U​nidad 1 y 2 Citología + Origen y evolución de las células

Background de la teoría celular

El término cellula o célula fue acuñado en 1665 por el científico inglés ​Robert Hooke al
observar bajo las lentes de un microscopio rudimentario las «celdillas» constituyentes del
corcho y otros tejidos vegetales (que corresponden, en realidad, a restos celulares y no a células
vivas). En 1674, Antony van Leeuwenhoek​, un comerciante de telas holandés aficionado a
pulir lentes, describió que la sangre estaba compuesta por diminutos glóbulos que fluían a lo
largo de delgados capilares y realizó numerosas observaciones de diversos «animalículos» u
organismos microscópicos, a menudo unicelulares, que hoy conocemos como microorganismos.
El siglo XIX constituyó, sin embargo, el verdadero punto de partida para el estudio de la célula y
su función, que se desarrolló paralelamente a los avances de la microscopía y a la aparición, en
la década de los años treinta, del microscopio compuesto. En 1831, el botánico escocés Robert
Brown introdujo la noción de núcleo celular y en 1838, el botánico ​Matthias Schleiden y el
zoólogo ​Theodor Schwann enunciaron el postulado básico de la teoría celular, según el cual
todos los seres vivos, vegetales y animales, están formados por células, a las que consideraron
las unidades vitales fundamentales. En 1839 ​Purkinje ​denominó «protoplasma» al contenido
celular.
Estudios posteriores completaron el conocimiento de la célula. Así, en 1855, el patólogo ​Rudolf
Virchow estableció que todas las células proceden de otras preexistentes (omnis cellula e
cellula) y, ya a principios del siglo XX, las investigaciones sobre la estructura del sistema
nervioso del histólogo español ​Santiago Ramón y Cajal​, Premio Nobel de Fisiología y Medicina
en 1906, demostraron la individualidad de las neuronas y pusieron de manifiesto la
universalidad de la teoría celular al aplicarla también al tejido nervioso.

Teoría celular
La teoría celular postula que ​la célula es la unidad fundamental de los seres vivos​, desde los
más sencillos (microorganismos) hasta los organismos superiores más complejos (animales y
vegetales), tanto en lo que se refiere a su estructura como a su función.

​La teoría celular se resume en los siguientes puntos:

● Todos los organismos vivos están compuestos por células.

● La célula es la unidad estructural y fisiológica de los seres vivos.
● Las células constituyen las unidades básicas de la reproducción: cada célula procede de
la división de otras células preexistentes, siendo idéntica a estas genética, estructural y
funcionalmente.
● La célula es la unidad de vida independiente más elemental.

Todas las células tienen componentes esenciales en común:

● Presentan una ​membrana plasmática que las aísla del medio que las rodea y constituye
la principal «barrera selectiva» para el intercambio de sustancias con el exterior.
 ● El interior celular o ​citoplasma ​contiene una serie de elementos (inclusiones y, en el
caso de las eucariotas, orgánulos) imprescindibles para el correcto funcionamiento de la
célula.
● Todas las células poseen ​información genética en unas macromoléculas esenciales
(ADN y ARN), así como ​ribosomas ​implicados en la síntesis de proteínas.

Además, ya sean procariotas o eucariotas, todas las células realizan las tres funciones
vitales: ​nutrición, relación y reproducción​; por ello se define la célula como la unidad vital, es
decir, el ser vivo más pequeño que realiza las funciones vitales.
● La ​nutrición ​se define como la capacidad de captar materia y/o energía del medio y
transformarla en materia y energía propia.
● La ​relación ​es la capacidad de captar y responder a estímulos del medio o de otras
células.
● La ​reproducción ​es la capacidad de duplicar su material genético y transmitirlo a las
células hijas, es decir, de formar otras células semejantes a ellas a las que transmiten la
herencia.

A pesar de estructuras y funciones comunes a todas las células, existen diferentes grados
de complejidad, pudiendo establecer dos niveles de organización: ​procariota ​y ​eucariota​.

Estructura de la célula procariota

Las células procariotas son estructuralmente más simples que las células eucariotas y se sitúan
en la base evolutiva de los seres vivos. La estructura procariota es característica y exclusiva de
las bacterias ​(reino monera).
La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño. Presentan la siguiente estructura:
● Una membrana plasmática que delimita el citoplasma celular. Rodeando a la membrana
existe una pared celular rígida responsable de la forma de la célula. La composición y
estructura de la pared varía entre grupos bacterianos.
● El citoplasma, de aspecto granuloso, presenta ribosomas y mesosomas.
● El nucleoide contiene el material genético (ADN) circular, más o menos condensado.
Algunas bacterias contienen además otros elementos, cuya presencia o no varía de unos grupos a
otros:
● Flagelos: apéndices externos implicados en el movimiento. ​Flagelina ​como proteína
estructural.
● Pilis o fimbrias: apéndices rígidos que participan en el intercambio de información
genética (conjugación) o en la adhesión al hospedador.

Cianobacterias​: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad ​fotosintetizadora​.

Convierten la energía lumínica en energía almacenada en carbohidratos. Probablemente las
más primitivas formaron el oxígeno que se liberó en la primitiva atmósfera terrestre. Poseen
clorofila a ​y también el pigmento azul ficocianina y el rojo, ficoeritrina.
Arqueobacterias:

Teoría de la Evolución Química

El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de la vida fue
propuesto por el bioquímico ruso Oparin y por el inglés Haldane. Estos científicos
postularon que la aparición de la vida fue precedida por un largo período que
denominaron ​evolución química​. Las sustancias y gases presentes en la atmósfera
primitica y en los nares durante ese período son objeto de controversia. Sin
embargo, hay consenso en que había muy poco o nada de oxígeno (atmósfera
reductora); los 4 elementos que constituyen más del 95% de los tejidos vivos
(hidrógeno, oxígeno, carbono, nitrógeno) estaban disponibles en alguna forma en la
atmósfera y agua de la tierra primitiva.
Además de estos materiales simples, la energía abundaba en forma de calor, rayos,
radiactividad y radiaciones provenientes del Sol. Oparin propuso que, en esas
condiciones, los gases atmosféricos acumulados en los mares y lagos de la Tierra se
habrían condensado en moléculas orgánicas, que, como no había oxígeno libre, no se
habrían degradado.
Debido a la radiación ultravioleta, muchas moléculas se habrían destruido y vuelto a
formar pero, protegidas por el agua del océano que actúa como un filtro para las
radiaciones, algunas habrían logrado persistir en ciertos micro ambientes. Allí, las
moléculas orgánicas pequeñas habrían reaccionado entre sí formando moléculas
más grande, aumentando su concentración, combinándose y asociándose en
pequeños sistemas. Una vez constituidos estos sistemas, la etapa de evolución
química habría dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparín denominó ​evolución
prebiológica​.
De modo progresivo estos sistemas habrían sido capaces de intercambiar materia y
energía con el ambiente y de optimizar en su interior la eficiencia de ciertas
reacciones.
Los sistemas que adquirían mayor estabilidad química, habrían tendido a aumentar
su frecuencia a través del tiempo respecto de otros. A esto Oparín lo denominó
protoselección natural. Publicó su teoría en 1924 y en 1953 Miller aportó las
primeras evidencias experimentales. Mostró que casi cualquier fuente de energía
(rayos, radiación UV, ceniza volcánica caliente) puede convertir moléculas simples
en una variedad de compuestos orgánicos.

Teoría endosimbiótica

Esta teoría postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, especialmente
plástidos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos procariontes que, después
de ser englobados por otro microorganismo, habrían establecido una relación
endosimbiótica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrían de
proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plástidos de cianobacterias.
La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de
endosimbiosis en serie, quien describió el origen simbiogenético de las células eucariotas.
Estas células procariotas serían las precursoras de los peroxisomas (por su capacidad, para
eliminar sustancias tóxicas), de las mitocondrias (que procederían de bacterias aerobias) y
de los cloroplastos (que serían antiguas bacterias fotosintéticas). Pero lo más importante es
que tanto ​mitocondrias como cloroplastos tienen su propio ADN​, el cual codifica la
síntesis de algunos de sus componentes. Además, ambos orgánulos presentan ribosomas
propios con ARN ribosómicos más próximos a los de las bacterias que a los de las células
eucarióticas. Según esta teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos
pasarían a incorporarse a los genes del ADN de la célula huésped.

Se estima que los primeros organismos debían ser procariotas heterótrofos.

Historia de clasificaciones

Clasificación Aristotélica (S IV A.C)

Reino planta
Reino animal

Clasificación sistemática de Hackel (1894)

Reino protista
Reino animal
Reino vegetal

Clasificación sistema de Copeland (1956)

Reino monera
Reino protista
Reino animal
Reino vegetal

Clasificación de Whittaker (1969)

Reino monera
Reino protista
Reino fungi
Reino animal
Reino vegetal

Clasificación de Margullis (1988)

Dos dominios
Dominio procariota: reino monera
Dominio eucariota: reino protista – fungi – animal – vegetal

Clasificación de Woese (1990)

Tres dominios
Dominio arqueobacterias: reino arqueobacterias
Dominio bacterias: reino bacterias
Dominio eucariota: protista- fungi-animal-vegetal

Protistas

El reino protista comprende una enorme variedad de organismos eucarióticos,

principalmente unicelulares, además de algunas formas multicelulares relativamente
simples. Se cree que los protistas representan varios linajes filogenéticos bastante
distintos y, además, que todos los organismos eucarióticos derivan de protistas,
informalmente agrupados en autótrofos fotosintéticos (algas), heterótrofos
multinucleados y multicelulares (mohos mucilaginosos y acuáticos) y heterótrofos
unicelulares (protozoarios). ​Exhiben respuestas a estímulos que prefiguran en los
comportamientos complejos característicos de eucariotas multicelulares:
fototaxis, quimiotaxis, huida y adaptación, etc.

En función de sus pigmentos fotosintéticos, provisión de reservas alimenticias y

composición de la pared, las algas se dividen en 6 grupos:

● Euglenophytas​: algas unicelulares que se encuentran principalmente en agua

dulce. Presentan clorofila a y b. Almacenan hidratos de carbohidratos en una
sustancia amilácea inusual, el paramilo. Carecen de pared pero tienen una
serie de cintas proteicas flexibles que constituyen la película por debajo de la
membrana celular. Las células están altamente diferenciadas y presentan
cloroplastos, una vacuola contráctil, una mancha ocular y flagelos. Se
desconoce ciclo sexual.

● Chrysophytas: ​Diatomeas y algas pardo-doradas. Son componentes

importantes del agua dulce y del fitoplancton marino. Unicelulares. Las
diatomeas están caracterizadas por conchillas delicadas y dobles, que
contienen silicio. Se reproducen asexualmente aunque puede haber casos de
singamia.

● Dinoflagellatas: ​Unicelulares biflagelados, muchos de los cuales son marinos.

Se caracterizan por presentar dos flagelos que baten en planos diferentes
haciendo que el organismo gire. Habitualmente tienen paredes de celulosa.

● Chlorophytas: ​Algas verdes. Las plantas parecen haberse originado del

mismo linaje que las algas verdes. Presentan clorofila ​a y b y caroteno beta
como pigmentos fotosintéticos. Almacenan sus reservas alimenticias en forma
de almidón. Presentan celulosa en sus paredes celulares. Entre éstas, existe
una variedad de formas que representan distintos grados de complejidad:
organismos unicelulares, coloniales, formas cenocíticas (multinucleadas) y
organismos multicelulares genuinos.
En especies con ciclos sexuales, los gametos pueden ser similares en tamaño y
estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o
diferentes en tamaño y uno de ellos, habitualmente el más grande, inmóvil
(oogamia).
Algas verdes multicelulares ​presentan un ciclo de vida ​D(H+D)H​, en el que se
alternan dos generaciones: esporofítica y gametofítica. La generación haploide
produce gametos haploides. Los gametos se fusionan para formar el cigoto que más
tarde va a desarrollar un esporofito diploide.

● Phaeophyuta (algas pardas) - Thodophyta (algas rojas): ​Son

principalmente marinas. Las pardas que incluyen a las algas yodadas
(quelpos), se encuentran más comúnmente en aguas frías; las algas rojas en
trópicos. En muchas algas pardas el talo se diferencia en un soporte, estípite y
lámina, análogos a la raíz, tallo y hoja. La mayoría de las algas yodadas tienen
 tejidos especializados para el transporte de azúcar desde las láminas a las
partes no fotosintéticas del talo.

Mohos mucilaginosos
Son organismos heterótrofos, ameboides, que se reproducen por la formación de esporas.
Existen dos divisiones principales:
● Myxomycota: Mohos mucilaginosos plasmodiales. Son cenocíticos durante las etapas
no reproductivas.
● Acrasiomycota: ​Mohos mucilaginosos celulares. Las células ameboides agrupadas
retienen su identidad individual.

Los ​mohos acuáticos son heterótrofos cenocíticos que superficialmente se asemejan a

hongos. Se reproducen tanto asexual como sexualmente.

Protozoarios
Son heterótrofos unicelulares. Se agrupan en 3 divisiones:
● Masthigophora: ​Flagelados.
● Sarcodina: ​Amebas.
● Ciliophora: ​Ciliados.

Estructura de la célula Eucariota

Las células eucariotas están constituidas por un protoplasma, que es el material viviente de
la célula, y consiste en el conjunto del núcleo, citoplasma y pared celular.
Presenta tres tipos de estructuras: sistema endomembranoso, orgánulos transductores de
energía y estructuras carentes de membrana.

Función general: manufactura

● Núcleo​: Controla las funciones celulares. Es el portador de la información hereditaria

(ADN en forma de cromosomas). Lo delimita una envoltura nuclear, constituida por
dos membranas concéntricas, cada una formada por una doble capa lipídica. La
envoltura nuclear, a su vez, presenta perforaciones (poros) que comunican el
interior del núcleo con el citosol.
● Nucleolo​: Sintetiza ARN ribosómico.
● Ribosomas: ​Orgánulos esféricos que sintetizan proteínas. Pueden estar suspendidos
en el citosol o bien adheridos a la cara externa del retículo endoplasmático o a la
envoltura nuclear.
● Retículo endoplasmático: ​Es una red de túbulos y sacos aplanados totalmente
interconectados llamados cisternas. Está constituido por:
-REL: ​Carece de ribosomas. Participa en diversos procesos metabólicos como síntesis de
lípidos, metabolismo de carbohidratos y la desintoxicación de fármacos y venenos. También
almacena iones.
 -RER: ​Sintetiza proteínas y fosfolípidos de membrana y proteínas de secreción.
● Aparato de Golgi: Se compone de sacos membranosos aplanados. Es un centro de
manufactura, almacenamiento y secreción de productos. Los productos del RE se
modifican, se almacenan y posteriormente, se envían a otros destinos. Fábrica de
macromoléculas como las pectinas.

Función general: degradación

● Lisosomas​: Saco membranoso compuesto de enzimas hidrolíticas. Hidrolizan

nutrientes, bacterias y organelas dañadas.
● Peroxisomas: ​Compartimiento metabólico delimitado por una única membrana.
Relacionados con vías metabólicas oxidativas, incluyendo la degradación del peróxido de
hidrógeno.
● Vacuolas: ​Compartimiento versátil: almacenamiento, digestión similar a lisosomas,
otorga turgencia, sitio de eliminación de productos metabólicos.

Función general: procesamiento de energía

● Cloroplastos: ​Miembro especializado de la familia de los plástidos. Contienen un

pigmento verde (clorofila) junto con enzimas y otras moléculas que cumplen la función
de producir hidratos de carbono mediante la fotosíntesis. Transforman energía lumínica
en química.
● Mitocondrias: ​Organela cilíndrica rodeada por dos membranas y una matriz que
contiene enzimas, ADN y ribosomas. Sitios donde se lleva a cabo la respiración celular y
la formación de ATP.

Función general: Sostén, movimiento y comunicación celular

● Membrana plasmática​: La envoltura celular consta siempre de una membrana

plasmática, en cuya cara externa puede aparecer el glucocalix o las paredes celulares. La
membrana se compone de una bicapa lipídica, proteínas e hidratos de carbono
(glúcidos). Constituye una efectiva barrera permeable y selectiva, que controla el pasaje
de iones y solutos, además de proveer soporte físico para la actividad ordenada de
enzimas que se asientan en ella; posibilita el desplazamiento de sustancias por el
citoplasma mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras; posee
receptores que interactúan específicamente con moléculas del exterior, y existen
moléculas mediantes las cuales las células se reconocen y adhieren entre sí.

● Pared celular: ​Estructura semi-rígida por fuera de la membrana plasmática; permite el

paso de sustancias y no presenta transporte activo. Está compuesta por polisacáridos.
 ● Citoesqueleto: ​Red de fibras que se extiende a través del citoplasma. Desempeña un
papel importante en la organización de las estructuras y actividades celulares; está
compuesto por tres estructuras moleculares: microtúbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios (presentan tubulina).

● Sistema endomembranoso: ​Es el conjunto de estructuras membranosas

intercomunicadas y de las vesículas aisladas derivadas de ellas, que pueden ocupar la
casi totalidad del citoplasma:
-Retículo liso/rugoso
-Núcleo/Membrana nuclear/Poros nucleares
-Ribosomas
-Lisosomas
-Aparato de Golgi
-Membrana plasmática

El sistema endomembranoso se distribuye por todo el citoplasma y está compuesto por varios
subcompartimientos comunicados entre sí. En algunas ocasiones la comunicación es directa y
en otros es mediada por vesículas transportadoras. Estas nacen de un compartimiento y se
transfieren a otro en virtud de procesos que comprenden pérdida y ganancia de membranas.
Las vesículas transportadoras operan del siguiente modo:
● Brotan de la membrana de un compartimiento, llamado donante.
● Viajan por el citosol en busca de otro compartimiento, llamado receptor, con cuya
membrana se fusionan. Por consecuencia, una parte de la membrana y una parte del
contenido del compartimiento donante se transfieren, respectivamente, a la membrana
y al interior del compartimiento receptor.

El sistema endomembranoso está integrado por el retículo endoplasmático, el complejo de

Golgi, los endosomas y lisosomas.
La membrana de estos organoides y de las vesículas está formada por una bicapa lipídica similar
a la de la membrana plasmática. Como es obvio, una de las caras de estas membranas se
relaciona con el citosol y otra con la cavidad de los organoides. Se llaman respectivamente, ​cara
citosólica y cara luminal.

Sistema endomembranoso en la célula vegetal

En las células no diferenciadas del meristema, las membranas del RE son relativamente escasas
y están enmascaradas por los numerosos ribosomas libres que llenan el citosol. En cambio, en
las células vegetales diferenciadas del RE es abundante y forma túbulos que ingresan en los
plasmodesmos. En las células cribosas, sobre estos túbulos se forman depósitos de callosa, que
es un polisacárido.
El complejo de Golgi es esencial para la secreción. En sus cisternas se procesan y concentran los
productos secretorios, que finalmente se descargan al exterior. Por ejemplo, en las células que
sintetizan mucílago se observan abundantes vesículas secretorias surgiendo del complejo de
Golgi.
Además, componente del complejo de Golgi sirven para el transporte de ciertas proteínas de
depósito, como la vinicilina y la legumina en los cotiledones de algunas leguminosas. Estas
proteínas se localizan en organoides especiales denominados cuerpos proteicos o granos de
aleurona.
En la mayoría de células vegetales existe uno o más compartimientos llamados vacuolas,
limitados por membranas. Según el tipo celular, en total representan entre el 10 y el 90% del
citoplasma. Cuando son muy voluminosas, el citosol queda reducido a una fija capa por debajo
de la membrana plasmática. Las funciones vacuolares son variadas.

Célula vegetal : Plastidios

● Cloroplastos​: Presentan doble unidad de membrana, una interna y otra externa, a

través de las cuales se producen los intercambios moleculares con el citosol.
La estroma (​cavidad interna del plastido) ​representa la mayor parte del cloroplasto y en ella se
encuentran inmersos los tilacoides. Está compuesta principalmente por proteínas.
A su vez, dentro del estroma, ​se lleva a cabo la síntesis de glucosa y es posible encontrar
en él gránulos de almidón, ribosomas y cadenas de ADN (herencia citoplasmática).
Los tilacoides constituyen sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Cada pila
de tilacoides lleva el nombre de granum (plural, grana) y a los elementos individuales que
forman las pilas se los llama tilacoides de los grana. Además, hay tilacoides que atraviesan la
estroma y que conectan entre sí a dos grana; se los denomina ​tilacaoides de la estroma​. Se
ubican en el​ mesófilo de las hojas y/o tallos. ← Cloroplastos

● Cromoplastos: ​Presentes en flores y frutos. Presentan coloraciones amarillas, rojas,

naranjas en reclamo de agentes polinizadores.
● Leucoplastos: ​Se encuentran en las células embrionarias y en las células de los órganos
que no reciben luz. No presenta pigmentos (incoloros). Almacenan sustancias de
reserva. Pueden dividirse en:
-Amiloplastos: almacenan almidón
-Proteinoplastos: Presentan proteínas
-Óleoplastos: ​almacenan aceites o grasas

En los plástidos se puede apreciar lo que se conoce como ​ciclosis​: ​es el movimiento
giratorio del contenido citoplasmático de la célula vegetal, que mejora el intercambio de
sustancias a la vez que arrastra los cloroplastos en un interesante “paseo” intracelular. Puede
darse como resultado de cambios de temperatura.

Pigmentos
Son compuestos de estructura química variada que tienen la propiedad de absorber la luz en
distintas longitudes de onda. La naturaleza de un pigmento indica si forman parte de plástidos o
citoplasma.
● Clorofila​: en sus moléculas se alternan enlaces dobles con simples
(proteínas-lipoproteínas).

● Pigmentos liposolubles​: Solubles en lípidos/compuestos orgánicos. Plástidos,

carotenoides, clorofila.
 ● Pigmentos hidrosolubles: ​Solubles en agua. Se ubican en el citoplasma o vacuola.
Antocianinas, antoxantinas (hojas amarillas), ficobilinas (algas) → ficocianina (verde
glauco) ficoeritrina (rojizo).

Pared celular de las células vegetales

Pared celular primaria

● Estructura metabólicamente activa (reconocimiento de sustancias: entrada y salida)

● Da estructura a la célula
● Protege que ésta explote por exceso de agua
● Se origina por secreción citoplasmática
● Compuesta por celulosa (cadena de glucosa)
● Hemicelulosa (polisacáridos)
● Sustancias pécticas (hidrófila) → retienen agua
● Glicoproteínas (glucosa + proteínas)
● Se forma por intususcepción: entrelazamiento de las fibrillas (microfibrillas).

Un célula vegetal joven secreta primeramente una pared delgada y flexible denominada ​pared
celular primaria. Entre las paredes primarias de células adyacentes se encuentra la ​lámina
media​, una delgada capa rica en polisacáridos adherentes llamados ​pectinas. La lámina media
pega entre sí a las células adyacentes. Cuando la célula madura y detiene su crecimiento,
fortalece su pared. Algunas células realizan esto secretando sustancias endurecedoras dentro de
la pared primario u otras añaden una ​pared celular secundaria ​entre la membrana plasmática
y la pared primaria. La pared secundaria, frecuentemente depositada en varias capas laminadas,
tiene una matriz fuerte y duradera que proporciona protección y sostén de la célula.
A su vez, las paredes de las plantas están generalmente perforadas por canales entre células
adyacentes que se denominan ​plasmodesmos.

Plasmodesmos: ​Son canales (conexiones citoplasmáticas) que comunican una célula con otra,
permitiendo que el citosol pase a través de este, comunicando los ambientes químicos de células
adyacentes. El agua y pequeños solutos pueden atravesar libremente de célula a célula.
En el caso de la pared primaria hablamos de ​campo de puntuación primario ​y de
punteaduras​ en la pared secundaria.

Pared celular secundaria

● Tiene mucha más celulosa que la pared 1ria

● Tiene menos hemicelulosa que la pared 1ria
● Presenta suberina (repele el agua)
● Cutina y cera
● Cílíce
● Carbonato y oxalato de calcio
● Lignina
● Se dispone en macrofibrillas por aposición
 En los vegetales, la semipermeabilidad de la membrana citoplasmática y la
permeabilidad de la pared celular originan, entre otros, el fenómeno de ​plasmólisis (pérdida de
agua). Se produce cuando las condiciones del medio extracelular son hipertónicas (agua+sal);
debido a esto, el agua que hay dentro de la vacuola sale al medio hipertónico (ósmosis) y la
célula se deshidrata. Finalmente se puede observar cómo la membrana celular se separa de la
pared (célula plasmolizada).
Hablamos de una célula turgente cuando el medio extracelular es hipotónico: h2O.

Vacuola
● Otorga turgencia a la célula
● Está delimitada por una membrana llamada tonoplasto
● Depósito de agua
● Cámara de organelas dañadas desechos metabólicos (ráfides=sílice cristalizado)
(drusas= sílice o carbonato)
● Pigmentos hidrosolubles

Biomoléculas

● Hidratos de carbono: ​También designados carbohidratos o glúcidos, están compuestos

por carbono, hidrógeno y oxígeno. Representan la principal fuente de energía para la
célula. Abundan en tejidos vegetales, constituyendo elementos fibrosos o leñosos de su
estructura, o los productos de reserva nutricia de tubérculos, semillas y frutos. Los
vegetales tienen la capacidad de sintetizar hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O.
a) Monosacáridos: ​azúcares simples
b) Oligosacáridos: ​compuestos por la unión de dos a diez monosacáridos
c) Polisacáridos: ​Son moléculas de gran tamaño, constituidas por la unión de numerosos
monosacáridos que se disponen en largas cadenas lineales o ramificadas. Compuestos
amorfos, insolubles en agua e insípidos en su mayoría.

● Lípidos: Grupo de moléculas caracterizadas por ser insolubles en agua y solventes

orgánicos. Tales propiedades se deben a que poseen largas cadenas hidrocarbonadas
alifáticas o anillos bencénicos, que son estructuras hidrofóbicas. Los más comunes son
triacilgliceroles ó triglicéridos, fosfolípidos, glicolípidos, esteroides y dolicol. Moléculas
energéticas que la célula almacena y pueden participar en la síntesis de algunas
vitaminas y hormonas.

● Proteínas: Los monómeros (en cadena) que componen a las proteínas son aminoácidos.
Un aminoácido es un ácido orgánico en el cual el carbono unido al grupo carboxilo está
unido también a un grupo amino. Las proteínas cumplen un papel estructural y catalítico
(enzimas) y forman parte de gran número de pigmentos, hormonas, etc.

● Ácidos nucleicos: ADN y ARN. Son macromoléculas de enorme importancia biológica.

Todos los seres vivos tienen tanto ​ácido desoxirribonucleico como ​ácido ribonucleico​.
Los virus contienen un solo tipo de ácido. Estos ácidos están integrados por
mononucleótidos, compuestos por una pentosa, ácido fosfórico y una base nitrogenada.
El ADN constituye el depósito de información genética. Esta información es copiada o
transcripta en moléculas de ARN mensajero, cuyas secuencias de nucleótidos contiene el código
que establece la secuencia de los aminoácidos en las proteínas. Es por ello que la síntesis
proteica se conoce también como traducción del ARN. Esta serie de fenómenos se le asigna el
carácter de dogma central de la biología molecular, que puede expresarse de la siguiente
manera:
ADN → transcripción → ARN → traducción → Proteína

UNIDAD 3 Nomenclatura biológica

¿Cómo clasificar los seres vivos?

→ Sistemática: diversidad de organismos y relaciones de parentesco
→ Taxonomía: establece las reglas clasificatorias de esa biodiversidad

Criterio taxonómico
Se clasifica a los seres vivos en grupos dispuestos jerárquicamente. Taxón o categoría
taxonómica hace referencia a cada grupo o niveles de una clasificación jerarquizada. Es
la unidad fundamental de la que parte toda clasificación.

Asignarle un único nombre a cada especie evita denominaciones múltiples para

designar a un mismo animal y todas las ambigüedades subsiguientes. El sistema de
Linneo para ordenar organismos en una serie ascendente de grupos incluidos unos en
otros en sucesión siempre creciente es el sistema jerárquico de clasificación. Las
categorías principales o taxones, en las que se agrupan los organismos, fueron dotadas
de rango taxonómico para indicar el grado en que contenían a otros grupos.
Actualmente consta de 7 rangos obligados: reino, filo, clase, orden, familia, género y
especie. Los taxónomos tienen la facultad de subdividir aún más estos siete rangos, para
reconocer más de 7 taxones (superclase, infraclase, superorden, suborden). Para grupos
grandes o complejos, como peces e insectos, estos rangos adicionales son necesarios
para expresar distintos grados de divergencia evolutiva.
El sistema de Linneo para denominar especies se conoce como nomenclatura binominal.
Cada especie tiene un nombre latinizado compuesto por dos palabras escritas en letra
cursiva. La primera palabra es el nombre del género, escrito con inicial mayúscula; la
segunda es el epíteto específico, exclusivo de la especie dentro del género y escrito con
inicial minúscula.
El objetivo principal de la sistemática es reconstruir el árbol evolutivo o filogenia que
relaciona entre sí a todas las especies, actuales y extintas. Esto se lleva a cabo
estudiando rasgos de los organismos, denominados caracteres (taxonómicos), que
varían entre especies. Un carácter cualquier es cualquier rasgo o cualidad que los
taxónomos utilizan para estudiar la variación en y entre las especies. Tanto rasgos
morfológicos como cromosómicos e incluso moleculares pueden ser caracteres
taxonómicos potencialmente útiles.

La clasificación de las plantas consisten en reunir éstas en grupos, llamados taxones,

que presentan características similares, ajustándose lo más posible a las semejanzas
naturales. Por tanto, ​la sistemática ha de procurar establecer el máximo grado de
parentesco entre los individuos clasificados​.
En la actualidad los principales criterios que se siguen en la clasificación del mundo vegetal son
las características de la estructura interna de las plantas y de sus ciclos biológicos. Si se
utilizaran las partes vegetativas, plantas muy alejadas entre sí podrían agruparse en el mismo
taxón.
El taxón inferior o unidad fundamental de la sistemática es la ​especie​, en la que se agrupan
plantas con una estructura similar determinada genéticamente y que pueden cruzarse entre sí
dejando descendencia fértil.
La agrupación de especies con características análogas constituye el género; a su vez, los
géneros se reúnen en familias, entre las que existen algunas diferencias estructurales. El orden
abarca a un conjunto de familias relacionas entre sí y, a su vez, varios órdenes constituyen las
clases; éstas se integran en divisiones, cuyo conjunto constituye el reino vegetal. Además, entre
estas categorías pueden establecerse otras muchas en forma de subgrupos o supergrupos que
relaciones individuos con afinidades especiales o caracteres que por su naturaleza no admitan
cabida en los taxones anteriormente citados.
Para identificar un individuo vegetal se utiliza una nomenclatura basada en el ​sistema
binominal de Linné​, en el que se emplean dos términos latinos, el primero de los cuales
representa el género y el segundo la especie. En muchas ocasiones, se escribe también la inicial
del nombre del científico que clasificó la especie por primera vez.
El sufijo "-​fito​, -​fita​" ​indica ​"​vegetal​, ​planta​".
UNIDAD 4 Niveles de complejidad en los organismos

Según la altura de su organización morfológica, se pueden distinguir ​tres grandes

niveles de organización que, de todos modos, están unidos entre sí por formas
intermedias: los protófitos, los talófitos y los cormófitos.
Se consideran ​protófitos todos los vegetales unicelulares, así como los que están
formados por agregados poco coherentes de células, aún no diferenciadas o apenas
diferenciadas en el sentido de una división de trabajo, y que, por ello, son capaces de
descomponerse fácilmente en individuos unicelulares.
A partir de este nivel (protófitos) primitivo se desarrolló varias veces
independientemente, en el curso de la filogenia, el nivel de los ​talófitos ​pluricelulares
(o polienérgidos), diferenciados a base de una división de trabajo (distintas estirpes en
algas y hongos de organización superior).
En relación con ello, la organización morfológica de los talos ha seguido caminos
distintos en los diversos troncos filogenéticos.
> Requisito previo a la formación de talos pluricelulares fue la constitución de
membranas celulares sólidas ​a base de polímeros elevados (celulosa, quitina), con
cuya ayuda pudo establecerse, entre las dos células resultantes de una división, una
membrana común, únicamente interrumpida por punteaduras, la cual separa entre sí
los dos protoplastos, pero no los aísla, sin embargo, del todo. Gracias a las
comunicaciones plasmáticas intercelulares (plasmodesmos) se originan de esta manera
auténticos individuos pluricelulares.
Al igual que los protófitos, la mayoría de los talófitos están adaptados por completo a la
vida en el agua o por lo menos a una atmósfera permanentemente saturada de vapor de
agua, ya que sus membranas carecen todavía de sustancias limitadoras de la
evaporación como cutina y suberina. Por ello, su economía hídrica no está aún
estabilizada frente las condiciones atmosféricas. Podemos decir que este nivel de
organización puede calificarse como ​poiquilohídricos. El talo típico suele carecer de
elementos especiales de sostén; por ello “yace” más o menos aplicado al suelo, cuando
sale de su elemento, el agua, para pasar a la tierra. Sólo un número relativamente
pequeño de talófitos como hongos superiores y líquenes han logrado establecerse
permanentemente en tierra.
Los ​cormófitos caracterizados por una serie de adaptaciones específicas a la vida
terrestre, han alcanzado el grado más alto de diferenciación. Están capacitados, gracias
a la estabilización de su economía hídrica, para vivir incluso rodeados por aire que
presente un elevado déficit de saturación ​(organización homeohídrica)​.
Anatómicamente se caracterizan por la formación de tejidos diferenciados en el aspecto
morfológico, los cuales complementan la función del tejido fundamental o
parenquimático en distintas misiones como por ejemplo: protección superficial, la toma
de agua, la conducción y cesión de la misma, así como el sostén. Como carácter
diferencial externo más importante respecto de talófitos se puede citar la diferenciación
del cuerpo vegetativo en raíz, tallo y hoja.

Protófitos

● Unicelulares: ​Las plantas más simples constan de una sola célula a menudo
desnuda (​Ej: Euglena​) la cual, sin embargo, en los seres unicelulares mayores
puede alcanzar ya una sorprendente altura de organización. La forma más
sencilla que toman tales unicelulares desnudos, por lo menos en su estado de
reposo, es la esférica. Muchos bacterios y cianofíceas, revestidos de membrana
durante toda la vida, así como las algas más primitivas dotadas de membrana
permanente, constan también de células esféricas. Pueden ser organismos
móviles mediante flagelos (​nivel unicelular flagelado​) como ​Chlamydomonas ​o
pueden ser inmóviles (​nivel unicelular cocal​) como las diatomeas.
● Cenobios: ​Número fijo y generalmente bajo de células provenientes de una
misma célula progenitora (​unigeneracionales​). Cada división de un ser
unicelular conduce a la estrangulación completa del protoplasto y a la formación
de nuevos individuos hijos que viven libremente; la división celular representa,
pues, a la vez en este nivel de desarrollo un proceso de multiplicación del
número de individuos. Si los individuos hijos quedan reunidos entre sí por una
masa gelatinosa producida en común o por la membrana originaria, también
común a ambas, se originan consorcios celulares laxos o cenobios. Pueden tener
conexiones citoplasmáticas postnata.
● Plasmodios: ​Son masas de plasma desnudas y plurinucleadas y se encuentran en
los mixomicetes. Son capaces de realizar movimientos de rotación
extremadamente lentos y por tal procedimiento pueden recorrer distancias
apreciables (varios decímetros).
Talófitos
Un talo auténtico es siempre pluricelular o por lo menos polienérgido. La organización
externa va de los simples consorcios celulares esféricos o filamentosos hasta formas
externamente muy diferenciadas que no alcanzan jamás la diferenciación anatómica en
tejidos propia de cormófitos.
Los verdaderos talos pueden constituirse de dos maneras:
● Por yuxtaposición de células al principio libres (consorcios de agregación).
● Por separación incompleta de las células hijas resultantes de división
(pluricelulares auténticos).

* ​Consorcios de agregación: ​Es un nivel constituido por células con uniones postnatas.
Se encuentran en algunas algas verdes (​Pediastrum​). La unión entre las células
particulares, que al principio estaban separadas, se produce en una fase avanzada de su
vida (​unión post-nata​); las células de los seres pluricelulares auténticos permanecen
unidas desde el principio (​unión congénita​). Las células del consorcio, conectadas por
las punteaduras que perforan las membranas, a través de las que discurren
plasmodesmos, constituyen realmente una unidad plasmática.

*​Colonias celulares: ​Está conformado por un número mayor e indefinido de células de

diverso origen y por tanto, sus células pertenecen a diferentes generaciones
(​plurigeneracionales​). Pueden multiplicarse vegetativamente por fragmentación,
mientras que en los cenobios no se observa este tipo de multiplicación vegetativa.
Pueden ser flagelados o inmóviles y presentar diversas formas: colonias filamentosas,
dendroides, cúbicas, laminares, cenobios discoides, globosas, etc.

Los organismos mencionados hasta el momento pueden fijarse al sustrato

mediante mucílagos o gelatinas o bien flotar libremente en el agua. Los seres que se
hayan libremente en suspensión en el agua constituyen el plancton; aquellos que
están fijos al sustrato pertenecen al bentos.
El nivel de organización multicelular/pluricelular se caracteriza por la presencia de
conexiones citoplasmáticas cuya unión es congénita.

● Talos filamentosos: ​Encadenamiento de células. Nivel de organización en el cual la

disposición de sus células es de manera lineal (unidimensional) producto de mantener
constante el plano de división celular, perpendicular al eje del filamento. Los filamentos
pueden ser simples o ramificados. Las ramificaciones son originadas por cambios en el
plano de división celular.
A) Sin control apical → Cuerpos talosos sin verdaderos tejidos, aunque puede haber
organización interna compleja. Hongos, algas rojas.
B) Con control apical → Cuerpos talosos con verdaderos tejidos. Algas verdes, pardas,
musgos, plantas superiores.
Por otra parte, pueden hallarse cuerpos constituidos por una sola célula de aspecto
principalmente filamentoso o de saco. Esta célula es plurinucleada y no se observan paredes
celulares salvo la externa. Las paredes transversales están presentes al originarse estructuras
reproductivas. Este tipo de nivel es denominado sifón y puede ser simple o presentar
ramificaciones.

Los filamentos pueden agruparse en una estructura que se asemeja a un tejido, nivel
pseudotejido​. Debe interpretarse por este como una agrupación densa de filamentos.

● Nivel laminar: ​Estas algas tienen aspecto de lámina u hoja dado que sus células se
dividen en dos dimensiones. La lámina puede ser mono o biestratificada. El crecimiento
es difuso, cualquier célula de la lámina es potencialmente activa para dividirse
mitóticamente. Un típico ejemplo de lámina biestratificada es ​Ulva (lechuga de mar)​,
alga verde marina cuyas células basales de la lámina emiten prolongaciones para la
fijación al sustrato (grampón).
● Nivel pseudo-órganos con tejidos verdaderos/ Talos masivos (direcciones en 3
sentidos): ​Presente en algas de gran porte como las ​Feofitas​, debe su nombre a que el
 cuerpo vegetativo está conformado por tejidos. Se denomina tejido al conjunto de
células con una función determinada y un origen común. Dichos tejidos se deben a la
actividad de un único cono vegetativo. En el caso más sencillo, dicho cono consta de una
sola célula apical, cuyos descendientes quedan todos unidos entre sí. Presentan
estructuras que se asemejan a raíces (rizoides), a tallos (cauloides) y hojas (filoides).

Hongos
Son talófitos eucariontes terrestres. Junto con las bacterias, son los principales degradadores de
materia orgánica de los ecosistemas; su actividad es importante ya que liberan CO2 a la
atmósfera y devuelven compuestos inorgánicos al suelo: actúan como recicladores.
No poseen plastidios y son en general, incoloros.
Son heterótrofos, necesitan de la provisión de carbono orgánico para realizar sus procesos
metabólicos.
En grupos inferiores el talo es desnudo y ameboide; en todos los demás las células suelen estar
rodeadas por una membrana que da casi siempre la reacción de la quitina (pared celular
quitinosa).
Almacenan lípidos y glucógeno en sus células. No poseen células móviles en ninguna etapa de su
ciclo vital. Pueden vivir en asociaciones simbióticas con organismos autótrofos, como algas o
plantas superiores, formando líquenes y micorrizas.
El cuerpo vegetativo es casi siempre filamentoso, sencillo o frecuentemente ramificado, uni o
pluricelular (septado). El filamento fúngico aislado se denomina ​hifa​; el conjunto de hifas,
micelio​. El protoplasma dentro de las hifas está interrumpido a intervalos regulares por paredes
transversales, que dividen a cada hifa en compartimientos o células. Estos tabiques
transversales se llaman septos. Hablamos de hifa ​tabicada o septada. ​En hongos filamentosos
más sencillos, los septos sólo se forman en la base de los órganos reproductores, en este caso las
hifas son ​cenocíticas o no septadas.

Nutrición
Pueden vivir como ​parásitos y obtener su alimento a expensas de organismos vivos o pueden
ser ​saprófitos​, descomponiendo materia orgánica muerta.
Los hongos obtienen su alimento en forma disuelta, ​son absorbedores; las moléculas de dicho
alimento deben tener un tamaño suficientemente pequeño como para atravesar las paredes y
las membranas celulares. Por lo tanto el hongo debe escindir las moléculas grandes en pequeñas
para poder absorberlas. Esto lo logra segregando ​enzimas extracelulares (exoenzimas) ​que
actúan sobre el sustrato, digiriendo el alimento fuera del cuerpo del hongo.

Reproducción y multiplicación
La multiplicación se verifica mediante diversas clases de esporas: cuando estos habitan en el
agua producen ​zoósporas flageladas​, desnudas, en general de simetría radiada pero en vida
terrestre las esporas se encuentran revestidas por una membrana y son de formación endógena
(​endosporas) ​o exógena (​conidios​). La célula que origina conidios se denomina célula
conidiógena y es llevada, de a una o en grupos, por una hifa especializada o conidióforo. →
Esporas → reproducción ASEXUAL
En el proceso ​sexual ​se copulan gametas (isogamia, anisogamia y oogamia), gametangios
(gametangiogamia) e incluso pueden copularse dos células del talo no diferenciadas
específicamente como células sexuales (somatogamia).
En tanto, muchas veces suele predominar la multiplicación vegetativa por ​gemación (​levaduras
unicelulares​), fisión binaria y por fragmentación del talo ​(frecuentemente hongos
unicelulares).

Ciclo de vida
En hongos superiores el ciclo de vida es trifásico. Hay una fase haploide, representada por las
esporas y el micelio originado por ellas; una fase dicariótica, resultante del proceso sexual
(somatogamia), donde ocurre un retarde de la cariogamia después de la plasmogamia (unión de
citoplasma); y una fase diploide representada por la cigota. En la dicariofase se forman células
con un núcleo de cada progenitor. Este par de núcleos forma el denominado “dicarión”y la fase
correspondiente es la dicariofase o fase dicariótica (n+n).
En algunas células dicarióticas, generalmente las ubicadas en los extremos de las hifas, se
produce la cariogamia, con la formación de núcleos cigóticos (2n) que es seguida por una
división reduccional (meiosis) con la formación de esporas (n). Una vez maduras y liberadas, las
esporas germinan originando nuevas hifas haploides.
Gracias al retardo de la cariogamia y al desarrollo de células dicarióticas que se multiplican, la
cantidad de esporas producidas en un solo proceso sexual es particularmente elevada.
En forma simultánea al desarrollo de hifas dicarióticas fértiles, el micelio del hongo se organiza
en pseudo-tejidos por entrelazamiento de sus filamentos. Estos pseudo-tejidos formados por
hifas haploides o
dicarióticas, forman
un cuerpo fructífero
característico, que
incluye a las células
dicarióticas donde se
van a formar los
núcleos cigóticos y
posteriormente las
esporas.
Los cuerpos
fructíferos pueden
ser abiertos o
cerrados. Constituyen
la estructura más
llamativa y conocida
del hongo.
Hay dos grandes
grupos de hongos
superiores que
presentan este tipo
de ciclo de vida
trifásico:
Ascomycetes y
basidiomycetes.
Sus cuerpos
fructíferos reciben
los nombres de ​ascocarpos y basidiocarpos​, portadores de ​ascosporas y basidiosporas.
Un ejemplo de ascocarpo es el apotecio. Los apotecios son cuerpos fructíferos con forma de
copa, con el himenio (capa fértil de ascosporas) en su parte superior.
El basidiocarpo más conocido es el pileado u hongo de
sombrero. El himenio del hongo de sombrero se
encuentra en la parte inferior del mismo, tapizando
laminillas que irradian desde el centro hasta el borde
del sombrero o píleo.

Ciclo de vida: Monogenético (haplonte) → comprende

3 fases
● Haplofase (n)
● Dicariofase (n) + (n)
● Cigota 2n

Anatomía fúngica

● Sombrero: También conocido como píleo, es el

encargado de sustentar una superficie que
mantiene alojadas las esporas (himenio).
● Pie: También conocido como estipe, es el pie
que se encarga de soportar el sombrero del
hongo. Los tejidos de este pie están compuestos
por tejido estéril hifal.
● Himenio: Capa fértil de un cuerpo fructífero donde se encuentran las ascósporas o
basidiósporas.
● Láminas o laminillas: Corresponden a estructuras que se encuentran debajo del
sombrero en algunos hongos. Estas se encargan de actuar como himenóforos en el
cuerpo fructífero de dicho hongo.
● Volva: ​vaina membranosa en la base del estipe y parte del velo universal en algunos
basidiocarpos.
● Anillo: ​En los basidiocarpos estructura anular que rodea al estipe resultado de la rotura
del velo interno.
● Velo universal:​ capa que lo rodea y que se romperá con el crecimiento del píleo.
● Escamas: ​resto del velo universal que aparece sobre el píleo.

Líquenes y micorrizas

En líquenes, hifas de hongo y algas inferiores forman una mezcla que ha llegado a constituir, sin
embargo, una unidad morfológica y fisiológica. Las algas que forman líquenes (​antes llamadas
gonidios​) son cianofíceas unicelulares o filamentosas o clorofíceas. De los hongos, casi todos
son ascomicetes y en casos muy raros, basidiomycetes.

Morfología
La forma depende en algunos casos de la constitución del alga, pero por lo común es la forma del
hongo la que prepondera.
● Líquenes gelatinosos: ​Viven en la tierra o cortezas; en ellos las hifas del hongo penetran
en el mucílago de una colonia de ​Nostoc​ (cianobacterias).
● Filamentosos: ​El hongo envuelve en forma de telaraña una cianofícea filamentosa.
● Crustáceos: ​Crecen lentamente en la superficie de rocas, tierra o cortezas, el talo está
íntimamente unido al sustrato, en el que penetra hasta cierto punto.
● Foliosos: ​Presentan talos aplanados y comúnmente lobulados, unidos por su cara
inferior al sustrato a través de cordones de hifas (rizinas).
● Fruticulosos: ​Se fijan al sustrato por una base muy estrecha y se ramifican a modo de
arbusto.
Histología
Estructura homómera​: las algas se distribuyen de modo más o menos homogéneo en el talo →
líquenes gelatinosos
Estructura heteromera​: las algas se sitúan en una capa bien definida, paralela a la superficie
superior. En relación con su situación en el talo, las algas liquénicas están adaptadas a la baja
intensidad de luz. En la capa cortical superior las hifas se juntan a menudo en un
pseudoparénquima compacto. → líquenes foliosos, fruticulosos y algunos crustáceos
● Corteza superior pseudoparenquimática​: formada por hifas
● Capa gonidial​: formada por algas
● Médula​: hifas dispuestas laxamente
● Corteza inferior​: rizinas o rizoides

La estructura puede variar ya que no todos los líquenes presentan capa gonidial. Cuando la capa
gonidial está ausente y las algas se distribuyen de manera uniforme por el talo, se lo llama
estructura homómera. Cuando la capa gonidial está bien delimitada, se designa como
heterómera.

Hongo y alga viven en simbiosis; el hongo envuelve el alga y en la gran mayoría de los casos
envía haustorios que penetran en el interior de las células del alga o bien sólo en la membrana
de las mismas. El hongo provee protección contra la desecación y luz intensa lo que le permite al
alga crecer y este toma los compuestos orgánicos que el alga sintetiza. Como resultado
metabólico del liquen, se producen sustancias liquénicas especiales que ni el alga o el hongo son
capaces de sintetizar independientemente.

Reproducción y multiplicación
La reproducción sexual la lleva a cabo el hongo con la formación de cuerpos fructíferos carentes
de algas. El nuevo liquen se formará cuando el hongo en germinación cuentre un alga.

La multiplicación vegetativa puede efectuarse:

● Por fragmentación del talo
● Soredios​: varias células algales envueltas en hifas de hongo. Aparecen en la corteza del
líquen como masas pulverulentas.
● Isidios​: Son excreciones erguidas, de aspecto coralino, que nacen sobre la superficie
liquénica. Los isidios están revestidos por la corteza del líquen a diferencia de los
soredios.
Aspectos ecológicos

Dada su capacidad para erosionar rocas, los líquenes pueden actuar como pioneros en la
colonización de ambientes, preparando el sustrato para las plantas.
Son bio-indicadores de contaminación atmosférica por su sensibilidad a ciertos contaminantes
como el dióxido de azufre (SO2) que produce alteraciones en la fotosíntesis y en la economía
hídrica. En las zonas muy contaminadas estos organismos no crecen.
Micorrizas
Ciertos hongos juegan un papel crucial en la nutrición mineral de algunas plantas
vasculares. Las micorrizas o “raíces fúngicas” establecen un íntimo contacto con las
raíces vegetales y establecen una asociación simbiótica de beneficio mútuo entre raíces
y hongos.
En la mayoría de plantas vasculares se establecen micorrizas. El papel fundamental de
estas es la transferencia directa de fósforo desde el suelo hasta las raíces. A cambio, la
planta aporta hidratos de carbono al hongo simbiótico. Uno de los aspectos más
fascinantes es que, en ciertas condiciones, pueden actuar de puente entre plantas
huéspedes de micorrizas permitiendo el paso de productos de la fotosíntesis, fósforo y
otras sustancias.

Endomicorrizas
Se dan en el 80% de plantas vasculares. El componente fúngico es un zigomicete. Las hifas
fúngicas penetran en las células corticales de la raíz vegetal y en su interior forman ovillos,
protuberancias o ramificaciones diminutas.

Ectomicorrizas
Son características de algunos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas. El
hongo envuelve la raíz pero no penetra en sus células. El micelio se extiende mucho
hacia el interior del suelo y juega un papel importante transfiriendo carbono orgánico a
la planta. A menudo los pelos radicales desaparecen, evidentemente su función ha sido
reemplazada por hifas fúngicas. Mayoritariamente se forman con basidiomicetes pero
en algunas están implicados ascomicetes, incluidas las trufas.

Briófitas
Las Briofitas son plantas (Reino Plantae) parcialmente adaptadas a la vida terrestre. Los
cuerpos de estas plantas suelen designarse como “​talos intermedios​”, ya que crecen en
hábitats húmedos y sombríos pero aún no son independientes del agua, y, no siendo
acuáticas, no sobreviven sin una provisión constante de humedad.
Con las plantas vasculares comparten los siguientes caracteres:
● pigmentos: clorofila a y b y carotenoides.
● pared celular de celulosa.
● almidón como sustancia de reserva, acumulado en plástidos.
 ● esporangios y gametangios pluricelulares, rodeados siempre por una envoltura
de células estériles (adaptación a la vida terrestre).

En las Briofitas la diferenciación histológica es escasa, aunque en los musgos se

diferencian tejidos de tipo parenquimático, de otros, algo más especializados, en sostén
y conducción. No hay diferenciación organológica típica pero sí una célula apical
responsable de la formación de los tejidos verdaderos.
El ciclo de vida de las Briofitas se cumple con alternancia de generaciones
heteromórficas, en las que el ​gametófito haploide es la generación dominante y
conspicua, y el esporofito diploide es dependiente de él en distintos grados.
La reproducción sexual es oogámica: las gametas masculinas, anterozoides, son
biflageladas y fecundan a la femenina, oósfera, dentro de su gametangio, denominado
arquegonio.
Cómo correlación con el paso de la vida acuática a la terrestre se produce en estas
plantas la retención de la cigota dentro del arquegonio y su desarrollo en un embrión.
De este modo el embrión (esporofito joven) queda protegido durante sus primeras
etapas de desarrollo por el gametófito femenino.
Las briofitas presentan dos tipos de gametófitos:
Gametófitos talosos​: con cuerpo aplanado, en forma de lámina o cinta, y con estructura
dorsiventral.
Gametófitos foliosos​: con cuerpo diferenciado en talluelo (cauloide), hojuelas (filoides)
y rizoides.
Los gametófitos pueden multiplicarse vegetativamente por medio de yemas,
fragmentación del talo o propágulos multicelulares.
El esporofito más simple que el gametófito, está formado por un pie o haustorio, que le
sirve para nutrirse del gametófito materno, y de un eje, llamado seda que lleva en su
extremo la cápsula, en la que se forman las esporas.
Las Briofitas comprenden varios grupos de organismos, de los cuales los más
representados son: Musgos y Hepáticas.

MUSGOS
El gametófito de los musgos presenta dos fases: una filamentosa, protonema, producida
al germinar la espora, y otra típicamente foliosa (“planta” de musgo) formada a partir de
pequeñas yemas del protonema. Generalmente el protonema muere al formarse el
gametófito folioso.
Los esporofitos suelen desarrollarse en el extremo de las ramas principales o laterales
del gametofito. Constan de una seda alargada, que lo eleva por sobre el gametofito, y son
verdes (fotosintéticos) hasta su madurez.
El crecimiento del esporofito dentro del arquegonio hace que éste se desgarre y quede
parte de tejido arquegonial (n) sobre la cápsula, a modo de capuchón, denominándose
cofia o caliptra.
La cápsula del esporofito posee una tapa u opérculo que cae a la madurez, descubriendo
una abertura rodeada por un anillo de dientes higroscópicos, el peristomio. El
peristomio regula la salida de las esporas.

HEPÁTICAS

Los gametófitos de las hepáticas pueden ser talosos o foliosos; son aplanados, postrados y
presentan simetría dorsiventral.
Una de las hepáticas más comunes es Marchantia sp., que presenta un gametófito taloso
acintado, dicotómicamente ramificado. El talo es relativamente delgado, con una zona dorsal
clorofílica y una zona ventral incolora, reservante. La zona dorsal tiene delimitadas cámaras
poligonales que se conectan con el exterior por medio de poros. La zona ventral lleva rizoides
unicelulares.
Los gametangios de Marchantia están elevados sobre el talo y contenidos en estructuras
especiales: ​arquegonióforos y anteridióforos​, portadores, respectivamente, de arquegonios en
posición ventral y anteridios en posición dorsal. Los esporofitos poseen una seda corta y,
durante su desarrollo, quedan ubicados en los arquegonióforos, con la cápsula hacia abajo.
El gametófito de esta hepática se ​multiplica vegetativamente por medio de propágulos
multicelulares ​situados en estructuras semejantes a pequeñas canastas denominadas
conceptáculos.
Exigencias de la vida en tierra firme

Los problemas de adaptación que tuvieron que vencer las plantas para su vida en tierra firme se
puede resumir en 4 grupos:
● Balance hídrico
● Alimentación
● Problemas mecánicos
● Reproducción, propagación y dispersión

Balance hídrico: las plantas terrestres tienen la mayoría de su cuerpo en la atmósfera, un

entorno que normalmente tiene un potencial hídrico considerablemente menor que el mismo
cuerpo de la planta, debido a la baja saturación de vapor de agua. Por esta diferencia de
potencial hídrico, la planta tendría que ceder forzosamente agua a la atmósfera. Para no sufrir
pérdidas de agua mortales, la primera necesidad de las plantas terrestres es limitar este proceso
y regularlo si es posible, o de lo contrario aguantar un resecamiento total pasajero.
Alimentación: ​Las plantas que viven dentro del agua absorben los nutrientes necesarios
regularmente a través de toda la superficie de su cuerpo. Para las plantas terrestres esta ventaja
ya no se cumple. El agua se encuentra en el suelo y tiene que ser tomada de allí. Esta repartición
de las fuentes de alimento obliga a que las plantas terrestres tengan una división de trabajo
entre las diferentes partes del cuerpo.
Esto llevó por un lado a la formación de hojas, que sirven para la absorción y asimilación de CO2.
Por otro lado, tienen que absorber agua y sales nutricias del suelo. Las raíces se ocuparon de
esta tarea, que también desarrollan una superficie grande.
El transporte de sustancias necesario entre hojas y raíces lo proporciona el tallo. Éste órgano
sirve también como soporte de las hojas y tiene la misión de exponer las hojas al sol lo máximo
posible.

Problemas mecánicos: ​Las plantas terrestres tuvieron que evitar por medio de
refuerzos mecánicos que sus cuerpos se rompan o aplasten. Esta es la función de los
diferentes tejidos de sostén y la aparición de la lignina, permitiendo la formación de
paredes celulares lo suficientemente fuertes como para permitir la existencia de plantas
grandes, capaces de sostenerse solas y de alcanzar alturas lo más grande posible. La
fijación de la planta al suelo también corresponde a la raíz.

Reproducción, propagación y dispersión: ​El caso más sencillo es el viento el que realiza el
transporte de esporas y semillas. Estas estructuras deben ser, por tanto, muy ligeras, para
poder ser dispersadas por el viento de manera efectiva. Se deben producir, además, en gran
número, ya que el transporte eólico depende mucho del azar, de si se encuentra pareja sexual
idónea, o de si llegan al entorno adecuado las estructuras reproductoras.
Las plantas terrícolas más evolucionadas se sirven de animales para el transporte de sus
semillas y otros propágulos reproductores. El mejor ejemplo es el transporte del polen y la
fertilización de las flores por los insectos.

Plantas terrestres más primitivas

El estudio de restos vegetales fósiles ha llevado a creer que la conquista de la tierra firme por
parte de las plantas debió de haber ocurrido en el paso del Silúrico al devónico, hace alrededor
de 4000 millones de años. Esta “toma de la tierra firme” se puede reconstruir mentalmente
cuando se observa la vegetación de algas de la zona intertidial de todos los mares y las
adaptaciones al medio de las plantas que en ella habitan. La particularidad ecológica de la zona
intertidial consiste en que los organismos que en ella viven se encuentran bajo el agua en marea
alta, pero en la marea baja están en seco durante varias horas. Sin embargo, muchas de las algas
de la zona intertidial están activas fisiológicamente y llevan a cabo la fotosíntesis justamente
cuando están en seco. De cierta forma, ya han dado el primer paso hacia la conquista terrestres.
Por eso se considera a estas algas como antecesoras directas de las primeras plantas terrícolas.
Debido a que todas estas plantas en la actualidad poseen clorofila a y b como pigmentos
fotosintéticos, las algas verdes son las antecesoras más probables de las plantas terrestres,
puesto que comparten la misma composición de pigmentos.
Sin embargo, no debemos imaginar que la conquista fue logro de una sola especie. El proceso de
conquista se llevó a cabo probablemente mediante empellones paralelos e independientes, unos
de otros, pero de ellos, por último, sólo tres llegaron al éxito: Plantas vasculares (cormófitas,
briofitas y hongos).

Evolución de las cormófitas

Bajo el grupo de cormófitas se agrupan todas aquellas plantas cuyo cuerpo vegetativo está
compuesto por un cormo. Este concepto caracteriza un grado de organización determinado
pero no una unidad taxonómica. Las cormófitas pertenecen a dos grupos sistemáticos; helechos
y plantas con semilla (espermatofitas). Colocar estas plantas dentro de las cormófitas se basa en
e nivel de organización del esporofito, que es dominante en ellas. Los gametofitos de las
cormófitas, por el contrario, pertenecen todavía al nivel de organización del talo.

● Embryobionta: El concepto de embriofitas engloba un grupo variado de plantas

caracterizadas por formar durante su ciclo de vida una estructura conocida como
embrión. El embrión representa la planta esporofítica joven. Las embriofitas son
macroscópicas y pluricelulares, y fundamentalmente terrestres. La pared celular es
siempre de celulosa. Presentan alternancia de generaciones, donde el gametofito es
morfológicamente diferente del esporofito. Los esporangios y los gametangios son
pluricelulares y están protegidos por capas de tejido estéril. El gameto femenino está
siempre retenido (condición oogámica) y las esporas son meiosporas.
El grupo comprende a las briofitas, representadas por unas 20.000-24.000 especies,
donde el gametofito es el alternante dominante, y a las plantas vasculares, donde el
esporofito es el alternante dominante. En las plantas vasculares distinguimos: las
pteridofitas (helechos y relacionados) con unas 9.000-11.000 especies, las
gimnospermas, con unas 721 especies, y las angiospermas, donde el número de especies
nominadas es superior a las 200.000. Las pteridofitas también se conocen como plantas
 vasculares inferiores, mientras las gimnospermas y angiospermas, ambas formadoras de
semillas, se conocen como espermatofitas.
La mayoría de las embriofitas diferencian gametangios llamados arquegonio, el
femenino, y anteridio, el masculino. Las esporas producidas por una planta pueden ser
todas iguales, y entonces las plantas se denominan isospóricas, o las esporas pueden ser
de dos tipos: pequeñas (microsporas) y grandes (macrosporas o megasporas), y las
plantas entonces se denominan heterospóricas.

UNIDAD 5 Morfología del crecimiento y desarrollo de tejidos y órganos vegetativos.

Talófitas → Poiquilohídricos: carecen de un mecanismo para regular el contenido
hídrico y prevenir la desecación, como los hongos, algas, briófitos

Cormófitas → Homeohídricos (mantienen el flujo de h2O). Capacidad de retrasar o

evitar la desecación

Tallo y raíz → órganos cilíndricos, disposición radial

Hoja → órgano laminar, disposición dorsiventral

Crecimiento en talófitos
En los talófitos más complejos pueden aparecer estructuras similares (análogos) a las del cormo
(raíz, tallo y hojas), pero estructuralmente diferentes (​rizoides​, ​cauloides​ y ​filoides​), resultado
de fenómenos de convergencia evolutiva (​análogos​ pero no ​homólogos​). Puede aparecer en
estos casos cierta diferenciación de tejidos y son denominados talos hísticos.
El desarrollo del talo a partir de la célula inicial puede ser básicamente de dos tipos:
● Haplóstico: divisiones sólo transversales, se origina un filamento de una fila de células.
● Polístico: divisiones transversales y longitudinales, se origina un filamento de varias filas
de células.
Una mayor complejidad del talo puede observarse en:
● Ramificaciones, apicales o laterales, producto de un cambio en la dirección del huso
mitótico.
● Crecimiento heterótrico: aparecen filamentos postrados sobre el sustrato de los que
salen filamentos erectos.
● Paso de ejes simples o ​uniaxiales​ a ejes ​multiaxiales​ formados por varias filamentos.

En el caso de que no se diferencien células en el talo tenemos talos ​sifonados​ o ​cenocíticos

(plurinucleados) y si aparecen grandes compartimentos plurinucleados se denomina
sifonocladal​.
En los talos más avanzados, el crecimiento no se origina por la actividad de una única célula sino
por un grupo de células especializado en el crecimiento, los ​meristemos​, y se pueden llegar a
formar tejidos medulares en el centro del talo y tejidos corticales en la periferia.
En los hongos el talo está formado por filamentos o ​hifas​. El ​micelio​, que pueden aparecer
entrelazados de forma postgénita, está formado por plecténquimas o falsos tejidos miceliares.
MERISTEMAS
También llamados ​tejidos embrionarios​, persisten en la planta durante toda su vida y son exclusivos
de los vegetales superiores. Durante las primeras etapas del desarrollo del embrión, la división
celular tiene lugar en todas las células del organismo joven, pero como resultado de su crecimiento y
transformación en planta adulta, esta capacidad de proliferar queda como atributo exclusivo de las
células meristemáticas.
Los meristemas ​dan origen a los tejidos adultos y retienen la capacidad de división celular activa (sus
células siempre tienen caracteres juveniles). Los meristemas se autoperpetúan: por cada célula que
se divide mitóticamente se producen dos hijas, una capaz de seguir madurando y otra que puede
retener la capacidad materna de perpetuarse. Las células propias que conforman el meristerma son
llamadas ​iniciales​ y las que seguirán creciendo y diferenciándose son denominadas ​derivadas​.
En la primera división del cigoto, se determina la aparición de dos polos en el embrión: el ​polo apical
dará lugar más tarde al ​ápice caulinar con los primordios de las primeras hojas, y el ​polo basal
producirá la ​raíz primaria (y con frecuencia el haustorio dedicado a la nutrición del embrión). Cuando
el embrión es un poco mayor el crecimiento por división se limita a los puntos extremos del polo
apical (ápice caulinar), y del polo basal (ápice radical), y pronto aparece la diferencia en plantas
superiores entre ​tejidos meristemáticos​ y ​tejidos adultos.​
El crecimiento primario, que comienza en los meristemas apicales, tiene como resultado el desarrollo
del cuerpo primario de la planta, y aumenta su superficie y área de contacto con el aire y con el
suelo.
El crecimiento secundario (actividad del cambium) origina el desarrollo lateral del vegetal,
aumentando el volumen del sistema conductor y formando células protectoras y de sostén.

Caracteres citológicos de las células meristemáticas:

La célula meristemática es relativamente pequeña, posee pared celular primaria delgada, su forma
suele ser regular (isodiamétrica), con poco retículo endoplasmático, pero con abundantes ribosomas
libres, el grado de vacuolización es muy variable (relación directa con el volumen celular), el núcleo
suele ser grande y muy activo. Gran cantidad de vesículas del aparato de Golgi. Presentan
proplastos y mitocondrias con estructura interna poco compleja.
Suelen disponerse de forma muy compacta, dejando muy pocos espacios intercelulares. Presentan
relativa indiferenciación y asincronía (en un instante dado no están todas las células en la misma
etapa del ciclo).

Clasificación:

1) Según la ontogenia o cronología de aparición:

Ø ​Meristemas primarios o promeristemas​: proceden directamente de las células del embrión, que
han estado siempre implicadas en los procesos de división celular y crecimiento. En el caso de
que grandes complejos, placas o cordones de células promeristemáticas incluidas en el interior
de masas celulares que se han transformado en tejidos adultos, sigan conservando sus
propiedades, se los denomina ​meristemas remanentes​.
Aparecen en órganos relacionados con el ciclo primario de la planta:
- ​Protodermis o dermatógeno​: capa superficial que recubre el cormo juvenil. Salvo
sus iniciales, se diferenciará para dar origen al sistema de tejidos epidérmicos.
- ​Meristema fundamental o parénquima fundamental​: tejido parenquimático con
propiedades meristemáticas y una notable capacidad de diferenciación celular.
Dará origen a los tejidos corticales y medulares (parénq, clorénq, esclrénq)
- ​Procambium​: llamado meristema residual pues proviene de iniciales apicales
que no se desarrollaron ni como protodérmicas ni como del meristema
fundamental. Tiene la forma de un anillo visto en sección transversal y deja en el
centro parénquima fundamental (futura médula). Este anillo procambial dará
origen a los tejidos vasculares primarios (xilema y floema primarios)
Ø ​Meristemas secundarios​: es cuando las células que originan el meristema se diferencian primero y
funcionan como miembros especializados de algún sistema de tejidos adultos, y luego adquieren
de nuevo la capacidad meristemática de división. Si se trata de grupos muy pequeños de células
o incluso de células aisladas que han conservado su actividad primaria o que, después de un
periodo de reposo, vuelven a entrar en actividad meristemática, se habla de ​meristemoides​.
Aparecen durante el ciclo secundario de la planta y se vinculan con el crecimiento en espesor
de los ejes. Son dos:
- ​Cambium vascular: proviene del procambium y origina los tejidos vasculares
secundarios (xilema y floema secundarios)
 - ​Felógeno o cambium suberoso​: tiene posición cortical y se origina de diversas
maneras. Produce capas de súber hacia afuera y felodermis o corteza
secundaria hacia el interior del eje de la planta. El conjunto de súber, felógeno y
felodermis constituye la peridermis, estructuralmente compleja, que reemplaza a
la epidermis durante el ciclo secundario de la planta,

2) Según su posición en la planta:

Ø ​Meristemas apicales​: o puntos vegetativos del tallo y de la raíz. Suelen presentar forma cónica, a
veces más o menos aplanada y por ello se les da también el nombre de conos vegetativos.
- ​Ápice caulinar: tiene forma de domo y las células iniciales se encuentran en el tope del mismo.
El cono vegetativo del tallo produce inmediatamente por debajo de su ápice protuberancias
laterales que dan lugar a hojas y ramas laterales. Los primordios foliares crecen con rapidez,
sobrepasan al ápice y lo recubren otorgando protección. En la axila de hojas jóvenes, se forman
los primordios de las ramas laterales.
- ​Ápice radical: el cono vegetativo de la raíz se halla protegido por una envoltura especial, la
caliptra, y permanece sin ramificar. No es estrictamente apical, pues las células meristemáticas
son frágiles y al crecer la raíz con geotropismo positivo, no sobrevivirían al proceso de fricción
con los materiales del suelo. Por ello, existe una zona de protección generada por el mismo
meristema, que se diferencia con rapidez, madura y lo recubre como una vaina. Recibe el
nombre de cofia, caliptra o piloriza. A diferencia del ápice caulinar, no produce hojas ni ramas en
forma exógena. Las raíces laterales se forman en posición relativamente distante de la zona
meristemática propiamente dicha y su origen es endógeno.
Ø ​Meristemas laterales​: son paralelos a los lados del órgano del que forman parte. Incluye el
procambium, el cambium y el felógeno.
Ø ​Meristemas intercalares​: intercalados entre zonas de tejidos no meristemáticos; se presentan tanto
en tallos como en hojas (ausentes en raíz). Son característicos de plantas con tallos provistos de
nudos y entrenudos muy marcados, como las gramíneas. También se encuentran en la base de
hojas grandes con crecimiento de larga duración.
-​->​ Los meristemas apicales e intercalares serían primarios y los laterales secundarios.

3) Según la tabicación celular:

La tabicación celular va a condicionar las clases o formas de los meristemas
· ​Meristema en fila o hilera​: tabicación perpendicular al eje del meristema y del órgano en que
éste se encuentra. Origina cilindros. Presente en el desarrollo de la raíz, de la medula y córtex
del tallo.
· ​Meristema en placa o laminar​: tabicación según dos planos perpendiculares entre sí. Da lugar a
láminas de células. Típico del limbo de las hojas de plantas angiospermas.
· ​Meristema de crecimiento en masa​: tres planos de tabicación más o menos perpendiculares
entre sí. Da lugar a formas esféricas. En órganos reproductores, durante formación de esporas,
espermatozoides y endospermo, así como en embriones jóvenes de algunas plantas.
Según la posición del tabique respecto a una superficie del vegetal distinguimos:
● Tabicación anticlinal​: el tabique separador de células hijas se forma perpendicularmente a
la superficie considerada. Da origen a la elongación del sistema celular.
● Tabicación periclinal​: tiene lugar paralelamente a la superficie de referencia considerada, y
da origen al crecimiento en espesor del órgano. Es característico de meristemas laterales.

Meristema apical caulinar Meristema apical radical

TEORÍAS SOBRE EL COMPORTAMIENTO DE LOS MERISTEMAS APICALES:

Teoría de la célula apical única​ (Nageli, 1884)

 ● Ésta inicial meristemática tiene forma de tetraedro y es trisquiza (se divide por 3 de sus 4
caras), responsable de formar el cuerpo vegetal y sus derivados.
● Las divisiones siguen un orden helicoidal produciéndose en cada división una célula derivada
estrecha y plana.
● En algas, briofitas y pteridofitas.

Teoría de los histógenos (raíces modificadas)​ Hanstein 1868

Existen en el meristema apical tres histógenos o regiones iniciadoras de células:

● Dermatógeno (capa más externa que daría lugar a la epidermis) → rizodermis + caliptra
● Periblema (varias capas de células por dentro del dermatógeno que originaría el córtex) →
parénquima y sostén
● Pleroma (masa interna de células que daría origen al sistema vascular y de la medula) →
xilema y floema

Teoría de la túnica corpus ​(Schmidt 1924) → Ápice caulinar angiospérmico

En gimnospermas y angiospermas. Aplicable únicamente a los ápices del brote. Se reconocen dos
regiones tisulares:
★ Corpus: crecimiento en volumen. Una o dos capas de células con división irregular anticlinal
y periclinal.
★ Túnica: crecimiento en superficie. Divisiones anticlinales. Cubre al corpus y está delimitada
por los primordios foliares, con número de capas variable.
Cada capa de túnica corpus tiene un grupo de células iniciales. La capa más superficial se denomina
protodermis, mientras que se llama procambium y meristema fundamental a los grupos de células
meristemáticas que darían origen a los tejidos vasculares primarios y al tejido fundamental
respectivamente.
● Zona central → células madres. 4 Células meristemáticas o “centro organizador”. Presentan
baja actividad mitótica. Originan péptidos que excitan la zona central, manteniendo la
constancia. Estimula e inhibe el desarrollo.
● Zonas periféricas → primordios foliares + yemas axilares
● Zona medular → tallo

Origen y crecimiento de los tejidos primarios del tallo (túnica-corpus)

La organización meristemática apical del vástago es más compleja que la de la raíz. Además de
incorporar células al cuerpo primario de la planta, el meristema apical del vástago interviene
también en la formación de los primordios foliares así como de los primordios de las yemas que
dan lugar a las ramas laterales. El meristema apical del vástago también se diferencia por
carecer de una cubierta protectora comparable a la caliptra de la raíz.
El ápice vegetativo del vástago de la mayoría de las plantas con flor posee lo que se ha
denominado un tipo de organización ​túnica-corpus​. Estas dos regiones -túnica y corpus- se
distinguen normalmente por sus planos de división celular. La túnica consta de una o varias
capas externas de células, que se dividen en planos perpendiculares a la superficie del
meristema (divisiones anticlinales) y que contribuyen fundamentalmente al crecimiento en
superficie.
El corpus está formado por un grupo de células que se extienden por debajo de las capas de la
túnica. En el corpus las células se dividen en varios planos que proporcionan volumen al vástago
en desarrollo. El corpus y cada una de las capas de la túnica tienen sus propias células iniciales.
En los ápices de los vástagos de muchas angiospermas, la mayor parte del corpus corresponde a
un área de células claramente vacuoladas llamada ​zona de las células madres centrales. ​Esta
zona de células vacuoladas está rodeada por un meristema periférico, que se origina en parte a
partir de la túnica y en parte a partir del corpus o zona de las células madres centrales.
Por debajo de las células madres centrales se encuentra el ​meristema medular. ​Las divisiones
celulares son poco frecuentes en la zona de las células madres centrales; por el contrario, la
zona periférica es mitóticamente activa. La protodermis siempre se origina a partir de la capa
más externa de la túnica, mientras que el procambium y parte del meristema fundamental (la
corteza y en ocasiones parte de la médula) derivan del meristema periférico. El resto del
meristema fundamental está formado por el meristema medular.
Aunque los tejidos primarios del tallo atraviesan períodos de crecimiento similares a la raíz, el
tallo no puede ser dividido a lo largo de su eje en regiones en las que predominan la división
celular, la elongación y la maduración como ocurre en las raíces. El meristema apical del
vástago, cuando está creciendo activamente, va originando los primordios foliares en una
sucesión tan rápida que no es posible distinguir a primera vista nudos de entrenudos.
Progresivamente, el crecimiento comienza a tener lugar entre los puntos de inserción de las
hojas; las porciones del tallo que se alargan toman el aspecto de entrenudos; las partes del tallo
en que se insertan las hojas se se reconocen finalmente como nudos.
Generalmente la actividad meristemática que ocasiona la elongación de los entrenudos es más
intensa en la base de los entrenudos en desarrollo. Si la elongación del entrenudo se prolonga
durante un largo período de tiempo, la región meristemática de la base del entrenudo puede
denominarse ​meristema intercalar ​(una región meristemática situada entre dos o más
regiones altamente diferenciadas). Algunos elementos del xilema primario y floema primario se
diferencian en el meristema intercalar de forma que conectan las zonas mucho más
diferenciadas del tallo existentes por encima y por debajo del meristema.

​Teoría de la zonación apical (1938)

En gimnospermas; en el ápice caulinar se diferencian 5 zonas por sus caracteres citológicos; en

estas zonas se tienen en cuenta el tamaño celular, grado de vacuolización y el volumen nuclear (el
ápice actúa como un todo).
1. Células iniciales apicales: ocupa el extremo del ápice, tiene núcleos grandes, varias vacuolas,
poca regularidad en planos de división y al dividirse aporta células a la zona de transición y a la
zona periférica.
2. Células madres centrales: grandes, con numerosas vacuolas, división desordenada, a veces las
paredes tienen engrosamientos primarios. Se las denominó así creyendo que eran el centro de la
actividad mitótica. Aporta células a la zona periférica y a la zona de transición.
3. Zona de transición: zona basal y lateral de las células madres centrales. Activas mitóticamente,
se observa tendencia gradual al cambio de sentido de las divisiones entre la zona de las
cel.madres centrales y las del meristema medular.
4. Meristema medular: da origen a la médula; única con meristema propio y con células ordenadas
en hileras.
5. Zona periférica: posee células pequeñas y forma todos los tejidos adultos menos el medular y los
primordios.

Teoría del meristema latente (1952)

En ápices de angiospermas; se diferencian 3 zonas:
1. Meristema latente: zona con división mitótica sin importancia morfogenética y citogenética.
2. Anillo inicial o periférico: rodea a la primera zona, origina los primordios foliares y diversos tejidos
(menos la médula).
3. Meristema medular: en la base del anillo hay gran actividad mitótica; durante la etapa
reproductiva se consume y da origen, por mitosis, a las zonas reproductivas.

REGIONES MORFOLÓGICAS/MORFOGENETICAS DEL ÁPICE CAULINAR

Ápice en forma externa (5 regiones):

1. Región distal​: células o grupos de cél iniciales en el extremo del ápice (pteridófitas: célula apical;
gimnospermas y angiospermas: ápice florales, meristema latente y células madres centrales).
Zona homogénea y meristemática.
2. Región subdista​l: se inician los centros de crecimiento o puntos donde se diferencian los
primordios foliares (loci); son células relacionadas con la actividad meristemática. No hay
diferencias histológicas.
3. Región organogénica​: zona de crecimiento de los primordios foliares, que aparecen como
protuberancias de los locus. Comienza la diferenciación histológica.
4. Región subapical​: se ensancha el tallo, se agrandan los primordios foliares (sin ser verdaderas
hojas); alargamiento de los entrenudos y se diferencian los tejidos externos del eje.
5. Región de maduración​: cesa la actividad meristemática con diferenciación histológica; las hojas
son verdaderas y aparecen los tejidos jóvenes.

COMPORTAMIENTO DE LOS MERISTEMAS EN EL ÁPICE DE LA RAÍZ.

Centro quiescente​: gobierna la actividad meristemática. “Se ha visto que, tanto en el ápice caulinar
como en el radical, el lugar donde antes se pensaba que había la mayor cantidad de división suele
ser un ​centro de reposo ​relativo (centro quiescente)”

Se ha demostrado que, como fenómeno general, las células iniciales que son responsables de la
distribución celular original en buena parte cesan de ser mitóticamente activas durante el crecimiento
posterior de la raíz. Son sustituidas en esta actividad por células localizadas más profundamente en
el cuerpo de la raíz. Esto ha llevado a desarrollar el concepto de ​centro quiescente en el meristema
apical. Según este concepto las células más distales en el cuerpo de la raíz (las primeras iniciales de
pleroma y periblema) se dividen pocas veces, muestran poco cambio de tamaño, y tienen bajas
velocidades de síntesis de ácidos nucleicos y proteínas. El centro quiescente excluye a las iniciales
de la cofia, y es de forma hemisférica o discoide. En algunas especies contiene entre 500 y 1000
células en ápices con 125mil a 250mil células meristemáticas. El centro quiescente es de volumen
variable en relación con el tamaño de la raíz. En raíces con centro quiescente las iniciales
mitóticamente activas aparecen justo por fuera de la superficie proximal del centro quiescente.
El estado quiescente de las células apicales distales no significa que estas células se hayan vuelto
permanentemente inactivas. Este centro no está completamente desprovisto de divisiones en
condiciones normales. En raíces dañadas el centro quiescente e capaz de repoblar el meristema.
También reanuda la división luego de un período de latencia inducido por el frío. Cuando se extirpa la
cofia, las células quiescentes comienzan a crecer hasta regenerarla.
Las células del centro quiescente se dividen unas diez veces más lento que las células adyacentes.
Meristemos abiertos y cerrados: ​hay dos tipos de organización meristemática en la raíz. El tipo
cerrado se caracteriza por tener tres partes bien diferenciadas morfológicamente en el grupo de
células iniciales: una da lugar a la corteza, otra a la estela, y otra a la caliptra. En estos meristemos
hay además dos grupos de plantas según quién dé lugar a la epidermis. En un grupo la epidermis
tiene un origen común con la caliptra (típico de dicotiledóneas; a esta parte del meristemo se le llama
dermatocaliptrógeno), en otro la epidermis tiene el mismo origen que las células del parénquima
cortical (típico de monocotiledóneas; a esta parte del meristemo se le llama caliptrógeno).
Los meristemos de tipo abierto son aquellos en los que es difícil distinguir grupos de células o límites
entre grupos de células iniciales que dan lugar a los diferentes tejidos de la raíz. Por ejemplo, no hay
una clara separación entre el cuerpo de la raíz y la cofia, y el centro quiescente no se distingue muy
bien. También se distinguen dos grupos de plantas. Aquellas en los que cualquier célula inicial del
meristemo puede dar lugar a cualquier tejido y aquellos en los que las células iniciales se colocan
alrededor del centro quiescente y según la posición darán lugar a diferentes tejidos. Pero parece que
ambos tipos de organización se pueden dar en la misma planta según las condiciones. La cebolla es
un meristemo abierto.

ORIGEN Y ACTIV DEL CAMBIUM EN TALLOS Y RAICES

El cambium vascular es el meristema secundario de mayor importancia para la planta, pues forma los
tejidos vasculares y de sostén secundarios. Se localiza entre el xilema y floema secundarios y, en
tallos y raíces, tiene generalmente, forma cilíndrica. Es el responsable del crecimiento en grosor de
tallos y raíces.
En el cambium vascular se observan dos tipos de células:
- ​Iniciales fusiformes​: alargadas y con extremos afilados. A partir de ellas se originan los
elementos verticales o axiales del xilema y floema secindarios. Por ej: vasos, fibras, traqueidas…
- ​Iniciales radiales​: aproximadamente isodiamétricas y relativamente pequeñas en comparación
con las anteriores. De ellas derivan las células parenquimáticas radiomedulares, que son
elementos del sistema horizontal o transversal del xilema y floema secundarios.
Según la disposición de las células cambiales en secciones tangenciales se pueden distinguir dos
tipos de cambium vascular:
- ​Cambium estratificado​: las células iniciales fusiformes se disponen en filas horizontales,
encontrándose los extremos de las células de una fila dada al mismo nivel. Las células son cortas
- ​Cambium no estratificado​: las células iniciales fusiformes se disponen sin ningún tipo de
ordenación, superponiéndose unas a otras por sus extremos. Es frecuente en plantas con células
fusiformes más largas. Se considera menos evolucionado que el estratificado.
à División de las células del cambium: el floema y xilema secundarios se forman por divisiones
tangenciales (periclinales) de las células iniciales del cambium. Se van formando los tejidos
vasculares en sentido opuesto, las células del xilema hacia adentro del cilindro y las del floema hacia
la periferia. Debido a la orientación tangencial de los tabiques en las divisiones celulares, las células
derivadas del cambium, se disponen según filas radiales.

Cambium estratificado Cambium no estratificado

Ciclos primario y secundario

Cada año el cambium origina dos capas de células adultas. La primera, hacia el interior, es de leño
(​xilema​); éstas son las que forman la madera y se reconocen luego como anillos de crecimiento. La
segunda, hacia afuera, es otro tipo de tejido, el ​floema​, que transporta savia elaborada en dirección a
las raíces.

Activ cambial estacional, tipica y anómala

Típicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Dicotiledóneas leñosas, sobre
la raíz primaria y las raíces laterales principales; las ramificaciones de último orden carecen de
crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del
tallo en la misma planta, aunque es diferente la aparición del cámbium, como consecuencia de la
ordenación distinta de los tejidos vasculares primarios.
El ​cámbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de células
procambiales no diferenciadas. Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a
partir de las células más internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una
capa continua, que en sección transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma
cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más pronto sobre el lado interno del floema
que en el exterior del protoxilema.
El cámbium que se origina en el periciclo forma en algunas raíces radios medulares anchos. Los
tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema
primario. El floema primario es aplastado y algunas células se diferencian en fibras.
En comparación con el xilema secundario del tallo, el xilema secundario de raíz presenta menor
cantidad de fibras, vasos de tamaño uniforme, escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más
elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos sustancias taníferas.
Generalmente en la raíz hay más cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño,
que lo que se observa en el tallo.

→ Desarrollo de estructura secundaria en raíz de Dicotiledónea

Se considera ​actividad cambial anómala al conjunto de tipos de ​crecimiento secundario que no es el
típico de las ​gimnospermas y ​dicotiledóneas (las cuales poseen un ​cámbium bifacial "típico")​; sino
uno generado por un cámbium "anómalo”. Se considera crecimiento secundario anómalo al que
ocurre en las raíces de las batatas ​Ipomoea (de tipo "concéntrico" o "cámbium sucesivo"​) , al llamado
"del floema incluido" (o interxilar o de tipo foraminado​), a la actividad inequitativa del cámbium
vascular, y al crecimiento secundario que ocurre en las ​monocotiledóneas​.

- ​Crecimiento secundario en Monocotiledóneas: ​ninguna monocotiledónea posee un

crecimiento secundario como el de las ​dicotiledóneas​, pero algunas se vuelven arborescentes y
"leñosas", como el ​árbol de Josué​, el ​árbol dragón​, y las ​palmeras​. Si bien las palmeras engrosan
 su tallo por "gigantismo primario", los dos primeros lo logran por un crecimiento secundario
anómalo. En ellos, un tipo de ​cámbium vascular se genera por fuera de los ​haces más alejados
de la ​atactostela​, el cual se origina de las células de la corteza de la misma forma que el
cámbium vascular interfascicular en las dicotiledóneas. Sin embargo a diferencia de las
dicotiledóneas, este cámbium genera solamente ​parénquima​, ​no células de conducción.
- ​Varias ​raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico: la remolacha, Beta
vulgaris es un tubérculo radical o del hipocótilo según la variedad; el tubérculo se forma por
crecimiento secundario anómalo: el cámbium es determinado, se consume totalmente, y se
forman nuevos cámbiumes a partir de células parenquimáticas del último floema formado; el
tubérculo está constituido por anillos alternantes de xilema y floema. // En las raíces de batata,
Ipomoea batatas​, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cámbiumes
adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a
partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y
algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células
parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se
forma una corteza.

Unidad 6: Histología de los cormos

6.1. Origen y clasificación de los tejidos adultos

Según cronología de aparición

● Meristemas primarios​:
Protodermis → epidermis
Fundamental → parénquima + colénquima/esclerénquima
Procambium → Xilema/floema

● Meristemas secundarios
Procambium → cambium → Floema II / Xilema II
Parénquima + epidermis → Felógeno (cambium suberoso) → Súber/ felodermis

Según su función:
● Crecimiento meristemático
● Revestimiento → epidermis/rizodermis
● Fotosíntesis, reservante, relleno → parénquima
● Conducción → xilema y floema
● Mecánicos o de sostén → colénquima y esclerénquima

Según morfología

Tejido Tipo celular

Epidermis Generalmente células parenquimáticas, células

oclusivas y tricomas, células esclerenquimáticas

Peridermis Células parenquimáticas y esclerenquimáticas

Xilema Traqueidas, tráqueas, células

esclerenquimáticas y parenquimáticas
 Floema Células cribosas o elementos de los tubos
cribosos, células albuminíferas o
acompañantes, células parenquimáticas y
esclerenquimáticas

Parénquima Células parenquimáticas

Colénquima Células colenquimáticas

Esclerénquima Fibras o esclereidas

6.2 Los tejidos dérmicos o de revestimiento

Tejidos adultos: Epidermis

● Delimita al organismo en su parte aérea (hojas y tallo)

● Transparente y heterogénea
● Regula la economía aérea + la pérdida de agua en forma de vapor
● Absorción por transpiración → Teoría tenso-coheso-transpiratoria
● Pared primaria de cutina, sílice, oxalato de calcio
● Células yuxtapuestas (no hay espacios intercelulares)
● Células con protoplastos vivos
● Capa uniestratificada
● Paredes celulares exteriores → 3 zonas: Pared celulósica, capas cuticulares y cutícula
● Presencia de anexos epidérmicos: estomas, tricomas o pelos, escamas + células
epidérmicas típicas (no tienen cloroplastos)
● Células epidérmicas típicas forman el dermatógeno (meristema apical)

Pared epidérmica en función de modificaciones​:

● Cutina (cutinización) → sustancia grasa.

● Cerificación (protección, resistencia)
● Mineralización
● Pluriestratificada.
● La rizodermis en orquídeas presentan velamen: células muertas a la madurez

Tricomas (meristemoides)
● Pelos → reducen la transpiración
● Escamas → absorben
● Papilas → reflejan

Estomas
● Células oclusivas con cloroplastos
● Microfibrillas radiales
● Ostiolo (espacio entre células oclusivas)
● Se disponen en la cara abaxial de la hoja

La epidermis procede de la capa más externa del protomeristema, la ​protodermis​. Recubre

exteriormente el cuerpo de la planta a modo de una envoltura protectora, pero permite, al mismo
tiempo, el intercambio de materia con el mundo exterior. En los casos típicos consta de una sola
capa de células vivientes las cuales, en visión frontal, presentan aspecto poligonal o alargado y se
disponen unidas unas a otras sin dejar espacios intracelulares.
En todos los casos, exceptuadas las raíces, las paredes externas de la epidermis, tanto si están
engrosadas como si no lo están, se hallan todavía revestidas por una película, más o menos fina, de
cutina, la cutícula firmemente unida a ellas. La cutícula es segregada por protoplastos a través de la
membrana celulósica y recubre la superficie externa de la epidermis en forma continua.
Tanto la cutícula como los estratos cutinizados son, debido a su contenido en cutina, mucho menos
permeables al agua y a los gases e impiden que se produzca una excesiva evaporación que podría
dar lugar a pérdidas de agua nocivas.
A menudo se deposita cera en los estratos cutinizados y ello determina que éstos se vuelvan
especialmente impermeables para el agua. Cuando la cera sobresale de la cutícula se originan
revestimientos céreos.
En algunas hojas, la epidermis es también almacenadora de agua. Esta epidermis se compone con
frecuencia de células muy grandes y ricas en jugos.
Aparatos estomáticos
La epidermis de los órganos verdes, epígeos, de las plantas superiores, se caracteriza muchas
veces por la presencia de pares de células que dejan entre sí un espacio abierto (ostíolo). Se
denominan ​células oclusivas ​y junto con el respectivo ostíolo, constituyen un estoma, que sirve
para el intercambio de gases así como para la eliminación de vapor de agua (transpiración). A
veces las células contiguas también están diferenciadas respecto al resto de la epidermis y
participan en la función del estoma; reciben el nombre de células anexas. El estoma y las células
anexas forman el aparato estomático. En la epidermis de los pétalos, los estomas son poco
abundantes y están ausentes en raíces.
Las células oclusivas tienen siempre cloroplastos en general con abundantes inclusiones de
almidón. Se llaman oclusivas porque a consecuencia de su especial constitución y mediante
modificaciones activas del grado de turgencia, pueden cambiar de forma de manera tal que el
ostíolo se cierre o se abra.

● Estoma anomocítico​: Se denomina así cuando las células anexas se presentan en

número indeterminado y no difieren de las restantes células epidérmicas.
● Estoma anisocítico: ​En este caso hay normalmente 3 células anexas, siendo una de ellas
considerablemente mayor o menor que las otras dos.
● Estoma diacítico: ​Dos células anexas con su eje mayor formando ángulo recto con el eje
mayor de las células oclusivas.
● Estoma paracítico: Normalmente dos células anexas con su eje mayor paralelo al de las
células oclusivas.

→ Este criterio clasificatorio es exclusivo de dicotiledóneas ←

Pelos o tricomas
Son apéndices epidérmicos compuestos de una o varias células. Se originan exclusivamente a
partir de meristemoides epidérmicos, constituidos por una sola célula, la célula inicial, la cual,
luego de un intenso proceso de dilatación y divisiones, puede transformarse en una entidad
pluricelular de gran tamaño. Tanto pelos unicelulares como los pluricelulares pueden ser
ramificados o no. Cuando los pluricelulares no son ramificados, pueden estar compuestos por
una fila de células o bien por varias. En el caso de que el pelo pluricelular sea ramificado, pueden
presentar ramificaciones dispuestas en un solo plano (pelo estrellado) o no. Generalmente, los
pelos pluricelulares presentan un pie, situado entre las células epidérmicas, y un cuerpo, que se
proyecta hacia afuera.

Pelos unicelulares: ​Pueden tener forma papilosa, tubular o acicular, algunas veces pueden
también ser ramificados. Su membrana puede ser delgada y blanda o muy engrosada, rígida,
lignificada, calcificada o silicificada; en algunos casos su extremo es punzante. Siempre se
distingue la parte enclavada en la epidermis, el pie, de la porción sobresaliente, el cuerpo del
pelo.

Pelos urticantes: ​Unicelulares. En estos se encuentra engrosada la pared celular por la base del
pelo con carbonato cálcico, mientras que el ápice del mismo engrosamiento es de sílice,
existiendo una zona fácil de ruptura. Cuando el animal toca la cabeza de este pelo, la misma se
desprende, inyectando el contenido urticante del pelo en el tegumento del animal, gracias a la
presión de turgencia ejercida por una gran vacuola.

Pelos glandulares: ​Pueden ser tanto uni o pluricelulares. Muchas veces los pelos pluricelulares
glandulares constan de un pedúnculo y una cabeza uni/pluricelular, la cual constituye la parte
secretora del pelo.
pelos escamosos o peltados: ​Pluricelulares​. ​Consisten en una superficie en forma de disco, la
cual puede estar sujeta a un pedúnculo, que la eleva un poco sobre la epidermis, o bien
directamente al pie, encontrándose en este caso más cerca de la epidermis dicha estructura.

Pelos pluricelulares: ​Constituidos por filas no ramificadas de células. Cuándo todos los
elementos celulares se ramifican con regularidad y se hallan densamente dispuestos, se forman
indumentos de carácter lanoso.
Los pelos intervienen muchas veces en la misión específica de la epidermis, tanto así que los
revestimientos sedosos formados por pelos vivientes, que se hallan en hojas muy jóvenes a
veces, al aumentar la superficie, contribuyen a favorecer la transpiración.
Con mucha mayor frecuencia, sin embargo, un denso indumento blanquecino de pelos muertos
sirve para reducir la pérdida de agua al crear un espacio sin viento, en el que se acumula vapor
de agua; al mismo tiempo protege contra la radiación solar directa.

Pelos en forma de gancho: ​impiden que los tallos volubles o trepadores de plantas trepadoras
resbalen y se caigan.

Pelos absorbentes: ​Son captadores de agua y de las substancias disueltas en ella.

Rizodermis
No se encuentra cutinizada ni revestida por cutícula alguna. Se trata de un tejido precisamente
especializado en el sentido de ser permeable al agua y capaz de una activa absorción de la
misma. A pocos milímetros de distancia del ápice radical, aparecen en la epidermis de la raíz
unas importantes formaciones apendiculares, ​los pelos radicales. ​Estos aumentan la superficie
de absorción. Son evaginaciones tubulosas de las células, de membrana muy tenue, que se hace
viscosa a consecuencia de la mucilaginización de sus capas externas. Solo viven unos pocos días.
Los tricoblastos son células epidérmicas que se diferencian para dar lugar a los pelos radicales.
El crecimiento de los pelos radicales es muy activo, estando normalmente el núcleo desplazado
por la alta vacuolización y situado en el extremo que está en crecimiento.
Normalmente una cutícula muy fina cubre la pared celular del pelo radical y superficialmente,
pueden existir sustancias mucilaginosas, lo cual se ha interpretado como un modo de suavizar el
rozamiento durante la penetración del pelo a través del suelo.

Endodermis
Es una capa celular cuya diferenciación es muy interesante, ya que sus células difieren en cuanto
a estructura y fisiología. En las células endodérmicas jóvenes se observa sobre las paredes
anticlinales (radiales y transversales) la llamada ​banda de Caspary. ​Dicha banda resulta de un
engrosamiento de la pared celular que va acompañado de una serie de cambios químicos.
Contiene lignina y suberina (la banda).
La membrana plasmática de una célula endodérmica va sujeto de algún modo a dicha banda. En
la región de la pared correspondiente a la banda de Caspary, no se observan plasmodesmos, en
contraposición con lo que ocurre en el resto de las células endodérmicas.
Durante el desarrollo primario de raíz, las células endodérmicas tienen la capacidad para crecer
adicionalmente, como ocurre durante la iniciación endógena de las raíces laterales a partir del
periciclo. Aparte de esto, durante el engrosamiento secundario de algunas raíces, siguen
dividiéndose anticlinalmente las células endodérmicas en las primeras etapas del dicho
crecimiento.
En algunas gimnospermas y en muchas pteridofitas y angiospermas, permanece la endodermis
en su forma primaria y se desprende conjuntamente con el resto del córtex al tener lugar el
crecimiento secundario y formarse la peridermis. En angiospermas que no experimentan
crecimiento secundario, se deposita en la parte interna de la pared primaria de las células
endodérmicas una lámina casi continua de suberina y posteriormente se deposita sobre dicha
suberina (centrípetamente) una capa de celulosa. Este tipo de endodermis característico de
monocotiledóneas puede terminar con las paredes lignificadas. En coníferas se detiene el
desarrollo de la endodermis cuando se deposita la suberina en la parte interna de la pared
primaria.

Exodermis
Suele estar constituida por células con sus paredes suberificadas y es comparable a la
hipodermis que se presenta en algunos tallos. Puede ser una sola capa celular o varias, y en lo
que respecta a su estructura y características citoquímicas es similar a la endodermis, ya que se
deposita también sobre la pared interna de la pared primaria una lámina casi continua de
suberina, la cual es luego a su vez recubierta por capas de celulosa que se desarrollan
centrípetamente. También se deposita frecuentemente lignina en las paredes de las células
exodérmicas y en algunos casos, se ha podido observar también bandas de Caspary.

Peridermis
Normalmente la peridermis reemplaza a la epidermis en tallos y raíces con crecimiento
secundario. Está formada por un tejido suberógeno protector, muerto a la madurez y tiene unas
paredes muy suberificadas, por el cambium suberógeno o felógeno; y por la felodermis, un
tejido parenquimático vivo.

Lenticelas
En tallos y raíces con peridermis, el intercambio gaseoso se realiza mediante lenticelas, que son
zonas de la epidermis en que el felógeno (o cambium suberógeno) es más activo que en otras
zonas y da lugar a una formación tisular con muchos espacios intercelulares. Además, en las
zonas de lenticelas, el mismo felógeno contiene numerosos espacios intercelulares.
Las lenticelas empiezan a formarse durante el desarrollo de la primera peridermis y en el tallo,
generalmente aparecen por debajo de un estoma o grupo de estomas. En la superficie del tallo o
de la raíz, las lenticelas aparecen como áreas emergentes circulares, ovaladas o alargadas.

6.3 Los tejidos parenquimáticos

Parénquima
Es un tejido vegetal constituido por células que representan el menor grado en la escala de
diferenciación. Son células poco especializadas y forman el tejido fundamental de la planta,
encontrándose en la médula y el córtex de tallos, raíces, mesófilo de la hoja, pulpa de frutos,
endosperma de semilla y demás. Este tejido puede ser considerado el precursor de los otros
tejidos debido a que el cuerpo de las plantas primitivas está formado exclusivamente por células
parenquimáticas. En este tejido puede darse la fotosíntesis, res​piración, almacenamiento de
reservas, secreción y excreción. En el xilema y floema estas células ayudan en el transporte de
agua por elementos traqueales no vivos y en el transporte de savia elaborada por elementos
criboso​s​.
Por el bajo nivel de diferenciación tienen gran plasticidad, es decir, son capaces de reanudar la
actividad meristemática en determinadas circunstancias.
Origen y estructura celular
Su origen es diverso; el parénquima del córtex y la médula, así como el del mesófilo de la hoja y
la flor se diferencia a partir del meristema fundamental. Por otra parte, el parénquima asociado
con tejido vascular primario y secundario también puede diferenciarse a partir del procambium
y el cambium vascular; también puede diferenciarse a partir del cambium suberoso en
organismos con crecimiento secundario, constituyendo la felodermis. En general estas células
presentan una variada estructura debido a la variedad de las funciones que realizan. Poseen
características celulares básicas comunes a todas ellas:
- células vivas con pared celular primaria no muy gruesa (aunque en las del xilema
secundario puede tener pared secundaria)
- ser bastante vacuolizadas
- ser más o menos isodiamétricas aunque su forma varía debido a las tensiones a que se
encuentran sometidas dentro del tejido.
Suelen estar asociadas dejando poco espacio intercelular aunque hay excepciones como el
parénquima esponjoso de las hojas. Los espacios se forman por separación de las células por su
lámina media o por lisis de algunas.
Tipos de parénquima.
Hay dos grupos: clorofílico y de reserva.
Clorofílico
Función: ​El parénquima clorofiliano o clorénquima es el tejido fotosintético por excelencia,
los cloroplastos se encargan de captar la energía lumínica transformándola en energía
química.
De día, durante cierto período de tiempo, los cloroplastos pueden contener almidón de
asimilación.
Localización: ​Especialmente en el mesófilo de las hojas, en tallos jóvenes y generalmente
en las partes verdes de la planta, a veces inclusive en la médula.

clorénquima de ​Egeria sp​.

Tipos​: en las hojas de la mayoría de las dicotiledóneas, es heterogéneo, está formado por
dos regiones:
Parénquima clorofiliano en empalizada​: Situado hacia la cara superior de la hoja formado
por células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas
en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeños.
Parénquima clorofiliano lagunoso o esponjoso​: Situado hacia la cara inferior de la hoja,
formado de células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados ​lagunas​, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiración.
En cambio el parénquima clorofiliano que se encuentra en tallos jóvenes y en hojas de
algunas monocotiledóneas es homogéneo.

Estructura​: Generalmente las células del parénquima clorofiliano tienen paredes

delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de
aireación bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir
la asimilación del dióxido de carbono (CO​2​). Sus células tienen un número variable de
cloroplastos, que durante ciertos momentos del día pueden contener almidón de
asimilación. Presentan numerosas vacuolas o una sola.

Parénquima de reserva.
Puede sintetizar y reservar distintas sustancias. El mismo protoplasma puede almacenar
en simultáneo varias reservas, en forma sólida o fluída. El hialoplasma puede contener
disueltos azúcares y otros hidratos de carbono o sustancias nitrogenadas en forma de
aminoácidos. La reserva más frecuente es el almidón, que está en el parénquima del
córtex y de la médula, de los tejidos conductores, frutos y semillas; también en hojas de
dicotiledóneas mientras que en monocotiledóneas la reserva más frecuente son los
azúcares solubles. Los sitios donde se acumulan estas sustancias son en vacuolas,
plástidos o paredes celulares.
Localización. El parénquima reservante se encuentra en raíces engrosadas (zanahoria,
remolacha), tallos subterráneos (tubérculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas,
médula y partes profundas del córtex de tallos aéreos. Su estructura depende de la
sustancia almacenada.
Almidón: se acumula en amiloplastos, en células poliédricas con pequeños espacios
intercelulares

. corte de tallo de zapallo mostrando granos de

almidón en células parenquimáticas.
Glúcidos hidrosolubles: disueltos en el jugo celular.
Polisacáridos no celulósicos: se acumulan en las paredes celulares que llegan a ser muy
gruesas y a veces muy duras.
Proteínas: se acumulan en las vacuolas, pueden solidificarse cuando el parénquima se
deshidrata formando un tejido compacto sin espacios intercelulares.
Parénquima acuífero. ​Es un parénquima especializado en el almacenamiento de agua.
Localización: ​En tallo y hojas de plantas suculentas. El agua acumulada constituye una
reserva utilizable en épocas de sequías.
Estructura: ​Presenta células de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes
delgadas, vacuolas muy desarrolladas con abundante agua y a menudo en mucílagos,
que también pueden estar en las paredes y el citoplasma. Los mucílagos aumentan la
capacidad de absorber y retener agua.

Parénquima acuífero de ​Opuntia.

Parénquima aerífero.
​Función: ​Facilita la aireación de órganos que se encuentran en ambientes acuáticos o
suelos anegados. Es un tejido muy eficiente porque permite la flotabilidad de
determinados órganos y logra su robustez con una cantidad mínima de células.
Localización: ​Típicamente en angiospermas acuáticas en las que constituye un sistema
contínuo desde la raíz hasta las hojas.

Estructura: ​Formado por células de forma variada, generalmente estrelladas o lobuladas

dejando espacios intercelulares muy grandes llamados lagunas o cámaras, que pueden
constituir el 70% del volumen del órgano.
Las cámaras pueden estar limitadas por gran número de células porque una vez iniciados
los espacios intercelulares, las células se dividen perpendicularmente a los mismos
agrandándolos.
Las cámaras están dispuestas a lo largo del tallo y del pecíolo. Están atravesadas
perpendicularmente por placas transversales de pocas células de espesor llamadas
diafragmas, que al mismo tiempo que dan mayor solidez a la estructura previenen los
daños por inundación.
Parénquima asociado a los tejidos de conducción.
Función: ​Sirve para el almacenamiento de sustancias de reserva y para transporte.
 Localización: ​Las células parenquimáticas forman los radios medulares y también filas
verticales en floema y xilema, constituyendo una red de células vivas en el leño, formado
en su mayor parte por células muertas. Además forman las vainas fasciculares.
Estructura: ​En el leño las células parenquimáticas pueden tener paredes celulares
lignificadas; en las vainas fasciculares las células tienen paredes primarias y pueden
presentar cloroplastos diferentes a los de las células del parénquima clorofiliano.
En el parénquima vascular y en las vainas parenquimáticas que rodean los hacecillos de
conducción se encuentran células especializadas en la transferencia de solutos a corta
distancia: células de transferencia.

6.4 Los tejidos de sostén o mecánicos

El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de sostén de las plantas. Están
constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia
mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la
estructura y la textura de sus paredes celulares, y por su localización en el cuerpo de la
planta. En plantas de cierto porte, sin embargo, la función de soporte se lleva a cabo por los
tejidos vasculares.
Colénquima.
Es un tejido vegetal simple, formado por un solo tipo de células que en su madurez tienen
protoplasma vivo y presentan paredes celulósicas primarias muy engrosadas. Las células
colenquimáticas presentan un alto grado de extensibilidad, ya que no están tan lignificadas
sus paredes celulares. Puede inclusive tener cloroplastos y realizar fotosíntesis. Hay
diferencias respecto del colénquima y las células parenquimáticas debido a que tienen
paredes engrosadas y son células alargadas en dirección paralela al eje principal del órgano
en el que se encuentren; en lo demás son similares ya que también las colenquimáticas
pueden perder el grosor de sus paredes y reanudar la actividad meristemática. La función
principal es servir como tejido de sostén de los órganos en crecimiento, por la simultánea
resistencia y extensibilidad de las paredes celulares.
Origen y localización. ​Hay controversia sobre si el colénquima se origina conjuntamente
con los tejidos vasculares primarios a partir del procambium o si es separado a partir del
meristema fundamental.
Las células pueden presentarse formando un cilindro completo cerca de la periferia del tallo
o en forma de haces colenquimáticos, especialmente en pecíolos y en muchos tallos.
Constituyen el primer tejido de sostén en tallo y hoja y partes florales, y es raro en la raíz,
aparece si está expuesta a la luz.
Cuando el colénquima se presenta en posición periférica (tallo y hoja) puede aparecer
inmediatamente debajo de la epidermis o estar separado por una o varias capas de células
parenquimáticas; cuando está en contacto directo con la epidermis, las paredes
tangenciales interiores de la última pueden estar engrosadas al igual que las del colénquima
adyacente.
En la hoja puede estar de un solo lado o a ambos lados de los nervios o a lo largo de los
bordes del limbo.
Estructura de la pared y tipos de colénquima.
En base a la forma en que tiene el lugar de engrosamiento de la pared celular primaria se
distinguen varios tipos:
Angular: ​Es el más común, donde los engrosamientos se encuentran en los ángulos en que
confluyen varias células. Si el engrosamiento es grande en toda la pared, no resulta tan
evidente el correspondiente a los ángulos, por lo que en sección transversal, la cavidad
celular presenta forma circular, en lugar de angular; comúnmente se da en umbelíferas.

Laminar: ​El engrosamiento es más fuerte sobre las paredes tangenciales que sobre las
radiales. Cuando se presenta este colénquima suele estar dispuesto debajo de la epidermis.

Lagunar: ​Engrosamiento alrededor de los espacios intercelulares en las paredes que

limitan dichos espacios..
En las células colenquimáticas hay campos de poros primarios, en las regiones delgadas de
la pared como en las engrosadas. La constitución de la pared celular está formada por
celulosa y sustancias pécticas y contiene mucha agua.
El engrosamiento típico de las paredes del colénquima comienza antes de que termine la
extensión de la célula, teniendo las capas un mayor grosor en aquellas regiones de la pared
que luego aparecerán más engrosadas y no porque se depositen allí más capas.
Función: ​Las células colenquimáticas pueden aumentar el espesor y la superficie de sus
paredes al mismo tiempo, esto permite que aparezcan paredes gruesas que dan resistencia
mecánica al órgano mientras dura su crecimiento activo.
Sus células son extensibles, mientras que las del esclerénquima son elásticas; esto quiere
decir que las fibras se recuperan rápidamente su forma original luego de sufrir una fuerte
tensión. El colénquima aparece como tejido idóneo para dar resistencia a aquellos órganos
que están creciendo ya que si dicha resistencia la dieran las fibras, la tendencia de estas a
recobrar su forma original presentaría serios problemas. La extensibilidad no es igual a lo
largo de toda la vida, ya que a medida que envejece, se vuelve más duro y frágil, ocurriendo
esto en lugares que no van a crecer más.
Esclerénquima. Es un tejido compuesto por células con paredes engrosadas, duras y
lignificadas. Tiene pared secundaria y a la madurez carece de protoplasma vivo. Es el tejido
de sostén en órganos adultos que dejaron de crecer. Da resistencia mecánica.
Es diferente al colénquima ya que carece de protoplasma vivo y posee lignificación de las
paredes, aunque ambos coinciden en cuanto a su función de proporcionar resistencia.
Consiste en dos tipos de células: ​fibras y esclereidas; ​siendo en general las fibras mucho
más alargadas.
Fibras: Varían en longitud, son más largas que anchas, con extremos puntiagudos y tienen
lumen celular muy estrecho por el elevado grosor de las paredes secundarias. Se
encuentran en raíz, tallo, hojas, frutos y asociadas con diferentes tejidos; en xilema y floema
pueden hallarse en forma de casquetes o vainas asociados con los haces vasculares en
grupos o dispersas.
En tallo de dicotiledóneas y monocotiledóneas su disposición es característica. En
gramíneas forman un sistema de forma cilíndrica con costillas debajo de la epidermis. En
dicotiledóneas, en los tallos se encuentran las fibras en la parte más exterior del floema
primario, formando cordones o placas tangenciales. Algunas presentan un cilindro completo
de fibras, a veces unido a tejidos vasculares a cierta distancia de ellos, en la parte más
interna del córtex. En las hojas de monocotiledóneas pueden disponerse fibras no solo
formando una vaina alrededor de los haces vasculares sino también entre dichos haces y la
epidermis adaxial y abaxial.
Las raíces presentan disposición de las fibras parecida a la de los tallos pudiendo
mostrarlas tanto en el cuerpo primario como en el secundario.
Hay dos tipos de fibras:​xilares y extraxilares.
Xilares: ​Se forman de los tejidos meristemáticos que también forman las otras células del
xilema primario o secundario. Las fibras del secundario derivan de células iniciales
fusiformes del cambium y suelen ser muy lignificadas.
Extraxilares: ​No tienen un origen muy claro y se distinguen tres tipos; algunas se
relacionan en su origen con el floema primario o secundario y se llaman ​fibras del floema o
liberianas; ​otras se originan del córtex y se llaman ​fibras corticales y las que se localizan
en la periferia del cilindro vascular pero cuyo origen no es común con el floema son ​fibras
perivasculares. La pared de las extraxilares suele ser muy gruesa pudiendo llegar al 90%
de la sección transversal de esta célula.
Esclereidas.
Son células pétreas debido a la dureza y el grosor de sus paredes que están muy
lignificadas y con abundantes poros. Son mucho más isodiamétricas que las fibras a
excepción de las tricoesclereidas que se llaman así por la semejanza a los pelos aéreos de
la epidermis. Son muy variables en forma y se presentan aisladas o en grupos; a veces
asociadas a xilema y floema pero lo más común es que estén en el parénquima, como en el
córtex o médula del tallo y pecíolos o de raíces, en el mesófilo de la hoja, la pulpa de frutos,
cubierta de semilla etc. Su distribución puede ser al azar, como en la pulpa de frutos o
específica como en las terminaciones de los capilares de ciertas hojas. En el fruto, además
de la pulpa puede haber capas sólidas formando cubiertas como la cáscara de las nueces.
En semillas da dureza y consistencia a la cubierta.
Clasificación.
Braquiesclereidas: ​Parecidas a células parenquimáticas, bastante isodiamétricas. En
pulpa de frutos
Macroesclereidas: ​Alargadas y de forma columnar. En cubierta de leguminosas.
Osteoesclereidas: ​Alargada pero abultada en los extremos, con forma de hueso. En
cubierta de semilla y hojas.
Astroesclereidas:​Tiene ramificaciones y forma más o menos estrellada. En pecíolos y
limbo de la hoja.
Tricoesclereidas: ​Alargadas y finas, similar a tricomas (pelos epidérmicos).Típica de la
hoja de ​Olea.
Origen y desarrollo.
Se originan normalmente a partir de células parenquimáticas que se distinguen de aquellas
que las rodean por la presencia de un gran núcleo. Estas células crecen con gran rapidez y
pueden formarse ramificaciones de las mismas, que se introducen en los espacios
intercelulares. Esto da lugar a que se formen esclereidas con forma de T o H. Su forma
depende de la facilidad de penetración que encuentre entre células vecinas. Las que están
en grupos, como las que van asociadas a los extremos de los capilares en el mesófilo de la
hoja, se forman a partir de la misma capa de células en el meristema que da lugar al
procambium asociado, el cual constituye los tejidos conductores primarios del capilar.
6.5 Los tejidos conductores
​Los tejidos de conducción son el ​xilema y el ​floema​, ambos de tipo primarios
(primer año de vida de la planta), como secundarios (segundo año de vida).
El xilema es el principal tejido conductor de agua en las plantas vasculares, y está
asociado espacialmente con el floema, principal tejido de conducción de alimentos
(sustancias). Ambos tejidos en conjunto son denominados tejido/s vascular/es, formando un
sistema contínuo a lo largo de toda la planta, desde la raíz hasta las hojas.
Pueden distinguirse los tejidos vasculares primarios y secundarios. Los tejidos
primarios (tanto xilema como floema) se diferencian durante la formación del cuerpo
primario de la planta, siendo el ​procambium el meristema que les da origen. Los tejidos
secundarios se producen durante la segunda etapa principal del desarrollo de la planta;
aumenta el espesor a causa de la adición lateral de nuevos tejidos a las partes axiales (tallo
y raíz) y a las ramas más grandes. Esto es consecuencia de la actividad del ​cambium​.
Los elementos conductores se encuentran juntos en ​haces vasculares, ​asociados a
células parenquimáticas y elementos de sostén.
XILEMA
El ​xilema es un tejido de conducción especializado en el transporte de agua, sales y
nutrientes, formado por células muertas a la madurez lignificadas (se lignifica primeramente
la laminilla media, luego la pared primaria y por último la secundaria). Xilema primario y
secundario poseen diferencias histológicas, pero ambos contienen elementos conductores,
células parenquimáticas y otros tipos celulares, como células de sostén. Como sus
componentes son variados, se lo denomina heterogéneo.
Entre los tipos celulares se encuentran:
● Elementos conductores o traqueales: son las células más especializadas,
relacionadas con la conducción del agua y de las sustancias disueltas. Son células
alargadas, muertas a la madurez (con pared secundaria). Tienen paredes
lignificadas con espesamientos secundarios y variedad de punteaduras. Los tipos de
células traqueales son:
- Traqueidas​: células alargadas aguzadas, agrupadas y conectadas por punteaduras
simples o areoladas no perforadas (por donde circula el agua y sustancias de célula
a célula en forma zigzagueante), con engrosamientos en forma helicoidal, reticular,
anular o punteada.
- Tráqueas o elementos de vaso​: células fusiformes cambiales no engrosadas con
una o varias punteaduras, simples o areoladas, y una o más perforaciones en cada
extremo formando una placa perforada, que puede ser simple (una sola abertura), o
compuesta (más de una abertura). Los elementos de vaso en conjunto y conectados
por sus extremos, forman series de conductos tubulares llamados ​vasos ​que
conducen mejor el agua y nutrientes. Las placas perforadas compuestas constan de
más de una abertura, en forma foraminada de aberturas casi circulares, reticulada en
forma de red o escalariformes de aberturas alargadas paralelas formando una
especie de escalera).
Entre los elementos traqueales contiguos hay numerosos pares de punteaduras;
entre los elementos traqueales y las fibras hay pocos o ningún par de puntuaciones; los
pares de puntuaciones semiareolados o simples se encuentran entre los elementos
traqueales y las células parenquimáticas.
● Elementos no conductores:
- Fibras​: células sin perforaciones alargadas, con paredes uniformemente lignificadas,
de espesor variado pero generalmente más gruesas que las traqueidas. Su función
es de sostén, sin capacidad de conducción. Se reconocen dos tipos de fibras del
xilema:
a- fibrotraqueidas: unicelulares, alargadas, de extremos aguzados, paredes
engrosadas y punteaduras areoladas
b- fibras libriformes: más largas y de paredes más gruesas que las fibrotraqueidas,
de punteaduras simpleas.
Ambos tipos de fibras pueden presentar septos, manteniendo sus protoplastos vivos,
y vinculándose con el almacenamiento de materiales de reserva. De esta manera, las fibras
vivas son similares a las células parenquimáticas del xilema en cuanto a función y
estructura.
Otra modificación de fibrotraqueidas y fibras libriformes son las fibras gelatinosas,
que tienen una pared no lignificada que se deposita sobre la capa secundaria de la pared
celular.
- Células parenquimáticas: ​se encuentran ubicadas entre otras células,
almacenando almidón, sustancias ergásticas y cristales en forma de inclusiones
citoplasmáticas (taninos, aceites, resinas, gomorresinas, etc.). El almidón es la
 sustancia más abundante, y se utiliza como fuente de nutrición de las células
cambiales. Pueden estar o no lignificadas, con punteaduras areoladas,
semiareoladas o simples. Pueden esclerosarse por el depósito de gruesas paredes,
y llamarse así células escleróticas o esclereidas.

XILEMA PRIMARIO
Contiene los elementos básicos del xilema, sin organización alguna. Se origina a
partir del procambium. En tallos, hojas y partes florales se presenta junto con el floema
primario asociados en cordones, los haces vasculares. En la raíz el xilema primario forma
un cuerpo central con o sin parénquima en el centro, o dispuesto en cordones. Está
integrado por ​protoxilema, ​parte temprana y ​metaxilema, ​parte tardía​. El pasaje de una a
otra parte es gradual, lo que hace difícil su distinción.
El protoxilema se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta qe no
han completado su crecimiento y diferenciación. Está formado por elementos conductores,
con engrosamientos de la pared secundaria en forma helicoidal o anular, y rodeado por
células parenquimáticas. En el vástago madura entre tejidos que se alargan activamente por
lo que está sujeto a tensiones. Sus elementos traqueales se estiran y destruyen; cuando
son destruidos, pueden quedar completamente anulados o parcialmente colapsados,
apareciendo como canales abiertos llamados lagunas protoxilemáticos. En la raíz, los
elementos del protoxilema persisten más porque maduran más allá de la región de máximo
crecimiento.
El metaxilema se inicia en el cuerpo primario de la planta que aún está creciendo,
pero madura luego que se ha completado el alargamiento. Está por lo tanto menos afectado
por la extensión primaria de los tejidos que lo rodean. Es más complejo que el protoxilema,
presenta más elementos traqueales que células parenquimáticas, con engrosamientos
helicoidales densos, reticulados, escalariformes o punteados. Las células parenquimáticas
pueden estar dispersas o en filas radiales. Los elementos traqueales son retenidos luego de
haberse completado el crecimiento, pero dejan de funcionar luego que se produce el xilema
secundario. En plantas que carecen de crecimiento secundario, sigue funcionando en los
órganos maduros.
Las células de los elementos traqueales primarios tienen una variedad de
espesamientos de pared secundaria. Las diferentes formas de paredes aparecen en series
ontogénicas específicas que indican un aumento progresivo en la extensión de la superficie
de la pared primaria cubierto por material de pared secundaria. En los elementos traqueales
tempranos las paredes secundarias asemejan anillos no conectados unos con otros
(espesamientos ​anulares​). Los que se diferencian luego tienen espesamientos helicoidales
(​espirales​). Luego, células con espesamientos que pueden caracterizarse como hélices con
vueltas interconectadas (​escalariformes​). Éstos están seguidos por células con
espesamientos como redes o ​reticulados​, y finalmente por elementos ​punteados​.
No todos los tipos de espesamientos se observan en el xilema de una planta dada o
parte de ella, sino que se suceden unos a otros. Esta gradualidad hace imposible que se
pueda asignar decididamente tipos precisos de espesamientos de pared al protoxilema y al
metaxilema.

XILEMA SECUNDARIO
 Forma parte del cuerpo con crecimiento secundario de la planta, y deriva del
cambium, cuya actividad periódica produce células fusiformes (traqueidas, tráqueas, fibras y
parénquima) y células radiales (células parenquimáticas del sistema radial). En cada
estación de crecimiento el cambium produce cierta cantidad de xilema secundario
constituyendo el anillo de crecimiento; en cada anillo se diferencian dos zonas: una poco
densa o leño temprano (de primavera) y otra más densa o leño tardío (de verano).
Está compuesto por dos sistemas diferentes de células: el axial (longitudinal o
vertical) y el radial (transversal u horizontal) o sistemas de radios. El sistema axial contiene
células o filas de células con sus ejes mayores orientados verticalmente en el tallo o la raíz,
paralelos al eje principal o longitudinal de ambos órganos. El radial está formado por filas de
células orientadas horizontalmente en relación con el eje del tallo o raíz, radios. Los radios
están formados por células vivas, parenquimáticas, estrechamente relacionados con las del
sistema axial, de modo que existe un radio de células vivas que comunican la médula con el
floema. Este radio puede variar en espesor, ser multiseriado (dos a varias células de ancho)
o uniseriado (una célula de ancho).
Capas o anillos de crecimiento: ​La actividad del cambium es periódica, y produce
en cada estación de crecimiento una cierta cantidad de xilema secundario, constituyendo
una capa o anillo de crecimiento. Cada una es producto de una estación, pero diversas
condiciones ambientales pueden inducir la formación de más de una capa de crecimiento.
Cada capa se puede dividir en leño temprano y leño tardío, siendo que el primero es menos
denso que el segundo ya que en el temprano predominan células de mayor diámetro, con
paredes más delgadas, y en el tardío las células son más angostas, con paredes más
gruesas. En los anillos de crecimiento se ve claramente el límite que separa el leño tardío
de una estación del leño temprano de la siguiente,ya que entre ambos el contraste es
marcado; en cambio el pasaje del leño temprano al tardío en una misma capa de
crecimiento es más gradual. Los volúmenes relativos de leño temprano son afectados por
las condiciones ambientales; en condiciones adversas hay un aumento relativo del leño
tardío generalmente. La aptitud para desarrollar capas de crecimiento está determinada por
la constitución genética de las diferentes especies.
El desarrollo del xilema secundario está muy influido por los factores que controlan la
actividad cambial. El funcionamiento intermitente del cambium que es estacional, se refleja
en la producción de incrementos de crecimiento en la madera. En términos generales, la
hormona auxina alcanza altos niveles cuando se dan condiciones que promueven el
crecimiento del vástago y el desarrollo continuado de las hojas. Las células producidas en el
xilema en ese momento son anchas del tipo del leño temprano. A la inversa, las condiciones
que afectan negativamente al crecimiento del vástago, rebajan el nivel de auxina difusible e
inducen la formación de células angostas y achatadas del tipo del leño tardío.

Albura y duramen: ​los primeros elementos de xilema secundario gradualmente

dejan de ser funcionales en la conducción y almacenamiento. Los elementos del leño que
dejan de funcionar a la madurez se denominan en conjunto ​duramen, ​sus proporciones
varían entre las diferentes especies y están afectadas por las condiciones ambientales. Es
generalmente de color más oscuro que el leño activo, denominado ​albura. ​La formación del
duramen implica la eliminación de materiales de reserva o su conversión en otras
sustancias, causando la muerte de los protoplastos de las células parenquimáticas y otros
tipos celulares vivos en la madera. Al formarse el duramen la planta puede eliminar de las
regiones de crecimiento los productos metabólicos que pueden ser inhibitorios o tóxicos
para las células vivas. El traslado de dichas sustancias ocurre mediante los radios hacia la
corteza externa o hacia el centro de árbol, donde su acumulación causa la muerte de las
células. El límite entre duramen y albura se mueve hacia el exterior.
Tílides: ​las células del parénquima axial y radial localizadas junto a los vasos forman
excrecencias a través de las cavidades de las puntuaciones hacia el lúmen de los vasos
cuando éstos se tornan inactivos. Estas excrecencias se denominan tílides. Las membranas
de las puntuaciones a partir de las cuales se originan, se modifican por el depósito de la
capa protectora del lado de la célula parenquimática. Esta capa tiene un estructura fibrilar
laxa y consta de polisacáridos y pectinas. La pared adicional se deposita sobre las
membranas de las puntuaciones y sobre la pared que enfrenta a un miembro de vaso.
El núcleo y parte del citoplasma de la célula parenquimática migran hacia la tílide;
almacenan sustancias ergásticas, y pueden desarrollar paredes secundarias o diferenciarse
dando esclereidas. Las tílides bloquean el lumen de los vasos durante la formación del
duramen, y en la albura, en respuesta a lesiones e infecciones por enfermedades, y
reducen la permeabilidad de la madera

Leños de Gimnospermas: poseen un ​leño o xilema blando y de tipo ​homoxilado​, es

decir homogéneo, sólo integrado por traqueidas que llevan a cabo una doble función:
conducción de agua y sustancias, y sostén. No hay presencia de vasos, por lo que la
madera es no porosa. Posee canales resiníferos normales en los sistemas axiales y
radiales. Sus elementos formadores son:
- células iniciales o fusiformes: forman el sistema axial; traqueidas verticales
axiales con punteaduras areoladas en paredes radiales, traqueidas
marginales con punteaduras areoladas y asociadas a canales resiníferos,
células parenquimáticas verticales (células vivas lignificadas o no, que
elaboran y almacenan sustancias, en asociación a traqueidas), y parénquima
epitelial, que son células vivas capaces de producir resinas a partir de
glándulas que tapizan los canales secretores.
- células iniciales radiales: forman el sistema radial; traqueidas radiales, con
punteaduras areoladas y engrosamientos en espiral, parénquima radial, con
células estrechas atravesadas por canales resiníferos, y radios homogéneos
(células parenquimáticas) o heterogéneos (parenquimáticas y traqueidas), y
parénquima epitelial.
Leño de Angiospermas: poseen un leño o xilema ​duro ​y de tipo ​heteroxilado, ​es
decir que está compuesto por vasos, traquiedas, fibras y células parenquimáticas. Las
células derivadas de las iniciales fusiformes pueden seguir tres vías de diferenciación:
tendencia al alargamiento celular (traqueidas, fibras y fibrotraqueidas), acortamiento y
aumento del calibre del elemento derivado o formación de una célula parenquimática a
partir de una inicial fusiforme.

Diferencias entre gimnospermas y angiospermas

Entre el xilema de las gimnospermas y el que observa en angiospermas existen notables
diferencias en cuanto a complejidad y a las proporciones relativas de los distintos tipos
celulares. En las gimnospermas el xilema es normalmente más simple y más homogéneo
que en las angiospermas, siendo la diferencia más importante la ausencia de vasos en las
primeras, los cuales están presentes generalmente en estas últimas. En las gimnospermas
las traqueidas constituyen los únicos elementos conductores de agua existentes. Por otra
parte, en el xilema de las gimnospermas existe relativamente poco cantidad de células
parenquimáticas (sobretodo del parénquima axial), los radios son uniseriados y en un corte
transversal, no se distinguen fácilmente entre sí los diversos elementos del xilema
secundario, pues traqueidas, fibras y células parenquimáticas muestran secciones
morfológicamente similares en el mismo anillo estacional. Por contraste, el xilema de las
angiospermas con crecimiento secundario (generalmente dicotiledónea) presenta los
elementos conductores con un diámetro muy superior al resto de los tipos celulares, es
pecial en los anillos de primavera.

FLOEMA
El floema es el tejido conductor de alimentos, se encuentra asociado con el xilema
en el sistema vascular. Consta de varios tipos celulares y puede ser clasificado desde el
punto de vista del desarrollo como un tejido primario y secundario. El floema primario deriva
del procambium, y el floema secundario del cambium vascular, reflejando la organización de
éste meristema ya que tiene un sistema axial y uno radial.
El tejido floemático se encuentra menos esclerosado y es menos resistente que el
xilemático. Se encuentra en posición próxima a la periferia del tallo y raíz, modificándose en
relación con el aumento de la circunferencia del eje, e interrumpiéndose por la peridermis.
Tipos celulares
Los tejidos floemáticos primario y secundario contienen las mismas categorías de
células, pero el primario no está organizado en dos sistemas, el axial y el radial.
- Elementos cribosos: son las células más especializadas del floema. Poseen
protoplastos ontogénicamente modificados con una actividad metabólica restringida,
mantienen una estrecha conexión con los elementos cribosos contiguos a través de
áreas de la pared denominadas ​áreas cribosas​ atravesadas por poros.
La pared celular de los elementos cribosos varía en espesor pero es visiblemente
más gruesa que las de las células parenquimáticas que los rodean. Son paredes muy
gruesas.
Las áreas cribosas son áreas de la pared provistas de poros, a través de los cuales
se conectan entre sí los protoplastos de elementos cribosos adosados vertical o
lateralmente. Los poros varían de diámetro, las áreas cribosas con poros más grandes
generalmente se hallan en las paredes terminales. Las partes de la pared en que están las
áreas cribosas más diferenciadas (poros más grandes), se llaman ​placas cribosas.
Los poros están tapizados con calosa, un carbohidrato que da glucosa por hidrólisis.
La calosa se acumula a medida que el elemento criboso envejece. El poro se va
estrechando hasta obliterarse completamente, quedando el elemento criboso inactivo o
muere. Cuando las células están en estado funcional la calosa es poca o está ausente; se
sintetiza muy rápidamente en respuesta a lesiones; su depósito es una respuesta a los
estímulos internos.
Elementos del tubo criboso unidos mediante las áreas cribosas forman ​tubos
cribosos. ​Un tubo criboso es una serie de miembros de tubos cribosos conectados extremo
con extremo por medio de placas cribosas. Los extremos pueden ser transversales o más o
menos inclinados y superpuestos.
 - Células cribosas: alargadas, delgadas, con extremos puntiagudos; se
superponen unas con otras y se comunican por medio de placas cribosas
poco evolucionadas y áreas cribosas (áreas atravesadas por poros)
- Células anexas o acompañantes: son células especializadas en relación con
la asociación funcional que presentan con los elementos cribosos. Están
conectadas a los elementos mediante plasmodesmos y su longevidad
depende también de ellos. Sus núcleos y nucleolos son grandes, contienen
plastos, mitocondrias grandes y numerosas, y retículo endoplasmático.
Presentan abundancia de ribosomas; están vacuoladas en diversos grados.
Están vinculadas a los elementos conductores con el fin de funcionar como
células de carga y descarga de los mismos. El intercambio constante de
azúcares establece gradientes de sacarosa que están relacionados con la
determinación de la velocidad y dirección del movimiento. Estas sustancias
pueden ser además fuente de energía para el mecanismo de traslado en los
mismos conductos.
La vinculación entre elementos y células acompañantes se da
mediante campos de puntuación primaria y por áreas cribosas. Cuando la
célula del tubo pierde el núcleo, depende de la célula anexa para sobrevivir,
ya que su núcleo controlará la función de ambas.
- Células parenquimáticas: están destinadas a la reserva de sustancias
ergásticas tales como almidón, taninos y cristales. Aquellas que forman
cristales pueden dividirse en células pequeñas, que contienen cada una un
solo cristal, se encuentran asociadas con fibras o esclereidas, y tienen
paredes lignificadas con espesamientos secundarios. Las células
parenquimáticas asociadas a elementos cribosos funcionan en la carga y
descarga de los tubos. En el floema primario toman aspecto alargado
horizontalmente, y en el secundario, verticalmente.
- Células de esclerénquima y fibras: las ​fibras ​son comunes tanto al floema
primario como secundario. En el primario aparecen en la parte más externa
del tejido, en el secundario en diversos tipos de distribución entre otras
células floemáticas del sistema axial. Pueden ser septadas o no, y estar vivas
o no a la madurez. Su función es de almacenamiento. Las ​esclereidas
pueden aparecer en combinación con las fibras o solas, y presentarse tanto
en el sistema axial como radial del floema secundario. Se diferencian
especialmente en las zonas más viejas del floema como resultado de una
esclerosis de las células parenquimáticas. La esclerosis puede estar
precedida por el crecimiento intrusivo de las células, ocasionando una
ramificación y/o alargamiento de las esclereidas.
La distinción entre fibras y esclereidas no es clara, especialmente si
las esclereidas son largas y delgadas; los tipos celulares intermedios son las
fibroesclereidas.

FLOEMA PRIMARIO

Se clasifica, al igual que el xilema primario, en ​protofloema ​y ​metafloema. ​El

protofloema madura en las partes de la planta que están aún creciendo en extensión,
sus elementos cribosos se estiran y luego se inactivan. El metafloema se diferencia más
tarde; en plantas sin crecimiento secundario es el único floema conductor de las partes
adultas.
Los elementos cribosos del protofloema de las angiospermas son angostos y
poco visibles, anucleados y tienen áreas cribosas con calosa. Pueden o tener células
acompañantes. Suelen estar acompañados de células alargadas distinguidas como
primordios de fibras. Dichas fibras se encuentran en la periferia de la región del floema
en tallos, y se denominan fibras pericíclicas. Las fibras protofloemáticas aparecen
también en las raíces.
El metafloema tiene elementos cribosos más anchos, estás asociados a células
acompañantes, pero no a fibras. Las parenquimáticas se esclerosan luego de que el
floema cesa de funcionar.

FLOEMA SECUNDARIO

Se dispersa en dos sistemas: el ​axial​, dispuesto verticalmente, cuyas células

derivan de las células iniciales fusiformes del cambium, y el ​radial​, dispuesto
horizontalmente, que atraviesa al axial en forma de radios transversales formados por
células que derivan de las iniciales cambiales radiales.
Constituye una parte mucho menor de la planta en comparación al xilema
secundario, ya que la cantidad de floema producido por el cambium vascular es mucho
menos, el floema “viejo” se aplasta (eventualmente el floema inactivo se separa del eje
por la peridermis. Así, mientras las cantidades de xilema se incrementan, el floema
permanece restringido en cantidad. El floema funcional constituye la parte más interna
de la “corteza” de tallos y raíces leñosos.

Diferencias entre gimnospermas y angiospermas

El floema de las gimnospermas es mucho más simple que el de las angiospermas.
Concretamente en las coníferas, el sistema axial del floema secundario presenta células
cribosas pero no se observan tubos cribosos como en las angiospermas. Los radios
suelen ser uniseriados y el sistema axial no presenta disposición estratificada, dado que
las células cribosas se superponen unas a otras por sus extremos.
En las gimnospermas, las células cribosas no llevan células acompañantes
similares a las encontradas en angiospermas, pero, no obstante, se observan en las
coníferas unas células parenquimáticas del floema que, al parecer, van asociadas
morfológica y fisiológicamente con células cribosas. Estas células, que llevan a cabo una
intensa síntesis proteica, reciben el nombre de ​células albuminosas.
Las células parenquimáticas del floema, por su parte, suelen presentarse en las
gimnospermas formando cordones de parénquima. También pueden encontrarse en el
floema secundario de las coníferas canales conductores de resina.
En las angiospermas y más concretamente dicotiledóneas, el floema secundario
es más complejo, pudiendo ordenarse las células tanto de forma estratificada como
parcialmente estratificada, e incluso no estratificada. En cuanto a los radios, suelen ser
los mismos multiseriados. En el sistema vertical presentan elementos de los tubos
cribosos (que suelen llevar células acompañantes), las células parenquimáticas y las
fibras de esclerénquima, mientras que en el sistema horizontal está compuesto por
células parenquimáticas radiomedulares, que forman los radios. Tanto en el sistema
vertical como horizontal puede haber, a su vez, esclereidas, células secretoras y
conductos especializados que transportan productos.
Tipo celular Características Localización Función

Célula cribosa Alargada y acabada Floema Principal elemento

en punta. conductor de
Pared celular nutrientes en gimno
primaria en la y en plantas
mayoría; con áreas vasculares sin
cribosas. Vivas a la semilla
madurez; en la
madurez carecen de
núcleos o contienen
solo restos nucleares

Célula albuminífera Generalmente Floema Se cree que juegan

alargada. Pared un papel de
celular primaria. movimiento de los
Vivas a la madurez, nutrientes hacia
asociadas a células dentro y fuera de la
cribosas pero no célula cribosa
derivan de la misma
madre; tiene muchas
conexiones con las
células cribosas

Elemento de los Forma alargada. Floema Principal elemento

tubos cribosos Pared primaria con conducto de
áreas cribosas. Vivas nutrientes en
a la madurez, angiospermas
carecen de núcleo,
contienen proteína P
en dicotiledóneas y
 algunas mono;
cuando se disponen
en series verticales
constituyen un tubo
criboso

Célula Generalmente Floema Se cree que juega un

acompañante alargada. Pared papel en el
primaria. Vivas a la movimiento de
madurez; asociadas a nutrientes hacia
los tubos cribosas; fuera y dentro de los
derivan de la misma elementos de los
célula madre; tienen tubos cribosos
numerosas
conexiones con el
elemento de los
tubos cribosos

Parénquima Normalmente Por toda la planta, ya Procesos

poliédrica. Pared sea en el tejido metabólicos como
primaria o parenquimático de la respiración,
secundaria; puede corteza, ya sea en la digestión y
estar lignificada, médula o en los fotosíntesis; almacén
suberificada o radios medulares o y conducción:
cutinizada. Vivas a la en xilema y floema cicatrización de
madurez. heridas y
regeneración

Colénquima Alargada. Pared Por debajo de la Soporte en el cuerpo

primaria epidermis en tallos vegetal primario
desigualmente jóvenes; a menudo
engrosada, no como un cilindro o
lignificada. Viva a la sólo en grupos; en
madurez. fajas a lo largo de las
venaciones de
algunas hojas

Fibras Muy alargadas. Algunas veces en Soporte

Pared primaria y las corteza de
secundaria gruesa tallos,
(puede estar mayoritariamente
lignificada). A asociadas al xilema
menudo (no y floema; en hojas
siempre) muertas a de
la madurez. monocotiledóneas

Esclereidas Generalmente más Por toda la planta Mecánica: protectora

cortas que las fibras.
Pared primaria y
secundaria
generalmente
 lignificada. Pueden
estar vivas o muertas
a la madurez.

Traqueidas Alargadas y acabadas Xilema Principal elemento

en punta. Pared conductor de agua en
primaria y gimnospermas y
secundaria, plantas vasculares
lignificada, con sin semilla, también
punteaduras. en angiospermas

Tráqueas No tan alargadas Xilema Principal elemento

(muertas a la como las traqueidas. conductor de agua en
madurez) Pared 1ria y 2ria, angiospermas
lignificada,
punteaduras y
perforaciones;
algunas traqueidas
unidas forman vasos

6.6 Tejidos de secreción

En todos los vegetales terrestres se da una pérdida continua de productos finales del
metabolismo de carácter gaseoso (02, CO2 y vapor de agua), la cual en condiciones
ordinarias resulta imperceptible.
Deben incluirse, entre tejidos excretores en sentido amplio algunos de los que han sido
ya mencionados entre los tejidos fundamentales, como el parénquima esponjoso, verde,
de las hojas, atravesado por un rico sistema de intercelulares, así como el parénquima
cortical primario, verde; estos tejidos están en comunicación con el aire libre mediante
numerosos estomas o lenticelas y simultáneamente desempeñan también importantes
funciones en el intercambio gaseoso, como tejidos encargados de la absorción de CO2.
Pero existen además sistema secretores específicos internos y externos, unicelulares
(idioblastos, pelos) o pluricelulares, cuyo metabolismo está orientado hacia la
producción unilateral y sobreabundante de determinados productos de excreción o de
secreción. Si dichos productos permanecen en el interior del lumen celular se habla de
células y tejidos excretores​; en cambio si son eliminados al exterior a través de la
membrana, se usan las denominaciones de ​células o tejidos glandulares.

Células y tejidos excretores

Se presentan diseminados en los más distintos tejidos, tanto primarios como secundarios. Las
células excretoras son isodiamétricas o tubulosas y se presentan como idioblastos (por ejemplo,
células con drusas cristalinas). Los productos que segregan son vertidos por el protoplasma en
numerosos vacúolos pequeños y en unos pocos de mayor tamaño y no raramente llegan a llenar
casi por completo el lumen de la célula, que con frecuencia se suberifica y a veces finalmente
muere.
Como ​secreciones vegetales ​se hallan especialmente difundidos: mucílagos, gomas,
gomorresinas, resinas, esencias, taninos, alcaloides y cristales de oxalato.
En el grupo de células excretoras se incluyen también los ​tubos laticíferos continuos ​que como
producto de secreción contienen látex.
Estos tubos están a menudo muy ramificados y carecen de tabiques transversales; tienen
sección circular y su membrana, celulósica, lisa y elástica, envuelve una capa parietal, viva, de
plasma, que contiene gran número de núcleos y a veces también granos de almidón.

Células y tejidos glandulares

Además de estas células secretoras, son frecuentes, unas veces aisladas y otras constituyendo
agrupaciones en la epidermis, en el parénquima u otros tejidos, células glandulares, es decir,
células que expelen activamente hacia afuera, a través de la membrana, los productos
segregados por su protoplasma. Los productos de secreción son echados al exterior del cuerpo
vegetal o se acumulan en espacios intercelulares.
Las células glandulares, vivas en todos los casos, se parecen a las parenquimáticas, aunque
poseen una gran cantidad de plasma, núcleos grandes y abundantes dictiosomas. Grupos de
células glandulares unidas entre sí constituyendo un estrato en el que no quedan espacios
intercelulares son lo que se llama un epitelio glandular. Células y epitelios son frecuentes en la
epidermis. La cutícula de las células glandulares a veces es porosa.
En la epidermis se presentan con frecuencia ​pelos glandulares ​cuya célula apical, que es la
glandular, forma una especie de cabezuela. Otros pelos de esta clase son escuamiformes.
El producto secretado consiste muy a menudo en esencias o resinas y se aloja al principio entre
la membrana exterior de la célula y la cutícula. Análogamente puede suceder también con otras
substancias viscosas y mucílagos. Atendiendo a la naturaleza de los productos excretados se
distingue, entre glándulas epidérmicas, las mucilaginíparas, resiníparas, salinas, oleíparas,
digestivas y nectarios.
Estos últimos producen una excreción azucarada que atrae los insectos; constituyen superficies
o pelos glandulares situados las más de las veces en el interior de las flores (nectarios florales)
pero también existen nectarios extraflorales en pecíolos, estípulas o en los ángulos entre los
nervios foliares. La estructura de los nectarios pueden ser variadas.

Cavidades esquizógenas (fragmentación o ruptura) de secreción

Las células o epitelios glandulares situados en el interior del parénquima o de otros tejidos,
envuelven siempre espacios intercelulares redondeados o irregulares o conductos
intercelulares tubulosos, simples o ramificados, que a veces recorren toda la planta a manera de
tubos comunicantes. Estos espacios intercelulares, que se originan por separación de células
glandulares, son los recipientes en los que se vierten los productos elaborados y constituyen las
cavidades esquizógenas de secreción. Según su contenido, se distinguen conductos y cavidades
oleíferos, resiníferos, gumíferos y mucilaginíferos.
Conductos resiníferos
Los conductos resiníferos son estructuras secretoras internas que se forman principalmente de
manera esquizógena. Son típicos de las coníferas y se pueden encontrar entre las células del
parénquima cortical de hojas y tallos, así como dispuestos entre las células del xilema
secundario, aunque en este caso sólo en los tallos.
Son estructuras alargadas originadas principalmente por la separación de paredes celulares
adyacentes resultando en una cavidad central revestida por un epitelio secretor que puede ser
uniseriado, como el caso de los conductos que se encuentran en el xilema, o biseriado como los
que encontramos en el parénquima cortical (figuras A y B). En los pinos las células son en
general de paredes finas, permanecen activas durante algunos años y secretan a la cavidad
central una mezcla de sustancias en las que abundan los terpenoides y que constituye la resina.
Los compuestos tóxicos de la resina protegen a la planta de los herbívoros, insectos (como por
ejemplo de los escarabajos perforadores) y de patógenos (como los hongos); mientras que los
compuestos fenólicos volátiles pueden atraer organismos benefactores como parásitos o
depredadores de los herbívoros que atacan la planta.

A) Canales resiníferos de una hoja. B) Canales resiníferos del tallo.

Hidatodos
En muchas monocotiledóneas y dicotiledóneas, aparecen en los ápices foliares, en los dientes
del borde de la hoja o simplemente frente al extremo de los grandes nervios foliares, grupos de
pequeñas células parenquimáticas sin clorofila, que segregan agua líquida. Estas células,
llamadas ​epitemas, ​se sitúan debajo de los estomas acuíferos especiales y junto con dichos
estomas constituyen hidatodos epitémicos.
Además de estos tejidos secretores parenquimáticos pueden también eliminar agua líquida los
hidatodos epidérmicos ​que a veces son grupos de células epidérmicas metamorfoseadas y
otras veces pelos pluricelulares: ​hidatodos tricomáticos.

Tricomas
Son apéndices epidérmicos de forma, estructura y funciones muy diversas. Dentro de estos se
consideran los pelos glandulares y protectores, las escamas, diferentes tipos de papilas y
también pelos radicales.
Se diferencian de las espinas por ser exclusivamente epidérmicos. Pueden encontrarse en toda
la planta, pudiendo ser persistentes o bien con un período de vida muy corto. De los que
persisten, algunos mantienen protoplasma vivo mientras que otros lo pierden y quedan
finalmente secos.

Glándulas de plantas insectívoras

En las hojas de Drosera se forman emergencias -los tentáculos- semejantes a los cuernos de un
caracol y recorridas por un cordón de traqueidas. Sus cabezuelas terminales desprenden gotitas
brillantes de una secreción viscosa, cuyo aroma recuerda a la miel. Los pequeños animales
atraídos por ella, quedan pegados en éstas glándulas y cuando forcejean por liberarse se ponen
en contacto con otras glándulas adyacentes, siendo por este motivo retenidos cada vez más
fuerte. A consecuencia de este estímulo, se encorvan todos los tentáculos hacia el centro de la
hoja, con lo que el limbo foliar acaba por formar una cavidad que rodea al insecto.

En ​Pinguicula ​se adhieren también pequeños animales a las cabezuelas glandulares viscosas de
los pelos de la cara superior de la hoja. En ambos casos los animales capturados mueren pronto,
las substancias solubles de su cuerpo se aíslan químicamente por acción de los fermentos
segregados por las glándulas digestivas y son captados a continuación por pelos absorbentes.

Unidad 7 Organología de los cormos

7.1 Eje radicular o raíz
EL EJE RADICULAR
Funciones: anclaje; absorción de agua y sales minerales del sustrato por medio de
estructuras especiales (pelos absorbentes); transporta los materiales que absorbe hasta
la base del tallo; almacenamiento de sustancias nutricias.

El principal fenómeno en el origen de la raíz en el embrión es la organización del

meristema apical de la raíz en el extremo inferior del hipocotilo; a veces se encuentra en
el embrión, además del meristema, una raíz embrionaria, la radícula. Luego de la
germinación de la semilla, el meristema apical forma la raíz principal (raíz primaria). A
medida que ésta crece, el meristema apical adquiere una configuración celular definida
que varía en los diferentes taxa. Las raíces laterales y adventicias, cuando las hay,
también muestran disposiciones características de las células más o menos similares a
los de la raíz principal.

La arquitectura de los meristemas apicales: al analizar la distribución de las células en

un meristema apical es posible evidenciar planos de división celular, así como la
dirección del crecimiento. Una correlación espacial de los tejidos con ciertas células o
grupos de ellas en el ápice, indica una relación ontogenética entre las dos, es decir, que
las células apicales funcionan como iniciales de aquellos tejidos.
En las plantas con semilla las raíces tienen dos configuraciones principales de relación
espacial entre las regiones de tejidos y las células del ápice.
1) ​El cilindro vascular, la corteza y la cofia son atribuibles a capas
independientes de células en el meristema apical. Se interpreta que
cada una de las regiones tiene sus propias iniciales. Es el tipo cerrado
de organización apical.
2) ​Todas las regiones, o por lo menos la corteza y la cofia, convergen en
un grupo de células orientadas transversalmente. Se interpreta que
todas las regiones tienen iniciales comunes. Es el tipo abierto de
organización apical. Un meristema apical con iniciales comunes puede
ser filogenéticamente primitivo. En muchas plantas vasculares
 inferiores sólo una célula, la célula apical, aparece en la posición focal
y es la inicial común a todas las partes de la raíz.
El análisis del origen de los tejidos de la raíz en términos de iniciales diferentes en el
ápice corresponde al enfoque utilizado por Hanstein cuando formuló la teoría de los
histógenos.

Otro enfoque de la relación entre configuraciones celulares y crecimiento en la punta de

la raíz es el representado por el concepto cuerpo-capa (Körper-Kappe), que pone
énfasis en los planos de las divisiones causantes del aumento del número de filas
verticales de células en la región meristemática de la raíz. En este crecimiento, las
divisiones longitudinales y transversales se combinan de modo tal que, en el lugar en
que se duplican las filas, las paredes transversales y longitudinales en una fila dada
forman un diseño parecido a una T (o a una Y).

Se ha demostrado que, como fenómeno general, las iniciales que son responsables de la
distribución celular original en buena parte cesan de ser mitóticamente activas durante el
crecimiento posterior de la raíz. Son sustituidas en esta actividad por células localizadas más
profundamente en el cuerpo de la raíz. Esto ha llevado a desarrollar el concepto de ​centro
quiescente​ en el meristema apical (más desarrollado previamente en Meristemas).

HOMORRICIA PRIMARIA Y SECUN.

La primera raíz en una planta con semilla se desarrolla a partir del meristema apical en el extremo de
la raíz del embrión. Ésta, se denomina ​raíz principal o raíz primaria​. En las gimnospermas y
dicotiledóneas, la raíz principal y sus raíces laterales ramificadas constituyen el sistema radicular.
Esta condición se llama ​alorricia y genera una raíz pivotante o axonomorfa en la que el eje principal
está más desarrollado que sus ramificaciones o raíces laterales.
No siempre la raíz adulta proviene de la radícula embrional. En Pteridofitas y monocotiledóneas se
encuentra otro modo de desarrollo radicular diferente del alorrícico, conocido como ​homorricia​, en el
que no hay raíces principales.
La Homorricia Pteridofítica se conoce como ​homorricia primaria ​(atrofia temprana de la raíz
embrional) y la homorricia monocotiledónea se conoce como ​homorricia secundaria (atrofia de la raíz
primaria que llega a desarrollarse, pero no sobrevive por mucho tiempo).
En las Monocotiledóneas, la primera raíz generalmente vive un tiempo relativamente breve y el
sistema radicular está formado por ​raíces adventicias​, que nacen del vástago, a menudo en conexión
con yemas axilares. Aunque estas raíces se ramifican, forman un sistema bastante homogéneo, al
que se conoce como sistema radicular fibroso. Aparecen en sitios no habituales de la planta (como
hojas) o bien se originan a consecuencia de traumatismos (en hojas que sufrieron lesiones o tallos
con tratamiento hormonal)

ESTRUCT PRIMARIA DE RAIZ

La organización interna de la raíz es variable, pero generalmente más simple y primitiva que la
del tallo. Es una estructura axial sin órganos parecidos a hojas y sin división en nudos y
entrenudos. La disposición de los tejidos en la raíz muestra relativamente poca diferencia entre
los niveles, mientras que en el tallo la conexión del eje con las hojas se manifiesta en diferencias
de estructura entre los nudos y entrenudos, así como entre diferentes niveles de un entrenudo
dado.
Un corte transversal a través de una raíz en estado primario de crecimiento muestra una
separación nítida entre los tres tipos de sistemas de tejidos: la epidermis/rizodermis (sist
dérmico), la corteza (sist fundamental), y el cilindro vascular o estela. Los tejidos vasculares
forman un cilindro sólido o, si la médula está presente, un cilindro hueco. Cada sist tiene algunas
características estructurales propias de las raíces. La cofia, o caliptra, recubre el meristema
apical de la raíz y es también parte del cuerpo primario.
 Monocot

Dicot

RIZODERMIS Y PELOS ABSORBENTES

Epidermis/rizodermis
La rizodermis está formada generalmente por una sola capa de células no cutinizadas, permeables al
agua y sin estomas. Son células activas en la absorción y llevan pelos radicales.

La protodermis de las raíces de monocotiledóneas es apartada como un derivado de las iniciales que
también dan origen a la corteza. En las dicotiledóneas, la protodermis está separada por divisiones
periclinales (en T) de las derivadas de la capa de iniciales que forma la cofia. En raíces que no tienen
estratos distinguibles de iniciales, la protodermis tiene un origen común con la cofia y la corteza, y no
está claramente definida en las etapas tempranas del desarrollo.

En las raíces jóvenes la epidermis está especializada como un tejido absorbente y generalmente
lleva pelos radicales, que son extensiones tubulares de las células epidérmicas. En algunas plantas,
las células protodérmicas que dan origen a los pelos absorbentes son más pequeñas que sus
hermanas y muestran otras características que indican especialización como formadoras de pelos o
tricoblastos.
Los pelos radicales surgen como pequeñas papilas en la región donde la división celular se va
reduciendo, y alcanza su máximo desarrollo a un nivel de la raíz donde por lo menos el primer xilema
está maduro.

Los pelos radicales aumentan notablemente la superficie absorbente de la raíz. Se cree que una
parte relativamente pequeña de la totalidad de los pelos radicales es suficiente para la transpiración y
el crecimiento de la planta. Esto sería particularmente importante cuando la humedad está
desigualmente distribuida en el suelo. La función absorbente no está restringida a los pelos radicales,
ya que otras células epidérmicas absorben también.

En la parte absorbente de la raíz, se ha identificado sobre la epidermis, incluso en los pelos radicales,
una cutícula delgada. Si la epidermis es persistente puede mostrar eventualmente una cutinización
notable.

En las raíces aéreas de plantas tropicales y epífitas, así como en algunas monocotiledóneas
terrestres, la epidermis se desarrolla dando un tejido multiseriado (epidermis múltiple) llamado
velamen. Éste consta de células muertas, compactamente dispuestas, y que a menudo tienen
espesamientos de pared secundaria en forma de numerosas y angostas fajas. El velamen se
interpreta generalmente como un tejido de absorción; en otras plantas funciona como un tejido de
protección mecánica y reducción de la pérdida de agua de la corteza.

CALIPTRA: MORFOLOGIA, ORIGEN, FUNCION

La cofia se interpreta como una estructura protectora del meristema apical, que facilita el crecimiento
de la raíz al penetrar en el suelo. Consta de células parenquimáticas vivas derivadas del meristema
apical por divisiones que aportan células que se alejan cada vez más del ápice. Esta parte del
meristema apical a menudo aparece como un meristema diferente llamado caliptrógeno. A medida
que las nuevas células se producen, las células de la periferia de la cofia son descartadas.
Las condiciones ambientales afectan el desarrollo de la cofia.
Las puntas de las raíces que crecen en el suelo están revestidas de cantidades más o menos
grandes de mucílago. La cofia parece ser la principal fuente del mismo, aunque este material aparece
también en la superficie de la raíz joven a niveles libres de cofia y extendiéndose hasta la zona
pilífera.
La cofia ha sido considerada por mucho tiempo como un órgano que controla la georreacción de la
raíz. Cuando las raíces que crecen normalmente hacia abajo son colocadas horizontalmente, el
crecimiento prosigue en la zona de alargamiento según una curva hasta alcanzar la orientación
normal hacia abajo. Si se extirpa la punta de la raíz o cofia el crecimiento no se detiene, pero la
reacción geotrópica se pierde hasta que se regenera la cofia.
El lugar de percepción de la gravedad en la cofia es la columna central de células en cuales los
amiloplastos​ actúan como estatolitos.
La reacción geotrópica de la raíz es afectada por la luz, así como por la gravedad.

CORTEZA

Compuesta frecuentemente por células parenquimáticas únicamente. Si la raíz es persistente,

puede desarrollar esclerénquima, o pude volverse colenquimatosa. Los espacios intercelulares
son característicos de la corteza de la raíz. La corteza puede diferenciarse como aerénquima,
con espacios intercelulares desarrollados dando grandes lagunas. Este tipo de corteza es común
en plantas que crecen en ambientes húmedos, pero se encuentra también en especies que
crecen en regiones más secas. El aerénquima de las raíces es considerado como un tejido de
transporte de gases y como lugar de reserva del oxígeno requerido por la respiración de los
tejidos que no tienen acceso al mismo.
Las células corticales son muy vacuoladas. Sus plastos generalmente están desprovistos de
clorofila (excepto en algunas plantas acuáticas) y acumulan cantidades variables de almidón. La
capa más interna de la corteza se diferencia como una endodermis y en la periferia puede
desarrollarse una exodermis, especialmente en raíces aéreas.

ENDODERMIS: TIPOS, FUNCIONES

Es una capa uniseriada de células ubicada entre la estela y la corteza parenquimática. Esta capa
celular tiene caracteres distintivos y sus células se disponen sin espacios intercelulares. Las
paredes celulares presentan en áreas restringidas, depósitos de una sustancia impermeable al
agua, la suberina. Como también reacciona a los colorantes de la lignina, se la designa como
lignosuberina. Esta, se deposita en las células jóvenes sobre las paredes radiales y transversales
formando las bandas de Caspary. Esta etapa persiste hasta la madurez en pteridofitas y la
mayoría de dicotiledóneas.
En monocotiledóneas y algunas gimnospermas se deposita por aposición sobre las bandas de
Caspary una lámina casi continua de suberina en las paredes radiales, transversales y tangensial
interna. Este ​engrosamiento se ve en C.T. ​con forma de “U” o herradura. En algunas especies
también se deposita lignosuberina sobre la pared tangencial externa, formando una “O” en C.T..
en la endodermis en U o en O no se depositan capas adicionales de lignosuberina en algunas
células endodérmicas enfrentadas a los corcones del xilema; estas células se denominan células
de paso.
La función de la endodermis es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro central.
Es una barrera efectiva para el movimiento del agua a través de paredes celulares y espacios
intercelulares; asegura que solo penetren en el tejido vascular aquellas sustancias que pueden
atravesar la membrana plasmática ejerciendo una acción selectiva. Otra función adicional es
mecánica, ya que sus células engrosadas son resistentes y protegen las células delicadas del
floema.

● Engrosamientos de las células endodérmicas

EXODERMIS: ORIGEN, MORFOLOGIA, FUNCION

Está situada debajo de la epidermis. Sus células pueden tener bandas de Caspary pero por lo
común parecen tener una laminilla de suberina cubierta por una pared celulósica. La exodermis
contiene un solo tipo de células o células cortas y largas; pueden ser varias capas. A veces se
cutiniza o suberifica. Si la epidermis se desintegra, la exodermis pasa a ser la capa protectora
más externa en raíces cuya corteza no se desprende. Esto sucede en muchas monocotiledóneas.

PERICICLO: MORFOLOGIA, FUNCION

Se encuentra rodeando los tejidos conductores y formando el tejido mas externo del cilindro
central. Se compone enteramente de células parenquimáticas y a veces, puede contener
esclerénquima. Es generalmente uniestratificado pero puede ser multiseriado. Es un tejido de
suma importancia porque da origen a las ramificaciones de las raíces, el felógeno y una parte del
cambium vascular.
Estas formaciones son posibles porque las células del periciclo conservan su capacidad para la
división celular y el crecimiento, aún después de haber alcanzado su madurez fisiológica.
Es la capa limitante de la estela. En las plantas con semillas el periciclo de la raíz se origina de la
misma parte del meristema apical que los tejidos vasculares.

ESTELAS PRIMAR Y SECUND DE RAIZ

La estela es el centro del eje de la planta que incluye al sistema vascular y todas las
regiones interfasciculares, lagunas, médulas (si la hay) y el periciclo. Se denomina también
cilindro vascular.
El cilindro vascular deriva del procambium, o del tejido provascular y aparece como una
columna en el centro de la raíz.
Las células del xilema de la raíz presentan en C.T. una disposición radiada, formada por
lóbulos o brazos que parten de un centro. Las células del floema están agrupadas entre
estos brazos y puesto que los grupos del xilema primario y del floema primario se
encuentran a lo largo de radios diferentes, se dice que estos tejidos presentan una
disposición alterna en C.T. El número de brazos es generalmente constante para una
misma especie y es típica de los grandes grupos: de 2 a 4 en dicotiledónea (diarcas,
triarcas, tetrarcas); y de 4 hasta 20 (tetrarcas, pentarcas, etc, o poliarcas) en
monocotiledóneas. Este tipo de estela se denomina ​actinostela​.
Algunas raíces tienen médula y otras no. En coníferas y en la mayoría de dicotiledóneas, las
células centrales de la raíz al madurar se transforman en xilema y por eso no existe medula.
En numerosas monocotiledóneas y en algunas dicotiledóneas herbáceas el xilema no llega
a diferenciarse en el centro de la raíz y en este caso hay médula presente.
El desarrollo de los tejidos vasculares sigue un orden centrípeto, tanto el protoxilema como
el protofloema se hallan hacia el periciclo, y el metaxilema y metafloema se ubican hacia el
centro de la raíz; se dice entonces que el xilema es ​exarco​.
La diferenciación longitudinal de los tejidos vasculares primarios en la raíz es ​acrópeta​: los
primeros elementos del floema maduran más cerca del meristema apical que el primer
xilema. Las distancias entre el ápice y los primeros elementos vasculares maduros, en
especial los del xilema, varían y están afectados por la edad de la raíz, la velocidad de
crecimiento, la especie de la planta, la presencia de una enfermedad, el tipo de raíz (corto,
largo, terminal, lateral) y otros factores. En general, las raíces de crecimiento lento tienen
elementos vasculares maduros más cerca del meristema apical que aquellas de crecimiento
rápido.
En raíces con crecimiento secundario, las células localizadas entre el xilema y el floema
eventualmente funcionan como cambium vascular. En raíces que no tienen crecimiento
secundario, las células en la misma ubicación maduran dando células de parénquima o
esclerénquima.
MODIFICACIONES/ADAPTACIONES RADICULARES
● Plantas sin raíz: ​son las plantas no vasculares o briofitas. Entre ellas encontramos a los
musgos, las hepáticas…en general son aquellas de medios húmedos que absorben el agua
directamente del medio.
● Aéreas: ​en muchas orquídeas y aráceas adaptadas a vivir sobre los arboles (​epifitas​) y en
otras monocotiledóneas. La epidermis esta transformada en un tejido multiseriado llamado
velamen. Este consta de células muertas, sin contenido, dispuestas en forma compacta que
a menudo tienen engrosamiento de pared secundaria en forma de numerosas y angostas
fajas. Es casi impermeable al agua y a las sustancias disueltas. El velamen, que en estado
seco aparece de color gris blanquecino, debido a estar lleno de aire, transparenta el color
verde de los tejidos corticales internos cuando esta lleno de agua. Sus funciones son:
protección mecánica, reducción de perdida de agua de la corteza, absorción por capilaridad
de las precipitaciones acuosas como una esponja y acumulación de la misma.
Las raíces aéreas contienen clorofila en el parénquima cortical y, por lo tanto, sirven también
para la asimilación.
● Reservantes o almacenadoras: ​hay mayor desarrollo del parénquima cortical para contener
almidón y azúcar. Ej.: zanahoria, remolacha, nabo.
● Asimiladoras: ​se encuentran en plantas acuáticas libres. En general tienen cloroplastos en
la corteza. También aparecen en epifitas con hojas reducidas. Ej: Orquídeas.
● Fúlcreas o fijadoras: ​raíces aéreas con la función de reforzar el anclaje de la planta.
Sobresale de la parte inferior del tallo y se inserta en el suelo. Por ej. Maíz.
● Micorrizas: ​raíces que viven en simbiosis con las hifas de un hongo.
● Nódulos: ​son resultado de una simbiosis entre las raíces de las leguminosas y bacterias
fijadoras de nitrógeno. Ej: lentejas, porotos.
● Trepadoras: ​raíces caulógenas que se adhieren a sustratos diversos, características de
plantas trepadoras. Ej: la hiedra común; trompeta china.
● Chupadoras o haustoriales: ​en plantas parasitas y emiparásitas; transformadas en órganos
chupadoras (haustorios), en conexión con los haces conductores de la planta hospedante.
 Pueden tomar agua y solutos del xilema o sust. Elaboradas del floema. Ej: muérdago y
cuscuta.
● Neumatóforos o respiratorias: ​raíces con geotropismo negativo. Se elevan del suelo para
obtener oxigeno para las partes sumergidas. Se presentan en lugares anegados. Por ej:
arroz.
● Mirmecófila: planta que alberga hormigas en sus órganos. Ej: Mymercodia; Acacia de
América.

7.2 Eje caulinar o tallo

Teoría estélica
El sistema vascular y el tejido fundamental asociado al mismo constituyen, bajo la
interpretación de Van Thiegen y Douliot (1885), una unidad denominada estela (del
griego=columna).
El concepto de estela constituye la base de la teoría estelar, que considera a la raíz y al tallo
básicamente iguales, debido a que cada uno de ellos consta de un cilindro central o estela,
rodeado por la corteza. Dicho cilindro central incluye al sistema vascular con todas sus áreas
interfasciculares, la médula y el periciclo.
Según la disposición de los tejidos vasculares y el tejido fundamental se pueden diferenciar tres
tipos de estelas: ​protostela, sifonostela, atactostela.
De acuerdo a la distribución del xilema y del floema se diferencian variantes de la protostela:
haplostela, actinostela y plectostela.

Estela
Se denomina estela al conjunto de haces de los órganos axiales, junto con la endodermis, el
periciclo y la médula (caso de que existan). En los diferentes grupos de cormófitos la estela se ha
formado de manera muy diferente. Sin embargo, filogenéticamente tal vez exista un origen
común (teoría estélica). Suelen distinguirse los siguientes tipos:

● Protostela: haz conductor central y concéntrico, a menudo (no siempre) con xilema
interno. Se considera especialmente primitiva: era característica de las plantas
terrestres más antiguas y se encuentra todavía en las formas jóvenes de muchos
pteridófitos.
● Actinostela: ​Haz recio, central, cuyo xilema (interno) es estrellado en sección
transversal y alberga floema entre sus radios. También aparecía en pteridofitos
primitivos y en la actualidad está muy difundida en licopodios. También el cilindro
 central de la raíz corresponde a este tipo de estela, sólo que en ella, no desemboca
ningún cordón de los rastros foliares.
● Polistela: Sistema de haces centrales paralelos al eje y en su mayoría concéntricos, que
se distribuyen por toda por toda la sección del tallo. Probablemente, la polistela proceda
de la actinostela a través de una escisión progresiva. La plectostela se interpreta como
una forma intermedia.
● Sifonostela: ​Cordón tubular de haces conductores con médula central, como aparece en
determinados pteridófitos.
● Dictiostela: ​el típico “tubo fascicular” de la mayoría de los pteridofitos. Este sistema
reticulado de haces está formado por cordones de rastros foliares, cada uno de los cuales
constituye un haz conductor central con una vaina hística envolvente de periciclo y
endodermis.
● Eustela: ​es el tipo de estela de las dicotiledóneas herbáceas. Corresponde en conjunto a
un haz conductor concéntrico con médula incluida, por lo que el tejido conductor está
dividido por los radios medulares en varios haces aparentemente independientes. Cada
uno de éstos no es concéntrico, sino colateral. Toda estela, sin embargo, está rodeada de
una endodermis común. Y en las plantas leñosas dicotiledóneas (filogenéticamente más
primitivas que las plantas perennes y herbáceas), la división de una haz conductor
concéntrico en varios o muchos haces parciales colaterales no ha tenido lugar todavía o
no ha progresado tanto.
● Atactostela: ​Monocotiledóneas. Puede reducirse a una haz conductor concéntrico, pero
aquí también los haces individuales son colaterales, y se bosqueja una, por lo menos,
vaina hística común para toda la estela.

Micrófilos no interrumpen la estela. La aparición de megafilos van a interrumpir las estelas.

Laguna parenquimática
Si se recorre la columna del cilindro central del tallo formada por los tejidos vasculares, se
observará que un haz vascular se desvía hacia la periferia del tallo para luego penetrar en la
hoja. Se establece así, una continuidad entre el sistema vascular caulinar y foliar. El haz vascular
que se desvía para penetrar en la hoja se llama rastro o traza foliar. A la región parenquimática
que ocupa el lugar dejado por el haz vascular se llama laguna foliar. Las estructuras son mucho
más complejas porque puede haber dos o más hojas por nudo del tallo, también se pueden
desviar varios haces vasculares para la misma hoja, los cuales pueden permanecer
independientes o fusionarse. Por otro lado, se le suman los haces que se desvían hacia la yema
axilar, etc. Así puede haber varias trazas foliares con una laguna foliar o con varias lagunas
foliares y viceversa.

Tipos de haces
● Haz vascular colateral​: el xilema se ubica hacia un lado y el floema (por encima) hacia
el otro lado
● Haz vascular colateral cerrado​: haz vascular colateral sin cambium vascular.
Característico de las Angiospermas-Monocotiledóneas.
● Haz vascular colateral abierto: haz vascular colateral con cambium vascular.
Característico de las Gimnospermas y Angiospermas-Dicotiledóneas.
 ● Haz vascular bicolateral abierto​: como un haz colateral abierto al que se le suma
floema interno.

Teoría de la enación
Según esta teoría, a partir de un tallo aparece una “excresencia o enación”que consiste en una
protuberancia que en un primer momento no presenta ninguna diferenciación del cordón
vascular; luego a partir de este cordón aparece una estructura lateral, similar al tubo principal
pero de menor tamaño. Una vez formada esta estructura, los haces vasculares podrían penetrar
en ellos, dando lugar a los micrófilos.

Siguiendo la teoría, la formación de megáfilos sería un proceso posterior a la formación de micrófilos.

Se trataría de ramificaciones que continúan modificándose hasta formar una hoja.

Megáfilos → Presentan 2 haces vasculares, dejan rastro foliar y laguna parenquimática.

Teoría Telómica
Si se compara la estructura sencilla de la cormófita primitiva Rhynia, con la variedad de formas
de las plantas cormófitas hoy existentes, creemos que es casi inimaginable que entre estos dos
extremos existan relaciones de parentesco. Sin embargo, con la ayuda de la teoría telómica, es
posible en cualquier caso, deducir el cuerpo vegetativo de las cormófitas recientes, con sus
órganos característicos, a partir del teloma primitiva, tal como lo encontramos en Rhynia.
La teoría dice que partiendo del teloma primitivo, cinco procesos elementales que son
sobrepasamiento, aplanación, concrescencia, reducción y curvatura llevaron a la estructuración
compleja de las cormófitas.
El repertorio de los procesos llevó en el transcurso de la evolución hacia la imponente
multiplicidad que vemos en las plantas terrestres vivientes y en parte de las ya extinguidas. Con
ello queremos destacar dos aspectos:
Es la generación diploide (esporofito) de las cormófitas primitivas la que mediante los procesos
elementales y su evolución es modelada y, finalmente, culminada en el cuerpo vegetativo de las
plantas superiores. La generación haploide (gametofito) se reduce en el transcurso de la
evolución hasta volverse casi irreconocible.
La evolución de las plantas terrestres a partir de las cormófitas primitivas probablemente tuvo
lugar en cuatro líneas paralelas. Estas, cuyos puntos de desarrollo máximo aparecen repartidos
a través de diferentes edades de la Tierra., están representadas por licopodios, los equiseto, los
helechos y las espermatofitas. La diferenciación de estos círculos de parentesco se basa en
diferencias típicas, en la estructura de los órganos reproductores y del cormo con sus órganos.
De forma general, es válido que dentro de cada uno de los círculos de parentesco anteriormente
mencionados se producen tendencias parecidas, pero independientes entre sí, en la adaptación
a la vida terrestre, y con ello tendencias para un desarrollo superior. Estas tendencias son:
● A partir de formas originariamente isospóricas se desarrollan formas heterospóricas,
cuyos esporofitos producen micro y macrosporas (heterosporia). Estos heterosporos
producen gametofitos hembras y machos con formas diferentes.
● A medida que avanza un desarrollo superior en plantas herbáceas retroceden en
frecuencia a favor de los árboles y arbustos que son más frecuentes. Aquí se hace
patente una adaptación de las plantas en su lucha por la luz. Así, mientras licopodios
permanecen aún como plantas herbáceas, las Lepidodendrales más desarrollados, pero
hoy ya extintas, llegan a formar árboles imponentes.

Los 5 procesos elementales

● Sobrecrecimiento​: Este proceso lleva a que uno de los telomas de una bifurcación,
primitivamente iguales, crezca más que el otro, osea, que “sobrepasa” el talo hermano.
De esta forma los talos se dividen en principales y secundarios, uniéndose a ello la
división del trabajo correspondiente.
● Aplanamiento​: Aquí se ordenan los telomas de los brotes laterales, que primitivamente
estarían ordenados uno detrás del otro, uno al lado del otro en un mismo plano.
● Concrescencia​ → existen 2 variantes posibles:
● Los telomas que se desplazaron en el aplanamiento para quedar en un mismo plano
forman tejidos entre sus filamentos y adopta así la forma plana. Este crecimiento
conduce a la formación de las hojas típicas de las hojas superiores (megafilos).
● Telomas que no están en un mismo plano se unen, de manera que se produce una
estructura columnar, que de acuerdo a su origen contiene más de un haz vascular
(estela). En el transcurso de la evolución este proceso elemental de concrescencia
condujo a la estructuración del tallo de las plantas terrestres.
● Reducción: ​Algunos telomas aislados se reducen drásticamente. Las hojitas con un solo
nervio (microfilos) se pueden interpretar como el resultado de esta reducción.
● Curvatura: ​Los flancos opuestos de un teloma crecen diferencialmente, uno más y otro
menos, con ello toda la estructura se curva hacia un lado. Se considera que por medio de
una curvatura extrema pueden dejar encerrados en los tejidos, partes del teloma. Según
la teoría telómica el proceso elemental de “curvatura” fue especialmente importante
para la evolución de los órganos reproductores.
 7.3
Órganos laterales fotosintéticos u hojas

Plantas con micrófilos (​Pteridofitos​)

● Enación: Proyección o saliencia del eje caulinar.
● Micrófilo: Hoja pequeña sin vascularización o con una venación reducida a un único
nervio formado por xilema y escaso parénquima floemático.
● Megafilo: Hoja de gran tamaño, vascularizada. Vernación circinada en pteridófitos.
Si nos pudiéramos transportar en el tiempo hasta 400 millones de años atrás, en el período
geológico conocido como silúrico, nos encontraríamos en un mundo vegetal totalmente distinto
al de hoy en día; en esos remotos tiempos no existían los grandes árboles que podemos
contemplar en la actualidad, ni toda la diversidad de formas, tamaños y colores de las plantas
con flores; las escasas porciones de tierra que habían emergido de los océanos fueron invadidas
por plantas cuya estructura era demasiado simple. Al final de ese período tuvo lugar un hecho,
por demás interesante: la aparición de las primeras plantas vasculares, es decir aquellas que
desarrollaron un sistema especializado en el transporte de agua y nutrientes.
Muchas de las primeras plantas primitivas que se lanzaron a la venturosa conquista de la tierra
y que se extinguieron porque quizá, ésta resultaba un medio muy hostil todavía para esos
delicados y frágiles vegetales, pertenecían al grupo de las pteridofitas: plantas vasculares que
carecían de flores, frutos, semillas y que producían esporas. Las pteridofitas comprenden a los
helechos y plantas afines (psilofitas, selaginelas, licopodios y equisetos). Entre las pteridofitas
vivientes existe una llamada Psilotum que tiene una increíble semejanza con Rhynia, la planta
vascular más antigua que se conoce y que se extinguió en el devónico hace cientos de millones
de años.
Las plantas vasculares tienen por lo común raíz, tallo y hojas, pero Psilotum carece de raíces y
hojas, su estado de organización es escasamente más alto que el de algunas de las primeras
plantas terrestres; por ello, algunos botánicos opinan que Psilotum es resultado de una
reducción extrema de ancestros más complejos, en tanto, otros, prefieren considerarla como
signo de gran primitivismo.
En la actualidad, es considerada como la planta vascular más simple del planeta dado que su
estructura se reduce a un conjunto de tallos aéreos y subterráneos (rizoma) divididos
dicotómicamente y desprovistos de hojas y raíces.
A lo mucho cuando uno la encuentra fértil en el campo presenta a lo largo de las ramas aéreas
unas pequeñas estructuras globosas, amarillas y triloculadas llamadas sinangios, en cuyo
interior se localizan las esporas. los tallos son los órganos que asumen la función fotosintética
debido a que poseen estomas.

→ La mayoría de las psilofitas son organismos extintos hace ya 350 millones de años y fueron
los primeros vegetales con haces conductores que colonizaron la tierra. Poseían un tallo verde
fotosintético sin hojas y fijo al sustrato por rizomas horizontales, no disponían de verdaderas
raíces. El orden psilofitales lo componían especies ya extintas, entre ellas, las del género Rhymia.
Con la desaparición de las psilofitales​, las licopodofitas alcanzaron su máximo desarrollo hace
300 millones de años, durante el carbonífero. En la actualidad están reducidas a plantas
herbáceas, perennes y de organización cormófita completa sin crecimiento secundario. Suelen
presentar ramificación dicotómica, aunque una de las ramas se desarrolla más que la otra y
parecen monopódicos. Presentan micrófilos y tienen un único nervio central sin ramificar y
dispuesto espiralmente alrededor del vástago. Además poseen hojas modificadas, esporofilos,
donde se encuentran los esporangios.
Por otro lado, en los micrófilos el mesofilo no están aún dividido en parénquima esponjoso y en
empalizada y los haces de floema no poseen placas cribosas.
Existen 4 órdenes de licopodios:
Licopodiales → Lycopodium
Selaginelales → Selaginella
Isoetales y Lepidodendrales.
Con el paso del tiempo, dos procesos evolutivos marcaron el desarrollo de éstas plantas y la
progresiva complejidad estelar del grupo: la progresiva parenquimatización central de los ejes
vasculares y la aparición del megafilo, comúnmente conocidos como frondes con vernación
circinada característica. La lámina puede ser simple o varias veces dividida (pinnada,
bipinnada).

Hoja gimnospérmica
En ​Pinus ​varía la forma del corte transversal, de suborbicular a triangular, según sea el número
de hojas que presenta cada especie en los braquiblastos.
La epidermis está formada por células con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a veces los
lúmenes están completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una capa, la
hipodermis​, con células de paredes gruesas y lignificadas.
Los estomas están distribuidos siguiendo líneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis se
interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, éstos se muestran
profundamente hundidos, las células oclusivas, situadas más profundamente que las células
epidérmicas, están en contacto con las del mesófilo.

En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular está representado por dos hacecillos con
xilema hacia la cara adaxial y floema hacia abajo. Los haces están rodeados por un tejido
particular, el tejido de transfusión, típico de Gimnospermas, que comprende dos clases de
células: las parenquimáticas, vivas, con paredes celulósicas, y las traqueidas de transfusión,
muertas, con paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido puede observarse en
la mayor parte de las gimnospermas, varía en cantidad y disposición.
El tejido de transfusión está separado del parénquima clorofiliano por una capa de células con
paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora. En estados tempranos presenta banda
de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la suberina confinada a las
paredes anticlinales. La endodermis está presente en Pinaceae, Ginkgo y Cycas. En Sequoia
sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria excelsa los haces vasculares están
rodeados sólo por una vaina parenquimática.

Tipos de hojas gimnospérmicas

● Aciculadas
● Escuamiformes
● Flabeliformes
● Lanceoladas
● Compuestas o pinnadas

Megafilo angiospérmico
Las hojas son expansiones laterales de gran importancia funcional que se presentan en el tallo.
Estas pueden clasificarse en microfilos o megafilos, según su origen.
En cuanto a la morfología, en las angiospermas, el tejido fotosintético de la hoja se presenta en
forma de una estructura laminar, el limbo​. En las hojas sésiles, el limbo se une directamente al
tallo, mientras que en los demás casos se presenta un apéndice, el ​pecíolo​, el cual se inserta en
el tallo por la llamada ​base foliar​.
En la mayor parte de monocotiledóneas y en unas pocas dicotiledóneas, la base de la hoja
presenta un marcado ensanchamiento o vaina que rodea al tallo. Cuando existe un sólo limbo, la
hoja es simple, mientras que cuando hay más de uno, tenemos una ​hoja compuesta,​ llamándose
en este caso a cada uno de sus limbos ​folíolos​ y al eje central al que van unidos,​ raquis​.
Cuando las hojas tienen apéndices basales, se denominan estípulas, las cuales a veces son verdes
y llevan a cabo la fotosíntesis, pero cuya principal función es proteger a las hojas jóvenes
durante su desarrollo.
En algunas plantas (acacias) el limbo de las hojas es pequeño y es sustituido en su función
fotosintética por el pecíolo, que adopta una forma muy aplanada. Este tipo de órgano
especializado recibe el nombre de ​filodio​.
En cuanto a la nerviación de las hojas (disposición de los tejidos conductores), suele haber en las
dicotiledóneas un nervio principal y una red de nervios secundarios (nerviación reticulada),
mientras que en monocotiledóneas suele encontrarse una serie de nervios de similar calibre y
más o menos paralelos.
Aunque la mayoría de las hojas tienen simetría dorsiventral, pueden a veces ser aplanadas
lateralmente (iris) o ser cilíndricas (coníferas) o tener forma tubular (plantas insectívoras).

Origen de la hoja
De acuerdo con la filotaxis, es decir, con el patrón determinado que sigue la disposición de las
hojas en el tallo, se van formado los primordios de las mismas en el meristemo apical.
A los lados del meristemo apical, a distancia variable del extremo, ocurren diferentes procesos
que preceden a la formación de un primordio foliar.
Normalmente, cuando se va a formar un primordio, tienen lugar divisiones periclinales en un
grupo de células situadas en el flanco apical, a menudo en la segunda o tercera capa de células,
aunque pueden ocurrir también a veces en la capa superficial (mayoría de coníferas y algunas
monocotiledóneas). En las dicotiledóneas, la capa superficial de células no sufren generalmente
divisiones periclinales, sino sólo anticlinales, para dar lugar a la epidermis del primordio de la
hoja. Si la hoja va a tener una inserción estrecha en el tallo, las divisiones que le van a dar origen
se encuentran bien localizadas en el meristemo apical. Por el contrario, si la hoja va a tener una
amplia base o incluso va a envainar al tallo, las divisiones empiezan en un sitio definido del
meristemo apical, pero luego se propagan lateralmente.

Desarrollo de la hoja
El crecimiento de la hoja es resultado de la actividad de
varios meristemas: apical, adaxial, marginal, laminar e
intercalar. De la actividad relativa de estos meristemos,
los cuales funcionan simultánea o secuencialmente,
resulta la amplia variedad que existe en el reino vegetal
en cuanto a la forma de la hoja.
En los primeros estadíos, el primordio foliar muestra un
crecimiento apical, formandose una estructura alargada.
En muchas especies el crecimiento es más rápido en el
lado abaxial del primordio, por lo que normalmente se
curva el primordio sobre el meristemo apical del que
origina, proporcionando protección al mismo.
Mientras que en helechos tiene lugar un crecimiento
apical prolongado, gracias a la actividad de la célula
apical, en angiospermas y gimnospermas esto no ocurre,
sino que el crecimiento apical se detiene bastante pronto
durante el desarrollo del primordio. El crecimiento
posterior de la hoja en longitud se origina por medio de
divisiones celulares y crecimiento en todo el primordio,
de manera que las divisiones se detienen primero en el
extremo de la hoja y es en la base de la misma donde
dicha detención tiene lugar más tarde.
En cuanto al crecimiento en amplitud (aumento de
superficie) del limbo de la hoja, el mismo tiene lugar
gracias a la aparición de meristemas marginales cuando
el primordio foliar ha alcanzado cierto tamaño.
Lateralmente aparecen pequeñas protuberancias
(meristemos marginales) y mediante la actividad de
estos meristemos se forman las distintas capas celulares
que constituyen el mesófilo de la hoja. En las hojas que
tienen pecíolo, este crecimiento marginal no tiene lugar
en la región basal del eje foliar, la cual se transformará
en pecíolo. Cuando cesa el crecimiento marginal, puede
incrementarse la superficie de la hoja gracias a la
actividad de diversas capas celulares de la lámina, en las
cuales tienen lugar, principalmente, divisiones anticlinales (perpendiculares a la superficie
foliar). A esto es lo que se denomina meristemo laminar.
Por lo que respecta al engrosamiento dorsiventral de la hoja, en muchas dicotiledóneas éste es
resultado de la actividad del meristemo adaxial, banda de células situadas debajo de la
epidermis adaxial, generalmente en el eje foliar. Estas células se dividen periclinalmente y
aumenta de este modo el groso, especialmente del pecíolo y el nervio principal.
Histología de la hoja desarrollada
Si nos referimos al limbo de la hoja de las angiospermas, se encuentran en el mismo una
epidermis superior e inferior (adaxial y abaxial), el mesófilo (tejido fundamental) y el sistema
vascular, formado por los nervios.

Epidermis
Normalmente es uniestratificada, a excepción de algunas plantas en las que se presentan una
epidermis múltiple. En la epidermis se encuentran los diferentes tipos celulares ya mencionados
anteriormente (epidérmicas, células oclusivas de los estomas, con sus células anexas y diversos
tipos de tricomas.
Lo más normal es que las células epidérmicas de la hoja, a excepción de las oclusivas de las
hojas, no presenten cloroplastos bien desarrollados.
Sobre la epidermis se presenta una cutícula más o menos desarrollada. En las plantas de hábitat
muy húmedo(higrófitas) y moderadamente húmedo (mesófitas), las paredes de las células
epidérmicas son delgadas, mientras que cuando el hábitat es muy seco (xerófitas) se presentan
dichas paredes engrosadas y lignificadas, resultando bastante común que la epidermis sea
pluriestratificada.

Mesófilo
Constituye generalmente el tejido fotosintético, es el tejido fundamental de la hoja. En la
mayoría de las dicotiledóneas se presentan en el mesófilo dos tipos de parénquima bien
diferenciados: parénquima en empalizada y esponjoso.
El ​parénquima en empalizada​, generalmente en el haz del limbo, las células son normalmente
alargadas, contienen muchos cloroplastos y se disponen bastante regularmente en una o más
capas. A veces éstas células pueden ser casi isodiamétricas o incluso de forma irregular.
Es el parénquima clorofílico más especializado, disponiéndose los cloroplastos durante la
fotosíntesis junto a la pared de manera que van realizando un movimiento más o menos circular
a lo largo de la misma, debido a corrientes citoplasmáticas (ciclosis).
El ​parénquima esponjoso ​por su parte está constituido por células irregulares, ramificadas, de
formas variadas, separadas entre sí por grandes espacios intercelulares. Estas células también
contienen cloroplastos pero en menor medida que el parénquima en empalizada.
La estructura esponjosa o lagunar del mesófilo permite un gran intercambio de gases entre el
tejido fotosintético y el medio ambiente, ya que existe una continuidad entre los espacios
intercelulares y las cámaras subestomáticas de los estomas.
En muchas dicotiledóneas y monocotiledóneas, las células que rodean a los haces vasculares de
la hoja se diferencian de las células vecinas del mesófilo debido a que son normalmente
mayores, presentan menos cloroplastos y a veces se observa en ellas almidón. Asimismo,
pueden presentar en las paredes celulares más engrosadas. Estas células forman las llamadas
vainas de los haces, ​las cuales pueden considerarse como una endodermis de la hoja, ya que se
observan a veces las bandas de Caspary típicas de las células endodérmicas de la raíz.
Sistema vascular
El sistema de haces vasculares de la hoja, su nerviación, tiene una importancia fundamental para
su morfología. En la mayoría de las dicotiledóneas existe un nervio medio y una serie de nervios
laterales, formándose una red vascular en la cual el diámetro de los nervios va disminuyendo
conforme se ramifican los mismos (nerviación reticulada). Por el contrario, la mayor parte de las
monocotiledóneas presentan un conjunto de nervios paralelos de similar calibre, conectados
lateralmente por nervios menores (nerviación paralela).
Los nervios pueden estar formados un solo haz vascular o por el conjunto de haces. Según el
tamaño de los haces vasculares, existen diferencias, tanto cualitativas como cuantitativas, en
cuanto a la composición histológica, ya que mientras los haces mayores presentan una cantidad
de xilema y floema similar a la que existe en el pecíolo y en la traza foliar, no ocurre así para los
haces menores.
Si los haces vasculares son colaterales, se encuentra generalmente el xilema en el lado adaxial y
el floema en el abaxial. En el caso de que los haces sean bicolaterales, puede faltar el floema
adaxial en los nervios pequeños.
En cortes transversales de los nervios, pueden observarse los haces vasculares que los
componen formando un círculo, un semicírculo o bien distribuirse de forma irregular. Cuando el
nervio está formado por un solo haz vascular, puede el mismo ser circular o de media luna.
Mientras los nervios mayores, en las dicotiledóneas, pueden presentar tejidos primarios y
secundarios, en los nervios menores se observan únicamente tejidos primarios. Por otra parte,
mientras que en los nervios mayores se observan vasos y tubos cribosos, en los nervios
pequeños no existen vasos, sino que en ellos los únicos elementos traqueales son las traqueidas,
con engrosamientos de pared secundaria anulares o helicoidales. En la parte final de las
ramificaciones más pequeñas, puede haber como únicos elementos del floema, células
parenquimáticas.
Existe una relación muy estrecha entre el sistema vascular de la hoja y el mesófilo de la misma,
por lo que se observan en este último muy pocos espacios que no presenten nervios. Al parecer,
hay una relación directa entre el desarrollo de los tejidos fotosintéticos de la hoja y el desarrollo
de sus tejidos conductores.

Hojas modificadas
● Antófilos: piezas florales (flor, pétalos, estambres, carpelos)
● Brácteas: hojas protectoras. Ej: Cala
● Catáfilas: hojas modificadas y reducidas que generalmente protegen a las yemas de la
planta que se hallan en reposo, particularmente en órganos subterráneos de reserva
como bulbos y rizomas. Ej: Cebolla.
● Espinas foliares: Modificaciones agudas, muy ricas en tejidos de sostén y como
consecuencia, rígidas; Ej: cactus.
● Digestivas. Ej: Plantas carnívoras.
● Zarcillos foliares: son órganos filamentosos, simples o ramificados, haptotrópicos que la
planta utiliza exclusivamente para trepar. Tienen origen por transformación del limbo
foliar o de otra parte de la hoja. Ej: zapallo, zarcillos.
● Filodios: se le da este nombre a un pecíolo dilatado y lámina que sustituye a la lámina de
la hoja, por lo general totalmente abortada. Se presenta en algunas especies de Acacia.

Unidad 8 Reproducción y ciclos vitales

8.1 Ciclos vitales
En la reproducción asexual no intervienen gametas, tiene ventajas biológicas como la
simplicidad del proceso, la rapidez de división y la economía energética.
a) Multiplicación vegetativa por fragmentación y división.
Multiplicación vegetativa unicelular​: ​Una de las formas más sencillas es la ​bipartición,
que consiste en la producción de dos células hijas a partir de la división de una célula
madre; la ​pluripartición ​consiste en que el protoplasto desnudo, después de haberse
desprendido de la membrana celular, da lugar mediante varias divisiones a muchos
“hijos”, que cuando se desgarra la membrana que los contenía, se liberan y crecen hasta
alcanzar el tamaño de su progenitor; la ​gemación ​es un proceso similar donde una
célula produce una pequeña yema hacia donde migrará el núcleo, la yema aumenta su
tamaño cuando aún está adherida a la planta madre, sufre M! y se desprende para
formar nuevos individuos que son menores a su progenitor pero luego lo alcanzan en
tamaño.
Multiplicación vegetativa pluricelular​: ​La ​fragmentación ​es la reproducción mediante
la que un individuo se fragmenta en uno o varios trozos capaces de poder generar un
nuevo organismo.
Multiplicación vegetativa por propágulos​: ​Son estructuras pluricelulares capaces de
separarse del organismo madre y generar un nuevo individuo.
b) Multiplicación asexual por células germinales aisladas.
Llamada esporulación homofásica. El organismo esporulante produce esporas con el
mismo número cromosómico, llamadas mitosporas. Por su origen pueden clasificarse en
endógenas si se producen dentro de esporangios , pueden ser móviles o no y son
liberadas al medio una vez que maduran; y ​exógenas ​si se forman en el extremo de una
célula y son liberadas al medio a medida que se van formando.
c) Reproducción sexual por singamia y meiosis.
La reproducción sexual implica la unión de dos gametos y permite la variabilidad
genética por combinación. La plasmogamia es la unión del citoplasma y la cariogamia, la
unión de núcleos. El primer paso de la singamia es la fusión de protoplastos ubicándose
los núcleos en una misma célula (plasmogamia) y luego la fusión de los dos núcleos
(cariogamia)
En este caso la nueva generación se produce por fusión de dos gametas haploides. La
generación filial que se origina por vía sexual contiene en su dotación cromosómica
diploide el material hereditario de dos padres genéticamente distintos.
Hay distintos tipos de singamia, la ​gametogamia, ​que es la fusión de dos gametos, al
menos uno de ellos móvil por flagelos, requiere la presencia de agua para que la gameta
móvil pueda moverse y los tipos de gametogamia que hay son ​isogamia: ​si las dos
gametas son móviles y morfológicamente iguales, ​anisogamia: ​si los gametos son
morfológicamente distintos, ambas móviles o una inmóvil y de mayor tamaño;
gametangiogamia, ​es la fusión de gametangios que permite la unión de los núcleos
gaméticos incompatibles y la somatogamia, ​que es la fusión de células somáticas
compatibles.

Meiosporas​: ​Conocido como esporulación heterofásica. Se forman esporas haploides.

Se distinguen de las mitosporas porque las meiosporas se presentan en tétradas, lo que
muestra con claridad que proceden de una división reductiva (meiosis), por ende son
haploides y distintas genéticamente. Pueden poseer flagelos si la planta es acuática.
Gametas: ​También se forman por meiosis de los gametangios. Las gametas se reúnen
por pares para formar un cigoto diploide. No es raro que la gameta de sexo distinto sea
de diferente tamaño (anisogamia); las macrogametas son tratadas como femeninas y las
microgametas, como masculinas. Si la macrogameta es completamente inmóvil, se
denomina ovocélula y si la microgameta es móvil, espermatozoide. La atracción de estas
dos gametas se produce por quimiotaxis. El gametangio femenino se llama oogonio y el
masculino anteridio.
Cigoto: ​Producto diploide de la fusión de dos gametas haploides. Comúnmente son
inmóviles.

Ciclos de vida.
Comprende su desarrollo desde las estructuras vitales con las cuales se inició hasta que
alcanza la madurez y es capaz de producir estructuras semejantes a aquellas de las
cuales provino.
Alternancia de generaciones.
Es el ciclo llamado digenético haplodiplonte. Es la existencia de dos individuos distintos
morfológicamente (gametofito y esporofito), que pueden ser independientes o no y que
se reproducen de modo distinto. En general, la alternancia comienza con la formación
de un individuo diploide, el esporofito, que mediante R! origina una serie de esporas
haploides. Estas, al germinar desarrollan un nuevo individuo haploide, el gametofito,
distinto al esporofito y sobre el que se desarrollan los gametangios que producen
gametas. Por fusión de estas gametas se forma un cigoto diploide . Se produce tanto por
la alternancia de generaciones como por las fases nucleares (haploide y diploide). En la
mayoría de los vegetales una generación se desarrolla a expensas de otra, de la cual se
nutre. En otras son fisiológicamente independientes.
Los ciclos se clasifican según la cantidad de generaciones que tienen, los ciclos
monogenéticos tienen 1 sola generación, los digenéticos tienen 2 generaciones y los
trigenéticos, 3.
Se considera ciclo monogenéticos a los que su generación es haploide (monogenético
haplodiplonte). Como la única ​generación es ​haploide​, también las gametas lo son,
formadas por divisiones mitóticas de los gametangios. Tras la F! ​la 1ra división del
cigoto es meiótica.
Otro tipo de ciclo monogenético es aquel cuya generación es 2n y se llama
monogenético diplonte. En este ciclo los individuos 2n darán por R! las gametas n .
Después de la F! el cigoto originará nuevos individuos 2n por sucesivas M! (​Reducción
gamética)

Teoría homóloga (Pringsheim 1877)

- antecesor algal con alternancia isomórfica de dos generaciones n y 2n
- reducción del gametofito y mayor plasticidad del esporofito
Según la teoría homóloga, ambas generaciones tuvieron un origen similar o común y la
alternancia respectiva “se originó en una modificación posterior ocurrida sobre una
organización preexistente e independiente”.

Teoría antitética (Celakovsky 1874)

- retraso de la M! ⇒ embrión.
- retención del cigoto dentro del gametofito
- ancestro: charales (1 generación n)
- grupo hermano: Bryophyta

Según la teoría antitética, en contraposición a la homologa, afirma que la generación

sexuada es anterior y que, por amplificación de la cigota, surgió una nuestra estructura;
el esporofito no ha sido resultado de un cambio en una estructura preexistente sino que
se habría interpolado en el ciclo vital.
Las plantas primitivas
Las plantas primitivas eran probablemente similares a las ​carofitas , un alga acuática . A
diferencia de las plantas modernas, las carofitas poseen pedúnculos en vez de tallos firmes y
rizoides en lugar de raíces. Por otra parte, las carofitas poseen estructuras reproductivas
masculinas y femeninas diferentes, lo cual es una característica de esta planta. Para que ocurra
la fecundación, los espermatozoides necesitan al menos una película delgada de humedad para
desplazarse hacia los óvulos. Las primeras plantas pueden haberse parecido a las carofitas en
todas estas formas.

Evolución de las plantas vasculares

Las plantas desarrollaron algunas adaptaciones que las ayudaron a abordar estos problemas en
la tierra seca. Una de las primeras y más importantes fue la evolución de los tejidos vasculares.
Los ​tejidos vasculares forman un "sistema de tuberías" en las plantas; transportan agua y
minerales desde el suelo hacia las hojas para la fotosíntesis y también alimento (azúcar disuelta
en agua) desde células fotosintéticas hacia otras células en la planta para el crecimiento o el
almacenamiento. La evolución de los tejidos vasculares revolucionó el reino de las plantas. Los
tejidos permitieron que las plantas crecieran grandes y soportaran periodos de sequía en
ambientes terrestres severos.
8.2 Pteridófitos
Las pteridofitas reúnen numerosos grupos de plantas vasculares. Incluyen helechos
(isosporados) y varias clases de plantas afines con los helechos isosporados o más raramente,
heterosporados. Representan un taxón numeroso, complejo y diverso, así como muy antiguo. Se
habría originado en el Devónico inferior y algunos de los linajes primitivos han llegado hasta la
actualidad, mientras que muchos otros se han extinguido.
Son cormófitas con alternancia de generaciones bien manifiesta, independientes en el tiempo y
espacio. La generación esporofítica (dominante) más desarrollada que la gametofítica, se
encuentra diferenciada en raíz, tallo y hoja.
Las raíces difieren, por su ontogenia, de las raíces de otras plantas vasculares: son plantas
homorrícicas (homorrizia I) en las cuales el polo radicular original, lateral en el embrión, se
atrofia tempranamente, ya que aquél está vinculado durante las primeras etapas del desarrollo
por medio de un haustorio al gametofito nutriente. Sólo cuando la madurez del esporofito hace
necesaria una mayor proporción de nutrientes, éste se separa del gametofito y produce una raíz
definitiva que recibe el nombre de caulógena.
Los tallos son rizomas rastreros, suberectos o erectos.
La progresiva parenquimatización central de los ejes vasculares y la aparición del megafilo son
responsables de la progresiva complejidad estelar del grupo.
Las expansiones laminares pueden ser de tres tipos:
 ● Enación: sin vascularización. Ej: Psilotum.
● Microfilos: Cuyo único nervio es un haz vascular formado por xilema y escaso
parénquima floemático. Ej: Licopodios
● Megafilos: Conocidos comúnmente como frondas, con vernación circinada. La lámina
puede ser simple o varias veces dividida (pinnada, bipinnada).
● Los esporofilos son expansiones laminares asociadas a esporangios.

Los helechos son plantas herbáceas, de tamaño variable. Algunos desarrollan un rizoma erguido,
fuertemente sustentado por bases foliares leñosas y esclerosadas persistentes y alcanzan hasta
dos metros de altura: helechos “arborescentes” de aspecto palmiforme.
Habitan preferentemente zonas de clima moderado y humedad más o menos constante. Por lo
general se trata de plantas umbrófilas, aunque algunas familias actuales presentan adaptaciones
relacionadas al xeromorfismo y halomorfismo.

Esporangios
Pueden estar asociados con ejes caulinares o más comúnmente con expansiones laminares. Los
microfilos llevan esporangios solitarios en la axila de la cara adaxial. Estos esporofilos pueden
agruparse en áreas fértiles determinadas: estróbilos.
Los megafilos llevan numerosos esporangios por fronde fértil. Se distribuyen y asocian en forma
variada, pero siempre aparecen en la cara abaxial. En algunos casos los esporangios se
distribuyen por toda la superficie de la lámina, condición denominada ​acrosticoide ​pero en
otros grupos se agrupan constituyendo soros. Cuando los esporangios se sueldan entre sí por
sus paredes constituyen sinangios.

Soros → homosporía
Estróbilos → heterosporia

Los soros son muy variables en forma, protección y posición en la lámina. Pueden ser:
● Desnudos
● Protegidos por el margen reflexo de la lámina que forma un pseudoindusio
● Protegidos por una formación epidérmica membranacea o indusio

A veces los soros se ubican uno a continuación del otro, formando conjuntos notablemente
alargados, llamados cenosoros.

Según su origen y estructura pueden ser eusporangios o leptosporangios.

→ ​Eusporangio: se origina a partir de varias células iniciales de posición epidérmica. Cada

esporangio tiene pie muy corto o carece de él y una cápsula de pared pluriestratificada. Lleva un
número elevado e indefinido de esporas. No presenta células especializadas en la dehiscencia.
→ Leptosporangio: Se origina a partir de una única célula epidérmica y tiene un número bajo y
definido de esporas. Está formado por un pie pluricelular y una cápsula de pared
uniestratificada y presenta una serie de células vinculadas a la apertura, el estomio. Relacionado
al estomio se presenta en la pared del esporangio un anillo de dehiscencia con células con
engrosamientos en “U” de sus paredes.
Esporas
Se forman en el interior de los esporangios. Hay pteridofitas que producen un solo tipo
de esporas (isosporadas). Otras forman dos tipos: microsporas y megasporas y se las
denomina heterosporadas.

Ciclo de vida isosporado (Helecho Serrucho)

En el envés de las frondes del esporofito diploide se encuentran los esporangios
conteniendo esporas haploides originadas por meiosis en el tejido esporógeno. Las
esporas caen al suelo y germinan, dando origen al gametofito hermafrodita (protalo).
Éste produce, a partir de células epidérmicas de su cara ventral, los gametangios:
anteridios y arquegonios.
Los anteridios están formados por unas pocas células y en su interior se forman los
anterozoides biflagelados.
Los arquegonios constan de un cuello de varias células que emergen de la superficie del
gametofito y de un vientre donde está contenida la ovocélula.
Los anterozoides van a nadar hasta el arquegonio. Las células del cuello colapsan
cuando el anterozoide establece contacto, dejando el cuello del arquegonio despejado
hacia el vientre. El anterozoide entra y fecunda.
La ovocélula fecundado o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se
desarrolla el embrión. Este embrión se mantiene unido al gametofito por medio de un
haustorio, ya que le sirve de cuerpo nutricio hasta la formación de las primeras hojas.
A medida que el embrión crece, el gametofito, el pie y la primera raíz mueren. Entre
tanto se han ido desarrollando el rizoma asociado a las hojas y portador de raíces
caulógenas.

Las pteridofitas pueden realizar multiplicación vegetativa por medio de propágulos,

yemas y bulbillos. Pormedio de estos se pueden originar originar esporofitos nuevos sin
que medie la producción de gametofitos. Estos propágulos, yemas o bulbillos pueden
localizarse en los extremos de las frondes o del raquis.
En otros casos, los gametofitos pueden producir propágulos o yemas en su propio
tejido, sin formar gametangios. Estas excrecencias del gametofito crecen y forman
nuevos esporofitos por una vía que evade la fecundación y la necesaria intervención de
gametas, por lo que el fenómeno recibe el nombre de​ apogamia.

Cuando se originan gametofitos a partir de grupos de células del esporofito y se evade la

producción de esporangios y esporas, el fenómeno recibe el nombre de ​aposporia.
Ciclo de vida heterosporado (Selaginella)
Todas las especies de este género forman estróbilos o conos. Estos se presentan en
posición terminal en las ramas y llevan esporofilos dispuestos en 4 hileras.
Los esporangios agrupados en los estróbilos son de 2 clases: microsporangios y
megasporangios. Los esporofilos asociados a estos dos tipos de esporangios se llaman
respectivamente microsporofilos y megasporofilos. Los estróbilos pueden llevar sólo un
tipo de esporangio o ser mixtos.
Los microsporangios forman gran cantidad de microsporas haploides por meiosis.
Los megasporangios son de mayor tamaño y forman una tétrada de megasporas.
Los protalos de pteridofitas heterosporadas son endospóricos, reducidos y formados
por pocas células y se desarrollan en el interior de cada espora.
El microprotalo o gametofito masculino presenta anteridios que producen anterozoides
biflagelados, que se liberan por desintegración y ruptura de la pared de la microspora.
El macroprotalo o gametofito femenino se desarrolla cuando la megaspora está aún
dentro del megasporangio. Se produce una reducción y se forma una tétrada de
megasporas, de las cuales solo una va a persistir. Esta megaspora se alimenta, crece y se
divide hasta formar el arquegonio o gametofito femenino, del cual van a diferenciarse
prolongaciones digitiformes o protuberancias rizoidales para captar los anterozoides.
Se produce la fecundación, formando una cigota 2N, que va a vivir durante un tiempo
nutriéndose a expensas del gametofito femenino.
El embrión se desarrolla y forma una nueva planta que se fija al sustrato y crece
independientemente para reiniciar el ciclo.

8.3 Gimnospermas
Las gimnospermas son plantas antiguas descendientes de las Progimnospermas del Devónico.
Exhiben una larga historia evolutiva que llega hasta el presente, en el curso de la cual muchos
grupos alcanzaron su apogeo y se extinguieron, en tanto que otros llegaron hasta la actualidad.
Los caracteres más importantes del grupo desde el punto de vista evolutivo y biológico son: la
aparición de óvulos y la formación de semillas.
Los óvulos se asocian a grupos de ramas modificadas para la protección (estróbilos) o retienen
un tipo ancestral de posición terminal sobre los ejes.
La aparición del óvulo se relacionó con el desarrollo de una semilla, órgano de latencia que
protege al embrión hasta que se presentan condiciones favorables para su desarrollo. La semilla
es el resultado de la maduración del óvulo después de la fecundación y su aparición es una
ventaja evolutiva muy grande respecto de los grupos que no la poseen.
Las plantas con semilla se agrupan en 5 divisiones: ​Cycadophyta, Gingkophyta, Coniferophyta,
Gnetophyta y Anthophyta.
Desde el punto de vista del hábito general de la planta, las gimnospermas muestran dos modelos
o tendencias:
 ● Cicadoides: ​plantas de aspecto palmiforme; ejes columnares no ramificados; hojas
divididas con plan pinnado y estructuras caulinares internas con xilema escaso en
relación al parénquima cortical y medular (estructuras manoxílicas). Las estructuras de
reproducción se asocian a ejes u hojas y ocasionalmente aparecen en estróbilos.
● Coniferoides: ​plantas con aspecto de árboles de copa cónica (monopodios); hojas
reducidas por lo común xeromorfas y estructuras caulinares internas con marcado
desarrollo del xilema y escaso parénquima (estructuras picnoxílicas). Las estructuras
reproductoras se asocian a estróbilos simples o compuestos.

Progimnospermas.
- aparecen al final de la era Paleozoica.
- características intermedias entre los trimerófitos y las gimnospermas.
- las únicas plantas leñosas del Devónico que tenían xilema y floema secundario.
- Pueden haber derivado de los trimerófitos, de los que se diferencian porque tienen una
ramificación más elaborada y sistema vascular más complejo.
- Se considera que los helechos pueden haber derivado de ellas.
- Se cree que la ramificación (tridimensional y con protostela) de las progimnospermas
del orden Aneurophyton podía haber sido la percusora de las hojas de helechos con
semilla.
- Otro grupo de progimnosperas es Archaeopteris, también del Devónico. Tenía un
sistema de ramificación lateral se disponía en un solo plano y tenía estructuras
laminares que se consideraban hojas. Las ramas más grandes tenían médula .
- La mayoría era homospóricas
- Los fósiles datan de al menos 10 m de altura
Gimnospermas.
- Semilla desnuda​: semilla y óvulo expuestos sobre la superficie de los esporofilos o
estructuras análogas.
- El gametofito femenino produce más de un arquegonio, o sea que se fecunda más de una
ovocélula
- Poliembronaria: dentro de un solo óvulo pueden desarrollarse varios embriones
- No requiere agua para transportar la gameta masculina a la ovocélula, el grano de polen
viaja con el viento hasta allí (polinización anemófila)
- Luego de la polinización, el gametofito masculino produce un tubo emergente, el tubo
polínico, cuando este se rompe libera dos gametas.
Coníferas.
-Comprende pinos, secuoyas, piceas y abetos.
- Carbonífero superior: las cordaitales de este período eran coníferas primitivas.
-Hojas con resistencia a la sequía, que esta relacionado con la diversificación de esta división
durante el Pérmico, que se caracterizó por tener clima seco y frío.
-Distribución en grandes bosques en casi todo el mundo.

​ Pinos
- hojas aciculares (forma de aguja), en plántulas están implantadas en forma
independiente, en espiral sobre el tallo. Después de uno o dos años el pino produce sus
hojas en fascículos, que contienen cada uno un número característico de hojas. Cada
fascículo es una rama de crecimiento limitado.
 - Las hojas son capaces de crecer en condiciones áridas.
- La mayoría de los pinos retiene las acículas durante hasta 4 años.
- En los tallos el crecimiento secundario comienza pronto y produce la formación de
grandes cantidades de xilema 2ro.
- El xilema consta principalmente de traqueidas y el floema de células cribosas.
- Al principio del crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por peridermis.

Ciclo de vida de una conífera

La planta con su raíz, tallo y hojas constituye el esporofito (2n). Las coníferas se caracterizan por
la producción de estróbilos cónicos de dos tipos: megasporangiados (ovulados o femeninos) y
microsporangiados (masculinos).
Los microsporangios y megasporangios están en el mismo árbol en conos separados (diclino
monoico). Normalmente los microsporangios están en las ramas inferiores y los
megasporangios en las más altas, para evitar la autopolinización.
Los ​conos megasporangiados constan de un eje central con brácteas pequeñas dispuestas en
espiral. En la axila de cada bráctea está presente una escama ovulífera de consistencia leñosa
que lleva 1-2 óvulos.
El óvulo es una estructura diploide que luego de varios procesos fisiológicos, se convertirá en
semilla. Un óvulo gimnospérmico típico está formado por un cuerpo carnoso parenquimático
denominado nucelo, protegido por una envoltura de 2-3 capas llamadas tegumento. El
tegumento solamente está interrumpido en un pequeño poro llamado micrópila. El óvulo se
inserta sobre la escama ovulífera por medio de un corto pedicelo o bien es sésil. Las escamas
ovulíferas que portan los óvulos no son megasporofilos, sino que son ramas de crecimiento
limitado modificadas, a esto se lo conoce como ​complejo bráctea-escama​. Cada complejo está
formado por una escama ovulífera portadora de 2 óvulos y una bráctea estéril en su axila. Las
escamas están dispuestas en espiral. Todas las partes del óvulo es 2N.

En el nucelo tendrá lugar el proceso de megasporogenesis. Esto tiene lugar de la siguiente

manera:
● Una célula del nucelo sufre R! y da origen a 4 megasporas (N)
● Una es funcional y las 3 restantes colapsan
● La megaspora funcional es la que va a constituir el protalo (n) multicelular o gametofito
femenino que se desarrolla por completo en el interior del nucelo y a expensas de éste.
● En el protalo se diferencian numerosos arquegonios, cada uno de los cuales tendrá una
oósfera u ovocélula.

Los conos masculinos son pequeños. Los microsporofilos son membranosos y se disponen en
espiral y cada uno lleva microsporangios, que portan la célula madre de la microspora. En
primavera sufren R! y cada célula madre de la microspora da 4 microsporas (n), que por M!
formarán el grano de polen con dos núcleos, el generativo que formará la gameta, y la célula del
tubo que formará el tubo polínico.
● Cada microspora se rodea de una pared celular especializada (intina y exina)
● División asimétrica: la célula del tubo se lleva todo el citoplasma
● División del núcleo espermático
El grano de polen es muy liviano ya que tiene 2 cámaras eríferas y es dispersado por el viento
(polinización anemófila) hasta la micrópila de los óvulos.

En la polinización el grano de polen se adhiere a una gota de líquido pegajoso que hay encima
del micrópilo y toma contacto con el nucelo. Luego las escamas se juntan y protegen al óvulo.
Poco después que el polen toma contacto con el nucelo, germina y forma el tubo polínico.
Aproximadamente un mes después de la formación del tubo polínico es cuando se forman las 4
megasporas. Se forma el megagametofito. Aproximadamente 15 meses después se forman los
arquegonios. La célula generativa del polen sufre M! formando dos tipos de células, una estéril y
otra espermatógena. Antes de que el tubo polínico alcance el gametofito femenino, la célula
espermatógena se divide produciendo 2 gametas masculinas. Recién ahí madura el grano de
polen. El tubo polínico alcanza la ovocélula y se produce la fecundación. El núcleo de una
gameta masculina fecunda la ovocélula y el otro degenera. Se producen varios embriones pero
solo uno sobrevive. Durante la formación del embrión el tegumento se convierte en la cubierta
seminal.
La semilla de coníferas consta de dos generaciones esporofíticas; la cubierta celular y el embrión
y de una generación gametofítica, el prótalo, que es el tejido nutricio.
En la madurez las escamas se separan y las semillas aladas se dispersan.

Cicadofitas
- Apariencia de palmeras
- Aparecieron en el Pérmico superior.
- Abundantes en el Mesozoico
- Existen 10 géneros con 100 especies
- Alcanzan los 18 m de altura o más.
- tronco característico por las bases de las hojas caídas
- las hojas funcionales están agrupadas en la parte superior del tallo, por eso parecen
palmeras
- se distinguen de las palmeras porque las cica tienen crecimiento secundario lento.
- unidad de reproducción: las hojas más o menos reducidas portadoras de esporangios
agrupados en estructuras similares a conos en el ápice de la planta
- los conos seminíferos y portadores de polen si sitúan en plantas diferentes.

Ginkgo
- hojas en forma de abanico, con dos lóbulos (flabeliformes)
- venación dicotómica
- alcanza los 30 m de altura
- a diferencia de las demás gimnospermas, su hoja es caduca, en otoño las hojas se
vuelven doradas
- Ginkgo biloba es el único sobreviviente de la especie.
- Los óvulos y microsporangios están en individuos diferentes igual que en las cicas.
- los óvulos se sitúan por pares en el extremo de cortos péndulos y en el otoño producen
semillas con cubierta carnosa
- la fecundación puede ocurrir cuando las semillas cayeron de la planta, el embrión se
forma durante fases posteriores de la maduración de la semilla, que ocurren en el suelo.
- Como la semilla posee ácido butírico, despide un olor rancio
 - los microsporofilos se agrupan en conos, cada microsporofilo porta 2 microsporangios.

Tipos de hojas (megafilos) de Gimnospermas

Aciculadas: ​forma de aguja (abeto)
Escuamiforme: ​forma de escama (ciprés)
Flabeliforme: ​forma de abanico (ginkgo)
Lanceolada: ​forma de lanza (araucaria)
Compuestas: ​pinnadas (cycas)

Hábitos
Monopodial : coniferoides
Columnar/simpodial : cycadoneas

● Cyca → Xilema homoxilado manoxílico

● Pinos → Xilema homoxilado picnoxílico
● Cyca y Ginkgo → dioicos + presentan gametas FLEGELADAS
● Pinos → Monoicos (diclino monoico)
● Gimnospermas presentan alorrizia

8.4 Angiospermas
Las angiospermas, o plantas con flores, son las plantas con semillas protegidas
dentro de frutos, cuyas flores presentan verticilos. En ellas surge como adelanto
evolutivo la aparición de la flor, un órgano reproductivo cuya función principal es
albergar y proteger al gametofito, a la semilla que en su interior contendrá al embrión,
además de facilitar aún más la polinización y fecundación del óvulo.
La aparición de los primeros esbozos florales se produce por la transformación
de meristemas vegetativos en meristemas reproductivos. Los primeros pasos en dicha
transformación son cambios fisiológicos que dan como resultado condiciones
metabólicas dentro de las células meristemáticas que alteran el patrón de diferenciación
del meristema. En algunas especies, el meristema transformado se convierte en un
primordio de inflorescencia con cierto número de desarrollos florales; en otras, sólo una
flor se diferencia del meristema transformado.
El primer cambio visible de la transformación meristemática se manifiesta en un
cambio de configuración. El crecimiento de la porción central queda aparentemente
detenido y el meristema comienza a aplastarse en el ápice en lugar de tomar forma
cónica. Se desarrollan pequeñas protuberancias en el meristema modificado, dispuestas
en espiral o anillos concéntricos. Dichas protuberancias son los primordios de las flores.
En un principio, las partes esenciales de las flores se encuentran encerradas
dentro de sépalos cobertores constituyendo un botón flor o pimpollo. Luego, ocurre la
expansión del mismo dando una flor abierta, etapa de la floración denominada ​antesis.
Las partes esenciales de las flores son únicamente los estambres y pistilos. La
complejidad metabólica dentro de las células de las partes florales en desarrollo es
probablemente mayor que en cualquier otro vegetal. Las hormonas desarrollan un
papel fundamental en la iniciación floral. La actividad respiratoria es más alta en los
meristemas florales jóvenes. También son mayores los niveles asimilatorios, y la
movilización hacia las flores en desarrollo de alimentos, agua compuestos
mineralizados y hormonas.
La floración, a pesar de ser un estado morfofisiológico muy complejo, sólo
representa una fase relativamente transitoria del crecimiento. El crecimiento vegetativo
y la posterior fructificación son procesos de considerable duración, y fisiológicamente
similares. Ambos dependen de las condiciones nutritivas de la planta, siendo que la
floración depende de la acción hormonal.

Clasificación de las flores

Una flor completa tiene 4 piezas florales o verticilos.

El ​cáliz​, formado por sépalos y la ​corola​, formada por pétalos, representan la estructura ​estéril
de la flor.
El ​androceo​, parte reproductiva masculina, formada por estambres y el ​gineceo​, parte
reproductiva femenina, formada por carpelos, representan la estructura fértil de la flor.

Cuándo el cáliz y la corola se distinguen perfectamente, se dice que la flor tiene perianto. De ser
el caso contrario, ya no se habla de sépalos ni pétalos, sino de ​tépalos​. En este caso, la flor tiene
perigonio​.
Hablamos de ​perigonio corolino ​si los tépalos parecen pétalos y si esos se parecen a sépalos,
hablamos de ​perigonio calicino.

En función de los verticilos las flores pueden clasificarse en:

Según sus pétalos

● Gamopétala: pétalos soldados entre sí
● Dialipétala: pétalos libres unos de los otros

Según sus sépalos

● Gamosépala: sépalos soldados entre sí
● Dialisépala: sépalos libres uno de los otros

Según la posición del ovario

● Gineceo súpero o sobre las piezas florales: Flor hipógina
● Gineceo ínfero o por debajo de las piezas florales: Flor epígina
● Gineceo semi-ínfero o entre medio de las piezas florales: Flor perígina

Según sus estambres (androceo)

● Flor isostémona: n° de estambres igual al de pétalos
● Anisostémona: n° de estambres desigual al de pétalos
● Diplostémona: el n° de estambres duplica el de pétalos
Según la simetría
● Flor zigomorfa: 1 solo plano de simetría (2 partes iguales). Simetría bilateral
● Actinomorfa: Más de un plano de simetría. Simetría radiada
● Asimétricas: sin planos de simetría
Según el número de piezas florales
● 3 piezas o múltiplo de 3: flor trímera → Monocotiledóneas
● 4, 5 piezas o múltiplos: flor tetrámera o pentámera → Dicotiledóneas
Según la presencia de verticilos fértiles
● Posee tanto gineceo como androceo: flor hermafrodita o bisexual
● Posee gineceo ó androceo: flor unisexual

ANDROCEO
Es el verticilo fértil asociado al origen del gametofito masculino; consta de ​estambres
constituidos por un ​filamento ​y una ​antera​, integrada a su vez por dos ​tecas ​unidas entre sí por
tejido conectivo, cada una de las cuales contiene dos sacos polínicos o microsporangios (en su
interior se encuentra el tejido esporógeno que da origen a los granos de polen).
Según la fusión o no de sus estambres, el androceo puede ser:
● Monadelfo: Estambres fusionados entre sí por sus filamentos formando uno solo en
conjunto
● Diadelfo: Estambres fusionados entre sí por sus filamentos formando dos grupos
● Poliadelfo: Estambres fusionados entre sí por sus filamentos formando varios grupos
● Libre: Estambres libres
Según la longitud de los filamentos estaminales:
● Androceo didínamo: dos estambres más largos y dos más cortos
● Androceo tetradínamo: cuatro estambres largos y dos cortos.
Pueden hallarse además estambres estériles, conocidos como estaminodios, que sirven
para la atracción de polinizadores.

GINECEO
Verticilo fértil relacionado con el gametofito femenino, consta de ​carpelos​. Los carpelos
forman una cavidad llamada ​ovario ​que puede formarse por la fusión de un solo carpelo o más
de uno. Cada ovario es una unidad que contiene en su interior los rudimentos seminales, ​óvulos​,
originados de células iniciales de las paredes internas placentarias; éstos óvulos se encuentran
asentados en áreas denominadas ​placentas.​ En el interior de los óvulos ocurrirá, por medio de
meiosis, la megasporogénesis, y posterior a ésta, la megagametogénesis.
Según el número de carpelos el ovario puede ser unicarpelar, dialicarpelar o
pluricarpelar. Los carpelos a su vez, delimitan en su interior una o varias cavidades
denominadas ​locus ​o ​lóculos, ​y según el número de estos lóculos, el ovario puede ser unilocular,
bilocular, o plurilocular. Los carpelos soldados se alargan formando un tubo macizo o hueco
denominado ​estilo​, el cual sirve para que el ​estigma, ​receptor del polen, pueda proyectarse.
Ovario, estilo y estigma se denominan en conjunto ​pistilo.
Según la fusión o no de los carpelos, el gineceo puede ser:
● Gamocarpelar o sincárpico: carpelos soldados entre sí
● Dialicarpelar o apocárpico: carpelos libres entre sí

Tipos de placentaciones
 La placentación hace referencia a la disposición de las placentas y óvulos que éstas
portan dentro del ovario. Existen diferentes tipo:
● PARIETAL: los carpelos se extienden uniéndose a los vecinos por los bordes
placentarios, constituyendo un solo lóculo; los óvulos se insertan en placentas sobre la
pared ovárica.
● AXILAR: representa ovarios gamocarpelares pluriloculares, en los que cada carpelo
limita un lóculo, encontrándose los óvulos en la parte central del ovario.
● CENTRAL: una columna central se extiende a lo largo del ovario donde se ubican las
placentas con los óvulos
● BASAL: similar a la central, la columna central se acorta y ocupa sólo la base del ovario.
Allí se disponen los óvulos
● APICAL: la columna central ocupa la porción apical
● MARGINAL: en ovarios dialicarpelares o unicarpelares, los óvulos se hallan sobre los
nervios marginales.

ÓVULOS

Los óvulos nacen de la placenta, región situada donde se han fusionado entre sí los márgenes de
un simple carpelo o bien de varios. Los dos haces ventrales de dichos márgenes se unen también
entre sí y alimentan a la placenta y los óvulos. El número de placentas de un ovario suele ser
igual al número de carpelos.
Cada óvulo está formado por la nucela o parte central, rodeada por uno o dos tegumentos y va
unido a la placenta por un filamento o funículo. En el extremo libre del óvulo queda una
abertura que deja el tegumento o tegumentos, llamada micropila. A la región donde establecen
conexión los tegumentos con el funículo se la denomina chalaza.
Una célula de la nucela, generalmente, de la capa situada inmediatamente por debajo de la más
externa, en la zona del micrópilo, se diferencia para dar lugar a la célula madre de la
macrospora.
La nucela es considerada, por ello, como el macrosporangio.

Comparación entre gimnospermas y angiospermas

El ciclo vital de ambas es esencialmente similar: una alternancia heteromórfica de
generaciones con grandes esporofitos independientes y gametofitos extremadamente
reducidos.
En ​gimnospermas los ​óvulos (megasporangios más tegumentos) están ​expuestos
sobre la superficie de los megasporofilos o estructuras análogas, mientras que en
angiospermas los ​óvulos están ​protegidos dentro de los megasporofilos (carpelos). La
estructura reproductiva distintiva de las angiospermas -la flor- se caracteriza por la
presencia de carpelos.
Los gametofitos de las angiospermas son más reducidos que los de gimnospermas. En la
madurez, el ​gametofito femenino de la mayoría de las ​gimnospermas ​es una
estructura pluricelular que contiene más de un ​arquegonio​. En la mayoría de los casos
el ​gametofito femenino de las ​angiospermas​, normalmente llamado ​saco
embrionario​, es una estructura ​heptacelular y octonucleada​. Crecen de arquegonios y
la ovocélula está asociada a dos sinérgidas: el conjunto de estas tres recibe el nombre de
aparato de la ovocélula.
Los gametofitos masculinos de gimnospermas y angiospermas forman granos de polen.
Ninguno de los dos grupos de plantas con semilla tiene anteridios​. En ​gimnospermas​, los
gametos masculinos o espermatozoides se forman directamente a partir de una ​célula
espermatógena​; en ​angiospermas se forman directamente a partir de la ​célula
degenerativa​. El grano de polen germinando, con su núcleo del tubo polínico y sus dos
gametos masculinos, es el gametofito masculino maduro. Excepto en Cicadoneas y
Ginkgo que tienen gametos masculinos flagelados, los gametos masculinos de las
plantas con semilla son inmóviles y llegan a la ovocélula mediante el tubo polínico.
Las plantas con semilla no necesitan agua para que los gametos masculinos alcancen las
ovocélulas ya que éstos llegan a ellas mediante la combinación de polinización y
formación del tubo polínico.
En ​gimnospermas ​la ​polinización es la transferencia del polen desde el
microsporangio hasta el megasporangio​. En ​angiospermas la polinización es la
transferencia del polen ​desde la antera hasta el estigma​.
En ​gimnospermas uno de los gametos masculinos del gametofito masculino (grano de
polen germinando) se une a la ovocélula de un arquegonio. El ​segundo gameto
masculino degenera​. ​En angiospermas ambos gametos masculinos son funcionales​: uno
se une a la ovocélula (singamia) y el otro se une a los dos núcleos polares. Como es
normal, de la unión de un gameto masculino y la ovocélula resulta la formación de un
zigoto diploide (2N) , mientras que la unión del otro gameto con los dos núcleos polares
ocasiona la formación del núcleo triploide (3N) del endosperma primario. Este
fenómeno recibe el nombre de doble fecundación.
Después de la fecundación , los óvulos de gimnospermas y angiospermas se
transforman en semillas. En angiospermas los ovarios se transforman en frutos que
envuelven a las semillas. El fruto es una de las características principales de esta gran
división de plantas.

Inflorescencias
Son pequeñas flores en forma de ramillete (agrupadas) que se originan por la ramificación del
pedúnculo floral, dejando que cada rama forme una flor.

Pedúnculo → tallo que lleva inflorescencias

Raquis → eje que lleva a los pedicelos
Pedicelo → Filamento que porta la flor

Racimosas Cimosas

Ramificación Monopodial Ramificación simpodial

Floración hacia el ápice o centro Floración basípeta o centrífuga

Racimo: es un eje del que parten flores. La Monocasio simple: Por debajo de la flor
maduración de las mismas comienza desde la terminal se desarrolla una única sola flor
base al extremo superior. lateral → Iris

Espigas (flores sésiles) Bóstrix o bóstrice: Presentan sucesivas

ramificaciones laterales donde cada rama
se sitúa transversalmente respecto al plano
medio de su rama madre, con giro siempre
en el mismo sentido, resultando una cima
en la que las diversas ramas no están
todas en un mismo plano

→ Espiguilla: Flores forman grupos Drepanio: Presenta ramas solamente en un

sólo lado, dispuestas en un solo plano y
curvadas hacia un lado en concreto

→ Amentos: La espiga es colgante Cincino: Presenta ramificaciones laterales

dispuestas alternativamente a uno y otro
lado del eje; es una cima con las ramitas no
en un mismo plano

→ Espádice: Bráctea o espata rodeando la Ripidio: Presentan pequeñas ramas

inflorescencia alternas a un lado y a otro de un eje
vertical, resultando una cima con todas las
ramas en un solo plano y en forma de
abanico

Corimbo: Racimo con flores que se abren en

la zona superior, todas más o menos al
mismo nivel. Pedúnculos de distintos
tamaños

Capítulo: Inflorescencia cuyo receptáculo se

ensancha y en él se insertan todas las flores.
En el centro se encuentran las flores fértiles
(tubulosas) y las del exterior son estériles
(liguladas)

Umbela: Los pedúnculos se originan en el

mismo lugar y tienen el mismo tamaño

+ Existen inflorescencias compuestas

 Dicotiledóneas Monocotiledóneas

Piezas florales Múltiplo de 4 o 5 Múltiplo de 3 normalmente

normalmente

Polen Básicamente tricolpados (con Básicamente monocolpados

tres surcos o poros) (con un surco o poro)

Cotiledones 2 1

Venación de la hoja Normalmente reticular Normalmente paralela

Haces vasculares del tallo + En anillo. Eustela. Disposición compleja.

estela Atactostela.

Estela de raíz Actinostela Actinostela con más de 5

brazos (poliarca)

Crecimiento secundario Presente Ausente

con cambium vascular

POLINIZACIÓN
Es el traslado de polen desde las anteras al estigma de las flores.
El polen puede llegar de dos formas:
● Autopolinización o autogamia​: fenómeno que tiene lugar en flores
hermafroditas que son fecundadas por su propio polen. La máxima expresión de
autogamia es la cleistogamia, proceso en que las flores no se abren y se
autopolinizan.
● Polinización cruzada o alogamia​: se produce cuando el grano de polen que
llega al estigma procede de otra flor. Esta forma es la más común y se ve
favorecida por diversas modificaciones florales, una de las cuales es la
heterostilia: la producción de estambres y estilos de diferente longitud,
observándose así flores de dos clases: unas con estambres largos y estilos cortos
o ​brevistilas​ y otras con estambres cortos y estilos largos o​ longistilas​.
También puede haber diferencia temporal de maduración en estambres dentro de una
misma flor; se habla entonces de ​protandria o protoginia​.
→ anemogamia:polinización por el viento
→ Hidrogamia: polinización por el agua

SEMILLAS
A partir del óvulo fecundado se desarrolla la semilla dentro del fruto. Durante ese
desarrollo tiene lugar la transformación del tegumento o tegumentos del óvulo en la
testa o cubierta seminal, mientras que la ovocélula fecundada o cigoto se transforma en
el embrión de la planta hija y el núcleo triploide o núcleo del endospermo se divide para
dar lugar al endospermo o albumen (tejido de reserva de nutrientes).
La testa o cubierta seminal, debido a su dureza e impermeabilidad, ofrece protección a
la misma.
El conjunto formado por el embrión en estado latente, acompañado de sustancias de
reserva y protegido por los tegumentos se denomina semilla. El hábito seminífero
implica la existencia de un esporofito joven (embrión) que inicialmente se desarrolla a
expensas del esporofito de la generación anterior y del cual se separa luego de haber
detenido su desarrollo.

Formación del embrión

La ovocélula se divide transversalmente originando el proembrión, de cuya parte
delantera se originará después el embrión por divisiones longitudinales. El resto da
lugar al suspensor. En la cara próxima a la micropila, el embrión produce la radícula y
en la opuesta, los cotiledones u hojas embrionarias y el ápice caulinar. La zona por
encima del punto de unión de los cotiledones es el epicótile: en su extremo se encuentra
la plúmula, formada por el meristema apical caulinar del embrión rodeado de
primordios foliares. Este ápice mira a la chalaza y está protegido por una estructura en
forma de capuchón llamada coleóptilo. Por debajo de los cotiledones el eje se denomina
hipocotile y presenta una radícula en su extremo, orientada hacia la micrópila y
protegida por una coleorriza.
El endosperma se origina a partir de la fecundación de una de las gametas masculinas
con los núcleos centrales del saco embrionario. Este será el tejido reservante de la
semilla, que es consumido por el embrión antes o durante la germinación.
En las gimnospermas, que no tienen doble fecundación, el tejido nutricio deriva del
gametofito materno (protalo), tejido al que algunos autores denominan endosperma
primario (haploide).

Almacenamiento de sustancias
● Protaladas: las sustancias de reserva se acumulan en el gametofito femenino. Ej:
Gimnospermas.
● Endospermadas: las reservas se acumulan en el endosperma. Ej: cereales.
● Perispermadas: las reservas se acumulan en el perisperma, tejido derivado del
núcleo. Ej: pimienta, remolacha, clavel.
● Exalbuminadas: Semillas que reservan las sustancias alimenticias en los
cotiledones. Ej: poroto, garbanzo, lentejas.

Las principales sustancias de reserva son hidratos de carbono, lípidos y proteínas. Los
hidratos de carbono se almacenan como almidón dentro de amiloplastos. Las proteínas
se acumulan en forma de cristales o como proteína amorfa, envueltas por una unidad de
membrana; y los lípidos como triglicéridos en esferosomas o cuerpos lipídicos. Las
semillas suelen reservar sólo una de éstas sustancias siendo los lípidos la forma más
común por sus altos rendimientos energéticos. Casos como el maní o cereales presentan
las tres sustancias al mismo tiempo.

Germinación
Se define como la aparición y desarrollo, a partir del embrión, de aquellas estructuras
esenciales que van a dar origen a la planta adulta.
La primera etapa es la imbibición, es decir, la absorción del agua. Con la imbibición
comienza la activación metabólica y con ello la activación de enzimas a la vez que se
produce también síntesis enzimática. Éstas van a degradar las sustancias de reserva
para formar azúcares a partir del almidón y lípidos. Con éstas sustancias como materia
prima, comienza el proceso de división y alargamiento celular del embrión. El
crecimiento del embrión produce la ruptura del tegumento y la emergencia de la
radícula o de la plúmula, según la especie.

● Epigea: El hipocotile germina curvado y luego se endereza. Los cotiledones

emergen a la superficie.
● Hipogea: El epicotile crece directamente de la superficie. No emergen los
cotiledones.

Las semillas se dispersan por:

● Autocoria: sin ayuda de agentes externos
● Haplocoria: Necesitan ayuda de un agente externo
● Acción del viento → anemocoria
● Agua → Hidrocoria
● Animales → Zoocoria (endo y exo)
● Hombre → antropocoria

FRUTOS

Un fruto es un ovario maduro. Estos encierran a los primordios foliares que se convertirán en
semillas.
→ ​Frutos simples o monotalámicos​: Se desarrollan a partir de una sola flor.
→ ​Frutos agregados​: Se desarrollan a partir de una sola flor que tiene varios carpelos
(dialicarpelar).
→ ​Frutos compuestos o politalámicos o infrutescencia​: Todas las flores de una inflorescencia
participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está
formada por muchos.
● El fruto procede del desarrollo de las ​paredes carpelares del ovario, formando el
pericarpo que rodea el fruto.
● Epicarpo → parte externa del fruto (cara abaxial)
● Endocarpo → parte interna (cara adaxial)
● Mesocarpo → situación intermedia (mesófilo)
Los frutos pueden ser secos, con dehiscencia su mayoría y formados células muertas a la
madurez o también pueden ser carnosos, en contraposición, formados por células vivas.

Dehiscencia: ​Sistema de abertura natural del pericarpio de ciertos frutos o de las anteras de un
estambre, para dar salida a la semilla o al polen.

Tipos de dehiscencia
● Por nervadura media o loculicida
● Por la línea de unión o septicida
● Por ambas o septifraga
● Por endocarpio leñoso
● Por el receptáculo (eucalipto)
● Porifera (amapola)

Frutos secos Dehiscentes Indehiscentes

Aquenio - Uniseminado. Semilla no

adherida al pericarpo.

Sámara - Uniseminado. Gineceo

súpero.

Cipsela (girasol) - Uniseminado. Gineceo ínfero.

Infrutescencia.

Cariopse (maíz) - Uniseminado. Gineceo

súpero. Infrutescencia

Folículo Loculicida. Placentación

marginal. Gineceo súpero.

Legumbre Septifraga. Placentación

marginal. Pluriseminado.
Gineceo súpero.

Cápsula loculicida Loculicida. Placentación

(jacarandá) marginal. Bicarpelar.
Unilocular. Gineceo súpero.

Frutos carnosos Placentación Gineceo Pericarpo

Baya → uva, tomate Axilar. Súpero Endo y meso

Pluriseminado. carnoso/jugoso

Drupa → cereza, Uniseminado. Súpero. Meso carnoso,

durazno endocarpo leñoso
 Hesperidio → limón, Axilar. Súpero Epicarpo glandular,
pomelo, naranja Pluriseminado. meso corchoso, endo
jugoso

Pomo → manzana, Axilar. Ínfero. Endocarpo

pera papiráceo,
receptáculo carnoso.

Frutos agregados

Polifolículo → Cada carpelo origina un folículo. Ej: Magnolias.

Conocarpo → Poliaquenio con eje carnoso, comestible y cáliz persistente. Ej: Frutillas.
Polidrupa → infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos carnosos​. ​Ej: Moras.
Sicono → eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo, envolvente,
piriforme, en cuyo interior están los frutos. Ej: Higos.

CICLO DE VIDA DE LAS ANGIOSPERMAS

En el proceso reproductivo se observa una notable reducción del gametofito y una gran
variación morfológica en la fase esporofítica. En angiospermas las semillas no están desnudas
como en gimnospermas. El ovario con sus carpelos está destinado a formar una estructura
típicamente angiospérmica: el fruto. El fruto contiene las semillas (óvulos fecundados, maduros
y modificados que contienen embriones) que son el medio de dispersión de las plantas con flor.
La generación esporofítica es la etapa más visible y familiar del ciclo.
Una flor típica hermafrodita lleva estructuras reproductivas asociadas a dos verticilos: gineceo y
androceo.
En los estambres, dentro de los sacos polínicos, se encuentran las células madres de los granos
de polen o microsporocitos. En los microsporocitos tiene lugar la meiosis, luego de la cual se
originan microsporas haploides o granos de polen (n). Para originar el gametofito masculino el
grano de polen experimenta una fase multinuclear antes de la dehiscencia de la antera. El núcleo
del grano de polen se divide y luego de formarse paredes, quedan producidas dos células: una
vegetativa y otra generativa. La célula generativa será la encargada de volver a dividirse y
producir 2 gametas masculinas.
En el óvulo, en el área más cercana a la micrópila se encuentran las células madres de las
megasporas. Una de estas experimenta meiosis y da lugar a una tétrada de megasporas
haploides; una sola seguirá el proceso de megagametogénesis. Los procesos mencionados llevan
a la formación de una estructura única del reino vegetal: el saco embrionario que no es otra cosa
que el gametofito femenino, sumamente reducido, paucicelular y protegido.
El proceso de división nuclear que tiene lugar dentro de la megaspora funcional lleva a la
producción de 8 núcleos, que se distribuyen 3 en cada extremo del saco y 2 en el centro. Así, el
saco embrionario tiene 8 núcleos: la ovocélula flanqueada por 2 sinérgidas en el extremo
micropilar, un grupo de 3 células en el otro extremo, llamadas antípodas y 2 núcleos centrales.
El grano de polen llega hasta el estigma y produce un tubo polínico mediante la evaginaciónde
su pared interna, que repta por el estilo a medida que crece. Llega al ovario y penetra en el óvulo
y en el saco embrionario. Llega a éste a través de las sinérgidas, que pueden colapsar para
permitir su entrada. El contenido del tubo se vacía, dejando libres 2 gametas masculinas: una de
ellas fecunda la ovocélula y origina una cigota 2N; la otra se une con los núcleos centrales y de
esta fusión proviene el tejido 3N que nutrirá al futuro embrión (endosperma). El tejido nutricio
es aportado por ambos padres, de ahí que este proceso recibe el nombre de doble fecundación.

Unidad 9 Fisiología del metabolismo de las plantas

9.1 Metabolismo de biomoléculas
9.2 La planta y el agua

Entrada y salida de sustancias en la célula

Todas las células están separadas del entorno que las rodea por una membrana superficial: la
membrana citoplasmática. Las células eucariotas, además, están divididas interiormente por
distintas membranas, incluyendo las del retículo endoplasmático, los dictiosomas y las
membranas de los orgánulos.
Estas membranas no son barreras impenetrables, sino que las células pueden regular la
cantidad, el tipo y a menudo la dirección del movimiento de las sustancias a través de dichas
membranas. El control del intercambio de sustancias a través de las membranas depende de sus
propiedades físicas y químicas y de los iones y moléculas que las atraviesan. El agua es la
molécula más importante que entra y que sale.

Principios del movimiento del agua

El movimiento de esta, sea en el mundo vivo o no, se rige por tres principios básicos: el flujo
volumétrico, la difusión y la ósmosis.

Flujo volumétrico
El flujo volumétrico es el movimiento global del agua (o de algún otro líquido). Ocurre como
respuesta a la diferencia de energía potencial del agua que habitualmente se denomina
potencial hídrico.
Un ejemplo sencillo de que el agua posee un potencial hídrico lo tenemos en el agua que hay
detrás de una presa o en la que hay en lo alto de una cascada. A medida que el agua cae, su
energía potencial puede ser convertida en energía mecánica mediante una rueda hidráulica o en
energía mecánica y eléctrica por una turbina hidroeléctrica.
La presión es otra fuente de potencial hídrico. Si ponemos agua en una pera de goma y la
apretamos, este agua, como el agua de lo alto de la cascada, posee un potencial hídrico y se
moverá hacia dónde haya un menor potencial hídrico. ¿Podemos hacer que el agua que cae
vuelva a subir por acción de la presión? Sí, pero sólo si el potencial hídrico producido por la
presión supera al potencial hídrico producido por la fuerza de gravedad. ​El agua se mueve
desde donde el potencial es mayor hacia donde es menor, sea cual sea la razón de la
diferencia.

Imbibición
El agua posee una tremenda cohesión debido a la diferencia de carga entre uno y otro extremos
de sus moléculas. De manera similar, debido a su diferencia de carga, las moléculas de agua
pueden adherirse tanto a superficies cargadas positivamente como negativamente. Muchas
grandes moléculas biológicas como la celulosa, tienden a desarrollar cargas cuando están
mojadas y así atraen las moléculas del agua. La adherencia de las moléculas de agua es
responsable de otro fenómeno biológicamente importante denominado imbibición.
La imbibición es el movimiento de las moléculas de agua hacia sustancias como la madera o la
gelatina, que se hinchan o aumentan el volumen resultado de la adhesión de las moléculas de
agua.

Difusión
Las sustancias que se mueven de una zona de alta concentración a otra de menor concentración
se dice que se mueven ​a favor del gradiente. ​La difusión sólo tiene lugar a favor del gradiente.
Una sustancia que se mueve en dirección contraria, hacia una concentración más alta de sus
propias moléculas, se mueve ​en contra del gradiente. ​Cuanto mayor sea el gradiente cuesta
abajo (la mayor diferencia de concentración) más rápido será el flujo neto.
El concepto potencial hídrico es útil para comprender la difusión. Una alta concentración de
soluto (sustancia disuelta) en una zona, como la esquina de un recipiente, implica una baja
concentración de agua y por lo tanto, un bajo potencial hídrico. Si la presión es igual en todo el
recipiente, las moléculas de agua, puesto que se mueven a favor del gradiente, viajarán desde la
zona con alto potencial hídrico hasta la zona con bajo potencial hídrico. La zona del recipiente
con agua pura posee un mayor potencial hídrico que la zona que contiene agua más alguna
sustancia en disolución. Cuando se alcanza el equilibrio dinámico, el potencial hídrico es el
mismo en todo el recipiente.
Las características fundamentales de la difusión son:
● Cada molécula se mueve independientemente de las otras
● Sus movimientos son aleatorios
El resultado final de la difusión es que la sustancia difundida se halle distribuida de manera
uniforme al final del proceso. La difusión puede definirse como ​la dispersión de las sustancias
por el movimiento de sus iones o moléculas, que tiende a equilibrar sus concentraciones a
través del sistema.

Difusión y células
Es por excelencia un proceso lento, excepto a través de distancias muy cortas. Sólo es eficiente si
el grande de concentración es grande y el volumen relativamente pequeño.
A menudo, en una célula se producen materiales en un lugar y se usan otros. Así se establece un
gradiente de concentración entre dos áreas y los materiales pueden difundirse a favor del
gradiente desde el lugar de producción hasta el de utilización.
La mayoría de las moléculas orgánicas son polares (hidrófilas) y por ello no se pueden difundir
libremente a través de las barreras lipídicas de las membranas celulares. Sin embargo, el
dióxido de carbono y oxígeno, que son solubles en lípidos, se mueven libremente a través de
dichas membranas. El agua también entra y sale libremente. Pero puesto que el agua es
insoluble en lípidos, este hecho ha llevado a los biólogos a postular la presencia de poros en la
membrana que permitan el paso de las moléculas de agua (y de algunos pequeños iones).

Ósmosis
A pesar de que las membranas celulares permiten el paso del agua, se lo bloquean a la mayoría
de las sustancias disueltas. (Estas sustancias son los solutos y el agua es el disolvente de la
disolución). Este tipo de membrana se denomina permeable diferencial y la difusión del agua a
través de ella se denomina ósmosis.
La ósmosis se desarrolla en forma de un flujo neto de agua desde una solución con alto potencial
hídrico hasta una solución con bajo potencial hídrico. En ausencia de otros factores que influyen
como la presión, el movimiento o la difusión de agua por ósmosis tendrá lugar desde una zona
con baja concentración en soluto (y por lo tanto con alta concentración de agua) hasta una zona
con alta concentración de soluto (y baja concentración de agua). La presencia de soluto
disminuye el potencial hídrico, creando un gradiente de potencial hídrico a favor del cual se
mueva el agua.
La ósmosis implica un aumento de presión si las moléculas de agua continúan difundiéndose, a
través de la membrana, hacia zonas con baja concentración de agua.
Como se observa en la figura, si el agua está separada de una disolución por una membrana
semipermeable (una membrana que permite el paso del agua pero no de los solutos), el agua
pasará a través de la membrana y hará que la disolución se eleve en el tubo hasta que se alcance
el equilibrio, esto es, hasta que el potencial hídrico sea el mismo a ambos lados de la membrana.
Si se ejerce una presión suficiente en la parte superior del tubo, se puede evitar la entrada de
agua en el mismo. La presión que se debe aplicar a una disolución para impedir la entrada de
agua se denomina ​presión osmótica.
La expresión presión osmótica se utiliza también para expresar la reducción de potencial
hídrico causada por el soluto. Un aumento de la concentración de soluto aumenta la presión
osmótica y disminuye el potencial hídrico de una solución.
El movimiento del agua es afectado no por lo que hay disuelto en ella, sino o la cantidad de
soluto que contiene -el número de partículas de soluto (moléculas o iones).
La palabra ​isotónico ​fue concebida para describir las soluciones que tienen igual número de
partículas disueltas y que por ello ejercen iguales presiones osmóticas. No hay movimiento neto
de agua a través de una membrana que separa dos soluciones isotónicas, a menos que se ejerza
una presión física en uno de sus lados. Comparando soluciones con distintas concentraciones, la
solución que contiene menos soluto, y que por lo tanto, ejerce menos presión osmótica se
denomina ​hipotónica ​y la que tiene más soluto y ejerce una mayor presión osmótica se
denomina ​hipertónica.
En la ósmosis, las moléculas de agua pasan a través de una membrana permeable
diferencial hacia una solución hipertónica hasta que el potencial hídrico es igual a ambos
lados de la membrana.
Turgencia
Si se introduce una célula vegetal en una solución hipotónica, el protoplasma se expande y la
membrana citoplasmática se estira ejerciendo una presión contra la pared celular. Sin embargo,
la célula vegetal no llega a romperse gracias a la pared celular relativamente fuerte que la
contiene.
Las células vegetales tienden a acumular dentro de sus vacuolas soluciones relativamente altas
en concentraciones de sales y también pueden acumular azúcares, ácidos orgánicos y
aminoácidos. Como resultado, las células vegetales constantemente absorben agua por ósmosis,
creando su propia hidrostática interna. Esta presión contra la pared celular mantiene su rigidez
o turgencia.

Transporte a través de la membrana

● Membrana plasmática​: La envoltura celular consta siempre de una membrana

plasmática, en cuya cara externa puede aparecer el glucocalix o las paredes celulares. La
membrana se compone de una bicapa lipídica, proteínas e hidratos de carbono
(glúcidos). Constituye una efectiva barrera permeable y selectiva, que controla el pasaje
de iones y solutos, además de proveer soporte físico para la actividad ordenada de
enzimas que se asientan en ella; posibilita el desplazamiento de sustancias por el
citoplasma mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras; posee
receptores que interactúan específicamente con moléculas del exterior, y existen
moléculas mediantes las cuales las células se reconocen y adhieren entre sí.
Esta bicapa contiene fosfolípidos y colesterol. Las cabezas de los fosfolípidos son
hidrófilas mientras que sus colas son hidrófobas, formando así una barrera aislante entre el
medio acuoso interno y externo. Las proteínas pueden ser integrales o periféricas y pueden
actuar como transportadoras tanto como conectoras o receptoras. Las proteínas integrales
forman un canal permitiendo la entrada y salida de sustancias. Los hidratos de carbono que se
localizan en la cara externa de la membrana forman una cubierta llamada glucocalix. Su
principal función es proteger la superficie celular de agresiones químicas y participa dentro del
reconocimiento celular.
Existe un flujo continuo de sustancias que entran y salen de la célula; tal fenómeno se
denomina ​permeabilidad​. La facilidad de las moléculas para atravesar va a depender de su
tamaño, de su carga y de su solubilidad en lípidos. Sustancias polares = hidrófilas // Sustancias
no polares = hidrofóbicas.
Según el tipo de soluto, el pasaje se produce ​sin gasto energético o ​por mecanismos que
requieren de ella​. Cuando no consume energía, el proceso se denomina ​transporte pasivo​; el
dependiente de energía, ​transporte activo​.
Gradiente de concentración o electroquímico: ​consta del transporte de sustancias/partículas
desde donde hay más concentración de las mismas, hacia donde hay menos, ó desde cargas
positivas hacia cargas negativas.
*Difusión → soluto
*Ósmosis → solvente

El transporte pasivo ​se cumple a través de los componentes de la bicapa lipídica o por
estructuras proteicas: canales iónicos y las permeasas. El transporte pasivo puede ser a través
de la bicapa lipídica,y se denomina ​difusión simple, o a través de los canales iónicos, que se
denomina​ difusión facilitada.
El transporte activo tiene lugar exclusivamente a través de las permeasas las cuales se
denominan transportadores o carriers.

Transporte activo: ​En él se efectúa un transporte en contra del gradiente de concentración o

electroquímico y, para ello, las proteínas transportadoras implicadas consumen energía
metabólica (ATP).
Transporte pasivo o sin gasto de energía:
-Difusión simple: ​El movimiento de sustancias en la célula iguala las concentraciones de un
medio determinado. Se realiza de manera espontánea, principalmente con gases (nitrógeno,
CO2, O2) y moléculas sin carga. El transporte se da sin gastos energéticos. No requiere
intervención de proteínas de membrana pero sí de las características de la sustancia a
transportar y de la naturaleza de la bicapa.
-Difusión facilitada: ​El soluto a transportar lo hace a favor del gradiente, facilitada por la
existencia de proteínas canal. Estas proteínas integrales de membrana conforman estructuras
en forma de poro inmersas en la bicapa, que dejan un canal interno que permite el paso de
moléculas.

Movimientos del agua através del cuerpo de la planta

Transpiración
Se define como la pérdida de vapor de agua por cualquier parte del cuerpo vegetativo, si bien las
hojas son, con mucho, los órganos principales de transpiración. ¿Por qué las plantas pierden tan
grandes cantidades de agua por transpiración? Esta pregunta se puede contestar considerando
los requerimientos para la principal función de la hoja, la fotosíntesis, fuente de todo el alimento
para el cuerpo entero de la planta. La energía necesaria para la fotosíntesis viene de la luz solar.
Por lo tanto, para fotosintetizar al máximo, una planta debe exponer una superficie máxima a la
luz solar. Pero la luz es sólo uno de los requerimientos para la la fotosíntesis: el cloroplasto
también necesita dióxido de carbono. En la mayoría de las circunstancias el dióxido de carbono
es fácilmente obtenible del aire que rodea a la planta pero para que el dióxido de carbono entre
en la célula, que lo hace por difusión, tiene que estar en solución, porque la membrana
citoplasmática es casi impermeable a la forma gaseoso del dióxido de carbono. Por lo tanto, el
gas debe tomar contacto con la superficie celular húmeda. No obstante, dondequiera que se
exponga el agua al aire, se produce la evaporación. La absorción de dióxido de carbono para la
fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están inseparablemente enlazadas en la vida
de las plantas verdes.

Absorción de agua por las raíces

El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y sobre todo, para encontrar las grandes
cantidades de agua que requieren las hojas. Casi toda el agua que una planta toma del suelo
entra a través de las partes más jóvenes de la raíz. La absorción ocurre directamente a través de
la epidermis de la raíz. Los pelos radicales, situados unos milímetros por encima de la caliptra,
proporcionan un área enorme para la absorción. Desde los pelos radicales, el agua se mueve a
través de la corteza, la endodermis (capa más interna de las células corticales) y el periciclo,
hasta penetrar en el xilema primario. na vez en los elementos conductores del xilema, el agua se
mueve hacia arriba, a través de la raíz y tallo, hacia las hojas.
El camino que sigue el agua y los solutos puede ser:
● Apoplástico: vía las paredes celulares
● Simplástico: de protoplasto a protoplasto vía plasmodesmos
● Ambos
El camino del agua a través de la epidermis y la corteza de la raíz es apoplástico. En la
endodermis, no obstante, el agua es forzada a atravesar las membranas citoplasmáticas y los
protoplastos de las células endodérmicas estrechamente unidas, debido a la presencia de
bandas de Caspary impermeables en sus paredes radiales y transversales.
La endodermis forma una barrera osmótica entre la corteza y el cilindro vascular de la raíz.
Durante los períodos de transpiración rápida, los pelos radicales pueden absorber tan
rápidamente que agotan el agua del suelo que se encuentra a su alrededor; entonces, el agua que
se encuentra a cierta distancia de la raíz se desplazará hasta sus pelos radicales a través de finos
poros del suelo. No obstante, las raíces entran generalmente en contacto con más agua mediante
el crecimiento.
Además de mantener el suministro de agua al vástago, la corriente de transpiración distribuye
los iones inorgánicos. Una vez que los iones son absorbidos por las células exteriores de la raíz,
son transferidos a través de la corteza y finalmente son secretados dentro del xilema. Cuando se
da la transpiración, los iones son transportados rápidamente a través de la planta.

Presión de raíz y gutación

Cuando la transpiración es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las células de la
raíz pueden aún secretar iones dentro del xilema. Dado que el tejido vascular de la raíz está
rodeado por la endodermis, los iones no tienden a filtrarse de nuevo fuera del xilema. Así, el
potencial hídrico del xilema se hace más negativo y el agua se desplaza hacia dentro del xilema
por ósmosis, a través de las células circundantes. De esta manera se crea una presión positiva
llamada presión de raíz (o presión radicular) y fuerza al agua y los iones disueltos a subir por el
xilema hacia arriba.
Las gotitas de agua semejantes a rocío que se encuentran en las puntas de las hojas de las
hierbas demuestran los efectos de la presión de la raíz. Estas gotitas no son rocío sino que
proviene del interior de la hoja por un proceso denominado gutación (latín gutta “gota”). Ellas
exudan no a través de los estomas sino a través de aberturas especiales llamadas ​hidatodos ​que
se encuentran en los ápices y márgenes de las hojas. El agua de la gutación es literalmente
forzada fuera de las hojas por la presión de la raíz.
La presión de raíz es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento del agua a través de la
planta es más rápido y la presión no llega a ser lo suficientemente alta para forzar el agua hasta
la punta de un árbol alto. Más aún, muchas plantas, incluidas coníferas, como el pino, no
desarrollan presión de la raíz alguna. Así, la presión de la raíz se puede ver como una
consecuencia del mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como un medio
secundario para transportar agua al vástago en condiciones especiales.

Absorción pasiva del agua

Durante los períodos de alto ritmo de transpiración, los iones acumulados en el xilema de la raíz
son arrastrados en la corriente de la transpiración y la cantidad de movimiento osmótico a
través de la endodermis decrece. En tales circunstancias, las raíces se convierten en superficies
de absorción pasiva a través de las cuales el agua es arrastrada por la corriente generada en los
vástagos transpirantes.

MODELO TENSO-COHESO-TRANSPIRATORIO
La transpiración es el transporte de agua desde el suelo hasta la atmósfera pasando a través del
sistema vascular de la planta. A medida que el agua se evapora sobre la superficie de las hojas,
las raíces incorporan más desde la solución del suelo, convirtiéndose así el transporte
ascendente del agua en un sistema continuo que es posible gracias a la cohesión y adhesión de
las moléculas de agua. La transpiración genera fuerzas de tensión (similar a un hilo estirado)
sobre este “agua-suelo-planta-atmósfera”, por ello se le da el nombre de modelo
tenso-coheso-transpiratorio. El ascenso del agua en contra de la gravedad se produce gracias a
varios fenómenos físicos, que dependen tanto de la estructura interna de las plantas, como de
las propiedades físicas del agua como a continuación se intenta explicar:

● Presión radicular: Las células de la raíz tienen una concentración de solutos mayor que
la del agua en el suelo. Esta entra en el interior de la raíz por ósmosis. La continua
entrada produce una presión radicular para que la savia bruta ascienda por el tallo. Esta
presión no es suficiente en plantas con gran altura.
● Transpiración: ​Ocurre en las hojas y se basa en la pérdida de agua por evaporación. Al
aumentar la transpiración aumenta la absorción de agua a través de las raíces. La
pérdida de agua por evaporación hace una fuerza capaz de absorción de agua en la raíz y
es capaz de conducirla por el xilema hasta el resto de la planta. Esta fuerza aspirante
ejerce una presión denominada tensión y que tira de cada molécula de agua hacia arriba.
● Tensión-cohesión: Las moléculas de agua están unidas entre sí por enlaces de
hidrógeno. Permite una cohesión elevada y hace que la tensión que puede soportar una
 columna de agua no llegue a romperse. En este mecanismo interviene la adhesión de
agua a las paredes de los vasos leñosos​.

Para poder entender más el origen de la tensión generada en el xilema, es necesario tener en
cuenta que desde las últimas terminaciones xilemáticas de las hojas, el agua sigue su camino
hacia el exterior, a través del parénquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los
espacios intercelulares del mesófilo, para entonces liberarse a través de los estomas
(transpiración). A medida que aumenta la transpiración, disminuye el potencial hídrico de las
paredes evaporantes, incrementándose la diferencia de potencial, originando un
desplazamiento del agua hacia los estomas. Esta caída del potencial hídrico se transmite al
mesófilo y de allí a todo el xilema, provocando el ascenso de la columna de agua.
De esta forma, mientras haya transpiración, el potencial hídrico de la raíz se mantendrá más
bajo que el del suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente. Debido a que el
ascenso del agua en las plantas, se explica fundamentalmente por la tensión que se genera en el
xilema sumada a las fuerzas de cohesión y adhesión de las moléculas de agua, se ha propuesto
un modelo denominado tenso-coheso-transpiratorio.

Tasa transpiratoria
La tasa transpiratoria está afectada por algunos factores como la concentración de dióxido de
carbono en los espacios intercelulares (y a la inversa, la exposición de la hoja al dióxido de
carbono del aire), la luz, la temperatura, la humedad atmosférica, las corrientes de aire y la
disponibilidad del agua del suelo. La mayoría de estos factores tienen efecto en el
comportamiento de los estomas. Las aperturas y cierres estomáticos están controlados por
cambios en la turgencia de las células oclusivas, que están exactamente correlacionadas con los
cambios en el nivel de ion potasio en dichas células.
El ácido abscísico y la luz azul también intervienen en el movimiento estomático. Los estomas se
abren cuando las células oclusivas se vuelven turgentes y se cierran cuando se vuelve flácidas.

El suelo como fuentes de sales

La nutrición de las plantas implica la obtención de todas las materias primas necesarias en los
procesos bioquímicos esenciales, la distribución de estos materiales en la planta y su utilización
en el metabolismo y crecimiento.
Hacia la década de 1880 se estableció que al menos diez de los elementos químicos presentes en
las plantas eran necesarios para su crecimiento. Cuando faltaba alguno de ellos, las plantas
presentaban determinadas anomalidades de crecimiento o síntomas de deficiencia y a menudo
no se reproducían con normalidad. Estos diez elementos -carbono, hidrógeno, oxígeno, potasio,
calcio, magnesio, nitrógeno, fósforo, azufre, hierro- fueron designados esenciales para el
crecimiento de la planta. También se denominan minerales esenciales o nutrientes inorgánicos
esenciales. En la actualidad son 16 elementos considerados esenciales, agregando manganeso,
zinc, cobre, cloro, boro y molibdeno.

Componentes estructurales
Algunos elementos minerales sirven de componentes estructurales de las células ya sea como
parte de su estructura física o como parte de las estructuras químicas relacionadas con el
metabolismo celular. El calcio se combina con el ácido péctico en la lámina media de la pared
celular vegetal, el fósforo interviene en el esqueleto de la hélice de ADN y ARN y en los
fosfolípidos de las membranas celulares. El nitrógeno es un componente esencial de los
aminoácidos, clorofila y nucleótidos. El azufre se encuentra en dos aminoácidos y por lo tanto, es
un importante elemento estructural de proteínas.

El suelo
Es el principal medio en que crecen las plantas. Los suelos, además de soporte físico, deben
proporcionarles continuamente los nutrientes inorgánicos, así como el agua y el entorno
gaseoso adecuado para los sistemas radicales. La comprensión de los orígenes de los suelos y
sus propiedades químicas y físicas respecto a los requisitos de crecimiento de la planta es
decisiva para planificar la fertilización de los campos de cultivo.

Composición del suelo

Están formados de materia sólida y espacio poroso (el espacio alrededor de las partículas del
suelo). El espacio poroso lo ocupan diferentes porciones de aire y agua, dependiendo de las
condiciones de humedad. El agua en el suelo está principalmente presente en forma de una fina
película alrededor de la superficie de las partículas del suelo.
Los fragmentos de roca y minerales en el suelo varían en tamaño desde granos de arena a
partículas arcillosas demasiado pequeñas para ser vistas incluso con el menor aumento de un
microscopio óptico.

Suelos y agua
Aproximadamente el 50% del total del volumen del suelo representa el espacio poroso, que está
ocupado por proporciones que varían en agua y aire, dependiendo de la humedad. Cuando no
más de la mitad del espacio poroso está ocupado por agua, se puede obtener la cantidad de
oxígeno necesario para el crecimiento de la raíz y otras actividades biológicas.
Después de una lluvia intensa o de riego, los suelos retienen cierta cantidad de agua y
permanecen húmedos aún cuando la gravedad ha hecho desaparecer el agua sobrante. Si los
fragmentos que constituyen el suelo son grandes, los poros y los espacios entre ellos serán
grandes; el agua se filtrará rápidamente a través del suelo y quedará relativamente poca
cantidad para el crecimiento de la planta.
Gracias a sus poros más finos, los suelos arcillosos pueden retener mucha más cantidad de agua
en contra de la gravedad. Así, los suelos arcillosos pueden contener de tres a seis veces más agua
que el volumen equivalente de arena. El porcentaje de agua que un suelo puede mantener en
contra de la acción de la gravedad recibe el nombre de ​capacidad de campo.
Si a una planta se la deja crecer indefinidamente en una muestra de suelo y no se añade agua,
llegará un momento en que será incapaz de absorber a la suficiente velocidad y se debilitará
hasta marchitarse. Si la marchitez es importante, las plantas no pueden recuperarse incluso si se
colocan en una cámara húmeda. El porcentaje de agua remanente en un suelo cuando se da
dicha marchitez irreversible es el ​punto de marchitez permanente o punto de marchitez del
suelo.

Ciclos de los nutrientes

La mayor parte de la materia orgánica del suelo está compuesta por hojas muertas y otras
partes de plantas, junto con animales en descomposición. Toda esta materia orgánica se mezcla
con las partículas inorgánicas del suelo y en esa mezcla viven una cantidad impresionante de
pequeños organismos que se pasan toda o parte de su vida bajo la superficie terrestre. Una sola
cucharadita de tierra pueden contener 500 millones de bacterias, 20 hongos filamentosos y 1
millón de protistas. Los animales y microorganismos desintegran la materia orgánica, liberando
los nutrientes inorgánicos que pueden ser reutilizados por las plantas. Así, a excepción de los
nutrientes que se lixivian del suelo, o los que son arrastrados por los rios y arroyos hasta el mar,
las sustancias que se toman del suelo son constantemente devueltas a él. Tanto los
macronutrientes como los micronutrientes son reciclados constantemente a través de los
cuerpos de las plantas y animales, devueltos al suelo, descompuestos y tomados de nuevo por
las plantas.

Las sales nutritivas

Los componentes minerales del suelo constituyen la fuente natural de las sales nutritivas que
necesitan los vegetales. La litólisis (acción sobre las rocas de los factores atmosféricos,
hidrólisis, oxidación, disolución por el Co2 y otros productos ácidos producidos por
microorganismos edáficos, raíces y restos vegetales muertos) conduce siempre a que una cierta
cantidad de sales pase al estado de solución y quede luego retenida por ​adsorción de las
partículas del suelo.

Adsorción es un concepto que se utiliza en el terreno de la física con referencia al proceso y el

resultado de adsorber. Este verbo alude a la atracción y retención que realiza un cuerpo en su
superficie de iones, átomos o moléculas que pertenecen a un cuerpo diferente.​ ​A través de la
adsorción, un ​cuerpo​ logra capturar las moléculas de otro y mantenerlas en su propia superficie.
De este modo, la adsorción se diferencia de la absorción, donde las moléculas penetran en su
superficie.
Los suelos adecuados al crecimiento de los vegetales representan una mezcla sumamente
compleja de muy diferentes substancias, originada por litólisis de los minerales que componen
las rocas. En ellos desempeña un papel de especial importancia, al lado de una cierta cantidad de
arena (cuarzo) y de cal, la arcilla, que resulta de la descomposición de las más distintas rocas y
en especial, los minerales de arcilla de los grupos de la montmorillonita (arcilla hinchable) y de
la mica. Las partículas de arcilla son de tamaño muy reducido y poseen carácter coloidal, son
hinchables y aglomeran las demás partículas del suelo en masas plásticas.
Los coloides, cargados negativamente, son floculados especialmente por los iones Ca, lo que
origina la estructura grumosa tan apreciada en los suelos agrícolas. Gracias a ello se forman en
el suelo los necesarios espacios huecos que en el caso más favorable quedan llenos
aproximadamente hasta la mitad de agua, mientras la mitad restante está ocupada por el aire
indispensable para la respiración. Los componentes de la arcilla son los principales
responsables de la retención adsortiva de los iones. Pero, a su lado, desempeñan un gran papel
las substancias húmicas del suelo, que son masas orgánicas coloidales, oscuras, de composición
compleja, originadas por descomposición de los restos sobre todo vegetales.
La retención por los coloides edáficos de las sales minerales disueltas resulta importante porque
disminuye el peligro de una ​lixiviación por el agua de lluvia. El fosfato, casi inmóvil, es el menos
afectado por este peligro; en cambio el carbonato cálcico y los nitratos pueden ser arrastrados
hacia zonas profundas con relativa facilidad.
Lixiviación
Se llama así al fenómeno de desplazamiento de sustancias solubles o dispersables (arcilla, sales, hierro,
humus) causado por el movimiento de agua en el suelo, y es, por lo tanto, característico de climas
húmedos. Esto provoca que algunas capas del suelo pierdan sus compuestos nutritivos, se vuelvan más
ácidas y a veces, también se origine toxicidad. Por lixiviación pueden perderse grandes cantidades de
fertilizantes porque descienden a los horizontes inferiores del suelo, adonde no llegan las raíces de los
cultivos.

Nutrientes Funciones importantes

Carbono Componente de compuestos orgánicos

Oxígeno Componente de compuestos orgánicos

Hidrógeno Componente de compuestos orgánicos

Potasio Activador de muchas enzimas. Apertura y

cierre de estomas. Aminoácidos y síntesis
proteica.

Calcio Calcificación de paredes celulares. Cofactor

enzimático. Permeabilidad celular.

Fósforo Formación de compuestos de alta energía

ATP Y ADP. Ácidos nucleicos. Fosforilación de
azúcares.

Magnesio Parte de la molécula de clorofila. Activador de

enzimas.

Azufre Algunos aminoácidos y proteínas. Coenzima

A.

Hierro Síntesis de clorofila, citocromos y

nitrogenasa.

Cloro Ósmosis y equilibrio iónico, esencial en

reacciones fotosintéticas que producen
oxígeno.

Cobre Activador de enzimas.

Manganeso Activador de enzimas.

Zinc Activador de enzimas.

Molibdeno Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato.

Boro Influencia la utilización de calcio.

Sodio Equilibrio osmótico e iónico, probablemente

esencial para plantas desérticas.
Los nutrientes inorgánicos quedan disponibles para las plantas en la solución del suelo en forma
de iones. Las plantas emplean energía metabólica para concentraciones que requieren. La
mayoría de los iones son absorbidos por procesos de transporte activo mientras que otros
fluyen pasivamente debido al potencial a través de la membrana citoplasmática que se crea por
los iones transportados activamente y sus bombas. Los iones inorgánicos siguen un camino
simplástico desde la epidermis hasta el xilema. Del xilema, son rápidamente distribuidos hacia
arriba y por toda la planta en la corriente de transpiración.

>>>>Tener en cuenta la participación de micorrizas descrita en la unidad 4<<<<

Translocación: movimientos de sustancias en el floema

9.3 Anabolismo y reacciones de síntesis + 9.4 Catabolismo y oxidaciones

Principios básicos del metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en los
organismos, por medio de las cuales las sustancias tomadas del exterior se transforman
y se utilizan para formar las estructuras orgánicas o para obtener energía. En los
procesos metabólicos hay siempre un intercambio de materia y energía con el exterior,
gracias al cual pueden los seres vivos mantener el alto grado de organización celular y
tejidos.
Hay organismos que utilizan como material los compuestos inorgánicos del medio,
mientras que otros aprovechan sólo la materia orgánica, previamente elaborada por
otro ser vivo. En el primer caso se trata de seres autótrofos y en el segundo,
heterótrofos. A su vez, unos y otros pueden obtener la energía que necesitan para vivir
bien directamente de la luz solar o bien de las reacciones químicas.
La fuente de energía química requerida por numerosos seres vivos deriva de los
procesos de ​oxidación-reducción o reacciones redox, ​en las cuales una sustancia se
oxida, pierde electrones y consigo energía y simultáneamente, otra se reduce, gana
electrones e incrementa su energía. En los organismos la oxidación se produce paso a
paso, para evitar cambios bruscos de temperatura y un desprendimiento masivo del
calor que mataría a la célula.
Todas aquellas rutas que sean aerobias, que se verifique presencia de oxígeno,
producirán mayor energía y ATP que las rutas anaerobias.
En el metabolismo tienen lugar dos grandes procesos: uno de degradación de moléculas
absorbidas del medio o catabolismo, en el cual dichas moléculas se fragmentan y oxidan,
y otro de síntesis de nuevas biomoléculas o anabolismo, por el cual se reponen
estructuras del organismo que han sufrido un desgaste en el transcurso del tiempo.
En el primer caso se produce energía (reacciones exergónicas) y el segundo se consume
(reacciones endergónicas). El catabolismo de carbohidratos se produce en los procesos
de fermentación, anaerobios, entre los que se incluyen la glucólisis y la fermentación
alcohólica.

Enzimas
Son proteínas solubles que catalizan todas las reacciones metabólicas que tienen lugar en los
seres vivos, las aceleran y permiten que se realicen a la temperatura propia de la célula. Gracias
a ellas, sustancias se transforman en otras y se puede expresar así la acción génica.

Catabolismo → ​conjunto de procesos metabólicos que se llevan adelante para degradar

sustancias y así generar otras que resultan más simples​.
Anabolism​o → ​Conjunto de procesos metabólicos en los cuales se produce la síntesis de
moléculas a partir de otras más simples.​Ej: almidón, celulosa, proteínas, enzimas.

Respiración celular aerobia

● Glucosa + O2 + energía química = CO2 + H20
● Proceso catabólico
● Proceso exergónico: se libera energía

Los polisacáridos son degradados en el curso de la digestión o por fragmentación del

glucógeno en el hígado a sus componente básicos, principalmente hexosas. Estas entran
en las rutas fermentativas como glucosa fosforilada o glucosa 6 fosfato, la cual es
transformada en fructosa 6 fosfato, compuesto que sufre una nueva fosforilación y se
escinde en dos moléculas de gliceraldehído 3 fosfato.
En una etapa posterior se añadirá un grupo fosfato a este compuesto y la energía
acumulada en el enlace de dicho grupo servirá para formar dos moléculas de ATP en el
paso siguiente. En la reacción que desde el fosfoenolpiruvato conduce a la formación de
piruvato se forman otros 2 ATP.
En piruvato puede proseguir su transformación hasta dar lactato, como ocurre en la
glucólisis que se produce en microorganismos y células musculares o bien fragmentarse
el acetaldehído y finalmente al alcohol etílico, que constituye la fermentación alcohólica,
característica de numerosas bacterias.
En organismos aerobios, el piruvato se descompone a acetilcoenzima A (acetilCoA); de
esta manera ingresa al ciclo de krebs. Estos procesos tienen lugar en el citoplasma
celular y como puede apreciarse, en ellos la glucosa no se oxida totalmente, ya que los
productos finales, como el lactato, son moléculas de más de un átomo de carbono y
varios hidrógenos.

Ciclo de Krebs
Representa la ruta de degradación aerobia no sólo de carbohidratos sino también de
lípidos y aminoácidos. Se realiza en el interior de las mitocondrias (estroma
mitocondrial) y es denominado ciclo del ácido tricarboxílico.
Una molécula de AcetilCoA, procedente de la descomposición del piruvato de la
glucólisis, se une al oxalacetato (4 átomos de C) y da lugar a citrato (6 átomos de C).
Este, a su vez, sufre una hidratación que conduce hasta el isocitrato (6 carbonos) el cual
se transforma en cetoglutarato por pérdida de un grupo carboxilo. Una posterior
descarboxilación da lugar a succinato, fumarato y malato, todos ellos de 4 carbonos,
hasta que finalmente el malato se transforma en oxalacetato, con lo que se cierra el
ciclo. En el curso de esta ruta tienen lugar diferentes deshidrogenaciones mediadas por
NAD y FAD, que actúan como transportadores de hidrógenos, llevando los mismos hasta
la cadena respiratoria. Una vez aquí, se produce en el proceso de fosforilación oxidativa
un total de 36 ATP, que representan el balance energético de una vuelta del ciclo.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Los hidrógenos liberados en las reacciones de deshidrogenación que ocurren en el ciclo
de Krebs son transportados por el NAD y FAD hasta la cadena respiratoria, constituida
por una serie de moléculas situadas en la membrana mitocondrial en una secuencia
definida, cada una de las cuales es más oxidante que la anterior. La primera de ellas, el
NAD, una vez hidrogenada a NADH, cede su hidrógeno, es decir, un electrón, a la
siguiente, que es el Fad, la cual a su vez lo transfiere a la coenzima Q. De ésta, el electrón
pasa sucesivamente a los citocromos ​b, c y a y por último, llega hasta el O2, que es el
aceptor final, produciéndose H2O. En cada uno de estos pasos se cede energía:
FAD → Coenzima Q → Citocromo B → Citocromo C → Citocromo A → formación de
agua, se producen moléculas de ATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa.

{Glucosa + 02 = Co2 + h20} Proceso catabólico, exergónico.

● Glucólisis: da por resultado piruvato. Ocurre en el citoplasma.

● Ciclo de Krebs: Oxalacetato.
● Cadena respiratoria + fosforilación oxidativa: (36 ATP) + agua

En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o

en uno entre varios ácidos orgánicos diferentes, ácido láctico es el más común.
La formación de alcohol a partir de azúcar se llama ​fermentación.
El ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico, por acción de una variedad de
microorganismos y también por algunas células animales cuando el O2 es escaso o
ausente.

Fotosíntesis
En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en
compuestos orgánicos. La ecuación generalizada es:
→ 6 CO2 + 6 h2o = C6 H12 O6 + 6O2 ←
● Proceso anabólico
● Proceso endergónico: consume energía
Fórmula general de la fotosíntesis → 6 CO2 + 6 H20 + luz + nutrientes = C6 H12 O6 + 6 O2
● Se fija el CO2 atmosférico
● Se produce energía química y materia orgánica (hidratos de carbono)
● Se libera O2, resultante de la ruptura de la molécula del agua

Dos fases

● Fase luminosa: Ocurre en los tilacoides. Utilizando luz como fuente de energía se
forma NADPH (poder reductor), ATP y O2 como desecho.
● → Fotoexcitación
● → Fotoreducción
● → Fotolisis del agua
● → Fotofosforilación o producción de ATP
● Fase oscura: Se utiliza el poder reductor y ATP para la fijación del carbono en
compuestos orgánicos. Ocurre en el estroma mediante el ciclo de Calvin. Como
resultado, se forman carbohidratos.

Existen varias clorofilas

Las reacciones fotoquímicas se producen en la membrana tilacoide, cuya bicapa lipídica
contiene una serie de complejos proteicos transmembranosos, algunos asociados a
pigmentos. Estos son los encargados de capturar la energía lumínica solar. Existen
varios tipos, cad uno de ellos capaz de absorber una gama particular de longitudes de
onda del espectro lumínico.
Entre los pigmentos se destacan las clorofilas y los carotenoides.

En la membrana de los tilacoides se encuentran complejos moleculares

responsables de las reacciones fotoquímicas
Así como en la membrana interna de las mitocondrias hay cadenas transportadoras de
electrones que dan lugar a la fosforilación oxidativa, en la membrana tilacoide de los
cloroplastos también existen cadenas de complejos moleculares, aunque aquí son responsables
de las reacciones fotoquímicas.
Cada uno de las cadenas está integrada por lo siguientes eslabones, los cuales se mencionarán
en el orden en que se activan:
● Fotosistema II ​→ es un complejo molecular que posee dos sectores claramente
definidos, uno llamado ​antena -encargado de capturar la luz- , que da hacia el estroma y
otro denominado ​centro de reacción, ​que da hacia el espacio tilacoide.
La antena ha sido comparada con un embudo, cuya pared está formada por agregados proteicos
y pigmentos, especialmente clorofila a y b y carotenoides. Por su parte, el centro de reacción
contiene diversas proteínas asociadas a moléculas de clorofila de tipo P680.
● Complejo B-F → ​Este complejo contiene una proteína asociada a los citocromos b y f
● Fotosistema I → ​Es un complejo molecular que posee una antena captadora de energía
lumínica, integrada por proteínas y moléculas de clorofila de tipo P700.
 ● NADP reductasa → Este complejo reduce al NADP+ tomado de la estroma y lo convierte
en NADPH. Los iones hidrógeno (H+) necesarios para la reducción pertenecen a la
estroma.
● Entre estos complejos se encuentran varias moléculas intermediarias
● 1) Plastoquinona, entre fotosistema II y complejo B-F
● 2) Plastocianina, entre el complejo B-F y el fotosistema I
● 3) Ferredoxina, entre fotosistema I y NADP reductasa

La membrana de los tilacoides posee ATP sintasa

En las inmediaciones de las cadenas responsables de las reacciones fotoquímicas se
encuentra la ATP sintasa​, la cual posee una porción transmembranosa F0, por la que
pasan protones y una porción F1 que genera ATP a partir de ADP y fosfato. La porción
F1 da hacia la estroma del cloroplasto.

Los fotones excitan a las clorofilas de los fotosistemas II y I

Cuando un fotón excita una molécula de clorofila, uno de los electrones de esta última es
sacado de su órbita molecular para ser transferido a otra de mayor energía.
En el caso de las clorofilas situadas en la antena del fotosistema II, la energía del
electrón energizado es transferida por resonancia a uno de los electrones de la clorofila
P680 localizada en el centro de reacción. El nuevo electrón energizado abandona el
fotosistema II y pasa al siguiente eslabón de la cadena de reacciones fotoquímicas, la
plastoquinona. Mientras tanto, dos moléculas de h2O situadas en el espacio tilacoidal
son escindidas y general 4 H+, 4 e- y una molécula o2. Cada uno de estos electrones pasa
al centro de reacción del fotosistema II y reemplaza al salido de la clorofila P680.
A continuación, el e- pasa de la plastoquinona al complejo B-F, donde parte de su
energía es utilizada para transportar un H+ hacia el espacio tilacoide en contra del
gradiente electroquímico (este H+ se suma a los generados por la escisión del agua). El
electrón, con un potencial energético menor, pasa del complejo B-F a la plastocianina y
de ésta al fotosistema I.
Por acción de la luz, ocurren procesos equivalentes registrados en el fotosistema II:
1) El electrón energizado en el centro de reacción corresponde a la clorofila P700
2) Este electrón es transferido a la ferredoxina y es reemplazado por el electrón de
bajo potencial energético proveniente de la plastocianina.
El electrón transferido a la ferredoxina, que como acabamos de ver se ha revitalizado
considerablemente, deja a esta molécula transportadora e ingresa en la NADP
reductasa, donde parte de su energía es utilizada para reducir un NADP+ a NADPH en la
cara de la membrana tilacoide que da al estroma. En este proceso se utiliza un H+
(protón o ion hidrógeno) tomado del estroma.
El último paso de las reacciones fotoquímicas corresponde a la fotofosforilación, es
decir, a la formación de ATP a partir de ADP y fosfato. Esta tiene lugar en la ATP sintasa,
que por su porción F0 permite el traslado pasivo de los H+ desde el espacio tilacoidal
hacia el estroma. Durante este pasaje de la energía protonmotora contenida en los H+ es
cedida a la porción F1de la ATP sintasa, que la utiliza para sintetizar ATP.

Las reacciones en la oscuridad tienen lugar en la estroma del cloroplasto

En las reacciones fotosintéticas que tienen lugar en la oscuridad, las moléculas de ATP y
NADPH se usan para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Tal síntesis se
produce en la estroma del cloroplasto mediante una serie de reacciones químicas
agrupadas bajo el nombre de ​Ciclo de Calvin o ciclo C3​, en las que intervienen enzimas
localizadas en la estroma.

Ciclo: Se combina una molécula de dióxido de carbono con el material de partida, un

azúcar de 5 carbonos, ribulosa difosfato. A cada vuelta del ciclo entra en él un átomo de
carbono. Tres vueltas del ciclo producen una molécula de 3 carbonos, el gliceraldehído
fosfato.
Dos moléculas de gliceraldehído fosfato (seis vueltas al ciclo) pueden combinarse para
formar una molécula de glucosa.

La fotosíntesis genera agua, oxígeno y hexosas

Fotosíntesis Condiciones ¿Dónde? ¿Qué ocurre? Resultados

Reacciones que luz Tilacoides * Fotoexcitación La energía

capturan * Fotoreducción lumínica se
energía *Fotolisis del convierte en
agua energía
*Fotofosforilació química
n almacenada en
enlaces de ATP
y NADPH
 Reacciones de No requieren Estroma NADPH y ATP Glucosa
fijación de luz, aunque proveen
carbono algunas energía para
enzimas son sintetizar
estimuladas hidratos de
por ella carbono a
partir de CO y
H2O

El cam (Crassulacean acid metabolism)

El metabolismo ácido de las crasuláceas, CAM ha aparecido independientemente en muchas

plantas suculentas, incluyendo cactus (cactáceas) y las siemprevivas crasuláceas. Se considera
que una planta posee CAM si sus células fotosintéticas tienen la capacidad de fijar co2 en la
oscuridad por vía de la PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa) y formar ácido málico
que se almacena en las vacuolas.

Durante el periodo luminoso siguiente, el ácido málico se descarboxila y el Co2 resultante se

transfiere a la RuBP (rubisco) del ciclo de Calvin en la misma célula. Por lo tanto, las plantas
CAM al igual que las plantas C4, utilizan tanto la vía C3 como la vía C4; sin embargo difieren de
las plantas C4 en que las plantas CAM existen una separación temporal entre las dos rutas, en
vez de la separación espacial de C4.

Las plantas CAM para su fotosíntesis dependen en gran medida de la acumulación nocturna de
carbono, ya que durante el día sus estomas permanecen cerrados, minimizando las pérdidas de
agua. Lógicamente, esta situación es ventajosa en las condiciones de alta intensidad lumínica y
de déficit hídrico en las que viven estas plantas. Si toda la obtención del CO2 atmosférico de las
plantas CAM tiene lugar de noche, la eficiencia en utilización del agua por dichas plantas puede
ser muchas veces mayor que en una planta C3 o C4. En períodos de prolongada sequia, algunas
plantas CAM pueden cerrar sus estomas tanto durante el día como la noche y mantener sus
tasas metabólicas bajas mediante la fijación del CO2 respiratorio a través de la acumulación del
ácido málico, seguido por la fijación del CO2 gracias al ciclo de Calvin que tiene lugar el día
siguiente.

Significado adaptativo de los mecanismos fotosintéticos

A partir de las consideraciones realizadas en torno a las fotosíntesis C3, C4 y CAM, es posible
que ya haya quedado claro que el mecanismo fotosintético no es el único factor que determina
dónde vive una planta. A pesar de que éste es un importante factores, los tres mecanismos
tienen ventajas e inconvenientes y una planta sólo puede competir satisfactoriamente cuando
los beneficios del tipo de fotosíntesis que realizan compensan otros factores. Por ejemplo, a
pesar de que las plantas C4 generalmente toleran temperaturas más altas y condiciones más
secas que las especies C3, a temperaturas inferiores a 25° C puede ser que no compitan
satisfactoriamente con ellas, en parte debido a una mayor sensibilidad al frío que la presentan
las plantas C3. Además, las plantas CAM, que están mejor adaptadas a condiciones muy áridas,
conservan el agua cerrando sus estomas durante el día. Esta práctica, sin embargo, reduce de
forma importante su capacidad para obtener y fijar el CO2. Por lo tanto, las plantas CAM crecen
lentamente y están en desventaja frente a especies C3 y C4 en condiciones no tan extremas. Así,
en cierta forma, cada tipo de fotosíntesis que se da en una planta es víctima de su propio
mecanismo.

9.5 Metabolismo del crecimiento y desarrollo

Auxina: ​Ácido indolacético.Es una sustancia aislada de los tejidos vegetales. Se sintetiza en la
planta por conversión enzimática del aminoácido triptófano. Es producido por los meristemas
apicales del vástago y transportado a otros lugares de la planta moviéndose sólo en una
dirección, del vástago a la raíz. Hace que las células de la región de crecimiento caulinar se
alarguen; si se elimina el ápice caulinar, el crecimiento se detiene. Si la hormona se aplica en la
región cortada, continúa el crecimiento. Las raíces reciben auxina del ápice caulinar y son más
sensibles a la hormona. Es necesaria en pequeñas concentraciones para el crecimiento de la raíz
pero un ligero incremento inhibe el crecimiento. Las auxinas sintéticas, a diferencia de las
auxinas ordinarias no se degradan fácilmente por enzimas vegetales naturales o por bacterias
del suelo. De hecho estas auxinas son más comerciales, utilizadas para el rápido enraizamiento,
utilizada por los jardineros. Otra auxina sintética es el 24-D y es usada como herbicida y es
tóxica para dicotiledóneas en concentraciones que no son tóxicas para las monocotiledóneas.
Estas auxinas se usan comúnmente en los céspedes para controlar las malezas de hojas anchas.
Mecanismo de acción de la auxina
Bajo la acción de auxinas, la plasticidad de las paredes celular aumenta y la célula se expande en
respuesta a la turgencia ejercida por el movimiento de agua en la vacuola celular. Las auxinas
ejercen su influencia activando una bomba protónica en la membrana de la célula vegetal, que
transporta iones H+ desde la célula a la pared celulósica. Como resultado, la pared se acidifica y
activa una enzima dependiente del pH existente en la pared, que rompe los enlaces cruzados
entre las moléculas de celulosa . Esto hace que las moléculas se muevan sobre otras cuando la
turgencia actúa sobre la pared celular. Luego los enlaces cruzados se restablecen y la pared se
vuelve rígida.
Dominancia apical y otros efectos de la auxina
La dominancia apical es el fenómeno que inhibe el crecimiento de yemas axilares por la auxina
que desciende por el tallo desde el ápice hasta el vástago. La auxina estimula la producción de
etileno en las células que rodean las yemas axilares. En plantas leñosas la auxina inicia un papel
en la iniciación estacional del cambium vascular. Cuando la región meristemática apical
comienza a crecer en primavera, la auxina estimula la división de las células del cambium,
formándose xilema y floema secundario. Aunque la auxina es producida en los meristemas
apicales de los vástagos, también se produce en hojas jóvenes, flores, embriones en desarrollo y
frutos. La auxina promueve la maduración de la pared del ovario y el desarrollo de los frutos
carnosos. A veces se utilizan auxinas en las partes femeninas de flores para producir frutos sin
fecundación.
La auxina y la abscisión
La auxina afecta a la caída de las hojas. A medida que las hojas envejecen, ciertos iones y
moléculas reutilizables retornan al tallo. Entonces, en algunas plantas, hay enzimas que rompen
las paredes celulares de la capa de de la zona de abscisión a lo largo de la base del pecíolo. Los
cambios en la pared celular pueden incluir un debilitamiento la lámina media y la hidrólisis de
las propias paredes celulósicas. La separación puede estar precedida por una división celular. Si
ocurre esta división, las paredes celulares que se acaban de formar son las más afectadas por la
degradación. Debajo de la capa de separación se forma una capa protectora de células muy
suberificadas que aísla a la hoja del cuerpo principal de la planta antes de que la hoja caiga.
Finalmente la hoja queda unida a la planta solo por pocas fibras de tejido vascular, que se
romperán por el engrosamiento de las células parenquimáticas de la capa de separación. En
otros factores, la abscisión es provocada por un déficit de producción de auxina en la hoja.
Etileno
Es el agente activo del gas del alumbrado. Neljubov demostró que la exposición de plántulas de
guisantes a este gas provocaba un crecimiento horizontal en el tallo. Se disuelve en el
citoplasma. Se considera hormona vegetal porque interactúa con otras hormonas a bajas
concentraciones y es un producto natural del metabolismo. Sus efectos se muestran en los
períodos críticos de la planta como en la maduración del fruto, absición de hoja y frutos y
senescencia.
Etileno y maduración de frutos
El etileno acelera el proceso de climaterio, que es un gran incremento de respiración celular
evidenciado por un aumento en el consumo de oxígeno durante el proceso de maduración de
frutos. La producción de esta hormona se inicia antes del climaterio. Se lo considera como un
regulador del crecimiento vegetal. En la agricultura se utiliza etileno para acelerar la
maduración del tomate, por ejemplo.
Etileno y absición
Desempeña un rol importante en la determinación del sexo de las flores en plantas monoicas.
Por ejemplo, en las cucurbitáceas los altos niveles de giberelinas se asocia a la masculinización
pero combinado con etileno la flor tiende a ser femenina​.
Etileno y auxina
A determinadas concentraciones la auxina provoca una explosión de producción de etileno en
algunas plantas. La forma y tamaño de la célula están regulados en parte por la auxina y el
etileno, ambas hormonas regulan la expansión celular por vías opuestas. Es importante.

Giberelinas.
Se descubrió en 1926 cuando E.Kurosawa en Japón investigaba una enfermedad del arroz
llamada “ enfermedad enloquecedora de las plántulas de arroz” caracterizada porque las plantas
crecían desmesuradamente, eran endebles y se quebraban con facilidad. La causa de estos
síntomas era una sustancia química producida por ​Gibberella fujikuroi, ​un hongo parásito de las
plántulas, de ahí su nombre. Se presenta en cantidades variables en toda la planta pero la mayor
concentración se encuentra en las semillas inmaduras. Varían en estructura y actividad
biológica. La más estudiada es la GA (ácido giberélico). Tienen efectos sorprendentes sobre el
alargamiento del tallo en plantas intactas. La respuesta de más general de las plantas superiores
es un incremento notable de los brotes, los tallos se vuelven delgados y largos y las hojas
palidecen. Estimulan tanto la división celular como la elongación y afectan tanto a las hojas
como a los tallos.
Giberelinas y mutantes enanos
Los resultados más manifiestos son cuando se aplica esta hormona a plantas con enanismo
debido solo a un gen mutante. Cuando la planta sufre tratamiento con esta hormona es
imposible diferenciarla de una planta normal.
Giberelinas y la semilla. ​En algunas plantas la latencia de la semilla puede interrumpirse sólo
por acción del frío o la luz. En la lechuga por ejemplo, estas hormonas pueden sustituir el frío o a
la luz en la latencia provocando el desarrollo del embrión, estimula la elongación celular
haciendo que la raíz rompa la cubierta seminal del fruto.
Giberelinas y juventud
Algunas plantas son diferentes en su etapa juvenil y adulta y eso se evidencia en la hoja; la
hiedra es un ejemplo, las hojas juveniles enraizan rápido, las adultas no, las ramas adultas
florecen, las juveniles no. Si se corta el meristema apical de la rama adulta, las yemas axilares se
desarrollan y forman nuevas ramas adultas pero si se le aplica giberelina se desarrollan ramas
juveniles.
Giberelinas y desarrollo del polen
En algunas plantas como en los lirios se demostró que esta hormona estimula la germinación del
polen y el crecimiento del tubo polínico.
¿Cómo actúan las giberelinas? Se cree que activan determinados genes provocando la síntesis de
ARNm que a su vez dirigen la síntesis de enzimas. No se ha probado que actúen directamente
sobre los genes.

Hormonas Efectos y papeles fisiológicos

Auxina Estimula el alargamiento celular; interviene

en el fototropismo, geotropismo, dominancia
apical y diferenciación vascular; inhibe la
abscisión antes de formarse la capa de
abscisión; estimula la síntesis del etileno;
estimula el desarrollo de frutos; induce
ra´cies adventicias en los esquejes

Citocinina Estimula la división celular; revierte la

dominancia apical; interviene en el
crecimiento del vástago y el desarrollo del
fruto; demora la senescencia de las hojas

Etileno Estimula la maduración del fruto, la

senescencia de las hojas y flores y la
abscisión; puede ser efector de la dominancia
apical

Ácido abscísico Estimula el cierre de estomas; puede ser

necesario para la abscisión y la dormición en
cierta especies

Giberelina Estimula el alargamiento del vástago;

estimula el crecimiento desmandado y la
floración en las bienales; regula la producción
de enzimas hidrolíticas en los granos
Unidad 10 Las reacciones fisiológicas o adaptativas

Tipos adaptativos
Según la duración de la vida de los vástagos y según la situación y protección de las yemas
persistentes durante la época desfavorable del año (invierno o períodos secos) los cormófitos
pueden dividirse en 5 formas etológicas:
● Fanerofitas: ​mantienen sus yemas perdurantes a más de 50 cm sobre el suelo.
Pertenecen a este tipo todos los árboles y arbustos, de hoja perenne y caduca, la mayoría
de plantas trepadoras, así como muchas hierbas altas de países intertropicales cálidos y
húmedos y por último, epífitos.
● C​améfitos (matas): ​mantienen sus yemas perdurantes próximas al nivel del suelo, entre
10-50 cm. En los climas con mucha nieve quedan cubiertos por ésta y gozan, por ello, de
eficaz protección contra el frío; la nieve es un mal conductor de calor. Pertenecen a este
tipo muchas plantas leñosas reptantes o decumbentes de las tundras boreales y de alta
montaña pero también muchas ericáceas de las landas oceánicas.
● Hemicriptófitos: ​Las yemas perdurantes quedan al ras del suelo. Forman parte de este
tipo plantas cespitosas (gramíneas), aquéllas bienales o perennes que producen una
roseta de hoja aplicada al suelo, las hierbas perennes que carecen de roseta y cuyas
yemas perdurante se sitúan en la base del tallo folioso muerto, así como hierbas
provistas de estolones epigeos.
● Criptófitos o geófitos: ​Poseen sus yemas perdurantes aún mejor protegidas, bajo la
superficie del suelo, en rizomas o bulbos.
● Terófitos ​o plantas anuales​: ​Atraviesan los períodos adversos en estado de reposo
embrional, pues su cuerpo vegetativo anual muere totalmente y quedan sólo como
órganos perdurantes las semillas, dotadas de gran resistencia. Pertenecen a este tipo los
cereales de verano así como muchas malas hierbas de campos.

ESPECTRO BIOLÓGICO
Es un diagrama de barras donde presenta los porcentajes de especies de cada tipo biológico en
una región determinada. Dan una imágen de la fisonomía de la vegetación e indirectamente
permite interpretar diferencias ecológicas de los sitios estudiados. El espectro más informativo
ponderando cada tipo biológico en función de su densidad, cobertura, frecuencia y biomasa es
un espectro biológico ponderado.
Según la influencia de diversos factores ambientales se puede obtener la siguiente clasificación
biológica.

Factor hídrico
Xerófitas: ​Plantas capaces de soportar una gran sequía de su ambiente, sobre todo del suelo,
por lo menos durante cierto tiempo. Son xeromorfos, es decir, se hallan provistos de
dispositivos encargados de dificultar la pérdida de agua y también tienen muy largas raíces a fin
de absorber basta agua del suelo casi seco.
Hay dos formas de adaptación xeromórfica

● Pasiva​: consiste en la reducción extrema del metabolismo. Con la reducción de hojas y

todavía más con su desaparición, también tiene que disminuir la asimilación del
 carbono; para compensar este defecto en los tallos aparece parénquima asimilador, con
lo cual dichos tallos toman color verde.
● Activa: ​consiste en la regulación severa de la pérdida de agua mediante la formación de
una cutícula gruesa con ceras, resinas, que reflejan la luz, disminución de la densidad
estomática, hundimiento de los estomas o protección solar de estos mediante tricomas.
Regulación de apertura estomática y recubrimiento de la epidermis con indumento
pluriestratificado con antocianinas que reflejan la luz, intensifica al máximo la absorción
de agua, hay profundización y/o extensión de raíces, almacenamiento de agua con
desarrollo de suculencia mediante parénquima acuífero en tallo y hoja.

Aparición de espinas
Son formaciones agudas, aleznadas, muy ricas en tejidos de sostén y como consecuencias,
rígidas. Pueden ser ramificadas o sencillas y se producen por transformación de la hojas o de
partes de éstas.
Las espinescencia se halla difundida sobre todo en los vegetales típicos de regiones áridas
(desiertos, estepas, bosques secos) pero también aparecen como defensa contra herbívoros.

Suculencia
Numerosos xerófitos no sólo limitan extraordinariamente la pérdida de agua, sino que además
almacenan este líquido en tejidos acuíferos especiales durante los cortos períodos de lluvia y lo
reservan para las épocas de penuria, con frecuencia prolongadas. A veces es la epidermis la que
se desarrolla constituyendo un tejido acuífero y otras veces son células subepidérmicas.

Hidrófitas: ​Tienen agua en discreción o exceso. Viven en extrema humedad y no sufren

desecación. Viven en regiones selváticas o bosques muy húmedos. Su organización es muy
distinta según sea su modo de vida. Hay que distinguir entre:
● plantas acuáticas que viven completamente debajo del agua
● plantas que poseen hojas flotantes
● plantas “anfibias” que pueden vivir en el agua como en la tierra (una parte de sus ramas
fuera del agua como forma terrestre.
Helófitos → ​plantas que mantienen bajo el agua sus raíces y las partes inferiores de sus ramas.
Los tallos y las hojas que viven sumergidos en el agua presentan una organización especial
(hidromorfía) que les permite absorber directamente, del agua, anhídrido carbónico y oxígeno,
así como sales nutritivas. Algunas plantas acuáticas carecen de raíces durante toda su vida.
Presentan una endodermis radical con paredes delgadas, con mucho floema, epidermis
clorofiliana y poco cutinizada pero papilosa. Para aumentar la superficie de eliminación del
agua, el tejido vascular está bien desarrollado, sobre todo el xilema; el mesófilo foliar es sencillo,
casi exclusivamente clorofílico (3 tipos: sumergido: con poco desarrollo; flotante: dorsiventral
invertido y eloideo: con una capa de células paralelas a la epidermis).
En las sumergidas y terrestres predomina la multiplicación vegetativa por rizomas y estolones,
aunque también se reproducen por el aire, ya que su polen flota.
En las acuáticas se presenta el hidropolen (estructura multicelular que semeja glándulas y se
halla sumergida. Comprende 4 tipos celulares:
● De cubierta​: Degeneran rápido cuando la hoja crece
● Lenticulares​: Son numerosas
 ● C​ontenedoras y basales: ​Transportan sales hacia el interior de la planta) Desarrollo de
tejido aerenquimático.
En rizomas sumergidos este tejido lo forma el felógeno, la raíz sirve de anclaje mientras el tallo y
hoja sirven de absorción.
Las raíces ​pueden ser:
● Marginales​: ancladas al lodo y partes emergentes salientes.
● Flotantes​: inmersas en el agua, rizoma emergente y las hojas emergentes tienen
dimorfismo foliar.
● Sumergidas: raíz anclada en lodo ,una parte vegetativa flotando y hoja y flor fuera del
agua. En las terrestres la transpiración es casi nula y aumenta si hay aumento de luz.

Palustres: ​Sufren períodos de alta sequía y de alta humedad. Durante la sequía aparece un
tejido mecánico bien desarrollado y características epidérmicas xeromórficas, en humedad hay
aerénquima muy desarrollado, hojas reducidas y reducción del tejido vascular.

Higrófitos: ​Plantas que viven en una atmósfera muy húmeda y reciben del suelo un abundante
abastecimiento de agua. Presentan como los hidrófitos, particularidades estructurales que
favorecen la transpiración (higromofía). Sometidas estas plantas a ambientes secos, se
marchitan.

Mesófitas​: ​Provisión normal de agua. Se encuentra en lugares donde no sobra ni falta agua. No
desarrolla estructuras anatómicas especiales para disminuir o aumentar la absorción de agua.
Posee hojas grandes, de espesor moderado, epidermis con delgada cutícula,muchos estomas,
mesófilo con espacios intercelulares medianos, gran desarrollo de tejidos conductores y
mecánicos, raíces con pelos absorbentes y reproducción sexual.

Factor lumínico
Importa más su escasez que su exceso ya que el exceso puede ser perjudicial ya que exalta la
actividad cloroplástica un nivel máximo, por lo que la fotosíntesis tiende a aumentar mientras
que la escasez provoca una debilitación del sistema mecánico y una reducción de la actividad
fotosintética.

Bejucos (lianas) o plantas trepadoras: ​Sin gasto excesivo de materiales, sin troncos
columniformes, pueden elevar en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra del bosque
trepando por encima de otros vegetales o también por rocas y muros. Ej: zarcillos.

Epífitas: ​Prosperan sobre otras en zonas de alta humedad en búsqueda de luz. Fuerte
tendencia al xeromorfismo porque el epifitismo implica adaptaciones que van desde
formas membranosas hasta características xeromórficas definidas. Carecen de raíz, la
absorción es mediante tallo y hojas. Disminuye el espesor de la cutícula para la
absorción. Hojas con mesófilo con grandes espacios intercelulares para amplio
intercambio gaseoso. Estomas salientes y con vaina de drusas que refuerzan el sistema
mecánico.
Hay trepadoras, arraigadas al suelo, de soporte mediante espinas, aguijones y pecíolos
rastreros, radiculares con raíces caulógenas o verdaderas, con zarcillos caulinares,
foliares y volubles.
Verdaderas: no arraigadas al suelo sino que se desarrollan directamente sobre otras
plantas, usando a la planta hospedante solo como soporte. Falta de raíces o escaso
desarrollo. En caso de ser aérea hay velamen para la acumulación de agua y el
parénquima central puede ser clorofiliano, tallo absorbente con disminución de la
superficie foliar para evitar la transpiración.

Heliofitos: ​Disponen de abundante luz. Tanto acuáticas como terrestres​. El problema

que deben resolver estas plantas es que la excesiva luz provoca exceso de calor y otros
problemas relacionados con la radiación UV. Por este motivo las hojas están verticales
(limbo en mismo sentido que las radiaciones solares) y trabajan con una intensidad de
luz difusa y lateral, por eso el mesófilo es estructuralmente igual en ambas superficies
(isolateral). Además tienen diversas adaptaciones xeromórficas.

Esciofitas: ​Plantas de selva tropical o bosques que son afectadas por la escasez de luz,
por lo que deben ascender sobre otras plantas en su busca. Para esto tienen una
epidermis pluriestratificada con células de empalizada cónicas que en conjunto actúan
como espacios intercelulares para realizar un amplio intercambio gaseoso, los estomas
son salientes, se reducen las raíces y hay transformación del cormo. Pueden ser
terrestres o acuáticas.

Factor salino
La sal en el suelo, como en el agua puede ser un factor limitante en déficit o en exceso.
Oligótrofa​: estación con menor contenido de sal pero capaz de sostener vida vegetal.
Eutrofa​: estación con mayor contenido salino.
El contenido salino del agua viene de la descomposición de la roca madre pero puede tener
cambios por la influencia climática: en clima de mucha humedad las sales son muy lavadas y la
evolución del suelo evoluciona en sentido oligótrofo; en climas muy secos, las sales permanecen
en el suelo formando suelos salinos en sentido eutrofo.

Halófitas: ​Crecen en suelos con exceso de sal, lo que presenta un factor limitante para el
desarrollo de la vegetación ya que provocan una gran pérdida de agua. Posee cutícula fina,
epidermis no engrosada, poco desarrollo de tejido mecánico y estomas en superficie. Posee
parénquima acuífero. Mucha sal en el suelo determina una elevada presión osmótica. En
solución a esto, la planta aumenta su propio potencial osmótico para poder absorber más
cantidad de agua, lo que conlleva a desarrollar suculencia. La acumulación de agua responde a
diferencias de presión osmótica y no a una real necesidad de reservar agua. No hay mecanismos
para frenar la transpiración. Para eliminar la sal la epidermis posee glándulas salinas de
eliminación (pelos glandulares pluricelulares de eliminación pasiva, se rompe la punta del pelo,
se elimina la sal y se deposita en la superficie foliar) o poros cuticulares y células secretoras
donde hay microvellosidades en las paredes donde se acumula la sal que luego se elimina.
Silicícolas​: En suelos silíceos (ph ácido), arenosos y excesivamente lavados, puede faltar
actuando como factor limitante las sales y el complejo coloidal que retiene el agua. En regiones
húmedas y frías se desintegra el humus, que produce que se corroa las capas superiores del
suelo formando una capa muy dura. Se caracteriza por tener una marcada tendencia al
xeromorfismo generalizado, son perennes con esclerosamiento foliar (atrofia), clorénquima,
micorrizas que ayudan en la desintegración del humus y pocas exigencias nutricias, por eso
crece lento.

Calcícolas: ​En suelos calizos, neutros o poco ácidos.

FACTOR TÉRMICO

Plantas capaces de transformarse o tropófitos

La gran influencia que ejercen conjuntamente los factores térmico e hídrico en la
adaptación morfológica y fisiológica al ambiente aparece con claridad en tropófito,
vegetales que se transforman, cuyo aspecto externo y ritmo fisiológico endógeno se
hallan óptimamente adaptados al ritmo de las variaciones climáticas.
A) La gran mayoría de ​plantas leñosas ​de las zonas en que el clima sufre acusadas
variaciones durante el año, protegen sus delicados meristemas apicales durante
las estaciones frías o secas en el interior de yemas durmientes, que se componen
de catáfilos muy unidos entre sí, las escamas gemarias.
B) Las hierbas perennes de los climas de humedad variable pierden por lo menos
los brotes foliáceos epigeos más salientes. Unas pasan el invierno conservando
algo de su verdor, con yemas epigeas de tallos aéreos o de rizomas, situadas al
ras del suelo o poco encima de él; otras pierden todas sus partes epigeas, se
esconden completamente y pasan la época fría sólo con yemas subterráneas.

Para la brotación primaveral de las yemas persistentes se necesitan substancias

constituyentes y energéticas que han elaborado durante el período vegetativo
procedente y que se almacenan en órganos reservantes generalmente subterráneos. Los
tres órganos de los cormófitos pueden dedicarse al almacenamiento de reservas. Se
distinguen entre:
● Rizomas​: tallos subterráneos que pueden modificarse simpodial o con mucha menor
frecuencia, monopodialmente. Sus ramas más o menos engrosadas, suelen presentar
entrenudos cortos, a menudo producto de distintos períodos de vegetación. Pueden
crecer de manera indefinida, sin ramificarse o produciendo escasas ramificaciones.
● Tubérculos caulinares​: pueden originarse por fuerte engrosamiento, primario o
secundario, del hipocotilo o de uno o varios entre nudos. Los que son subterráneos
presentan exclusivamente, como los rizomas, escamas catafílicas membranáceas y
fugaces, o sus cicatrices. Se distinguen de dichos rizomas por su considerable grosor, por
su crecimiento limitado y generalmente porque también faltan raíces.
● Bulbos: ​Tallo, generalmente subterráneo, muy intensamente acortado, provisto de hojas
escamosas engrosadas y carnosas que representan depósitos de materias de reserva.
● Tubérculos radicales: ​Proceden de raíces caulógenas con crecimiento limitado.
 ● Raíces napiformes: ​Son raíces principales (axonomorfas) engrosadas total o al menos
parcialmente. Se encontrarán únicamente en dicotiledóneas alorrizas.

ADAPTACIONES A LA NUTRICIÓN

Hemiparásitos y parásitos: ​Como en talófitos, también entre cormófitos se encuentran

organismos especializados respecto a la nutrición, los cuales han pasado a ser
parcialmente heterótrofos y, en raros casos, incluso llegan a serlo por completo. Una
parte de ellos se ha especializado en vivir a expensas de otros vegetales y toman de ellos
el alimento por medio de haustorios que se ponen en estrecho contacto anatómico
sobre todo con el sistema conductor hospedante. Mientras los hemiparásitos se
distinguen poco, en muchos casos, a primera vista, de los vegetales afines verdes,
completamente autótrofos (coloraciones pálidas, verde amarillentas), los holoparasitos
obligatorios, que se reconocen por la carencia absoluta o casi absoluta de de clorofila,
presentan a menudo una fuerte reducción de órganos vegetativos, los que les da una
estructura distinta de la que es propia de los vegetales verdes emparentados con ellos.
Con la disminución de clorofila, las hojas pasan a ser innecesarias y se reducen a
escamas amarillentas , poco aparentes o desaparecen por completo. Incluso los tallos
están a menudo más o menos simplificados y no presentan color verde o lo tiene muy
pálido. Debido a la disminución del follaje, también disminuye la transpiración y con
frecuencia el parásito está empalmado a las vías conductoras del hospedante,
desapareciendo las raíces en muchos casos.

La pérdida de los
dispositivos asimiladores ha
conducido a la formación de
nuevos caracteres
estructurales, por ejemplo,
el desarrollo de haustorios
que permiten a los parásitos
penetrar en el cuerpo del
hospedante, hasta las vías
conductoras del mismo y
utilizar el contenido de ellas
para la nutrición.

→ Flores del parásito

Pilostyles ulei (raflesiácea).
Plantas carnívoras/Insectívoras: ​En los medios oligotróficos, pobres especialmente en
nitrógeno, viven plantas especializadas que asimilan CO2 con sus hojas de verdor
normal y poder vivir de manera
completamente autótrofa, se encuentran
dotadas de dispositivos adicionales
mediante los cuales captan y retienen
animalitos, sobre todo insectos, los
digieren parcialmente y los utilizan como
fente suplementaria de nitrógeno orgánico.

Unidad 11 fitogeografía
reemplazada por biomas

SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE RAUNKIAER

El sistema de Raunkiaer se basa, esencialmente, en el comportamiento de las especies durante la
estación desfavorable, el cual consiste en el desarrollo de mecanismos que permiten la supervivencia
de un año a otro (naturaleza y situación de los órganos productores de los nuevos brotes: botones,
órganos subterráneos, granos, etc.).
Es decir, la clasificación está basada en la posición de las estructuras de renuevo o meristemos con
respecto a la superficie del suelo, que permitirán a la planta retoñar en la estación de crecimiento.
Por lo tanto una forma de vida se identifica con base a la altura en que se encuentran sus yemas de
renuevo.

Clasificación de Raunkiaer (1934):

Terófitas. ​son las plantas que carecen de órganos axiales perennes, por lo que pasan la estación
desfavorable en forma de semilla. Son las verdaderas hierbas, que mueren después de la
maduración de las semillas. Entre ellas se encuentran las plantas anuales y bienales. Son frecuentes
en climas desérticos y en climas mediterráneos, con inviernos templados y veranos secos, durante
los que puede ser una ventaja el reposo vegetativo absoluto. Sólo viven en la época más favorable,
en la cual florece, fructifican y después mueren, dejando como subsistema durante la época
desfavorable semillas que germinarán el siguiente año. ​Ejemplo: Campanula lusitanica
Criptófitos​. Estas plantas presentan las yemas a cierta profundidad en el suelo (​geófitos​) o en el
agua (​hidrófitos​). Los órganos subterráneos sirven para acumular materias de reserva (bulbos,
rizomas, tubérculos). Por ese motivo los criptófitos son capaces de sobrellevar fases prolongadas de
sequía y crecen en todas las regiones áridas. Entre los geófitos los más frecuentes son los
rizomatosos, como ​Anemone nemorosa y los bulbosos, como ​Crocus nudiflorus​. Los ​halófitos son
las plantas anfibias, de pantanp, que arraigan en el suelo sumergido o encharcado y alargan su eje,
que asoma en el aire, como ​Typha latifolia​. Los ​hidrófitos son las plantas acuáticas propiamente
dichas, es decir, con los órganos asimiladores sumergidos, como ​Lemna minor​.
Ø ​Geófitas. ​Plantas cuya parte aérea muere año tras año y subsisten mediante bulbos,
tubérculos o rizomas; por ende, la yema se encuentra cubierta por tierra (yemas
subterráneas). ​Ejemplo: Iris sisyrinchium
Ø ​Hidrófitas. ​Son plantas vasculares acuáticas, con yemas de renuevo cubiertas por agua.
Ejemplo: Ruppia maritima
Ø ​Halófitas. ​Plantas de pantano con la yema de renuevo cubierta por suelos inundados.
Ejemplo: Rhizophora mangle
o​ ​Bulbosos: ​Narcissus bulbocodium​.
 o​ ​Rizomatosos: ​Veratrum album.​
o​ ​Radicotuberiformes: ​Ranunculus abnormis​.
o​ ​Escandentes: ​Bryonia dioica​.
o​ ​Parásitos: ​Orobanche rapum-genistae​.
o​ ​Suculentos: ​Pterocactus
Hemicriptófitas. ​Las yemas de renuevo se encuentran al ras del suelo, el aparato aéreo es
herbáceo y desaparece (muere) en gran parte al inicio de la estación desfavorable. Presenta gran
variedad de formas, entre las que destacan las estructuras en roseta o las que poseen rizomas
rampantes. ​Ejemplo: Nardos stricta
o​ ​Escapiformes: ​Hypericum undulatum​.
○ Rosulados: ​Leontodon carpetanus​.
○ Cespitosos: ​Nardus stricta​.
○ Reptantes: ​Potentilla reptans​.
○ Escandentes: ​Vicia sepium​.
○ Suculentos: ​Neowerdermannia vorweckii​.

Caméfitas. ​Plantas con la parte inferior leñosa y persistente, las yemas caulinares se encuentran a
menos de 25-30 cm por encima del suelo, sobre brotes aéreos cortos, rastreros o rectos. Aparecen
aquí los subarbustos y matas fruticosas y sufruticosas. ​Ejemplo: Bromelia serrae
○ Caméfitos sufruticosos: ​Acinos alpinus​.
○ Caméfitos fruticosos: ​Vaccinium myrtillus​.
○ Caméfitos pulviniformes: ​Armeria​.
○ Caméfitos rosulados: ​Bromelia.​
○ Caméfitos suculentos: ​Sedum brevifolium.​
○ Caméfitos graminoides: ​Avena sativa​.
○ Caméfitos espaldera: ​Loiseleuria procumbens.​
○ Caméfitos reptantes: ​Hieracium mixtum​.
○ Caméfitos erráticos: ​Tillandsia

Fanerófitas. ​Las yemas de renuevo se encuentran arriba de 25 cm son en su mayoría plantas

leñosas vivaces, árboles y arbustos, las cañas y las grandes hierbas. También las epífitas. ​Ejemplo:
Quercus rotundifolia
○ Nanofanerófitos (< 2 m): ​Genista florida.​
○ Microfanerófitos (2 m-10 m): ​Juniperus thurifera​.
○ Mesofanerófitos (10 m-22 m): ​Quercus suber​.
○ Macrofanerófitos (22 m-50 m): ​Abies alba.​
o​ ​Megafanerófitos (> 50 m): ​Sequoiadendron giganteum​.
A: macrofanerófito; B: macrofanerófito trepador; C: nanofanerófito; D: caméfito; E: caméfito trepador; F: hemicriptófito
cespitoso; G: hemicriptófito en roseta; H: hemicriptófito erecto; I: hemicriptófito trepador; J: geófito con rizoma; K: geófito con
bulbo; L: terófito; M: hidrohemicriptófito; N: helófito; O: hidrófito flotante. Los órganos persistentes durante la estación
desfavorable aparecen como círculos negros.