La clula

ORGANIZACIN CELULAR

Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas (una o

billones de ellas).

Una clula se divide continuamente, dando lugar a los tejidos complejos

y a los rganos y sistemas de un organismo desarrollado..

La clula es la unidad ms pequea de materia viva, capaz de llevar a

cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida.

Tiene todos los componentes fsicos y qumicos necesarios para su

propio mantenimiento, crecimiento y divisin. Cuando cuentan con los
nutrientes necesarios y un medio adecuado, algunas clulas son
capaces de seguir vivas en un recipiente de laboratorio por aos y aos.

Ningn componente celular es capaz de sobrevivir fuera de la clula.

TEORIA CELULAR
La idea de que las clulas son las unidades fundamentales de la vida es parte de
la llamada teora celular.
Las ideas previas: Leeuwenhoek y R. Hooke, en el s.XVII.

En 1838, Schleiden y Schwann: Plantas y

animales estn compuestos de grupos de
clulas y que stas son la unidad bsica de los
organismos vivos.

En 1855, Rudolph Virchow establece que slo

se formaban clulas nuevas a partir de una
clula preexistente (no se forman por
generacin espontnea).

En 1880, August Weismann: todas las

clulas actuales tienen sus orgenes en
clulas ancestrales.

El carcter universal de la teora celular se

demostr gracias a la aportacin de
Ramn y Cajal en sus estudios sobre el
tejido nervioso, utilizando las tcnicas de
tincin de Camilo Golgi. En estos estudios
pudo observar la individualidad de las
neuronas.

La teora celular de nuestra poca incluye las ideas

expuestas por los mencionados investigadores:

1. Todos los seres vivos estn compuestos de clulas.

2. La clula es la unidad anatmica, fisiolgica y patolgica de
los seres vivos.
3. Todas las clulas actuales son descendientes de clulas
ancestrales.
4. El material hereditario que contiene las caractersticas
genticas de cada clula, pasa de las clulas madres a las
hijas.

Evidencias de que las clulas descienden de clulas ancestrales:

Similitudes entre las protenas que se observan en todas las clulas.
Ejemplos:
Los citocromos de todas las clulas son iguales en estructura, y adems
desempean funciones casi idnticas en clulas de especies
completamente distintas.
Las clorofilas son bsicamente iguales en bacterias fotosintticas,
cianobacterias, algas, musgos, helechos, conferas y plantas con flores.
El hecho de que todas las clulas tengan molculas similares de tal complejidad
es un indicio de que las clulas "modernas" se han originado de un pequeo
grupo de clulas ancestrales.

Condiciones que reinaban en la atmsfera primitiva

- Atmsfera reductora
-Composicin: CO2 - H2O H2S - H2 - N2 - CH4 - NH3
-Tormentas elctricas
- Bombardeo de Meteoritos
- Fuerte luz ultravioleta

Las condiciones que reinaban en la Tierra durante los primeros mil millones de
aos son an tema de discusin.
Es
probable
que
bajo
estas
condiciones se produjeran molculas
orgnicas, es decir, molculas simples
que contienen carbono.
La prueba ms clara de ello procede
de
experimentos
de
laboratorio
(experimentos de Miller) en los que se
generaron las cuatro clases principales
de pequeas molculas orgnicas
encontradas
en
las
clulas:
aminocidos, nucletidos, azcares y
cidos grasos.

EL EXPERIMENTO DE MILLER - UREY

RESULTADOS:
- Inicialmente Cianuro de Hidrgeno y aldehdos
- Aminocidos y azcares
10

Otras circunstancias favorables son:

1.El tamao; la Tierra en formacin era muy grande.
2.Poda producir una amplia gama de condiciones.
3.Dispona de mucho ms tiempo: cientos de millones de aos.

En tales circunstancias, parece muy posible que, en algn lugar y en

algn momento determinados, muchas de las molculas orgnicas
simples que se encuentran en las clulas actuales se acumularan en
concentraciones elevadas y dieran lugar a los biopolmeros
conocidos, tales como las protenas, los polisacridos y los cidos
nucleicos.

11

La etapa precelular
Tras esta primera etapa de la evolucin
molecular prebitica que origin los
diversos tipos de molculas orgnicas
(caldo primitivo), surgieron las primeras
entidades precelulares cuando se form
una capa de lpidos en torno a algunas
molculas orgnicas. Se forman los
coacervados de Oparn y Haldane.

Los trabajos de ambos pasaron sin mucho eco entre la comunidad cientfica,
debido a que los experimentos de Pasteur, haban desechada la teora de la
generacin espontnea y la hiptesis de Oparin y Haldane pareca avalar
esta teora.
Estos investigadores sostenan que la vida poda haber surgido a partir de
materia no viviente solamente en las condiciones de la Tierra primitiva, que
inclua adems la no competencia con otros seres vivos .

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Oparin comprob como varias combinaciones de polmeros biolgicos

tendan a combinarse en medio acuoso y formar coacervados: hidrato de
carbono y protena ( goma arbiga e histona );protena y cido nucleico
(histona y ADN o ARN).

Tambin comprobaron que si

se aada un enzima en esta
solucin, el enzima quedaba
dentro de los coacervados y
era operativo
13

La etapa precelular y el mundo ARN

La membrana inicial se perfeccion para permitir el
intercambio con el medio de materia, energa e
informacin.
En el medio interno deban encontrarse molculas
de ARN autorreplicantes capaces de dirigir la
sntesis de pequeos polipptidos es decir, actuar
como material gentico.
En algn momento el papel de material gentico
debi transferirse a la molcula de ADN mucho mas
estable.

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EL MUNDO ARN

La molcula de ARN presenta dos caractersticas importantes:

- Almacenamiento de informacin
- Catalizador (Ribozimas)

15

16

EL MUNDO ARN
AZCAR PENTOSA

-La ribosa es la base de molculas muy

importantes como: ATP, NAD, FAD, CoA,
AMPc, GTP.
-En el metabolismo celular a partir de
ribonucletidos se sintetizan
desoxirribonucletidos
- El ADN es una molcula mas estable.
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La teora del mundo de hierro-sulfuro (Gnter Wchtershuser).

Propone que una forma primitiva de metabolismo precedi a la gentica. Un ciclo de
reacciones qumicas produce energa en una forma que puede ser aprovechada por
otros procesos, produciendo compuestos cada vez ms complejos.
La qumica primitiva de la vida no ocurri en una disolucin en masa en los
ocanos, sino en la superficie de minerales. (p.ej. pirita) prximas a fuentes
hidrotermales. Se trataba de un ambiente anaerbico y de alta temperatura (100C)
y presin.
Las primeras "clulas" habran sido burbujas lipdicas en
las superficies minerales y el cido actico una de las
molculas clave en este proceso.
En 1997, Wchtershuser y Huber mezclaron CO, H2S y
partculas de sulfuro de nquel a 100C y formaron
aminocidos. Al ao siguiente, utilizando los mismos
ingredientes fueron capaces de producir pptidos.

18

Teora de la arcilla

Propuesta por Alexander Graham Cairns-Smith en el ao 1985. Se basa en

la capacidad que tienen los cristales de arcilla de crecer y replicarse.
Esto podra haber facilitado que sta se uniera a molculas simples de
cido ribonucleico y otras sustancias orgnicas.
Estas molculas orgnicas pegadas a las arcillas, iran "reproducindose" a
medida que las arcillas se rompen y usndolas como elemento cataltico de
sus reacciones.
El proceso acaba por el desarrollo de la capacidad de estas molculas
orgnicas (mediante la formacin de ADN, ARN, priones o cualquier otro
replicador orgnico) de replicarse y evolucionar por su cuenta

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La etapa celular: el procariota ancestral

Estas clulas primitivas, pudieron aparecer hace entre 3800 y 4000 millones de
aos (m.a.) aunque la primera huella de la presencia de clulas son restos
fsiles resultado del metabolismo celular de los estromatolitos, que datan de
algo mas de 3500 m.a.
Las primeras clulas debieron ser procariotas con nutricin hetertrofa y
metabolismo anaerobio (en la atmsfera escaseaba el oxgeno y en el caldo
primitivo abundaba la materia orgnica para consumir como nutriente).
Puede que esta clula dispusiera ya de una pared rgida aislante. Este tipo
celular es lo que se ha denominado procariota ancestral.

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De la clula procaritica a la eucaritica

El procariota ancestral pudo dar lugar a tres ramas evolutivas diferentes:
Una rama dara lugar a las eubacterias. Los procariotas ancestrales
anaerobios deban producir grandes cantidades de CO2 en sus fermentaciones
y la materia orgnica disponible como nutriente debi empezar a escasear.
En estas condiciones (hace 3700 m.a.) debieron surgir los primeros
procariotas fotosintticos capaces de aprovechar ese CO2 y otros gases
abundantes como el N2 para fabricar materia orgnica.
Estos tipos celulares deban utilizar H2 del
H2S para reducir estos gases y depositar el
S. Mas adelante se empezara a utilizar
H2O proceso ms difcil pero ms rentable
que libera O2 como hacen las actuales
cianobacterias.

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La aparicin de la fotosntesis fue un hecho trascendental.

Aunque debi comenzar hace mas de 3500 m.a., la acumulacin del oxgeno
liberado en la atmsfera no sucedi hasta hace algo menos de 2000 m.a.
El oxgeno era un problema, resultaba txico para los anaerobios.

Para algunos supondra la extincin.

Otros encontraran medios sin oxgeno donde sobrevivir.
Pero tuvieron que surgir procariotas capaces de consumirlo y eliminarlo
unindolo a hidrgeno para formar agua (como hacen las mitocondrias)
o en otras reacciones oxidativas (como hacen los peroxisomas).

Aparece la respiracin aerobia que tiende a mantener un equilibrio con la

fotosntesis hasta que hace unos 1500 m.a. el oxgeno alcanza un nivel estable.
Todos estos grupos de procariotas constituyen ahora las eubacterias.

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Algunos procariotas ancestrales mantuvieron muchas de sus

caractersticas primitivas adaptados a ambientes extremos y habran
formado el grupo de las arqueobacterias, con aspectos moleculares mas
semejantes con eucariotas incluso que con procariotas lo que indica que
debieron separarse evolutivamente de estos antes que de los eucariotas.

Methanosarcina
barkeri

Las arqueas se caracterizan por vivir en

condiciones extremas, como temperatura,
pH , salinidad o falta de oxgeno.

Halobacteriu
m halobium
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En una tercera rama, las arqueobacterias, perdieron la pared para

evolucionar hacia la organizacin eucaritica.
Su membrana flexible se pleg hacia el interior y form compartimentos que
aislaran entre otras cosas el material gentico diferenciando el ncleo y el
resto de orgnulos endomembranosos y surgira un citoesqueleto.
Adems podra incorporar partculas del exterior por endocitosis (fagocitosis).
El procariota ancestral habra evolucionado as hasta un eucariota ancestral
anaerobio y hetertrofo o fagocito primitivo, hace algo mas de 2000 m.a.

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Procariotas

Eucariotas
Eukaria

Bacteria

Archaea

Adaptaciones
generales
Tamao

Sencillez
Rapidez y eficiencia metablica
Estrategia de la R

Sencillez
Ambientes extremos

Complejidad
Tamao grande
Estrategia de la K

Pequeas
Normalmente de 1 a 5 micras

Pequeas
Normalmente de 1 a 5 micras

Material
gentico

ADN circular
Sin nucleosomas: Sin histonas
1 Cromosoma

Membranas
internas

Pocas o ninguna
Sin membrana nuclear

ADN circular
Con nucleosomas: Con protenas semejantes a
histonas
1 Cromosoma
Ninguna
Sin membrana nuclear

Grandes
Normalmente de 5 a 50 micras
Entre 1.000 y 10.000 veces mayores que
procariotastpicas
ADN lineal
Con nucleosomas y estructuras superiores
Ligado a histonas y otras protenas
Varios cromosomas
Muchas membranas internas
- Retculo endoplasmtico
- Golgi
- Lisosomas
- Vacuolas
- Membrana nuclear

Pared celular
Otros
orgnulos
Formas

Reproduccin
y
Sexualidad
Metabolismo

Formadas por fosfolpidos

Casi siempre presente
Formada por peptidoglucano y otros
compuestos
Ribosomas pequeos 70s

Formadas por teres de terpenos

Casi siempre presente
No formada por peptidoglucano

No muy variadas
- Cocos
- Bacilos
- Espirilos
- Filamentos
Reproduccin asexual
Pueden tener procesos parasexuales

No muy variadas
- Cocos
- Bacilos
- Filamentos
- Aplanadas
Reproduccin asexual
Pueden tener procesos parasexuales

Muy variado

Variado

Ribosomas pequeos 70s (?)

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Formadas por fosfolpidos

Frecuente
Formada por polisacridos (celulosa, quitina...) y
otras sustancias
Ribosomas grandes 80s
Mitocondrias y Plastos
Microtbulos
Muy variadas

Reproduccin sexual o asexual

- Asexual: Mitosis
- Sexula: Meiosis y fecundacin
Poco variado.
Todos aerobios

La endosimbiosis y la clula eucaritica hetertrofa

Esta prcticamente admitido que las clulas eucariticas
proceden de un proceso de endosimbiosis ocurrido hace unos
1500 m.a., (teora endosimbintica de Lynn Margulis) por el
que los eucariotas ancestrales debieron fagocitar a
procariotas aerobios mucho menores que en vez de ser
digeridos establecieron una relacin de simbiosis.
1. La eucariota ancestral encontr la forma de soportar
el ambiente aerobio al beneficiarse de las reacciones
del procariota que consuma oxgeno y liberaba
energa (respiracin aerobia).
2. El procariota encontr proteccin aislado del ambiente
hostil exterior.
La relacin debi llegar a ser tan intima que intercambiaron parte de material
gentico.
Estos procariotas han pasado a constituir las mitocondrias de las clulas
eucariotas actuales salvndose quiz de este modo de la extincin.

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En algn momento el desarrollo de la endocitosis y la sntesis de enzimas

hidrolticas, hara cambiar la digestin extracelular a intracelular lo que debi
suponer un gran avance hacia la explotacin del entorno.
Este eucariota ancestral evolucionara hacia las formas pluricelulares de los
animales, hongos y algunos protoctistas como los protozoos.

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Simbionte precursor
de las mitocondrias

Peroxisoma

Reacciones
oxidativas
No genera ATP

Simbiosis de las
mitocondrias

Defiende del O2

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El peroxisoma pierde su
patrimonio gentico.
Se mantiene por que sus
reacciones son tiles

Tambin hay autores que

sugieren un proceso de simbiosis
entre una clula primitiva y otra
bacteria (tipo spiroqueta) para
explicar la aparicin de los
flagelos.

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La endosimbiosis y la clula eucaritica fotosinttica:

Algunas clulas eucariticas debieron englobar a otro tipo de procariota, las
cianobacterias primitivas, que pasaron a ser los cloroplastos actuales.
El beneficio mutuo de esta simbiosis es:

Las cianobacterias primitivas obtenan proteccin.

La clula eucariota obtena materia orgnica y dejaba de depender de
su obtencin, bastndole con disponer de luz, agua, gases y algunos
iones de sales minerales.

As apareci la clula eucaritica fotosinttica a partir de la cual evolucionaron

varios grupos de Protoctistas, como algas rojas, pardas y verdes, y de estas
ltimas las plantas.

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32

33

34

35

Relacin entre bacterias y cloroplastos-mitocondrias

Tamao y forma similar a algunas bacterias

ADN circular desnudo y libre en un sistema coloidal (estroma-matrizcitoplasma)
Ribosomas 70S
El ADN puede replicarse y dirigir la sntesis de algunas protenas propias.
El ADN en las mitocondrias est unido a la membrana interna como en las
bacterias.
Divisin por biparticin y segmentacin.
La membrana interna mitocondrial similar a los mesosomas de bacterias
aerobias por su composicin de lpidos y su funcin.
La membrana tilacoidal equivalente a la de las cianobacterias
La membrana externa de mitocondrias y plastos puede proceder de la
membrana plasmtica de la clula que los fagocit.
EI anlisis del ADN revela genes homlogos.
Mitocondrias y cloroplastos son sensibles a los antibiticos.

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37

Pruebas contra la
endosimbiosis

Argumentos contra las

pruebas

Presencia de intrones (propios de transferencia

entre
el
eucariotas) en el ADN de los nuclear
y
el
orgnulos
mitocondrial/cloroplstico.

ADN
ADN

No pueden sobrevivir fuera de la Debido

al
n
de
aos
clula
transcurridos, gran parte de los
genes se han suprimido.
La clula no puede sobrevivir sin Las clulas han desarrollado
ellos
metabolismos que no podran
sustentarse solamente con las
formas anteriores de sntesis y
asimilacin.

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FORMA Y TAMAO DE LAS CLULAS

Forma celular.
Las clulas presentan una gran variabilidad de formas, e incluso algunas
no presentan forma fija.
La forma de la clula esta estrechamente relacionada con:
La funcin que realizan
Con la estirpe celular a la que pertenece.
Si est libre o formando parte de un tejido.
Todo esto puede variar mucho segn tengan o no una pared celular rgida,
las tensiones de las uniones con otras clulas, fenmenos osmticos y
tipos de citoesqueleto interno.

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40

Tamao celular.
El tamao de las clulas es extremadamente variable.
Bacterias: entre 1 y 2 m de longitud
La mayora de las clulas humanas: entre 5 y 20 m.
Clulas por encima de estos valores son tambin frecuentes, en particular
aquellas que poseen funciones especiales que precisan un tamao
elevado:
Los espermatozoides humanos miden 53 m de longitud, los oocitos humanos
miden unas 150 micras, los granos de polen de algunas plantas que alcanzan
tamaos de 200 a 300 micras, algunas especies de paramecios que pueden
llegar a medir ms de 500 m (por lo que ya son visibles a simple vista), los
oocitos de las aves (por ejemplo en el avestruz, 7 cm de dimetro).

En cuanto a longitud, las prolongaciones axonales de las neuronas pueden

alcanzar, en los grandes cetceos, varios metros de longitud.

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42

Longevidad celular
La duracin de la vida de las clulas es muy variable. Hay clulas que
solo duran 8 horas antes de dividirse (epitelio intestinal y pulmonar) y
clulas que duran toda la vida del organismo, como las neuronas.
Durante la vida de la clula, los orgnulos se renuevan constantemente.

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44

ESTRUCTURA DE LAS CLULAS

La estructura comn a todas las clulas es:
Membrana plasmtica, citoplasma y el material gentico o ADN.

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LA MEMBRANA PLASMTICA

La envoltura celular consta

siempre de una membrana
plasmtica, en cuya cara
externa pueden aparecer el
glucoclix o las paredes
celulares

Doble capa lipdica

con protenas

Las protenas permiten la

entrada y salida de
sustancias (y muchas
otras funciones)

Los lpidos forman una

barrera aislante entre el
medio acuoso interno y el
medio acuoso externo
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El citoplasma consta de dos fracciones:

Citosol o hialoplasma, formado por un complejo sistema coloidal

Morfoplasma, formado por el conjunto de orgnulos celulares.

El material gentico est constituido por una o varias molculas de

ADN. Segn el tipo celular, distinguimos:
1. Clulas eucariotas: dentro de una doble membrana,
denominada envoltura nuclear, formando el ncleo.
2. Clulas procariotas: sin envoltura, hay una sola fibra de ADN,
en una regin del citoplasma denominada nucleoide.

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48

LAS CLULAS PROCARIOTAS

Presentan membrana plasmtica, citoplasma y material gentico.

La membrana plasmtica similar a la de las eucariotas.
Adems, disponen de pared celular, una cubierta gruesa y rgida por fuera
de la membrana plasmtica. Por encima de ella pueden tener una cpsula
(vaina gelatinosa)
Interiormente muy sencillas: slo tienen ribosomas y mesosomas.
El material gentico est ms o menos condensado en una regin
denominada nucleoide, no hay nuclolos ni membrana.
Amplia diversidad morfolgica.
Pueden presentar flagelos
Otras estructuras son:
Fimbrias: Adherencia a sustratos
Pilis: Intercambio de ADN

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50

51

LAS CLULAS EUCARIOTAS.

Presentan una membrana plasmtica similar en todas, slo difieren entre si en
el tipo de protenas asociadas a su cara externa, en relacin con la funcin
propia de cada tipo de clula.

Interiormente son muy complejas.

Utilizando microscopa y mtodos de tincin
se han podido observar, en la matriz
citoplasmtica, tres tipos de estructuras:
1.El sistema endomembranoso.
2.Los orgnulos transductores de energa.
3.Las estructuras carentes de membrana.

52

EL SISTEMA ENDOMEMBRANOSO
Es el conjunto de estructuras membranosas intercomunicadas y de las
vesculas aisladas derivadas de ellas, que pueden ocupar la casi totalidad
del citoplasma.

Cada tipo de estructuras

membranosas
desempea
una funcin distinta.

53

LOS ORGNULOS TRANSDUCTORES DE ENERGA

1. Son las mitocondrias y los cloroplastos.
2. Son orgnulos que poseen una doble membrana.
3. Su funcin es la produccin de energa.
Energa qumica a partir de la luz

Oxidacin de compuestos orgnicos

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LAS ESTRUCTURAS CARENTES DE MEMBRANA

Se encuentran en el citoplasma. Son los ribosomas, los centrolos, y los
microtbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto.

55

EL NCLEO
Es una cubierta membranosa doble,
la envoltura nuclear, que presenta
abundantes poros, por lo que slo
separa parcialmente su medio
interno,
el
nucleoplasma,
del
citoplasma.
En el nucleoplasma se distinguen la
cromatina y uno o mas nuclolos.

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LAS CLULAS VEGETALES

Diferencias con las clulas animales

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58

59

60

CLULAS PROCARIOTAS

CLULAS EUCARIOTAS

Miden entre 1 y 5 m

Son ms grandes. Muchas miden entre 20 y 50 m, la yema

del huevo de gallina 2 cm, algunas neuronas ms de 1 metro.

Tienen pocas formas esfricas (cocos), de

bastn (bacilos), de coma ortogrfica
(vibriones), o de espiral (espirilos). Siempre
son unicelulares, aunque pueden formar
colonias

Tienen formas muy variadas. Pueden constituir organismos

unicelulares o pluricelulares. En stos hay clulas muy
especializadas y, por ello, con formas muy diferentes.

Membrana de secrecin gruesa y constituida

de murena Algunas poseen adems una
cpsula mucosa que favorece que las clulas
hijas se mantengan unidas formando
colonias.

Las clulas vegetales tienen una pared gruesa de celulosa.

Las clulas animales pueden presentar una membrana de
secrecin, denominada matriz extracelular, o carecer de ella.

Los orgnulos membranosos son los

mesosomas. Las cianobacterias presentan,
adems, los tilacoides. Las membranas no
poseen colesterol.

Los orgnulos membranosos son el retculo endoplasmtico,

aparato de Golgi, vacuolas, lisosomas, mitocondrias,
cloroplastos (slo en algunas clulas) y peroxisomas.

Las estructuras no membranosas son los

ribosomas, de 70 S. Algunas presentan
vesculas de paredes proteicas (vesculas de
gas, carboxisomas y clorosomas).

Las estructuras no membranosas son los ribosomas de 80 S,

citoesqueleto y, en las animales, adems centrolos.

61

CLULAS PROCARIOTAS

CLULAS EUCARIOTAS

No tienen ncleo. El ADN est condensado en una S tienen ncleo y dentro de l uno o ms
regin del citoplasma denominada nucleoide. No se nuclolos.
distinguen nuclolos.
El ADN es una sola molcula circular de doble
hlice que aunque puede estar asociada a
protenas, no forma nucleosomas. Este ADN
equivale a un nico cromosoma. Adems presentan
plsmidos, pequeos ADN circulares de doble
hebra. El ARNm no presenta maduracin. La
transcripcin y la traduccin se realizan en el
mismo lugar.

El ADN es lineal y de doble hlice y est

asociado a histonas formando nucleosomas.
Cada fibra de ADN forma un cromosoma.
Adems hay ADN circular de doble hebra en
los cloroplastos y en las mitocondrias. El
preARNm experimenta maduracin. La
transcripcin se realiza en el ncleo y la
traduccin en el citoplasma.

No hay mitosis. El citoplasma se divide por

biparticin. La reproduccin es de tipo asexual.
Puede haber fenmenos de parasexualidad
(intercambio de material gentico).

El ncleo se divide por mitosis o por meiosis.

El citoplasma se divide por biparticin,
esporulacin, gemacin o pluriparticin. La
meiosis, que genera gametos o meiosporas,
permite la reproduccin sexual.

62

CLULAS PROCARIOTAS

CLULAS EUCARIOTAS

El catabolismo puede ser por fermentacin, por

respiracin aerbica o por respiracin anaerbica.
Se realiza en los mesosomas.

El catabolismo siempre es por respiracin

aerbica. Se realiza en las mitocondrias.
Slo ocasionalmente puede haber
fermentacin.

La fotosntesis se da en algunas bacterias, es

anoxignica y se realiza en los mesosomas. En las
cianobacterias es oxignica y se da en los
tilacoides.

La fotosntesis slo se da en algunas clulas

vegetales, siempre es oxignica, y se realiza
en los cloroplastos de las clulas vegetales.

No realizan fagocitosis, ni pinocitosis, ni digestin

Presentan corrientes citoplasmticas y
intracelular, ni presentan comentes citoplasmticas. digestin intracelular de sustancias externas
o internas. Muchos tipos de clulas animales
presentan adems fagocitosis y pinocitosis.
Algunas bacterias obtienen la energa a partir de la
oxidacin de compuestos inorgnicos
(quimiosntesis).

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No realizan quimiosntesis.

El ncleo

64

EL NUCLEO. DEFINICIN E IMPORTANCIA BIOLGICA

Es un corpsculo, normalmente en posicin central pero puede hallarse

desplazado por los constituyentes del citoplasma, (caso de las vacuolas
en las clulas vegetales).
Rige todas las funciones celulares.
Es el portador de los factores hereditarios.

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Entre el ncleo y el citoplasma

existe una relacin muy estrecha
y dependen el uno del otro de tal
manera que ninguna de las dos
partes puede mantenerse viva
mucho tiempo separada de la
otra.

Envoltura nuclear

Poros

Cromatina

Nuclolo

Nucleoplasma

Lmina nuclear

66

ESTRUCTURA DEL NCLEO

Se pueden distinguir dos aspectos distintos, el

ncleo interfsico y el ncleo mittico, en el que se
pueden distinguir los cromosomas.

El tamao del ncleo vara bastante, pero suele

estar comprendido entre 5 y 15 m.

En cuanto a su forma, la ms frecuente es la

esfrica, pero existen muchos casos de ncleos
elipsoidales, arrionados o lobulados.

Para cada tipo de clulas, la relacin entre el

volumen nuclear y el volumen citoplasmtico es
constante. Esta relacin se denomina relacin
nucleocitoplasmtica.

67

Por fusin de varias

clulas uninucleadas

Por divisin repetida del

ncleo sin divisin del
citoplasma

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69

ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura nuclear son dos membranas, la externa y la interna, ambas
de 70-90 de grosor, con un espacio perinuclear o intermembranoso en
medio de 200 a 300 , que se contina con el Retculo Endoplasmtico.

Unidas a la membrana nuclear interna

se encuentran protenas fibrilares (del
tipo de los filamentos intermedios) que
funcionan como esqueleto del ncleo
(lmina nuclear o lmina fibrosa).
Interviene en la desorganizacin y
reorganizacin de las membranas
nucleares al comienzo y al fin de la
divisin celular.

70

POROS NUCLEARES

La envoltura nuclear separa el contenido nuclear del citoplasma.

Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos

puntos formando poros nucleares, que comunican el interior del
ncleo con el citoplasma celular.

Los poros nucleares permiten el paso de sustancias del interior de

ncleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es muy
selectivo. (solo pasan libremente las molculas hidrosolubles).

Los poros tienen un dimetro de 800 . y la superficie ocupada por

ellos respecto a la superficie total del ncleo es un 10%, aunque en
ciertas clulas vegetales puede llegar al 36%.

En general, cuanto ms activa es una clula, mayor es el nmero de

poros que posee su ncleo.

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72

COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR

Est compuesto de ms de 100 protenas diferentes, ordenadas con una

simetra octogonal. Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:

1. Material anular: 8 partculas esfricas de

200 de dimetro (ribonucleoproteinas)
dispuestas sobre cada cara del poro.
2. Diafragma: sustancia densa y amorfa
inserta en el contorno del poro y se dirige
al centro, disminuyendo la luz del poro y
dejando un paso de 100
3. Grnulo central: corpsculo de 250 de
dimetro que ocupa el centro del poro (se
han identificado con ribosomas recin
formados o sustancias que estn
atravesando el poro).
4. Material fibrilar: Son fibrillas que unen
los grnulos del anillo con el grnulo
central. Se han descrito a ambos lados
del poro
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74

FUNCIONES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR.

Las funciones de la envoltura son:
1. Separa el ncleo del citoplasma impidiendo que enzimas
citoplasmticas acten en el ncleo.
2. Regular el intercambio de sustancias a travs de los poros.
3. Formar los cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la
divisin celular. Esto se realiza gracias a los puntos de unin de la
lmina nuclear con las fibras de ADN.

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NUCLEOPLASMA
1. Es el contenido interno del ncleo y es similar al citosol.
2. Est formado por una disolucin compuesta por gran variedad
de principios inmediatos, especialmente nucletidos y enzimas
implicados en la transcripcin y replicacin del ADN.
3. En el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y
nuclolos, Tambin se pueden encontrar grnulos de
glucgeno, gotas lipdicas y una amplia gama de fibras
proteicas.

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NUCLOLO
1. Es un corpsculo esfrico que, a pesar de no estar delimitado por una
membrana, suele ser muy visible.
2. Es frecuente que exista ms de un nuclolo; en el caso de los vulos
de los Anfibios, ms de un millar.
3. Existe una relacin entre el tamao del nuclolo y la actividad
sinttica de la clula.

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NUCLOLO
Composicin
ARN:
En proporcin muy variable y depende del
tipo celular y del estado funcional. Se
estima como valor medio un 10%, aunque
en algunas clulas puede alcanzar el 30%.
ADN: Siempre se encuentra entre un 1-3% de
DNA, que corresponde al centro fibrilar y a la
heterocromatina asociada al nuclolo.
Protenas: El componente mayoritario son protenas, que
constituyen prcticamente el resto del nuclolo

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Al M.E. se observan dos componentes en la mayora de los nuclolos:

1. La regin granular, formada por unos grnulos de 15-20 nm de
dimetro, en la parte perifrica del nuclolo. Est formada por ARNr
asociado a protenas.
2. La regin fibrilar, compuesta por delgadas fibras de 5-10 nm de
dimetro, con una posicin central en el nuclolo y formada por ARNn
asociado a protenas.

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FUNCIONES DEL NUCLEOLO

El nuclolo contiene el aparato enzimtico encargado de

sintetizar los diferentes tipos de ARNr.

Su funcin es formar y almacenar ARNr con destino a la

organizacin de los ribosomas.

Son tambin indispensables para el desarrollo normal de la

mitosis. Durante la divisin del ncleo desaparece y cuando los
cromosomas se vuelven a desespiralizar, se forma de nuevo a
partir de ellos, en concreto a partir de unos genes que contienen
informacin para la sntesis del ARNn. Son las llamadas
Regiones Organizadoras Nucleolares de los cromosomas
(NOR)

80

CROMATINA
El ADN del ncleo est asociado a protenas de dos clases, las histonas y
las protenas no histnicas. El complejo de ambos tipos de protenas con
el ADN es conocido como cromatina.
Caractersticas.
La cromatina recibe este nombre por su capacidad de teirse con
colorantes bsicos.
Al M.E. se observa una masa amorfa, pero es una de las estructuras
celulares dotadas de mayor complejidad en su organizacin.
Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organizacin y
condensacin.
Estos niveles de organizacin permiten empaquetar grandes cantidades de
ADN, asociado a las histonas, en el reducido volumen nuclear.

81

No toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacin.

Segn esto, se distinguen dos tipos de cromatina:
1. Eucromatina:
cromatina
poco
condensada (se transcribe el ADN). La
eucromatina, junto con el nuclolo, son
las zonas donde los genes se estn
transcribiendo.

2. Heterocromatina: Cromatina con

alto grado de empaquetamiento con el
fin de que el ADN que contiene no se
transcriba (telmeros y centrmeros) y
permanezca funcionalmente inactivo.
Existen dos clases de heterocromatina:
a. Constitutiva
b. Facultativa.

82

83

La heterocromatina constitutiva
Es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las
clulas y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas.
Todava se sabe poco sobre su funcin.
La heterocromatina facultativa
Comprende zonas distintas en diferentes clulas, ya que representa el
conjunto de genes que se inactivan de manera especfica en cada tipo de
clula durante la diferenciacin celular.
En los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y
aumenta cada vez ms conforme se especializan las clulas de los
diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se
empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden
transcribirse.

84

Compactacin de la cromatina

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Estructura de la cromatina.
La cromatina esta formada por la fibra de cromatina de 100 (collar de
perlas), que a su vez est formado por la fibra de ADN de 20 (la
doble hlice) asociada a unas protenas llamadas histonas. Las
histonas son protenas bsicas (ricas en lisina y arginina), lo que les
permite unirse a la molcula de ADN (con carga negativa debido a los
restos fosfricos) independientemente de la secuencia de nucletidos.
Hay dos tipos de histonas:
nucleosomales (H2A, H2B, H3 y
H4) que tienen de 102 a 135
aminocidos
no nucleosomales (H1) que son
ms grandes (223 aminocidos).

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Las histonas nucleosomales integran un ncleo constituido por dos capas

cilndricas superpuestas, compuesta de ocho subunidades de histonas (dos
de cada una de los cuatro tipos mencionados) en el que se enrolla la
molcula de ADN (146 pares de bases) al estilo de la cuerda de un yo-yo,
al que da dos vueltas: esto constituye un nucleosoma.
Cada nucleosoma est separado por una seccin de ADN no enrollado de
0-80 pares de nucletidos, que recibe el nombre de ADN espaciador.

87

Finalmente los nucleosomas se acomodan formando una especie de hlice

(cada vuelta de la hlice compuesta por seis nucleosomas), proceso en el
que juega un papel importante la histona no nucleosmica H1.

De esta forma se obtiene una fibra

de 30 nm de espesor, con el ADN
densamente empaquetado con las
protenas histnicas.

88

La mxima condensacin de la cromatina se alcanza en la estructura del

cromosoma.

89

90

CROMOSOMAS
Estructura de los cromosomas.
En los periodos de divisin celular (Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar
a unas estructuras denominadas cromosomas, visibles con M.O.
Tienen forma de bastoncillos ms o menos alargados.
Antes de iniciarse la divisin celular se produce
la duplicacin del ADN y aparecen dos fibras de
ADN idnticas, fuertemente replegadas sobre si
mismas denominadas cromtidas, unidas por el
centrmero.

Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante,

de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos.
91

Cromosoma Metafsico
Se pueden distinguir dos tipos de cromosomas, el metafsico, que presenta
dos cromtidas unidas y el anafsico que slo presenta una cromtida.

Molcula de ADN
(Doble cadena)
Cromosoma anafsico

Dos molculas de ADN

(Idnticas)

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Molcula de ADN
(Doble cadena)
Cromosoma anafsico

En cada cromosoma se distinguen varias

partes:

Constriccin primaria (centrmero)

Cinetocoro.
Constriccin secundaria.
Satlites
Telmeros
Bandas.

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Constriccin primaria o centrmero. Un estrangulamiento que

ocupa una posicin variable.

Cinetocoro. Placas proteicas situadas a ambos lados del

centrmero.

Constriccin secundaria. Estrechamientos relacionados con la

formacin del nuclolo al final de la mitosis.

Satlites. Porciones del cromosoma de forma aproximadamente

esfrica, separadas del resto del cromosoma por las
constricciones secundarias.

Telmeros. Extremos redondeados de los brazos del

cromosoma. Contienen secuencias repetitivas de ADN que tienen
como misin evitar la perdida de informacin gentica en la
replicacin y evitar la fusin de cromosomas. Tambin facilitan la
interaccin entre los extremos del cromosoma con la membrana
nuclear.

Bandas. Segmentos de cromatina que se colorean con distinta

intensidad y que permiten la identificacin de los cromosomas.

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La telomerasa (TERT)
Es una transcriptasa inversa que sintetiza ADN a partir de un molde de
ARN. Se trata de una ribonucleoprotena que contiene en su molcula la
secuencia AAUCCC capaz de crear e insertar los fragmentos TTAGGG
que se pierden en cada divisin.
Clulas transformadas para expresar la TERT muestran un cariotipo
normal y su longevidad ha superado la normal en ms de 20 divisiones.

95

El acortamiento de los telmeros puede provocar daos celulares, fusiones

96

Segn el tamao relativo de los brazos (o segn la posicin del

centrmero) se distinguen 4 tipos de cromosomas:
a. Metacntricos: Los dos brazos tienen,
aproximadamente, la misma longitud
porque el centrmero se encuentra en la
mitad del cromosoma.
b. Submetacntrico. Brazos cromosmicos
ligeramente desiguales.
c. Acrocntricos: Los dos brazos son de
distinta longitud, muy desiguales.
d. Telocntricos: Slo es visible un brazo
porque el centrmero se encuentra en un
extremo.

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Nmero de cromosomas.

El nmero de cromosomas de cada especie es constante. El conjunto

formado por los cromosomas de una especie, representados de forma
fotogrfica, constituye su cariotipo.

Dentro del cariotipo se distinguen:

Cromosomas somticos o
autosomas, que son comunes a los
dos sexos y estn implicados en el
desarrollo de las caractersticas del
cuerpo.
Cromosomas sexuales: Son los que
determinan el sexo del individuo. Son
el cromosoma X y el Y (generalmente
de menor tamao).

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Idiograma

Un idiograma es la representacin
esquemtica del tamao, forma y
patrn de bandas de todos los
cromosomas, que se alinean por
el centrmero, y con el brazo largo
siempre hacia abajo.

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NMERO DE CROMOSOMAS

Las especies llamadas haploides poseen un nmero n de cromosomas

distintos.

Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas, es decir, n

parejas de cromosomas homlogos (idnticos).

En cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la

madre.

En la especie humana, las clulas poseen 46 cromosomas en 23 parejas de

homlogos. Es lo que se denomina dotacin cromosmica de la especie
humana.

En algunos organismos puede haber ms juegos de cromosomas (3n, 4n...)

y se denominan poliploides.

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