El origen y evolución de las células

Las células se dividen en dos clases principales, inicialmente definidas por si contienen
un núcleo . Las células procariotas (bacterias) carecen de envoltura nuclear ; Las células
eucariotas tienen un núcleo en el que el material genético se separa del citoplasma. Las
células procariotas son generalmente más pequeñas y simples que las células
eucariotas ; además de la ausencia de núcleo, sus genomas son menos complejos y no
contienen orgánulos citoplasmáticos ni citoesqueleto ( tabla 1.1). A pesar de estas
diferencias, los mismos mecanismos moleculares básicos gobiernan la vida tanto de
procariotas como de eucariotas, lo que indica que todas las células actuales descienden de
un único ancestro primordial. ¿Cómo se desarrolló esta primera célula? ¿Y cómo
evolucionó la complejidad y diversidad que exhiben las células actuales?

Tabla 1.1 Células procariotas y eucariotas

Característica Procariota Eucariota

Núcleo Ausente Presente

Diámetro de una celda típica ≈1 μ m 10-100 μ m

Citoesqueleto Ausente Presente

Orgánulos citoplasmáticos Ausente Presente

Contenido de ADN (pares de bases) 1 × 10 6 hasta 5 × 10 6 1,5 × 10 7 hasta 5 × 10 9

Cromosomas Molécula de ADN circular única Varias moléculas de ADN lineal

La primera célula
Parece que la vida surgió por primera vez hace al menos 3.800 millones de años,
aproximadamente 750 millones de años después de la formación de la Tierra ( Figura
1.1 ). Cómo se originó la vida y cómo nació la primera célula son materia de
especulación, ya que estos eventos no se pueden reproducir en el laboratorio. No
obstante, varios tipos de experimentos proporcionan evidencia importante sobre algunos
pasos del proceso.

Figura 1.1 Escala temporal de evolución

La escala indica los tiempos aproximados en los que se cree que ocurrieron algunos de
los principales eventos en la evolución de las células.
Se sugirió por primera vez en la década de 1920 que las moléculas orgánicas simples
podrían formarse y polimerizarse espontáneamente en macromoléculas en las
condiciones que se cree que existen en la atmósfera primitiva de la Tierra. En el
momento en que surgió la vida, se cree que la atmósfera de la Tierra contenía poco o
ningún oxígeno libre, y en cambio consistía principalmente en CO 2 y N 2, además de
cantidades más pequeñas de gases como H 2 , H 2.S y CO. Tal atmósfera proporciona
condiciones reductoras en las que las moléculas orgánicas, dada una fuente de energía
como la luz solar o una descarga eléctrica, pueden formarse espontáneamente. La
formación espontánea de moléculas orgánicas se demostró por primera vez de forma
experimental en la década de 1950, cuando Stanley Miller (entonces un estudiante de
posgrado) mostró que la descarga de chispas eléctricas en una mezcla de H 2 , CH 4 y
NH 3 , en presencia de agua, condujo a la formación de una variedad de moléculas
orgánicas, incluidos varios aminoácidos ( Figura 1.2). Aunque los experimentos de Miller
no reprodujeron con precisión las condiciones de la Tierra primitiva, demostraron
claramente la plausibilidad de la síntesis espontánea de moléculas orgánicas,
proporcionando los materiales básicos de los que surgieron los primeros organismos
vivos.

Figura 1.2 Formación espontánea de moléculas orgánicas

El vapor de agua se sometió a reflujo a través de una atmósfera que constaba de CH 4 ,

NH 3 y H 2 , en la que se descargaron chispas eléctricas. El análisis de los productos de
reacción reveló la formación de una variedad de moléculas orgánicas, incluidos los
aminoácidos alanina, ácido aspártico, ácido glutámico y glicina.
El siguiente paso en la evolución fue la formación de macromoléculas. Se ha demostrado
que los bloques de construcción monoméricos de las macromoléculas se polimerizan
espontáneamente en condiciones prebióticas plausibles. Calentar mezclas secas de
aminoácidos, por ejemplo, da como resultado su polimerización para formar
polipéptidos. Pero la característica crítica de la macromolécula a partir de la cual
evolucionó la vida debe haber sido la capacidad de replicarse. Solo una macromolécula
capaz de dirigir la síntesis de nuevas copias de sí misma habría sido capaz de
reproducirse y seguir evolucionando.
De las dos clases principales de macromoléculas informativas en las células actuales
(ácidos nucleicos y proteínas ), solo los ácidos nucleicos son capaces de dirigir su propia
autorreplicación. Los ácidos nucleicos pueden servir como plantillas para su propia
síntesis como resultado del emparejamiento de bases específicas entre nucleótidos
complementarios ( Figura 1.3 ). Así, se alcanzó un paso crítico en la comprensión de la
evolución molecular a principios de la década de 1980, cuando se descubrió en los
laboratorios de Sid Altman y Tom Cech que el ARNes capaz de catalizar una serie de
reacciones químicas, incluida la polimerización de nucleótidos. Por tanto, el ARN es
excepcionalmente capaz tanto de servir como molde como de catalizar su propia
replicación. En consecuencia, generalmente se cree que el ARN fue el sistema genético
inicial, y se cree que una etapa temprana de la evolución química se basó en moléculas de
ARN autorreplicantes, un período de evolución conocido como el mundo del ARN . Las
interacciones ordenadas entre el ARN y los aminoácidos evolucionaron hacia el código
genético actual , y el ADN finalmente reemplazó al ARN como material genético.

Figura 1.3 Autorreplicación de ARN

El emparejamiento complementario entre los nucleótidos ( adenina [A] con uracilo [U] y guanina [G]
con citosina [C]) permite que una hebra de ARN sirva como molde para la síntesis de una nueva hebra con la
secuencia complementaria

Se presume que la primera célula ha surgido por el encierro de ARN autorreplicante en

una membrana compuesta de fosfolípidos ( Figura 1.4 ). Como se analiza en detalle en el
próximo capítulo, los fosfolípidos son los componentes básicos de todas las membranas
biológicas actuales, incluidas las membranas plasmáticas de las células procariotas
y eucariotas . La característica clave de los fosfolípidos que forman las membranas es que
son moléculas anfipáticas , lo que significa que una parte de la molécula es soluble en
agua y otra no. Los fosfolípidos tienen largas cadenas de hidrocarburos insolubles en
agua ( hidrófobos ) unidas a hidrocarburos solubles en agua ( hidrófilos).) grupos de
cabezas que contienen fosfato. Cuando se colocan en agua, los fosfolípidos se agregan
espontáneamente en una bicapa con sus grupos de cabeza que contienen fosfato en el
exterior en contacto con el agua y sus colas de hidrocarburos en el interior en contacto
entre sí. Dicha bicapa de fosfolípidos forma una barrera estable entre dos compartimentos
acuosos, por ejemplo, separando el interior de la célula de su entorno externo.
Figura 1.4 Recinto de ARN autorreplicante en una membrana de fosfolípidos

Se cree que la primera célula surgió por el encierro de ARN autorreplicante y moléculas asociadas en una membrana
compuesta de fosfolípidos . Cada molécula de fosfolípidos tiene dos colas hidrófobas largas unidas a un grupo de
cabeza hidrófilo . Las colas hidrofóbicas están enterradas en la bicapa lipídica; las cabezas hidrofílicas están expuestas al
agua en ambos lados de la membrana.

El encerramiento del ARN autorreplicante y las moléculas asociadas en una membrana de

fosfolípidos los habría mantenido como una unidad, capaz de autorreproducción y
evolución posterior. Es posible que la síntesis de proteínas dirigida por ARN ya haya
evolucionado en este momento, en cuyo caso la primera célula habría consistido en ARN
autorreplicante y sus proteínas codificadas .
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La evolución del metabolismo

Debido a que las células se originaron en un mar de moléculas orgánicas, pudieron
obtener alimentos y energía directamente de su entorno. Pero tal situación es
autolimitante, por lo que las células necesitaban desarrollar sus propios mecanismos para
generar energía y sintetizar las moléculas necesarias para su replicación. La generación y
utilización controlada de energía metabólica es fundamental para todas las actividades
celulares, y las principales vías del metabolismo energético (que se describen en detalle
en el capítulo 2) están muy conservadas en las células actuales. Todas las células
usan adenosina 5 ' -trifosfato ( ATP) como su fuente de energía metabólica para
impulsar la síntesis de componentes celulares y realizar otras actividades que requieren
energía, como el movimiento (p. ej., contracción muscular). Se cree que los mecanismos
utilizados por las células para la generación de ATP han evolucionado en tres etapas,
correspondientes a la evolución de la glucólisis , la fotosíntesis y el metabolismo
oxidativo ( Figura 1.5 ). El desarrollo de estas vías metabólicas cambió la atmósfera de la
Tierra, alterando así el curso de la evolución posterior.

Figura 1.5 Generación de energía metabólica

La glucólisis es la descomposición anaeróbica de la glucosa en ácido láctico. La fotosíntesis utiliza energía de la luz solar
para impulsar la síntesis de glucosa a partir de CO 2 y H 2 O, con la liberación de O 2 como subproducto. El O 2 liberado
por la fotosíntesis se utiliza en el metabolismo oxidativo, en el que la glucosa se descompone en CO 2 y H 2 O, liberando
mucha más energía de la que se obtiene de la glucólisis.

En la atmósfera inicialmente anaeróbica de la Tierra, las primeras reacciones generadoras

de energía supuestamente involucraron la descomposición de moléculas orgánicas en
ausencia de oxígeno. Es probable que estas reacciones hayan sido una forma
de glucólisis actual: la descomposición anaeróbica de la glucosa en ácido láctico, con la
ganancia neta de energía de dos moléculas de ATP. Además de utilizar ATP como su
fuente de energía química intracelular, todas las células actuales llevan a cabo glucólisis ,
de acuerdo con la idea de que estas reacciones surgieron muy temprano en la evolución.
La glucólisis proporcionó un mecanismo mediante el cual la energía de las moléculas
orgánicas preformadas (p. Ej., Glucosa) podría convertirse en ATP, que luego podría
usarse como fuente de energía para impulsar otras reacciones metabólicas. En general, se
cree que el desarrollo de la fotosíntesis fue el siguiente paso evolutivo importante, que
permitió a la célula aprovechar la energía de la luz solar y proporcionó independencia de
la utilización de moléculas orgánicas preformadas. Las primeras bacterias fotosintéticas,
que evolucionaron hace más de 3.000 millones de años, probablemente utilizaron H 2 S
para convertir CO 2 en moléculas orgánicas, una vía de fotosíntesis que todavía utilizan
algunas bacterias. El uso de H 2 O como donante de electrones e hidrógeno para la
conversión de CO2 a compuestos orgánicos evolucionaron más tarde y tuvieron la
importante consecuencia de cambiar la atmósfera de la Tierra. El uso de H 2 O en
reacciones fotosintéticas produce el subproducto O 2 libre ; Se cree que este mecanismo
fue el responsable de que el O 2 fuera abundante en la atmósfera terrestre.
La liberación de O 2 como consecuencia de la fotosíntesis cambió el entorno en el que
evolucionaron las células y se cree comúnmente que condujo al desarrollo
del metabolismo oxidativo . Alternativamente, el metabolismo oxidativo puede haber
evolucionado antes de la fotosíntesis, con el aumento de O 2 atmosférico proporcionando
una fuerte ventaja selectiva para los organismos capaces de utilizar O 2 en reacciones que
producen energía. En cualquier caso, el O 2 es una molécula altamente reactiva, y el
metabolismo oxidativo, utilizando esta reactividad, ha proporcionado un mecanismo para
generar energía a partir de moléculas orgánicas que es mucho más eficiente que
la glucólisis anaeróbica.. Por ejemplo, la descomposición oxidativa completa de la
glucosa en CO 2 y H 2 O produce una energía equivalente a la de 36 a 38 moléculas de
ATP, en contraste con las 2 moléculas de ATP formadas por la glucólisis anaeróbica. Con
pocas excepciones, las células actuales utilizan reacciones oxidativas como su principal
fuente de energía.
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Procariotas actuales
Los procariotas actuales, que incluyen todos los tipos de bacterias, se dividen en dos
grupos, las arqueobacterias y las eubacterias, que divergieron al principio de la
evolución. Algunas arqueobacterias viven en ambientes extremos, que son inusuales hoy
en día, pero pueden haber prevalecido en la Tierra primitiva. Por ejemplo, los
termoacidófilos viven en manantiales de azufre caliente con temperaturas tan altas como
80 ° C y valores de pH tan bajos como 2. Las eubacterias incluyen las formas comunes de
bacterias actuales, un gran grupo de organismos que viven en una amplia gama de
ambientes. , incluidos el suelo, el agua y otros organismos (por ejemplo, patógenos
humanos).
La mayoría de las células bacterianas son esféricas, con forma de varilla o en espiral, con
diámetros de 1 a 10 μm. Su contenido de ADN varía de aproximadamente 0,6 millones a
5 millones de pares de bases, una cantidad suficiente para codificar alrededor de
5000 proteínas diferentes . Los procariotas más grandes y complejos son
las cianobacterias , bacterias en las que evolucionó la fotosíntesis .
La estructura de una célula procariota típica está ilustrada por Escherichia coli ( E. coli),
un habitante común del tracto intestinal humano. La celda tiene forma de varilla, de
aproximadamente 1 μm de diámetro y aproximadamente 2 μm de largo. Como la mayoría
de los otros procariotas, E. coli está rodeada por una pared celular rígida compuesta de
polisacáridos y péptidos. Dentro de la pared celular se encuentra la membrana
plasmática , que es una bicapa de fosfolípidos y proteínas asociadas . Mientras que la
pared celular es porosa y fácilmente penetrada por una variedad de moléculas,
la membrana plasmáticaproporciona la separación funcional entre el interior de la celda y
su entorno externo. El DNA de E . coli es una única molécula circular en el nucleoide
que, a diferencia del núcleo de los eucariotas, no está rodeada por una membrana que la
separe del citoplasma. El citoplasma contiene aproximadamente 30.000 ribosomas (los
sitios de síntesis de proteínas), que explican su apariencia granular.

Células eucariotas
Como las células procariotas , todas las células eucariotas están rodeadas de membranas
plasmáticas y contienen ribosomas . Sin embargo, las células eucariotas son mucho más
complejas y contienen un núcleo , una variedad de orgánulos citoplasmáticos y
un citoesqueleto ( Figura 1.7 ). El orgánulo más grande y prominente de células
eucariotas es el núcleo , con un diámetro de aproximadamente 5 μm. El núcleo contiene
la información genética de la célula, que en eucariotas está organizada como moléculas
de ADN lineales en lugar de circulares . El núcleo es el sitio de la replicación del ADN y
de la síntesis del ARN ; la traducciónde ARN en proteínas tiene lugar en los ribosomas
del citoplasma.
Figura 1.7 Estructuras de células animales y vegetales

Tanto las células animales como las vegetales están rodeadas por una membrana
plasmática y contienen un núcleo , un citoesqueleto y muchos orgánulos citoplasmáticos
en común. Las células vegetales también están rodeadas por una pared celular y
contienen cloroplastos y grandes vacuolas.

Además de un núcleo , las células eucariotas contienen una variedad de orgánulos

encerrados en membranas dentro de su citoplasma. Estos orgánulos proporcionan
compartimentos en los que se localizan diferentes actividades metabólicas. Las células
eucariotas son generalmente mucho más grandes que las células procariotas , y con
frecuencia tienen un volumen celular al menos mil veces mayor. La compartimentación
proporcionada por los orgánulos citoplasmáticos es lo que permite que las células
eucariotas funcionen de manera eficiente. Dos de estos
orgánulos, mitocondrias y cloroplastos., juegan un papel fundamental en el metabolismo
energético. Las mitocondrias, que se encuentran en casi todas las células eucariotas, son
los sitios del metabolismo oxidativo y, por lo tanto, son responsables de generar la mayor
parte del ATP derivado de la descomposición de moléculas orgánicas. Los cloroplastos
son los sitios de fotosíntesis y se encuentran solo en las células de las plantas y las algas
verdes. Los lisosomas y peroxisomas también proporcionan compartimentos metabólicos
especializados para la digestión de macromoléculas y para diversas reacciones oxidativas,
respectivamente. Además, la mayoría de las células vegetales contienen
grandes vacuolas que realizan una variedad de funciones, incluida la digestión de
macromoléculas y el almacenamiento de productos de desecho y nutrientes.
Debido al tamaño y la complejidad de las células eucariotas , el transporte de proteínas a
sus destinos correctos dentro de la célula es una tarea formidable. Dos orgánulos
citoplasmáticos, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi , están específicamente
dedicados a la clasificación y transporte de proteínas destinadas a la secreción,
incorporación a la membrana plasmática e incorporación a lisosomas. El retículo
endoplásmico es una extensa red de membranas intracelulares, que se extiende desde la
membrana nuclear por todo el citoplasma. Funciona no solo en el procesamiento y
transporte de proteínas, sino también en la síntesis de lípidos.. Desde el retículo
endoplásmico, las proteínas se transportan dentro de pequeñas vesículas de membrana
al aparato de Golgi , donde se procesan y clasifican para su transporte a sus destinos
finales. Además de esta función en el transporte de proteínas, el aparato de Golgi sirve
como sitio de síntesis de lípidos y (en las células vegetales) como sitio de síntesis de
algunos de los polisacáridos que componen la pared celular .
Las células eucariotas tienen otro nivel de organización interna: el citoesqueleto , una red
de filamentos de proteínas que se extienden por todo el
citoplasma. El citoesqueleto proporciona el marco estructural de la célula, determinando
la forma celular y la organización general del citoplasma. Además, el citoesqueleto es
responsable de los movimientos de células enteras (p. Ej., La contracción de las células
musculares) y del transporte intracelular y el posicionamiento de orgánulos y otras
estructuras, incluidos los movimientos de los cromosomas durante la división celular.
Los eucariotas se desarrollaron hace al menos 2.700 millones de años, después de 1 a
1.500 millones de años de evolución procariota. Los estudios de sus secuencias
de ADN indican que las arqueobacterias y eubacterias son tan diferentes entre sí como lo
son de los eucariotas actuales. Por lo tanto, un evento muy temprano en la evolución
parece haber sido la divergencia de tres líneas de descendencia de un ancestro común,
dando lugar a las actuales arqueobacterias, eubacterias y eucariotas. Curiosamente,
muchos genes de las arqueobacterias son más similares a los de los eucariotas que a los
de las eubacterias, lo que indica que las arqueobacterias y los eucariotas comparten una
línea común de ascendencia evolutiva y están más estrechamente relacionados entre sí
que con las eubacterias (Figura 1.8 ).
Figura 1.8 Evolución de las células

Las células actuales evolucionaron a partir de un ancestro procariota común a lo largo de

tres líneas de descendencia, dando lugar a arqueobacterias , eubacterias y eucariotas. Las
mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de la asociación endosimbiótica de
bacterias aeróbicas y cianobacterias , respectivamente, con los ancestros de los
eucariotas.
Un paso crítico en la evolución de las células eucariotas fue la adquisición de orgánulos
subcelulares encerrados en membranas, lo que permitió el desarrollo de la complejidad
característica de estas células. Se cree que los orgánulos se adquirieron como resultado de
la asociación de células procariotas con el ancestro de los eucariotas.
La hipótesis de que las células eucariotas evolucionaron a partir de una asociación
simbiótica de procariotas ( endosimbiosis) está particularmente bien apoyada por estudios
de mitocondrias y cloroplastos, que se cree que evolucionaron a partir de bacterias que
viven en células grandes. Tanto las mitocondrias como los cloroplastos son similares en
tamaño a las bacterias y, al igual que las bacterias, se reproducen dividiéndose en dos. Lo
más importante es que tanto las mitocondrias como los cloroplastos contienen su
propio ADN , que codifica algunos de sus componentes. Los ADN mitocondrial y
de cloroplasto se replican cada vez que el orgánulo se divide, y los genes que codifican se
transcriben dentro del orgánulo y se traducen en los ribosomas del orgánulo.. Las
mitocondrias y los cloroplastos contienen así sus propios sistemas genéticos, que son
distintos del genoma nuclear de la célula. Además, los ribosomas y los ARN ribosomales
de estos orgánulos están más relacionados con los de las bacterias que con los codificados
por los genomas nucleares de los eucariotas.
Actualmente se acepta generalmente un origen endosimbiótico para estos orgánulos, y
se cree que las mitocondrias evolucionaron a partir de bacterias aeróbicas y los
cloroplastos de bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias . La adquisición de
bacterias aeróbicas habría proporcionado a una célula anaeróbica la capacidad de llevar a
cabo un metabolismo oxidativo. La adquisición de bacterias fotosintéticas habría
proporcionado la independencia nutricional que brinda la capacidad de realizar
la fotosíntesis.. Por lo tanto, estas asociaciones endosimbióticas fueron muy ventajosas
para sus socios y fueron seleccionadas en el curso de la evolución. A lo largo del tiempo,
la mayoría de los genes originalmente presentes en estas bacterias aparentemente se
incorporaron al genoma nuclear de la célula, por lo que solo unos pocos componentes de
las mitocondrias y los cloroplastos todavía están codificados por los genomas de los
orgánulos.