Fisiología del

Musculo
Esquelético

Docente: Quispe Farfan, Rocio Ybette

Alumno: Carhuancho Ccanto, Edmao Junior

Curso : Seminario de Fisiología.

2020
Introducción
Las funciones de movimiento de los seres vivos son ejecutadas por órganos llamados
músculos. Existen dos tipos generales: el músculo estriado y el músculo liso. A su
vez el primero se clasifica en esquelético y cardíaco. Los músculos esqueléticos son
órganos que pueden equipararse a motores flexibles y elásticos que se insertan en
palancas rígidas, los huesos, de manera que al contraerse producen el giro de estas
palancas a través de las articulaciones, las cuales funcionan como puntos de apoyo.
(1)

En los mamíferos, los músculos comprenden conjuntos de células altamente

especializadas que transforman energía química en mecánica como respuesta a
acontecimientos excitadores que ocurren en la membrana celular. Esta característica
básica determina que los músculos se contraigan generando tensión y produciendo
movimiento, lo que permite al animal realizar actividades tan opuestas como estar
parado o correr, así como sustentar la función de los diferentes sistemas orgánicos.(2)
La mayoría de los músculos esqueléticos son estructuras independientes que cruzan
una o más articulaciones y que, gracias a su capacidad para contraerse bajo control
nervioso, pueden producir movimientos articulares.(3)
Marco teórico

Anatomía Fisiológica

Un músculo esquelético está constituido por fascículos musculares formados, a su

vez, por un conjunto de fibras musculares. Cada músculo se inserta en el hueso por
medio de los tendones, que están constituidos básicamente por tejido fibroso, elástico
y sólido.(4)

Estructura: Los músculos esqueléticos

presentan:

 Fibras musculares: constituidas

por miofibrillas, cada una de las
cuales está envuelta en una capa
delgada de tejido conectivo o
endomisio.
 Haces o fascículos: formados
por un conjunto de fibras
envueltas por una vaina de tejido
conectivo o perimisio.
 El conjunto de haces o
fascículos musculares:
constituye el músculo
propiamente dicho, envuelto por
una capa externa o epimisio
(aponeurosis muscular).(3)

El sarcolema es una fina membrana que envuelve a una fibra musculoesquelética,

está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana
plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material
polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. En cada uno de
los dos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con
una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar
los tendones musculares, que después insertan los músculos en los huesos. (5)

Las miofibrillas contienen los elementos esenciales para la actividad contráctil

del músculo, los filamentos contráctiles. Los filamentos son de dos tipos: gruesos
(10-13 nm de diámetro y 1,6 um de longitud) y finos (5-7nm de diámetro y 1um de
longitud). A lo largo de las miofibrillas, orientadas transversalmente y a intervalos
regulares (2-2,5 um), se encuentran unas formaciones reticulares de naturaleza
proteica, discos Z, que están integradas por A-actinina. Cuando estos discos se
observan lateralmente, aparecen como líneas estrechas, densas y en zig-zag,
denominadas líneas Z. La separación entre dos líneas Z consecutivas constituye la
unidad funcional contráctil del músculo, el sarcómero. Así mismo, existen también
unos filamentos intermedios que conectan los discos Z de las miofibrillas adyacentes
dentro de las fibras musculares.(2) Los filamentos gruesos son miosina y los
filamentos delgados son actina. Los filamentos de miosina y de actina se interdigitan
parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y
oscuras alternas. Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se
denominan bandas I porque son isótropas a la luz polarizada. Las bandas oscuras
contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina
en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque
son anisótropas a la luz polarizada.(5) Esta zona, banda A, presenta una parte central
más clara, zona H, que contiene la porción de los filamentos gruesos que no se
solapan con los finos. En el centro del sarcómero aparece una línea más densa, línea
M, que corresponde a la zona de unión de los filamentos gruesos a través de una
proteína estructural denominada miomesina. La alternancia de bandas claras y
oscuras otorga el aspecto estriado al músculo esquelético.(2)

El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico especializado de músculo

esquelético, en el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras
musculares también hay un extenso retículo, denominado retículo sarcoplásmico.
Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el
almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio y, por tanto, para controlar la
contracción muscular. Los tipos de fibras musculares de contracción rápida tienen
retículos sarcoplásmicos especialmente extensos.(5)

(1)
Tipos de fibras musculares

 Fibras de tipo I de contracción lenta o fibras rojas.

Son numerosas en los músculos rojos. Estas fibras, de pequeño diámetro y muy
vascularizadas, contienen numerosas mitocondrias y poco glucógeno. Las
fibras I son resistentes a la fatiga: se utilizan sobre todo en ejercicios poco
enérgicos y prolongados (mantenimiento de la postura).

 Fibras de tipo II de contracción rápida

Se localizan en los músculos pálidos y se denominan también fibras blancas.
Son de mayor diámetro, presentan pocas mitocondrias, están poco
vascularizadas pero contienen mucho glucógeno. Estas fibras, que son poco
resistentes a la fatiga aunque muy potentes, se utilizan en los ejercicios breves
pero intensos.

 Fibras de tipo IIa

Son fibras intermedias cuyo porcentaje varía según los músculos del organismo
y el individuo.

La relación fibras lentas/rápidas puede evolucionar en función del entrenamiento y el

tipo de ejercicio practicado. Numerosas fibras IIa o intermedias evolucionan
hacia el tipo I a consecuencia de ejercicios prolongados y moderados. En cambio, los
ejercicios breves e intensos, de 30 segundos a 2 minutos provocan la evolución de
las fibras IIa hacia el tipo II.(4)

Transmisión del impulso nervioso

Las fibras nerviosas se caracterizan por

presentar en sus extremos una serie de
ramificaciones que constituyen la placa
terminal. Ésta se invagina sobre la fibra
muscular y queda fuera de su membrana. La
invaginación de la membrana se conoce con el
nombre de canal sináptico, y el espacio que
queda entre la placa terminal y la membrana
muscular, con el de hendidura sináptica. El
conjunto formado por la fibra nerviosa
(membrana presináptica), la hendidura sináptica
y la fibra muscular (membranapostsináptica)
constituye la unión neuromuscular o placa
motora.(3)
Mecanismo general de la contracción muscular

El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes

etapas secuenciales:
1) Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales
sobre las fibras musculares.
2) En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia
neurotransmisora acetilcolina.
3) La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular
para abrir múltiples canales de cationes «activados por acetilcolina» a través de
moléculas proteicas que flotan en la membrana.
4) La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes
cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra
muscular. Esta acción provoca una despolarización local que, a su vez, conduce
a la apertura de los canales de sodio activados por el voltaje, que inicia un
potencial de acción en la membrana.
5) El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de
la misma manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las
membranas de las fibras nerviosas.
6) El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la
electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra
muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades
de iones calcio que se han almacenado en el interior de este retículo.
7) Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y
miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo
que constituye el proceso contráctil.
8) Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo
hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca ++ de la membrana y
permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de
acción muscular; esta retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace
que cese la contracción muscular.(5)

Mecanismo molecular de la contracción muscular

En los últimos años se ha mantenido que la contracción muscular es el resultado de la

interacción molecular que se produce entre las proteínas (actina y miosina) que
forman los filamentos contráctiles, lo que lleva a un deslizamiento de los filamentos
fin os sobre los filamento gruesos.(2)
Teoría de los filamentos deslizantes

Durante la contracción o el estiramiento de las fibras musculares la anchura de la

banda A permanece constante, mientras que la anchura de la banda I disminuye en la
contracción y aumenta en el estiramiento. La explicación para estas observaciones es
un movimiento deslizante de los filamentos delgados sobre los filamentos gruesos,
según propusieron A. F. Huxley y Niedergerke (1954) y H. E. Huxley y Hanson
(1954).
Una vez establecida la teoría de los filamentos deslizantes se plantea la pregunta de
cuál es el mecanismo que impulsa dicho deslizamiento. La clave central fue la
observación de los puentes cruzados que se proyectan desde el filamento grueso hacia
el filamento delgado, que dio la pauta para plantear la teoría de la acción del puente
cruzado.(1)
Pero ¿qué hace que los filamentos de actina se deslicen hacia dentro entre los
filamentos de miosina? Esta acción está producida por las fuerzas que se generan por
la interacción de los puentes cruzados que van desde los filamentos de miosina a los
filamentos de actina. En condiciones de reposo estas fuerzas están inactivas, pero
cuando un potencial de acción viaja a lo largo de la fibra muscular, esto hace que el
retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que rodean
rápidamente a las miofibrillas.
A su vez, los iones calcio activan las fuerzas de atracción entre los filamentos de
miosina y de actina y comienza la contracción. Sin embargo, es necesaria energía
para que se realice el proceso contráctil. Esta energía procede de los enlaces de alta
energía de la molécula de ATP, que es degradada a difosfato de adenosina (ADP) para
liberarla.(5)
Características moleculares de los filamentos contráctiles

 Los filamentos de miosina están compuestos por múltiples moléculas de

miosina, la molécula de miosina está formada por seis cadenas polipeptídicas,
dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de
aproximadamente 200.000, y cuatro cadenas ligeras, que tienen un peso
molecular de aproximadamente 20.000 cada una. Las dos cadenas pesadas se
enrollan entre sí en espiral para formar una hélice doble, que se denomina cola
de la molécula de miosina. Un extremo de cada una de estas cadenas se pliega
bilateralmente para formar una estructura polipeptídica globular denominada
cabeza de la miosina. Así, hay dos cabezas libres en un extremo de la molécula
de miosina de doble hélice. Las cuatro cadenas ligeras también forman parte de
la cabeza de la miosina, dos en cada cabeza. Estas cadenas ligeras ayudan a
controlar la función de la cabeza durante la contracción muscular.

 Actividad adenosina trifosfatasa de la cabeza de miosina, otra característica

de la cabeza de la miosina que es esencial para la contracción muscular es que
actúa como una enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa). Esta propiedad
permite que la cabeza escinda el ATP y que utilice la energía procedente del
enlace fosfato de alta energía del ATP para aportar energía al proceso de la
contracción.

 Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y

troponina, el esqueleto del filamento de actina es una molécula de la proteína
F-actina bicatenaria. Las dos hebras están enroscadas en una hélice de la
misma manera que la molécula de miosina. Cada una de las hebras de la doble
hélice de F-actina está formada por moléculas de G-actina polimerizadas, cada
una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 42.000. A cada
una de estas moléculas de G-actina se le une una molécula de ADP. Se piensa
que estas moléculas de ADP son los puntos activos de los filamentos de actina
con los que interactúan los puentes cruzados de los filamentos de miosina para
producir la contracción muscular.

 Moléculas de tropomiosina, el filamento de actina también contiene otra

proteína, la tropomiosina. Cada molécula de tropomiosina tiene un peso
molecular de 70.000 y una longitud de 40 nm. Estas moléculas están enrolladas
en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina. En estado de reposo
las moléculas de tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de
actina, de modo que no se puede producir atracción entre los filamentos de
actina y de miosina para producir la contracción.

 Troponina y su función en la contracción muscular, unidas de manera

intermitente a lo largo de los lados de las moléculas de tropomiosina hay otras
moléculas proteicas denominadas troponina. Estas moléculas proteicas son en
realidad complejos de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera
 laxa, cada una de las cuales tiene una función específica en el control de la
contracción muscular. Una de las subunidades (troponina I) tiene una gran
afinidad por la actina, otra (troponina T) por la tropomiosina y la tercera
(troponina C) por los iones calcio. Se cree que este complejo une la
tropomiosina a la actina y que la intensa afinidad de la troponina por los iones
calcio inicia el proceso de la contracción.(5)

(1)

Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones

calcio para producir la contracción

1. Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-

tropomiosina, Un filamento de actina puro sin la presencia del complejo
troponina-tropomiosina (pero en presencia de iones magnesio y ATP) se une
instantánea e intensamente a las cabezas de las moléculas de miosina. Después,
si se añade el complejo troponina-tropomiosina al filamento de actina, no se
produce la unión entre la miosina y la actina. Por tanto, se piensa que los
puntos activos del filamento de actina normal del músculo relajado son
inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina.

2. Activación del filamento de actina por iones calcio, En presencia de grandes

cantidades de iones calcio, se inhibe el propio efecto inhibidor del complejo
troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. No se conoce el
mecanismo de esta inhibición, aunque una hipótesis es la siguiente: cuando los
iones calcio se combinan con la troponina C, de la que una molécula se puede
unir intensamente con hasta cuatro iones calcio, el complejo de troponina
probablemente experimenta un cambio conformacional que en cierto modo tira
de la molécula de tropomiosina y la desplaza hacia zonas más profundas del
surco que hay entre las dos hebras de actina. Esta acción «descubre» los puntos
activos de la actina, permitiendo de esta manera que atraigan a las cabezas del
puente cruzado de miosina y que produzcan la contracción.
3. Interacción entre el filamento de actina «activado» y los puentes cruzados
de miosina: teoría de la «cremallera» de la contracción, Tan pronto como el
filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del
filamento de actina y de algún modo esto hace que se produzca la contracción.
Aunque el mecanismo preciso mediante el que esta interacción entre los
puentes cruzados y la actina produce la contracción sigue siendo en parte
teórico, una hipótesis para la que hay datos considerables es la teoría de la
«cremallera» (o teoría del «trinquete») de la contracción. Cuando una cabeza
se une a un punto activo, esta unión produce simultáneamente cambios
profundos en las fuerzas intramoleculares entre la cabeza y el brazo de este
puente cruzado. La nueva alineación de las fuerzas hace que la cabeza se
desplace hacia el brazo y que arrastre con ella al filamento de actina. Este
desplazamiento de la cabeza se denomina golpe activo.

4. ATP como fuente de energía para la contracción: fenómenos químicos en

el movimiento de las cabezas de miosina, cuando se contrae el músculo, se
realiza un trabajo y es necesaria energía. Durante el proceso de contracción se
escinden grandes cantidades de ATP para formar ADP; cuanto mayor sea la
magnitud del trabajo que realiza el músculo, mayor será la cantidad de ATP que
se escinde, lo que se denomina efecto Fenn. Se piensa que este efecto se
produce por medio de la siguiente secuencia de acontecimientos:
1. Antes de que comience la contracción, las cabezas de los puentes cruzados
se unen al ATP. La actividad ATPasa de la cabeza de miosina escinde
inmediatamente el ATP en este estado la conformación de la cabeza es tal
que se extiende perpendicularmente hacia el filamento de actina, pero
todavía no está unida a ella.
2. Cuando el complejo troponina-tropomiosina se une a los iones calcio
quedan al descubierto los puntos activos del filamento de actina, y entonces
las cabezas de miosina se unen a estos sitios.
3. El enlace entre la cabeza del puente cruzado y el punto activo del filamento
de actina produce un cambio conformacional de la cabeza, lo que hace que
la cabeza se desplace hacia el brazo del puente cruzado, lo que proporciona
el golpe activo para tirar del filamento de actina.
4. Una vez que se desplaza la cabeza del puente cruzado, se facilita la
liberación del ADP y el ion fosfato que previamente estaban unidos a la
cabeza. En el punto de liberación del ADP se une una nueva molécula de
ATP, lo cual hace que la cabeza se separe de la actina.
5. Después de que la cabeza se haya separado de la actina, se escinde la nueva
molécula de ATP para comenzar el ciclo siguiente, dando lugar a un nuevo
golpe activo.
6. Cuando la cabeza comprimida (con su energía almacenada procedente del
ATP escindido) se une a un nuevo punto activo del filamento de actina, se
estira y una vez más proporciona un nuevo golpe activo. De esta manera el
 proceso se realiza una y otra vez hasta que los filamentos de actina han
desplazado la membrana Z hasta los extremos de los filamentos de miosina
o hasta que la carga que se ejerce sobre el músculo se hace demasiado
grande como para que se produzca una tracción adicional.(5)

Energética de la contracción

La energía primaria para la contracción proviene de la hidrólisis del ATP. Este

nucleótido es así mismo el soporte energético básico en la recaptación de calcio por el
retículo sarcoplasmático y en el funcionamiento de las bombas de Na+ y Ca 2 + del
sarcolema. A medida que se forman enlaces de unión entre la miosina y la actina, se
origina un gasto mayor de moléculas de ATP, por lo que la fibra muscular tiene que
mantener en todo momento el suministro del nucleótido para que pueda realizar su
función energética. De manera inmediata, los niveles de ATP se mantienen por la
transferencia enzimática de fosfato desde el fosfato de creatina al ADP fosforilación
directa). El fosfato de creatina sirve así como una reserva de fosfato de alta energía
disponible inmediatamente A su vez, en períodos de reposo, el ATP puede donar un
fosfato a la creatina, con lo cual colabora al equilibrio de ambos. Sin embargo, las
reservas de ATP y de fosfato de creatina son limitadas, lo que determina la actuación
de otros mecanismos para su suministro. La fibra muscular, como otras muchas
células, recurre a la glucólisis y al metabolismo oxidativo o fosforilación oxidativa
como fuente generadora de ATP. La glucólisis es un mecanismo rápido de obtención
de ATP, con la ventaja añadida de su producción en condiciones anaerobias, por lo
cual es una vía importante en fibras rápidas en las que el suministro de oxígeno es
bajo. El rendimiento de la glucólisis es pequeño ya que sólo produce dos moléculas
de ATP por cada glucosa. En presencia de oxígeno el rendimiento se triplica; sin
embargo, cuando el contenido de glucógeno de la fibra se agota, la vía deja de actuar.
El metabolismo oxidativo es la fuente energética principal en aquellos músculos de
actividad prolongada. Es un proceso lento, pero del cual la fibra muscular obtiene un
gran rendimiento de moléculas de ATP a partir de sustratos alimenticios (36/glucosa).
Cuando la actividad muscular es muy duradera, la mayor parte de la energía proviene
de las grasas.(2)
Bibliografía

1. J.A.F Tresguerres, C. Ariznabarreta, V. Cachofeiro, D. Cardinali, E.

Escrich PGL. Fisiología HUMANA. 4ta Edicio. EDITORES M-HI,
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https://archive.org/stream/GuytonYHallTratadoDeFisiologaMMdicaJohnE.
Hall131Ed.2016/Guyton y Hall Tratado de Fisiología médica - John E.
Hall - 13° ed. 2016#page/n393/mode/1up