CAPiTULO 26

EI sistema urinario: anatomia funcional

y tormaci6n de orina en los rifiones

Entre las numerosas funciones homeostaticas que ejercen

los rifiones se encuentran las siguientes:
Excreci6n de productos metabolicos de desecho y sus-
tancias qulmicas extrafias,
Regulacion de los equilibrios hidrico y electrolitico.
Regulacion de la osmolalidad del liquido corporal y de
las concentraciones de electr6litos.
Regulacion de la presion arterial a traves de la excreci6n
de cantidades variables de sodio y agua, y de la secre-
cion de sustancias como la renina, que conducen a la
forrnacion de productos vasoactivos como la angioten-
sina II.
Regulaci6n del equilibrio acidobasico mediante la
excrecion de acidos y la regulacion de las reservas de
amortiguadores de los fluidos corporales.
Regulacion de la produccion de eritrocitos mediante la
secrecion de eritropoyetina, que estimula dicha produc-
cion.
Regulacion de la produccion de 1,25-dihidroxivitamina D3.
Sintesis de glucosa a partir de arninoacidos (gluconeo-
genia) durante el ayuno prolongado.
Secreci6n, metabolismo y excrecion de hormonas.

ANATOMiA FISIOU1GICA DE LOS RINONES (p. 324)

Orqanizacion general de los rii'iones y de la via urinaria. Los
dos rifiones se encuentran fuera de la cavidad peritoneal.
Cad a rifion de un ser humano adulto normal pesa unos
150 g. El rifton esta rodeado de una capsula fibrosa y tensa
que protege sus delicadas estructuras internas (fig. 26-1).
Las dos regiones principales del rifton son la corteza extern a
y las regiones internas de la medula. La medula se divide en
8-10 masas de tejido en forma de cono llamadas pirdmides
renales. La base de cada pirarnide se origina en el borde
entre la corteza y la medula y termina en la papila, que se
proyecta en el espacio de la pelvis renal, una continuacion
en forma de abanico de la porcion superior del ureter. El
borde externo de la pelvis se divide en bolsas abiertas, lla-
madas calices mayores, que se extienden hacia abajo y se
dividen en los calices menores, que recogen la orina de los
tubules de cada papila. Las paredes de los calices, la pelvis
y el ureter contienen elementos contractiles que empujan
la orina hacia la vejiga, donde se almacena hasta que se
vacia en la miccion.
EI riego sanguineo de los dos rii'iones es normalmente de
alrededor del 22% del gasto cardiaco. El riego sangufneo
de los dos rifiones es normalmente de alrededor del 22%

© 2016. Elsevier Espana, S.L.u. Reservados todos los derechos 185

186 UNIDADV
Los Iiquidos corporales y los riiiones

Vejiga -+----1(_."
Uretra

Netrona
(aumentada
de tamano)_I!II!J!I~~'__1

Corteza renal

Pirarnide renal

renal

A
Figura 26-1 A. Secci6n de riMn humano que muestra los principales vasos
que aportan el flujo sangufneo al riii6n.
 EI sistema urinario: anatomia funcional y tormaclon 187
de orina en los riiiones

Arterias
y venas
interlobulares

Vena
renal
Arterias
segmentarias

y venas
interlobulillares

Arteriola Glomerulo Tubule proximal

eferente

ria ~ena
arciforme arcitorrne
Capilares
peritubulares

Figura 26-1 (cont) B. Microcirculaci6n de cada nefrona.

188 UNIDADV
Los liquidos corporales y los ririones

del gasto cardiaco, es decir, 1.100 ml/rnin. Este riego san-

guineo llega a cada rifton a traves de una arteria renal,
que va dando lugar a las siguientes ramas progresivamen-
te: arterias interlobulares, arterias arciformes, arterias
interlobulillares y arteriolas aferentes, que acaban en los
capilares glomerulares, donde comienza la filtracion de
grandes cantidades de liquido y solutos (v. fig. 26-1). Los
capilares de cada glornerulo se fusionan hasta formar la
arteriola eferente, que llega a la segunda red capilar, los
capilares peritubulares, que rodean a los tubules renales.
Los capilares peritubulares se vacian en los vasos del siste-
ma venoso, que discurren paralelos a los vasos arteriolares
y forman progresivamente la vena interlobulillar, la vena
arciforme, la vena interlobular y la vena renal, que deja el
rifton junto a la arteria renal yel ureter. Los vasos rectos son
capilares peritubulares especializados que se sumergen en
la medula renal y discurren paralelos a las asas de Henle. La
porcion exterior del rifton, la corteza renal, recibe la mayor
parte del flujo sanguineo del rifton; solo dell al 2% del flujo
sanguineo renal total pasa a traves de los vasos rectos, que
irrigan la medula renal.
Las dos caracterlsticas distintivas de la circulacion renal
son: 1) la elevada tasa del flujo sanguineo, y 2) la presencia
de dos lechos capilares, los capilares glomerulares y peritu-
bulares, que se organizan en serie y separados por arteriolas
eferentes. Los capilares glomerulares filtran grandes canti-
dades de liquido y solutos, en su mayor parte reabsorbidos
desde los tubules renales en los capilares peritubulares.
La nefrona es la unidad estructural y funcional del
rifion. Cada rifton tiene entre 800.000 y 1.000.000 de ne-
fronas, cada una de las cuales es capaz de formar la orina.
Cada nefrona contiene: 1) un penacho de cap ila res glomeru-
lares llama do glomerulo por el que se filtran grandes canti-
dades de liquido desde la sangre; 2) una capsula que rodea
el glornerulo denominada capsula de Bowman, y 3) un tubu-
lo largo en el que elliquido filtrado se convierte en orina en
su camino a lapelvis del rinon, que recibe orina de todas las
nefronas.
El tubule renal se subdivide en los siguientes cornpo-
nentes principales, cada uno de ellos con su caracteris-
ticas estructurales y funcionales especificas: 1) el tubule
proximal, que se encuentra en la porcion exterior del
rifton (corteza): 2) el asa de Henle, que consta de una rama
descendente y otra ascendente que se adentran en parte
interna del rifton (rnedula renal); 3) el tubulo distal, que
se encuentra en la corteza renal, y 4) el tubule conector,
el tubule colector cortical y el conducto colector cortical,
que comienzan en la corteza y discurren hacia la medula
para convertirse en 5) el conducto colee tor medular. La
orina pasa desde la pelvis renal a la vejiga, donde se alma-
cena hasta que se expulsa finalmente del cuerpo mediante
el proceso de miccion.
 EI sistema urinario: anatomfa funcional y tormacion 189
de orina en los rifiones

MICCION (p. 326)

La miccion es el proceso mediante el cualla vejiga urinaria
se vacla cuando esta llena. Se realiza en dos pasos: 1) llenado
progresivo de la vejiga hasta que la tension en sus paredes
aumenta por encima de un umbra!, 10 que desencadena el
segundo paso, y 2) activacion de un reflejo nervioso, llamado
reflejo miccional, que se activa y vacia la vejiga 0, si esto falla,
provoca al menos un deseo consciente de orinar.

Anatornia fisiol6gica y conexiones nerviosas

de la vejiga
Los ureteres transportan la orina desde la pelvis renal a
la vejiga, donde atraviesan oblicuamente la pared de la vejiga
antes de vaciar el liquido en la camara vesicaL Mientras la orina
fluye por los ureteres hacia la vejiga no se producen cambios
sustanciales en su composicion. Las contracciones peristalticas
en el ureter se potencian con la estimulacion parasimpatica y
obligan a la orina a pasar desde la pelvis renal hacia la vejiga.
La vejiga urinaria es una carnara de musculo lisa con
dos componentes principales: 1) el cuerpo, que es la porcion
principal de la vejiga en la que se recoge la orina, y 2) el cue-
llo, que es una extension con forma de embudo del cuerpo
que 10 conecta con la uretra.
EI musculo liso de la vejiga se llama musculo detrusor.
Cuando sus fibras se contra en, pueden au men tar la presion
en la vejiga hasta 40-60 mmHg, siendo un paso importante
en el vaciamiento de la vejiga.
El cuello vesical (uretra posterior) esta formado por
musculo detrusor entrelazado con una gran cantidad de
tejido elastico. E1 musculo de esta zona se denomina esfinter
interno y su tono natural evita que la vejiga se vade hasta
que la presion en la parte principal de la vejiga aumente por
encima de un umbral critieo.
Mas alia de la uretra posterior, la uretra atraviesa el
diafragma urogenital, que contiene una capa de rmisculo
lIamada esfinter externo de la vejiga. Este musculo es un
musculo esqueletico voluntario y puede usarse para impedir
conscientemente la miccion incluso cuando los controles
~ involuntarios intentan vaciar la vejiga.
~ Los nervios pelvicos proporcionan la principal inervaci6n
.~ nerviosa de la vejiga. En los nervios pelvicos, que conectan
o con la rnedula espinal a traves del plexo sacra, discurren fibras
';j
ell nerviosas sensitivas y motoras. Las fibras sensitivas detectan el
.~ grado de distension de la pared de la vejiga e inician los reflejos
,5, que provocan el vaciado de la vejiga. Los nervios motores
§ transrnitidos en los nervios pelvicos sonfibras parasimpdticas.
~
EI reflejo miccional es un reflejo medular
EI reflejo miccional es un unico cido completo de: 1) aumen-
to rapido y progresivo de la presion; 2) aumento mantenido
190 UNIDADV
Los liquidos corporales V los rifionss

de la presion, y 3) retorno de la presion al tono basal de la

vejiga, de la siguiente forma:
Las senales sensitivas de los receptores de distension
vesicales son conducidas a los segmentos sacros de la
medula espinal a traves de los nervios pelvicos y, des-
pues, vuelven de nuevo a la vejiga a traves de las fibras
nerviosas parasimpaticas por medio de estos mismos
nervios.
Una vez que el reflejo miccional es 10 suficientemente
poderoso, provoca otro reflejo que pasa a traves de los
nervios pudendos hasta el esfinter externo para inhibirlo.
Si esta inhibicion es mas potente que las senales cons-
trictoras voluntarias al esfinter externo, se produce la
miccion.
El reflejo miccional es un reflejo medular autonorno, pero
puede ser inhibido 0 facilitado por los centros encefalicos
en el tronco del encefalo, principalmente en la protube-
rancia, y varios centros localizados en la corteza cerebral
que son principal mente excitadores, aunque pueden ser
inhibidores.

LA FORMACION DE LA ORINA
ES EL RESULTADO DE LA FILTRACION
GLOMERULAR, LA REABSORCION TUBULAR
Y LA SECRECION TUBULAR (p. 331)
El primer paso en la formaci on de la orina es la filtracion del
liquido desde los capilares glomerulares hacia los tubules
renales. A medida que el filtrado glomerular fluye a traves
de los tubules, se reduce el volumen de filtrado y su compo-
sicion se altera mediante la reabsorcion tubular (el retorno
del agua y los solutos desde los tubules hacia la sangre) y
la secrecion tubular (el movimiento neto de agua y solutos
hacia los tubules), cada uno de los cuales es muy variable
dependiendo de las necesidades corporales. Por tanto, la
excrecion de cada sustancia en la orina implica una com-
binacion especifica de filtracion, reabsorcion y secrecion,
como expresa la siguiente relacion:

Velocidad de excreci6n urinaria = Velocidad de filtraci6n

- Velocidad de reabsorci6n + Velocidad de secreci6n
En general, la reabsorcion tubular es cuantitativamente
mas importante que la secrecion tubular en la formaci on
de la orina, pero la secrecion es relevante para determinar
las cantidades de iones potasio e hidrogeno y algunas otras
sustancias. Los productos de desecho metabolicos que deb en
eliminarse de la sangre, como la urea, la creatinina, el acido
urico y los uratos, se reabsorb en mal y por ella se excretan en
grandes cantidades en la or ina. Ciertas sustancias extranas
y farmacos se reabsorben de forma deficiente pero, ademas,
se secretan desde la sangre a los tubules, de manera que su
excrecion es alta. Por el contra rio, los electrolitos, como los
 EI sistema urinario: anatornia funcional y tormacien 191
de orina en los riiiones

iones sodio, cloruro y bicarbonato, se reabsorben en gran

medida, de manera que solo se detectan en la orina pequefias
cantidades. Algunas sustancias nutritivas, como los arninoa-
cidos y la glucosa, se reabsorben completamente desde los
tubules y no aparecen en la orina, aunque se filtren grandes
cantidades por los capilares glomerulares.
Cad a uno de estos procesos esta regulado fisiologicarnen-
te, aunque esta claro que pueden producirse cambios en la
filtraci6n glomerular, la reabsorci6n tubular 0 la secreci6n
tubular, como se expone en los capitulos 27 y 28.
CAPiTULO 27
Filtraci6n glomerular, flujo sanguineo
renal y su control

II primer paso en la forrnacion de orina es la filtracion de

grandes cantidades de liquidos y solutos a traves de los capi-
lares glomerulares; cada dia se filtran casi 180 1 de liquido.
La mayor parte de este filtrado se reabsorbe, 10 que deja uni-
camente 1 I aproximadamente de liquido para su excrecion
al dia, si bien la tasa de excrecion renal de liquidos puede
ser muy variable dependiendo de la ingestion de liquidos,
Cornposicion del filtrado glomerular. La cornposicion del
filtrado glomerular es casi identic a a la del plasma, excepto
porque practicarnente no contiene proteinas (solo en torno
al 0,03%). La filtracion glomerular (FG) es normalmente de
125 ml/rnin, 0 un 20% del flujo plasmatico renal; por tanto,
la fraccion de flujo plasmatico renal que se filtra (fraccion
de filtracion) es de 0,2.

DETERMINANTES DE LA FG (p. 337)

La FG esta determinada por la presion de filtracion neta a
traves de los capilares glomerulares y el coeficiente de fil-
tracion capilar glomerular (Kf), que es el producto de la
permeabilidad y la superficie de los capilares.

FG = Kf x Presion de filtracion neta

La presion de filtracion neta es la suma de las fuerzas
hidrostatica y coloidosmotica que actuan a traves de los
capilares glomerulares, e incluye: 1) la presion hidrostatica
dentro de los capilares glomerulares, la presion hidros-
tatica glomerular (PG), que normalmente es de 60 mmHg y
favorece la filtracion: 2) la presion hidrostatica en la capsula
de Bowman (PB) fuera de los capilares, que normalmente
es de 18 mmHg y se opone a la filtracion: 3) la presion
coloidosmotica de las proteinas plasmaticas en el capilar
glomerular (1tG)' con un valor medio de 32 mmHg y que
se opone a la filtracion, y 4) la presion coloidosmotica de
las proteinas en la capsula de Bowman (1tB), que es cercana
a cero y, por tanto, en condiciones normales tiene poco
efecto en la filtracion,

Presion de filtracion neta = PG - PB - 1tG = 10 mmHg

FG = Kf x (PG - PB - 1tB) = 125 ml/min

EI descenso del coeficiente de flltracion glomerular capi-

lar (Kfl disminuye la FG. Aunque los cambios del Kj tienen un
efecto proporcional en la FG, no es un mecanismo prima rio
para su control fisiologico. No obstante, en algunas enfer-
medades como la hipertension no controlada y la diabetes
mellitus, la FG se reduce porque aumenta el espesor de la

192 © 2016. Elsevier Espana, S.L.U. Reservados todos los derechos

 Filtracion glomerular, flujo sanguineo renal y su control 193

membrana del capilar glomerular, 10 que reduce el Kf, 0

porque se produce un dana importante en los capilares y la
perdida de la superficie de filtracion capilar.
EI aumento de la presion hidrostatica en la capsula de
Bowman reduce la FG. Si bien los cambios de la presion
hidrostatica en la capsula de Bowman no controlan la FG,
en ciertos estados patologicos como la obstruccion de la via
urinaria la presion en la capsula de Bowman puede aumentar
mucho y provocar una reduccion grave de la FG. Por ejem-
plo, la precipitacion del calcio 0 del acido urico puede dar
lugar a «calculos» que se alojan en la via urinaria, a menu-
do en el ureter, 10 que obstruye el flujo en la via urinaria y
aumenta la presion en la capsula de Bowman.
EI aumento de la presion capilar coloidosmotica glome-
rular disminuye la FG. Los dos factores que influyen en la
presion coloidosmotica capilar glomerular son: 1) la presion
coloidosmotica del plasma arterial, y 2) la fraccion del plas-
ma filtrada por los capilares glomerulares (fraccion de filtra-
cion}. El aumento de la presion arterial coloidosmotica 0 de
la fraccion de filtracion aumenta la presion coloidosmotica
capilar glomerular. Por el contrario, el descenso de la presion
coloidosmotica plasmatica arterial 0 de la fraccion de filtra-
cion reduce la presion coloidosmotica glomerular. Como la
fraccion de filtracion es la relacion FGlflujo plasmatico renal,
el descenso del flujo plasmatico renal aumenta la fraccion
de filtracion. Por tanto, el descenso del flujo sanguineo renal
tiende a aumentar la presion coloidosmotica glomerular
y disminuye la FG, incluso con una presion hidrostatica
glomerular constante.
EI aumento de la presion hidrostatica capilar glomerular
incrementa la FG. La presion hidrostatica glomerular esta
determinada por tres variables, todas ellas bajo control
fisiologico:
Presion arterial. El aumento de la presion arterial tiende
a elevar la presion hidrostatica glomerular y, por tanto,
a aumentar la FG. Sin embargo, este efecto esta arnorti-
guado por mecanismos autorreguladores, que reducen
el efecto de la presion arterial en la presion glomerular.
Resistencia arteriolar aferente. El aumento de la resis-
tencia en las arteriolas aferentes reduce la presion hidros-
tatica glomerular y disminuye la FG (fig. 27-1).
Resistencia arteriolar eferente. El aumento de la resisten-
cia arteriolar eferente aumenta la resistencia al flujo de
salida de los capilares glomerulares y la presion hidros-
tatica glomerular, 10 que tiende a aumentar la FG mien-
tras que el aumento de la resistencia eferente no reduzca
el flujo sanguineo renal en mayor grado (v. fig. 27-1). Si
la constriccion eferente es intensa (p. ej., un incremento
por encima del triple de la resistencia arteriolar eferen-
te), el aumento de la presion coloidosmotica supera el
incremento de la presion hidrostatica capilar glomerular
y reduce la FG.
194 UNIDADV
Los liquidos corporales y los rifionss

150 2.000
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Resistencia arteriolar aferente
(x normal) _. . .
Figura 27-1 Efecto del cambio en la resistencia arteriolar aferente 0 en la
eferente sobre la filtraci6n glomerular y el flujo sangufneo renal.

FLUJO SANGUiNEO RENAL (p. 340)

Aunque los dos rifiones constituyen unicamente en torno al
0,4% del peso corporal total. reciben un flujo combinado de
1.100 ml/rnin aproximadamente de flujo sanguineo, 0 cerca
del 22% del gasto cardiaco. Un objetivo importante de este
flujo elevado es suministrar el plasma suficiente para las
altas velocidades de filtracion glomerular que son necesarias
para una regulacion precisa de los volumenes de liquidos
corporales y las concentraciones de soluto. Por 10 tanto.
los mecanismos que regulan el flujo sanguineo renal estan
relacionados estrechamente con los que controlan la FG y
la excreci6n renal.
II flujo sanguineo renal esta determinado por el gradiente
de presion a traves de la vasculatura renal y por la resistencia
vascular renal total. segun se expresa en la siguiente relaci6n:
Presi6n arterial renal- Presi6n venosa renal
Flujo sangufneo renal
Resistencia vascular renal total
 Filtraci6n glomerular, flujo sanguineo renal y su control 195

La resistencia vascular renal total es la suma de las resis-

tencias de los segmentos vasculares individuales, incluidas
las arterias, las arteriolas, los capilares y las venas. La mayor
parte de la resistencia vascular renal reside en tres segmentos
principales: arterias interlobulillares, arteriolas aferentes y
arteriolas eferentes.

LA FILTRACI()N GLOMERULARY EL FLUJO

SANGUiNEO RENAL ESTAN CONTROLADOS
POR SISTEMAS NEUROHUMORALES
Y MECANISMOS INTRARRENALES(p. 341)
Los determinantes de la FG mas variables y que estan mas
sujetos al control fisiologico son la presion hidrostatica
glomerular y la presi6n coloidosm6tica capilar glomerular.
Estas variables, a su vez, estan influenciadas por el sis-
tema nervioso simpatico, las hormonas y los autacoides
(sustancias vasoactivas que liberan los rifiones) y otros
controles de retroalimentacion que son intrinsecos a los
riiiones.
Una intensa activacion del sistema nervioso simpatico
disminuye la FG. La intensa activacion del sistema nervioso
simpatico contrae las arteriolas renales y disminuye el flujo
sanguineo renal y la FG. Este efecto es mas importante redu-
ciendo la FG durante alteraciones agudas intensas como
las provocadas por una reaccion de defensa, una isquemia
cerebral 0 una hemorragia intensa.
Hormonas y autacoides controlan la FG y el flujo sangui-
neo renal. Varias hormonas y autacoides pueden, tambien,
influir en la FG y el flujo sanguineo renal:
• La noradrenalina y fa adrenalina, liberadas desde la
rnedula suprarrenal, contraen las arteriolas aferentes y
eferentes y disminuyen la FG y el flujo sanguineo renal.
La endotelina, un peptide liberado por las celulas endo-
teliales vasculares danadas de los rinones y otros tejidos,
contrae las arteriolas renales y disminuye la FG y el flujo
sanguineo renal.
La angiotensina II contrae las arteriolas eferentes en
mayor grado que las arteriolas aferentes y, por tanto,
tiende a aumentar la presion hidrostatica glomerular
mientras disminuye el flujo sanguineo renal. El aumento
de la forrnacion de la angiotensina II suele deberse al des-
censo de la presion arterial 0 de la deplecion de volumen,
y ambas causas tienden a reducir la FG. En esos casos, la
angiotensina II previene el descenso de la FG al contraer
las arteriolas eferentes.
El oxide nitrico derivado del endotelio reduce la resis-
tencia vascular renal y aumenta la FG y el flujo sanguineo
renal. Es un autacoide liberado por el endotelio vascular
de todo el cuerpo y es importante para evitar una vaso-
constriccion excesiva de los riiiones.
196 UNlOAD V
Los liquidos corporales y los riiiones

Las prostaglandinas (especialmente, la PGE2 Y la PGI2)

no parecen tener mucha importancia en la regulacion
de la FG 0 del flujo sanguineo renal en condiciones nor-
males, pero pueden amortiguar los efectos vasocons-
trictores de los nervios simpaticos 0 de la angiotensina II,
en especial sus efectos constrictores sobre las arteriolas
aferentes. Por tanto, el bloqueo de la sintesis de pros-
taglandinas (p. ej., con acido acetilsalidlico y farmacos
antiinflamatorios no esteroideos) puede causar un des-
censo significativo de la FG y el flujo sanguineo renal,
especialmente en pacientes cuyo volumen de lfquido
extracelular est a reducido como consecuencia de vomi-
tos, diarrea, deshidratacion 0 tratamiento con diureticos.

LA FG Y EL FLUJO SANGUiNEO RENAL

SE AUTORREGULANCUANDO SE MODIFICA
LA PRESION ARTERIAL (p. 342)
En los rifiones normales, una reduccion en la presion
arterial hasta tan solo 75 mmHg 0 un incremento de hasta
160 mmHg cambian habitualmente la FG en un pequefio
porcentaje. Esta relativa constancia entre la FG y el flujo
sanguineo renal se conoce como autorregulacion. Aunque
la autorregulacion de la FG y el flujo sangulneo renal no es
perfecta, ayuda a impedir cambios potencialmente signifi-
cativos de la FG y, por tanto, en la excrecion renal de agua y
solutos que, de otro modo, se producirian con los cambios
de la presi6n arterial.
La retroalimentaci6n tubuloglomerular es un componente
fundamental de la autorregulaci6n renal. La retroalimenta-
cion tubuloglomerular tiene dos partes: un mecanismo de
retroalimentacion arteriolar aferente y un mecanismo de re-
troalimentacion arteriolar eferente, ambos dependientes
de disposiciones anatomicas especiales del complejo yux-
taglomerular. El complejo yuxtaglomerular consta de las
celulas de la macula densa en la porcion inicial del tubule
distal y las celulas yuxtaglomerulares en las paredes de las
arteriolas aferentes y eferentes. Cuando la presion arterial
disminuye, se reduce el cloruro de sodio en las celulas de la
macula densa, que perciben estos cambios. El descenso de
la concentracion de cloruro sodico en la macula densa causa,
a su vez, dos efectos principales: 1) reduce la resistencia al
flujo sanguineo en las arteriolas aferentes, 10 que eleva la
presion hidrostatica glomerular y ayuda a normalizar la FG,
y 2) aumenta la liberaci6n de renina en las celulas yuxtaglo-
merulares de las arteriolas aferente y eferente, 10 que acaba
aumentando la formaci6n de angiotensina II. Finalmente,
la angiotensina II contrae las arteriolas, aumenta la presion
hidrostatica glomerular y ayuda a normalizar la FG.
EI mecanismo mi6geno contribuye a la autorregulaci6n del
flujo sangufneo renal y la FG. Este mecanismo se refiere ala
capacidad intrinseca de los vasos sangufneos para contraerse
 Filtraci6n glomerular, tluio sanguineo renal y su control 197

cuando aumenta la presion arterial. La constriccion impide el

sobreestiramiento del vasa y, al aumentar la resistencia vas-
cular, tambien evita el aumento excesivo del flujo sanguineo
renal y la FG cuando la presion arterial aumenta. Por el
contra rio, el mecanisme miogeno contribuye a la resistencia
vascular al disminuir la presion arterial.

Otros factores que alteran el flujo sangufneo

renal y la FG
Una ingestion elevada de protefnas aumenta el flujo
sangufneo renal y la FG, en parte por la estirnulacion
del crecimiento de los rifiones y por la reduccion de la
resistencia vascular renal. Otro mecanismo que con-
tribuye al efecto de una dieta rica en proteinas para elevar
la FG es la retroalimentacion tubuloglomerular. Una
alimentacion rica en proteinas aumenta la liberacion de
arninoacidos en la sangre, que se reabsorb en en el tubule
proximal a traves de un cotransporte con sodio que, a su
vez, aumenta la reabsorcion de aminoacidos y sodio en el
tubule proximal, disminuye el aporte de cloruro de sodio
a la macula densa, disminuye la resistencia arteriolar
aferente y aumenta la FG.
La hiperglucemia, que aparece en la diabetes mellitus no
controlada, tarnbien puede aumentar el flujo sanguineo
renal y la FG a traves de la retroalimentacion tubulo-
glomerular, porque la glucosa, como los aminoacidos,
utiliza el mismo cotransporte con sodio en el tubule
proximal.
Los glucocorticoides aumentan el flujo sanguineo renal y
la FG al reducir la resistencia vascular renal.
La fiebre aumenta el flujo sangufneo renal y la FG al
reducir la resistencia vascular renal.
El envejecimiento disminuye el flujo sanguineo renal y
la FG, principalmente porque se reduce el mimero de
nefronas funcionantes, y el flujo sangufneo renal y la FG
o.g disminuyen en un 10% por cada decenio de vida despues
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CAPiTULO 28

Reabsorci6n y secreci6n tubular renal

Despues de que el filtrado glomerular pase por los tubules

renales, fluye de forma secuencial a traves del tubulo proxi-
mal, el asa de Henle, el tubulo distal, el tubule colector y
el conducto colector, antes de eliminarse por la orina. A 10
largo de este recorrido, algunas sustancias se reabsorben en
los tubules volviendo a la sangre capilar peritubular, mien-
tras que otras se secretan desde la sangre a los tubules. La
orina que se forma y todas las sustancias que contiene repre-
sentan la suma de tres procesos renales basicos.
Excreci6n urinaria = Filtraci6n glomerular - Reabsorci6n tubular
+ Secrecion tubular

Secreci6n tubular: movimiento neto de solutos

desde los capilares peritubulares
hacia los tubules
AIgunas sustancias entran en los tubules no solo mediante
filtracion glomerular, sino tambien mediante secreci6n des-
de los capilares peritubulares hacia los tubules, en dos eta-
pas: 1) difusi6n simple desde los capilares peritubulares hacia
el intersticio renal, y 2) movimiento de la sustancia a traves
del epitelio tubular en la luz mediante transporte activo 0
pasivo. Las sustancias que se segregan activamente en los
tubules son iones potasio e hidrogeno, adernas de algunos
dcidos y bases orgdnicos.

Reabsorci6n de solutos y agua

desde los tubules en los capilares peritubulares
Para que una sustancia sea reabsorbida, debe transportarse
primero a traves de la membrana epitelial tubular renal hacia
el liquido intersticial v, despues, a traves de la membrana
capilar peritubular de vuelta hacia la sangre. Los solutos se
pueden transportar a traves de las membranas celulares (via
transcelular) mediante transporte activo 0 pasivo 0 a traves
de los espacios entre las uniones celulares (via paracelular)
mediante transporte pasivo. El agua es transportada a traves
de y entre las celulas epiteliales por osmosis.
Despues de la absorci6n en los liquidos intersticiales, el
agua y los solutos se transportan a traves de las paredes del
capilar peritubular por ultrafiltracion (flujo en masa), que
esta mediada por fuerzas hidrostaticas y coloidosm6ticas. AI
contrario que los capilares glomerulares, que filtran grandes
cantidades de liquido y solutos, los capilares peritubulares
tienen una gran fuerza reabsortiva que desplaza con rapidez
elliquido y los solutos desde el intersticio a la sangre.

198 © 2016. Elsevier Espana, S.L.u. Reservados todos los derechos

 Heabsorcidn y secrecion tubular renal 199

Tabla 28-1 Filtraci6n, reabsorci6n y excreci6n

de diferentes sustancias por los rifiones
% de carga
Cantidad Cantidad Cantidad filtrada
Sustancia filtrada reabsorbida excretada reabsorbida
Glucosa 180 180 0 100
(g/dfa)
Bicarbonato 4.320 4.318 2 >99,9
(mEq/dfa)
Sodio 25.560 25.410 150 99.4
(mEq/dfa)
----- --
Cloro 19.440 19.250 180 99,1
(mEq/dfa)
Urea (g/dfa) 46,8 23.4 23.4 50
-- -
Creatinina 1,8 0 1,8 0
(g/dfa)

Las tasas de reabsorci6n de las sustancias son selectivas

y muy variables. Algunas sustancias que se filtran, como la
glucosa y los arninoacidos, se reabsorb en del todo en los
tubules, por 10 que su excrecion urinaria es practicarnente
nula (tabla 28-1).
Muchos de los iones del plasma, como el sodio, el cloro y
el bicarbonate, tarnbien se reabsorb en en gran medida, pero
su reabsorcion y excrecion urinarias varian dependiendo de
las necesidades del organismo. En cambio, los productos
de desecho, como la urea y la creatinina, se reabsorben mal
en los tubules y se excretan en cantidades relativamente
grandes. La reabsorcion tubular es muy selectiva y permite
que los rifiones regulen la excrecion de sustancias de manera
independiente unas de otras.
EI transporte activo requiere energfa y puede desplazar
los solutos en contra de un gradiente electroqufmico. EI
e transporte que est a acoplado directamente a una fuente de
::s
energfa, como la hidrolisis del trifosfato de adenosina (ATP),
se llama transporte activo primario. Un buen ejernplo de esto
es la bomba adenosina trifosfatasa (ATPasa) sodio-potasio,
que desempena un papel fundamental en la reabsorcion de
iones sodio en muchas partes de la nefrona. Las membranas
basolaterales de las celulas epiteliales tubulares tienen un
~ extenso sistema sodio-potasio ATPasa que hidroliza el ATP y
's,
8 usa la energfa liberada para transportar los iones sodio fuera
.8 de la celula hacia el intersticio. Al mismo tiempo, el potasio
J: es transportado desde el intersticio al interior de la celu-
lao Este bombeo de sodio fuera de la celula a traves de la
membrana basolateral favorece la difusion pasiva de sodio
en la celula a traves de la membrana luminal (ellado que
200 UNIDADY
los liquidos corporales y los ririones

mira a la luz tubular) y la difusi6n pasiva de potasio hacia el

exterior de la celula en la luz tubular.
Algunas partes de la nefrona tienen medios adicionales
para hacer que grandes cantidades de sodio se desplacen
al interior de la celula. En el tubule proximal hay un borde
en cepillo extenso en ellado luminal de la membrana que
multiplica por 20 la superficie. Tambien existen proteinas
transportadoras de sodio que fijan los iones en el lado
luminal de la membrana y 10 liberan dentro de la celula, 10
que constituye una difusion facilitada del sodio a traves de
la membrana hacia el interior de la celula. Estas protelnas
transportadoras son tambien importantes para el transporte
activo secundario de otras sustancias como la glucosa y los
aminoacidos.
Reabsorci6n activa secundaria de glucosa v amincacidos
a traves de 1a membrana tubular renal. En el transporte acti-
vo secundario, dos 0 mas sustancias se ponen en contacto
con una determinada proteina de la membrana y ambas
atraviesan juntas la membrana. Cuando una sustancia (p. ej.,
el sodio) difunde a favor de su gradiente electroquimico,
la energfa liberada se utiliza para que otra sustancia (p. ej., la
glucosa) pase en contra de su gradiente electroquimico. EI
transporte activo secundario no precisa energia que proce-
da directamente del ATP 0 de otras fuentes de fosfatos de
alta energia; por el contrario, la fuente directa de energia
es la liberada por la difusi6n simultanea facilitada de otra
sustancia transportada a favor de su propio gradiente elec-
troquimico.
los transportes rnaximos se presentan a menudo para
sustancias que son transportadas activamente. Muchos
de los nutrientes, como la glucosa y los aminoacidos, son
reabsorbidos a traves de un transporte activo secundario
con sodio. En la mayoria de esas sustancias, la reabsor-
ci6n muestra un transporte maximo, que se refiere a la
tasa maxima de reabsorci6n. Cuando la carga filtrada de
esas sustancias supera el transporte maximo, se excreta la
cantidad sobrante. EI umbral es la carga tubular en la que
se excede el transporte maximo en una 0 mas nefronas,
provocando la aparici6n de ese soluto en la or ina. EI umbral
corresponde habitualmente a una carga tubular algo menor
que el trans porte maximo, ya que no todas las nefronas
tienen el mismo transporte maximo y algunas excretan
glucosa antes de que otras hayan alcanzado su transporte
maximo.
La reabsorcion pasiva de acua cor osmosis se acopla a
1a reabsorci6n de sodio. Cuando los solutos se transportan
fuera del tubule mediante un transporte activo primario
o secundario, sus concentraciones tienden a reducirse
dentro del tubule y a aumentar en el intersticio renal. Este
efecto crea una diferencia de concentraci6n que produce la
6smosis del agua en la misma direcci6n que la de los solutos
que se transportan (des de la luz tubular hacia el intersticio
 Reabsorci6n y secreci6n tubular renal 201

renal). Algunas partes del tubule renal, en especial el tubule

proximal, son muy permeables al agua, y la reabsorcion del
agua es tan rapida que solo hay un gradiente de concen-
tracion pequefio para los solutos que atraviesan la mem-
brana tubular. En la parte ascendente del asa de Henle, la
permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi
no se reabsorbe agua a pesar del gran gradiente osmotico.
En los tubules distales, los tubulos colee to res y los conductos
colectores, la permeabilidad al agua depende de la presencia
o ausencia de hormona antidiuretica (ADH). En presen-
cia de ADH, estas secciones del tubule renal son muy perrnea-
bles al agua.
Algunos solutos se reabsorben por difusi6n pasiva. Cuan-
do el sodio, un ion positivo, se reabsorbe a traves de la celula
tubular, los iones negativos como el cloro tambien tienden
a difundir pasivamente a traves de la via paracelular (entre
las celulas). Se produce la reabsorci6n adicional de cloruro
porque se crea un gradiente de concentracion cuando el
agua se reabsorbe del tubulo por osmosis, 10 que concentra
los iones eloro en la luz tubular.
Las sustancias sin carga, como la urea, tarnbien se
reabsorb en de forma pasiva debido a que la reabsorcion
del agua tiende a concentrar esos solutos en la luz tubular,
favoreciendo su difusion hacia el intersticio renal. La urea
y much os otros productos de desecho no atraviesan tan
facilmente el tubule como el agua, por 10 que se excretan
por la orina en grandes cantidades.

REABSORCION Y SECRECION A LO LARGO

DE DlFERENTES PARTES DE LA NEFRONA (p. 353)
Los tubules proximales tienen una elevada capacidad de
reabsorci6n. EI 65% de la carga filtrada de agua, sodio,
cloruro, potasio y varios electr6litos mas se reabsorbe en
los tubules proximales. Por tanto, una de las funciones
importantes de los tubules proximales es conservar las sus-
,g tancias que el cuerpo necesita, como glucosa, aminoacidos,
~ proteinas, agua y electr6litos. Por el contrario, los tubulos
§ proximales no son tan permeables a los productos de dese-
~ cho del cuerpo y se reabsorb en en un porcentaje mucho
~ menor de la carga filtrada.
,~ EI asa de Henle consta de tres segmentos con funcio-
c; nes diferentes: el segmento descendente fino, el segmento
~ ascendente fino y el segmento ascendente grueso. EI asa de
,~ Henle se introduce en la parte interior del rinon, la rnedula
~ renal, y es importante para la concentracion de la orina. La
'0.
8 parte descenden tefina del asa de Henle es muy permeable al
~ agua, que se reabsorbe con rapidez desde elliquido tubular
~ hacia el intersticio hiperosmotico (la osmolaridad aumenta
,~ hasta 1.200-1.400 mOsm/l en el interior de la medula renal);
~ alrededor del 20% del volumen del filtrado glomerular se
@ reabsorbe en la rama descendente fina del asa de Henle, con
202 UNIDADV
Los Hquidos corporales y los ririones

10 que elliquido tubular se torna hiperosmotico a medida

que se desplaza hacia la zona mas interna de la medula
renal.
En los segmentos fino y grueso de la rama ascendente del
asa de Henle, la permeabilidad al agua es practicamente nula,
pero alli se reabsorben grandes cantidades de sodio, cloruro
y potasio, y elliquido tubular se diluye (hipotonico) a medida
que vuelve hacia la corteza. Al mismo tiempo, el transporte
activo de cloruro de sodio desde la rama ascendente gruesa
del asa de Henle hacia el intersticio hace que haya una con-
centracion muy alta de esos iones en ellfquido intersticial
de la medula renal. Al igual que en el tubule proximal, la
reabsorcion de cloruro de sodio en el asa de Henle esta estre-
chamente relacionada con la actividad de bomba ATPasa
sodio-potasio en las membranas basolaterales. Asimismo,
el cloruro de sodio se transporta con rapidez a traves de la
membrana luminal mediante un cotransportador de l-sodio,
2-cloro, l-potasio. En torno a125% de las cargas filtradas de
sodio, cloruro y potasio se reabsorben en el asa de Henle,
principal mente en su rama ascendente gruesa. En la rama
ascendente gruesa del asa de Henle tambien se absorben
cantidades considerables de otros iones, como calcio, bicar-
bonato y magnesio.
La rama ascendente gruesa del asa de Henle es ellugar de
accion de los poderosos diureticos de asa furosemida, acido
etacrinico y bumetanida, todos los cuales inhiben la accion
del cotransportador l-sodio, 2-cloro, I-potasio.
En liquido tubular se diluye en el inicio del tubule distal.
El segmento grueso del asa ascendente se vacfa en el tubule
distal. La porcion inicial del tubule distal forma parte del
complejo yuxtaglomerular, que proporciona un control
de retroalimentacion de la FG y del flujo sangufneo en
esta misma nefrona, como se comenta en el capitulo 27.
La siguiente parte del tubule distal cuenta con muchas de
las caracteristicas de la rama ascendente del asa de Henle
y reabsorbe con avidez la mayorfa de los iones, pero es
casi totalmente impermeable al agua y a la urea. Por esta
razon, se le denomina segmento diluyente; tambien diluye
elliquido tubular. Elliquido que abandona esta parte de
la nefrona normalmente tiene una osmolaridad de solo
100 mOsm/l.
Un cotransportador de sodio-cloro desplaza el cloruro
de sodio desde la luz hacia las celulas epiteliales de la parte
inicial del tubule distal. Los diureticos tiacidicos, que se usan
ampliamente para tratar trastornos como la hipertension y
la insuficiencia cardiaca, inhiben el cotransportador sodio-
cloro.
La porcion final del tubule distal y el tubule colector corti-
cal son parecidos. Las segundas mitades del tubule distal y
el tubule colector cortical tienen caracteristicas funcionales
similares. Anatornicarnente, estan compuestos por dos tipos
especiales de celulas, las celulas principales, que absorben
 Reabsorci6n y secreci6n tubular renal 203

el sodio y el agua desde la luz y segregan el potasio hacia la

luz, y las celulas intercaladas, que pueden reabsorber iones
potasio y secretan iones hidrogeno a la luz tubular.
Las membranas tubulares de ambos segmentos son
practicamente impermeables a la urea y su permeabilidad
al agua esta controlada por la concentracion de ADH. Con
concentraciones altas de ADH, estos segmentos tubulares
permanecen permeables al agua. La reabsorcion de sodio
y la secrecion de potasio por las celulas principales estan
controladas por la hormona aldosterona. La secrecion de
iones hidrogeno por las celulas intercaladas desempefia un
importante papel en la regulacion acido-base de los liquidos
corporales (como se comenta mas adelante).
Las celulas principales son los primeros lugares de accion
de los diureticos ahorradores de potasio, incluidas la espiro-
nolactona y la eplerenona (antagonistas de los efectos de la
aldosterona del receptor mineralocorticoid e), y la amilorida
(un bloqueante de los canales de sodio).
Existen dos tipos de celulas intercaladas, A y B. Las
celulas intercaladas de tipo A secretan iones hidrogeno
por medio de un transportador de hidrcgeno-A'I'Pasa
y por un transportador de hidrogeno-potasio-A'I'Pasa que
tam bien reabsorbe los iones potasio. Las celulas intercaladas
de tipo A son especialmente importantes para eliminar los
iones hidrogeno a la vez que reabsorben el bicarbonato en
caso de acidosis. Las celulas intercaladas de tipo B tienen
funciones opuestas a las de tipo A y secretan bicarbona-
to en la luz tubular a la vez que reabsorben iones hidrogeno
en la alcalosis.
Los conductos colectores medulares son ellugar del
procesamiento final de la orina. Aunque los conductos
colectores medulares reabsorben menos del 10% del agua
y del sodio filtrados, son ellugar final de procesamiento de
la orina y, por ello, desempefian una funcion muy impor-
tante en la determinacion de la eliminacion final en la orina
de agua y de solutos. Las caracterfsticas especiales de este
segmento tubular son:
1. Su permeabilidad al agua esta controlada por la concen-
tracion de ADH. Con concentraciones altas de ADH, el
agua se reabsorbe avidamente y se concentran la mayoria
de los solutos en orina.
2. El conducto colector medular es muy permeable a la
urea y unos transportadores de urea especiales facili-
tan su difusion a traves de las membranas luminales y
basolaterales. Este proceso permite que parte de la urea
tubular se reabsorbe en el intersticio medular, 10 que
ayuda a aumentar la osmolalidad de la rnedula renal,
contribuyendo a la capacidad global de los rinones de
formar una orina concentrada.
3. Secreta iones hidrogeno contra un gran gradiente de con-
centra cion, por 10 que tarnbien participa en la regulacion
del equilibria acidobasico.
204 UNIDADV
Los Hquidos corporales y los riiiones

REGULACION DE LA REABSORCION
TUBULAR (p. 359)
Debido a que es esencial mantener un equilibrio preciso
entre la reabsorcion tubular y la filtracion glomerular, hay
multiples mecanismos de control nerviosos, hormonales
y locales que regulan la reabsorcion tubular, as! como los hay
para el control de la filtracion glomerular. Una caracteristica
importante de la reabsorcion tubular es que la reabsorcion
de algunos solutos puede regularse independientemente de
la de otros, en especial mediante mecanismos de control
hormonal.
Equilibrio glomerulotubular: la capacidad intrfnseca de
los tubules de aumentar su reabsorci6n en respuesta a una
mayor carga tubular. Si la FG aumenta, el grado de reab-
sorcion tubular absoluta aumenta, aproximadamente, en
proporcion. El equilibrio glomerulotubular ayuda a evitar
sobrecargas en los segmentos mas dis tales del tubule renal
cuando la FG aumenta, si bien no evita por completo que los
cambios de la FG alteren la excrecion urinaria.
las fuerzas fisicas en ellfquido capilar peritubular y el
liquido intersticial influyen en la reabsorci6n tubular. A medi-
da que el filtrado glomerular atraviesa los tubules renales,
se reabsorbe mas del 99% del agua y la mayoria de los solu-
tos, primero en el intersticio renal y despues en los capilares
peritubulares. Del llquido que se filtra normalmente en los
capilares glomerulares (125 ml/rnin), unos 124 ml/rnin se
reabsorben en los capilares peritubulares.
La reabsorci6n capilar peritubular esta regulada por
las presiones hidrostatica y coloidosmotica a traves de los
capilares y por el coeficiente de filtracion capilar (K), como
se demuestra mediante la siguiente ecuacion:

Reabsorci6n == Kf (Pc - Rf - 1tc + 1tit)

donde P; es la presion hidrostatica capilar peritubular, Pif

es la presion hidrostatica en elliquido intersticial, Kc es la
presion coloidosmotica de las proteinas plasmaticas en el
capilar peritubular, y Kif es la presion coloidosmotica de
las proteinas en el intersticio renal. Los dos principales
determinantes de la reabsorci6n capilar peritubular que
dependen directamente de los cambios hernodinamicos
renales son las presiones hidrostatica y coloidosmotica
de los capilares peritubulares. A su vez; la presion hidros-
tatica capilar peritubular depende de: 1) la presion arterial,
y 2) la resistencia de las arteriolas aferentes y eferentes
(tabla 28-2).
La presion capilar coloidosmotica peritubular depende
de: 1) la presion coloidosmotica plasmatica sistemica, y 2) la
fraccion defiltracion, que es la relacion FG/flujo plasmatico
renal. Cuanto mayor sea la fraccion de filtracion, mayor es la
fraccion del plasma filtrada a traves de los capilares glome-
rulares; por tanto, mas concentradas estaran las protelnas en
 Reabsorci6n y secreci6n tubular renal 205

Tabla 28-2 Factores que pueden influir en la reabsorci6n

capilar peritubular
i Pc -7 .! Heabsorcion
------
.! RA -7 t Pc

i Presion arterial -7 T P,
- -- - --------'------
i ftc -7 i Beabsorcion
t «« -7 t ftc
------------
iFF -7 i ftc
i Coeficiente de filtraci6n capilar -7 i Beabsorcion
ltA'presion coloidosmotica plasmatica arterial; ltc, presion coloidosm6tica capilar
peritubular; FF, fracci6n de filtraci6n; Pc' presion hidrostatica capilar peritubular;
RA y RE, resistencias arteriolares aferente y eferente, respectivamente.

el plasma resultante. El aumento de la fracci6n de filtraci6n

tiende a aumentar la tasa de reabsorci6n capilar peritubular.
EI aumento de la presion arterial reduce la reabsorci6n
tubular. Incluso pequefios incrementos en la presi6n arterial
pueden provocar aumentos en la excreci6n urinaria de sodio
y agua, fen6menos que se conocen como natriuresis por
presion y diuresis por presion, respectivamente. Hay al menos
tres mecanismos importantes por los cuales el aumento de la
presi6n arterial incrementa la excreci6n urinaria:
1. El aumento de la presi6n arterial causa un ligero incre-
mento del flujo sangufneo renal y de la FG; en los rifiones
normales, la FG y el f1ujo sanguineo renal se modi fie an
menos del 10% entre las presiones arteriales de 75 y
160 mmHg por efecto de los mecanismos autorregula-
dores que se comentan en el capftulo 27.
2. El aumento de la presi6n arterial aumenta la presion
hidrostatica capilar peritubular, especialmente en los
vasos rectos de la medula renal, 10 que, a su vez, dis-
minuye la reabsorci6n capilar peritubular, que aumenta
la retrodifusi6n de sodio en la luz tubular, disminuyendo
asi la reabsorci6n neta de sodio y agua y aumentando la
diuresis.
3. El aumento de la presi6n arterial tarnbien disminuye la
formaci6n de angiotensina II, que disminuye mucho Ia
reabsorci6n de sodio en los tubules renales (como se
comenta mas adelante).
~ La aldosterona aumenta la reabsorci6n de sodio y la
.~ secreci6n de potasio. La aldosterona, que se secreta por la
-E eorteza adrenal, actua en los receptores mineralocorticoides
~ en las celulas principales del tubule colector cortical para

a
.~

@
estimular la bomba ATPasa sodio-potasio, que aumenta la
reabsorci6n de sodio desde el tubule y la secreci6n de pota-
sio en el tubule. En ausencia de aldosterona, como sucede
206 UNIDADV
los Ifquidos corporales y los ritiones

en caso de destrucci6n 0 malfunci6n de las suprarrenales

(enfermedad de Addison), se produce una importante perdi-
da corporal de sodio y se acumula potasio. Por el contrario,
el exceso de la secrecion de aldosterona, como sucede en
pacientes con tumores suprarrenales (sindrome de Conn),
se asocia a la retenci6n de sodio y depleci6n de potasio.
La angiotensina II aumenta la reabsorci6n de sodio y
agua. La angiotensina II, la hormona mas potente para la
retenci6n de sodio en el organismo, aumenta la reabsorci6n
de sodio y agua a traves de tres efectos principales:
L Estimula la secreci6n de aldosterona, 10 que, a su vez,
aumenta la reabsorci6n de sodio.
2. Contrae las arteriolas eferentes, 10 que reduce la presion
hidrostatica capilar peritubular y aumenta la fracci6n
de filtraci6n al reducir el flujo sangulneo renal. Ambos
efectos tienden a aumentar la fuerza de reabsorci6n en
los capilares peritubulares y la reabsorci6n tubular de
sodio y agua.
3. Estimula directamente la reabsorci6n de sodio en la
mayoria de los segmentos tubulares.
Estas acciones de la angiotensina II consiguen la reten-
cion de sodio y agua por los rifiones en circunstancias
asociadas a presion arterial baja, volumen bajo delliquido
extracelular, 0 ambos, como en caso de hemorragia 0 perdida
de sal y agua de los liquidos corporales.
La ADH aumenta la reabsorci6n de agua. La ADH,
secretada por la hip6fisis posterior, aumenta la perrneabi-
lidad al agua de los tubules distales, los tubules colectores
y los conductos colectores. Estas porciones de la nefrona
reabsorberan avidamente el agua y forman orina altamente
concentrada. Este efecto ayuda al organismo a conservar
el agua en circunstancias como la deshidratacion, 10 que
estimula mucho la secreci6n de ADH. En ausencia de ADH,
esas porciones de las nefronas son practicamente imperrnea-
bles al agua, haciendo que los rifiones excreten grandes
cantidades de orina diluida, en una enfermedad conocida
como diabetes insipida.
EI peptide natriuretico auricular reduce la reabsorci6n de
sodio y agua. Celulas espedficas de las auriculas cardiacas,
cuando se distienden debido a una expansion del plasma,
secretan un peptide llamado peptide natriuretico auricular.
Las concentraciones elevadas de este peptide inhiben la
reabsorci6n de sodio y agua en los tubules renales, aumen-
tando la excreci6n de sodio y agua.
La hormona paratiroidea aumenta la re absorcion de
calcio y disminuye la de fosfato. La hormona paratiroidea
es una de las hormonas reguladoras del calcio y el fosfato
mas importantes del cuerpo. Su principal acci6n en los
rinones es aumentar la reabsorci6n tubular de caleio, en
especial en los tubules distales. Otra de sus acciones es
la inhibicion de la reabsorci6n de fosfato por los tubules
proximales.
 Reabsorcion y secrecion tubular renal 207

La activaci6n del sistema nervioso simpatico aumenta la

reabsorci6n de sodio. La activaci6n del sistema nervioso
simpatico contrae las arteriolas aferentes y eferentes, dis-
minuyendo la FG. Al mismo tiernpo, aumenta directamente
la reabsorci6n en el tubule proximal, la porcion ascenden-
te del asa de Henle y el tubulo distal mientras estimula la li-
beraci6n de renina y la formaci6n de angiotensina II.

usa DE LOS METODOS DE ACLARAMIENTO

PARA CUANTIFICAR LA FUNCION RENAL (p. 364)
EI aclaramiento renal es el volumen de plasma que queda
completamente desprovisto de una sustancia cada minuto.
Para una sustancia dada X, el aclaramiento renal se define
como la relaci6n entre la tasa de excreci6n de la sustancia X
y su concentraci6n en el plasma, como muestra la siguiente
expresi6n:

Cx = Ux xV
Px

donde ex es el aclaramiento renal en mililitros por minuto,

Ux X Ves la tasa de excreci6n de la sustancia X (U x es la
concentraci6n en orina de X yVes el flujo de orina en milili-
tros por minuto) y Px es la concentraci6n plasmatica de X.
El aclaramiento renal puede usarse para cuantificar varios
aspectos de las funciones renales, como la tasa de filtraci6n
glomerular, la reabsorci6n tubular y la secreci6n tubular de
varias sustancias.
EI aclaramiento de creatinina 0 inulina puede usarse
para calcular la FG. La creatinina, un producto de desecho
del metabolismo del musculo esqueletico, es filtrada en los
glornerulos, pero no se reabsorbe ni se secreta apreciable-
mente en los tubules: por tanto, se elimina totalmente de los
125 ml de plasma que se filtran hacia los tubules cada minuto
(FG), Esto significa que el aclaramiento de creatinina es
aproximadamente igual a la FG, motivo por el cual se usa
el aclaramiento de creatinina como un indice de la FG. Una
c:
::l
medici6n aun mas precisa de la FG es el aclaramiento de
inulina, un polisacarido que no es ni reabsorbido ni segre-
gada por los tubules renales.
EI aclaramiento renal del acido paraaminohipurico puede
usarse para calcular el flujo plasrnatico renal. Algunas sus-
tancias, como el acido paraaminohipurico (PAH), se filtran
libremente y no son reabsorbidas por los tubules, pero se
~ secretan en los tubules: asi, su aclaramiento renal es mayor
'5.
8 que la FG. De heche, en torno a190% del plasma que pasa por
B el rifton queda cornpletarnente libre de PAH y el aclararnlen-
~ to renal de esta sustancia (CPAH) puede usarse para calcular
';;: el flujo plasmatico renal, de la siguiente forma:
~
ta CPAH = (UPAH X V)/PPAH == Flujo plasmatico renal
@
208 UNIDADV
Los liquidos corporales y los riiiones

donde UPAHYPPAHson las concentraciones del PAH en orina

Y plasma, respectivamente, yVes el flujo de orina.
La fraccion de filtraci6n es el cociente FG/flujo plas-
matico renal. Si el flujo plasmatico renal es de 650 ml/min
y la FG es de 125 ml/min, la fraccion de filtracion es de
125/650, 00,19.
La reabsorcion 0 la secrecicn tubular se pueden calcular a
partir del aclaramiento renal. En cuanto a las sustancias que
se reabsorben por completo en los tubules (p. ej., amino-
acidos 0 glucosa), el aclaramiento es cero porque su tasa de
secrecion en orina es cero. Las sustancias cuya reabsorcion
es muy elevada (p. ej., el sodio) tienen un aclaramiento menor
dell % de la FG, 0 menor de 1 ml/rnin. En general, los produc-
tos de desecho del metabolismo, como la urea, se reabsorben
mal y tienen tasas de aclaramiento relativamente altas.
La tasa de reabsorcion tubular se calcula como la dife-
rencia entre la tasa de filtracion de la sustancia (FG X Px) Y
la tasa de excrecion en orina (Ux x V), de la siguiente forma:

Beabsorcion, = (FG x Px) - (Ux x V)

Si la tasa de excrecion de una sustancia es mayor que
la carga filtrada, la tasa con la que aparecera en la orina
representa la suma de la tasa de filtracion glomerular mas
la secrecion tubular. Por tanto, la tasa de secrecion es la
diferencia entre la tasa de excrecion en la orina de una sus-
tancia y la tasa en la que es filtrada, de la siguiente forma:

Secrecion, = (Ux x V) - (FG x Px)