Potenciales de accin en Lombriz de Tierra

Una de las caractersticas del Sistema Nervioso es que las seales son conducidas
desde un lugar a otro mediante impulsos nerviosos. Las propiedades del potencial de
accin en fibras individuales son, por lo tanto, de gran importancia fisiolgica. Los
anlidos, tales como las lombrices de tierra comunes (Lumbricussp.), y tambin los
artrpodos, posen un cordn nervioso que es anlogo a la mdula espinal dorsal en
los cordados.
Previo a comenzar el prctico de Laboratorio, completaras un quiz. Este est diseado
para comprobar tu conocimiento antes de hacer los experimentos. Todas las
respuestas del quiz las podrs encontrar en los siguientes antecedentes.

Antecedentes
Una de las caractersticas del sistema nervioso son las seales conducidas de un
lugar a otro a travs de impulsos nerviosos: potenciales de accin que viajan a lo largo
de una fibra nerviosa. Toda sensacin, pensamiento y movimiento est mediada por
patrones codificados de impulsos nerviosos. Las propiedades del potencial de accin
en fibras individuales son, por lo tanto, de fundamental importancia fisiolgica.
Los Anlidos, tales como las lombrices de tierra comunes (Lumbricussp.), y tambin
artrpodos, tienen un cordn nervioso ventral que es anlogo a la mdula espinal
dorsal de los cordados.

Figura 1: Cordn nervioso ventral de Lombriz de tierra



Adems de una multitud de pequeos nervios que no se encuentran en toda la
longitud del animal (hay alrededor de 500 a 1.000 neuronas por segmento, o alrededor
de 100.000 neuronas en total), la lombriz de tierra tiene una fibra gigante central y dos
fibras gigantes laterales que se encuentran a cada lado de la central.

Figura 2: Seccin transversal de una lombriz de tierra con Cordn nervioso ventral ampliado para
exhibicin.
En realidad, cada fibra gigante se compone de grandes clulas individuales (una por
segmento) que estn acoplados elctricamente entre s a travs de uniones
comunicantes (gap junction). Esto da como resultado una rpida conduccin de los
potenciales de accin de clula a clula de manera que cada fibra gigante se comporta
como si fuese un axn. Adems, las fibras gigantes laterales estn ampliamente
conectadas entre s, por conexiones cruzadas y por lo tanto, funcionan como una sola
unidad.
Histricamente, los axones gigantes son parte importante en el descubrimiento de los
mecanismos que subyacen al potencial de accin de membrana. El axn gigante de
calamar, por ejemplo, se utiliz ampliamente para los experimentos de fijacin de
voltaje.
El rol de estas fibras gigantes, que llevan a cabo potenciales de accin mucho ms
rpidos que los nervios pequeos, es otorgarle al animal la capacidad de responder
rpidamente frente a situaciones de peligro. Es por esto que son parte de una gran
variedad de comportamientos denominados de escape. (En cordados, el desarrollo
de la mielinizacin permiti velocidades de conduccin de magnitud similar en nervios
de tamao pequeo).
Una ventaja experimental importante del sistema nervioso de lombriz de tierra es que
estas fibras gigantes se pueden estimular por electrodos y sus respuestas se pueden
registrar extracelularmente desde la superficie del animal. No se registra la actividad
de los nervios pequeos.
Considerando que, un potencial de accin registrado intracelularmente de manera
tpica tiene una amplitud de 80 a 100 mV, el interior de la clula es negativo respecto
al lquido extracelular, por lo que electrodos extracelulares no tienen acceso a este
potencial. En lugar de eso, lo que se registra es una pequea diferencia de potencial.
La mayor prdida de amplitud se debe al flujo de corriente interno en el cuerpo de la
lombriz. La amplitud tambin depende de las condiciones de registro: qu tan fcil
puede fluir la corriente hacia fuera del gusano. Si la regin entre los electrodos de
registro est muy hmeda con solucin, la desviacin mxima puede ser pequea, de
solo 20 V. La respuesta registrada puede ser, por lo tanto, menos de la milsima
parte de la amplitud del potencial de accin mismo.
Los potenciales de accin se producen cuando canales de sodio sensible a voltaje
especializados se activan. El gran aumento en la permeabilidad de sodio produce la
despolarizacin de la membrana. Esto es seguido por la repolarizacin, ya que la
permeabilidad de sodio vuelve a niveles inferiores del basal y la permeabilidad de
potasio se incrementa transitoriamente. (Tenga en cuenta el nmero de iones en
movimiento durante cada potencial de accin, sin embargo, son muy pocos y las
concentraciones de iones celulares no se alteran considerablemente). Desde el inicio
del potencial de accin hasta la restauracin del potencial de membrana en reposo, la
neurona es incapaz de producir otro potencial de accin. Este perodo se denomina
perodo refractario, el cual se puede dividir en dos fases. Inicialmente se encuentra el
periodo refractario absoluto, donde es imposible iniciar un segundo potencial de
accin. Esto es seguido por el perodo refractario relativo, donde un estmulo con
intensidad mayor a la normal, puede provocar una respuesta.
Los potenciales de accin son eventos de todo o nada. Una vez que comienza un
potencial de accin, este se propaga a lo largo del axn. Cuando ocurre una
respuesta, es del mismo tamao. No existe relacin entre la fuerza del estmulo y la
amplitud de la respuesta en un solo axn.
Se registrar extracelularmente y se medir la diferencia de potencial entre dos
electrodos de registro. Ante la ausencia de potencial de accin, no habr diferencia de
potencial entre electrodos. Una vez que surge el potencial de accin, una onda de
despolarizacin pasar por la superficie del nervio. Cuando pase por debajo del primer
electrodo de registro, la superficie de esta regin se volver negativa en relacin al
segundo electrodo. Esta regin se recupera rpidamente, pero la regin bajo el
segundo electrodo se volver negativa por poco tiempo. Por lo tanto, esta propagacin
se traduce en un registro bifsico. Por convencin, el electrodo negativo se coloca ms
prximo a los electrodos estimuladores. As cuando la superficie debajo del primer
electrodo se vuelve negativa, se registra como una desviacin positiva. Cuando la
onda alcanza el electrodo positivo, se registra una desviacin negativa.
Puede haber algunas variaciones en la forma de la respuesta, dependiendo
principalmente de la distancia entre ambos electrodos de registro. Si los dos
electrodos estn muy prximos entre s, las desviaciones se solapan en el tiempo y la
respuesta parece monofsica.
Debido a que se estar estimulando exteriormente, se requiera de un voltaje
significativo para obtener alguna respuesta. Una vez que se alcanza el umbral de la
fibra gigante central, es necesario aumentar el voltaje aun ms para estimular las
fibras gigantes laterales, las cuales tienen un alto umbral de estmulo. Adems, las
fibras laterales conducen ms lentamente que la fibra central. Por ende, su potencial
de accin alcanza los electrodos de registro despus de un perodo de latencia
prolongado y es visto como el segundo peak del registro.
Parece ser universal en el reino animal que las fibras nerviosas conducen impulsos en
ambas direcciones con igual facilidad. En la mayora, si no en todas las fibras
nerviosas, hay una direccin natural preferida para la conduccin (Ortodrmica), pero
esto es determinado por las conexiones de la fibra y no por los mecanismos inicos de
membrana responsables del potencial de accin. Las especializaciones que afectan la
direccin de transmisin se producen principalmente en las interconexiones, como la
sinapsis entre neuronas. En la lombriz de tierra, las fibras laterales y la fibra central
conducen sus impulsos generados naturalmente en direcciones opuestas, la
estimulacin de la fibra gigante central resulta en la rpida retirada de la cabeza y la
estimulacin de las fibras gigantes laterales resulta en la rpida retirada de la cola.
Que aprenders en la sesin de Laboratorio:
Durante el laboratorio completars 5 ejercicios:
Potenciales de Accin Evocados:
En este ejercicio, evocars potenciales de accin en la fibra gigante central,
explorando el concepto de Umbral, y tambin el concepto de respuesta todo o nada
del potencial de accin.
Reclutamiento de axones gigantes laterales.
En este ejercicio demostrars que la lombriz posee dos fibras gigantes laterales que
llevan a cabo potenciales de accin con diferentes umbrales y perodos de latencia.
Velocidad de conduccin en axones.
En este ejercicio calculars la velocidad de conduccin en las fibras gigantes
laterales y en la fibra gigante central, y comparars los mtodos absolutos y de
diferencia para el clculo de velocidad de conduccin.
Perodo refractario.
En este ejercicio demostrars que un axn puede iniciar un segundo potencial de
accin luego de un corto perodo de recuperacin de un potencial precedente.
Bidireccionalidad del impulso nervioso.
En este ejercicio, demostrars que el impulso nervioso puede viajar en dos direcciones
opuestas a lo largo del axn.