La teoría endosimbiótica se remonta a más de 100 años.

Explica la
similitud de cloroplastos y mitocondrias a la vida libre
prokaryotes sugiriendo que los orgánulos surgieron de
prokaryotes a través de (endo)simbiosis. Los árboles genéticos proporcionan
evidencia importante a favor de la teoría simbiótica en un
nivel granulado, pero cuanto más fino entramos en los detalles de las ramas en
árboles que contienen docenas o cientos de taxones, más
evidencia equívoca de eventos endosimbióticos a veces
Se convierte. Parece que la interpretación de algunos
eventos endosimbióticos están equivocados, o algo está mal con
las interpretaciones de algunos árboles genéticos que tienen muchas hojas.
Hay una necesidad de evidencia que sea independiente de los árboles genéticos
y eso puede ayudar a esbozar el curso de la simbiosis en eucariota
Evolución. La importación de proteínas es la evidencia más fuerte que tenemos
el único origen de los cloroplastos y las mitocondrias. Es probablemente
también la evidencia más fuerte que tenemos para ordenar el número y
naturaleza de los eventos endosimbióticos secundarios que han ocurrido
en la evolución que implica el linaje plastide rojo. Si relajamos nuestra
interpretación de árboles genéticos individuales, teoría endosimbiótica
puede decirnos mucho.

Introducción

La teoría endosimbiótica postula que los plastids y mitocon-

dria fue una vez prokaryotes de vida libre y se convirtió en orga-
nelles de células eucariotas. La teoría comenzó con plastoides

[1] y fue desarrollado para mitocondrias [2]. Fue

los biólogos celulares en la década de 1920 y revivido en el
1960 [3]. La principal fortaleza de la teoría es que
explica la similitud fisiológica y bioquímica

de orgánulos a células procaloticas [4,5]. Importante evi-

dence en apoyo de la teoría endosimbiótica proviene de

genomas organélilos. Los organelos tienden a retener una miniatur-

cromosoma procariota izado que codifica 200 proteínas o

menos en el caso de los plastoides [6] o 63 proteínas o menos en el

caso de mitocondrias [7]. A pesar de esa reducción del genoma,
ambos orgánulos albergan por el orden de 2000 proteínas cada
[8,9], que participan en un amplio espectro de vías
germano a su bioquímica ancestralmente procariota.
La discrepancia entre el número de proteínas que
orgánulos y el número de proteínas que

puerto es generalmente explicado por un corolario a la endosi-

teoría biótica que implica la transferencia de genes al núcleo, o
transferencia de genes endosimbióticos (EGT). Durante el transcurso de

evolución, muchos genes fueron transferidos de la orga-

a los cromosomas de su huésped. A principios de

fases de la evolución de los orgánulos, antes de la invención de

el aparato de importación de proteínas que permitió plastids y
mitocondrias para importar proteínas del citosol, el
genes transferidos se convirtieron en pseudogenes o se convirtieron en

expresadas como proteínas citosólicas. Con el advenimiento de la orga-

nelle proteína importación, los genes transferidos podrían obtener

la expresión necesaria y las señales de orientación para ser

dirigido de nuevo al orgánulo de la que la nuclear
gen fue adquirido [10]. Para funciones esenciales para la
orgánea, sólo el tercer caso permitió que el gen se perdiera
ADN organélilo [11]. Este proceso de orgánulo
la reducción del genoma ha dado lugar a una expansión de la
el repertorio del gen nuclear eucariota y en
evolución del genoma en el orgánulo. Si bien tiene mucho tiempo
se sabe que los genes retuvieron más tenazmente
por plastoides y mitocondrias encodificación para proteínas involucradas

en la cadena de transporte de electrones de la orga-

nelle o para el ribosoma requerido para su síntesis [12],

recientemente se reconoció que incluso dentro de la

ribosoma, el mismo núcleo de proteínas se ha conservado
independientemente por plastoides y mitocondrias, probablemente
debido a las restricciones impuestas por el proceso de ribosoma
montaje [13].
La teoría endosimbiótica también fue una prueba importante
para la evolución molecular. En la década de 1970, había
teorías que compiten para explicar los orígenes de los organelos. aquellos
teorías exigieron a los autógenos en lugar de simbióticos
orígenes orgánulos y vio los plastoides y las mitocondrias como
derivados de invaginaciones de la membrana plasmática [14],

de la reestructuración de los tilakoides en una ance-

de eucariotas [15], o de la

membrana [16], a diferencia de los orígenes a través de la simbiosis.

Tenían que el ADN en los orgánulos se deriva de, y
por lo tanto, debería ser más similar en secuencia a, genes
codificado en ADN nuclear que en genes de la vida libre
Procariotas. Esa era una predicción que se podía probar
con comparaciones de secuencias de ADN. Bonen y Doolittle
[17] encontró evidencia de similitud entre plastid
y los ácidos nucleicos cianobacterianos, y Butow [18] encontraron evidencia de genes
mitocondriales que habían sido trans-
se ha aferrado al núcleo en levadura. Alrededor de 1980, endógenas

teorías podrían ser excluidas y a través de 16S rRNA anal-

sí, fue posible confirmar el origen de los plastoides de

ancestros cianobacterianos sospechosos [19] y para rastrear

el origen de las mitocondrias a una
grupo de prokaryotes entonces llamado púrpura no-azufre
bacterias [20], más tarde renombradas como proteobacterias [21].
Máquinas de importación de proteínas como balizas para
eventos endosimbióticos
Los plastoides y las mitocondrias tienen un único origen. el
evidencia más fuerte de esto proviene de la importación de proteínas
aparato [22,23]. Si las mitocondrias se hubieran establecido
en linajes eucariotas independientes, difícilmente
han inventado independientemente, a través de la evolución convergente,

el mismo conjunto básico de componentes TIM y TOM (trans-

locón de la membrana mitocondrial interna/externa) que

unir todas las mitocondrias y orgánulos derivados de los mismos derivados de

[24
,25]. Lo mismo ocurre con los sistemas TIC y TOC
(translocón de la membrana del cloroplasto interno/externo) de
plastoides [26,27]. La unidad de estas máquinas importadoras
entre las mitocondrias y los plastoides, respectivamente, es
ampliamente considerado como la mejor evidencia que tenemos para el
origen único de estos orgánulos, a diferencia de múltiples
orígenes simbióticos independientes en diferentes linajes, incluso

de endosimbiontes tan estrechamente relacionados como para ser indistin-

guisable en filogenia [28]. El establecimiento de un

cianobacterium simbiótico y su transición a la plastida

antepasado se llama simbiosis primaria, ocurrió tal vez
hace unos 1.200 millones de años [29]. A continuación, un

se ha llevado a cabo un número de simbiosis secundarias durante la evoca-

lución [30–32], en la que las algas eucariotas se convirtieron en estab-
como endosimbiontes dentro de las células eucariotas, dando

elevarse a lo que se denominan plastoides complejos, un término utilizado para

designar plastoides rodeados por tres o más mem-

branes [33]. Es indiscutible que la endosimi-
sis ocurrieron en al menos tres ocasiones diferentes durante

evolución del eucariota: una en el linaje que conduce a

los Euglenoides, un segundo evento independiente en la lin-

que conduce a los Chlorarachniophytes y al menos un

más que llevó a los plastoides secundarios de origen algas rojas

en diversos grupos de algas (Figura 1). Durante más de 20 años,
el número y la naturaleza de la endosimbiótica secundaria
eventos relacionados con algas rojas ha sido fuertemente debatido. Más
del debate se ha centrado en interpretar las diferencias
entre árboles genéticos en conflicto para los mismos grupos
[31,34,35,36
,37].

¿Qué pasa si retrocedemos de los árboles y usamos el mismo

razonamiento y tipo de datos como el campo utiliza para inconten-

concluyen tímidamente que sólo había un origen cada uno de

plastoides y mitocondrias? ¿Qué pasa si miramos la proteína

maquinaria de importación de plastidos rojos complejos de CASH
linajes (Criptofitos, Alveolados,
¿Haptofitos)? Trabajar en Uwe-G. El grupo de Maier ha arrojado
luz sobre la maquinaria de importación de proteínas en el segundo

membrana más externa de plastoides rojos complejos rodeados

por cuatro membranas [38,39]. Esa maquinaria se llama
SELMA (maquinaria tipo ERAD específica del simbionte).
SELMA es un sistema multiproteico que ha sido adoptado
del sistema ERAD del simbionte (para
retículo (ER) degradación asociada). En eucariota
células ERAD exporta proteínas de los eRE para su
degradación del citosol [40]. En todos los plastoides DE EFECTIVO,

un líder bipartito N-terminal conservado guía pre-

proteínas a través del translocón SELMA a través de la

segunda membrana ultraperiférica en el periplasmor-

parcial [39–42,43].

Para desenredar simbiosis secundarias rojas, la

observación es que los componentes destacados de la SELMA
todavía están codificados en el nucleomorfo (el núcleo anterior
de la alga roja engullida de criptofitos; Figura 2) [38],
y que la importación de proteínas a través de la segunda
membrana de todos los plastoides CASH implica un
Maquinaria SELMA de origen monofilético [42]. el
La maquinaria SELMA surgió sólo una vez en la evolución (como
TIM/TOM y TIC/TOC), y surgió en el núcleo de
el endosimbionte secundario que dio lugar al complejo
plastidos rojos de criptofitos (Figura 2). Eso nos dice que
todos los plastoides secundarios rojos se derivan de la misma algas
endosymbiont que dio lugar a plastoides criptofitos —

y de eso se deduce que había un solo sec-

ondary endosimbiosis en el origen de la secundaria roja

plastoides (simbiosis 3 en la Figura 1). Hasta ahora tan bueno, pero en

simbiosis se necesitan dos para el tango y un único origen de la
rojo complejo plastid todavía no nos dice cuántos anfitriones
estaban involucrados. Podría ser que todos los grupos CASH desciendan
del mismo evento endosimbiótico como Cavalier-Smith
sugiere en la hipótesis cromoveolada [44]. O
sólo comparten el mismo plastid, en cuyo caso uno o más de
los linajes CASH podrían haber adquirido plastids a través de
simbiosis terciaria (como en la hipótesis rodoplex
[36
]) envolviendo a un miembro del antiguo linaje que
criptofitos (posibles simbiosis adicionales a–c en
Figura 1). En caso de que el plastid de criptofitos también sea de

origen terciario, luego la alga roja secundaria que estab-

SELMA con sabor aún no ha sido identificado. Algunos podrían

sugieren que SELMA se pasó por

transferencia de genes (LGT), pero teniendo en cuenta su comuni-

plexigla (alrededor de una docena o más de proteínas [36

]) eso parece
Poco probable. También tenga en cuenta que los clorabraniófitos albergan una
plastidos complejos que todavía contienen un nucleomorfo, también, pero
es de origen algas verdes y no utiliza un
translocón [45]. Muchos árboles genéticos en conflicto
la cuestión de los orígenes de los plastoides secundarios rojos tienen que ser
mal, o engañoso, o ambos.
¿Qué tan verdes son los rojos, cuán rojos son los
¿Verdes?
El origen de los plastoides secundarios rojos destaca los problemas

sobre los árboles y su interpretación. Esto puede ser iluso-

valorado con un estudio reciente sobre las diatomeas, cuyos plastoides incuestionablemente,
basados en el genoma plastid
organización, no los árboles [46] — descienden de las algas rojas.
[47] encontraron que las diatomeas albergan muchos
genes nucleares que se ramifican con homólogos de algas rojas, como

deben, si sus plastoides de hecho se derivan de la

linaje rojo, que son, y si muchos genes han sido

traslado de los orgánulos al núcleo durante la evolu-

que ha sucedido [48,49]. El problema es que encontraron tantos genes nucleares diatomeas que
se ramifican
con algas verdes como con rojo. El mismo rojo versus verde

en un estudio independiente sobre la cro-

mera, un pariente fotosintético de Apicomplexans [50].

Y para complicar el asunto, la misma observación, pero

viceversa, se hizo en el genoma de la cloraaquinía-

phyte (Figura 1) Bigelowiella natans que alberga una endo-
simbionte de origen verde: de los 353 genes de algas identificados,

45 (22%) se encontraron en ramas con algas rojas [51].

Por lo tanto, los resultados y los efectos son reproducibles. Algunos preguntarán si los plastoides
verdes están siendo frecuentemente

sustituidos por los rojos, y viceversa, durante la evolu-

tion, pero tal vez la primera pregunta que debemos hacer es: ¿Son

árboles simplemente llenos de errores sistemáticos o aleatorios en

tal manera que las diatomeas terminan en la rama verde muy
a menudo, cuando realmente pertenecen a la rama roja [52]?
¿Es realmente la filogenia molecular tan gravemente propensa a errores? eso

bien podría ser. En un estudio de una filogenia conocida invol-

ving dos hierbas, un dicot, un gimnosperma, una hepática y un

alga roja, sólo 40 de 58 proteínas codificadas con cloroplasto

(donde no hay paralogía ni transferencia de genes lateral
para los genes en cuestión) recuperó el árbol verdadero [53].
En un estudio de nueve genomas plastoides sólo 11 de 42 genes
recuperó el árbol de consenso [54]. El más simple
interpretación de tales hallazgos es que la filogenia es un
arte imperfecto y que siempre debemos esperar algunos
ramas inesperadas. El problema es que no
saber cuántas o qué ramas inesperadas para
Esperar. Pero cuanto más antigua es la filogenia y la
más especies en el árbol, más debemos esperar
ver ramas espurias. En teoría, para un árbol con 38 hojas
(taxa), hay aproximadamente 1051 árboles posibles: las posibilidades
de conseguir el correcto son lo mismo que elegir el mismo
protón de todos los protones en la Tierra (6 1050) dos veces en un
Fila. Así que si vemos un árbol con tres docenas de hojas, es
posible que muchas ramas están equivocadas, simplemente no
saber cuáles están equivocados o cuán equivocados están. Incluso
las ramas con fuerte arranque u otro apoyo
valores pueden estar equivocados, porque los valores de soporte sólo dicen
nosotros con qué frecuencia el algoritmo y los datos producen la
rama en el ordenador, no si el modelo o
la rama es correcta [55]. Y cuando los árboles contienen
hojas procariotas, los problemas empeoran, debido a
LGT entre prokaryotes [56].
Por supuesto, la alternativa a asumir que la filogenética
los árboles son intrínsecamente imperfectos es asumir que son
diciéndonos el verdadero curso de la historia, tal como era,
cada rama en cada árbol que refleja algún evento pasado,
cuya existencia se puede inferir debido a algún borde
(el término matemático para la rama) que un ordenador
Produce. Este es un buen lugar para recordar que los plastids
y las mitocondrias son entidades biológicas en la naturaleza, las cosas

que podemos observar y cuyos orígenes requieren una evolu-

explicación utionary. Por el contrario, las ramas en la filoge-
árboles netic no son observaciones de las cosas en la naturaleza, que

son cosas que las computadoras generan cuando se les indica

los seres humanos para producirlos a partir de datos de entrada, ya sea o

no las ramas de los árboles filogenéticos requieren ninguna expla-

nación en absoluto es discutible. Los árboles y las ramas son los más

eficaz cuando los utilizamos como herramientas para probar teorías sobre
evolución en lugar de como crayones para dibujar evolutivo
historia desde cero. El problema es que cada árbol dice
una historia diferente y si podemos creer un árbol todos los
otros deben estar equivocados, lo que puede llevar a
debates de qué árbol de genes está contando la historia real, o

si nos fijamos en el asunto abiertamente, si cualquier árbol genealógico es

contando la historia real. Dos acontecimientos recientes se refieren a la

el uso de árboles genéticos en la teoría endosimbiótica, y

la interpretación de esos árboles, subrayar ese punto.

¿Cuánta ayuda tuvo una cianobacterium
convertirse en un endosimonte?
En la secuencia del genoma de Chlamydia trachomatis algunos
genes fueron encontrados que compartieron una filo-
relaciones genéticas con los homólogos de las plantas [57]. Estos

ramas inesperadas se encontraron con una serie de expla-

naciones, incluyendo LGT directo de eucariotas a chla-
mydiae [57,58], o LGT en la otra dirección [59,60],

LGT indirecto a los arquertípdos a través de la cianobacteri-

ial endosymbiont [61], relación no revelada entre

arquerósidos y amebas [54] o entre cianobac-

teria y clamidias [62], y la transferencia de genes de mito-
queda por la pérdida diferencial [63]. subsiguiente

estudios filogenéticos revelaron algunos ejemplos más, y

en su formulación más reciente se afirmaba que 'Chlamy-

los patógenos diáculos son la segunda fuente importante de genes extraños en

Archaeplastida' [64], y que el origen cianobacteriano de

plastoides era una simbiosis de tres socios, con clami-

en un papel esencial de media-
ración de esos asociados [65–68].

El problema no es que el cianobacteria moderno (endo)-

simbiosis observables en la naturaleza (líquenes, cícadas, Azolla,

Gunnera o Rhopalodia) con sólo el cianobac-

terium solo, sin ayuda de clamidias, espiroquetas,

o cualquier otra bacteria auxiliar. El problema tampoco es que

el beneficio que se otorga al huésped en aquellos cianobacterias
simbiosis es nitrógeno fijo, no carbohidrato [69,70].
El problema es que cuando miramos a todos los árboles que
incluyen linajes procariotas, clamidias ya no
destacar [71]. No se presta mucha atención a la
potencial origen genético en estudios centrados en la clamidia
y plantas por sí solas [66,67,72]. Si aplicamos la lógica de
la hipótesis chlamydial-helper a los genes aparentemente
derivado de otros prokaryotes, el endosymbiont
hipótesis para los plastoides sería una que implica a muchos
más prokaryotes 'ayudantes'. Además, el "segundo mayor"
[64], y nos estresamos, aparente 'fuente' de genes procarióticos
en las plantas no es clamidia, es alfaproteobacterias,
seguido de gammaproteobacterias, luego actinobacterias,
deltaproteobacterias, bacilos, bacteroides y betapro-
teobacterias, detrás de la cual el rango de clamidias como otro

escaso donante aparente (Figura 3) [71,48]. ¿Todos los

estos linajes, y los donantes menos aparentes, como

euryarchaeotes, clostridias, espirochaetes, planctomía-

cetes y clorobia ayudan a la cianobacterium a convertirse en

establecido como un endosimbionte o plastid? Eso debería

ser la conclusión, si uno toma los árboles en valor nominal.
Además, los genes en los diferentes

los árboles de linaje ni siquiera se ramifican con la misma cla-

mydia, o las mismas proteobacterias, o para el caso de

hecho de las mismas cianobacterias. Al final, los árboles genealógicos únicos en los que las plantas
se ramifican con cianobacterias nos dicen

que los plastoides surgieron de 60 o más cianobac-

tendría [71]. ¿Podría ser eso?

Una alternativa sería considerar factores que son demasiado

a menudo pasado por alto en estudios de origen genético eucariota en
el contexto de los orígenes orgánulos: filogenética aleatoria
errores, muestreo limitado de taxones, pérdidas de genes individuales
y LGT entre los prokaryotes [71,73–77]. Incluso si en un
análisis de la inferencia filogenética es completamente correcta
y se incluyen los homólogos de todos los organismos existente,
LGT y las pérdidas genéticas en prokaryotes por sí solos podrían
produjo los patrones observados [71,74–76,78,79]. En realidad
LGT entre los prokaryotes es incluso evidente en los árboles en
estudios que sugieren LGT directo (por ejemplo, [80]), donde el
grupo hermano procariota del clado eucariota se forma
por homólogos de más de un linaje procariota, un
observación que no sería posible si el gen nunca
ha sido transferido entre los prokaryotes. Incluso si la verdadera
donante era un cianobacterium y la filogenia genética era
libre de errores, la pérdida de este gen o su ausencia de nuestra limitada

muestra de cianobacterias y su transferencia entre prokar-

ya que el origen de los plastoides podría producir fácilmente el

patrón de LGT aparente de no cianobacteria

Fuentes.
Debido al único origen de los plastoides, el
antepasado de los plastoides era un organismo procariotico único.
Pero como tal, tenía un pan-genoma [81]. ¿Cuál fue el
composición de su genoma específico del simbionte dentro de

que el pan-genoma cianobacteria en el momento de la simbi-

¿Sis? La mejor estimación probablemente proviene del análisis de un

accidente congelado: los genes que las plantas adquirieron en el

origen de los plastoides y que han persistido hasta el presente

genomas de plantas. Un análisis de 51 cianobac modernos-

genomas terialrevela 18 000 genes cianobacterianos

familias y 47 000 singletones [71], o un cianobacteriano

pan-genoma que abarca unos 65 000 genes, por lo que
sólo alrededor de 5000 se encuentran en cualquier cianobacterium.

Del mismo modo, 61 cepas de Escherichia coli tienen una pan-

alrededor de 18 000 genes, por el que sólo unos 4500 son

envasado en una célula dada y sólo alrededor de 1000 genes

(alrededor del 20% del genoma) son comunes a todos los E. coli
cepas dentro de la especie [82]. Por lo tanto, eran una E. coli
tensión para convertirse en un endosymbiont hoy con el destino de
convertirse en un orgánulo en mil millones de años, sólo alrededor de
20% de su genoma estaría definiendo para E. coli en el
tiempo de simbiosis, y el resto se compartiría
con cepas de E. coli de vida libre, que serían libres de
generar nuevas combinaciones de genes dentro y entre
especies durante los próximos mil millones de años. En mil millones de años, el
colección de genes que llamamos E. coli ya no existirá
como un complejo de especies de E. coli, pero la mayoría de los genes
todavía estar alrededor como copias descendientes en algún lugar, sólo
distribuidos entre varios genomas que no serían
llamado E. coli. No sabemos qué pasó mil millones
hace años y más, pero debemos tener en cuenta que,
en primer lugar, los genomas de los simbiontes ya estaban
chimaeras; en segundo lugar, los descendientes de la

familiares continuaron experimentando LGT con otros pro-

karyotes; y en tercer lugar, las herramientas filogenéticas están lejos de

Perfecto.
Un origen autógeno y consumidor de ATP de
¿Mitocondrias?

Otro desarrollo que se ha desarrollado en torno a la endo-

simbiosis podría llamarse una cuestión de abultar y dividir-
Ting. Se centra en el origen de las mitocondrias. Una buena
se ha avanzado en la comprensión del papel de
mitocondrias en la evolución del eucariota en los últimos años.
En primer lugar, todos los linajes de eucariota se conocen ahora
tienen o han tenido una mitocondrion en su pasado
[83]. En segundo lugar, el anfitrión que adquirió el mitocondría

se deriva de un linaje que se ramifica dentro de los arque-

(o arqueas), no como su hermana [84-
,85,86

].

En tercer lugar, la presencia de mem-

branes fue el atributo clave proporcionado por la mitocondrial

endosimbiosis, que otorga a los eucariotas muchas órdenes de

magnitud más energía por gen de la que está disponible para
prokaryotes [87]. Por lo tanto, si bien ha sido evidente
durante algún tiempo que el ancestro común de los eucariotas
poseía una mitocondrion, ahora está claro por qué se

así: la falta de verdaderos intermediarios en el prokaryote-

la transición de eucariota tiene una causa bioenergética [87].

Pero más allá de eso, se debate el origen de las mitocondrias.

Diferentes análisis filogenómicos llegan a diferentes
Teoría endosimbiótica para los orígenes organélle Zimorski et al. 43

Aparentedones procariotas de genes a linajes vegetales. Genes de muchos

los principales linajes procariotas aparecen como vecinos más cercanos a
genes nucleares arqueíntnidos en árboles filogenéticos. Tenga en cuenta que el
contribución aparente de clamidias es menor que la de los linajes tales
como actinobacterias, bacilos o bacteroides.
La figura se reproduce con permiso de [71].

www.sciencedirect.com Opinión actual sobre Microbiología 2014, 22:38–48

resultados con respecto a la naturaleza de las bacterias de la vida libre que

son los parientes más cercanos de las mitocondrias. Estudios recientes
se centra en los genes ubicados en el ADN mitocondrial, que
es muy rico en AT y por lo tanto propenso a asociar las mitocondrias,
filogenéticamente, a las proteobacterias ricas en AT, no están de acuerdo
con respecto a la relación de las mitocondrias con los clados
prokaryotes de vida libre [88,89]. Diferentes genes en
ADN mitocondrial parecen rastrear diferentes fuentes

en estudios filogenéticos [90–92], al igual que los diferentes eucar-

genes nucleares yoticos asociados con la func-
[76,93,94]. Como en el caso de los plastids discutidos

más arriba, tales diferencias tienen causas que involucran filo-

reconstrucción genética, pan-genomas y transferencia de genes

entre los propios prokaryotes [95], la contri-

butions de los cuales, sin embargo, aún no se han resuelto. Entre

debates, un estudio cuidadoso y detallado de los bio-

vías getic y la diversidad entre los componentes de

la cadena de transporte de electrones asociada a la membrana en la libre-

proteobacterias vivas apunta a ancestros metilotroficos

para las mitocondrias [96], que es particularmente interesante

ya que los metilotrofis son prokar-

y tienen invaginaciones de su membrana plasmática

que rivalizan con la complejidad ultraestructural de la mitocondrial

cristae [97].
Algunas personas todavía piensan que la principal ventaja de
mitocondrias y la clave de la complejidad del eucariota fue
un aumento aproximada de seis veces en el rendimiento de energía de la glucosa.
De hecho, con O2-respiring mitochondria eukaryotes puede
cosecha alrededor de 32 mol ATP por glucosa, mientras que con
mitocondrias anaeróbicas que sólo pueden obtener acerca de
5 mol ATP por glucosa, y con hidrogenósomas
sólo arnés sobre 4 mol ATP por glucosa [98
]. Pero O2
la respiración no puede ser la clave de la complejidad del eucariota, ya que
eran que cierto, entonces E. coli y todos los demás (facultativo)
los prokaryotes aeróbicos deberían haberse vuelto igual de complejos
como eucariotas, por la misma razón de la mejora de la
rendimiento energético de la glucosa. Las diferentes manifestaciones
de las mitocondrias en eucariotas — aeróbicas, facultativamente
anaeróbico, anaeróbico, hidrogenosos y mitosomas —
han surgido independientemente como especializaciones ecológicas en
diferentes linajes eucariotas (Figura 4), pero esencialmente todos
de los genes involucrados en la producción de ATP en orgánulos de

origen mitocondrial estuvieron presentes en el eucariota com-

mon ancestro [98

]. Una alternativa competitiva que la

genes para el metabolismo de la energía anaeróbica en eucariotas
fueron adquiridos a finales de la evolución eucariota de los donantes
que eran distintos de la mitocondrion y luego
pasado de un eucariota a otro se favorece
algunos investigadores [99.100], pero la teoría sólo
explica las distribuciones escasas de genes, que es sólo
como simplemente se explica por la pérdida diferencial.
En busca de una frase sobre el origen mitocondrial con
que todos los lectores potenciales de este documento podrían estar de acuerdo,

uno podría haber arriesgado recientemente: las mitocondrias son orga-

nelles derivados de una simbiosis entre una bacteria que

se convirtió en la mitocondrion y un huésped. Sin embargo, ese formu-

lación no estaría de acuerdo con la visión más reciente de

evolución mitocondrial por Gray [101

], que una vez fue

un firme defensor de la teoría endosimbiótica, pero que
ahora argumenta que el compartimiento mitocondrial era

presente ante el organismo que llamamos la mitocon-

endosimonte drial entró en la célula. Su argumento es que

sólo comparativamente pocos genes de proteínas mitocondriales

— 10–20% en su estimación — tienden a reflejar una alfa-

proteobacterial ancestry in single gene phylogenetic

Árboles. El resto no, se ramifican en otros lugares entre

homólogos procariotas o eucariotas. A partir de eso,

deduce que sólo los genes que se ramifican con alfaproteo-

los homólogos bacterianos provienen de la endosimbiosis, mientras que

el resto, la mayoría de los genes cuyos productos

función en las mitocondrias hoy en día, ya estaban presentes

antes de la simbiosis alfaproteobacteriana en una autoge-

compartimiento de origen noble: el pre-mitocondrion,

que se prevé como un consumo ancestral de ATP

Compartimiento. Su contenido proteico fue especifi-

callado reorientado al invasor alfaproteobacteriano,

transformándolo en una mitocondrion.

La hipótesis de Gray, llamada hipotética pre-endosimonte-

esis [101

], no está diseñado para explicar el origen de

mitocondrias, está diseñado para explicar el origen de la
muchas proteínas mitocondriales que no se ramifican con
homólogos alfaproteobacterianos. Es decir, está diseñado
para explicar patrones de ramificación en árboles genéticos individuales,
que, como vimos en el caso de las clamidias, puede ser más
complicado de lo que parecería a primera vista. Como el

hipótesis chlamydial-helper, la hi-

potesis divide el mundo en, en este caso, mitocondrial

proteínas cuyos árboles se ramifican con un grupo en particular (chla-

midiae, alfaproteobacterias) y los que no. Un

aspecto desconcertante de la teoría es que arbitrariamente

bultos y divisiones: se divide en un contenedor de todas las mito-

proteínas condindriales que se ramifican con alfa-
prólogos proteobacterianos y bultos juntos en un

segundo contenedor todos los que no lo hacen. Mientras que los primeros son
se supone que provienen del simbionte alfaproteobacterial,
el origen de este último no se aborda, son sólo
se supone que está presente en la célula que adquirió unos pocos
genes alfaproteobacterianos.
El tipo de transición entre el pre-mitocondrion
(no derivado de proteobacterias) y el mitocondrion

(derivado de un alfaproteobacterium) que Gray envi-

sabios implica varios componentes ad hoc, como

retargeting de todas las proteínas que un mitocondrion necesita

desde el pre-mitocondrion hasta el mitocondrion.
Durante el origen de los plastoides, la planta mitocondrion,
que tenía su aparato de importación de proteínas en su lugar, no

transformarse para convertirse en verde y foto-

sintético, los dos compartimentos se mantuvieron distintos,

en lugar de mostrar una tendencia a fusionarse, y el plastid

terminó teniendo su propia maquinaria de importación, que surgió independientemente de la de
las mitocondrias. La teoría de Gray es un
excelente ejemplo de una teoría reflexiva que está diseñada
para explicar ramas inesperadas en los árboles, pero no para
explicar la similitud de las mitocondrias a las bacterias. As Gray
[101
]] señala que tiene bastante en común con
teorías autógenas para los orígenes de los orgánulos, que

Conclusión
La teoría endosimbiótica para el origen de los orgánulos sigue siendo
con mucho la mejor herramienta que tenemos para explicar por qué los cloroplastos
y las mitocondrias son tan similares a las bacterias vivas libres.
Las alternativas a la teoría endosimbiótica a menudo comparten
suposiciones importantes, pero no declaradas: comienzan con la
premisa que la teoría endosimbiótica en algún lugar declaró o

predijo que todos los genes que el linaje vegetal adquirió

de las cianobacterias necesitan ramificarse con la actualidad

los homólogos cianobacterianos, y que todos los genes que eucar-

los ocontigo adquiridos de las mitocondrias necesitan ramificarse con

bacteria sin azufre púrpura actual (o alfaproteo-

otriguenos en árboles filogenéticos. Usando eso

palanca, se puede incautar un corolario: todos los genes que no

cumplir estos criterios se adquirieron de otras fuentes. el
procedimiento para identificar al donante es entonces
simple: suponemos que el homólogo procariota y

el gen del ARN rkariotótico (la base de nombrar prokar-

grupos yoticos) del genoma dentro del cual el homólogo

del gen eucariota reside, han permanecido vinculados —

dentro del mismo cromosoma — desde el momento en que el
gen fue donado (para los orígenes plastoides y mitocondriales,
alrededor de un tercio de la historia de la Tierra hace) hasta el presente, y

suponemos que el procedimiento de inferir filo-

geny está libre de errores. Utilizando tales suposiciones, ya sea

Teoría endosimbiótica para los orígenes organélle Zimorski et al. 45

Opinión actual en Microbiología

Las mitocondrias y los orgánulos relacionados tienen un único origen. (a) Diferentes tipos de
orgánulos relacionados con las mitocondrias (por ejemplo, mitosomas o hidrogenomas)
se pueden encontrar en diferentes taxones de todos los supergrupos eucariotas, como el
Amoebozoa y la Alveolata. b El último ancestro común eucariota
(LECA) contenía un mitocondor anaeróbico facultativo "universal" de origen alfaproteobacteria y
los diferentes tipos de mitocondrias
orgánulos evolucionaron posteriormente a partir del ancestro común, y dependiendo del nicho
ecológico que el huésped colonizó.

www.sciencedirect.com Opinión actual sobre Microbiología 2014, 22:38–48

explícitamente dicho o no, se puede inferir que un gen X fue

donado por el organismo Y. OK, pero para ser justos entonces el mismo
lógica debe aplicarse a todos los genes, en cuyo caso el
práctica de inferir los orígenes genéticos directamente de los árboles
rápidamente se convierte en un asunto de un endosimbionte por gen
y, si lo pensamos en su totalidad, terminaríamos
suponiendo que todos los genes procaarios que tienen eucariotas

los homólogos han permanecido residentes en la misma pro-

cromosoma yotico junto con su nombre de especie-giv-
durante los últimos 1-2 mil millones de años. Ahora recuerde que

teoría endosimbiótica es mucho más antigua que la práctica de

la construcción de árboles genéticos. Alternativamente, la teoría endosimbiótica
está bien, pero necesita integrarse mejor en un
mundo de la genómica microbiana, uno en el que sabemos que el
pan-genomas de especies procariotas son mucho más grandes que
el genoma de cualquier individuo, y donde la transferencia de genes laterales
se sabe que transporta genes a través de cromosomas con
poco respeto por las fronteras de las especies (u otras taxonomías). En
resumen, probablemente necesitamos mantener nuestras expectativas

más relajado cuando se trata de la comuni-

olor a genes que los eucariotas adquirieron de plastoides y

Mitocondrias. Si hacemos eso, la teoría endosimbiótica

explica mucho como es.