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Neurofisiología de La Deglución Traducción
Neurofisiología de La Deglución Traducción
1. Introducción
La deglució n es un comportamiento sensoriomotor complejo que implica la
contracció n e inhibició n coordinadas de la musculatura localizada alrededor de la
boca y en la lengua, la laringe, la faringe y el esó fago bilateralmente. Durante una
deglució n, los diferentes niveles del sistema nervioso central desde la corteza
cerebral hasta la médula oblongada están involucrados y muchos del herido
mú sculos inervado por los nervios craneales (CN) está n excitados y / o inhibido
secuencialmente para el ejecució n de el paso de bolo de la boca al estó mago (
Miller, 1982; Jean, 1984, 1986, 2001; Donner et Alabama., 1985; Broussard y
Altschuler, 2000a ). La deglució n ha recibido menos atenció n que otro actividades
motrices fundamentales tales como locomoció n, masticació n, o respiració n. Esta es
probablemente debido a el complejidad del patró n del motor junto con el mayor
nú mero de mú sculos y CN involucrados, que renders neurofisiologi California
estudios difícil en experimental animales y humanos. A pesar de que reciente
avances en el evaluació n de disfagia permitir el diagnó stico, el pronó stico y
tratamiento de tragar problemas, tal informació n en humano asignaturas no aporta
mucho conocimiento al bá sico comprensió n
de la compleja fisiología de la deglució n ( Schindler y Kelly, 2002 ). La deglució n y
sus trastornos se han investigado intensivamente mediante métodos
videofluoroscó picos, manométricos y endoscó picos. Estos estudios son
especialmente ú tiles para problemas clínicos, sin embargo, es necesario desarrollar
nuevas técnicas para comprender los mecanismos neurales centrales que siguen
tragando. Esta revisió n se limita a la neurofisiología de la deglució n orofaríngea. La
fase esofá gica de la deglució n está fuera del alcance de esta revisió n.
2. Eventos periféricos en tragar
Se ha convertido conveniente señ alar que, la deglució n es S ubdivided en 3 fases:
oral, faríngea y esofá gica. Esta divisió n convencional de la deglució n humana
generalmente se atribuye a Magendie (1825) ( Miller, 1982 ). La golondrina tiene, sin
embargo, ademá s estado descrito en dos etapas es decir, las etapas bucofaríngeas (u
orofaríngeas) y esofá gicas ( Thexton y Crompton, 1998; Jean, 2001 ).
Las 3 fases de la deglució n está n probablemente relacionados con su patró n de
inervació n: la fase oral, a menudo se aceptan como untary vol, mientras se considera
la fase faríngea una respuesta refleja , y la fase esofá gica está principalmente bajo
control dual de los sistemas nerviosos somá tico y autó nomo ( Doty y Bosma, 1956;
Doty et al., 1967; Miller, 1982, 1999 ). La fase faríngea de la deglució n involucra no
solo los mú sculos faríngeos y laríngeos sino también el mú sculos en la cavidad oral
como la lengua y los mú sculos suprahioideos. Los mú sculos periorbitales
contribuyen activamente a las golondrinas involuntarias. Los eventos motores reales
de la deglució n pueden describirse mejor como compuestos por una fase orofaríngea
(o fase bucofaríngea ) y una fase esofá gica posterior ( Jean et al., 1983; Jean, 1984,
2001; Ertekin et al., 1998; Ertekin y Palmer, 2000 ).
La duració n de la secuencia orofaríngea completa de la deglució n es corta y está en el
rango de 0.6 - 1.0 s; notablemente constante en todos los mamíferos estudiados,
incluido el humanos ( Ertekin et Alabama., 1995; Ertekin, 1996; Vaquero, 2001 ). En
comparació n con la extraordinaria complejidad y rapidez de la fase orofaríngea, la
fase esofá gica de la deglució n es má s simple y má s lenta. Consiste en una zona
peristá ltica de contracció n de los mú sculos estriados y lisos, que se propaga hacia el
estó mago. Toda la fase esofá gica puede exceder 10 s en el humano consciente ( Jean,
1972, 2001; Miller, 1999 ). En aras de una mejor comprensió n, la deglució n
orofaríngea puede revisarse por separado en los dos títulos, oral y faríngeo. Fases:
2.1. Fase oral de tragar
La fase oral de la deglució n es principalmente voluntaria y de duració n muy variable
segú n el gusto, el ambiente, el apetito, la motivació n y la conciencia del ser humano.
Tema. Su funció n principal es el movimiento de la lengua, presionando el bolo contra
el paladar duro e iniciando el movimiento del bolo hacia la parte posterior de la
lengua y hacia el orofaringe los suprahioideo mú sculos del piso de la boca son
particularmente importantes para elevar la lengua, especialmente para bolo só lido. En
esta etapa, la contracció n de los labios y los mú sculos de la mejilla (es decir, los
mú sculos orbicular de los labios y buccinador) son cruciales para evitar el escape de
líquido o só lido de la cavidad oral (VII CN). Esta etapa finaliza con el
desencadenamiento de la fase faríngea de la deglució n. La naturaleza del
desencadenamiento de la fase faríngea de la deglució n no es clara conocido. Eso es en
general ficticio ese el aferente fibras involucrado en el iniciació n de tragar son
aquellos corriendo dentro el maxilar rama de el trigeminal nervio, el glossophar-
yngeal nervio, y el vago nervio, especialmente sus superior laringe rama ( Miller,
1972, mil novecientos ochenta y dos, 1986, 1999 ). Estas los nervios inervan á reas
periféricas como el dorso de el lengua, el epiglotis, el pilar de el fauces y el muros de el
faringe. Tá ctil, químico, y eléctrico estimulaciones puede inducir a tragar en
experimentos animales ( Miller, 1972, mil novecientos ochenta y dos, 1986, 1999;
Kessler y Vaquero, 1985 ). A el nivel del tallo cerebral, todas las fibras aferentes
involucradas en iniciando o facilitar la deglució n convergen en el solitario tracto y fin
en el nú cleo tracto Solitario (NTS) Por lo tanto, el NTS que constituye el principal
aferente central estructura ( Kalia y Mesulam, 1980; Contreras et Alabama., mil
novecientos ochenta y dos; Molinero, 1999; Vaquero, 2001 ). los NTS no solamente
recibe el principal sensorial fibras de el orofaringe y laringe r egions, pero además
entradas descendentes corticales alcanzan á reas similares de el NTS. Algunos
sensorial entradas ese iniciado tragar son transmitido a la regió n de la corteza ese
facilita el iniciació n de el tragando Es posible que durante repetido tragar,
descendiendo señ ales de el cortical sitios asociado con tragar disminuir el umbral
para evocar tragar ( Miller et Alabama., 1997; Thexton y Crompton, 1998; Molinero,
1999 ). Estos datos se obtienen de experimental investigació n estudios en animales.
Sin embargo, el iniciació n o desencadenante de tragar es probablemente Má s
complejo en humanos y puede depender Má s en regiones encima el cerebro vá stago.
Eso mayo ser dependiente en el tipo de bolo, soltero o continuo golondrinas y
voluntariamente o reflexivamente inducido tragando Algunos factores parecen
modular la iniciació n de la deglució n voluntariamente inducidas en el hombre. Estos
son los bolo en la boca (comida o saliva), impulso corticobulbar a la lengua m ulos (XII
CN), y el submental / suprahioideo mú sculos a el piso de la boca (V y XII CN). los
desencadenante de el las golondrinas espontá neas probablemente no exigir cortical
conducir, pero podría implicar la comunicació n con el corteza y regiones
subcorticales, y pueden ocurrir entre comidas y durante no REM dormir; y depende en
el cantidad de saliva acumulado en la boca ( Lear et al., 1965; Lichter y Muir, 1975;
Sochaniwskyj et Alabama., 1986; Pehlivan et Alabama., 1996;Ertekin et al., 2001a ).
No hay duda de que los mecanorreceptores, la quimioterapia receptores y
termorreceptores en la cavidad oral, lengua, y la faringe proporcionan informació n
esencial para el bolo identificació n. Insumos sensoriales de la orofaringe regió n,
especialmente los pilares amigdalinos, base de la lengua, y la mucosa orofaríngea se
han propuesto para ser importante para la activació n de golondrinas (IX y X CN) (
Miller, 1972, 1999; Mansson y Sandberg, 1974, 1975a; Hollshwander et al., 1975;
Hacker y Cattau, 1978; Nishino, 1993; Ali y otros, 1994; Ertekin et al., 2000a, 2001a ).
En la mayoría de los estudios en humanos, como los estudios de beber o comer, se ha
informado que una golondrina no es inducido por infusió n de agua en las valéculas
hasta que el líquido alcanzado los senos piriformes y los pliegues aryepiglottic (
Pouderoux et al., 1996; Thexton y Crompton, 1998 ). UN tragar, sin embargo, puede
iniciarse antes cuando el bolo entra en contacto con el tercio superior de la epiglotis
que cuando está confinado a las valléculas y los senos piriformes a la faringe ( Dua et
al., 1997; Thexton y Crompton, 1998 ). En sujetos humanos normales, es evidente que
generalmente hay una acumulació n gradual de alimento preparado en la superficie
posterior de la lengua, y este alimento só lido alcanza las valléculas antes del inicio de
la deglució n ( Palmer et al., 1992; Thexton y C rompton, 1998 ). La mucosa de la
hipofaringe y alrededor de la laringe tiene que ser intacto dó nde el sensorial señ ales
mayo obtener el las golondrinas reflejas faríngeas en el hombre ( Palmer et al., 1992;
Pouderoux et al., 1996; Ertekin et al., 2000a ). Por lo tanto, el inicio de la deglució n
se puede esperar desde la parte posterior de la cavidad oral hasta la hipofaringe,
dependiendo de los diferentes tipos de bolo.
En un pequeñ a volumen deglutorio (1 - 2 ml) tal como saliva, no hay preparació n
oral, y las etapas oral y faríngea ocurren en secuencia. En contraste, cuando se toma
una gran bolo de líquido de volumen, las etapas oral y faríngea se solapan entre sí, que
se producen de forma simultá nea ( Logemann, 1998; Ertekin y Palmer, 2000 ). El
tamañ o del bolo no altera la secuencia de eventos durante la deglució n orofaríngea,
sino que modula el tiempo de cada parte de la deglució n ( Ertekin). et Alabama.,
1997 ). Como el bolo tamañ o aumenta (1 - 20 ml), el tiempo de trá nsito faríngeo
aumenta, al igual que el cierre y la elevació n de la laringe ( Ertekin et al., 1997;
Logemann, 1998 ). Después 20 ml volumen de agua, normal asignaturas tender para
dividir el líquido en dos o má s segmentos ( Ertekin et al., 1996 ). Esto se llama
deglució n gradual. Los pacientes con disfagia neurogénica está n obligados a dividir el
bolo en dos o Má s golondrinas sucesivamente, abajo el 20 ml volumen de bebida agua
( Ertekin et Alabama., 1996, 1998 ) ( Fig. 1 ).
Aunque el sitio, el tiempo y la densidad del aporte sensorial orofaríngeo pueden
variar de un bolo a otro, y de sujetos normales a pacientes con deterioro sensorial,
una vez que se inicia la deglució n, la cascada de la activació n secuencial de los
mú sculos no se altera esencialmente desde los mú sculos periorales hacia abajo. Esta
es una de las líneas de evidencia para la existencia del generador de patrones central
(CPG) para la deglució n humana que se discutirá má s adelante.
Fig. 1. Las actividades integradas orbicularis oris (O. Oris) (trazas superiores en cada
par) y electromiografía muscular submentoniana (SM-EMG) (trazas más bajas en
cada par) (superficie electrodos) durante tragar de diferente cantidades de agua,
creciente en cantidad paso por paso de 3 a 20 ml. Nota ese todas volúmenes fueron
tragados de una vez hasta 20 ml en un sujeto adulto normal (A), mientras que, en un
paciente con accidente cerebrovascular y disfagia (B), el bolo se dividió en dos o más
tragos separados durante el tragar de 10 - 20 ml agua. (Flechas indicar el segundo y
subsecuente t golondrinas). los barrer duración conjunto a 10 s y el retrasar línea era
equilibrado a O. Oris a 2 s. Amplitud calibración: 70 m V (UN) y 50 m V (SEGUNDO).
Hora calibración: 1000 Sra en todas rastros
3. EMG en la deglución de los músculos
La actividad secuencial y ordenada de tragar los mú sculos pueden ser demostrados
por EMG métodos. Considerar- Se han realizado varios estudios para tragar
mú sculos en animales de experimentació n y hasta cierto punto en el hombre Doty y
Bosma (1956) descrito el patró n de EMG actividad en el oral y fá ringeo mú sculos
en perro durante tragar provocado por reflejo eléctrico y mecá nico estímulos. los
patró n de EMG actividad reportado en ese estudiar y otros posteriormente, sugiere
el concepto de un temporal patró n de activació n secuencial donde la latencia de un
rá faga de la actividad de EMG refleja ampliamente la distancia de ese mú sculo de el
Entrada de el boca a el esó fago. EMG actividad en cada mú sculo individual consiste
en un fá sico descarga en el formar de un rá faga de EMG zapatillas con clavos cual
rangos en general Entre 200 y 800 Sra dependiente en el mú sculo y las especies,
incluidos los humanos ( Doty y Bosma, 1956; Hrycyshyn y Basmajian, 1972;
Ertekin et Alabama., 1995;
Perlman y otros, 1999; Jean, 2001 ).
Ademá s de las explosiones, cuando la actividad de fondo está presente en los
mú sculos, hay una inhibició n má s corta, que es mantenido hasta el real tragar
contracció n comienza como un rá faga. UN fuerte inhibició n del fondo actividad es
también se observa después de la descarga fá sica. Por lo tanto, la etapa orofaríngea
comprende una secuencia extraordinaria de inhibició n y activació n en pares de
mú sculos de deglució n que deben sincronizarse durante la secuencia motora. Una
vez que se ha iniciado esta compleja secuencia motora , invariablemente llega al
UES. Aunque algunos insumos sensoriales de la orofaringe pueden modular las
contracciones, el programa bá sico no se previene ( Jean, 2001 ). Esta es una de las
características de la GPC de deglució n. En un intento a estudiar el tragar mú sculos
por EMG, algunos enfoques pueden ser usado:
Casi todos los pares de mú sculos relacionados con la deglució n se pueden registrar
experimentalmente desde el nivel de la boca hasta el final de la faringe. No es
prá ctico evaluar electromiográ ficamente todos los pares de mú sculos de deglució n
orofaríngeos en estudios en humanos. Esto se debe a que es difícil alcanzar
algunos mú sculos superficialmente. Sin embargo, un método asistido por
computadora para calcular los componentes independientes de varias
grabaciones EMG superficiales simultá neas de la cara a la parte inferior cuello
tiene recientemente estado reportado y demostrado que es posible acercarse a la
activació n muscular secuencial durante la deglució n en el hombre ( McKeown et
al., 2002 ). Tendremos que esperar a los estudios confirmatorios en esta línea en
lugar de grabar desde muchos mú sculos, generalmente es má s ló gico registrar la
actividad de EMG en unos pocos pero importantes grupos musculares de
deglució n usando electrodos superficiales. Se puede usar un electrodo de aguja o
un electrodo de alambre para los mú sculos de deglució n profundamente
arraigados
Los sistemas orofaríngeo y esofá gico poseen ciertos reflejos que pueden modificar
la deglució n y pueden ser protectores contra el paso imprevisible del bolo durante
la deglució n. Este tipo de reflejos protectores también se puede estudiar
proporcionando estímulos naturales o eléctricos a la orofaringe con algo de
deglució n en mú sculos grabados superficialmente o mediante electrodos de aguja.
Hay varios grupos de mú sculos de deglució n que se estudiaron en detalle:
1. Mandíbula y perioral mú sculos
2. Submandibular / suprahioideo mú sculos
3. Lengua mú sculos
4. Laríngeo y faríngeo mú sculos
5. CP mú sculo de la UES.
Los primeros dos grupos de mú sculos son los má s fá ciles de captar la actividad
EMG superficialmente, mientras que los ú ltimos 3 grupos son abordados por
electrodos de aguja o por medio de electrodos catéteres intraluminales.
3.1. Mandíbula y perioral músculos
La fase oral de la deglució n consiste tanto en control voluntario como en
componentes reflexivos integrados con la alimentació n y masticar ( Hiiemae y
Crompton, 1985; Miller, 1999 ). La fase oral de la deglució n recluta los mú sculos que
cierran la mandíbula de la mandíbula (es decir, temporal, masetero y pterigoideo
medial) para estabilizar la mandíbula. Como resultado, el tipo de bolo afecta el
reclutamiento de los mú sculos de cierre de la mandíbula, y se produce má s actividad
EMG cuando se necesita una mayor estabilizació n de la mandíbula ( McNamara y
Moyers, 1973; Miller, 1982, 1999; Thexton, 1992 ). Durante la deglució n faríngea, los
mú sculos de cierre de la mandíbula pueden estabilizar la mandíbula.
El mú sculo masetero se puede registrar superficialmente junto con el grupo
muscular submentoniano y su relació n es secuencial. Es el primero en la activació n
de EMG y los mú sculos submentonianos se activan posteriormente mientras que la
laringe se eleva por el hueso hioides con la contracció n de los mú sculos
submentonianos / suprahioideos. El final resulto es el proteccion de el Superior
aerovía durante transferir del bolo.
Similar, el perioral-facial mú sculos son el primero recluta durante la fase oral de la
deglució n para proporcionar un sello anterior de los labios ( Logemann, 1998;
Murray et al., 1998; Miller, 1999 ). En sujetos humanos normales, los mú sculos
orbicularis oris y buccinato r firmemente cierran la boca para evitar que los
alimentos se escapen, aplanan las mejillas y mantienen la comida en contacto con el
dientes ( Perlman y Christenson, 1997; Secil et al., 2002 ). Su ion de contrato y tono
muscular actú an como un mecanismo de vá lvula ( Logemann, 1996, 1998 ). Se ha
observado que la actividad muscular perioral se terminó justo antes de la fase
faríngea de la deglució n, mientras que la actividad masetero puede continuar o
reaparecer durante la fase faríngea de la deglució n ( Fig. 2 ).
Fig. 2. La activación muscular secuencial durante la ingestión de 3 ml de agua en un
sujeto normal. El trazo superior es el sensor de movimiento laríngeo ( sensor laríngeo ).
El inicio del movimiento hacia arriba de la laringe se demuestra con la flecha (inicio de
la fase faríngea) y el inicio del movimiento hacia abajo de la laringe se registró como un
signo positivo desviación. los hora intervalo Entre el inicios de dos deflexiones indica el
movimiento hacia arriba de la laringe más el tiempo de reubicación durante la fase
faríngea de la deglución. La activación ordenada de los músculos orbicularis oris,
masetero, submentoniano, tiroaritenoideo y cricofaríngeo (CP) se obtiene a partir de 5
trazas EMG superpuestas (registro de la aguja en todo el registro de superficie de la
superficie de los músculos masetero y submentoniano). los flechas son el comienzo de
EMG ráfaga de cada músculo excepto el músculo del esfínter CP en el que se muestra el
inicio de la pausa EMG (apertura del esfínter CP ). Tenga en cuenta la activación
secuencial y ordenada de los músculos y EMG pausa en CP esfínter durante orofaringe
tragando Calibración de amplitud: 50, 30, 70, 100 y 50 m V para huellas EMG (amplitud
de laringe sensor señal es unimporta nt). Hora calibración: 200 ms en todos los rastros.
Las amplitudes de EMG en los músculos submentonianos y el esfínter CP músculo fueron
cortar apagado por también alto un ganancia en el amplificador.
De hecho, la GPC para la deglució n consiste en dos hemi- GPC ubicadas en un lado
de la médula. En condiciones fisioló gicas, los dos hemi-CPG está n estrechamente
sincronizados y organizan la contracció n de los mú sculos bilaterales de la regió n
orofaríngea ( Doty et al., 1967; Jean, 2001 ). Se ha encontrado que existen
conexiones anató micas mediadas por fibras nerviosas que cruzan la línea media
entre las dos regiones medulares, donde las neuronas deglutorio está n ubicadas
en el DSG y VSG ( Jean et al., 1983 ) . Por lo tanto, la secuencia motora de la
deglució n se genera principalmente en el hemi-CPG ipsilateral y esta GPC
transfiere las señ ales previas a la motoneurona deglutoria a la GPC contralateral (
Jean, 2001 ). La deglució n de neuronas NTS juega un papel crucial en estos
procesos de sincronizació n.
Los centros de deglució n dual a ambos lados de la regió n medular y sus extensas
conexiones son importantes para comprender la naturaleza de la disfagia en el
síndrome de Wallenberg en el hombre. El infarto medular lateral debe afectar
principalmente al STN y, en particular, a la AN y su proximidad en el bulbo
raquídeo de forma unilateral. Con el uso de la MRI, se ha demostrado que en un
infarto medular lateral que produce disfagia y aspiració n, las partes rostrales y
dorsolaterales de la médula está n afectadas ( Kim et al., 1994, 2000; Vigderman et
al. 1998 ).
Una secció n transversal a través de la médula que corresponde aproximadamente
al tercio rostral al cuarto del nú cleo olivar principal (inferior) contiene el sitio en
el cual el NTS y NA se ven casi igualmente afectados por la oclusió n de la arteria
cerebelosa inferior posterior ( Haines, 1991 ). Aunque una lesió n del infarto
medular lateral en humanos es unilateral, su efecto en la deglució n orofaríngea es
bilateral ( Aydogdu et al., 2001 ), probablemente porque las neuronas premotoras
en NA y sus alrededores se conectan entre sí. iones son afectados. En
consecuencia, una interrupció n y / o desconexió n de su vinculació n a piscinas de
neuronas motoras craneales relacionadas con la deglució n bilateralmente y a la
NA contralateral podría producir los trastornos de la deglució n en el síndrome de
Wallenberg. Las neuronas premotoras intactas intactas y el centro contralateral en
el bulbo raquídeo pueden finalmente comenzar a operar y superar la gravedad y la
persistencia a largo plazo de la disfagia ( Aydogdu et al., 2001 ) ( fig. 5 ).
Eso es en general ficticio ese el aferente fibras involucrado en la iniciació n de la
deglució n está n aquellos que corren dentro de la rama maxilar del nervio
trigémino, el glossofaringeo y vago nervio especialmente sus SLN .
Los insumos sensoriales pueden iniciarse y continuarse ya sea por los receptores
de la mucosa de la orofaringe y / o por los mecanorreceptores linguales y / o
palatofaríngeos durante la deglució n de la saliva, los alimentos líquidos o só lidos (
Miller, 1972; Mansson y Sandberg, 1974, 1975a, b ; Ertekin et Alabama., 2000a ). Se
ha demostrado que las variables de deglució n orofaríngea pueden modificarse
mediante cambios en los volú menes del bolo ( Kahrilas et al., 1988; C ook et al.,
1989; Jacob et al., 1989; Dantas et al., 1990; Ertekin et al. al., 1997 ). Se cree que la
retroalimentació n sensorial que se origina en la mucosa orofaríngea y en los
receptores má s profundos de la regió n puede modificar la GPC de la red de
deglució n bulbar ( Miller, 1982 ). Sin embargo, ha habido mucho debate sobre los
efectos de los receptores de la mucosa en la deglució n orofaríngea , porque de el
discrepancia entre el estudios de anestesia tó pica de el orofaringe ( Mansson y
Sandberg, 1974; Hollshwander et al., 1975; Hacker y Cattau, 1978; Nishino, 1993;
Ali y otros, 1994 ). Por otro lado, se ha comprobado el déficit sensorial en la
mucosa orofaríngea a ser uno de el importante causas de disfagia y aspiració n en
pacientes con accidente cerebrovascular ( Aviv et al., 1996, 1997 ). Los resultados
obtenidos durante la anestesia tó pica de la mucosa orofaríngea en sujetos
humanos sugieren que las entradas sensoriales adecuadas son necesarias para la
percepció n del volumen del bolo y la viscosidad por la corteza cerebral y la red de
deglució n ( Ertekin et al., 2000a ). La insuficiencia de la codificació n sensorial
produciría una "evaluació n incierta" en el sistema nervioso central. El papel
principal de la orofaringe mucosa receptores mayo ser a C ontribuye al inicio de la
deglució n, pero cuando se desencadena la deglució n, el patró n y la actividad
secuencial de la deglució n no cambian esencialmente ( Ertekin et al., 2000a;
Aydogdu et al., 2001 ). Las entradas sensoriales modulan fisioló gicamente la
actividad de la red central para adaptar la pró xima secuencia motora a la
informació n que surge de los receptores perifé ricos . La retroalimentació n
sensorial continua puede influir en la GPC y así modular los programas centrales (
Jean, 1984 ).
En el nivel central, todas las fibras aferentes implicadas en la iniciació n o
facilitació n de la deglució n convergen y terminan en el NTS. Por lo tanto, las
NTS constituyen la principal estructura central aferente involucrada en la
deglució n ( Jean, 2001 ). Ademá s de los insumos descendentes periféricos y
suprasegmentales, puede existir una inhibició n rostrocaudal dentro de la red de
deglució n ( Jean, 1972, 1984; Otake et al., 1992 ). Las neuronas que tragan el
control de las partes distales del tracto de deglució n se inhiben cuando se
excitan las neuronas que controlan las regiones má s proximales ( Jean, 1972 ).
De esta manera, inhibició n - excitació n y nuevamente inhibició n se
transmiten sucesivamente a través de la red de deglució n ( Jean, 2001 ). Los
mensajes excitadores e inhibidores se transfieren desde NTS a los niveles
motoneuronales ( Zoungrana et al., 1997 ). El resultado es una activació n
secuencial exitosa e inhibició n de la deglució n mú sculos.
Dentro el tragar CPG, algunos premotor neuronas y las neuronas motoras
pueden estar involucrados en al menos dos tareas diferentes, tales como la
deglució n y la respiració n, la deglució n y la masticació n o la deglució n y la
fonació n ( Jean, 2001 ). Por lo tanto, las motoneuronas comunes pueden estar
involucradas en estas actividades. Algunos resultados recientes han indicado
que las interneuronas en las regiones DSG o VSG de la red de deglució n también
activan varios comportamientos motores tales como la deglució n, la respiració n,
la masticació n y la vocalizació n ( Kessler, 1993; Chiao et al., 1994; Oku et al.,
1994). ; Jean, 2001 ). Las motoneuronas comunes podrían, por lo tanto, ser
desencadenadas por grupos comunes de interneuronas. Se puede proponer que
en los mamíferos, las neuronas que pueden estar involucradas en la generació n
de patrones pueden pertenecer a diferentes CPG. Las neuronas multifuncionales
de este tipo proporcionarían una gran flexibilidad funcional para los mamíferos.
También parece que en la médula dorsal y ventral existe un conjunto comú n de
neuronas que pueden tener funciones multifuncionales. Algunos de los
componentes de la red de deglució n no está n dedicados ú nicamente a la
deglució n, pero también pueden tener algú n propó sito en otras redes centrales (
J e a n , 2 0 0 1 ).
Fig. 4. Representació n esquemá tica del patró n central generador de deglució n. Las
entradas periféricas y supramedulares alcanzan y alrededor del nú cleo del tracto
solitario. dorsal grupo de deglució n (NTS-DSG). NTS-DSG activa el grupo de
deglució n ventral de premotor neuronas en la deglució n meduloventral
ventrolateral grupo (VLM-VSG) adyacente a el nú cleo ambiguus (NA). VLM-VSG
unidades el motoneuron quinielas de el V, VII, IX, X, XII, C1 - 3 NC bilateralmente
(modificado de Jean, 2001 ).
Fig. 5. Swallowing conectividad asociado de bulbo raquídeo y los regio ns afectado por
lateral medular infaction (LMI). Parte superior, zona afectados por LMI (área
sombreada) y la participación de núcleo tractus solitarius y núcleo ambiguus en esta
región. Abajo, representación esquemática de premotor neuronas y su ipsilateral
conexiones a V, VII, IX, X y XII agrupaciones de neuronas motoras craneales y el centro
de deglución contralateral (de Aydogdu et al., 2001 ; con autorización).
Poco se sabe hasta ahora sobre los mecanismos del transmisor siná ptico en la GPC
para la deglució n del tronco encefá lico, incluso en los campos experimentales. Entre
los diversos neurotransmisores que se sabe intervienen en la deglució n, los
receptores de aminoá cidos excitadores (EAA), en particular los del tipo NMDA,
juegan un papel importante en desencadenar el evento motor y modelar la secuencia
motora. Especialmente el la transferencia de informació n rá pida usa la transmisió n
de EAA por medio de varios subtipos de receptores de glutamato ( Jean, 2001;
Bieger, 2001 ).
Se informó que los fenó menos inhibidores estaban asociados por el mecanismo
GABAérgico ( Jean, 2001; Bieger, 2001 ). Las neuronas colinérgicas locales y
reticulares está n implicadas en el acoplamiento faringoesofá gico en la deglució n y en
la generació n de producció n esofagogá strica propulsora ( Bieger, 1991, 2001) .
Como hemos indicado al comienzo de la revisió n, la fase faríngea de la deglució n está
controlada por la CPG medular. Los efectos del control cortical en la GPC bulbar son
bastante complejos en la deglució n orofaríngea como un todo en sujetos humanos.
Por ejemplo, se puede decir que el material en la boca (comida o saliva) y el cortical
manejar a el lengua y el piso de el boca son necesarios para el inicio de las
golondrinas inducidas voluntariamente , mientras que la activació n de las
golondrinas espontá neas no requiere ningú n impulso cortical. Sin embargo, un
mecanismo reflejo debe desempeñ ar un papel en ambos tipos de deglució n. Los
mú sculos peri orales, submentonianos y linguales pueden controlarse mediante la
CPG medular má s allá del impulso cortical. Esto se puede demostrar mediante la
grabació n EMG de los mú sculos mencionados anteriormente, durante una deglució n
espontá nea. Ademá s del control de la GPC medular sobre el reflejo y la deglució n
voluntaria, algunos reflejos protectores podrían ademá s funcionar conforme a el nivel
de riesgo de aspiració n ( Sasaki y Suzuki, 1967; Sasaki y Buckwalter, 1984; Ertekin et
al., 2001a; Altschuler, 2001 ). La fase faríngea de la deglució n puede controlarse
mediante impulsos corticales a través de CPG medular, ademá s de desencadenar la
deglució n faríngea. Esto se sugiere a partir de algunos estudios clínicos. La afectació n
de las fibras piramidales cú bicas puede causar disfagia en la que la relajació n y la
apertura del mú sculo CP de la UES se vuelven anormales, especialmente en la
enfermedad de la neurona motora y en la pará lisis suprabulbar debido a mú ltiples
accidentes cerebrovasculares ( Ertekin et al., 2000b, c ) Esto sugiere que los impulsos
descendentes excitadores e inhibidores influyen en la fase faríngea de la deglució n y
desencadenan y modulan el generador de patrones medulares. El control cortical de
la CPG pontomedular debe haber aumentado filo genéticamente y alcanzado su
má ximo control en el ser humano.
5. Corteza cerebral y deglución voluntaria
Aunque se cree que el acto de tragar está mediado principalmente por cerebro
vá stago mecanismos ( Jean, 2001 ) la evidencia convergente de estudios
electrofisioló gicos, de neuroimá genes y clínicos indica que la corteza cerebral
también desempeñ a un papel fundamental en la regulació n de la deglució n (
Martin y Sessle, 1993; Miller, 1999 ). En modelos animales, particularmente los
primates no humanos, los estudios que emplean la estimulació n cortical ( Jean y
Car, 1979; Huang et al., 1989; Martin et al., 1997, 1999 ), la ablació n o la
inactivació n reversible de la corteza ( Narita et al. ., 1999 ) y las grabaciones
neuronales corticales ( Martin et al., 1997; Yao et al., 2001 ) han comenzado a
delinear el funcional detallado organizació n de la representació n de deglució n
cortical experimentalmente.
Un individuo puede ordenar el trago voluntariamente (es decir, ya sea comida o
saliva en su cavidad oral). Este hecho sugiere que la deglució n medular red puede
ser activado por comandos corticales. Por otro lado, un feto humano normal puede
tragar antes de la duodécima semana gestacional, antes de que se desarrollen las
estructuras corticales y subcorticales ( Thexton y Crompton, 1998; Jean, 2001 ). se
tiene ademá s estado reportado ese tragar es todavía posible en el feto
anencefá lico humano ( Thexton y Crompton, 1998; Jean, 2001; Miller et al., 2003 ).
La evidencia reciente indica, sin embargo, que la corteza cerebral juega un papel
importante incluso en el tipo de deglució n altamente automá tico en humanos
adultos ( Hamdy et al., 1999a, B., Kern et al., 2001a, Martin et al., 2001 ) como
discutimos luego.
Varios informes clínicos han indicado que la disfunció n cortical de cualquier tipo,
especialmente de los trastornos cerebrovasculares, puede provocar disfagia (
Gordon et al. 1987; Barer, 1989; Horner y otros, 1990; Alberts y otros, 1992;
Robbins y otros, 1993; Smithard et al., 1997a, b; Daniels y Foundas, 1997; Daniels
et al., 1999; Smithard, 2002 ). De hecho, en diferentes estudios, la incidencia de
disfagia en pacientes conscientes después del accidente cerebrovascular ha sido
reportada desde justo por debajo del 30% ( Young y Durant-Jones, 1990 ) hasta
má s del 50% ( Gordon et al., 1987 ) dependiendo de varios factores. Por lo tanto,
el dañ o a la corteza cerebral puede tener un efecto significativo sobre el
mecanismo de deglució n periférico que opera al nivel del tronco encefá lico.
El concepto del control cortical de la deglució n se puede retrotraer a los estudios
de estimulació n cortical cerebral en humanos, eléctricamente a la corteza abierta
por Penfield y colaboradores desde 1937 ( Penfield y Boldery, 1937; Penfield y
Rasmussen, 1950; Penfield y Jasper, 1954 ). Recientemente, la TMS en el cuero
cabelludo humano sugiere que la deglució n se representa dentro de mú ltiples
focos corticales, incluidas las cortezas precentrales y premotoras laterales ( Aziz
et al., 1995, 199 6, Hamdy et al., 1996, 1997a ). También ha sido posible estimular
el CP mú sculo de el UES por TMS de la corteza ( E r t e k i n e t a l . , 2 0 0 1 b ).
En saludable asignaturas, ahí es un Disposició n somatotó pica de los diversos
mú sculos de deglució n en una representació n asimétrica entre los dos
hemisferios ( Hamdy et al., 1996 ). En pacientes con accidente cerebrovascular, el
dañ o al hemisferio que tiene la mayor representació n de la deglució n
corticoespinal al tragar parece predisponer a ese individuo a desarrollar
problemas para tragar ( Hamdy et al., 1996 ). La recuperació n de la funció n de
deglució n se asocia con una ampliació n de la representació n cortical en el
hemisferio sin dañ os lo que sugiere que la recuperació n depende de la presencia
de una proyecció n intacto desde el hemisferio tha sin dañ os t puede desarrollar un
mayor control sobre los centros del tronco encefá lico o CPG durante un período de
semanas ( Hamdy et al., 1997b, 1998a, b ). Desafortunadamente, la informació n
recogida utilizando TMS se refiere só lo a las proyecciones de las regiones motoras
de la cort ex a mú sculos de la deglució n y no necesariamente la cortical actividad
asociada con la deglució n funcional ( Hamdy et al., 1997a ) los reciente avanzar en
funcional cerebro imá genes incluyendo la resonancia magnética funcional (fMRI) y
los estudios PET ahora ofrece la oportunidad de examinar la representació n
cortical de la deglució n en humanos sanos ( Hamdy et al., 1999a, b; Mosier et al.,
1999a; Zaid y Pardo, 1999 ). Los estudios funcionales del cerebro humano también
indican implicació n cortical ció n en la deglució n ser multifocal y bilateral
representado. Los má s comú nmente citados de estos focos incluyen los que
corresponden a á reas en la corteza sensorial / motora, có rtex prefrontal, cingulado
anterior, insular ( Hamdy et al., 1999a, b; Mosier et al., 1999a; Zald y Pardo, 1999 )
parietooccipital ( Hamdy et al., 1999b; Zald y Pardo, 1999 ) y temporal ( Hamdy et
al., 1999a; Mosier et al., 1999a; Mosier y Bereznaya, 2001; Martin et al., 2001 )
regiones.
La deglució n también produce á reas de aumento del cambio de señ al en los
ganglios basales, el tá lamo, el cerebelo y la cá psula interna ( Mosier et al., 1999a,
Mosier y Bereznaya, 2001 ). Incluso con 1.5 T fMRI, los nú cleos craneales de
puente de Varolio y médula y otro nú cleos de el inferior cerebro el tallo y la médula
espinal cervical pueden localizarse en humanos despiertos con estimulació n
sensorial específica o rendimiento motor ( Komisaruk et al., 2002 ). La activació n y
el papel de los focos corticales durante la deglució n se pueden discutir de la
siguiente manera.
6. Conclusiones
La deglució n se subdivide en 3 fases: oral, faríngea y esofá gica. La cavidad oral,
faringe, laringe y está n separados anató micamente pero funcionalmente inte-
rallado por las respuestas motoras complejas y secuenciales que incluyen la
masticació n, deglució n y el habla. Desde el punto de deglució n, las fases oral y
pragmá tica está n muy interrelacionadas y con frecuencia se utiliza el término
deglució n orofaríngea . A pesar de esto, la fase oral a menudo se acepta como
voluntaria, mientras que la fase faríngea se considera una respuesta refleja.
Ademá s de las funciones de masticació n y sabor, la fase oral se relaciona
principalmente con la preparació n oral y el desencadenamiento de la fase faríngea
de la deglució n. Los insumos sensoriales que surgen de la mucosa posterior oral,
faríngea y laríngea y se transmiten a la NTS medular y a la corteza cerebral son
necesarios para el desencadenamiento del bolo en la regió n orofaríngea. Una vez
que se inicia la deglució n, la cascada de la activació n muscular secuencial no se
altera esencialmente desde los mú sculos periorales hacia abajo . los principal
eventos son el transporte de el comida de forma segura al segmento
faringoesofá gico mediante la activació n de la lengua, los mú sculos submentonianos
/ suprahioideos y los mú sculos constrictor faríngeos y la relajació n y apertura del
mú sculo del esfínter CP. Durante el transporte de alimentos, la vía aérea está
protegida y cerrada por varios mú sculos laríngeos y se extrae la laringe. arriba.
La actividad secuencial y ordenada de la deglució n de los mú sculos se puede
demostrar mediante métodos EMG. Los mú sculos submenitales / suprahioideos se
registran fá cilmente mediante electrodos de superficie y demuestran el inicio y la
duració n completa de la fase orofaríngea de la deglució n. Los mú sculos laríngeos y
faríngeos son abordados por electrodos de aguja o por medio de electrodos de
catéter intraluminar. El mú sculo CP del UES está tó nicamente activo durante el
reposo y la actividad tó nica cesa durante la deglució n.
Algunas neuronas premotoras o urinas internas se encuentran en la formació n
reticular bulbar, que puede iniciar u organizar las neuronas motoras que tragan. Su
red se conoce como CPG. Estas neuronas está n ubicadas en y alrededor del NTS y
alrededor de la NA de la médula oblongata ventrolateral. Las neuronas premotoras
en y alrededor de NTS contienen las neuronas generadoras involucradas en el
desencadenamiento, la configuració n y el momento del patró n de deglució n
secuencial. Las neuronas premotoras alrededor el N / A Contiene el traspuesta
neuronas que distribuyen la unidad de deglució n a los diversos grupos de
motoneuronas involucradas en la deglució n (V, VII, IX, X, XII motoneuronas
craneales). Las conexiones anató micas mediadas por las fibras nerviosas que
cruzan la línea media existen entre las dos regiones medulares donde las neuronas
deglutorio se encuentran en NTS y NA.
Los impulsos descendentes excitatorios e inhibidores de la corteza y la
subcorteza influyen en la deglució n orofaríngea y desencadenan y modulan la GPC.
El control cortical de CPG debe haber aumentado filogenéticamente y alcanzado su
control má ximo en el humanos.
El reciente avance en las imá genes cerebrales funcionales, incluidos los estudios
de imá genes por resonancia magnética funcional y PET, ahora ofrece la
oportunidad de examinar la representació n cortical de la deglució n en humanos.
Estos estudios indican que la participació n cortical en la deglució n es multifocal y
está representada bilateralmente. Los má s citados de estos focos incluyen los
correspondientes a á reas en la corteza sensorial / motora, có rtex prefrontal,
cingulado anterior, insular, opercular, parietooccipital y regiones temporales . La
deglució n también produce á reas de mayor cambio de señ al en los ganglios
basales, el tá lamo y el cerebelo.
Aunque la deglució n voluntaria humana está representada bilateralmente, existe
una asimetría interhemisférica independiente de la destreza. La lateralizació n
hacia el hemisferio derecho tiende a ser mayor que en el hemisferio izquierdo. Se
encuentra que la corteza insular se lateraliza al hemisferio derecho en sujetos
diestros para degluciones voluntarias de saliva. Se ha también ha informado de
que SwaI reflexivos o automá ticos mínimos están representados en la corteza
sensoriomotora primaria y en varios otros corticales comunes regiones.
Tal funcional neuroimagen y TMS estudios mayo liderar algunos conceptos. En
primer lugar, la extensió n de la representació n cortical y subcortical explica por
qué las condiciones neuroló gicas corticales y subcorticales producen disfagia. En
segundo lugar, los mismos hallazgos ayudan a describir el papel crítico de la
reorganizació n hemisférica intacta en la recuperació n de la disfagia en el
accidente cerebrovascular, ya que el retorno de la deglució n se asocia con una
mayor representació n faríngea en el hemisferio no afectado. También hay varias
posibilidades para el tratamiento de la disfagia dada la representació n mú ltiple y
bilateral de la deglució n en la corteza, incluido el aumento de las entradas
sensoriales (es decir, eléctricas) a la corteza cerebral para promover cambios
beneficiosos hacia la plasticidad cortical.