CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones.

Tomo 1 201

ECOFISIOLOGIA FORESTAL

"

S. Bará Temes

Centro de Investigaciones Forestales de Lourizán. Xunta de Galicia.Apartado 127. 36080-

PONTEVEDRA (España)

Resumen

Se revisan las interacciones suelo-planta de las especies de crecimiento rápido y de

las frondosas, desde el punto de vista de la nutrición y de las condiciones del suelo. Los
análisis del suelo y foliares son una buena ayuda a la hora de fertilizar. La fertilización no
solo aumenta la producción, sino que incide en la mejor resistencia de los árboles a las
plagas, enfermedades y efectos de la contaminación ambiental.
'Los fertilizantes no son sustancias ajenas al suelo y producen alimentos de igual
calidad que los obtenidos solamente con adición de materia orgánica.
El agotamiento de las reservas del suelo y la erosión son conceptos que, en algunos
medios, se manejan erróneamente.
La resistencia al frío de algunas especies productivas condiciona la altitud máxima a
la que pueden ser plantadas. Estudiando el comportamiento, a la acción del frío, de discos
. extraídos de hojas frescas de estas especies, es posible hacer una selección de aquellas
variedades con mejor resistencia, lo que permitirá su plantación en suelos de menor
aprovechamiento para otros usos.
El diagnóstico de las disfunciones fisiológicas de los árboles es un tema que necesita
ser ampliado, debido a la escasez de métodos de que se dispone. Los métodos biofís!cos
aportan soluciones rápidas y no destructivas, entre los que se pueden mencionar la medición
de la resistencia eléctrica y el empleo de ondas cuadradas. La bioquímica no es ajena a este
progreso y las modernas técnicas analíticas instrumentales permiten la determinación de
parámetros que facilitan el seguimiento de distintos tipos de daños.

P. C.: Ecofisiología

Abstract

Interactions soil-plant are considered for fast growing and deciduous. Soil and foliar
analysis are a good guide for fertilization. This task, not on1y increase production but helps
the trees to resist illness and pollution.
Fertilizers are not extraneous substances to soil, and produces foods of same qualify
than those obtained on1y with organic matter.
Soil resources exhaustion and eros ion are concepts misinterpreted by someone.
Cold resistance of sorne species limits altitude to be planted. Behaviour of fresh leaf
discs, to cold, allows select the best resistant variefies, that conduct to use marginal soils.
Diagnostic techniques to state physiological changes produced by several agents is a
problem not well resolved.
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Biophysical methods gives rapid non destructive solutions, amid them is electrical
resistance measurement and the use of square waves. Biochemistry is not out of this line, and
mothem instrumental analytical techniques allows parameters determinations that facilitate
to follow several kinds of damage.
K. W.: Ecophysiology

INTRODUCCION

El bosque, desde tiempos inmemoriales, fue un medio de producción complementario

de la agricultura, que no recibía prácticamente, al contrario que esta, ningún tipo de cuidado.
Lentamente, a medida que la ciencia del suelo y la fisiología vegetal iban aportando
conocimientos que eran aplicados a los cultivos, estas técnicas se incorporaban tímidamente
a la producción arbórea. Desde los experimentos de Van Helmont (1577-1644), en los que
obtuvo la conclusión de que una planta de Salix sp., cultivada en una maceta, crecía
exclusivamente a base de agua, hasta los trabajos de Saussure y Liebig, que en el período
de 1800-1880, pusieron los cimientos del conocimiento de la nutrición mineral de las plantas,
se recorrió un gran trecho (BOULD y HEWITT, 1963).
Las especies forestales difieren en sus exigencias nutritivas que obtienen del medio.
Por un lado, están las especies pioneras con un excelente grado de adaptación a condiciones
de baja fertilidad. Sus sistemas micorrízicos les permiten obtener nutrientes de fuentes poco
accesibles para otro tipo de plantas. Otro mecanismo interesante, muy visible en el Pinus
pinaster Ait., es la rápida incorporación de la materia orgánica humificada a lo largo del
perfil del suelo, lo que consigue dispersándola fuertemente y arrastrándola en profundidad,
poniendo a disposición de las raíces los nutrientes que contiene. Por este motivo, los suelos
de pinaster presentan ese característico color negro intenso. Un suelo pedregoso no es
obstáculo para un buen crecimiento, no obstante, esta especie se conforma con muy poca
profundidad y no se caracteriza por su tendencia a "formar suelo" .

ESPECIES DE CRECIMIENTO RAPIDO

Las especies de crecimiento rápido vienen despertando ciertos recelos en medios

conservacionistas, al amparo de una nueva filosofía que habla de árboles buenos y malos.
Todos los seres vivos se adaptan a las condiciones del medio, puesto que de otro
modo estarían comprometiendo su supervivencia. La desaparición de una especie se produce
cuando no es capaz de adaptarse a los cambios de todo tipo que pueden ocurrir. Por otro
lado, las que han llegado hasta nuestros días ha sido por su capacidad de adaptación y de
conservación de las características del medio.
Es una tentación hacer un balance de las reservas, por ejemplo, del fósforo que tiene
un suelo. Como se sabe el contenido de este nutriente es bastante crítico en ciertas zonas y
Galicia es una de ellas. Tomando como referencia la cantidad que se extrae con la madera
en un tumo, se obtiene una cifra que puede indicar un agotamiento total en un período
relativamente corto de tiempo, si el ritmo de extracción se mantiene a ese nivel. Este modo
de razonar encierra un sofisma y es que las plantas van extrayendo nutrientes del suelo en
cantidad~s proporcionales a las existentes, 10 que quiere decir que a medida que disminuye
su contenido el ritmo de asimilación es menor, adaptando la producción de biomasa a las
condiciones que en cada momento marca el nutriente limitante y su poder de reposición por
el suelo, a partir de fuentes de' reserva.
A este respecto, podemos citar el conocido caso del campo de experiencias de
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Broadbalk, en la Estación Experimental inglesa de Rothamsted, que viene siendo cultivado

desde hace 150 años, con trigo de invierno, sin adición ninguna de abono orgánico o
inorgánico, dejando un año de cada cinco en barbecho.
La producción es ciertamente baja, 1100 Kg/Ha. Recientemente se introdujo una
variedad de más producción, llegando a obtenerse 1700 Kg/Ha, solamente empleando
herbicidas. Estos datos fueron aportados recientemente por A.E. JOHNSTON, investigador
del mencionado Centro, y publicados en The Farmers Weekly, Londres, Abril 3, 1992.
Del mismo modo, las afirmaciones enfáticas sobre problemas de erosión causados por
el fuego, que nos cuentan que serán necesarios un millón de años para reconstruir un suelo,
no dejan de ser una exageración gratuita, con la seguridad de que al cabo de ese tiempo nadie
va a pedir cuentas de la exactitud del dato. Es probable que en Galicia, considerando
solamente que se produjeran, de modo natural, 3 incendios forestales cada 100 años, habría
la renovación de un metro, de suelo en unos 3000 años; aquí tampoco hay responsabilidad
futura en la exactitud del pronóstico. .
No estamos de acuerdo con que se le atribuya a las especies de crecimniento rápido
el poder de desertizar los suelos. La desertización es un fenómeno a tener en c~enta en zonas
en las que la precipitación media anual está sobre los 600 mm. El manejo inadecuado que
se haga de los ecosistemas conducirá a este final. No existe ningún precedente conocido y
descrito sobre especies arbóreas que actúen como desertizantes. Por otro lado una especie
tal habría ya desaparecido por su propia dinámica.
Las frondosas presentan unas exigencias mayores que las especies más arriba
comentadas. Necesitan una profundidad de suelo mayor así como un más alto nivel de
fertilidad.

NUTRlCION MINERAL

A pesar de los mecanismos de adaptación que poseen las especies forestales, cuando
el medio no les proporciona todos los elementos biogénicos que necesitan se produce un
estado carencial, que en una primera fase no se manifiesta externamente, pero que con
posterioridad presenta un cuadro definido.
Las técnicas del análisis foliar, desarrolladas en su inicio para mejorar la calidad del
vino, se fueron extendiendo a los demás cultivos y, al final, también se aplicaron a los
árb~les. La composic,ión foliar manifiesta, en condiciones definidas, el estado nutritivo de
las plantas, permitiendo conocer el grado de asimilación de cada nutriente. De modo previo
es necesario determinar, para cada especie, los niveles de deficiencia, suficiencia o exceso,
10 que requiere un trabajo considerable. No obstante, los límites dentro de los cuales se
mueven las concentraciones de nutrientes, en las diferentes especies, son bastante estrechos.
Los problemas que presentan, en la nutrición mineral, las especies forestales,
dependen de los factores ecológicos que vienen condicionados por el clima, material de
origen de los suelos etc. En las zonas de pluviosidad elevada son esperables deficiencias de
bases (pota~o, calcio, magnesio) y también de boro en suelos muy ácidos, Por el contrario,
cuando la lluvia es escasa, se acumulan en el suelo estas mismas bases, que en unión del
sodio pueden plantear serios problemas de,salinidad o alcalinidad.
Los análisis de suelo y los foliares proporcionan un excelente medio para el
diagnóstico de las deficiencias. Es bien sabido que un nutriente puede estar presente en el
suelo y la planta no asimilarlo por antagonismo iónico con otro. El análisis del suelo no
pondría de manifiesto con seguridad este hecho. No obstante, al establecer la existencia de
una deficiencia no se puede tener la certeza del diagnóstico. Existen una serie de causas que
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podrían llevamos al error. Algunas enfermedades interfieren la absorción de nutrientes y

otras se favorecen por ciertos tipos de deficiencia. Se impone realizar una experiencia de
fertilización limitada, que podrá mostrar la exactitud de los planteamientos.
, La fertilización de las especies forestales ha recorrido un largo camino antes de su
afianzamiento como una práctica usual. Algunos investigadores, en las primeras experiencias,
mostraban su excepticismo al observar que al fmal del tumo la altura de los árboles
fertilizados y la de los testigos era prácticamente la misma (GALOUX, 1954). Este es un
hecho general, aunque hay que manifestar que el diámetro de los árboles aumenta con la
fertilización adecuada. Uno de los modos de expresar el útil concepto de "índice de calidad
o de sitio" es en función de la altura que los árboles pueden alcanzar. Esta altura depende
de la integración de todos los factores que concurren en ese lugar; es evidente que el nivel
de fertilidad es sólo una mínima parte de estas variables. Como el volumen de un árbol varía
proporcionalmente al cuadrado del diámetro, pequeñas variaciones de este influyen bastante
en el aumento de la producción.
Cantidades moderadas de fertilizantes, aplicadas en el momento de la plantación,
consiguen considerables aumentos de la producción al final d!!l tumo. Las especies que están
muy bien adaptadas a medios de muy baja fertilidad, como ocurre con P. pinaster, apenas
responden a la fertilización, excepto en aquellos casos en los que existe una fuerte deficiencia
de algún nutriente. Otras, en cambio, necesitan ser fertilizadas como norma en el momento
de la plantación, para obtener óptimos resultados, como le ocurre al P. radiata D. Don.
Dentro de las especies de crecimiento rápido que responden fuertemente a la fertilización está
el· Eucalyptus globulus Labill. Para evitar los inconvenientes que la excesiva ramosidad
. produce, por la susceptibilidad que las plantas tienen a ser derribadas por el viento, será
necesario dosificar adecuadamente el nitrógeno, siendo preferible repartir las dosis en el
tiempo, que adicionarlas de una vez. Esto también mejorará la resistencia a cierto tipo de
plagas que incrementan su virulencia en presencia de un exceso de nitrógeno.
En este punto hay que recordar que la fertilización no sólo tiene el aspecto productivo
sino que también influye favorablemente en la salud de los árboles. Desde hace tiempo se
conoce el efecto positivo que el potasio juega en la resistencia al frío y a las enfermedades,
(PERRENOUD, 1977). Por otro lado, los árboles sometidos a los efectos de contaminación
atmosférica por gases industriales resisten mucho mejor si su estado de nutrición es bueno,
y cabe esperar una mejoría, o una mayor resistencia, por aplicación moderada de
fertilizantes, (BAULE yFRICKER, 1969). Desde otro punto de vista, la fertilización
contribuye a la estabilización de los equilibrios iónicos del suelo, evitando una disminución
marcada de la fertilidad, asegurando su productividad a largo plazo.
La aplicación de los nutrientes plantea una serie de problemas relacionados con la
propia eficacia de su acción y con la conservación del medio. La distribución de los
fertilizantes superficialmente, a voleo, es un método que se realiza fácilmente con lanzadores
neumáticos. Los inconvenientes de esta técnica se reparten entre la mala asimilación de los
compuestos de fósforo, por su poca movilidad, y la estimulación del crecimiento de las malas
hierbas, que van a competir por la luz y la humedad, en el caso de abonado en tI momento
de la plantación. En ciertas circunstancias, el arra~tre superficial de algunos nutrientes puede
llegar a corrientes de agua, impurificándola y favoreciendo la eutroficación.
La localización de los fertilizantes es más recomendable, ya que se disminuyen en
gran manera los problemas, más arriba indicados, asegurando una mayor permanencia en el
tiempo y mejor disponibilidad para la planta. En este punto mencionaremos los fertilizantes
de solubilidad limitada, que aseguran un suministro lento y continuo, más acorde con las
necesidades reales de las plantas. En el Centro de Lourizán hace años se desarrolló un
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fertilizante de estas características (BARA y MORALES, 1977).

Aunque el problema afecta poco a las especies forestales, existe un estado de opinión,
fomentado desde ciertos medios, que atribuye a los fertilizantes "químicos" connotaciones
negativas, como elementos ajenos a la naturaleza. Quienes así piensan cometen un error de
bulto. Desde hace bastantes años se conoce que todo e] Universo está formado por la
combinación de 92 elementos o cuerpos simples. Los seres vivos no nos libramos de esta
regla y somos pura quífnica o mejor bioquímica.
Los fenómenos erosivos de las rocas, desde la formación de la tierra, disolvieron
componentes de las mismas por la acción del agua y los demás agentes que contribuyen a
estos fenómenos. Su destino final fue el mar. Cuando parte de este mar quedó aislado y sus
aguas se evaporaron, se formaron yacimientos salinos estratificados, de donde se extraen las
sales de potasio, calcio, y magnesio con las que se fertilizan las cosechas. En suma, lo que
se realiza es una restituCión de lo que se perdió, con sustancias exactamente iguales a las que
existen de modo natural en el suelo. Por otro lado, experiencias bien diseñadas permiten
concluir que cosechas producidas con fertilizantes orgánicos no son nutricionalmente
superiores a otras obtenidas con el empleo de fertilizantes minerales, (Beeson, 1950; Brandt
y Beeson, 1951).

ESPECIES RESISTENTES AL FRIO

E. g/obu/us es una especie que está limitada a alturas por debajo de los 500 metros,
como consecuencia de las temperaturas mínimas que puede soportar. El disponer de plantas
de esta especie que puedan ser instaladas en altitudes superiores supondría el aprovechamien- e

to de terrenos de inferior calidad, no apto para otros usos. y la consiguiente liberación de

tierras, parte de las cuales podrían tener otros destinos.
La realización de plantaciones experimentales, con variedades con posibilidades de
supervivencia, supone un trabajo expuesto a grandes fracasos y una considerable pérdida de
tiempo. .
El hecho de q"!le las hojas frescas aisladas, se comporten ante el frío de un modo
semejante a como lo haría la planta entera, abre un cómodo camino para seleccionar
previamente aquellas variedades que presenten una mejor resistencia. Esta conocida técnica
no utiliza la hoja completa sino pequeños discos extraídos de ella, que se someten a bajas
temperaturas. Las células dañadas rompen su protoplasma, incorporando sus líquidos al
medio en el que se hallan. Las sales inorgánicas que contienen provocan un aumento de la
conductividad .eléctrica, que es proporcional al daño sufrido. Como referencia se toma la
máxima conductividad que puede presentar el medio líquido y que corresponde al daño total
de los tejidos, por congelación a -18 oC. Las variedades seleccionadas de este modo habrán
de ser plantadas en lugares que cubran el ámbito de temperatura que se quiere probar.

METODOS DE DIAGNOSTICO

No es el frío el único factor externo que condiciona el comportamiento de los árbolés.

la sequía, el fuego, la salinidad del suelo, el exceso de humedad, la contaminación, etc.
modifican su estado fisiológico introduciendo cambios que alteran su evolución posterior.
El técnico forestal y el fisiólogo disponen de escasos medios para conocer y seguir
la evolución de los árboles cuando están sometidos !l algunos de estos daños. La literatura
científica de vez en cuando nos ofrece algún estudio en los que alguna alteración fisiológica
se sigue por medios biofísicos, tales como la Bomba de Scholander, (SCHOLANDER et al.,
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1965), de mucha utilidad para conocer la presión de savia; la medida de la resistencia, con
la que se pueden seguir variados tipos de daño y que Shigo ha desarrollado con su
Shigómetro (SHIGO y SHORTLE, 1985); la medida de la biocorriente que se establece entre
un electrodo de hierro clavado en el floema de un árbol y un electrodo de cobre enterrado
en el suelo, (LEVENGOOD, 1973).
Mención aparte merecen los métodos que se basan en el empleo de ondas. Esta
técnica de diagnóstico utiliza ondas cuadradas, que son ondas formadas por la suma de otras
muchas, y que tienen la peculiaridad de que sus lados son rectos y perpendiculares; cualquier
modificación que sufra esta onda, por atenuación selectiva de alguna de sus ondas
componentes, se traduce en una alteración de su forma y un cambio en el voltaje entre picos.
Estas mediciones son particularmente útiles en el diagnóstico de daños producidos por el
fuego, entre otros. Estos métodos están siendo de perfeccionados en el Centro de
Investigaciones Forestales de Lourizán (BARA et al., 1990), no insistiendo ya que se
presenta un poster sobre ese tema.
El actual desarrollo de la bioquímica, así como el de los métodos analíticos
correspondientes, han ampliado su ámbito de aplicación. La quimiosistemática vegetal, la
bioquímica de los procesos alelopáticos, la resistencia a las enfermedades y de la respuesta
a las condiciones de estrés ambiental son algunas de las posibilidades que se nos ofrecen.
La sistemática basada en la caracterización de compuestos orgánicos determinados,
(terpenos, alcaloides, isoenzimas etc.), viene prestando un importante servicio desde hace
años (ERDTMAN, 1963; GIBBS, 1963). El mejor conocimiento de los-procesos alelopáticos
y de las sustancias que en ellos intervienen, han desmitificado bastante este tema, al estar
estas sustancias extendidas en todo el reino vegetal, no siendo patrimonio exclusivo de las
especies de crecimiento rápido (ALONSO et al. 1989).
Se conocen desde hace tiempo las propiedades antisépticas de los taninos. Su papel
en la resistencia de los vegetales a las enfennedades fue puesto de manifiesto por Offord,
1940. La existencia de sustancias específicas, producidas por las plantas como reacción frente
a la enfermedad, las fitoalexinas, puestas de manifiesto por Muller y Borger, 1941, abrieron
un amplio camino en el estudio de los compuestos que controlan las enfermedades vegetales.
Cuando varían las condiciones ambientales, bajo las que se desarrollan las plantas,
también se producen cambios en los compuestos que intervienen en el metabolismo, que
tienden a anular o aminorar el estrés producido. Estos cambios pueden ser evaluados
analíticamente.
Se sabe, desde hace algún tiempo, que la concentración del aminoácido libre L-prolina
refleja las condiciones ambientales bajo las que se desarrolla una planta. El uso del fuego
prescrito, como método para reducir la cantidad de biomasa, y con ello el peligro de
incendio, puede producir en los árboles daños transitorios, difíciles de evaluar por su escasa
entidad.
La concentración de este aminoácido en acícuIas de P. pinaster detecta, no sólo los pequeños
cambios que se producen por la acción de un fuego prescrito sino también los que se derivan
de un incendio (ROZADOS et aL, 1992). En el primer caso se produce un descenso del
contenido, con respecto al testigo, y en el segundo un incremento.

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