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Bioelectricidad PDF
Bioelectricidad PDF
Aquí hay un hecho muy simple, que todos los días de nuestra existencia estan pasando y no le
tomamos explicación.
Se explica a través de fenómenos electricos, ¿quien en alguna oportunidad se ha quemado?, todos,
sino ha sido con fuego ha sido con una aguja, cualquier estimulo mecánico dañino, cualquier noxa
(daño, nocivo, dañino)
Imagínense que ustedes estan sentados frente a su computadora, ustedes sienten que tocan la
mesa esta fría o caliente, no les molesta porque es tolerable, es agradable si esta tibio, en estos
tiempos de frio, es una energia calórica, quien va a censar esa energia calórica, unas estructuras
que se llaman termorreceptores que lo tenemos en todo el cuerpo, en unas zonas mas y en otras
menos, entonces esos termorreceptores en este caso, vamos a hablar de una abertura que su
receptor es termorreceptor de temperatura, no podría ser receptores de luz, ni de movimiento,
equilibrio, del gusto que son receptores de sustancia, yo no puedo sentir si es salado o es dulce a
través de la piel, porque simplemente no tengo receptores de ese tipo, por mas azúcar que tenga,
porque ahí no tengo receptores para el dulce, no tengo receptores químicos pero si tengo
receptores para la temperatura, pero que sucede cuando la temperatura es extrema? puede ser
hacia arriba o hacia abajo porque el hielo también es dañino, cuando la temperatura era agradable
a cierto nivel estimulaba los termorreceptores, esta energia calórica tenia que transformarse en
energia eléctrica, energia nerviosa para ser conducida a través de todas estas vías hasta un centro
integrado y de ahí originar una respuesta. ¿Pero que sucede cuando la temperatura es alta? Los
termorreceptores ya no censan, ya no son sensibles a esas temperaturas altas, el termorreceptor
ya no funciona, su capacidad ya no es, ¿entonces quien capta la temperatura? Ya no lo siento
como temperatura ya ni a veces siento que es calor o frio, solo siento que es dañino, ahí estan los
nociceptores.
Los nociceptores tienen que generar igual energia electrica, son transductores, son cambiadores
de una manera de energia en otro tipo de energia.
Los transductores transforman energia calórica en energia química a través de los nervios, la via
aferente tiene que llevar esta información al sistema nervioso central, al nivel del sistema nervioso
central origina dos cosas: hecho nocivo, dañino, quien no se ha quemado y a sacado su mano, ese
es un arco reflejo, yo no lo he pensado y el reflejo a venido así via aferente, ha viajado el estimulo
por aquí, ha llevado la neurona del ganglio posterior, ahí esta sus cuerpo de la neurona, esta
neurona ha enviado información hacia la medula espinal, hacia el asta anterior. Y que es eso de
asta anterior y posterior, aquí hay una conducta del epéndimo, aquí en el centro, este es un corte
de una medula espinal. 2 astas anterior y 2 astas posteriores. Las astas posteriores son sensitivas
(ósea que atrás hay neuronas sensitivas), astas anteriores (neuronas motoras).
Esta información que llega aquí, se comunica con una neurona sensitiva, y esta neurona sensitiva
emite un axon que lo cambia hacia el otro lado del cuerpo, por eso si yo siento quemadura en mi
brazo derecho, quien se va a enterar es mi hemisferio izquierdo, se cruza la información.
Igual cuando estan manejando el mouse, es el hemisferio izquierdo, el hemisferio izquierdo maneja
mi cuerpo derecho.
Esta neurona manda una. …. Hacia una membrana de asta anterior(motora), sale la raíz anterior,
la via aferente, va a terminar en el musculo que me permite retirar el brazo(bíceps). ¿Como funciona
la información? A traves de los cambios eléctricos, todo fue electricidad.
Receptor-via aferente-neurona via aferente- entra en contacto con una 2 neurona centro integrador-
via eferente- órgano efector. Y retiro el brazo. 5 componentes: receptor, via aferente, centro
integrador, via eferente, órgano efector, la falla de cualquiera de estos lleva a que este arco reflejo
no se vea.
ARCO REFLEJO COMPUESTO.
1. Al tocar un cactus, se nos incrusta una espina, pinchazo (estimulo doloroso).
2. Las fibras aferentes(sensoriales)llevan el mensaje a la medula espinal.
3. Las interneuronas de la medula espinal transmiten el mensaje a la neurona motora y a las fibras
eferentes(motoras).
4. Las fibras nerviosas eferentes envían un mensaje a los musculos localizados, en este caso, en
la mano, y la reacción es la retirada debido al dolor que causo el estimulo.
Pero hay musculos agonistas, y el antagonista se opone al movimiento, cuando mi mensaje de
excitación de esta neurona que es el agonista, aquí mismo se manda un mensaje porque el
antagonista tiene su grupo neuronal que esta cerca, al agonista le llamo impulsos de contraerse, al
antagonista le manda impulsos de inhibirse, en palabras, contráete bíceps y relaja triceps que tu
eres el antagonista y se realiza la contraccion del bíceps y retiro del brazo.
Todos los musculos del cuerpo estan en un estado semicontraccion permanente, toquense los
músculos, no estan relajados, tampoco tensos, estan en un estado semicontraccion, y eso se llama
muscular, se desencadena por el estado de gravedad, la gravedad nos tiende a llevar al suelo si
nuestros músculos no tuvieran una semicontraccion.
Esa fuerza de gravedad ejerce atracción sobre los músculos, y los músculos tienen unos sensores
que se sienten estirados, y al sentirse estirados estos se contraen de forma refleja, pero no se
contraen cuando yo quiero cargar un peso, los lleva a un estado de tono muscular, que es un estado
de semicontraccion.
Extension del brazo, contrae triceps y relájate bíceps.
Hay musculos que hacen rotación, flexión,abducción, aduccion.
Neurona del calamar: cuanto mide. 1mm
En el voltímetro se encontró:
• El interior es negativo en relacion al exterior.
• Corriente eléctrica
• Diferencia de voltaje.
• Hay -80milivolteos.
Potencial en reposo:
Aquí tengo una neurona, esta en reposo, no hay transmisión de impulsos, no hay generación de
corrientes eléctricas que puedan poner de manito lo que esta sucediendo.
El potencial de reposo es como que en su mano no sienten calor o frio, los receptores de
temperatura esta en paz, en el mundo todo esta en movimiento, nada es quieto.
¿En ese estado de reposo la membrana esta en reposo? No, se le dice que esta en reposo, esa
membrana celular que no transmite ningún impulso, su membrana esta actuando de la siguiente
manera: En su membrana existen canales o poros, y una bomba de sodio potasio, estamos en
reposo, durante las 24 horas del día, los 7 dias de la semana, los 12 meses del año, y durante todo
los años que viva, estos poros estan abiertos(sodio y potasio) así uno se duerma. Si esos poros
esta abierto:
- Este es un canal de sodio, donde había mas sodio en el exterior(140mEq)
- En el interior del sodio(10mEq) y si el poro esta abierto ingresara por gradiente eléctrico y químico
al interior de la célula.
- Pero también hay canales de potasio que estan abiertos, entonces el potasio sale de la célula,
sale por gradiente electroquímico.
- En el interior celular había potasio(140mEq)
- En el exterior celular había potasio(5mEq), entonces hay un gradiente químico y también se creo
gradiente eléctrico, porque aquí se introdujeron cargas positivas que era del sodio, entonces me
dejo con cargas negativas afuera, por eso sale, eso esta en reposo, mientras tanto los canales que
tienen su puerta esta cerrado, Canales compuertas, son indiferentes al reposo, son canales de
sodio regulados por voltaje.
La regulación lo hace la bomba sodio potasio, regresa al exterior 3 cargas positivas de sodio y 2 de
potasio, entonces en el interior de la celula deja una deuda, una carga negativa libre. Por eso el
interior de la membrana celular es negativo, y la 2 explicacion es que en el interior existen proteinas
que tienen carga negativa, por su peso molecular no pueden salir de esos poros.
Si eliminas la bomba sodio potasio, ya no se va a contraer el musculo, diafragma, ya no respiras,
ya no funcionan tus neuronas, ya no hay latidos, pierdes el conocimiento.
ESTIMULO SUB-UMBRAL
Necesito un estimulo, llega el estimulo y aquí el umbral de excitación, pero ese impulso no ha sido
capaz de llevarme hasta el umbral de excitación, ha fracasado, ha abierto canal de sodio, pero no
tanto, por lo tanto ha fracaso, esto se llama potencial posináptica excitatorio.
¿Como se genera el potencial de accion?
Umbral de excitacion: es la intensidad mínima que debe tener un estimulo para ser capaz de
generar un potencial de acción de la neurona.
Encontramos 3 tipos:
1. Estimulo umbral: Intensidad mínima para generar un potencial de acción.
2. Estimulo subumbral: Intensidad inferior al mínimo, por lo tanto no genera un potencial de
acción.
3. Estimulo supraumbral: Intensidad mayor al mínimo y es capaz de generar un potencial de
acción.
• Llega máximo a +35 el dolor.
• Repolarizacion: 0
• Nivel umbral: -55
• Potencial de reposo: -70
¿Por qué se siente mucho mas dolor? No es porque va a llegar hasta 35. Sino que cuando me va
a doler mas, es que el impulso a sido tan intenso, que si fue un impulso mediano, logro excitar 50
neuronas, si es mucho mas intenso ya excita 100 neuronas, y si es mucho mas intenso 5 mil
neuronas, y cuando tu excitas 5.000 neuronas tu dolor se hace mucho mas intenso, de ahí a que
se denomina sumación espacial y temporal.
Fases De despolarizacion:
En la despolarización, llego al umbral se abrió canales de sodio, cuando llego al umbral los canales
de sodio se abren en forma violenta. Por eso llega otro termino del todo o nada.
Por que ingresa el sodio al interior de la celula: Por gradiente electroquímico.
Fuera de la celula inmensa cantidad de sodio y carga positiva. Al interior del sodio poco y carga
negativa.
Cundo el impulso nervioso llega a una neurona en estado de reposo la membrana se despolariza,
abriéndose los canales para el sodio. Como la concentración de sodio es muy elevada en el exterior,
cuando los canales para el sodio se abren se invierte la polaridad, con lo que el interior de la
neurona alcanza un valor electropositivo respecto del exterior.
POTENCIAL DE ACCION.
Aquí toda al figura del potencial de acción, el perfil, la onda, aquí estamos en el potencial de reposo
-70mV, le llega un impulso que tiene la intensidad necesaria para llegar al umbral, y aquí los canales
de sodio se abren, es la fase de despolarizacion, cuando ya esta por esta parte los canales de
potasio también empiezan a abrirse unos y ya no se abren más canales de sodio porque ya se
abrieron casi todos, bueno todos y empezaron a abrirse los canales de potasio a medida que voy
ascendiendo se empiezan a abrir mas canales, de manera que cuando empieza el descenso, los
canales de potasio se empiecen a abrir bruscamente esos canales de potasio, y el potasio por la
misma razón que ingreso el sodio, el potasio empezó a salir, donde había mas potasio? ¿Al interior
de la celula y porque se volvio negativo? Porque mucho sodio se ha metido, y aquí el sodio al
abandonar el extracelular ha dejado un extracelular negativo, el sodio se va hacia el exterior y no
solamente me deja en la línea de reposo, lo hiperpolariza, lo vuelve mas negativo, ¿quien corrige?
La bomba sodiopotasio lo empieza a corregir.
El impulso tiene que ser mas intenso cuando parto de la línea azul (despues de la hiperpolarización)
POTENCIAL DE ACCION
1. Potencial de membrana en reposo.
2, Estimulo despolarizante umbral: apertura canales Na+ voltaje-dependiente.
3. Entrada rápida de Na+: despolarización.
4. Cierre canales Na+, apertura canales K+.
5. Salida de iones K+: hiperpolarización.
6. Canales de K+ siguen abiertos, iones K+ siguen saliendo (periodo refractario absoluto y relativo).
7. Vuelta a potencial en reposo.
LEY DE TODO O NADA.
- Principio neurofisiológico según el cual si un estimulo es de la intensidad suficiente como para
desencadenar un impulso nervioso, este impulso se produce en su totalidad. Si el estimulo es débil
no producirá una reacción débil.
- Cuando el axon se despolariza hasta -55mv. Aproximadamente, se inicia el potencial de acción.
- Llega el umbral: abre puerta de sodio.
- Si con el estimulo llega al umbral, se generara un potencial de acción. Llega al umbral que yo me
encargo de abrir todos los canales de sodio.
FASE DE REPOLARIZACION:
En unas diez milésimas de segundo despues de que la membrana se haya hecho muy permeable
a los iones de sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren
mas de los normal.
Por lo tanto hay salida de los iones de potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana
en reposo negativo normal, porque si se sale el potasio esta llegando cargas positivas, y me esta
dejando cargas negativas, por eso que los +30 empieza nuevamente +10, 0, empieza a bajar, hasta
dejar nuevamente en -70.
FASES DE POTENCIAL DE ACCION.
1. Celula en reposo: Los canales del K abiertos crean el potencial de reposo.
Fase de reposo. Este es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de
acción. Se dice que la membrana está «polarizada» durante esta fase debido al potencial de
membrana negativo de -90 mV que está presente.
2. Alcanza el umbral: Algunos canales del Na se abren, despolarizando la celula hasta el umbral.
3. Despolarizacion: Se abren mas canales de compuerta del Na, dependientes del voltaje,
causando una rápida espiga de despolarización un potencial de acción.
Fase de despolarizacion. En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a
los iones sodio, lo que permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia
el interior del axón. El estado «polarizado» normal de -90 mV se neutraliza inmediatamente por la
entrada de iones sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección
positiva. Esto se denomina despolarización. En las fibras nerviosas grandes el gran exceso de iones
sodio positivos que se mueven hacia el interior hace que el potencial de membrana realmente se
«sobreexcite» más allá del nivel cero y que se haga algo positivo. En algunas fibras más pequeñas,
así como en muchas neuronas del sistema nervioso central, el potencial simplemente se acerca al
nivel cero y no hay sobreexcitación hacia el estado positivo.
4. Repolarizacion - hiperpolarizacion: Los canales del Na, se inactivan, los canales de compuerta
del K, se abren repolarizando y aun hiperpolarizando la membrana.
Fase de repolarizacion. En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo después de que la
membrana se haya hecho muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a
cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. De esta manera, la rápida difusión de
los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal.
Esto se denomina repolarización de la membrana.
Para explicar más en detalle los factores que producen tanto la despolarización como la
repolarización se describirán las características especiales de otros dos tipos de canales
transportadores que atraviesan la membrana nerviosa: los canales de sodio y de potasio activados
por el voltaje.
POTENCIAL DE MEMBRANA
1. PERIODO REFRACTARIO ABSOLUTO: Debido a canales del Na+ desactivados.
Es el periodo de tiempo en el que el axon es incapaz de responder a un segundo estimulo
por mas intenso que este sea: causa de canales de sodio inactivos.
El nombre refractario absoluto significa que comprometimos a una neurona en un primer
estimulo y seguido de un segundo impulso, en idea de crear un segundo potencial de acción,
no genera, porque esa neurona esta comprometida en el primer potencial de acción, no se
ha desembarazado del primer potencial de acción, por lo tanto es incapaz de generar un
segundo potencial de acción, porque los canales de sodio estan abiertos, ese segundo
impulso que canales va a abrir si ya estan abiertos todos o en proceso de aperturarse.
2. PERIODO REFRACTARIO RELATIVO: debido a la difusion hacia fuera continua del K+. Te
voy a responder, pero en forma defectuosa, porque cuando tu me mandes este impulso, ya
voy a tener algunos canales cerrados por lo tanto lo abrire defectuosamente.
Es el periodo de tiempo en el que el axon es capaz de responder a un segundo estímulo a
una elevada intensidad. La causa es que se ha iniciado la repolarización y hay canales de
Na+ en estado cerrado.
POTENCIAL DE AXON SE INICIA EN EL CONO AXONICO.
GRAN POTENCIA DE ACCION TIPO MESETA
• +45: Excederse.
(1)(2) Sale K, entra Na+, entra Ca++
• 0: Linea cero, isoeléctrico.
(3) Sale gran cantidad de K+
Despolarizacion fase cero
• -57: Nivel umbral.
• -90: Nivel de reposo
Sigue habiendo hiperpolarizacion, despolarización fase cero.
LIBRO FISIOLOGIA-COSTANZO
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO
El potencial de membrana en reposo es la diferencia de potencial que existe a través de la
membrana de las células excitables, como las del nervio y el músculo, en el período entre
potenciales de acción (es decir, en reposo).
Como se ha indicado antes, al expresar el potencial de membrana, por convención se nombra el
potencial intracelular respecto al potencial extracelular.
El potencial de membrana en reposo se establece mediante potenciales de difusión, que se deben
a las diferencias de concentración de varios iones a través de la membrana celular. (Recuérdese
que estas diferencias de concentración se han establecido mediante mecanismos de transporte
activo primario y secundario.) Cada ion permeable intenta conducir el potencial de membrana hacia
su propio potencial de equilibrio. Los iones con las permeabilidades o conductancias más altas en
reposo son los que contribuirán en mayor medida al potencial de membrana en reposo, y los que
tienen las permeabilidades más bajas contribuirán poco o nada.
Potencial de membrana en reposo de las células excitables se encuentra en un intervalo de –70
a –80mV.
Estos valores se explican mejor con el concepto de permeabilidades relativas de la membrana
celular. Por tanto, el potencial de membrana en reposo está cerca de los potenciales de equilibrio
de K+ y Cl– dada su alta permeabilidad en reposo. El potencial de membrana en reposo está lejos
de los potenciales de equilibrio de Na+ y Ca2+ dada la baja permeabilidad de estos iones en reposo.
En reposo, las membranas de las células excitables son bastante más permeables al K+ y al Cl–
que a Na+ y Ca2+.Estas diferencias de permeabilidad explican el potencial de membrana en
reposo.
Potenciales de accion
El potencial de acción es un fenómeno de las células excitables, como las del nervio y el
músculo; consiste en una rápida despolarización (fase ascendente) seguida de una
repolarización del potencial de membrana. Los potenciales de acción son el mecanismo básico
para transmitir la información en el sistema nervioso y en todos los tipos de músculo.
Terminología
Para explicar el potencial de acción, los períodos refractarios y la propagación de los potenciales
de acción se utiliza la siguiente terminología:
♦ La despolarizacion es el proceso de hacer el potencial de membrana menos negativo. Como
se ha comentado, el potencial de membrana en reposo habitual de las células excitables se orienta
con el interior celular negativo. La despolarización hace el interior de la célula menos negativo, o
incluso puede hacer que se vuelva positivo. Un cambio en el potencial de membrana no debe
describirse como un «aumento» o una «disminución», porque estos términos son ambiguos.
♦ La hiperpolarizacion es el proceso de hacer el potencial de membrana más negativo. Igual
que en la despolarización, no deben usarse los términos «aumento» o «disminución» para describir
un cambio que hace el potencial de membrana más negativo.
♦ La corriente de entrada es el flujo de carga positiva hacia el interior de la célula. Por tanto,
las corrientes de entrada despolarizan el potencial de membrana. Un ejemplo de corriente de
entrada es el flujo de Na+ a la célula durante la fase ascendente del potencial de acción.
♦ La corriente de salida es el flujo de carga positiva hacia el exterior de la célula. Las corrientes
de salida hiperpolarizan el potencial de membrana. Un ejemplo de corriente de salida es el flujo
de K+ fuera de la célula durante la fase de repolarización del potencial de acción.
♦ El potencial umbral es el potencial de membrana en el que es inevitable la aparición del potencial
de acción. Debido a que el potencial umbral es menos negativo que el potencial de membrana
en reposo, se necesita una corriente de entrada para despolarizar el potencial de membrana hasta
el umbral. En el potencial umbral, la corriente de entrada neta (p. ej., corriente de entrada de Na+)
es mayor que la corriente de salida neta (p. ej.,corriente de salida de K+), y la despolarización
resultante se automantiene, dando lugar a la fase ascendente del potencial de acción. Si la
corriente de entrada neta es menor que la corriente de salida neta, la membrana no se despolarizará
hasta el umbral y no se producirá ningún potencial de acción (v. respuesta todo o nada).
♦ El sobretiro (overshoot) es la parte del potencial de acción en la que el potencial de membrana
es positivo (interior celular positivo).
♦ El pospotencial hiperpolarizante (undershoot) es la parte del potencial de acción, después de
la repolarización, en la que el potencial de membrana es más negativo que en reposo.
♦ El período refractario es un período durante el que no puede producirse otro potencial de acción
normal en una célula excitable. Los períodos refractarios pueden ser absolutos o relativos.
Potencial de accion
▪ Potencial de equilibrio de Na+: +65 mV
▪ Voltaje o conductancia: 0 mV
▪ Potencial de membrana en reposo: -70 mV
▪ Potencial de equilibrio de K+: -80 mV
Características De Los Potenciales De Acción
Los potenciales de acción tienen tres características básicas: tamaño y forma estereotípicos,
propagación y respuesta de todo o nada.
♦ Tamaño y forma estereotipicos. Cada potencial de acción normal de un tipo celular dado parece
idéntico, se despolariza al mismo potencial y se repolariza hasta el mismo potencial de reposo.
♦ Propagación. Un potencial de acción en un sitio causa una despolarización en sitios adyacentes,
llevándolos hasta el umbral. La propagación de los potenciales de acción de un sitio al siguiente no
es decreciente.
♦ Respuesta todo o nada. Un potencial de acción se produce o no. Si una célula excitable es
despolarizada hasta el umbral de una forma normal, entonces la aparición de un potencial de acción
es inevitable. Por otro lado, si la membrana no se despolariza hasta el umbral, no puede producirse
ningún potencial de acción. En efecto, si el estímulo se aplica durante el período refractario, no se
producirá ningún potencial de acción o el potencial de acción se producirá, pero no tendrá el tamaño
ni la forma estereotípicos.
Principio del todo o nada. Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto
de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si
las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Esto se denomina principio
del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables normales. De manera ocasional el potencial
de acción alcanza un punto de la membrana en el que no genera un voltaje suficiente como para
estimular la siguiente zona de la membrana. Cuando esto se produce se interrumpe la diseminación
de la despolarización. Por tanto, para que se produzca la propagación continuada de un impulso,
en todo momento el cociente del potencial de acción respecto al umbral de excitación debe ser
mayor de 1. Este requisito de «mayor de 1» se denomina factor de seguridad para la propagación.
Base Iónica Del Potencial De Acción
El potencial de acción consiste en una despolarización rápida (fase de ascenso), seguida de una
repolarización hasta alcanzar el potencial de membrana en reposo. Las fases del potencial de
acción en el nervio y en el músculo esquelético, que comprenden los siguientes pasos:
1. Potencial de membrana en reposo. En reposo, el potencial de membrana es de
aproximadamente –70mV (interior celular negativo). La conductancia o permeabilidad al K+ es alta
y los canales de K+ están casi totalmente abiertos, permitiendo la difusión de iones K+ al exterior
de la célula a favor del gradiente de concentración existente. Esta difusión crea un potencial de
difusión de K+, que impulsa el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio del K+.
La conductancia al Cl– (no se muestra) también es alta y, en reposo, el Cl– también está cerca del
equilibrio electroquímico. En reposo, la conductancia al Na+ es baja y, por tanto, el potencial de
membrana en reposo está lejos del potencial de equilibrio del Na+.
2. Ascenso del potencial de acción(despolarización). Una corriente de entrada, habitualmente
consecuencia de la transmisión de corriente de potenciales de acción en sitios circundantes, causa
la despolarización de la membrana celular nerviosa hasta el umbral, que se produce
aproximadamente a –60mV. Esta despolarización inicial causa la rápida apertura de las compuertas
de activación del canal de Na+ y la conductancia al Na+ aumenta rápidamente e incluso aumenta
más que la conductancia al K+ .El aumento de la conductancia al Na+ origina una corriente de
entrada de Na+; el potencial de membrana se despolariza hacia (pero no alcanza totalmente) el
potencial de equilibrio del Na+ de +65mV. La tetrodotoxina (una toxina del pez globo japonés) y el
anestésico local lidocaína bloquean estos canales de Na+ sensibles al voltaje y evitan la aparición
de potenciales de acción nerviosos.
3. Repolarizacion del potencial de acción. La fase de ascenso ha terminado y el potencial de
membrana se repolariza hasta el nivel de reposo como consecuencia de dos fenómenos. En primer
lugar, las compuertas de inactivación en los canales de Na+ responden a la despolarización
cerrándose, pero su respuesta es más lenta que la apertura de las compuertas de activación.
Por tanto, tras un retraso, las compuertas de inactivación cierran los canales de Na+, finalizando el
ascenso.
En segundo lugar, la despolarización abre los canales de K+ y aumenta la conductancia al K+ hasta
un valor incluso superior al que se produce en reposo. El efecto combinado del cierre de los canales
de Na+ y la mayor apertura de los canales de K+ hacen que la conductancia al K+ sea mucho
mayor que la conductancia al Na+.
Por tanto, se produce una corriente de salida de K+ y la membrana se repolariza. El tetraetilamonio
(TEA) bloquea estos canales de K+ dependientes del voltaje, la corriente de salida de K+ y la
repolarización.
4. Pospotencial hiperpolarizante (undershoot). Durante un breve período después de la
repolarización, la conductancia al K+ es más elevada que en reposo y el potencial de membrana
es conducido aún más cerca del potencial de equilibrio del K+ (pospotencial hiperpolarizante). Al
final, la conductancia al K+ vuelve al nivel de reposo y el potencial de membrana se despolariza
ligeramente, de vuelta al potencial de membrana en reposo. Ahora la membrana ya está preparada,
si se estimula, para generar otro potencial de acción.
Canal De Na+ En El Nervio
Un canal de Na+ dependiente del voltaje es el responsable de la fase de ascenso del potencial de
acción en el nervio y el músculo esquelético. Este canal es una proteína integral de membrana, que
consta de una gran subunidad a y dos subunidades b. La subunidad a tiene cuatro dominios, cada
uno con seis hélices a transmembrana.
Las repeticiones de las hélices a transmembrana rodean un poro central, a través del que pueden
fluir iones Na+ (si las compuertas del canal están abiertas).
1. En reposo, la compuerta de activación está cerrada. Aunque esté abierta (porque el potencial de
membrana está hiperpolarizado), el Na+ no puede moverse a través del canal.
2. Durante la fase de ascenso del potencial de acción, la despolarización hasta el umbral provoca
la apertura rápida de la compuerta de activación. La compuerta de inactivación aún está
abierta porque responde a la despolarización más lentamente que la compuerta de activación. Por
tanto, las dos compuertas se abren brevemente y el Na+ puede fluir a través del canal hacia el
interior de la célula, causando más despolarización (fase de ascenso).
3. En el pico del potencial de acción, la lenta compuerta de inactivación finalmente responde y se
cierra, cerrando así el canal. Empieza la repolarización. Cuando el potencial de membrana se ha
repolarizado hasta su nivel de reposo, la compuerta de activación se cerrará y la de inactivación se
abrirá, ambas en sus posiciones originales.
Períodos Refractarios
Durante los períodos refractarios, las células excitables son incapaces de producir potenciales de
acción normales. El período refractario incluye un período refractario absoluto y otro relativo
El período refractario absoluto coincide con casi toda la duración del potencial de acción. Durante
este período ningún estímulo, por intenso que sea, podrá producir un nuevo potencial de acción.
La base del período refractario absoluto es el cierre de las compuertas de inactivación del canal de
Na+ en respuesta a la despolarización. Estas compuertas están en posición cerrada hasta que la
célula se repolariza y alcanza el potencial de membrana en reposo.
El período refractario relativo
El período refractario relativo se inicia al final del período refractario absoluto y coincide
principalmente con el período del pospotencial hiperpolarizante. Durante este período, puede
producirse un potencial de acción, pero sólo si se aplica una corriente despolarizante (de entrada)
mayor de la habitual. La base del período refractario relativo es que la conductancia al K+ es mayor
que durante el potencial de reposo. Dado que el potencial de membrana está más cerca del
potencial de equilibrio del K+, se necesita más corriente de entrada para despolarizar la membrana
hasta el umbral y que se inicie el siguiente potencial de acción.
Acomodación
Cuando una célula nerviosa o muscular se despolariza lentamente o se mantiene a un nivel
despolarizado, se puede superar el potencial umbral habitual sin que ocurra ningún potencial de
acción. Este proceso se denomina acomodación y se produce porque la despolarización cierra las
compuertas de inactivación de los canales de Na+. Si la despolarización se produce con suficiente
lentitud, los canales de Na+ se cierran y se mantienen cerrados. La fase de ascenso del potencial
de acción no puede producirse porque no hay suficientes canales de Na+ para llevar la corriente
de entrada. + En reposo, las membranas celulares nerviosas y musculares son muy permeables al
K+; el aumento de la concentración extracelular de K+ causa la despolarización de la membrana
en reposo (según la ecuación de Nernst). Esta despolarización hace que la membrana celular esté
más cerca del umbral y parecería más probable que se disparara un potencial de acción. Sin
embargo, es menos probable que la célula dispare un potencial de acción, porque esta
despolarización sostenida cierra las compuertas de inactivación de los canales de Na+.
Propagación De Los Potenciales De Accion
La propagación de los potenciales de acción por una fibra nerviosa o muscular se produce por la
transmisión de corrientes locales desde regiones activas hacia otras inactivas adyacentes.
En reposo, todo el axón nervioso está en el potencial de membrana en reposo, con el interior.
Propagación De Los Potenciales De Acción
La propagación de los potenciales de acción por una fibra nerviosa o muscular se produce por la
transmisión de corrientes locales desde regiones activas hacia otras inactivas adyacentes
En reposo, todo el axón nervioso está en el potencial de membrana en reposo, con el interior celular
negativo. Los potenciales de acción se inician en el segmento inicial del axón, lo más cerca posible
del cuerpo neuronal. Se propagan por el axón mediante la transmisión de corrientes locales, como
se muestra en la figura.
Velocidad de conducción
La velocidad de conducción es la velocidad a la que son conducidos los potenciales de acción por
fibra nerviosa o muscular. Esta propiedad tiene una gran importancia fisiológica porque determina
la velocidad a la que puede transmitirse la información por el sistema nervioso. Para entender la
velocidad de conducción en los tejidos excitables, deben explicarse dos conceptos importantes: la
constante de tiempo y la de longitud. Estos conceptos, llamados propiedades de cable, explican
cómo los nervios y los músculos actúan como cables para transmitir la actividad eléctrica.
La constante de tiempo (τ) es el tiempo que transcurre después de la inyección de corriente para
que el potencial cambie hasta el 63% de su valor final. Es decir, la constante de tiempo indica lo
rápido que se despolariza una membrana celular como respuesta a una corriente de entrada o lo
rápido que se hiperpolariza en respuesta a una corriente de salida. Por tanto,
La constante de tiempo se altera mediante dos factores.
El primer factor es la resistencia de membrana (Rm). Cuando la Rm es elevada, la corriente no
fluye fácilmente a través de la membrana celular, lo que dificulta el cambio del potencial de
membrana, aumentando por tanto la constante de tiempo. El segundo factor, la capacitancia de
membrana (Cm), es la capacidad de la membrana celular de almacenar la carga. Cuando la Cm es
elevada, la constante de tiempo aumenta porque la corriente inyectada primero debe descargar el
capacitador de membrana antes de poder despolarizar la membrana. Por tanto, la constante de
tiempo es máxima (es decir, tarda el máximo) cuando Rm y Cm son altas.
La constante de longitud (l) es la distancia desde el sitio de inyección de la corriente donde el
potencial ha caído el 63% de su valor original. La constante de longitud indica hasta dónde se
transmitirá la corriente despolarizante a lo largo de un nervio. Es decir, cuanto más larga es la
constante de longitud, más lejos se transmite la corriente por la fibra nerviosa. Por tanto, de nuevo,
Rm representa la resistencia de membrana.
La resistencia interna, Ri, está inversamente relacionada con la facilidad del flujo de corriente en el
citoplasma de la fibra nerviosa. Por tanto, la constante de longitud es máxima (es decir, la corriente
viaja lo más lejos posible) cuando el diámetro del nervio es grande, la resistencia de membrana es
alta y la resistencia interna es baja. Esto es, la corriente fluye por el recorrido de menor resistencia.
Cambios en la velocidad de conducción
Existen dos mecanismos que aumentan la velocidad de conducción en un nervio: el incremento del
tamaño de la fibra nerviosa y la mielinización de la fibra nerviosa.
Estos mecanismos pueden entenderse mejor en cuanto a las propiedades de cable de la constante
de tiempo y la constante de longitud.
♦ Aumento del diámetro del nervio. Al aumentar el tamaño de una fibra nerviosa, aumenta la
velocidad de conducción, una relación que puede explicarse de la siguiente forma: la resistencia
interna (Ri) es inversamente proporcional al área transversal (A=2πr2). Por tanto, cuanto mayor es
la fibra, menor es la resistencia interna. La constante de longitud es inversamente proporcional a la
raíz cuadrada de Ri (v. la ecuación de la constante de longitud). Por tanto, la constante de longitud
(l) es grande cuando la resistencia interna (Ri) es pequeña (es decir, la fibra es grande). Los nervios
más grandes tienen las constantes de longitud más largas y la corriente se transmite más lejos
desde la región activa para propagar los potenciales de acción. El aumento del tamaño de la fibra
nerviosa es realmente un mecanismo importante para aumentar la velocidad de conducción en el
sistema nervioso, pero las restricciones anatómicas limitan el tamaño que pueden alcanzar los
nervios. Por tanto, para aumentar la velocidad de conducción se apela a un segundo mecanismo,
la mielinización.
♦ Mielinización. La mielina es un aislante lipídico de los axones nerviosos que aumenta la
resistencia de membrana y reduce la capacitancia de membrana.
El aumento de resistencia de la membrana fuerza a la corriente a fluir por el recorrido de menor
resistencia en el interior del axón en vez de atravesar el recorrido de alta resistencia de la
membrana axonal.
La disminución de la capacitancia de la membrana produce un descenso de la constante de tiempo;
por tanto, en las interrupciones de la vaina de mielina (v. a continuación), la membrana axonal se
despolariza más rápido en respuesta a la corriente de entrada. Juntos, los efectos del aumento de
la resistencia y de la disminución de la capacitancia de la membrana dan lugar a un aumento de la
velocidad de conducción (cuadro 1-3).
Sin embargo, si todo el nervio estuviera revestido de una vaina lipídica de mielina, no podrían
producirse potenciales de acción porque no existirían interrupciones de baja resistencia en la
membrana que permitieran el paso de la corriente despolarizante. Por tanto, es importante observar
que existen interrupciones en la vaina de mielina (a intervalos de 1-2mm) en los nódulos de Ranvier.
En los nódulos, la resistencia de membrana es baja, por lo que la corriente puede fluir a través de
la membrana y pueden producirse potenciales de acción. En consecuencia, la conducción de los
potenciales de acción es más rápida en los nervios mielinizados que en los no mielinizados, ya que
los potenciales de acción «saltan» largas distancias de un nódulo al otro, un proceso llamado
conducción saltatoria.
LIBRO MONCADA
1. ELEMENTOS BIOELECTRICOS