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Partes de las neuronas

Las neuronas, al igual que otras células, tienen un cuerpo celular


llamado soma. El núcleo de la neurona se encuentra en el soma. Las
neuronas necesitan producir muchas proteínas, y la mayoría de las
proteínas neuronales también se sintetizan en el soma.
Diversos apéndices o protuberancias se extienden desde el cuerpo
celular. Estos incluyen muchas ramificaciones cortas, conocidas
como dendritas, y una rama que generalmente es más larga que las
dendritas, conocida como el axón.
Hay neuronas de diferentes formas y tamaños, pero todas comparten
unas características estructurales comunes.

Soma o cuerpo celular


El soma es el cuerpo bulboso de una neurona (célula nerviosa) de la
cual se desprenden las dendritas y el axón. Es la parte de la neurona que
contiene el núcleo celular que encierra un nucléolo.
El soma incluye muchos orgánulos, incluidos los gránulos de Nissle,
compuestos predominantemente de retículo endoplásmico rugoso y
polirribosomas libres. La maquinaria de proteínas y membranas de
ribosomas libres y retículo endoplásmico en el soma es probablemente la
más activa en el cuerpo humano. El aparato de Golgi también está bien
desarrollado y las mitocondrias están ampliamente dispersas. Sin
embargo, la característica clave del soma es el núcleo de la célula,
donde se produce la mayor parte del ARN. En general, la coordinación
compleja entre las diversas partes del soma, entre el soma y sus
procesos (axones y dendritas), y las interacciones entre una neurona
individual y otras neuronas, refleja una notable armonía intracelular e
intercelular, lo que le permite al soma realizar funciones de
mantenimiento para sí misma y para el resto del sistema nervioso y el
cuerpo.
Axón
El axón es uno de los dos tipos de prolongaciones protoplásmicas que se
extienden desde el cuerpo o soma de las células neuronales. El axón es
una proyección larga en forma de brazo que puede extenderse en
decenas, cientos o incluso decenas de miles de veces el diámetro del
soma y, por lo general, conduce impulsos eléctricos lejos del cuerpo
celular de la neurona.
La función del axón es transmitir información a diferentes neuronas,
músculos y glándulas. En ciertas neuronas sensoriales (neuronas
pseudounipolares), como las del tacto y el calor, el impulso eléctrico viaja
a lo largo de un axón desde la periferia hasta el cuerpo celular y desde el
cuerpo celular hasta la médula espinal a lo largo de otra rama del mismo
axón. Ninguna neurona tiene más de un axón. El axón está especializado
para la conducción de los impulsos eléctricos particulares conocidos
como potenciales de acción.
Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que salen del cuerpo celular o
soma. Contienen las espinas dendríticas, que son unas pequeñas
protuberancias. Son extensiones celulares con muchas ramas y están
especializadas para recibir señales químicas de los terminales axónicos
de otras neuronas.
Su principal función es la de recibir información de otras neuronas.
Las dendritas convierten estas señales en pequeños impulsos eléctricos
y los transmiten al soma. La estimulación eléctrica se transmite a las
dendritas por las neuronas a través de las sinapsis, que se encuentran
en diversos puntos a lo largo del árbol dendrítico. Las dendritas
desempeñan un papel crítico en la integración de estas entradas
sinápticas y en la determinación del grado en que la neurona produce
potenciales de acción.
Las dendritas se diferencian de los axones por varias características,
como la forma (las dendritas suelen estrecharse mientras los axones
suelen mantener un radio constante), la longitud (las dendritas están
restringidas a una pequeña región alrededor del cuerpo celular mientras
que los axones pueden ser mucho más largos) y generalmente reciben
señales mientras que los axones generalmente las transmiten.

Por supuesto, todas estas reglas tienen excepciones. Por ejemplo,


aunque el axón generalmente está involucrado en la salida de
información, esta región también puede recibir información de otras
neuronas. La salida de información de las dendritas a otras neuronas
también puede suceder. Y los axones pueden ser muy cortos (e incluso
ausentes) en algunos tipos de neuronas. En el caso de las neuronas sin
axones, las dendritas pueden cumplir la función de transmitir señales
desde el cuerpo de la célula.

Orgánulos y partículas citoplasmáticas


Las neuronas, como cualquier célula de nuestro cuerpo, tienen una
membrana citoplasmática que las separa del exterior y les permite
mantener una relación ordenada con su entorno. La membrana permite a
la neurona de retener en su interior (el citoplasma) líquidos
(principalmente agua), sustancias disueltas y diversos orgánulos
responsables de diferentes funciones.

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Los orgánulos citoplasmáticos que encontramos en las neuronas son los


mismos que en el resto de células, aunque su distribución es diferente en
el soma, dendritas y axón. Por toda la neurona podemos encontrar
mitocondrias, retículo endoplasmático liso y lisosomas. Además, en el
soma y dendritas, también encontramos ribosomas y retículo
endoplasmático rugoso. Otros orgánulos como el aparato de Golgi y la
sustancia de Nissl, sólo se encuentran en el soma.

Junto con estos orgánulos, las neuronas también tienen un «esqueleto»,


el citoesqueleto, con dos funciones principales, que son las siguientes:

 Estructural: da rigidez y forma a la neurona.


 Transporte: participa en el transporte de sustancias y vesículas a
lo largo de las dendritas y sobre todo del axón.
El citoesqueleto de las neuronas está formado por filamentos proteicos:
los microtúbulos, los microfilamentos y los neurofilamentos o filamentos
intermedios.

El transporte de sustancias a lo largo del axón se puede realizar en dos


direcciones: anterógrada o retrógrada.

 El transporte en dirección anterógrada implica el movimiento de


partículas desde el soma hasta los botones terminales.
 El transporte en dirección retrógrada implica el movimiento de
partículas desde el terminal axónico hasta el soma.
Hay dos tipos de axones: axones o fibras mielínicas y axones o fibras
amielínicas.

Axones mielínicos
Los axones mielínica están recubiertos por una sustancia de tipo graso
llamada mielina. La mielina está formada principalmente de lípidos. Al ser
los lípidos aislantes, la mielina no conduce la corriente eléctrica. Esta
envoltura de mielina recibe el nombre de vaina de mielina. La vaina de
mielina no es continua, tiene varias interrupciones.

Las zonas del axón que no están rodeadas de mielina se denominan


nódulos de Ranvier y son las únicas zonas que no están aisladas y
donde el axón está expuesto al medio extracelular. La zona rodeada de
mielina, entre nódulo y nódulo, se llama internódulo.
En el sistema nervioso central (SNC) la vaina de mielina está formada
por oligodendrocitos. En el sistema nervioso periférico (SNP) la vaina de
mielina está formada por células de Shawnna.

Axones amielínicos
Están parcialmente recubiertos de mielina. Una única célula de glía, de
Schwann o oligodendrocito, medio rodea diferentes axones de diferentes
neuronas, por lo que parte del axón está recubierto y parte no.
Las neuronas, junto con las células gliales, forman los
sistemas nerviosos central y periférico. Mediante estos sistemas
los animales pueden comunicarse con el exterior, tanto captando
estímulos como emitiendo señales, conocer cómo está el interior
de su propio cuerpo, y también les permite mandar información a
los músculos para mover partes de su organismo o desplazarse.
Las neuronas son las principales encargadas de realizar estas
funciones puesto que están especializadas en la recepción,
procesamiento y emisión de información mediante mecanismos
químicos y eléctricos que están fundamentalmente asociados a su
membrana plasmática.

Estas funciones no las puede realizar una célula


individualmente sino que lo hacen grupos más o menos numerosos
de neuronas conectadas entre sí formando circuitos. Dentro de
cada circuito, las neuronas se comunican entre ellas
principalmente mediante unas especializaciones en sus
membranas celulares denominadas sinapsis, gracias a las cuales
se establecen dichos circuitos neuronales. Algunas neuronas se
comunican con las células musculares mediante sinapsis
especializadas denominadas placas motoras. En el sistema
nervioso hay numerosos circuitos neuronales comunicados entre sí.
El número de neuronas en el encéfalo humano se estima que es
de 86.000 millones, sin contar con la médula espinal, ni con el
sistema nervioso periférico, mientras que en un encéfalo de ratón
se estiman unos 71 millones (revisado en Herculano-Houzel 2009;
ver Figura 1). En humanos la mayoría de las neuronas están en el
cerebelo, casi 70.000 millones, y buena parte del resto en la
corteza cerebral, unos 15.000 millones.
Figura1. Imagen de una sección de la corteza y del hipocampo de una rata impregnada
con la técnica de Golgi en corte.

2. Morfología
Las neuronas poseen la morfología más diversa y compleja de
todas las células del cuerpo. Las neuronas están dividas en tres
dominios: soma, dendritas y axón (Figuras 2 y 3). El tamaño y
forma del soma, la densidad y organización de las dendritas, así
como la disposición, longitud y patrón de ramificación de los
axones son diferentes para cada tipo de neurona.

Figura 2. Imagen de una neurona de la


corteza cerebral de una rata impregnada con la técnica de Golgi.
Figura 3. Imagen de la corteza cerebral de
una rata con un tinción general donde se ha colocado superpuesta la célula de la imagen
de la derecha a tamaño real aproximado.
El soma o cuerpo de las neuronas puede ser muy variable,
pudiendo tener forma piramidal, esférica, estrellada, fusiforme o en
cesta. El tamaño medio de un soma neuronal es de unas 20 µm,
aunque puede variar bastante dependiendo del tipo de neurona. En
su interior se encuentran el núcleo, normalmente en posición
central, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias,
endosomas, elementos del citoesqueleto, etcétera. El cuerpo
celular o soma es el dominio del que parten las dendritas y también
el axón.

Las dendritas son el principal elemento de recepción de


información de las neuronas. El término dendrita proviene del
griego “dendron”, que significa árbol. Este aspecto de ramas hace
que para referirse al conjunto de dendritas de una neurona se hable
de árbol dendrítico (Figuras 2, 3 y 4). Normalmente una neurona
posee más de una dendrita principal, que son las que surgen
directamente del soma. La disposición espacial de las dendritas
principales y su ramificación determinan la forma del árbol
dendrítico. El número, la forma, la longitud y la ramificación de las
dendritas es variable entre los distintos tipos de neuronas. Todas
estas características son importantes porque determinan cómo se
va a integrar la información que reciben. Las dendritas de muchas
neuronas poseen unas pequeñas protuberancias especializadas en
recibir información denominadas espinas dendríticas, las cuales
son el elemento postsináptico de la sinapsis (ver más adelante). Se
denominan entonces dendritas espinosas, mientras que las que
carecen de espinas se denominan dendritas lisas. En las dendritas
se encuentran mitocondrias, otros compartimentos membranosos
como retículo endoplasmático, cuerpos multivesiculares,
endosomas y elementos del citoesqueleto como microtúbulos,
filamentos intermedios y filamentos de actina.

Figura 4. Imágenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la técnica de


Golgi en corte.
El axón es inicialmente una prolongación delgada que parte
del soma o de una porción dendrítica gruesa y próxima al soma. El
punto de inicio del axón se denomina cono axónico, porque su
diámetro disminuye de manera clara. El axón puede tener una
longitud variable, desde menos de 1 milímetro a varios metros,
dependiendo del tipo neuronal (Figuras 2 y 4). Normalmente el axón
es ramificado y por ello también se habla de árbol axónico. A cada
una de las ramas se les llama colaterales axónicas. El axón es el
responsable de transportar y transmitir la información, recogida e
integrada por las dendritas y el soma, a otras neuronas. No es, sin
embargo, un elemento pasivo puesto que hay también
procesamiento e integración axónica de la información. A pesar de
que las colaterales axónicas son generalmente muy finas, sus
extremos se engruesan para formar el botón sináptico, que es
generalmente el elemento presináptico (ver más adelante). Aquí se
produce la liberación de neurotransmisores.

El axón es también un medio de comunicación entre el soma y


el terminal sináptico por donde se transportan materiales celulares,
incluidos orgánulos. Uno de ellos son las mitocondrias. Las
mitocondrias pueden verse en los axones en tres estados:
moviéndose retrógradamente (hacia el soma), anterógradamente
(hacia el extremo) y ancladas. Curiosamente hay más mitocondrias
yendo anterógrada que retrógradamente. Esto no depende del
crecimiento del axón, lo que indica una posible degradación distal
de las mitocondrias. Las mitocondrias parecen estar concentradas
en los nódulos de Ranvier y en las sinapsis, pero la actividad
neuronal condiciona el trasiego de mitocondrias en el axón.

3. Tipos

Clasificar a las neuronas en tipos es complicado puesto que


la diversidad en morfología, conexiones, neurotransmisores y
propiedades eléctricas es enorme (Figura 5). De hecho, en el
hipocampo de rata se ha llegado a proponer que pueden existir
tantos tipos de interneuronas como interneuronas hay. Quizá esto
no sea extrapolable a otras regiones encefálicas pero, sin embargo,
da una idea de la complejidad neuronal.
Figura 5. Diferentes tipos de
neuronas con morfologías características en diferentes regiones del sistema nervioso
central. La mayoría de las formas neuronales son multipolares, aunque también las hay
mono, pseudo y bipolares.
Según el efecto de una neurona sobre otra, se dividen
en excitadoras, si producen una despolarización o excitación
(disminución del gradiente eléctrico de la membrana postsináptica)
en la célula diana, e inhibidoras, si producen una hiperpolarización
o inhibición (aumento del gradiente eléctrico de la membrana
postsináptica). Estos efectos son mediados por los
neurotransmisores que se liberan en la sinapsis. Así,
el glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores
excitadores, mientras que el GABA y la glicina son generalmente
inhibidores. Pero existen otros muchos transmisores que tienen
actividad excitadora o inhibidora. En general, se puede hablar de 5
categorías: inhibidoras que hacen contactos locales, inhibidoras
que contactan con células muy alejadas, excitadoras que hacen
contactos locales, excitadoras que estimulan a células alejadas, y
neuronas neuromoduladoras que influyen en la neurotransmisión.
Las neuronas también se pueden nombrar según el neurotransmisor
que liberen. Por ejemplo, las neuronas que liberan acetilcolina se
denominan colinérgicas, aquellas que liberan dopamina,
dopaminérgicas, las que liberan GABA, GABAérgicas, etcétera.

También se puede clasificar a las neuronas por la morfología


neuronal (Figura 5). Por ejemplo, según el número de
prolongaciones que parten desde el soma, tanto dendritas como
axones, conjuntamente denominadas neuritas, podemos hablar de
neuronas unipolares o pseudounipolares cuando sólo hay
una, bipolares cuando hay dos (normalmente una hace de dendrita
y la otra de axón) y multipolares cuando hay más de dos. La
mayoría de las neuronas del encéfalo son multipolares. La
morfología del soma, o del árbol dendrítico o axónico, también se
utiliza para definir tipos neuronales. Así, tenemos
neuronas piramidales en la corteza cerebral: con el soma en forma
de pirámide, estrelladas en la retina: con el árbol dendrítico
orientado en todas las direcciones, en candelabro en la corteza
cerebral: poseen colaterales axónicas que tienen ese aspecto,
etcétera. Otra forma de división es la presencia de pocas o
numerosas espinas en las dendritas y entonces hablamos de
neuronas espinosas o no espinosas (con dendritas lisas).

La diana o dianas con las que hacen contacto las neuronas


también sirve como elemento distintivo ya que es un aspecto
importante de la funcionalidad neuronal. Las neuronas que tienen
terminaciones en zonas sensoriales como la piel, el ojo, etcétera, y
que captan estímulos se denominan sensoriales primarias, otras
contactan con los músculos y se llaman motoneuronas. Cuando las
neuronas emiten prolongaciones que hacen contactos sinápticos
sobre neuronas muy alejadas en el encéfalo se habla de neuronas
de proyección, mientras que cuando son próximas se
denominan interneuronas.

4. Sinapsis químicas

Las sinapsis son estructuras celulares donde se intercambia


información entre dos neuronas. En ellas participan tanto la
neurona que emite la información (neurona presináptica) como la
que la recibe (postsináptica). Hay dos tipos de sinapsis en el
sistema nervioso: las químicas y las eléctricas.

En las sinapsis químicas el elemento presináptico es


normalmente un terminal axónico y el elemento
postsináptico normalmente una dendrita o una espina dendrítica.
Ambos elementos están separados por una hendidura sináptica, o
espacio sináptico, de unos 20-30 nanómetros. El proceso básico de
comunicación consiste en la llegada de una señal eléctrica
(potencial de acción) al elemento presináptico, la cual provoca la
exocitosis de vesículas que se encuentran en dicho
compartimento. Durante este proceso se liberan a la hendidura
sináptica las moléculas que se encontraban en el interior de dichas
vesículas. Estas moléculas se denominan neurotransmisores, los
cuales difunden hasta el elemento postsináptico, donde serán
reconocidos por receptores de membrana a los que se unirán.
Dicha unión, según el tipo de receptor activado, puede
desencadenar una cascada de señalización en el interior del
elemento postsináptico o un cambio en su potencial de membrana,
o ambos a la vez. De esta manera la señal eléctrica de la neurona
presináptica se convierte en una señal química o eléctrica en la
neurona postsináptica.

Cada neurona participa en multitud de contactos sinápticos,


sumados los que forman sus axones y los que recibe en sus
dendritas. Se estima que cada neurona recibe información, de
promedio, a través de unas 10.000 sinapsis y que envía
información a través de otras 1.000. Si esto lo multiplicamos por el
número de neuronas en un encéfalo, por ejemplo de un humano
adulto, nos podemos hacer una idea del enorme número de puntos
de comunicación (entre 100 y 500 billones) y de la complejidad del
sistema nervioso.

Tipos de sinapsis químicas

La sinapsis más común es la que se establece entre un


terminal axónico y un elemento dendrítico, bien sobre la propia
dendrita o sobre una espina dendrítica (Figura 6). A este tipo de
sinapsis se les llama axo-dendríticas o axo-espinosas,
respectivamente. Se nombra en primer lugar el elemento
presináptico seguido del postsináptico. Así, hay axo-somáticas,
axoaxónicas y dendro-dendríticas. No se han encontrado somato-
axónicas. También se ha demostrado que algunas neuronas son
capaces de hacer sinapsis consigo mismas, es decir, uno de sus
terminales axónicos forma una sinapsis con una de sus dendritas. A
este tipo de sinapsis se les llama autapsis. Por último, las
neuronas que contactan con los músculos, provocando su
contracción, forman unas sinapsis muy grandes
denominadas placas motoras, en las que el elemento presináptico
es un terminal axónico y el postsináptico una célula muscular.

Figura 6.
Tipos más frecuentes de sinapasis químicas.
Existe una clasificación de las sinapsis basada en sus
características morfológicas observadas con el microscopio
electrónico de transmisión, distinguiéndose sinapsis tipo I y tipo II.
Las tipo I son aquellas en las que las proteínas asociadas a la
membrana del elemento postsináptico forman un cúmulo mucho
mayor que las que se asocian con la membrana del elemento
presináptico. Por ello, estas sinapsis también se
denominan asimétricas y se ha demostrado que en su gran
mayoría provocan despolarización (excitación) de la neurona
postsináptica. Las sinapsis tipo II tienen aspecto de simétricas, es
decir, las membranas pre- y postsinápticas presentan cúmulos
proteicos similares (Figuras 7 y 8). Estas sinapsis normalmente
tienen como elementos postinápticos a los cuerpos celulares de las
neuronas, los troncos de las dendritas y los propios axones. Se ha
demostrado que en la mayoría de los casos producen
hiperpolarización (inhibición) de la neurona postsináptica.

Figura 7. Esquema de las sinapsis químicas simétricas y asimétricas.


Figura 8. Imágenes de microscopía electrónica de transmisión donde se muestran
sinapsis químicas. A) Sinapsis asimétrica sobre una tronco dendrítico, que hace de
elemento postsináptico. B) Detalle de una sinapsis asimétrica sobre una espina. Se
observan algunas vesículas liberando su contenido a la hendidura sináptica. C) Dos
sinapsis asimétricas sobre el mismo terminal postsináptico.

Plasticidad

Las sinapsis químicas no son estructuras fijas, de tal forma


que puede cambiar el tamaño de los elementos presinápticos y
postsinápticos, puede variar el número de receptores y canales, el
número de vesículas o la forma de la superficie de membrana del
contacto sináptico, y todo ello en función de la actividad de dicha
sinapsis. Esta capacidad de cambio se denomina plasticidad
sináptica. El cambio (o cambios) que potencia o debilita la
comunicación sináptica en función de la actividad neuronal y que
se mantiene en el tiempo se denomina potenciación a largo
plazo (LTP, del inglés “long term potentiation”) o depresión a largo
plazo (LTD, del inglés “long term depression”). Se cree que estos
cambios son la base para la formación de recuerdos o el almacén
de información (memoria). Un recuerdo no sería una sinapsis, sino
la actividad de una red de neuronas conectadas con sinapsis
modificadas.

Neurotransmisores

Los neurotransmisores son las moléculas que comunican las


neuronas entre sí. Son liberados principalmente desde el terminal
presináptico y viajan por la hendidura sináptica hasta la membrana
del elemento postsináptico, donde son reconocidos por receptores
de membrana que transducen la señal mediante cambios en el
potencial de membrana o generando una cascada de señalización
citosólica. Los neurotransmisores pueden ser aminoácidos como
el glutamato, ácido gamma-aminobutírico (GABA) o el
aspartato, monoaminas como la dopamina, la serotonina o la
adrenalina, polipéptidos como la somatostatina, el neuropéptido Y
o la sustancia P; pero también hay otros tipos de
neurotransmisores como la acetilcolina, la adenosina o la taurina.

5. Sinapsis eléctricas

Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura que se


establecen entre dos neuronas contiguas (Figura 9). Son mucho
menos frecuentes que las sinapsis químicas. Las uniones en
hendidura contienen unos complejos proteicos denominados
conexones que permiten la comunicación directa entre citoplasmas
vecinos. A través de estos complejos pueden difundir iones de
modo que una despolarización de membrana en una neurona se
puede transmitir casi instantáneamente a la neurona adyacente,
sin necesidad de la mediación de neurotransmisores. También
pueden cruzar la unión en hendidura otras moléculas tales como
segundos mensajeros, ATP, etcétera. Esta comunicación
es bidireccional, aunque las neuronas pueden regular el flujo de
información mediante la apertura o cierre del complejo de
conexones. La comunicación es mucho más rápida que la de las
sinapsis químicas y por ello está presente en circuitos que
requieren una gran rapidez en la comunicación o cuando se
necesita coordinar la actividad de poblaciones celulares (un
ejemplo son las vías que participan en los reflejos vestíbulo-
oculares). Este tipo de sinapsis se encontró por primera vez en
fibras gigantes del ganglio abdominal de cangrejo de río y después
en muchos vertebrados, principalmente en peces.

Uniones en hendidura.

Figura 9.
Esquema que muestra las diferencias entre una sinapsis eléctrica y una química. En la
sinapsis eléctrica la comunicación es casi instantánea puesto que sólo depende del cruce
de iones por los conexones.

6. Excitabilidad y potencial de acción

Una de las principales características de las neuronas es la


capacidad de procesar información mediante cambios en el
potencial de membrana de su membrana plasmática. El potencial
de membrana es la diferencia de cargas eléctricas entre el
exterior y el interior celular, lo cual se debe a una distribución
desigual de iones a un lado y otro. Los iones implicados son
principalmente el sodio (Na+), el potasio (K+) y el cloro (Cl-), además
del calcio (Ca2+). Sodio, cloro y calcio están más concentrados
fuera que dentro de la neurona, mientras que el potasio está más
concentrado dentro. Esto implica que la carga eléctrica
extracelular debido a los iones es positiva respecto a la
intracelular, estableciéndose así un gradiente eléctrico. El
potencial en reposo es de unos -70 mV, el cual se crea y se
mantiene con bombas de membrana que sacan y meten iones en
contra de sus gradientes con gasto de energía. Los
neurotransmisores, mediado por sus receptores de membrana,
causan cambios en el potencial de membrana: si aumenta, es decir,
se hace más negativo, se llama hiperpolarización (inhibición; por
lo que disminuye la posibilidad de que se genere un potencial de
acción en la neurona postsináptica) y si disminuye, es decir, se
hace más positivo, despolarización (excitación; aumentando la
posibilidad de generar un potencial de acción). Estos cambios de
potenciales es lo que las neuronas manejan como información.

Cuando la información, es decir, los cambios en el potencial de


membrana, se integran en las dendritas y en el soma de la
neurona, y resulta una despolarización que consigue llegar hasta el
segmento inicial del axón, entra en funcionamiento un mecanismo
de propagación de dicha despolarización en la membrana del axón
que permite transmitirla a lo largo de todas las ramas y colaterales
del árbol axónico, llegando a todos los terminales axónicos que
forman sinapsis donde desencadena la liberación del
neurotransmisor o neurotransmisores presentes en las vesículas
sinápticas. La descarga eléctrica que se propagada por los axones
es lo que se llama potencial de acción. Cuando se produce un
cambio en el potencial de membrana, bien sea una despolarización
o una hiperpolarización, la concentración de iones a uno y otro lado
de la membrana tiende de nuevo a su potencial de reposo, unos -70
mV, gracias a las bombas de iones responsables de restablecer las
concentraciones existentes antes de la perturbación, dejando así la
membrana receptiva para un nuevo estímulo.

7. Desarrollo y plasticidad de las neuronas


El establecimiento de la morfología neuronal es un proceso
complejo puesto que las dendritas y los axones siguen
mecanismos diferentes. Esto es así puesto que tienen funciones y
formas finales muy diferentes. Por ejemplo, en la gran mayoría de
las neuronas hay un solo axón que normalmente se extiende a
grandes distancias desde el cuerpo celular y hace cientos de
sinapsis. Las dendritas, sin embargo, tienen una ramificación y
extensión próxima al cuerpo celular y suele haber varias dendritas
primarias, aquellas que salen directamente del cuerpo celular, por
neurona.

La formación del axón se produce por una expansión


citoplasmática que sale desde el cuerpo celular o desde una
dendrita primaria. Si esta expansión inicial se corta, la neurona es
capaz de generar otra. En el extremo del axón en crecimiento se
forma una estructura de mayor tamaño denominada cono de
crecimiento. Es el cono de crecimiento el que se encarga de elegir
el camino por el que se extenderá el axón y las ramificaciones que
irá produciendo en su recorrido. En el cono de crecimiento se
forman numerosas micro-expansiones delgadas y cilíndricas del
citoplasma denominadas filopodios, y otras más aplanadas
denominadas lamelipodios, los cuales se crean, se extienden y se
destruyen continuamente. Son como pequeños tentáculos que
tantean el terreno por donde va creciendo el axón. Los podios se
crean y se transforman gracias a la polimerización de los
filamentos de actina. Un cono de crecimiento puede tener muchos
podios de ambos tipos. Sin embargo, los filopodios no son
imprescindibles para el desplazamiento del cono de crecimiento.

Los conos de crecimiento tienen la sorprendente habilidad


de navegar por ambientes complejos hasta sus dianas. La
elección del camino está basada sobre todo en señales que los
atraen y otras que lo repelen. Estas moléculas atrayentes o
repelentes pueden ser tanto solubles como estar ancladas a la
matriz extracelular. Los receptores para estas señales parecen
localizarse en los podios, quienes son necesarios para establecer
la dirección de los axones. El proceso consistiría en que las
moléculas atrayentes estabilizan la estructura de los podios,
mientras que los repelentes los hacen inestables, de modo que el
axón se mueve hacia donde los podios son más estables. Los
axones también se ramifican, cosa que pueden hacer de dos
maneras: por división del cono de crecimiento en dos, o por emitir
una rama desde cualquier parte del tronco del axón (ramificación
intersticial).

El desarrollo de las dendritas se conoce peor y destacan por su


gran complejidad de ramificación, la cual se consigue sobre todo
por nuevas ramificaciones desde el tronco de la dendrita. En las
dendritas hay unas pequeñas estructuras que actúan como
elementos postsinápticos denominados espinas. Su formación se
inicia también por filopodios y son importantes los filamentos de
actina.

Tanto en dendritas como en axones hay un proceso de


eliminación o “tala” de ramas. Inicialmente hay una
sobreproducción que luego se recorta en cierta medida. Es un
mecanismo de afinamiento de las conexiones, siendo un ejemplo
claro las conexiones de las motoneuronas con las células
musculares, donde inicialmente hay varias neuronas que inervan a
una célula muscular y posteriormente sólo queda una conexión por
célula muscular. Estas eliminaciones pueden ser por retracción
completa de rama o por degeneración en condiciones patológicas.

La plasticidad de la forma de las neuronas se mantiene en


adultos, aunque en menor medida. Se sabe que neuronas adultas
frente a determinados estímulos, o situaciones patológicas, son
capaces de cambiar el número y disposición de sus dendritas,
espinas y axones. Esta capacidad de cambio de las neuronas en el
estado adulto se cree que es una de las bases para aprendizaje del
cerebro.

Bibliografía

Luo Q. 2002. Actin regulation in neuronal morphogenesis and structural plasticity. Annual review of
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Herculano-Ouzel S. 2009. The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain. Frontiers
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 Tipos celulares

 <="" li="" style="padding: 3px;">Adipocito blanco


 <="" li="" style="padding: 3px;">Astrocito
 <="" li="" style="padding: 3px;">Endotelial
 <="" li="" style="padding: 3px;">Enterocito
 <="" li="" style="padding: 3px;">Eosinófilo
 <="" li="" style="padding: 3px;">Eritrocito
 <="" li="" style="padding: 3px;">Espermatogonia
 <="" li="" style="padding: 3px;">Fibroblasto
 <="" li="" style="padding: 3px;">Hepatocito
 <="" li="" style="padding: 3px;">Mastocito
 <="" li="" style="padding: 3px;">Muscular esquelético

 Neurona

 <="" li="" style="padding: 3px;">Podocito


 <="" li="" style="padding: 3px;">Queratinocito

Inicio / Listado de células / Neurona 
a) Según la posición en el organismo

 Sistema Nervioso Central o Neuroeje. Es el centro estructural y


funcional de todo el sistema nervioso. Está formado por el encéfalo y
la médula espinal. Desde el punto de vista celular en esta división
sólo se incluyen los elementos celulares que están íntegramente
situados en estas zonas. El encéfalo está formado por cinco regiones
provenientes de las vesículas encefálicas embrionarias: Mielencéfalo
(Bulbo raquídeo), Metencéfalo (Protuberancia y cerebelo),
Mesencéfalo (Mesencéfalo), Diencéfalo (Tálamo e hipotálamo) y
Telencéfalo (Ganglios basales y corteza cerebral). La médula espinal
es la parte más caudal del sistema nervioso central. Se subdivide en
las regiones cervical, torácica, lumbar y sacra.
 Sistema Nervioso Periférico. Está formado por grupos de neuronas
denominados ganglios y nervios periféricos. Según su punto de origen
existen doce nervios (o pares) craneales, provenientes del encéfalo; y
31 nervios (o pares) raquídeos, procedentes de la médula espinal.
Estos nervios procedentes del sistema nervioso central se extienden
como una red por todo el organismo.

b) Según la función
 Sistema Nervioso Somático. Realiza el control de las funciones
voluntarias, las que permiten al organismo su relación con el medio
externo.
 Sistema Nervioso Autónomo o Vegetativo. Realiza el control de las
funciones involuntarias que permiten la regulación del medio interno,
o la adecuación del medio interno frente a estímulos
medioambientales.

Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso central presenta


una organización jerarquizada donde la médula sería el nivel más inferior
o 1º nivel, en ella se desarrollan los procesos más simples de control; en
un 2º nivel o nivel intermedio se situaría el tronco, el cerebelo y el
diencéfalo con tareas más complejas, y el 3º nivel, o nivel superior
correspondería al telencéfalo.

6.2 Estructura del sistema nervioso central


6.2.1  Médula espinal

Alojada en el conducto vertebral se extiende desde el agujero occipital


hasta la primera vértebra lumbar. Presenta una estructura segmentada, y
lateralmente en cada segmento, se proyectan las raíces dorsales y
ventrales. A través de las raíces dorsales se produce la entrada de
información de los receptores sensoriales del tronco y extremidades; por
las raíces ventrales sale información hacia los órganos efectores. Si se
observa una sección transversal en cualquiera de sus segmentos, puede
verse una región central en forma de mariposa de sustancia gris y
contorneándola una región de sustancia blanca.

La sustancia gris contiene somas de neuronas y la sustancia blanca está


formada por haces ascendentes y descendentes de fibras nerviosas, vías
de conducción de dos direcciones que conectan el encéfalo con
diferentes segmentos medulares.

A nivel medular se inicia el procesado de la información sensorial y se


establecen circuitos para realizar muchos reflejos que son la base de la
postura y del movimiento.

6.2.2  Encéfalo

Es uno de los mayores órganos del individuo adulto. El encéfalo adquiere


su tamaño definitivo hacia los dieciocho años, aunque su crecimiento
más rápido ocurre durante los primeros años de la vida. Está dividido de
abajo hacia arriba en varias regiones:

1. Tronco del encéfalo. Es una región absolutamente imprescindible


para la supervivencia del individuo, consta a su vez de tres
porciones: el bulbo raquídeo o médula oblongada, la protuberancia o
puente y el mesencéfalo. El bulbo raquídeo se puede considerar
como una prolongación de la médula espinal, la sustancia gris se
reparte en núcleos, unos de función sensorial y otros motora. En
esta región se localizan los centros de control de la respiración y de
la circulación. La protuberancia, situada por encima del bulbo es
una región ensanchada que por su cara posterior o dorsal está unida
al cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos. Contiene
núcleos sensoriales y motores. El mesencéfalo o cerebro medio es
la porción superior y más pequeña del tronco del encéfalo, en su
cara anterior hay dos ensanchamientos que corresponden a los
pedúnculos cerebrales. Contiene núcleos de relevo de la
información visual y auditiva y también núcleos relacionados con el
estado de alerta del encéfalo. En diferentes porciones del tronco
encefálico tienen origen los doce pares craneales que inervan cara,
cuello y cabeza y algunos alcanzan el tórax y vísceras abdominales.
2. Cerebelo. Es una parte del encéfalo grande que se sitúa en la cara
dorsal del tronco encefálico, y que está unido a él a través de tres
haces de fibras que forman los pedúnculos cerebelosos (superior,
medio e inferior). Está formado por dos hemisferios cerebelosos y
una región central denominada vermis. En una sección transversal
puede observarse una capa superficial de sustancia gris, la corteza
cerebelosa y una porción central de sustancia blanca. La corteza
presenta al igual que la cerebral, numerosos surcos y
circunvoluciones. En el interior de la sustancia blanca hay
intercalados núcleos de sustancia gris. El cerebelo desarrolla
funciones fundamentales relacionadas con el control de los
músculos esqueléticos. Interactúa con la corteza cerebral para
producir movimientos, ayuda a controlar la postura y participa en el
mantenimiento del equilibrio.
3. Diencéfalo. Es una región cubierta por los hemisferios cerebrales y
situada en la profundidad del encéfalo. Consta de varias estructuras
situadas alrededor del tercer ventrículo. A cada lado de la línea
media está situado un núcleo de sustancia gris, el tálamo,
inferiormente se sitúa el hipotálamo que rodea lateral y
ventralmente al tercer ventrículo. Los núcleos que se encuentran en
el tálamo procesan información sensorial enviándola a la corteza
cerebral del mismo lado, otros reciben información del cerebelo y
los ganglios basales y envían información a la corteza motora del
mismo lado, y algunos núcleos desarrollan funciones relacionadas
con el estado de conciencia. Los núcleos hipotalámicos son
centros de regulación de funciones vegetativas de gran importancia
para la supervivencia del individuo, funciona como un eslabón entre
la corteza cerebral y los centros autónomos inferiores.
4. Telencéfalo o cerebro. Consta de dos hemisferios cerebrales
unidos en la línea media a través de un tracto de fibras denominado
cuerpo calloso. Cada hemisferio tiene una capa externa de
sustancia gris de unos 2-4 mm de grosor denominada corteza
cerebral. Esta corteza al igual que la cerebelosa se encuentra
extraordinariamente plegada formando las circunvoluciones que
suponen un fuerte incremento de la superficie manteniendo el
mismo volumen. Por debajo de la corteza se encuentra una gran
masa de sustancia blanca formada por axones que interconectan
las distintas regiones corticales, y la corteza con el resto del
encéfalo. En la profundidad de la sustancia blanca de cada
hemisferio se encuentran una serie de núcleos, los ganglios
basales. Participan en la iniciación y el control del movimiento
voluntario.

6.3 Cubiertas protectoras o meninges


El sistema nervioso central es una estructura vital y muy delicada, por
ello dispone de una serie de elementos o cubiertas de protección. El más
externo es la cubierta ósea, el cráneo encierra el encéfalo y la columna
vertebral aloja a la médula espinal. Por debajo del hueso, se sitúan las
meninges que son tres capas de tejido conectivo situadas desde el hueso
al tejido nervioso en el siguiente orden:

1. Duramadre. Formada por un fuerte tejido fibroelástico denso. En


ella se sitúan los senos venosos de drenaje del sistema nervioso
central.
2. Aracnoides. Formada por tejido fibroso.
3. Piamadre. Formada por tejido conectivo fino.

Entre ellas se sitúan los siguientes espacios:

1. Espacio epidural. Por encima de la duramadre, contiene tejido


adiposo, plexos venosos y otros tejidos conjuntivos.
2. Espacio subdural. Por debajo de la duramadre, o entre duramadre y
aracnoides, contiene una pequeña cantidad de líquido seroso.
3. Espacio subaracnoideo. Por debajo de la aracnoides, o entre
aracnoides y piamadre. Conectado con los cavidades ventriculares
encefálicas y canal ependimario medular, se encuentra lleno de
líquido céfalorraquideo.

Aparte de las cubiertas protectoras descritas anteriormente, las


neuronas del sistema nervioso central están protegidas por una barrera
entra la sangre y el medio extracelular del tejido nervioso, que se
denomina barrera hemato-encefálica. Las células endoteliales de los
capilares, que vascularizan esta región, presentan uniones estrechas
para impedir el paso de sustancias que pudieran causar una alteración
de la actividad neuronal. La existencia de la barrera hemato-encefálica
limita estrechamente el movimiento de solutos desde la sangre al
sistema nervioso central
 

6.3.1  Líquido cefalorraquídeo

La regulación del líquido extracelular que rodea las células nerviosas es


una función de la circulación sanguínea cerebral. El líquido
cefalorraquídeo es un depósito de líquido circulante que junto con la
sangre regula el medio extracelular de las células nerviosas.

El líquido cefalorraquídeo se encuentra en el espacio subaracnoideo en


torno al encéfalo y médula espinal y en el interior de las cavidades del
sistema nervioso central. Las grandes cavidades se llaman los
ventrículos y son cuatro: dos ventrículos laterales , uno en cada
hemisferio cerebral, el tercer ventrículo situado en el diencéfalo, y el
cuarto ventrículo en el tronco encefálico que se continua en la médula en
un conducto central denominado canal ependimario.

Es una solución similar a la plasmática con muy pocas proteínas pero


con una composición electrolítica distinta, ya que posee
concentraciones mayores de cloro, sodio y magnesio; e inferiores de
potasio y bicarbonato.

El volumen de líquido céfalorraquideo es de 120 a 150 ml, encontrándose


unos 35 ml en el interior de los ventrículos cerebrales y unos 100 ml en el
espacio subaracnoideo. Se forma en los plexos coroideos a razón de 500
ml/día lo que supone una renovación total de unas cuatro veces al día.
Circula por los espacios ventriculares y canal ependimario, para después
recorrer la superficie del encéfalo y médula espinal a través del espacio
subaracnoideo. Se reabsorbe en las vellosidades aracnoideas drenando a
los senos venosos.

Las funciones que cumple el líquido céfalorraquideo, de forma resumida,


son las siguientes:

1. Forma una cubierta líquida protectora que funciona como un


sistema de flotación protegiéndole de los bruscos movimientos de
la cabeza.
2. La modificación de su volumen sirve para compensar fluctuaciones
en la cantidad de sangre en el interior del cráneo de tal modo que el
volumen intracraneal se mantenga constante.
3. Mantiene un medio iónico adecuado.
4. Permite la eliminación de sustancias de desecho que por ser poco
solubles en lípidos o tener un tamaño grande no atraviesan la pared
capilar.
5. Participa en los mecanismos de transporte intercerebral, ya que
muchos neuropéptidos son vehiculados de una región a otra del
encéfalo a través del líquido cefalorraquídeo.

6.4 Tipos de células en el Sistema Nervioso


Las unidades celulares funcionales del sistema nervioso son las
neuronas, las cuales forman la red de comunicación que es la
arquitectura básica para el funcionamiento de este sistema. Se estima
que en el sistema nervioso de un adulto joven existen unos 100.000
millones de neuronas (1011) , y esta cantidad tan sólo se corresponde con
el 10% de las células que lo componen. El resto, 90%, aproximadamente
la mitad del volumen, corresponde a las células de la glía o neuroglia
(“pegamento entre las neuronas”) que forman la matriz conjuntiva de
soporte de las neuronas.

6.4.1  Células de la glía o neuroglia

Son células que sirven como elemento de soporte tanto físico como
metabólico para las neuronas. También tienen una gran importancia en el
desarrollo y en los procesos de regeneración del sistema nervioso.
Aunque originalmente se les adjudicó un papel meramente pasivo de
armazón, las funciones de la glía han ido creciendo en importancia a lo
largo de los últimos años, descubriéndose así que el correcto
funcionamiento de la “parte noble” del sistema nervioso que son las
neuronas reposa en buena medida en esta segunda línea de células.

En general, son células pequeñas de prolongaciones cortas y


ramificadas, y existen varios tipos:

1. Astrocitos. Muy frecuentes en el sistema nervioso central,


presentan gran número de prolongaciones ramificadas que
envuelven tanto los somas como las dendritas neuronales. Mediante
estas ramificaciones forman los pies perivasculares alrededor de
los capilares, formando parte de la barrera hemato-encefálica que
limita el paso de sustancias hasta las neuronas; de este modo
controlan el medio ambiente de la neurona. Así, por ejemplo, pueden
captar K+ y regular su concentración extracelular.
2. Oligodendrocitos. Forman la vaina de mielina en el sistema
nervioso central y sirven para mantener unidas las fibras nerviosas.
3. Células de Schwann. Forman la vaina de mielina en el sistema
nervioso periférico y son el equivalente de los oligodendrocitos del
sistema nervioso central. Cuando se sitúan sobre los somas
neuronales se las denomina células satélite.
4. Microglia. Son células pequeñas y escasas con funciones
defensivas, al aparecer un daño tisular nervioso, se convierten en
grandes macrófagos.
5. Ependimocitos o células ependimarias. Son células, algunas
ciliadas, de un epitelio cúbico simple, que tapizan las cavidades
llenas de líquido cefalorraquídeo del sistema nervioso central.

6.4.1.1   Funciones de las células de la glía


1. Son elementos de soporte, que sirven también para separar e
incluso aislar grupos de neuronas.
2. Dos tipos de células gliales sirven para formar la vaina de mielina.
3. Algunas actúan como basureros, recogiendo restos tras una lesión
o muerte celular.
4. Tamponan y mantienen la concentración de potasio extracelular,
algunas captan y retiran neurotransmisores en las sinapsis.
5. Durante el desarrollo ciertas células gliales guían la migración de
las neuronas y dirigen el crecimiento de los axones.
6. Ciertos tipos de células gliales participan en la construcción de la
barrera hematoencefálica que previene la entrada de tóxicos de la
sangre al encéfalo.
7. Algunas células gliales pueden participar en la nutrición de las
neuronas.

6.4.2  Neurona

La mayor parte de las neuronas tienen un cuerpo o soma donde se sitúan


los principales orgánulos celulares. Los somas de las neuronas se
presentan normalmente agrupados formando lo que en el sistema
nervioso central se describe como sustancia gris. Estas agrupaciones
presentan distintas denominaciones: núcleos, láminas, ganglios, etc. En
el sistema nervioso periférico algunos somas se sitúan en ganglios
(ganglios sensoriales, autónomos) y otros se encuentran distribuidos en
los tejidos como la pared gastrointestinal formando el sistema entérico.

La característica más importante de la neurona es la presencia de las


prolongaciones de su cuerpo celular. Existen dos tipos de
prolongaciones:

 a) Dendritas. Son prolongaciones numerosas, ramificadas y cortas


en el sistema nervioso central y largas en el periférico. Constituyen
un mecanismo de expansión de membrana extraordinariamente
grande, en algunas neuronas representan hasta el 90 % de su
superficie celular. Sobre sus membranas se sitúan una gran cantidad
de receptores que van a permitir la recepción de información a
manera de gran antena.
 b) Axon, cilindro-eje o fibra nerviosa. Es una prolongación única
que emerge en una región del soma denominada cono o colina
axónica. Puede presentar ramas colaterales y una arborización
terminal. Su longitud es muy variable desde unas pocas micras hasta
más del metro. En el sistema nervioso central las agrupaciones de
axones conforman la denominada sustancia blanca.

6.4.2.1   Clasificación de las neuronas


a) Según el punto de vista morfológico. Dependiendo del número de
prolongaciones que se originan desde el soma:

1. Neuronas unipolares o pseudounipolares. Una única prolongación


que se ramifica, para dar una rama central (se dirige hacia el SNC) y
una rama periférica (se aleja del SNC). Estas dos ramas forman en
conjunto un axon que conduce impulsos desde las dendritas en la
terminación de la rama periférica hacia el SNC. 
2. Neuronas bipolares. Con un axon y una dendrita, son las menos
habituales.
3. Neuronas multipolares. Con un axon y múltiples dendritas, son las
más habituales en el sietema nervioso central.

b) Según el punto de vista funcional. Dependiendo de la dirección del


tránsito de información a su través:

1. Neuronas aferentes (sensoriales): llevan la información desde la


periferia al sistema nervioso central.
2. Neuronas eferentes (motoras): llevan la información desde el
sistema nervioso central a la periferia.
3. Interneuronas: llevan la información de unas neuronas a otras y se
sitúan exclusivamente dentro del sistema nervioso central.

6.4.2.2   Estudio de la fibra nerviosa o axon


Los axones son porciones de la neurona que en algunos casos han de
atravesar distancias muy largas para llegar a sus células diana. La mayor
parte de las fibras nerviosas se agrupan formando en el sistema nervioso
periférico los nervios y en el central los tractos, haces o pedúnculos.

En el sistema nervioso periférico los axones van protegidos por un fina


cubierta de tejido conectivo que se denomina endoneuro. Un grupo de
fibras forma un haz o fascículo y va a su vez rodeado de una segunda
cubierta conectiva denominada perineuro. Por último, un conjunto de
haces se agrupa con vasos sanguíneos formando un paquete vásculo-
nervioso que va protegido por una tercera cubierta denominada epineuro,
el cual sirve también como elemento de anclaje con los tejidos
subyacentes.

Las fibras nerviosas pueden ser de dos tipos: Mielínicas, cuando poseen
una cubierta protectora denominada vaina de mielina, que a modo de
aislante rodea la fibra separándola del medio extracelular. Esta envuelta
está formada por la superposición de múltiples segmentos de membrana
de células de la glía, dando lugar a una barrera lipídica que le aportará
propiedades funcionales muy relevantes. La otra modalidad son las
amielínicas que carecen de vaina de mielina.

La construcción de la vaina de mielina supone un gasto energético muy


grande para el sistema nervioso. Aquellas fibras que bien por ser muy
cortas, o por llevar información poco relevante o que no precisa ser
procesada muy rápidamente, serán del tipo amielínico.

En el sistema nervioso central existen fibras mielínicas y fibras


amielínicas. La célula de la glía responsable de la formación de la vaina
es el oligodendrocito, que al disponer de múltiples prolongaciones utiliza
cada una de ellas para formar la vaina de mielina alrededor de múltiples
fibras (1oligodendrocito/50 fibras). En las fibras amielínicas el
oligodendrocito se sitúa alrededor de la fibra pero sin formar vaina.

En el sistema nervioso periférico:

 a) Fibras mielínicas. La célula de la glía que forma esta vaina es la


célula de Schwann que puede enrollarse hasta cien veces alrededor
de la fibra y construir una gruesa capa de mielina. Cada célula de
Schwann sólo rodea una fibra, y como las fibras pueden tener grandes
longitudes se requiere la sucesión de múltiples células de Schwann
para cubrirla. Los espacios que quedan entre las células se
denominan nodos de Ranvier y están situados aproximadamente cada
1-2 mm.
 b) Fibras amielínicas. En este caso la célula de Schwann rodea una
única vez a la fibra nerviosa y sirve para la protección de varios
axones.

6.4.3  Propagación del potencial de acción

La generación del potencial de acción ocurre normalmente a nivel del


cono o colina axónica, posteriormente se propaga a lo largo de toda la
fibra nerviosa hasta las ramificaciones terminales axónicas. Cuando un
potencial de acción se origina en una zona de la membrana, la polaridad
de dicha zona es distinta a las regiones vecinas que permanecen en
reposo; así al existir dos potenciales diferentes juntos fluirá una pequeña
corriente entre ambas regiones. Se forma de esta manera un circuito
local.

Existen dos modalidades de conducción que aunque basadas en el


mismo fenómeno de flujo de corriente, o circuito local, se desarrollan de
distinta forma en cada una de las dos variedades de fibras nerviosas:

 a) Conducción continua o punto a punto en las fibras


amielínicas. El potencial de acción genera una corriente local que
fluye y despolariza la membrana adyacente (en situación de reposo)
hasta el potencial umbral; esta despolarización activa el mecanismo
de apertura y retroalimentación positiva de los canales de
Na¨ dependientes dando lugar a un cambio rápido en la polaridad o
potencial de acción. De ese modo se van generando potenciales de
acción de igual amplitud a lo largo de la membrana. El potencial de
acción se propaga en una onda continua ya que toda la membrana
axónica está en contacto con el liquido extracelular. Un símil,
bastante acertado, con el proceso de conducción continua es la
combustión de un cigarrillo; una vez aplicado el estímulo (en el
ejemplo, cerilla o mechero) el proceso es espontáneo y se
autoabastece. La región sin quemar sería la membrana en reposo, la
región que se está quemando la zona despolarizada, y la región ya
quemada, la membrana en estado refractario sin posibilidad de entrar
de nuevo en combustión. La diferencia, a favor de la fibra, radica en
que la zona quemada al cabo de muy poco tiempo vuelve a estar
regenerada y en condiciones de repetir el proceso. La dirección de la
propagación es anterógrada u ortodrómica, es decir, desde el cono
axónico a las ramificaciones terminales de la fibra. Esto es debido al
hecho de que las corrientes locales no pueden despolarizar áreas de
membrana, que han sido previamente despolarizadas, porque están en
período refractario (con sus canales de Na+ dependientes de voltaje
en estado de cerrado inactivable).
 b) Conducción saltatoria en las fibras mielínicas. La mielina es un
material aislante, formado fundamentalmente por fosfolípidos, que
dificulta el flujo de cargas entre el interior y el exterior celular. Como
no es una vaina continua, sino que está interrumpida por los nodos de
Ranvier, es en estas regiones donde se acumulan los canales
dependientes de voltaje. De esta forma, el potencial de acción sólo
puede generarse en los nodos y por este “salto” de nodo a nodo se
denomina a la conducción saltatoria. Este tipo de conducción,
lógicamente, incrementa extraordinariamente la velocidad; así un
potencial de acción se transmite de la cabeza a los pies en 4
segundos a través de fibras amielínicas y lo haría en 0,01 segundos a
través de grandes fibras mielínicas. Además, la conducción saltatoria
supone un ahorro energético, ya que los movimientos iónicos sólo
transcurren en los nodos, siendo el desequilibrio iónico menor y por lo
tanto el consuno de ATP por la bomba de Na/K ATPasa también.

6.4.4  Clasificación de las fibras nerviosas

Un criterio funcional de clasificación consiste en distribuirlas atendiendo


a la velocidad de conducción del potencial de acción o impulso nervioso.
Los parámetros que determinan la velocidad de conducción son tres:

1. Diámetro de la fibra (0.2 a 20 :). A mayor diámetro mayor velocidad


de conducción.
2. Espesor de la vaina de mielina. A mayor espesor, mayor velocidad
de conducción.
3. Distancia internodal. A mayor distancia internodal, mayor
velocidad de conducción.
La velocidad de conducción de una fibra viene determinada por su
diámetro, ya que éste marca su área transversal y por lo tanto su
resistencia al paso de la corriente. Sin embargo la relación entre
diámetro y velocidad de conducción no es lineal. En el caso de los
grandes axones mielínicos la velocidad de conducción (m/seg) es
aproximadamente el diámetro en micras multiplicado por 6, para las
fibras mielínicas pequeñas se multiplicaría por 4,5 y para las fibras
amioelínicas por 1,7.

Los axones de los nervios periféricos fueron divididos por conveniencia


en tres grupos A, B y C de acuerdo a sus respectivas velocidades de
conducción. Para las fibras sensoriales se usa otra clasificación que las
divide en cuatro grupos I, II, III y IV.

La conducción puede ser bloqueada por frío, compresión, anoxia, y


fármacos como los anestésicos locales. La velocidad de conducción
disminuye un 3% por cada grado que baja la temperatura, el bloqueo es
mayor en las grandes fibras mielínicas que en las pequeñas amielínicas.
Por el contrario el bloqueo de los anestésicos es más efectivo en fibras
amielínicas pequeñas que en las grandes mielínicas.

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