La RNA polimerasa I tiene un promotor bipartito

Conceptos clave

 El promotor de la ARN polimerasa I consiste de un promotor principal y un elemento

promotor río arriba (UPE por sus siglas en inglés).
 El factor UBF1 envuelve al ADN alrededor de una proteína estructural para aproximar a los
elementos principal y UPE.
 SL1 incluye el factor TBP que está involucrado en la iniciación en las 3 polimerasas de ARN.
 La ARN polimerasa I se une al complejo UBF1-SL1 en el promotor principal.

La ARN polimerasa I sólo transcribe los genes para ARN ribosomal, a partir de un solo tipo de
promotor. La transcripción del precursor incluye las secuencias de las subunidades 28S y 18S de
los rRNAs, que son procesados posteriormente por cortes y modificaciones. Hay muchas copias de
la unidad de transcripción. Ellas se alternan con espaciadores no transcritos y se organizan en
grupos. La organización del promotor, y los eventos implicados en la iniciación, se ilustra en la
figura 20.3. La ARN polimerasa I existe como una holoenzima que contiene factores adicionales
requeridos para la iniciación, y es reclutada directamente al promotor por sus factores de
transcripción como un complejo gigante.

El promotor consiste de dos regiones separadas. El promotor principal rodea al punto de inicio,
extendiéndose desde -45 hasta +20, y es suficiente para iniciar la transcripción. Generalmente es
rica en G-C (inusual para un promotor), excepto para el único elemento de secuencia conservada,
una secuencia corta rica en A-T alrededor del punto de inicio. La eficiencia del promotor principal,
sin embargo, es aumentada por el elemento promotor río arriba (UPE, también llamados a veces el
elemento de control río arriba, o UCE). La UPE es otra secuencia rica en G-C relacionada con la
secuencia del promotor principal, y se extiende desde -180 a -107. Este tipo de organización es
común para los promotores de pol l en muchas especies, aunque las secuencias reales varían
ampliamente.

La ARN polimerasa I requiere dos factores de transcripción auxiliares para reconocer la secuencia
del promotor. El factor que se une al promotor principal es SL1 (o TIF-IB y Rib1 en diferentes
especies), el cual consiste de cuatro subunidades proteicas. Dos de los componentes de SL1 son la
proteína de unión TATA (TBP), un factor que también es requerido por las polimerasas de ARN II y
III para la iniciación, y un segundo componente que es homólogo al factor TF IIB de la RNA
polimerasa II (ver la sección en este capítulo titulada TBP es un factor universal). TPB no se une
directamente al DNA rico en G-C-, y la unión al ADN es responsabilidad de los otros componentes
de SL1. Es probable que TBP interactúe con la ARN polimerasa, probablemente con una subunidad
común o una característica que se ha conservado entre las polimerasas. SL1 permite a la ARN
polimerasa I iniciar a partir del promotor en una frecuencia basal.

SL1 tiene la responsabilidad principal del reclutamiento de la RNA polimerasa, asegurando que la
polimerasa esté apropiadamente localizada en el punto de inicio, y el promotor escape. Veremos
en breve que una función comparable es provista para las ARN polimerasas II y III por un factor
que consiste de TBP y otras proteínas. Así, una característica común en la iniciación para las 3
polimerasas es la dependencia de un "factor de posicionamiento" que consiste de TBP asociado
con proteínas que son específicas para cada tipo de promotor. El modo exacto de acción es
diferente para cada factor de posicionamiento dependiente de TBP; en el promotor para la ARN
polimerasa I éste no se une al ADN, mientras que en los promotores que contienen la caja TATA
para la ARN polimerasa II, es el principal medio para localizar el factor en el ADN.

Para la iniciación de alta frecuencia, se requiere el factor de transcripción UBF. Éste es un

polipéptido sencillo que se une a un elemento rico en G -C en el UPE. El UBF tiene múltiples
funciones. El UBF se requiere para mantener abierta la estructura de la cromatina. Impide la unión
de la histona H1 y por lo tanto impide el ensamblaje de la cromatina inactiva. También estimula
que la ARN polimerasa se suelte del promotor y estimula a SL1. Una indicación de cómo UBF
interactúa con SL1 está dada por la Importancia del espaciamiento entre UBF y el promotor
principal. Esto puede ser cambiado por distancias que involucran números integrales de giros de
ADN, pero no por distancias que introduzcan medias vueltas. UBF se une al surco menor del ADN y
envuelve al ADN con un giro de casi 360° en la superficie de la proteína, con el resultado de que el
promotor principal y UPE quedan muy próximos el uno del otro, permitiendo UBF estimula la
unión de SL1 al promotor.

La figura 20.3 muestra la iniciación como una serie de interacciones secuenciales. La ARN
polimerasa I, sin embargo, existe como una holoenzima que contiene casi todos los factores
requeridos para la iniciación, y es probablemente reclutada directamente al promotor. Después de
la iniciación, la ARN polimerasa I, al igual que la ARN polimerasa II, requiere un factor especial, el
complejo Pafl de ARN polimerasa I, para una elongación eficiente.