INGENIERÍA EN BIOTECNOLOGÍA

Microscopía
Nombre: NRC: 6355 Fecha: 11-08-20
• Andrango Raquel
• Enríquez Oscar
• Orquera Gabriela
• Pinto Abigail
• Portilla Diego
Movimiento Browniano
1. Introducción: hace 100 años
Algunas herramientas teóricas decisivas para poner la hipótesis atómica bajo escrutinio
fueron proporcionadas en el artículo de Einstein publicado hace 100 años, que parte de la
afirmación de que, “según la teoría cinética molecular del calor, los cuerpos de tamaño
microscópicamente visible suspendidos en líquidos deben, como resultado de
movimientos moleculares térmicos, realizar movimientos de tal magnitud que se pueden
observar fácilmente con un microscopio ".
Rápidamente se hizo evidente que los cálculos de Einstein podían explicar observaciones
hasta ahora misteriosas de gránulos de polen danzantes y otras partículas pequeñas que
primero fueron descritas sistemáticamente por el botánico escocés Robert Brown.
Pronto se dio cuenta de que las leyes del movimiento browniano no pertenecen
exclusivamente al ámbito de la física, sino también a la química, la biología e incluso la
economía.
La materia blanda y la física biológica son campos gobernados por estructuras de “meso
escala” para las que las fluctuaciones térmicas son todas importantes, la dinámica
relevante a menudo cierra la brecha entre lo microscópicamente rápido y lo
macroscópicamente lento, como se resume claramente en las fórmulas, donde ηw denota
la viscosidad del agua.

Precisamente como lo propuso Einstein en 1905, las partículas brownianas han servido
desde entonces como sondas versátiles de su entorno. Además, sus fluctuaciones
estocásticas han proporcionado información valiosa sobre sus propios grados de libertad
internos, que pueden dar lugar a propiedades complejas de material macroscópico,
proporcionando así un potencial único para las aplicaciones. Finalmente, las fluctuaciones
brownianas son tanto explotadas como rectificadas en ingeniosas micro máquinas
biológicas.
2. Notas históricas: de Brown a Perrin
“La historia del movimiento browniano es una historia de experimento confuso, filosofía
acalorada, teoría tardía y, finalmente, medición precisa y decisiva”.
Brown tenía la curiosidad suficiente sobre la danza errática bajo el microscopio para pasar
algún tiempo a fines de la década de 1820 en investigaciones sistemáticas, intentando
aclarar su origen. Siguió siendo una curiosidad durante la vida de Brown y casi hasta el
final del siglo, cuando las investigaciones detalladas del fenómeno de L é on Gouy lo
llevaron a la conclusión de que el movimiento perpetuo omnipresente es causado por el
movimiento térmico de las moléculas de solvente, más tarde también notó que esta
explicación parecía estar en contradicción con la segunda ley de la termodinámica.
La trayectoria fractal implicada por Einstein proporcionó una explicación convincente de
por qué los intentos anteriores de medir la velocidad de las partículas brownianas y
compararla con la velocidad térmica promedio predicha por la teoría cinética para
partículas libres fueron en vano: con la distancia característica recorrida por la partícula
creciendo como √t, la velocidad es proporcional a 1/√t. Einstein se dio cuenta de que las
fluctuaciones estocásticas gobiernan a nivel cuántico (estadística de fotones) en los
pequeños sistemas clásicos (movimiento browniano) y cerca de un punto crítico
(opalescencia crítica), anticipando así, a principios del siglo XX, lo que se convirtió en
vastos campos de investigación hacia su final.
En resumen, el argumento en es el siguiente. Si se cumple la hipótesis atómica, las
partículas sumergidas en un medio ambiente deben experimentar un movimiento irregular
perpetuo debido a colisiones caóticas con sus moléculas.

Curiosamente, indicaba una relación de los coeficientes cinéticos macroscópicos D, ζ con

el mundo microscópico molecular. Este vínculo, posteriormente formalizado con el
nombre de relaciones Green-Kubo, se establece en la segunda parte del artículo de
Einstein, que se cita como introducción pedagógica a los procesos estocásticos en el libro
de texto de Gardiner. Realiza una derivación probabilística de la ecuación de difusión
basada en un modelo particularmente simple para las fluctuaciones de la partícula
browniana, llamada caminata aleatoria. La idea esencial es expresar la concentración de
partículas (en una dimensión espacial) en la posición x y en el tiempo t + τ en función de
la concentración en el tiempo t.

Debido al uso de las "propagaciones de salto" auxiliares φτ (ξ) en esta ecuación de

Chapman-Kolmogorov, como se le llama hoy, la derivación de Einstein parece mucho
más elegante y transparente que la discusión más mecanicista de Smoluchowski sobre el
movimiento browniano
Se entiende que las expresiones para D son independientes del intervalo de tiempo
considerado τ siempre que τ sea grande en comparación con un tiempo de colisión
microscópico. En su derivación, Einstein también invoca el límite "τ → 0", que más tarde
se convirtió en tema de debate (ver más abajo). La relación final entre D y el
desplazamiento cuadrado medio δr2 (t) ≡ [r (t) - r (0)] 2 de una partícula browniana que
comienza att = 0 en r = r (0) se deduce de la aplicación de la ecuación de difusión a cada
de las partículas diluidas por separado. Es de interés como paradigma para una regla
general: los coeficientes cinéticos (aquí D, ζ) en ecuaciones macroscópicas
termodinámicas o hidrodinámicas (aquí difusión, ecuación de Stokes) se pueden expresar
completamente en términos de funciones de correlación de fluctuaciones de variables
microscópicas
3. Mecánica estadística de no equilibrio: de las relaciones de Stokes-Einstein los
teoremas de fluctuación y temperaturas efectivas
El movimiento browniano más reconocido es la relación de Stokes-Einstein, que vincula
dos coeficientes de transporte hidrodinámico entre sí y con fluctuaciones térmicas.

La relación entre los coeficientes de transporte hidrodinámico y las fluctuaciones

microscópicas se conoce como relación Green-Kubo, y se presenta de la siguiente forma:

Según Einstein el contenido de esta ecuación no se limita al movimiento browniano, sino

que se traduce directamente a circuitos eléctricos. Son de gran interés practico porque
realiza mediciones no invasivas de los coeficientes de respuesta (aquí ζ), y proporcionan
información sobre el comportamiento de los sistemas de muchas partículas que
interactúan fuertemente.
Por ejemplo, esta ecuación persiste para densas suspensiones de Partículas brownianas,
donde el coeficiente de difusión de gradiente D se renormalizan por la compresibilidad
(osmótica) de la suspensión en comparación con el coeficiente de difusión desnudo de
una sola partícula en el disolvente. Este conocimiento permite inferir por qué la dinámica
se ralentiza cerca de las transiciones de fase, donde las susceptibilidades divergen. Por lo
tanto, cerca de un punto crítico, las fluctuaciones no solo se vuelven de largo alcance,
también se vuelven longevos; aunque en una forma una poco más intrincada.

Lejos del equilibrio: "violar" leyes básicas y envejecimiento

En relación más cercana con los temas tratados en esta sección se encuentran dos líneas
de investigación que intentan generalizar el teorema de fluctuación disipación, que es una
generalización de las relaciones de Stokes-Einstein y Green-Kubo.
El primero tiene que ver con el paradigma intensamente discutido de la dinámica vítrea.
La dinámica vítrea es característica no solo de vidrios estructurales y vidrios giratorios,
sino de una clase mucho más amplia que incluye muchos blandos, desordenados,
granulares y en sistemas biológicos particulares.

Como explicación del origen de la dinámica vítrea se han propuesto varios mecanismos
tentativos y su exploración adicional para develar los intrincados roles desempeñados por
el desorden y las fluctuaciones sigue siendo un desafío formidable en la física teórica. En
contraste con la dinámica en los líquidos sobre enfriados que se acercan a la transición
vítrea desde el lado del líquido, que se comprende bastante bien, el énfasis aquí está en la
dinámica de no equilibrio después de caer fuera de equilibrio, que se caracteriza por el
envejecimiento. Sin embargo, un teorema generalizado de fluctuación-disipación todavía
puede sostener. Cerca del equilibrio, T es la temperatura ambiente ordinaria T, y ambos
lados dependen de la diferencia de tiempo t únicamente. La siguiente ecuación es una
generalización dependiente del tiempo de las ecuaciones antes mencionadas y la ley de
Stokes F = ζv: el teorema de fluctuación-disipación del equilibrio ordinario.

Las funciones de respuesta y fluctuación en la ecuación luego están dominadas por sus
partes envejecidas. La esperanza es que la temperatura efectiva T (t) todavía exista y sea
independiente de la variable (aquí x) y consistente con definiciones alternativas de
temperaturas efectivas que son a priori independientes de la ecuación.
4. Procesos estocásticos: la caja de herramientas universal

• Universalidad: el reinado de un gran número

Anteriormente se pudo observar la derivación de Einstein en comparación con el intento
de Smoluchowski de construir una teoría dinámica microscópica del movimiento
browniano.
Mientras la fuerza del enfoque de Smoluchowski radica en su capacidad para brindar
información sobre el mecanismo microscópico del movimiento browniano, el enfoque de
Einstein se basa en la noción de que ciertos aspectos de las fluctuaciones son
independientes de los detalles de los procesos dinámicos microscópicos subyacentes,
siempre que sean suficientemente numerosos y no estén suficientemente correlacionados
en el tiempo y el espacio.
La derivación de Einstein utilizó la ecuación de Chapman-Kolmogorov que traduce las
reglas de un proceso de salto discreto en el tiempo simplista postulado de partículas
brownianas individuales codificadas en las probabilidades de salto ϕτ (ξ), a la
concentración de partículas n (x, t). De manera equivalente, también podría haber
comenzado a partir de una formulación discretizada en el espacio y continúa en el tiempo
y escribir una ecuación maestra.
Para una sola partícula con probabilidades P (x, t) ≡ n (x, t) / N y tasas de salto wξ → x.
Al tomar el límite de un gran número de saltos independientes, uno obtiene en ambos
sentidos una descripción burda en forma de la ecuación de difusión. Es importante señalar
que, al tomar este límite, alguna información sobre el proceso estocástico subyacente,
sobre la trayectoria x (t), se pierde irremediablemente. La ecuación de Chapman-
Kolmogorov y la ecuación maestra proporcionan una descripción más detallada o
microscópica que la ecuación de difusión. De hecho, Einstein dice que asumiendo
implícitamente que la diferencia entre la dinámica microscópica real de Smoluchowski,
y la caminata aleatoria simplista no importará para los resultados finales de las
ecuaciones.
Partiendo de la trayectoria discreta de una sola partícula con longitudes de salto aleatorias
independientes e idénticamente distribuidas ξ, podría haber apelado a la ley de los grandes
números. Siempre que existan los dos primeros momentos de la distribución de salto ϕτ
(ξ), el teorema del límite central garantiza que la densidad de probabilidad límite para las
trayectorias de partículas individuales x (t) que comienzan en t = 0 en el origen viene dada
por el gaussiano

Para las partículas brownianas independientes, esta afirmación equivale a decir que la
concentración de partículas P (x, t) obedece a la ecuación de difusión. De hecho, la
ecuación anterior no es más que la función de Green.

La representación final de la integral de ruta se obtiene tomando el límite continuo N →

∞ con Nτ = t, y tiene un significado bien definido en el marco de la teoría de la medida.
Wiener también podría caracterizar las rutas típicas correspondientes al límite tomado en
ecuación anterior y muestran que son fractales no físicos, curvas continuas, pero no
diferenciables. Uno puede imaginar que se construyan mediante una continuación auto-
similar de la estructura a gran escala de una trayectoria de una partícula browniana a
distancias espaciales arbitrariamente cortas.

• El arte del mapeo: del movimiento browniano a la mecánica cuántica y viceversa

La trayectoria de Feynman expresa la función de Green de una partícula libre no
relativista en mecánica cuántica como una integral de trayectoria. La integral de
trayectoria de Feynman puede entenderse como una continuación analítica de esta medida
de Wiener extendida en el plano complejo.
Sobre la base de estos trabajos pioneros, se han desarrollado muchas aplicaciones
importantes de las integrales de trayectoria en la física estadística y las teorías cuánticas
y de campo clásicas, así como en la física de polímeros y las finanzas, cada campo
contribuyendo con sus propias dificultades características a la formulación básica.
Si los segmentos de un polímero flexible pudieran pasar libremente entre sí, el proceso
de Wiener proporcionaría de hecho una excelente descripción de grano grueso de la
conformación si el tiempo t se identificara con arclength s de modo que 6Dt se convierta
en la distancia media cuadrática de extremo a extremo R2 del polímero. En particular, la
relación de Stokes-Einstein se traduce en la relación fuerza-extensión de "goma" que se
reconoce fácilmente como el análogo de la materia blanda de la ley de Curie para la
susceptibilidad a la temperatura inversa de un paramagnet. Ambos se vuelven "más
rígidos" con el aumento de temperatura, debido a la acción desordenada de las
fluctuaciones térmicas.
Los modelos auto-similares renormalizados son matemáticamente convenientes pero no
indican dónde se rompe la representación universal simplificada. Si se necesita incorporar
más detalles, se debe recurrir al nivel de la ecuación de Chapman-Kolmogorov, o
ecuación maestra (9). Este último tiene muchas características en común con la segunda
ecuación de Schrodinger cuantificada para sistemas cuánticos de muchas partículas. En
particular, ambas son ecuaciones diferenciales lineales de primer orden en el tiempo.
Dado que cada uno de los posibles estados α del sistema

Entonces, la ecuación maestra para la probabilidad P de encontrar el sistema en el estado

con {ni} partículas en el sitio {i}, respectivamente, es equivalente a una ecuación de
Schrödinger en tiempo imaginario

• Para el vector de estado | Ψ = α P ({ni}, t) | α

Existen diferencias con la mecánica cuántica. Lo más importante es que el "hamiltoniano"
H es en general no hermitiano. Aun así, se pueden aplicar la mayoría, si no todas, las
técnicas corporales. En particular, es posible transformar el segundo hamiltoniano
cuantificado en una teoría de campo utilizando integrales de camino de estado coherente

Las similitudes de los formalismos desarrollados independientemente han llevado a una

descripción exitosa de los sistemas estadísticos clásicos lejos del equilibrio. No solo
permiten la aplicación de métodos teóricos de campo, sino también un intercambio
fructífero de resultados y conceptos entre fenómenos aparentemente no relacionados en
la física cuántica y clásica.
5. Un mundo ruidoso: la ubicuidad de los procesos estocásticos en biología
• La deriva genética y la teoría de la evolución neutra
En la actualidad es difícil encontrar un lugar tranquilo para contemplar; el ruido es un
sonido no deseado y ciertamente perjudicial sin embargo el origen mismo de nuestras
vidas involucra procesos aleatorios que nos otorgan individualidad, esta idea la demostró
Mendel usando guisantes para deducir la existencia de genes como pares (alelos) en cada
célula somática, también supuso la reproducción ocurre por un proceso de dos pasos,
donde la separación igual de estos pares de genes en los gametos (óvulo y
espermatozoide) por la fertilización aleatoria para formar una primera célula (cigoto).
Este proceso es aleatorio precisamente porque hay un movimiento browniano a escala
molecular, además que Mendel impulsó el surgimiento de una disciplina conocida como
genética de poblaciones.
Este conduce a un fenómeno llamado deriva genética el cual supone que cada individuo
libera el mismo número de gametos si esto se denota usando una frecuencia relativa
(probabilidad) en la población parental viene dada por una distribución binomial.

Es por esto que, si no hay fuerzas evolutivas deterministas que actúen sobre la población
como la selección natural, los errores de muestreo durante la producción de cigotos
pueden causar un cambio en la frecuencia de un alelo en particular en una población
(deriva genética), la cual en leguaje browniano es una caminata aleatoria de la variable
estocástica por frecuencia de genes, esta analogía completa con la formulación de Einstein
se considera un conjunto de poblaciones en una ecuación diferencial para la densidad de
probabilidad condicional (x,p,t). La ecuación de Fokker- Planck correspondiente dice:

que puede interpretarse como un proceso de difusión con un movimiento progresivamente

más lento cerca de los límites de espacio de frecuencia genética x=0; x=1. Una
característica esencial es que una vez un alelo alcanza x=0, se extingue y el proceso
aleatorio se detiene de igual forma si el alelo alcanza x=1, se dice que es fijo es decir es
un proceso de difusión con dos frontes absorbentes.
En un nivel molecular hay cambios complejos en la secuencia de ADN, que pueden ser
mutaciones puntuales similares al azar y cambios de marco o mecanismos más
sistemáticos de cortar y pegar como secuencias de inserción y transposones. A nivel
fenotípico, existen interacciones entre los organismos de una población y con el entorno
el cual puede ser dinámico y ruidoso La aptitud (es decir, el número de descendientes
esperados) de un individuo es una función altamente no lineal de tales interacciones. El
camino del genotipo al fenotipo está pavimentado por redes de reacciones bioquímicas
acopladas y señales d retroalimentación.
 • Estocasticidad en reacciones químicas: el reino de los pequeños números
La maquinaria de las células biológicas consta de redes de moléculas que interactúan
entre sí de manera compleja. Muchas de estas interacciones pueden describirse como
reacciones químicas, donde los intrincados procesos que ocurren durante el encuentro de
dos moléculas se reducen a velocidades de reacción. La ecuación de velocidad para la
evolución temporal de la concentración promedio puede estar dada por:

Este enfoque supone evidentemente que la evolución temporal de un sistema que

reacciona químicamente es determinista y continuo. Sin embargo, el proceso real no es
ninguno, ya que los niveles de población molecular cambian estocásticamente y por
cantidades enteras discretas. Es por esto que la evolución temporal se puede escribir como
una ecuación de ganancia- perdida, la cual es exponencial.

En esta la desviación estándar es idéntica a la media de distribución y señala las fuertes

fluctuaciones en el tiempo de espera para alcanzar cierta cantidad umbral de productos de
reacción. El proceso de aniquilación de pares es el miembro más simple de una amplia
clase de modelos conocidos como modelos de difusión-reacción que presentan estados de
absorción que muestran una dinámica inusual. En consecuencia, los efectos estocásticos
como los ilustrados anteriormente pueden jugar un papel clave en los procesos biológicos.
6. La partícula browniana: sonda y efigie de lo intangible
Las partículas brownianas se han utilizado como sondas para el movimiento molecular
del medio circundante. Un ejemplo de esto es la aplicación de dichas partículas en
métodos utilizados en animales se basan en el movimiento browniano
• Técnica de seguimiento de partículas que registran la trayectoria de una partícula
o las fluctuaciones correlacionadas de dos partículas.
• Espectroscopia de luz difusa.
• Espectroscopia de correlación de imágenes de Fourier y florescencia.
Las fluctuaciones medidas por estas técnicas pasivas contienen la misma información
obtenida por mediciones de respuesta lineal microrreológica.
Los métodos pasivos se pueden clasificar en los que trabajan en el espacio de Fourier y
aquellos que trabajan en el espacio real (como la microscopia).
El principio básico de los métodos de dispersión que investiga la dinámica browniana es
un método estándar que se aplica ampliamente. Se hace brillar un rayo láser de longitud
λ.
7. Colectores fluctuantes: partículas brownianas con modos internos suaves
Actualmente se conoce que el parpadeo celular es un fenómeno físico de gran implicación
biológica fuerte, donde la reducción de la adherencia desfavorable mediante la llamada
repulsión de Helfrich es provocada por las ondulaciones térmicas de la membrana celular.
Además, la ondulación conformacional térmica de los polímeros del citoesqueleto se ha
indicado como el origen de algún comportamiento viscoelástico característico.
• Ondulaciones Brownianas
Las fluctuaciones brownianas se han convertido en objeto de estudio debido a su dinámica
conformacional libre e impulsada y también debido a su comportamiento con tendencia
a “arrugar” las variedades de baja dimensión. A este comportamiento se lo ha denominado
elastohidrodinámica estocástica, que ha motivado en el interés en materiales biológicos
blandos como son polímeros flexibles lineales y ramificados, microemulsiones, espumas,
cristales líquidos y muchas otras superficies blandas (interfaces y membranas), pero
también materia en vórtice, líquidos lineales, paredes de dominio magnético y otros.
Tiempos largos.
Cuando en una variedad elásticamente uniforme con dimensiones n=1 o n=2, se considera
más natural, donde la fuerza requerida para excitar los modos internos aumenta
potencialmente con el número de modo (q), las amplitudes de equilibrio (ac) y los tiempos
de relajación que disminuirán como 𝑎2𝑞 𝛼 𝑞 − 𝛽 y 𝜏𝑞 𝛼 𝑞 − 𝛾 respectivamente. Si 𝛾 >
𝛽 − 𝑛, indica un desplazamiento cuadrático medio difusivo (〈𝛿𝑟 2 (𝑡)〉 = 2 ∑𝑞〈𝑎2 𝑞 〉(1 −
−𝑡 𝛽−𝑛
{ }
𝑒 𝜏𝑞 𝛼 𝑡 𝛾 ) ecuación que determina el decaimiento del factor de estructura dinámica
cuando (𝑡 → ∞), que es la generalización de las mediciones en el espacio real de un
parche en el colector, aplicado a biomoléculas.
Tiempos cortos
En estos casos la interferencia fluctuante de la luz dispersada desde los elementos vecinos
del colector aún no se ha promediado por lo que se impone la descorrelación dinámica de
la intensidad dispersa y donde los modos internos afectan la ley de desintegración en
tiempos largos, Sq (𝑡 → ∞) 𝛼 𝑒 − 𝐷𝑞2𝑡𝛼, que re normalizan al coeficiente de difusión
efectivo para tiempos cortos, Sq (𝑡 → 0) 𝛼 𝑒 − 𝐷𝑞𝑡, (t → 0) ∝ e − Dqt. Estos límites
codifican información sobre combinaciones de las propiedades del colector y el
disolvente.
Fluidos complejos
Cuando aumenta la complejidad, las extensiones del movimiento browniano simple se
pueden combinar. La manera de cómo difunde un polímero está íntimamente relacionada
con el cómo fluye todo el medio; ambos aspectos son abordados por la teoría de reptación.
Luego de comprender la física de los polímeros y membranas fluctuantes, se ha retornado
la atención a los efectos animados como fuentes de fluctuaciones brownianas con el fin
de estudiar el “ruido activo”, como las ondulaciones inducidas por bombas y motores
moleculares.
8. Movimiento browniano rectificado: de "fuerza vital" a "fuerza viva" y viceversa
Cuando Brown observó por primera vez el movimiento irregular de los gránulos de polen,
estaba convencido de que había encontrado objetos animados impulsados por algún tipo
de "fuerza vital" a la que se la considera como la responsable del movimiento dirigido a
escala celular.
El movimiento de los organismos ha sido un tema discutido desde el siglo III a.c.
iniciando con Erasistratos quien asoció el movimiento muscular con “spiritus animalis”.
Luego con la invención del microscopio, Swammerdan demostró la contracción muscular
constante, y más tarde Herlmholtz enfatizaría en que la energía mecánica no es más que
la energía química luego de ser traducida; ideas que permitieron una mejor comprensión
física del movimiento muscular.
Las técnicas moleculares modernas han permitido examinar las causas del movimiento
biológico, el cual es causado por enzimas altamente especializadas capaces de transducir
el exceso de energía de la hidrólisis química del ATP en trabajo mecánico. Una subclase
importante son los motores citoesqueléticos, que se clasifica en las familias miosinas,
quinesinas y dineínas. Estos motores se mueven a través de pistas moleculares
unidimensionales que consisten en fibras proteicas bastante rígidas como la actina F y los
microtúbulos. Están involucrados en procesos biológicos esenciales como la división
celular, la contracción muscular y el transporte intracelular.
• Cómo funcionan los motores individuales
Los motores moleculares (enzimas) son objetos microscópicos sujetos al movimiento
browniano, se mueven a lo largo de sustratos periódicos unidimensionales.
La idea se puede resumir con el ejemplo conocido como el trinquete “intermitente”, esto
se logra activando y desactivando cíclicamente un potencial. Con el potencial encendido,
la partícula browniana se localiza en uno de los mínimos potenciales. Cuando se apaga el
potencial, la partícula comienza a realizar una caminata aleatoria unidimensional libre,
que después de un tiempo τoff provoca que la distribución de probabilidad P(x) venga
𝑥2
1 (− )
4𝐷𝜏𝑜𝑓𝑓
dada por un valor gaussiano 𝑃 (𝑥 ) = ∗𝑒 , donde D es el coeficiente de
√4𝜋𝐷𝜏𝑜𝑓𝑓
difusión. Cuando el potencial se enciende de nuevo, su asimetría actúa como un
rectificador y provoca el transporte neto en una dirección. Es así como el movimiento
browniano actúa como una "fuerza vital" para motores de escala molecular.
Esto simplifica varias características como la complejidad estructural de las enzimas que
implican un gran número de grados de libertad; o la interacción con el ATP y las pistas
moleculares. Para una mejor comprensión se requiere de modelos elaborados que tomen
en cuenta de los elementos estructurales y químicos más importantes, según las
características de cada motor. Es así como se pueden describir si las fuerzas relacionadas
son sistemáticas (arrastre viscoso y fuerzas mecánicas) o estocásticas (fluctuaciones
conformacionales brownianas, provocando un trinquete intermitente).
 • Atascos de tráfico en la célula
Existen varios procesos biológicos en los que es importante la acción concertada de
motores moleculares como es el caso de la síntesis de proteínas, que implica el
movimiento unidireccional de los complejos de ribosomas.
Las investigaciones teóricas se remontan al trabajo de MacDonald quien diseñó un
modelo conocido como el proceso de exclusión totalmente asimétrica (TASEP). Este
modelo, consiste en que una única partícula salta unidireccionalmente con una velocidad
uniforme a lo largo de una red unidimensional. Si la velocidad de transición obedece un
equilibrio detallado, el sistema tenderá al equilibrio térmico. Por el contrario, al carecer
de un equilibrio detallado se inclina a un estado estacionario.
Los pensamientos de MacDonald han servido para explicar la extensión finita de los
ribosomas y algunos aspectos del transporte intracelular que muestran una gran
semejanza con el TASEP.
9. Conclusiones y perspectivas
A pesar de los años de investigación, aun se siguen apreciando los procesos vitales y sus
fluctuaciones como se lo hizo con el grano de polen. Algunas cuestiones del movimiento
browniano siguen sin concretarse; el movimiento browniano que se lo puede indicar como
un movimiento que fluctúa entre el orden perfecto y desviaciones erróneas seguirá siendo
un paradigma para las ciencias naturales.