantas utilizan el dióxido de carbono para fabricar su propio
alimento, la disminución de la vida vegetal en el planeta incide en el aumento de
este gas en la atmósfera, donde funciona como un agente del calentamiento
global. Por ejemplo, el CO2 actúa como un gas de efecto invernadero, impidiendo
que el exceso de calor que llega a la Tierra se irradie hacia afuera de la atmósfera.
Se estima que cada año los organismos fotosintéticos fijan como sustancias
orgánicas alrededor de 100.000 millones de toneladas de carbono.

4.3.2. Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la
fijación del carbono de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos
bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos
fotosintéticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente de
la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporándolo a la materia orgánica del
individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar que
este conjunto de reacciones se denomina erróneamente fase oscura, pues
muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la
activación del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su forma
activa (la reducida) en presencia de la luz.
El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew
Benson de la Universidad de California, Berkeley, mediante el empleo de isótopos
radiactivos de carbono-14. Calvin fue galardonado con el Premio Nobel de
Química en 1961 «por sus trabajos sobre la asimilación del dióxido de carbono por
las plantas.
Etapas
֎ Fijación, carboxilación de difosfato de ribulosa para formar PGA.
֎ Reducción de PGA al nivel de un azúcar (CH2O) mediante la formación de
gliceraldehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se producen en las
reacciones dependientes de la luz.
֎ Regeneración de difosfato de ribulosa, que también requiere ATP.
Importancia
En algas y en plantas superiores existe un único mecanismo primario de
carboxilación que resulta en una síntesis de compuestos de carbono: El Ciclo de
Calvin o vía de las pentosas fosfato. Su importancia biológica radica en que es la
única ruta para los organismos autótrofos, ya sean fotosintetizadores o quimio
sintetizadores, que permite la incorporación de materia inorgánica a los seres
vivos.
Los productos del ciclo de Calvin son de vital importancia para la biosfera, ya que
las uniones covalentes de los glúcidos generadas por el ciclo representan la
energía total que surge a partir de la obtención de la luz por los organismos
fotosintéticos. Estos organismos denominados autótrofos liberan la mayor parte de
esta energía mediante la glucólisis y la respiración celular, energía que emplean
para mantener su propio desarrollo, crecimiento y reproducción. Una gran cantidad
de materia vegetal termina siendo consumida por los heterótrofos, que no pueden
sintetizar y dependen de los autótrofos para obtener materias primas y fuentes de
energía. La glucólisis y la respiración celular en las células de los heterótrofos
liberan energía libre de los alimentos para su uso en estos organismos.
4.3.3. Formación de glucosa
A nivel de reacciones generales, la fotosíntesis y la respiración celular son
procesos casi opuestos, aunque solo difieren en la forma de la energía absorbida
o liberada.
A nivel de pasos individuales, la fotosíntesis no solo es respiración celular al revés.
Por el contrario, como veremos en esta sección, la fotosíntesis tiene lugar en su
propia serie única de pasos. Sin embargo, hay algunas similitudes notables entre
fotosíntesis y respiración celular.
Por ejemplo, la fotosíntesis y respiración celular implican una serie de reacciones
redox (que implican la transferencia de electrones). En la respiración celular, los
electrones fluyen de la glucosa al oxígeno, se forma agua y se libera energía. En
la fotosíntesis, van en la dirección opuesta, comienzan en el agua y acaban en la
glucosa, un proceso que requiere energía e impulsado por la luz. Tal como la
respiración celular, la fotosíntesis también utiliza una cadena de transporte de
electrones para formar un gradiente de concentración de H+, que promueve la
síntesis de ATP por quimiosmosis.

4.4. Fotosistemas
Los fotosistemas son los complejos proteicos situados en membranas de organismos
autótrofos donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila. Estas
moléculas son capaces de captar la energía lumínica procedente del Sol y transformarla
en energía útil. Un ejemplo es la fotosíntesis, que utiliza la luz visible blanca, la cual es
una mezcla de varias longitudes de onda. Estos complejos de proteínas están presentes
en ciertos microorganismos fotosintéticos y en los cloroplastos de células vegetales.
Existen dos tipos de fotosistemas:

֎4.4.1. El Fotosistema I (F I), rico en clorofila a.

El fotosistema I es un complejo proteico formado por 16 proteínas, situado en el
tilacoide de los cloroplastos; su función es recoger los electrones desde el
fotosistema II y, con ayuda de la energía de la luz, generar un complejo molecular
extremadamente reductor; este complejo, a través de una cascada de aceptores.
֎4.4.2. El Fotosistema II (F II), rico en clorofila b.
El fotosistema II (PSII) es un complejo de proteínas de membrana presente en las
membranas de los sacos membranosos de los cloroplastos, o tilacoides, de las
plantas superiores y las algas y que desempeña un papel fundamental en la
escisión de las moléculas de agua durante la fotosíntesis.
Componentes
֎ Un complejo antena, en el que se capta la energía luminosa y se transforma en
energía química que se transfiere y circula hacia el centro de reacción. Está
formado por gran cantidad de pigmentos, cientos de moléculas de clorofila, lo que
permite que se absorba gran cantidad de energía. Además de clorofilas y
carotenoides, también constan de las ficobilinas. Si las clorofilas se foto oxidan
cuando hay mucha iluminación, la planta se moriría, los carotenoides actúan de
forma importante aquí. Este primer componente recibe el nombre de complejo
captador de luz o complejo antena, y funciona como un embudo que recoge la
energía luminosa y la dirige a un único centro de reacción.
֎ Un centro de reacción, formado por moléculas de proteínas que rodean clorofila
A y clorofila B y además por un aceptor primario de electrones. Aquí la clorofila A
no es diferente en estructura a las que está en la antena recolectora de luz, pero
unas de ellas transfieren energía y otras, electrones. Como consecuencia, en el
pigmento de clorofila uno de los electrones pasa a un nivel superior que cede el
electrón a un aceptor primario que queda reducido y las clorofilas A recuperan el
electrón que han perdido gracias al dador final de electrones (que en este caso es
el agua), quedando oxidado y cuyo subproducto es el oxígeno.
4.5. Factores que afectan la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso influenciado por factores internos y externos o
ambientales. Los principales factores internos son: edad y genotipo de la planta,
estructura de la hoja y su contenido de clorofila, la acumulación de los productos
de la fotosíntesis en los cloroplastos y la influencia de las enzimas del
protoplasma. Los factores externos son la calidad y cantidad de luz incidente en
las hojas, la temperatura ambiente, la concentración de CO2, el agua y el
contenido de nutrientes. Experimentalmente se puede demostrar que la
fotosíntesis no está limitada por un factor sino por una interacción de factores, por
lo que para estudiar el efecto de un sólo factor se hace necesario mantener el
resto constante. Blackmann propuso el "Principio de los factores limitantes" que
enuncia lo siguiente: "cuando un proceso está influenciado por varios factores, la
velocidad de este está limitada por la marcha del más lento".
En el primer tramo de la curva la intensidad fotosintética aumenta desde 0 (cero)
hasta A a medida que aumenta la concentración de CO2. Al alcanzar el valor A,
sucesivos aumentos de esa concentración no determinan una mayor fotosíntesis
por ser limitante la intensidad lumínica. Si el nivel de ésta se eleva hasta el valor
B, El CO2 vuelve a ser limitante y así sucesivamente. En la zona de inflexión de la
curva puede ocurrir que dos o más factores actúen como limitantes o que no haya
una influencia simultánea en todas las células o en todos los cloroplastos de una
misma célula. En el proceso de fotosíntesis se emplea menos del 1 % del total de
agua que absorbe la planta, pero sus efectos indirectos son importantes. En
ecosistemas naturales o agrícolas, la fotosíntesis en plantas superiores está
principalmente limitada por la disponibilidad de agua. Cuando el agua es limitante,
la expansión celular se retarda y el crecimiento se reduce; las estomas se cierran
y la entrada de CO2 se restringe limitando la fotosíntesis. La intensidad lumínica
promedio en un mediodía de verano es del orden de los cien mil (100.000) lux.
Aun cuando la intensidad lumínica sea igual no todas las hojas captan con igual
eficiencia. Se ha calculado que las hojas de la periferia de un manzano reciben un
1% más de luz solar que las hojas del interior de la planta.
Los métodos de poda, entre otros objetivos, persiguen modificar la forma de la
planta para permitir mejorar la incidencia de la luz. Con una iluminación muy baja
es probable que la intensidad de la respiración sea mayor que la fotosíntesis, se
libera más CO2 del que es utilizado; en el momento en el cual el intercambio de
gases entre la planta y el ambiente es cero, se llega al "punto de compensación de
luz" es decir la intensidad luminosa en que se iguala la cantidad de CO2 liberada
por respiración con el CO2 absorbido por fotosíntesis. A un aumento de la
intensidad fotosintética hay mayor consumo de CO2 y acumulación de productos,
en este caso hay fotosíntesis neta. La concentración de CO2 en la atmósfera es
de aproximadamente de 0,03% en volumen; dicha concentración es relativamente
constante y puede llegar a ser limitante a altas intensidades lumínicas o en
ambientes como los invernaderos. En este último caso, las plantas carecen de
suficiente CO2 para un óptimo crecimiento, lo cual es de gran importancia
especialmente en invierno, cuando deben permanecer cerrados. Se puede
agregar a presión, logrando aumentos en el rendimiento de plantas ornamentales
y hortalizas. Los niveles no deben exceder las 1000 ppm porque de lo contrario las
concentraciones se vuelven tóxicas y las estomas se cierran anulando cualquier
posible aumento de la fotosíntesis. Con respecto a la temperatura, a medida que
se incrementa lo hace también la actividad fotosintética hasta alcanzar un óptimo.
El efecto de la temperatura sobre la fotosíntesis depende de la especie y de las
condiciones ambientales en las que creció. Para las plantas de interés agrícola,
los rangos apropiados son de 20 a 30 °C para las C3 y de 30 a 40 ºC para las C4.
Cuando la intensidad de la luz o la concentración del CO2 limitan la fotosíntesis,
es de esperar que la temperatura tenga poco o ningún efecto sobre el proceso, ya
que las reacciones fotoquímicas son insensibles a la temperatura. Cuando el paso
más lento es una reacción enzimática, su velocidad y la de todo el proceso se
puede aumentar elevando la temperatura.
La influencia de cada factor depende de:
֎ La especie vegetal
֎ Ocurre dentro de ciertos limites
֎ Tiene óptimos distintos para cada especie
֎ Puede interrelacionarse con otros
4.5.1. Luz
Este elemento depende de tres factores que afectan durante la fotosíntesis: la
cantidad, la duración y la calidad. La energía solar dispone de la calidad y
visibilidad precisa como para estimular el proceso de los pigmentos.
4.5.2. Concentración de CO2
Es un factor importante y su escasez crea serios desequilibrios en las células
fotosintéticas. El agua se absorbe a través de las raíces.
4.5.3. Temperatura
Los factores ambientales pueden ser muy diversos y van variando a lo largo del
día y del año. Hay vegetales adaptados a zonas frías donde la fotosíntesis puede
realizase incluso a 0° y otros a zonas de calor donde la fotosíntesis dispone de
más margen, hasta los 35°.
4.6. Tipos básicos de fijación de CO2
4.6.1. Plantas C3
Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la
fotorrespiración— se llama planta. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación
de dióxido de carbono mediante la RuBisCo, y las plantas que utilizan solo este
mecanismo "estándar" de fijación de carbono se llaman plantas por el compuesto
de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción. Casi 85% de las especies de
plantas del planeta son: como arroz, trigo, soya y todos los árboles.

4.6.2. Plantas C4
En las plantas C4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están
separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las
células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin
ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se
llaman células de haz vascular.
Para ver como ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis en
acción. Primero, el CO2 atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar
un acio orgánico simple de 4 carbonos (oxalacetato). Este paso se lleva acabo
mediante una enzima no RuBisCo, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al O2.
Después, el oxalacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede
transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se
descompone y libera una molécula de CO2. Luego, la RuBisCo fija el CO2 y lo
convierte en azucares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la
fotosíntesis C3.
Este proceso tiene su precio energetico: se debe gastar ATP para que la
moleculade tres carbonos ferry, regrese a la celula del haz vascular y quede lista
para recoger otra molecula de CO2 atmosferico. Sin embargo, dado que las
celulas del mesofilo constantemente bombean CO2 hacia las celulas del haz
vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentracion de CO2
en comparacion con O2 alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al minimo
la fotorrespiracion.
La via C4 se utiliza en cerca del 35 de todas las plantas vasculares; algunos
ejemplos son el garranchuelo, caña de azucar y maiz. Las plantas C4 son
comunes en habitats calidos, pero son menos abundantes en zonas mas frescas.
En condiciones calidas, los beneficios de una menor fotorrespiracion
probablemente superan el costo en ATP de pasar CO2 de la celula del mesofilo a
las celulas del haz vascular.
4.6.3. Plantas CAM
Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas,
utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al
mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas
crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía.
En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2 en el
ciclo de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el
tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el CO2 se difunda en las hojas.
Este CO2 se fija en el oxalacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso
que usan las plantas C4) que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de
otro tipo.
El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante
el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo
la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las
vacuolas y se descomponen para liberar CO2, que entra en el ciclo de Calvin. Esta
liberación controlada mantiene una alta concentración de CO2 alrededor de la
RuBisCo.

La vía CAM necesita ATP en varios pasos, así que, al igual que la fotosíntesis C4,
no es un regalo energético. Sin embargo, las especies de plantas que usan la
fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua
de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la
humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y a ambos factores reducen la
perdida de agua de las hojas. Las plantas Cam suelen predominar en zonas muy
cálidas y secas, como los desiertos.
Bibliografía
Joseph S. (2020). fotosíntesis. 12 de octubre, de Scribd Sitio web:
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José P. (2011). Fotosistemas. 2 de enero, de PDF Sitio web:

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https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/cellular-energetics/photosynthesis/a/intro-to-
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