TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR

William Guevara Ortega

I. REPASO

Como hemos visto en la clase anterior, todas las neuronas de nuestro organismo tienen un potencial eléctrico
llamado potencial de membrana, bajo condiciones de reposo, este potencial es negativo al interior de la
membrana. El potencial de membrana es causado por las diferencias en las concentraciones iónicas de los
líquidos extra e intracelular. La causa fundamental de esta diferencia de concentración de iones es la bomba
sodio-potasio. Esta bomba transporta iones Na desde el interior al exterior de la membrana, y al mismo
tiempo transporta iones K hacia el interior.
La membrana del axón en reposo es casi impermeable a los iones Na y muy permeable a los iones K. Por
ello los iones K salen de la membrana, esta pérdida produce más negatividad en el interior. La mayor
negatividad es producida por las moléculas proteicas (aniones orgánicos) de carga negativa que no pueden
salir debido a su gran tamaño.
Ante la aparición de un estímulo cualquiera comienza a invertirse la polaridad (el interior se hace más
positivo y el exterior más negativo), a este proceso se le denomina despolarización. Si esta despolarización
alcanza un umbral determinado se producirá un potencial de acción, también llamado impulso nervioso;
cabe señalar que la despolarización es resultado de la desactivación momentánea de la bomba sodio-potasio.
Este impulso se extiende a lo largo de toda la fibra nerviosa y es por medio de estos impulsos que las fibras
nerviosas transmiten la información desde una parte del cuerpo a otra.
La recuperación de los potenciales de la membrana en reposo se denomina repolarización. Ésta se inicia en
el mismo punto de la fibra en el que se inició la despolarización y de igual forma se extiende a lo largo de la
fibra. Todo el ciclo despolarización-repolarización ocurre en las grandes fibras nerviosas en una milésima de
segundo, luego, la fibra queda lista para transmitir un nuevo impulso nervioso.
Cuando viaja un impulso nerviosos a lo largo de la fibra, ésta no puede transmitir un segundo impulso hasta
que se ha repolarizado su membrana. Por esa razón se dice que la fibra se encuentra en estado refractario, y
el tiempo que se conserva así se llama periodo refractario, varia entre 1/3500 de segundo para las fibras
grandes hasta 1/250 para las fibras pequeñas.
Si un estímulo tiene la potencia suficiente para producir un impulso nervioso, este impulso viajará en ambas
direcciones a lo largo de la fibra hasta que se estimule toda ella. En otras palabras, el impulso débil no hace
que se despolarice solo parte del nervio; el estímulo será o no de suficiente intensidad para despolarizar toda
la fibra. Esto es lo que se conoce como la ley del todo o nada.

Transmisión en un haz nervioso

El haz nervioso cuenta con dos formas de trasmitir señales de intensidad diferentes: 1) de manera simultánea
sobre números variables de fibras nerviosas, lo que se llama sumación espacial, y 2) a frecuencia lenta o
rápida sobre la misma fibra, lo que se llama sumación temporal. De ordinario, un haz nervioso transmite
señales de intensidades diferentes por una combinación de los medios tanto espacial como temporal. En otras
palabras, cuando se transmite una señal intensa se emplean numerosas fibras, y se envía también muchos
impulsos a lo largo de cada fibra. Cuando se transmite una señal débil, serán menores tanto el número de
fibras empleadas como el número de impulsos transmitidos.

II. TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSOS EN LAS FIBRAS MUSCULARES

A. Unidad motora
Una motoneurona puede inervar a varias fibras musculares y todas las fibras inervadas se contraen como
respuesta a un potencial de acción de esa neurona. Juntas, una motoneurona y todas las fibras musculares que
inerva, constituyen la unidad funcional más pequeña de los sistemas motores. En 1925, Sherrington introdujo
el término de unidad motora para describir esta unidad básica de la función motora que subyace a cualquier
movimiento.
El número de fibras inervadas por una motoneurona se denomina razón de inervación. Esta razón varía
considerablemente pero tiende a ser proporcional al tamaño del músculo. Una razón de inervación baja
permite al sistema nervioso una gradación más fina de la fuerza total del músculo. En el humano, los
músculos extraoculares presentan una razón de alrededor de 10; en los de la mano, que son algo más
numerosos, la razón es de l00; en los gemelos, que es más largo, una única motoneurona inerva 2 000 fibras.
El sistema nervioso puede graduar la fuerza de la contracción muscular por dos medios. Por una parte puede
variar el número de unidades motoras activadas —cuantas más se activen, mayor será la fuerza total que
produzca el músculo— este mecanismo se denomina reclutamiento. Además puede variar la tasa de
potenciales de acción de la motoneurona, cuanto más alta sea la tasa de descarga de la motoneurona, mayor
será la fuerza que produzca la unidad motora. Este mecanismo se denomina modulación de la tasa.

B. Unión neuromuscular
Se denomina unión neuromuscular a la conexión entre el extremo de una gran fibra nerviosa y una fibra
muscular estriada, por lo general cada fibra muscular está inervada por una unión neuromuscular. La fibra
nerviosa se ramifica en su extremo para formar un complejo de terminales axónicas ramificadas, llamada
placa terminal, que se invagina en la fibra muscular, pero se encuentra totalmente fuera de la membrana
celular de la misma. La invaginación de la membrana se llama conducto sináptico, y el espacio entre la
terminación y la membrana de la fibra, de una amplitud aproximada de 20 a 30 nm, se llama hendidura
sináptica. Esta hendidura está llena de una sustancia “básica” gelatinosa por la que difunde el líquido
extracelular. En el fondo del conducto se encuentran numerosos pliegues de la membrana muscular que
forman hendiduras subneurales que incrementan grandemente el área sobre la cual puede actuar el transmisor
sináptico. En la terminal axónica se encuentran muchas mitocondrias que producen energía principalmente
para la síntesis de acetilcolina, que a su vez excita a la fibra muscular. La acetilcolina se sintetiza en el
citoplasma del terminal, pero se absorbe con rapidez hacia las vesículas sinápticas, que se encuentran en gran
número (300,000) en las terminaciones de la placa terminal. Sobre las superficies de las hendiduras
subneurales se encuentran agregados de la enzima colinoesterasa, capaz de destruir la acetilcolina.

C. Transmisión del impulso en la unión neuromuscular

Cuando llega un impulso nervioso a la unión neuromuscular, el paso del potencial de acción sobre la
membrana de la terminación nerviosa hace que muchas de las vesículas pequeñas de acetilcolina almacenada
en la terminación se rompan en la membrana terminal de la hendidura sináptica. La acetilcolina actúa a
continuación sobre la membrana muscular plegada, incrementando su permeabilidad a los iones de sodio.
Este aumento de la permeabilidad permite un escape instantáneo de los iones de sodio hacia el interior de la
fibra muscular causando despolarización en esa zona. Esta despolarización local envía un potencial de acción
que viaja en ambas direcciones a lo largo de la fibra. A su vez, el potencial de acción que viaja por la fibra
produce contracción muscular.
Si la acetilcolina secretada permaneciera en contacto indefinido con la fibra muscular, se transmitiría una
sucesión continua de impulsos; por ello, la colinoesterasa desdobla, de manera enzimática, a la acetilcolina
en ácido acético y colina, en, aproximadamente, 1/500 seg, entonces, casi inmediatamente después que la
acetilcolina ha estimulado a la fibra muscular es destruida. Esto permite a la membrana repolarizarse y
quedar lista otra vez para la estimulación tan pronto llegue un nuevo impulso nervioso.
Este mecanismo de acción de la acetilcolina constituye un sistema de amplificación que permite a un
impulso nervioso débil estimular a una gran fibra muscular. La corriente eléctrica que genera la fibra
nerviosa no es suficiente, en si misma, para desencadenar un impulso nervioso en la fibra muscular. Por ello
la acetilcolina secretada hace que la fibra muscular genere su propio impulso. En realidad, cada impulso se
detiene en la unión neuromuscular, sitio en que lo remplaza un impulso completamente nuevo que se inicia
en el músculo: el potencial de placa motora.

D. Potencial de placa motora y potencial de acción

Las fibras del músculo transmiten impulsos nerviosos exactamente como lo hacen las fibras nerviosas, la
velocidad de transmisión de las fibras musculares es de aproximadamente 4 m/seg, como las fibras nerviosas
que inervan los músculos son del tipo largo y conducen impulsos de 60 m/seg, la señal viaja desde el cerebro
hasta el músculo con rapidez extrema, pero a continuación su velocidad disminuye más de 10 veces al entrar
en el propio músculo.
La transmisión de impulsos en el músculo cardiaco y el liso se produce igual que en el nervio y el músculo
estriado, pero a velocidades aún menores: aproximadamente 0,1 m por segundo en el corazón y sólo un
centímetro en el músculo liso. Otra diferencia entre estos dos tipos de músculos y el músculo estriado es la
duración del potencial de acción. En el músculo cardiaco dura 0,3 seg., y en algunos músculos lisos hasta un
segundo. Las fibras musculares se conservan contraídas es tanto están despolarizadas las membranas. Por lo
tanto, la duración de la contracción del músculo cardiaco y del liso suele ser extraordinariamente prolongada,
en comparación con el músculo estriado.
III. CONTRACCIÓN MUSCULAR

A. Tipos de músculos
Nuestro organismo tiene tres tipos diferentes de músculos, liso, cardiaco y estriado.
1) Músculo liso.- El músculo visceral o glandular está compuesto de células con forma de huso con un
núcleo central, que carecen de estrías transversales aunque muestran débiles estrías longitudinales. El
estímulo para la contracción de los músculos lisos está mediado por el SNA. El músculo liso se localiza en la
piel, órganos internos, aparato reproductor, grandes vasos sanguíneos y aparato excretor.
2) Tejido muscular esquelético o estriado.- Está compuesto por fibras largas rodeadas de una membrana
celular, el sarcolema. Las fibras son células fusiformes alargadas que contienen muchos núcleos y en las que
se observan con claridad estrías longitudinales y transversales. Los músculos esqueléticos están inervados a
partir del SNC, y debido a esto se halla bajo control consciente, denominándose músculos voluntarios. La
mayor parte estos músculos están unidos a zonas del esqueleto mediante inserciones de tejido conjuntivo
llamadas tendones. Sus contracciones permiten los movimientos de los distintos huesos y cartílagos del
esqueleto. Forman la mayor parte de la masa corporal de los vertebrados.
3) Músculo cardiaco.- Este tipo de tejido muscular forma la mayor parte del corazón de los vertebrados.
Las células presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas y difieren del músculo
esquelético sobre todo en la posición central de su núcleo y en la ramificación e interconexión de las fibras.
El músculo cardiaco carece de control voluntario. Está inervado por el SNA, aunque los impulsos
procedentes de él sólo aumentan o disminuyen su actividad sin ser responsables de la contracción rítmica
característica del miocardio vivo. El mecanismo de la contracción cardiaca se basa en la generación y
transmisión automática de impulsos.

B. Fibra músculoesquelética
Todos los músculos estriados están constituidos por numerosas fibras cuyo diámetro varía entre 10 y 80
micras, cada una de estas fibras está compuesta, a su vez, por subunidades sucesivamente más pequeñas.
El sarcolema es la membrana celular de la fibra muscular, está formada por una verdadera membrana celular
llamada membrana plasmática, y una capa de material polisacárido y fibrillas delgadas de colágeno que
brindan resistencia al sarcolema. En los extremos de las fibras musculares el sarcolema se fusiona con las
fibras tendinosas, que a su vez se organizan en fascículos para formar los tendones musculares que se
insertarán en los huesos.
Cada fibra muscular contiene varios cientos a miles de miofibrillas, que contienen a su vez, de lado a lado,
aproximadamente 1,500 filamentos de miosina y 3,000 filamentos de actina, que son grandes moléculas
proteínicas polimerizadas encargadas de la contracción muscular. Los filamentos gruesos son de miosina y
los delgados de actina. Ambos están interpuestos de manera parcial y por tanto hacen que las miofibrillas
estén dotadas de bandas claras y oscuras alternadas. Las bandas claras, que contienen sólo filamentos de
actina se llaman bandas I. Las bandas oscuras que contienen los filamentos de miosina lo mismo que los
extremos de los filamentos de actina en los sitios que éstos se sobreponen con los de miosina, se llaman
bandas A. Existen además pequeñas proyecciones desde los lados de los filamentos de miosina llamados
puentes cruzados. Estos hacen protusión desde la superficie de los filamentos de miosina a todo lo largo del
filamento, salvo en el centro. La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de miosina es lo
que produce la contracción.
Los filamentos de actina están insertados en la llama membrana Z, y se extienden a cada lado de dicha
membrana para sobreponerse con los filamentos de miosina. La membrana Z también pasa de miofibrilla a
miofibrilla y las une entre sí a todo lo ancho de la fibra muscular.
La parte de una miofibrilla (o de toda la fibra muscular) que se encuentra entre las membranas Z sucesivas se
llama sarcómera. Cuando la fibra muscular se encuentra en su longitud normal de estiramiento en reposo, la
longitud de la sarcómera es de 2 micras aproximadamente.
Las miofibrillas se encuentran suspendidas en el interior de las fibras musculares en una matriz llamada
sarcoplasma, compuesta por los constituyentes intracelulares ordinarios. El líquido del sarcoplasma contiene
grandes cantidades de calcio, magnesio, fosfato y enzimas proteínicas. También se encuentran numerosas
mitocondrias, lo que indica la gran necesidad de las miofibrillas contráctiles de grandes cantidades de ATP.
En el sarcoplasma hay además un retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial
extremadamente importante para la regulación de la contracción muscular. Los tipos más rápidamente
contráctiles de músculo tienen un retículo sarcoplásmico particularmente extenso, lo que indica que esta
estructura es importante para producir contracción muscular rápida.
C. Mecanismo molecular de la contracción muscular
La contracción muscular ocurre por un mecanismo de deslizamiento de filamentos. Bajo condiciones de
reposo, las fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina se neutralizan, pero cuando viaja un
potencial de acción sobre la membrana de la fibra muscular se libera una gran cantidad de iones de calcio
hacia el sarcoplasma que rodea las miofibrillas. Estos iones de calcio activan las fuerzas de atracción y se
inicia la contracción. La energía que se requiere se deriva de los enlaces de alta energía del ATP, que se
degrada hasta ADP para liberar la energía requerida.
Las cabezas de los puentes cruzados se encuentran contra los filamentos de actina y las porciones en forma
de bastoncillo de los puentes cruzados actúan como brazos articulados que permiten que las cabezas se
extiendan bastante hacia el exterior desde el cuerpo del filamento de miosina.
El filamento de actina consta de tres componentes diferentes: actina, tropomiosina y troponina. El armazón
estructural del filamento de actina es una molécula proteínica de actina de doble banda dispuestas en espiral
entre sí. Además, contiene numerosas moléculas de ADP, que serían los sitios activos de los filamentos de
actina que interactúan entre la actina y la miosina para que se produzca contracción.
Unido periódicamente a lo largo de cada banda de tropomiosina se encuentran un complejo de tres moléculas
proteínicas globulares. Una de las proteínas globulares tiene gran afinidad por la actina, otra por la
tropomiosina y la troponina por los iones de calcio. Esta última parece iniciar el proceso de contracción.
La actina pura se enlaza firmemente con las moléculas de miosina en presencia de iones de magnesio y ATP.
En presencia de los iones de calcio se elimina el efecto inhibidor del complejo de troponina y tropomiosina.
Cuando se combinan los iones de calcio con la troponina, ésta experimenta un cambio de configuración que
de alguna manera “descubre” los sitios activos de la actina, y por tanto, permite que ocurra la contracción. Se
considera que tan pronto los iones de calcio activan el filamento de actina, las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosina se atraen hacia los sitios activos del filamento de actina, haciendo
posible la contracción.

Teoría del “trinquete” de la contracción muscular

Esta teoría trata de explicar la manera en que la interacción de los puentes cruzados y la actina hacen que se
contraiga la fibra muscular. Esta teoría señala que las cabezas de los puentes cruzados e insertan y
desinsertan de los sitios activos del filamento de actina. Se cree que cuando la cabeza se inserta en un sitio
activo, esta inserción produce simultáneamente cambios profundos en las fuerzas intramoleculares de la
cabeza y el brazo y tire el filamento de actina con ella. Esta inclinación se llama impulso de fuerza.
Inmediatamente después la cabeza se suelta en forma automática del sitio activo y vuelve a su posición
perpendicular normal. En esta posición se combina con un sitio activo más hacia abajo a lo largo del
filamento de miosina se desplaza otro tramo. Se cree que cada uno de los puentes cruzados opera
independientemente de los demás, y que cada uno se une y tira en un ciclo de trinquete alternativo continuo.
Por tanto, cuando mayor sea el número de puentes cruzados en contracto con el filamento de actina en un
momento determinado mayor será en teoría la fuerza de la contracción.

D. Potencial de acción del músculo

Los potenciales de acción de las fibras musculares producen liberación de iones de calcio desde el retículo
sarcoplásmico iniciando los procesos químicos de la contracción muscular. Las diferencias del potencial de
acción de las fibras nerviosas de las musculares son: en las fibras musculares el potencial es de 90 mv., duran
5 mseg, y su velocidad de conducción es de 3 a 5 m7seg.

Sistema de túbulos transversos

La fibra muscular estriada es tan grande que los potenciales de acción que se producen a lo largo de la
membrana casi no producirían flujo de corriente hacia la profundidad de la fibra. Para que el impulso llegue
a todas las miofibrillas los potenciales de acción se transmiten a lo largo de los túbulos transversos (túbulos
T) que penetran en todo el espesor de la fibra muscular desde un lado hacia el otro. Los potenciales de acción
de los túbulos T hacen que el retículo sarcoplásmico libere iones de calcio en la vecindad inmediata de todas
las miofibrillas. Los túbulos T son extensiones internas de la membrana celular e inclusive se comunican con
el líquido extracelular que rodea a la fibra muscular.
Uno de los aspectos especiales del retículo sarcoplásmico consiste en que contiene iones de calcio en
concentración muy elevada, y que se liberan muchos iones cuando se excita el túbulo T adyacente. El
potencial de acción de los túbulos se propaga a las cisternas del retículo sarcoplásmico produciendo la
liberación de los iones calcio. Posiblemente esta liberación sea resultado de la abertura de poros para el
calcio semejante a la abertura de poros para el sodio al principio del potencial de acción. Una vez liberados
los iones calcio se difunden a las miofibrillas adyacentes, sitios en los que se fijan con firmeza a la troponina,
lo que a su vez desencadenará la contracción muscular, la cuál continuará en tanto se encuentre elevada la
concentración de iones calcio en el sarcoplasma. Se ha postulado la existencia de una bomba de calcio, que
se encargaría de extraer el calcio del sarcoplasma y conducirlo al retículo sarcoplásmico, concentrándolo
hasta 2000 veces más dentro del retículo; esto provocaría el agotamiento total del calcio en las miofibrillas.
Esta concentración que queda es demasiado pequeña para desencadenar la contracción, pero la excitación
total del sistema de túbulos T y el retículo sarcoplásmico produce liberación suficiente de iones de calcio
incrementando su número en las miofibrillas hasta un grado tal que producirán una contracción muscular
máxima. Inmediatamente después, la bomba de calcio agota de nuevo los iones calcio y se interrumpe la
contracción muscular.

IV. Tipos de contracción muscular

Los músculos están dotados de dos cualidades, tono y contractilidad. Podemos definir el tono muscular,
como el grado de contracción fisiológica que el músculo presenta en estado de reposo, y que nos permite
mantener la postura o actitud postural.
En cuanto a la contracción muscular, existen varios tipos, y todos ellos se emplean en diferente magnitud
durante la actividad física.
 Contracción Muscular Isotónica.- Se produce cuando el músculo se acorta (sus inserciones en
los huesos se aproximan entre sí) a medida que se desarrolla la tensión. Este tipo de contracción
se utiliza en todas las actividades de levantamiento de peso.
 Contracción Muscular Isotónica Concéntrica.- Se produce cuando la tensión muscular es
superior a la resistencia a vencer. Como consecuencia de ello, el músculo se acorta, y el ángulo de
la articulación disminuye.
 Contracción Muscular Isotónica Excéntrica. Este tipo es el contrario de las contracciones
concéntricas. El músculo produce una liberación controlada de su tensión, que hace que la
resistencia vaya venciendo también de forma controlada, y el ángulo de la articulación aumente.
 Contracción Muscular Isométrica (iso = igual, métrica = longitud). Durante una contracción
isométrica, el músculo desarrolla tensión, pero no cambia su longitud. Se daría en el caso de que
quisiéramos empujar una pared, por ejemplo. Nuestros brazos hacen fuerza, pero no se acortan
nuestros tríceps ni nuestros pectorales. Este tipo de contracciones se da en deportes como la lucha.
 Contracción Muscular Isocinética (iso = igual, cinética = movimiento). Este tipo se caracteriza
por que la tensión muscular es máxima en todo el recorrido de la articulación, y además la
velocidad del movimiento articular también es constante. Este tipo de contracción se da en
deportes como la natación, o el remo.

Desde un punto de vista teórico, los programas de entrenamiento isocinéticos son los más adecuados para
el desarrollo de la fuerza, ya que el músculo trabaja en su máxima intensidad en todo su recorrido.

Tipos de contracción muscular:

Estática: - Isométrica.
- Isotónica Concéntrica.
Dinámica: - Isotónica Excéntrica.
- Isocinética.

La contracción isotónica, “significa” “la misma fuerza”, es cuando el músculo se contrae con acortamiento
durante el proceso, es bueno señalar que este acortamiento produce desplazamiento. La contracción
isométrica, significa “la misma longitud”, implica que el músculo se tensa pero no se acorta de manera
importante, no produce desplazamiento.
Las características de las contracciones musculares isométricas e isotónicas son un tanto diferentes. Ante
todo, el sistema isométrico no tiene inercia, el isotónico si la tiene; durante la contracción isotónica cambia la
forma del músculo de modo que se acorta, en la isométrica cambia muy poco de forma. Por ello, al no tener
inercia y no cambia de forma la contracción isométrica tiene una duración mucha más breve que la isotónica.
La contracción isométrica se usa para medir las capacidades relativas de los diferentes músculos para
contraerse, ya que sus características sólo dependen de las peculiaridades intrínsecas del músculo y no de los
factores extrínsecos.