Apunte de Semilla 2008

Cátedra de Botánica

SEMILLA

Definición
En los antófilos, es el embrión en estado de vida latente o amortiguada,
acompañado o no de tejido nutricio y protegido por el episperma (cubierta
seminal).

Caracteres generales
Las semillas de los vegetales difieren tanto entre sí en lo que se refiere
tanto al tamaño, forma, color y otros rasgos generales, que estas
características pueden utilizarse para la identificación de especies e incluso de
variedades dentro de la especie. Respecto al tamaño, varía desde las semillas
pulverulentas de algunas orquídeas hasta la enorme del coco o de la palta,
pasando por todas las gradaciones intermedias. Pueden ser esféricas, ovoides,
elípticas, alargadas, discoidales o completamente irregulares.
Las paredes externas pueden ser lisas o rugosas y presentar
excrecencias en forma de espinas, ganchos, pelos o alas.
El color varía dentro de una amplia gama, pudiendo ser liso o moteado.
Aunque no existen dos especies con semillas exactamente iguales,
todas coinciden en presentar las mismas partes generales y cumplir con las
funciones de diseminación, protección y reproducción de la especie.

Importancia económica
Las semillas, además de ser indispensables para la reproducción de las
plantas, tienen un gran valor alimenticio, por lo que la producción de semillas
comestibles es una de las actividades agrícolas más importantes para el
hombre. El trigo, el maíz, el centeno y el arroz, son productos básicos de
nuestra dieta cotidiana. Además de los cereales, las almendras, las nueces,
avellanas y castañas, las lentejas, los porotos, el coco, el maní, etc., son
utilizados por el hombre como alimento desde la antigüedad. Aunque muchos
de los indicados son frutos, desde el punto de vista botánico, es en realidad la
semilla lo que sirve como alimento. También muchos pájaros y gran cantidad
de roedores se alimentan de semillas.
Actualmente las semillas se utilizan en la elaboración de bebidas,
medicinas, pinturas, barnices, ropas, adornos y muchos otros productos
comerciales.
Los aceites que se extraen de algunas semillas como las del coco,
algodón, maíz, lino, maní, ricino, soja y almendra, se utilizan para diversos
fines, algunos como productos alimenticios y otros en la fabricación de jabones,
barnices y pinturas.
Algunas semillas, como las de la mostaza, comino, anís, cilantro y apio,
se emplean como condimento. Con la semilla de una palmera se obtiene el
llamado marfil vegetal con el que se fabrican botones. Los pelos de la semilla
de algodón se utilizan en la industria textil.
Origen
La semilla deriva del rudimento seminal, que experimenta profundas
transformaciones después de la fecundación de la oósfera que en él se
contiene; en las Gimnospermas las semillas se hallan al descubierto o

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protegidas por diversas piezas accesorias; en las Angiospermas se encuentran

encerradas en el fruto.

Sus partes
En términos generales, cuando está madura consta de un embrión en
estado de latencia, rodeado por una cantidad variable de reservas alimenticias
(endosperma) y el episperma.
Tegumento externo
Episperma
Tegumento
Tegumento interno
externo

Albumen o endosperma

Embrión

Esquema de una semilla madura de Dicotiledónea con albumen o endosperma

El embrión
Es la parte más característica e importante de la semilla que se forma a
partir de sucesivas mitosis del cigoto resultante de la fusión de la oósfera con la
gameta masculina.
El grado de desarrollo que alcanza el embrión en la semilla madura,
antes de entrar en estado de letargo, varía según las diferentes plantas. A
veces las semillas son expulsadas de la planta antes de que el embrión se
halle diferenciado en sus partes bien definidas.
En estos casos consta de un eje portador de uno o más cotiledones y en
los extremos del eje se encuentran los meristemos primarios, importantes para
el futuro desarrollo de la planta.

Plúmula

Cotiledones

Radícula
Cofia

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Embrión de Brassica oleraceae Embrión de Lactuca sativa

Semilla de las Angiospermas

Como resultado de la doble fecundación, el cigoto se transformará en

embrión; la célula madre del endosperma en el tejido nutricio (endosperma); y
los tegumentos (primina y secundina) en el episperma (testa y tegmen).
En la vista externa se podrá observar la cicatriz o areola en la superficie
del epispermo que se denomina hilo y que corresponde a la unión del
rudimento seminal con el funículo.
Si la semilla deriva de un rudimento anátropo se observará sobre el
episperma el rafe, línea en resalto que proviene de la soldadura del funículo
con el rudimento.
Calaza Episperma

Nucelo
Rafe
Saco
Embrionario

Primina
Hilo
Secundina

Micrópilo

Funículo

Vista externa de la semilla de

Rudimento seminal anátropo Phaseolus vulgaris

Rudimento seminal anátropo

Plumula

Nudo cotiledonar

Hipocótilo

Radícula

Episperma

Vista interna de la semilla de Phaseolus vulgaris

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En su fase más avanzada de desarrollo dentro de la semilla, el embrión

consta de cuatro partes distintas: la plúmula, los cotiledones, el hipocótilo y la
radícula, insertos a lo largo de un eje: el eje radículo-hipocotilar.
La plúmula que se encuentra en el extremo superior del eje, es la yema
apical del brote.
Los cotiledones, que se encuentran insertos en el nudo cotiledonar, son
las primeras hojas de la planta. Su número, uno o dos, permite agrupar a las
Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas respectivamente.
La radícula, ubicada en la extremidad basal del embrión cubierta por la
caliptra y apuntando hacia el micrópilo, constituye el primordio de la raíz.
Normalmente se halla diferenciado en el embrión, un sistema procambial
continuo a lo largo del hipocótilo y los cotiledones, lo que explica cómo algunos
elementos vasculares puedan madurar antes que germine la semilla.

Sustancias de reserva

Los alimentos almacenados en las semillas están constituidos por

porcentajes variables, según las especies, de hidratos de carbono, grasas y
proteínas.
Los hidratos de carbono pueden hallarse en forma de almidón,
hemicelulosa o azúcares, predominando la primera. El almidón se halla
siempre en plásticos característicos, los amiloplastos, que presentan formas
particulares en las diferentes especies. La procedencia de cualquier clase de
almidón comercial puede determinarse por la forma de los granos de almidón.
Las hemicelulosas se encuentran en las paredes de las células del
endosperma de algunas semillas, como las de los dátiles, el café y las cebollas,
dando a dichas paredes gran dureza y consistencia, y además pueden ser
digeridas desdoblándose en componentes más sencillos y constituyéndose en
alimentos de reserva. Los azúcares, especialmente la sacarosa, se almacenan
en las semillas como las del maíz dulce.
Las grasas vegetales se encuentran con mayor abundancia en las
semillas que en cualquier otra parte de la planta, generalmente se presentan en
forma de gotitas de aceite. En los cereales, la mayor parte de las grasas se
almacena en el embrión, mientras que en otras plantas puede hallarse también
en el endosperma. La semillas de girasol, lino, maní, soja y ricino son muy ricas
en grasas.
Las proteínas se encuentran en todas las semillas, puesto que
constituyen un elemento esencial de todo el protoplasma vivo.
En los cereales, las proteínas almacenadas se presentan en forma de
pequeños granos denominados granos de aleurona, que se encuentran en una
sola capa de células, formando la parte más externa del endosperma.
Considerando que las proteínas son elementos importantes en la construcción
del protoplasma, son esenciales para el embrión durante la germinación de la
semilla.

Localización de las reservas

Las reservas alimenticias pueden almacenarse en el:

a) endosperma o albumen,
b) embrión (por lo común en sus cotiledones),

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c) nucelo,
d) prótalo.

De acuerdo a ello las semillas se denominarán:

a) endospermadas o albuminadas
b) exalbuminadas
c) perispermadas
d) protaladas.

Endosperma o albumen

Etimológicamente endosperma significa “dentro de la semilla” y albumen

“clara de huevo”, por el aspecto similar a la de la clara de huevo cuajada.
Ambos términos se emplean para designar a los tejidos nutricios
contenidos en la semilla de las Angiospermas.
Dicho tejido nutricio se forma como consecuencia del proceso de doble
fecundación y como resultado de la unión del núcleo secundario del saco
embrionario (unión de los dos núcleos polares) y de un núcleo espermático del
grano de polen; resultando así un tejido cuya condición cromosómica será
triploide.
Este tejido podrá ser digerido totalmente por el embrión, acumulándose
en él o ser utilizados recién en el momento de producirse la germinación. Si
ocurre lo primero, se estará en presencia de semillas exalbuminadas; si ocurre
lo segundo, las semillas se denominarán albuminadas o endospermadas.
Al endosperma se lo suele llamar “endosperma secundario” para
diferenciarlo del tejido nutricio de las Gimnospermas, que algunos llaman
“endosperma primario”.

Reserva

A: Endospermada B: Exalbuminada
La reserva alimentica se La reserva alimenticia se
acumula en el endosperma acumula dentro de los
que rodea al embrión cotiledones del embrión

A: Endospermada
Ejemplos de semillas Endospermada:
Semilla de Ricinus comunis
El Ricino puede tomarse como ejemplo tipo de semilla de Dicotiledónea
endospermada. Las semillas de ricino se forman en una cápsula tricarpelar,

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que a la madurez estalla expulsando violentamente a las semillas. En la base

de éstas se observa la carúncula que oculta al micrópilo; el hilo y el rafe son
fácilmente visibles. La carúncula absorbe el agua, facilitando el inicio de la
germinación. Las cubiertas seminales son duras y quebradizas, brillantemente
coloreadas y moteadas, dando a la semilla gran semejanza con un coleóptero
denominado Ricinos, por lo cual la planta ha recibido este nombre.
Si se rompen las cubiertas de la semilla y ésta se secciona
longitudinalmente se observa que el interior está constituido principalmente por
un endosperma blanco y aceitoso con el embrión en el centro. El embrión está
formado por dos cotiledones foliaceos, una plúmula completamente
indifereciada y el hipocotilo y la radícula muy cortos. El endosperma del ricino
puede contener 40 a 50 % de aceite, 15 a 20% de proteinas en forma de
granos de aleurona y una sustancia tóxica, la ricina. El aceite de ricino se
extrae de estas semillas.

Episperma

Endosperma
Rafe

Carúncula

Visión ventral
Sección media Sección
transversal
Semilla de Zea mays
El “grano de maíz”, denominado cariopse, constituye en realidad un
fruto, puesto que consta de un ovario maduro completo que contiene una sola
semilla. El pericarpo o pared ovárica está tan firmemente fusionado con la
cubierta seminal interna que el conjunto parece formar un tejido único.
En la parte inferior del fruto se observa el pedicelo de la flor.
Generalmente el grano presenta cierta concavidad en el lado donde se halla el
embrión. Una sección longitudinal que pasa por el centro del cariopse y forma
ángulo recto con el eje ancho, pone de manifiesto al embrión sumergido en una
gran masa de endosperma. La parte más externa del endosperma, situada
junto a la nucela y formada por una sola capa de células, se denomina capa de
aleurona; contiene gran cantidad de granos de aleurona constituidos por
proteínas. El endosperma restante está constituido frecuentemente por dos
regiones bien definidas, un endosperma córneo exterior y un endosperma
amiláceo interior. Las cantidades y proporciones relativas de estas dos clases
de endosperma varían en las diferentes clases de maíz. El endosperma córneo
es de mayor consistencia y contiene mayor cantidad de proteínas que el
amiláceo.
El embrión consta de un solo cotiledón, que en los cariopse de las
Gramíneas recibe el nombre de escutelo, de una plúmula bien desarrollada, un
hipocótilo muy corto y una radícula. El escutelo o cotiledón es un órgano
absorbente ancho y aplanado adosado al endosperma, del que absorbe el

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alimento, transfiriéndolo al embrión en crecimiento durante la germinación;

nunca emerge de la semilla.
La plúmula, con uno o más primordios foliares, está completamente
recubierta por una vaina denominada coleoptilo. De manera semejante, la
radícula está encerrada en una vaina denominada coleorriza. Ambas son
características de todos los cereales y también de otras gramíneas. El
hipocótilo es muy corto y no se alarga ni durante la germinación.

Pericarpo

Endosperma

Escutelo o cotiledón
Coleoptile

Plúmula

Radícula

Coleorriza

Cariopsis de Zea mays en sección longitudinal

Semilla Exalbuminada de Phaseolus vulgaris

En el poroto, el ovario maduro que contiene a las semillas está en este
caso transformado en una legumbre o vaina, permaneciendo las semillas
unidas a la márgenes de la vaina a través del funículo o pedúnculo seminal.
Cuando a la madurez la legumbre se abre y las semillas son expulsadas,
el funículo se rompe dejando una cicatriz o hilo. Inmediatamente por debajo de
éste puede observarse el micrópilo cerca de este emerge la radícula y por
encima la línea en resalto constituida por el rafe.
Las cubiertas seminales presentan colores variables en los diferentes
cultivares, siendo los más comunes el pardo, el negro o el blanco.
Cuando las semillas se colocan en condiciones adecuadas de
germinación, absorben una considerable cantidad de agua que provoca el
ablandamiento y posterior separación de las cubiertas seminales.
Interiormente, el mayor volumen de la semilla se encuentra ocupado por
los cotiledones del embrión, de consistencia carnosa, que contiene almacenada
en su interior la sustancia de reserva. En el lado de la semilla opuesto al rafe,
se encuentra la radícula con su extremo dirigido hacia el micrópilo, que se
continúa con el hipocotilo. La plúmula presenta dos hojitas bien diferenciadas,
plegadas sobre el vértice vegetativo. Ellas constituirán las dos primeras hojas
verdaderas de la planta, después de la germinación de la semilla.

Perisperma
Etimológicamente significa alrededor de la semilla.Es el tejido nutricio
que caracteriza a las semillas de algunas familias vegetales como
Cariofilaceas, Ciperaceas y Ninfaceas y cuyo origen es el nucelo.

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Así es que en las semillas perispermadas las reservas son diploides,

pues son de origen exclusivamente materno.
En las semillas de las Cariofiláceas es el único tejido nutricio, en tanto en
las de Ninfaceas y Piperaceas se halla acompañado de una proporción variable
de endosperma.

Ejemplo de semilla Perispermadas:

Semilla de Beta vulgaris: Esta semilla presenta un embrión alargado y curvo

con un pequeño o casi nulo endosperma que rodea a los cotiledones son muy
delgados y foliosos, por esto el nucelo o perisperma constituye la sustancia de
reserva principal de esta semilla.

Episperma

Embrión Endosperma

Nucelo perisperma

Semilla de Piper nigru: Estas semillas derivan de rudimentos seminales

anátropos donde el embrión es muy pequeño y poseen la mayor cantidad de
tejido nutricio representado por el perisperma, además del endosperma. La
pimienta negra es el fruto inmaduro desecado, y constituye una drupa.

Epicarpo Embrión

Endosperma
mesocarpo

Nucelo o perisperma
Endocarpo
leñoso Episperma

Fruto de Piper nigrum en sección longitudinal mostrando la semilla

Prótalo

Es el tejido nutricio típico en las Gimnospermas. Es de origen

exclusivamente materno, se forma antes de que se fecunde la oósfera y se
origina a partir de la megáspora que dará origen al gametofito femenino, por lo
que es un tejido haploide. Recibe también el nombre de endosperma primario

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para diferenciarlo del de las Angiospermas, el que es producto de la doble

fecundación.
Ejemplo de Semilla Protalada de Pinus sp.: Luego de la fecundación, en los
rudimentos seminales se produce el crecimiento del protalo a expensas del
tejido nuclear; en consecuencia, en la semilla madura no queda nucelo, salvo
una delgada capa apergaminada ubicada por debajo del tegumento. El tejido
nutricio está así representado por el protalo. Incluido en él está el embrión, que
consiste en la radícula, el hipocotilo, tres o varios cotiledones y la plúmula.
El tegumento del rudimento constituirá el episperma.

Micropilo

Episperma

Prótalo

Embrión

Episperma

Es la cubierta de la semilla que deriva de los tegumentos del rudimento

seminal. La cubierta externa o testa se forma de la primina y la cubierta
interna o tegmen, de la secundina.
La cubierta seminal puede ser delgada, papirácea, dura y hasta pétrea y
sufrir modificaciones más o menos profundas.
Puede presentar aspecto liso, ceroso, con grabaduras, crestas o
verrugas. Las células epidérmicas pueden desarrollar como pelos, es el caso
de las mal llamadas “fibras del algodón” (Gossypium sp.), o melificarse y
transformarse en comestible, como en las semillas del granado (Punica
granatum).
A veces el tegumento aparece coloreado de rojo, anaranjado, amarillo,
azul, etc., siendo por lo tanto capaz de ejercer funciones vexilares,
complementarias de las que por su valor alimenticio tienen de por sí las
semillas para algunos animales diseminadores.
En algunas semillas puede observarse el desarrollo de un tegumento
adicional, el arilo, que puede rodear completamente a la semilla o quedar muy
reducido. El arilo recibe distintos nombres de acuerdo a su origen: si se origina
en el funículo (arilo funicular), en el hilo (arilo umbilical), en el micrópilo (arilo
microlpilar), en el rafe (arilo rafeal), o junto a la cálaza (arilo calazal).
El arilo sirve para la diseminación, ya directamente por ser piloso
(sauces) o indirectamente por apetecerlo los animales cuando contiene
sustancias grasas o albuminoideas.
El arilo micropilar propio de género Ricinus o Euphorbia, recibe el
nombre particular de carúncula.

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Semillas con epispermo alado de Bignonia sp. y Spergula pentandra

Semilla de Myristica fragans Semilla de Evonymus sp. Semilla de Chelidonium

(Nuez moscada) con arilo con arilo micropilar majus con arilo funicular
micropilar

Semilla de Orquídea (sin reservas)

Las semillas de las orquídeas son de tamaño diminuto, presentan
un embrión no especializado, el que carece de cotiledón y radícula y además
falta en ellas el tejido nutricio.
La escasa cantidad de alimento que posee el embrión les permite
germinar y crecer por un breve tiempo; así el proceso de germinación esta
condicionado a que reciban aportes alimenticios desde el exterior. Estos
aportes los reciben de los hongos del suelo, que transforman los compuestos
insolubles en solubles para su propia alimentación y las semillas cercanas a
ellos utilizan los compuestos solubles hasta que se produce la aparición de su
primera hoja y puede iniciar su vida autótrofa (a veces varios meses después
de iniciada la germinación). Es decir que en la primera etapa de su vida las
orquídeas son plantas heterótrofas.
Tegumento transparesnte

Embrión

BIBLIOGRAFÍA
Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semillas. Hemisferio Sur. Buenos
Aires.
Font Quer, P. 1975. Diccionario de Botánica. Labor.
Gola, G. et al. 1973. Tratado de Botánica .Labor.
Perez de Biancjis, S y E. R. de Adet. 1981. Semilla. UNSa.
Strasburger, E. et al 1988. Tratado de Botánica.
Valla, J.J. 1979. Botánica. Morfología de las Plantas Superiores. Hemisferio
Sur. Buenos Aires.

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Embriogénesis de Dicotiledónea

A manera de ejemplo se explica la formación del embrión en una

Dicotiledónea: Capsella bursa-pastoris (bolsa de pastor).
Luego de la fecundación el nucelo se desorganiza y las sinérgidas y las
antípodas se desintegran. El cigoto, por división mitótica, forma dos células: la
basal, cercana al micrópilo y la terminal, próxima al endosperma. La célula
basal por divisiones sucesivas formará el suspensor y la terminal por formación
de paredes transversales y longitudinales durante las divisiones, originará una
protuberancia a manera de cabezuela: el embrión primordial.

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Embrión primordial

De las células del embrión primordial, las distales formarán los

cotiledones y la plúmula y las proximales el eje hipocotilo. Todas ellas se
dividirán por sucesivas mitosis en las tres direcciones del espacio hasta
conformar el embrión.
En tanto, de las células del suspensor, la más cercana al micrópilo
ejercerá funciones haustoriales, la más lejana sufrirá sucesivas divisiones y
formará nueve células, las que constituyen el tejido de penetración o hipófisis.
Estas células darán origen a la caliptra y a la corteza de la raíz, en tanto que
las iniciales del cilindro central de la raíz derivarán de la porción axial del
embrión, de la parte más próxima al suspensor. Las células iniciales de la raíz
tienen así un origen profundo, endógeno a causa de la presencia del
suspensor.

Diferenciación del embrión

Desarrollo de los cotiledones
Embrión diferenciado

Embriogénesis de Monocotiledónea

No hay diferencias importantes en las primeras divisiones de los

embriones de las monocotiledóneas y de las dicotiledóneas. Las tempranas
divisiones llevan a la formación de un embrión claviforme. Más adelante se
convierte en un cuerpo casi esférico sobre un delgado suspensor. A partir de
aquí las diferencias serán notorias. El único cotiledón se desarrolla hacia arriba
desde el cuerpo esférico. Una leve depresión o muesca, en un lado del
embrión, indica el lugar del futuro meristema apical, en posición lateral con
respecto al único cotiledón.
La depresión aumenta en profundidad a medida que crece el tejido en su
margen. Este crecimiento marginal tiene el aspecto de una extensión con forma
de vaina desde el cotiledón. El meristema apical se inicia como una pequeña
protuberancia de células embrionarias en la base de la depresión y origina el
primer primordio foliar. El meristema apical de la raíz y de la cofia comienza a
organizarse en la base del corto hipocotilo, con las iniciales del cilindro
vascular, corteza y cofia formando tres hileras sucesivas.
El embrión maduro tiene una protodermis, un meristema fundamental
algo vacuolado y un procámbium menos vacuolado, que se extiende desde el
extremo de la raíz hasta la base del cotiledón donde forma una rama corta
hacia el epicótilo y otra larga que se extiende a lo largo del cotiledón.

Embrión de Allium cepa (cebolla) en varios estados de desarrollo

Embrión maduro de Allium cepa (cebolla)

Formación del endosperma secundario o albumen

La fusión de un núcleo espermático con el núcleo secundario del

gametofito femenino, según cualquiera de sus modalidades, conduce a la
llamada doble fecundación, de la cual surge un núcleo teóricamente triploide, el
núcleo del endosperma o albumen. Las mitosis empiezan pronto y suelen
preceder a la fusión del otro núcleo espermático con la oósfera para formar el
cigoto que dará origen al embrión. En la cavidad del saco embrional, la

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actividad mitótica es tan considerable que las cariocinesis se suceden de

manera poco menos que tumultuosa y sincrónica en todos los núcleos.
La división nuclear, por lo menos en los primeros momentos, no supone
la inmediata formación de paredes divisorias, de manera que los núcleos
permanecen próximos unos a otros, y generalmente se trasladan hacia la
periferia del saco embrional. Esta actividad continúa mientras el verdadero
embrión comienza a segmentarse y se redondea, y el suspensor alargándose,
lo empuja hacia el seno del saco embrional, ocupado por los núcleos del
endosperma en división nuclear libre.
El número de cromosomas del núcleo endospérmico, teóricamente
triploide (3n), se convierte en diploide (2n) ya a partir de las primeras
divisiones, y aún puede descender hasta alcanzar valores comprendidos entre
n y 2n.
Más tarde aparecen las paredes, partiendo de la periferia del saco
embrional y en dirección al centro del mismo; paredes que limitan células de
contorno poligonal, muy aproximadas. Las células situadas en la parte central,
más cercana al embrión, son las últimas que se forman. De esta manera acaba
constituyéndose el tejido endospérmico o del albumen.
En otros casos el tejido endospérmico no llega nunca a constituirse
porque las paredes divisorias no se forman. En el primer caso tenemos el
albumen celular, integrado por células limitadas normalmente por sus paredes
respectivas; en el segundo, el albumen nuclear cuando las paredes no se han
formado, y los núcleos quedan permanentemente libres en la cavidad. En
general puede decirse que las metaclamídeas (gamopétalas) tienen albumen
celular, con producción precoz de las paredes.

Formación del endosperma durante la embriogénesis de Brassica oleracea

Semilla madura de Brassica oleracea

Germinación y plántula

La germinación de la semilla es esencialmente la reiniciación del

crecimiento del embrión luego de la incorporación de agua que activa el
metabolismo de los tejidos a medida que se activan las enzimas ya presentes y
se sintetizan nuevas proteínas con función enzimática para la digestión y
utilización de los diferentes tipos de productos almacenados. Antes que el
embrión se convierta en plántula autótrofa utiliza los nutrientes almacenados en
el endosperma y en el mismo embrión.
La plántula se origina a partir del embrión que reanuda su crecimiento,
bajo condiciones ambientales apropiadas, luego de un período de latencia más
o menos prolongado debido a diversos factores internos (embriones
rudimentarios o fisiológicamente inmaduros, epispermas mecánicamente
resistentes o impermeables, presencia de inhibidores de la germinación, etc.) o
externos (temperatura, disponibilidad de agua, aire e intensidad de luz).
El hecho principal en la diferenciación del embrión durante la
germinación es el comienzo del desarrollo de las células conductoras en el
procambium.
Tanto en Monocotiledóneas como en Dicotiledóneas, la germinación
puede ser hipógea, con el cotiledón o los cotiledones que permanecen bajo

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tierra (haba, arveja, maíz) o epígea, con el o los cotiledones llevados por
encima del nivel de tierra por el eje del embrión en alargamiento (poroto, ricino,
cebolla).

Plántula de Dicotiledónea

Durante la germinación de Phaseolus vulgaris (poroto) la radícula

emerge primero muy cerca del micrópilo y se convierte en el eje principal del
sistema de la raíz primaria. El hipocótilo se alarga en su base y se curva. La
tensión resultante hace que los cotiledones y la cubierta seminal sean
empujados por encima de la tierra (cotiledones epígeos). El hipocotilo se
endereza, cae la cubierta seminal y los cotiledones se separan entre sí y se
expanden. El entrenudo comprendido entre los cotiledones y el primer par de
hojas se denomina epicótilo. El ápice del epicotilo (plúmula) comienza a
producir hojas, nudos y entrenudos. En el poroto el primer par de hojas es
simple y se denominan protófilos. Las hojas verdaderas o nomófilos son
trifolioladas. Los cotiledones carnosos y verdes continúan fotosintetizando y
suministrando nutrientes a la plántula durante cierto tiempo hasta que éstos se
agotan y los cotiledones se marchitan y caen.

Germinación y estructura de la plántula de Phaseolus vulgaris (poroto).

Plántula de Monocotiledónea

Durante la germinación de Allium cepa (cebolla), una monocotiledónea

con germinación epígea, se produce un alargamiento inicial de las regiones
inferior y media del cotiledón que empuja el extremo de la radícula y al corto
hipocotilo a emerger a través de la cubierta seminal por el micrópilo. A
continuación aparece parte del cotiledón y se curva. La punta en la curvatura
sirve para abrirse camino en el suelo. El extremo haustorial del cotiledón
permanece dentro de la semilla y continúa extrayendo las reservas del
endosperma mientras que la parte que emerge sobre la tierra pasa a ser verde
y fotosintéticamente activa. La porción del cotiledón que está adherido a la
semilla en el suelo cesa de crecer mientras que la otra porción continúa
alargándose, se curva y queda tenso. La tensión hace que el lado más corto y
la semilla adherida sean empujados hacia fuera del suelo. El cotiledón se
endereza pero la curva permanece fija. La testa se desprende. La porción de
cotiledón que está por encima de la curva se seca desde el extremo hacia
abajo. Mientras tanto emergen raíces adventicias y finalmente la primera hoja
normal aparece a través de la ranura del cotiledón, ubicada en la región donde
termina la vaina (base foliar modificada) del cotiledón.
En la mayoría de las Monocotiledóneas la raíz primaria tiene una vida
breve y es reemplazada en sus funciones por raíces adventicias que nacen del
tallo.

Germinación y estructura de la plántula de Allium cepa (cebolla).

Plántula de Monocotiledónea Gramínea

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Existe una controversia para explicar las partes del embrión en las
gramíneas y su homología con los embriones de otras monocotiledóneas. Para
su explicación se han propuesto diferentes teorías que pueden consultarse en
la bibliografía que figura al final del complemento teórico.
Básicamente, durante la germinación, la superficie del escutelo que está
contra el endosperma produce enzimas que solubilizan las reservas, actuando
entonces como un órgano haustorial. La coleorriza se alarga e irrumpe a través
del pericarpo y luego la raíz a través de la coleorriza. En el otro extremo del
grano, que permanece en posición hipógea, emerge el vástago cubierto por el
coleoptilo. La región que se observa entre el escutelo y el lugar de inserción del
coleoptilo, llamada mesocótilo, puede alargarse considerablemente llevando la
plúmula hasta la superficie del suelo. Allí el coleoptilo cesa de crecer y la
primera hoja originada en el epicótilo sale a través de la ranura cerca del ápice
del coleoptilo. Las raíces adventicias que se originan en el mesocótilo y en
nudos superiores cercanos a la base del tallo se convierten luego en el sistema
radicular principal de la planta. Las yemas que se originan en las axilas de las
hojas inferiores, cada una asociada a las raíces adventicias, inician el
fenómeno de macollaje.

Germinación y estructura de la plántula de Zea mays (maíz).

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