Fisiología animal aplicada.

Tema 1: historias vitales.

1.1 Los mecanismos biológicos como resultado de los procesos selectivos.

Las historias vitales y los mecanismos biológicos son resultado de los procesos selectivos. Las especies están sometidas a una alta
variabilidad, lo que ha permitido que haya evolución. La variabilidad puede darse a nivel morfológico o a nivel fisiológico,
metabólico,… (a nivel individual). Una serie de caracteres variables en la evolución, si producen ventajas sobre un determinado
individuo, sobrevive mejor y se desarrolla mejor  selección natural  evolución.

La genética, epigenética, factores ambientales, selección natural, hechos azarosos, producen cambios en los rasgos biológicos 
evolución.

1.2 Historias vitales.

La eficacia biológica es la medida del éxito reproductivo de un organismo frente a la eficacia de otros. Está implicada la
contribución media del conjunto de genes a la siguiente generación.

En la selección natural, si se analiza lo que ocurre en ciertas especies, los organismos parece que maximizan su éxito reproductivo
a lo largo de su vida (“competición”). La forma de maximizar el éxito reproductivo puede ser distinta (entre especies diferentes o
dentro de los organismos de la misma especie).

Algunos ejemplos de variaciones:

- Algunos organismos producen muchas crías una vez, pero viven un corto tiempo  caracoles.
- Otros producen unas pocas crías pero viven más tiempo  kiwi.

Variación en el tamaño de las crías.

- Pulpos  20000 huevos pequeños.

- Ballenas  una sola cría grande.

¿Qué produce la variabilidad?

Los recursos disponibles, competencia, ciclo vital, limitaciones filogenéticas,…

En general, se considera a las historias vitales, patrones a lo largo de la vida del crecimiento, desarrollo y reproducción o conjunto
de rasgos asociados a la variación en fecundidad y supervivencia a lo largo de la vida. Dentro de las historias vitales se analiza:
desde un individuo nace hasta que muere, pasa por una etapa juvenil y otra adulta, la edad de inicio de la reproducción, duración e
intensidad de crecimiento, secuencia temporal de reproducción, asignación para la reproducción, modo de reproducción, número
de episodios reproductivos, número y tamaño de los huevos (crías), inicio del envejecimiento.

Ejemplo: zarigüeya. En principio desde que nace hasta que se hace independiente, la fuente de energía depende de su madre. Esta
energía la utiliza para el crecimiento, el metabolismo y la reparación celular. Cuando es independiente la energía la obtiene por sí
misma. Cuando es madura, la energía se utiliza para el metabolismo, la reparación y la reproducción.

Las diferencias en cómo y cuándo se asigna la energía va a afectar a las estrategias vitales. Por ejemplo, otra zarigüeya podría
haber madurado más pronto, con un menor tamaño, y haber tenido crías antes, pero quizás menos o más pequeñas.

~ Estrategias generales de crecimiento y reproducción: estrategias r y k. Son los dos extremos de un gradiente. En medio de este
gradiente hay otras posibles alternativas.

Las características de las historias vitales pueden cambiar. Para analizar esto implica un análisis de costes-beneficios y de los
compromisos en la eficacia en relación con:

- Envejecimiento y muerte de organismos  razón.

- Crías que debería producir un individuo en un año determinado (un año puede ser bueno respecto a la reproducción y el
siguiente no).
- Tamaño de las crías.
Si se acepta que las historias vitales han sido seleccionadas a lo largo de la reproducción, ¿por qué no se han desarrollado los
rasgos más productivos?

Con la edad va a variar el número de descendientes que pueda producirse y la probabilidad de supervivencia de las mismas.
(gráfica papamoscas).

En mamíferos, los machos suelen sobrevivir menos que las hembras, pero en general, los individuos de distintas especie no son
igual de productivos (crías) a lo largo de su vida (poco productivos con la edad  directamente relacionado con la duración de la
vida de las crías (poca duración cuanto mayor sean los padres)).

Teorías causas del envejecimiento.

Teoría 1: tasa por vivir.

El envejecimiento se causaría por acumulación de daño celular (toxinas, errores en replicación, transcripción y traducción del
ADN). Los organismos alcanzarían un límite de reparación biológica y no existiría variación genética suficiente para mejorar los
mecanismos de reparación. Esta teoría hace dos predicciones:

1. Dado el daño tisular o tisular resultan del metabolismo  cabe esperar que el ritmo de envejecimiento debería estar
correlacionado con el ritmo metabólico.
2. Las especies no deberían poder evolucionar hacia duraciones de vida más largas.

¿Se cumplen estas predicciones?

No se cumple la predicción, no hay correlación entre tasa metabólica a lo largo de la vida y duración de la misma (el murciélago
tiene una tasa metabólica alta, por lo que tendría, según la predicción, que vivir poco. Esto no es así, los murciélago viven mucho
más tiempo que mamíferos de su mismo tamaño). La segunda predicción tampoco se cumple. Se realizó un experimento con
moscas donde, con individuos que se reproducían de manera tardía, tras quince generaciones, la duración de vida aumentaba en el
doble.

Teoría 2: evolutiva para el envejecimiento.

Esta teoría explica que los organismos envejecen porque hay fallos en la reparación del daño celular y tisular, no porque no
puedan hacerlo. Se pueden seleccionar duraciones de vida más larga (Drosophila), pero no todos los organismos pueden  fallos
que provocan la muerte  acumulación de mutaciones deletéreas, compromisos entre la reparación y la reproducción (si el animal
dedica mucha de su energía a mantener los mecanismos de reparación tisular y celular para que fueran suficientemente bueno, no
podría implicar mucha energía en la reproducción y perpetuación de la especie).

Los compromisos. Modelo de optimización: relaciones beneficios/costes. Ejemplo: a medida que aumenta el tamaño del territorio,
aumentan los beneficios hasta que se mantienen estables, ya que ya tienen todo lo que tienen que tener. Los costes aumentan de
manera correlacionada al aumento del tamaño del territorio. Se espera que la selección natural favorezca individuos que inviertan
tiempo y energía con equilibrio óptimo entre beneficios y costes, maximizando (…)

Ejemplo de compromiso. Las plumas de las colas de las aves se han adaptado para el vuelo. En algunas especies se utilizan en los
despliegues sexuales para llamar la atención de las hembras. Debe haber un compromiso entre las ventajas y desventajas que
presenta este carácter. Debe desarrollarse lo suficiente para llamar la atención de las hembras pero no tanto que entorpezca el
vuelo.

Otro ejemplo (grillos).

Historias vitales (restricciones y compromisos).

Hay restricciones y compromisos en las estrategias que los organismos pueden emplear: leyes físicas y biológicas imponen
compromisos fundamentales:

- Cantidad de energía que se puede almacenar: finita + procesos biológicos que requieren tiempo.
- Energía y tiempo dedicados a una actividad no se pueden dedicar a otra. Ej. En los peces hay épocas del año donde la
reproducción se ve favorecida. En esas épocas se invierte el máximo de energía en la reproducción. Principio de
asignación de la energía.
Las historias vitales van a depender de estas restricciones y compromisos en las especies y, dentro de las especies, en cada
individuo.

Medición de los compromisos.

Hay dos procedimientos generales: estudios genéticos (pleiotropía antagónica  un gen afecta a los caracteres de forma contraria)
o manipulaciones fenotípicas (caracteres morfológicos, de fisiología y del comportamiento).

~ Modelo genético-demográfico: historia vital completa.

Población simulada: individuos maduran con 3 años y mueren con 16. Pueden generar descendencia a partir de los tres años. La
tasa de supervivencia anual (depredación animales, enfermedades,…) es del 80%. Cuanto antes mueran los individuos más se ve
reducido el éxito reproductivo. Sin embargo, si se adelanta la madurez, habrán más individuos vivos disponibles para la
reproducción  mayor éxito reproductivo.

Este tipo de compromisos se dan en algunas aves.

~ Manipulaciones fenotípicas.

Compromiso entre reproducción temprana o tardía. Cuanto más tarde sea el inicio de reproducción (dentro de un margen), mayor
será el éxito reproductivo. En época temprana la energía se dirige principalmente al mantenimiento y crecimiento.

Por ejemplo en aves, cuanto más huevos tenga que empollar la misma, más energía gastará  menor será la puesta del año
siguiente.

Efecto de factores extrínsecos: tasa de mortalidad.

Por ejemplo en una isla se sobrevive más que en el continente, debido a que hay menos predadores. Además en continente, la
variación entre el tamaño de la camada va a afectar de año a año. El primer año la reproducción puede ser abundante pero el
siguiente se ve más reducido.

En un único periodo de reproducción, ¿hay compromiso?, ¿debe haber un número óptimo de descendientes? Esta pregunta intentó
resolverla Lack. Estableció una hipótesis que decía que la selección favorecerá tamaños de puesta que produzcan el mayor número
de descendientes. Para comprobar esa hipótesis, cabía suponer que a medida que incrementa el número de puesta, disminuye la
tasa de supervivencia de los recién nacidos, ya que el reparto de recursos y el empollamiento se hace más complicado cuanto
mayor sea el número de descendientes. Multiplicando el número de huevos por la probabilidad de supervivencia de cada uno de
ellos obtenemos los huevos que realmente sobreviven, obteniendo una gráfica curva. Debería haber un número óptimo de huevos
a poner a partir del cual la probabilidad de supervivencia es óptima. En experimentos realizados con el carbonero común por
Boyce & Perrins muestran que aunque puede poner un máximo de 12 huevos siendo esto óptimo, ponen menos. Hacen esto
porque si invierten mucho en un año, pondrán menos al siguiente al haber sido la carga reproductiva mayor anteriormente. Así no
se cumple la hipótesis de Lack, ya que ésta solo tiene presente un estado reproductivo, no los de sucesivos o anteriores años.
Podría decirse que la hipótesis se cumple medianamente o no se cumple. Los descendientes de puestas de distintos tamaños,
cuando lleguen a adultos, tienen probabilidad de tener puestas posteriores diferentes. Cuando los descendientes llegan a adultos,
en función de cómo ha sido la manipulación del nido de sus padres, presentan tamaños de puestas diferentes. Cuanto menor es la
puesta de la madre, mayor será el éxito reproductivo de la descendencia. No se cumple la hipótesis de Lack porque la
descendencia se ve afectada como hemos visto y porque influye lo que pasa de un año a otro, no sólo la puesta observada. Si se
mide el éxito reproductivo en términos de genes, hay que tener en cuenta lo que le ocurre a sus descendientes.

Compromiso entre el número y tamaño de los descendientes.

Cuanto mayor sea el tamaño de la puesta, menor será el tamaño de los huevos. Esto ocurre en peces, mosca de la fruta, etc. En
cada puesta, para cada individuo, el tamaño de su cuerpo determinará el tamaño de los huevos que pueda poner y el tamaño de la
puesta. Depende de la energía que cada hembra tenga disponible en cada estación reproductiva influirá en la cantidad de huevo
que pongan y su tamaño.

Conclusiones.

En cada episodio reproductivo hay un compromiso entre tamaño de la puesta y la supervivencia de los descendientes. Existe un
compromiso entre número y tamaño de los descendientes. Si la selección natural han contribuido a optimizar los procesos
biológicos en los individuos, el balance entre beneficios y costes en los diferentes patrones de historias vitales, debería ser positivo
(= debería contribuir a maximizar la eficacia biológica).
(…)

[Análisis evolutivo. Scott Freeman.]

Tema 2: ritmos biológicos.

Son las variaciones cíclicas en el tiempo de cualquier fenómeno que se pueda considerar. En la gráfica de la figura dos puede
observarse un cambio cíclico en la actividad motora de los animales que se dan a lo largo del día y la noche. Hay otros ritmos no
motores que también están sometidos a esos cambios, como el latido del corazón, actividad marcapasos de ganglios parietales,
tasas de capturas, etc.

Las características generales de los ritmos son: compensan el efecto de la temperatura (aunque se implemente la temperatura, el
ritmo no se ve incrementado en igual medida). Experimentos con huevos de moscas: los huevos eclosionan a una hora
determinada del día (primeras horas de luz). A medida que aumenta la temperatura disminuye la eclosión, pero aún así, el ritmo se
mantiene, independientemente de la presencia o ausencia de luz. Otras características: no son afectados por venenos metabólicos o
inhibidores (se reduce la amplitud, cambia el periodo, o se inhibe el ritmo, pero no desaparece); ocurren con una frecuencia casi
igual a algún factor ambiental; en ausencia de señales externas, son auto-sostenidos, manteniéndose la ciclicidad, por lo que no
parecen depender de factores externos pero sí pueden ser sincronizados por los mismos.

Ritmos en distintas variables (relaciones de fase).

En el caso de humanos, la temperatura corporal, los niveles de algunas hormonas como el cortisol y la somatotropina, y la
excreción de potasio va a variar a lo largo del día. Así existen ritmos de diferentes niveles de organización. Hay diferencias en el
máximo de un parámetro, pero no tiene por qué depender uno de otro.

Parámetros a cuantificar:

- Periodo: tiempo requerido para completar un ciclo completo. (T)

- Amplitud: magnitud del cambio en la actividad.
- Tasa de actividad.
- Tiempo.
- Fase: cualquier parte reconocible de un ciclo (ej. Fase activa).

Otros parámetros:

- Acrofase: tiempo desde un punto de referencia que pasa hasta tener el máximo de un parámetro (ej. Máximo de presión
arterial).
- Mesor: valor medio, entre el máximo y el mínimo.

Tipos de ritmos:

- Ultradianos: periodo menor a 24 horas.

- Circadianos: periodo igual a 24 horas (alrededor de un día).
- Infradianos: ritmos que se repiten alrededor de un mes.
- Circanuales: ritmos que tienen periodos alrededor de un año.

Los seres vivos han desarrollado características que les permiten acoplarse a los ciclos que se producen en el ambiente físico a
medida que La Tierra gira. Los ritmos circadianos permiten a los organismos anticipar y preparase para los cambios diarios,
predecibles, en su ambiente.

Otros parámetros asociados a los ritmos circadianos: presión arterial.

Métodos de registro y visualización de los ritmos de actividad. Una de las formas es por medio del registro de la actividad motora
de los animales. Por ejemplo, registro actividad de los hamsters en la ruedita, se produce en un momento del día determinado, a
una hora concreta. Otros métodos: transmisión de señales por medios de receptores. El emisor emite señales cada vez que el
animal se mueve, pudiéndose tener un registro de la actividad del mismo.

¿Cómo se ajustan los ritmos a los cambios externos?

Mediante sincronizadores “Zeitgeber” (T). Atiende a factores de luz-oscuridad, temperatura, alimento o factores sociales.
El sincronizador principal es el ciclo de luz-oscuridad (L: D). En este tipo de registro puede observarse por ejemplo para animales
diurnos que la actividad comienza y termina en un tiempo determinado, sin actividad en oscuridad. Si modificamos en laboratorio
las horas de luz, el animal se sincroniza al nuevo ciclo de manera gradual hasta que su actividad comienza con la luz del nuevo
ciclo. Así, la luz no sería el único factor implicado en este proceso.

Si un animal con un ritmo luz-oscuridad sincronizado y lo sometemos a situación constante (luz continua, oscuridad continua), se
va retrasando un poco cada día el inicio de actividad  ritmos de libre curso. Esto solo se ha podido analizar en condiciones
artificiales.

Ritmo de libre curso: se manifiesta en condiciones constantes cuando no hay afección de los factores externos. Estos ritmos
aparecen en periodos mayores o menores de 24 horas. Factores endógenos son los que definen el ritmo. Los ritmos de libre curso
se manifiestan en muchos organismos en presencia de luz continua u oscuridad continua.

No solo hay ritmos circadianos en actividad o variables fisiológicas, sino también en aspectos como la emisión de sonido. Esto se
manifiesta en ciclos de libre curso y en ciclos de luz oscuridad. El sincronizador principal es el de luz oscuridad, pero también hay
otros, como el sincronizador de temperatura. La temperatura varía a lo largo del día y también a lo largo del año. La respuesta
frente a los cambios de estímulo es “individual”, es decir, cada individuo puede responder de una manera diferente.

Si hay luz en el momento en el que se altera el ciclo, éste se va retrasando progresivamente cada vez hasta que se resincroniza.

Hay periodos de mayores o menores de 24h en condiciones constantes, porque en el sistema interno de los animales se producen
retrasos y avances. La curva de fase respuesta permite explicar la resincronización ante una alteración del ciclo normal.

Según cambia la longitud del día a lo largo del año en una zona determinada del planeta, los animales se adaptan a estos cambios

Se han generado mecanismos dentro del animal a lo largo de la evolución que hacen que presenten una actividad cíclica a lo largo
de 24h. Si esto no fuera importante, en condiciones constantes, lo animales serían arrítmicos. Se ha comprobado en mamíferos
que unos de los factores principales que contribuyen a generar el rimo circadiano es el núcleo supraquiasmático (NSQ). Para que
tengan lugar estos ciclos, el núcleo debe estar conectado a receptores de luz. Lesionando el NSQ, se ha comprobado, que a lo
largo del día no hay ritmo alguno  los animales son arrítmicos. Si el NSQ se mantiene en un cultivo, se registra que sigue un
ritmo cíclico. Si se desconecta el NSQ del resto del cerebro sigue manteniendo la actividad. Incluso neuronas aisladas del NSQ
mantienen un ritmo de esta clase, son capaces de generar comportamientos cíclicos con periodos del alrededor de 24h.

La luz exterior pasará al cortex visual para procesar imágenes por una vía; por la otra vía llegará al NSQ por células especiales de
la retina, así el animal podrá estar activo a unas horas e inactivo a otras, habiendo variaciones cíclicas día a día.

Hormonas que se producen por la acción de factores externos sobre el NSQ y que presentan un patrón cíclico: corticosterona,
hormonas luteinizantes, melatonina.

Hay un marcapasos central, pero los propios órganos presentan ritmos propios periféricos que deben estar interactuando y
sincronizados con el marcapasos central.

Un órgano importante relacionado con varios ritmos importantes de los organismos es la glándula pineal, que se encuentra
conectada al NSQ. Segrega un patrón de melatonina por la vía polisináptica en caso de mamíferos.

Se han descrito una serie de genes que participan en la creación de esta periodicidad circadiana.

Las especies que habitan sitios muy aislados, como los fondos marinos, no presentarán ritmos circadianos debido a factores
externos, sino un metabolismo concreto. Por ejemplo las ratas topo desnudas no presentan ritmos circadianos. Se han podido
registrar sus ritmos de actividad motora apareciendo varios patrones.

Ritmos ultradianos (periodo menor de 24h).

Se dan en varios aspectos de la biología de los organismos: anélidos cavernícolas, actividad motora de algunos roedores (cada
hora se registra el máximo de actividad), etc. Que exista un ritmo ultradiano no quiere decir que al mismo tiempo no pueda existir
un ritmo circadiano. Ejemplo de Microlus orvalis: la actividad motora registrada que sigue un patrón ulradiano va a condicionar al
mismo tiempo la actividad de sus predadores. Otro ejemplo es la fase REM durante el sueño. Hay ritmos ultradianos en la
producción de hormonas o algunos metabolitos. Por ejemplo en el caso de glucocorticoides, producción de cortisol que sigue un
ritmo ultradiano/diario.

El origen de los ritmos ultradianos no está del todo claro. Se piensa que los ritmos ultradianos se originan al principio de la vida y,
a medida que se va desarrollando el animal, surgen los circadianos.
Ritmos mareales.

Los ritmos mareales son ciclos que se sincronizan con el flujo mareal. Estos ritmos se presentan en seres vivos que viven en la
zona intermareal, donde se produce el cambio diario de las mareas. Estos ritmos pueden considerarse infradianos o ultradianos.
Hay un ritmo mareal que se repite al menos dos veces cada día.

Estos ritmos son debidos a la rotación de la Tierra en relación al movimiento de la luna (dos veces al día, cada 12.4 horas);
también a las posiciones relativas de la Tierra, la Luna y el Sol en lunas nueva y llena, y en el primer y último cuarto de la luna.
Cuando la Luna, la Tierra y el Sol están alineados  mareas vivas.

Un ejemplo de animal que sincroniza su metabolismo con estos ritmos son los cangrejos violinistas, que presenta mayor actividad
en marea baja, donde puede salir a alimentarse. Estos ritmos se manifiestan de manera constante, por lo que son endógenos. Las
estructuras responsables de este ritmo endógeno mareal, se han estado estudiando, y aún no está muy claro.

Ritmos circanuales.

Las expresiones más obvias de ritmos circanuales en vertebrados, incluyen cambios estacionales en: reproducción, masa corporal,
hibernación, inquietud migradora, muda (en condiciones constantes: duración del día, temperatura).

T.3. Aplicaciones de los ritmos biológicos.

Establecimiento de condiciones para animales en recintos.

Condiciones previas: normalmente se habla de que los animales viven en un hábitat o cronotopo, que tiene en cuenta
la situación espacial. También ha de tenerse en cuenta la escala temporal. Los animales han tenido que adaptarse a las
condiciones cíclicas que cambian a lo largo del día o a lo largo del año; esto es algo a tener en cuenta, la evolución.
Desarrollan patrones complejos de adaptaciones temporales específicas. Esto no se puede cambiar fácilmente. El ritmo
endógeno de los animales influye en múltiples aspectos.

En el caso de animales mantenidos en recinto, hay que tener en cuenta en relación a los ritmos, que variación hay de
los factores ambientales; hay que adaptar el medio a un ciclo de luz oscuridad adecuado, por ejemplo, adaptar la
intensidad de la luz, etc. Además se sabe que los ritmos de alimentación puede verse afectados al incidir las variables
ambientales sobre el marcapasos y alterarlo.

El sincronizador principal para los ritmos diarios y circadianos es el ritmo de luz-oscuridad. Hay un trabajo reciente
realizado con ratones, agrupados en dos grupos, uno mantenido en ciclos de luz oscuridad normal, y otro poniendo luz
tenue durante la noche. Se observó que le ritmo típico diario era más vivo durante la noche. En el periodo no hay
diferencias significativas entre los dos grupos de animales, pero se observa una atenuación de actividad durante la
noche expuesta a luz tenue. Así, el ritmo es menos acentuado en condiciones de luz atenuada durante la noche.

En general, si se alteran los ritmos internos del animal, puede generarse disintonía entre ritmos  estado fisiológico
no adecuado.

Una forma de cuantificar el grado de ajuste de los ritmos es midiendo el grado ed acoplamiento funcional. Es una
medida de armonía entre los ritmos internos y el periodo de 24 horas externo (% de componentes cíclicos sincronizaos
con el ritmo de 24 h). Si el animal no está en buenas condiciones, habrá cambios en los máximos y mínimos de
actividad del mismo. DFCs varían entre el 100% (máximo de sincronización) y 0% (desincronización total).

El proceso reproductivo.

El proceso reproductivo está íntimamente ligado con el control hormonal. El principal objetivo de reproducirse es
perpetuar la especie. La reproducción está muy ligada a la evolución. Los modos más reconocidos de reproducirse
son: asexual (producción de progenie sin que hayan tenido que unirse dos progenitores, o hayan tenido que fusionar
huevos o espermas; se producen huevos diploides) y sexual (los individuos son dioicos y los gametos tienen que
producir una meiosis, donde se produce recombinación).

Las esponjas producen una serie de protuberancias de su propio cuerpo a partir de los cuales crecen nuevos individuos.
La fragmentación o regeneración forman parte de la reproducción asexual; cuando una parte del cuerpo de un
organismo se fragmenta en múltiples piezas para regenerar una nueva parte. Esta fragmentación, generalmente
requiere de una serie de condiciones.

La condición asexual presenta alguna serie de ventajas: reproducción sin tener que buscar una pareja, lo que da lugar a
que la prole sea muy numerosa, facilitación de colonización de un área, hace que las poblaciones sean estables y que
se reproduzca un genotipo concreto.

Muchos animales presentan cuerpos relativamente sencillos, pero pueden tener un sistema reproductor complejo,
como por ejemplo las planarias. Otros invertebrados, como la mayoría de los insectos, tienen sexos separados y
presentan una anatomía reproductiva compleja.

La reproducción sexual implica la presencia de dos progenitores a partir de los cuales se producirán dos gametos que
se fusionarán para dar lugar a un cigoto. La reproducción sexual tiene un coste energético superior que la asexual, lo
que explica que este modo de reproducción esté más extendido.

La reproducción sexual produce organismo con fenotipos nuevos y que pueden sobrevivir en medios con ambientes
cambiantes.

El hermafroditismo puede ocurrir cuando los organismos presentan los dos tipos de órganos reproductivos en el
mismo organismo, es decir, son monoicos. En algunos casos pueden fecundarse a sí mismos, lo que generaría progenie
sin variación genética. En otros casos puede requerir de la presencia de un compañero. El hermafroditismo puede ser
secuencia, producirse primero un sexo durante un tiempo y luego revertirlo. La reproducción proteroginia, cuando se
desarrolla primero el individuo como hembra. Hay también hermafroditismo secuencial proteroándrico, primero
machos.

Las células germinales no se producen normalmente en la gónada, sino que proceden del endodermo que recubre el
saco vitelino. El primordio de gónadas solo va a ser la envuelta de las células germinales.

La gametogénesis: espermatogénesis u ovogénesis. La formación de las células espermáticas se produce dentro de los
túbulos seminíferos que contienen los testículos. Aquí se encuentran las espermatogonias diploides que sufren una
primera división meiótica para dar lugar a los espermatocitos primarios. Junto con ellas se encuentran las células
subtentaculares y las células de sertoli.

La oogenesis se produce a partir de las oogonias, células germinales.

El folículo ovárico se caracteriza porque el oocito está en una cavidad que presenta diferentes envueltas foliculares.
Estas envueltas van a ser susceptibles a recibir la hormona hipofisaria, que proviene de la sangre. A partir de colesterol
se forma testosterona (células de la teca interna, mediado por la hormona hipofisaria), que viajará hasta las células
granulosas para convertirse en estradiol en un proceso mediado por FSH. El estradiol tiene su destino en la sangre.

Los fitoestrógenos son una serie de sustancias de origen vegetal que tienen una estructura muy parecida a la de los
estrógenos. Hay muchos vegetales que las contienen, frutos secos, soja, etc. Son importantes desde el punto de vista
fisiológico porque se unen a los receptores de estrógenos, concretamente a los beta estrogénicos (los estrógenos a los
alfa). Van a producir una transformación de la expresión génica, para la obtención de una serie de moléculas que darán
lugar a una determinada respuesta celular. Los individuos masculinos que tomen estos vegetales producirán
estrógenos, por lo que disminuirá su producción de espermatozoides, etc. Su acción, aún así es más débil que la de los
estrógenos.

Con la menopausia, se produce el cese brusco de la actividad de los ovarios. Para que tenga menos afluencia negativa,
el proceso debe producirse de manera gradual. Esto lo consiguen las mujeres asiáticas, ya que toman grandes
cantidades de soja y toman seguidamente fitoestrógenos de esta manera. Por lo que esto sería una ventaja de
consumirlos. La parte negativa tiene efecto en los machos, donde ejercen una acción feminizante.
Selección del folículo dominante.

Durante los primeros días del ciclo menstrual, uno de los folículos primarios es seleccionado como folículo
dominante. Esto ocurre para que solo se desarrolle un oocito. Este folículo dominante comienza a secretar más
inhibina y estrógenos que el resto de folículos, produciendo un declive en la actividad aromatasa e inhibiendo el
crecimiento de éstos y favoreciendo el suyo propio. Este folículo presenta más receptores para la FSH y aumenta el
doble su vascularización. Además, inhibe la producción de FSH por parte de la hipófisis, una hormona que necesitan
los demás folículos para seguir creciendo pero el no porque se vuelve autosuficiente.

El folículo dominante escapa a la atresia porque tiene un mayor número de receptores para FSH, una aromatización
mantenida en un ambiente estrogénico y una mejor vascularización de la teca y granulosa. La FSH induce receptores
de LH en la granulosa (necesario para la posterior función del cuerpo lúteo).

El estudio de la nutrición es sumamente importante para el mantenimiento de la industria agraria. La

nutrición cada vez tiene mayor importancia en el ámbito de la nutrición animal. Es importante para
garantizar el bienestar animal, optimizar el proceso para obtener mayor productividad y rendimiento. Se
pueden seleccionar las materias primas más adecuados y optimizar el espacio de producción. La mananfalfa
es una planta oportunista que se utiliza como forraje pero no es óptima en cuanto a nutrición. Un mal forraje
o una mala calidad nutricional afectarán a la calidad de la leche, la talla del mismo, etc.

También es importante saber de requerimientos nutricionales para garantizar el bienestar animal en centros
zoológicos. Ha de intentarse que la alimentación de estos animales sea lo más parecida posible a la de su
hábitat natural, algo que es más beneficioso que alimentarlos únicamente a base de piensos. Hay que
contemplar también que la búsqueda de alimento es una de las actividades que más lleva tiempo a los
animales en su hábitat natural  hay que compensar.

La trascendencia actual de la nutrición animal es muy importante. La finalidad de la producción animal es el

consumo de alimentos, por lo que la presión es muy grande. Se requiere un alimento sano que garantiza
nuestros requerimientos nutricionales pero, además, que el bienestar animal sea completo.

Ejercicio: ¿Cómo abordar un estudio de nutrición de un animal estabulado para su posterior liberación,
garantizando su bienestar, salud y adaptación posterior al medio natural?

La producción de harinas y aceites de pescado es una industria muy problemática y limitada, ya que se
utiliza para acuicultura de peces carnívoros. China se lleva la mayor parte de esta producción. En los últimos
datos, el 50% de la producción mundial posee de la acuicultura. Se estima que para 2050 hablemos del 80%
de los productos pesqueros mundiales. Un problema muy grande es la obtención de harinas y aceites de
pescado, ya que se obtiene de peces pelágicos, aporte de alimento para la acuicultura  problema de
sostenibilidad. En el medio terrestre no hay producción de omega3 (EPA, DHA).

El medio acuático y particularmente el marino, es la única fuente natural que tenemos de omega3. La
acuicultura se realiza en mar abierto. Si no hay estudios de eficiencia alimentaria, digestibilidad, etc  si el
pienso elegido no es correcto  acumulación  problemas ambientales asociados.

Si se alimentan los peces con aceites de origen terrestre vamos a obtener un perfil de ácidos grasos que no va
a tener nada que ver con lo que se espera, ni con lo adecuado para el pescado.

El omega3 tiene un factor protector en la actividad coronaria. Tiene importancia como fuente energética y
en la fluidez de las membranas, dependiente de la cantidad de ag/fosfolípidos. El 60% de los ácidos grasos
del cerebro son DHA. Hay organismos que pueden transformar ácidos grasos de origen vegetal en DHA,
EPA. Hemos de estudiar qué tipo de organismos somos si queremos llevar una dieta por ejemplo vegetariana
estricta. Con la sangre no puede hacerse este seguimiento, ya que las células sanguíneas no presentan
retículo endoplasmático.
De la nutrición de la madre va a depender la cantidad de vitelo, la composición, la viabilidad de los gametos
etc. Del esperma también depende, ya que presentan DHA en la membrana necesario para unirse al óvulo. El
sistema nervioso central requiere una gran cantidad de DHA. La nutrición de la madre es necesaria en el
caso de los peces para dotar el huevo, en mamíferos, para la calidad de la leche. La diferencia de perfil en
leche de distintas especies, se debe a las diferentes formas de alimentación y a la eficacia de la cría para
alimentarse. La información las diferentes leches o huevos, habla de lo que es esencial para ese desarrollo
inicial. Si encontramos, por ejemplo, altos niveles de DHA en la leche, se interpreta que la cría no va a poder
ser capaz de producirlo y necesita obtenerlo por otro medio.

El estado físico de los ácidos grasos varía según el grado de insaturación. Por ejemplo, el aceite de oliva
tiene ácidos grasos insaturados  oleico  líquido. A nivel ambiental, en ambientes acuáticos, hay niveles
elevados de grasas insaturadas  para que haya más fluidez en las membranas. El grado de saturación, tiene
una trascendencia muy grande en el mundo biológico. Si el pez es bentónico  más grasas insaturadas 
más fluidez en las membranas, etc.

El ácido araquidónico (20 átomos de carbono, 4 dobles enlaces, omega 6). Todos los ácidos grasos de 20 átomos de
carbono  eicosanoides  función importante en el sistema inmune. Los eicosanoides derivados del araquidónico
responsables principales de la respuesta a la inflamación. Las enzimas que producen eicosanoides son las mismas
independientemente del sustrato. Las enzimas que convierten los ácidos grasos en eicosanoides  ciclo y
lipoxigenasas. Si se consume mucho araquidónico (cereales, aceites vegetales  linoleico  araquidónico) y poco
EPA  se producen eicosanoides derivados del araquidonico en mayor cantidad  consecuencia  enfermedades de
tipo inflamatorio. Si se consume mucho pescado (EPA)  producción de eicosanoides derivados del EPA que tienen
un efecto contrario. Compite con el araquidónico, además, inhibiendo la formación de estos tipos de eicosanoides.

Ácido esteranidonico y gama-linolenico  interesante estudiar estos ácidos grasos. Abundante en frutos rojos. El
echium los presenta.

Lípidos saponificables  presentan ácidos grasos  tri, di y monoglicéridos (3 ag), fosfatidilcolina (2 ag).

Alimentación y nutrición animal I.

Uno de los grandes problemas hoy en día es alimentar el mundo. Alimentar el mundo significa incrementar hasta en
un 60% la actividad agraria. Esto generaría una producción de gases sumamente alta. Hay una concienciación global
en investigación dirigida a la sostenibilidad futura. Cuanto más se incremente la agricultura mayor pérdida de
biodiversidad habrá. A la desnutrición se unen problemas de malnutrición  sobrenutrición por exceso de consumo
de carnes, etc. Está bajando poco a poco la producción de vacuno y aumenta la generación de pollos y la acuicultura.

Una de las grandes necesidades de nutrición es la producción animal, cuya finalidad es producir al menor coste posible
y de la manera más sostenible posible. Eso nos lleva a producción de piensos, elaboración de dietas con grano,
forrajes, etc.

Nutrición de especies de origen silvestre.

Las mollejas nos indican que aves y cocodrilos están relacionados  arcosauros. Las mollejas son musculatura lisa.
Solo en el caso de la leche materna o en el vitelo de determinados animales presentarán todos los nutrientes necesarios
para el desarrollo correcto del animal durante un cierto periodo de tiempo. Posteriormente debe buscar alimento. Los
hábitos alimenticios se van a ver modificados según las etapas de desarrollo. Unos alimentos son más ricos en
nutrientes energéticos, estructurales o bioactivos, y la proporción relativa y frecuencia de su consumo dependerá de
los distintos hábitos alimenticios, etapa del desarrollo o condiciones fisiológicas (esmoltificación: cambios
fisiológicos especiales que tienen lugar en los salmonidos que tienen lugar previamente a su paso al medio marino).
En general los salmonidos tiene capacidad de elongar el linolenico (¿) en EPA y DHA mientras esté en agua dulce. La
salinidad disminuye la actividad elongasa. En relación con los ritmos endógenos se esta trabajando en la cronobiología
en caso de los peces porque es importante ahorrar proteínas y aceites de pescado y optimizar las dietas, que se esta
viendo que los peces pueden “hablarte” para decirte que quiere comer, cuando y como.
Elementos alimenticios importantes aunque no aporten nutrientes esenciales: fibra o probioticos. Los probioticos
permiten que no se utilicen antibióticos que son contaminantes, etc.

No todos los forrajes tienen la misma cantidad de fibra digerible. Cuanta menos fibra digerible presente el forraje,
menos energía le va a aportar al animal.

FC = fibra cruda (suma de todas), fibra neutro-detergente (FND).

Los insectos también presentan buche donde se va a acumular el alimento y cuanto mas tiempo tenga el animal de
estar sin alimento, mayor van a ser los buches.

Alimentación ad libitum  a saciedad.

La reproducción en cautividad se está prohibiendo en cualquier centro salvo que se produzca reproducción con el fin
de mejorar el acervo génico. Con la edad disminuye el agua, aumenta la grasa. Quemando muestra a alta temperatura
 obtención de cenizas  minerales.

Cuando hablamos de lípidos o sus derivados hablamos de procesos tan variados como portadores de electrones,
transportadores de sustratos en reacciones enzimáticas, etc. Uno de los factores más estudiado  PPARs  las
poblaciones que comen más pescado  menos propensiones a la obesidad y a la diabetes II.

El colesterol y las hormonas esteroideas etc son todos derivados de los lípidos. La protección de la piel
(impermeabilizante) muy importante en el medio marino  origen lipídico.

A nivel duodenal es donde ocurre la digestión de los lípidos ayudada por las sales biliares y las secreciones
pancreáticas. La mayor parte de las grasas consumidas  triglicéridos. Los triglicéridos se disgregan en ag libres y
monogliceridos. Se forman unas micelas que tienen que traspasar la membrana del enterocito para reesterificarse de
nuevo (quilomicrones). Si lo que se está consumiendo fosfolípidos  fosfolipasa II (¿?).

Ácidos grasos altamente insaturados  DHA y EPA. Si solo se comen triglicéridos y aceites  actua las lipasas 1 y
3. Lo que va a volver a entrar al enterocito  se reesterifica en triglicéridos.

Los fosfolipidos (lado derecho del esquema)  se reesterifican como fosfolipidos. Si las larvas de peces tienen
fosfolípidos ricos en HUFA (DHA)  es porque es lo que necesitan. Con el diseño se favorece que los HUFA
permanezcan en los fosfolípidos (es lo que se intenta con la lecitina).

Estructuras de lípidos etc  NO.

Con las insaturaciones  se vuelven lípidos.

Se puede sintetizar de novo cualquier ácido graso saturado. Los ácidos linoleico y linolénico  han de incluirse en la
dieta no pueden sintetizarse. El acortamiento de las moléculas tiene lugar en los peroxisomas. Si hay trastornos de los
peroxisomas para captar los ácidos grasos y acortarlos  enfermedades.

En ambientes marinos  ag poliinsaturados de cadena larga  esenciales. En condiciones frías se requiere alto grado
de insaturación. La salinidad genera la inactivación sino también el ser carnívoro estricto. Entonces el EPA y el DHA
en el medio marino estarán en el fitoplacton, en el zooplactos, en los filtradores. Estamos evolucionando hacia una
deficiencia en elongasas.

Un vegetariano estricto  debe tomar linolénico para obtener DHA y EPA. Si esa persona tiene un rango de
conversión muy baja  para propia supervivencia bien, pero no son niveles suficientes para la gestación y la
lactancia. Si tengo baja capacidad para elongar y desaturar  igual con consumir linolénico no es suficiente.

Si nos pone la composición de huevo dulceacuícola y de otro marino  respecto al omega 3  el huevo marino
tendrá poco linolénico, más DHA y EPA, no solo porque sea lo que predomina en el medio marino, sino porque la
madre le dará lo que no sabe sintetizar (EPA y DHA)  lo que nos dice que también es carnívora. El dulceacuícola 
puede tener solo linolénico, sin EPA y DHA; también puede tener las dos cosas (siendo carnívoro entonces).
Los gatos tienen la delta 6 super inactiva. En el medio marino la delta 5 es muy inactiva.

Si se consumen muchos vegetales  consumo sobre todo de los poliinsaturados  linoleico. El linolenico está en
hoja verde.

Con el tipo de dieta occidental  182n6 sobre todo.

En medio dulceacuícola  mayor capacidad para elongar y desaturar los acidos grasos como el 20:4n6. Para obtener
un omega 6, el precursor debe ser un omega 6, las series no son interconvertibles. El precursos del 204n6 el 182n6,
abundante en los vegetales. Si soy terrestre y herbívoro mayor capacidad para elongar y desaturar  producir
araquidónico. Si se consume en exceso cerdo etc  alta producción de ácidos grasos proinflamatorios. En la cadena
trófica dulceacuícola y en la terrestre  182n6. Si soy carnívoro estricto  pérdida de capacidad para producir
araquidónico porque lo consumo con la carne.

Otro ácido graso importante en el mundo terrestre que viene de las plantas  precursos de los omega 3 183n3. Si se
elonga y desatura  EPA y DHA. Mundo terrestre y mundo dulceacuícola  vegetales 183n3. Los animales
herbívoros en general van a ser capaces de elongar y desaturar y producir los hufa omega 3.

En medio marino  la alta salinidad es inhibitoria la capacidad elongasa desaturasa. Los vegetales marinos presentan
ácidos grasos  microalgas marinas  tienen EPA y DHA. Se cree que la propia salinidad y temperatura son los
detonantes para necesitar membranas mucho más poliinstauradas. En la base de la cadena trofica marina  hufa
preformados  EPA Y DHA. Los animales marinos y, sobre todo, los carnívoros marinos, va a tener como ácidos
grasos esenciales el EPA y el DHA porque a lo largo de la evolución esta recibiendo en su cadena trófica el EPA y el
DHA. El araquidónico, aunque en cantidades muy pequeñas esté presente, es un ácido graso fundamental y esencial
 deben adquirirlo porque no pueden sintetizarlo.

Los medios acuáticos son más fríos en temperatura respecto a los terrestres. Esto demanda que en el medio marino hay
más ácidos grasos poliinsaturados. Las necesidades las marca la temperatura ambiental, pero esto no quiere decir que
no necesite grasas saturadas en ambientes fríos. La grasa con función energética se guarda en forma de triglicéridos.
Una grasa saturada es sólida a temperatura ambiente. En un medio frío mayor insaturación para garantizar ciertas
propiedades de la membrana. Es importante que estén aun asi las grasas saturadas, porque si el animal migra a
temperaturas más frías o cálidas necesitará modificar la fluidez de sus membranas  presencia necesaria de ácidos
grasos que le permitan adoptar más rigidez o más fluidez. No hay vegetales que aporten EPA, DHA, o araquidónico.
Dependiendo del metabolismo del consumidor los producirá si tiene los precursores. Los pescados marinos,
dependiendo de su procedencia, habrá más cantidad de DHA/EPA.

Los fosfolipidos esenciales se esterifican en la posición dos. La fosfatidilcolina es abundante en la lecitina, yema de
huevo, en los huevos en general. El beta caroteno es importante porque es el principal precursor de la vitamina A. En
el medio marino el beta caroteno es muy pobre precursor de esta vitamina, ha de utilizarse astaxantina. Ç

Carbohidratos.

Nutrición y alimentación de rumiantes.

El objetivo de la alimentación depende de varios factores: alimentos y animal. Hay que conocer las necesidades
básicas del animal para poderlas cubrir. En la industria agrícola para producción alimentaria la mayoría de los costes
son destinados a la alimentación.

El aparato digestivo de los rumiantes es complejo. Son animales poligástricos, varios estómagos  el más importante
el rumen. Es importante porque en él habita una amplia flora microbiana que es capaz de transformar alimentos
pobres en alimentos ricos, son capaces de transformar gran parte de la energía de estos alimentos en ácidos grases de
gran calidad, proteínas, etc. Es importante el desarrollo adecuado de la flora del rumen con el aporte de
forraje/alimento adecuado.

Todos los alimentos están compuestos por elementos nutritivos básicos. Los principales nutrientes a utilizar en la
alimentación de rumiantes: energía, proteínas y fibra. La energía es necesaria para todos los procesos vitales, por lo
que es fundamental. Casi todo el racionamiento de los animales poligástricos se hacen un función de la energía.
Obtienen gran parte de la energía del metabolismo de las grasas y la degradación de azúcares a partir del alimento. La
disgestibilidad de la energía debe ser adecuada  se obtendrá finalmente energía neta en menor cantidad que la
energía bruta que va a ser la que va a cubrir las necesidades básicas del animal.

Los forrajes no solo aportan fibra, también energía.

La proteína es necesaria para mantener el tejido muscular, etc. Es fundamental para que la calidad final de la leche sea
óptima. Una parte de la proteína procede directamente de los alimentos ingeridos y otra es sintetizada por la
microbiota del rumen.

La fibra es un elemento sumamente importante y se debe consumir en cantidades suficientes para garantizar el
funcionamiento óptimo del aparato digestivo de los rumiantes. Los forrajes son altamente concentrados en fibra. No
toda la fibra estimula la rumia y la producción de salía ayudando a controlar el pH ruminal  deben tener un tamaño
determinado (fibra larga). Medida de la fibra en lignina  a partir de la fibra ácido detergente, aplicando ácido
clorhídrico.

La paja es un forraje bajo en energía y proteína, alto en fibra. Mejores forrajes  procentaje de FAD < 31%; FND <
41%, por encima de 45%, 65%, respectivamente  mal forraje.

Alimentos utilizados en Canarias: concentrados energéticos (granos de cereales), concentrados proteicos (tortas o
harinas de soja o girasol, leguminosas).

Alfalfa deshidratada  considerada mixta, no aporta mucha fibra. Bloques correctores  bloque lamedor que aporta
minerales y vitaminas.

Más que con piensos se prefiere trabajar con mezcla de alimentos donde se pueda observar todo lo que el animal está
consumiendo. Carros unifeed, muy utilizados en vacuno.

Si hay deficiencia en alimentos concentrados  muchos problemas en el animal: retraso en el crecimiento, madurez
secual, falta de desarrollo mamario  bajas producciones de leche. Un desequilibrio entre forraje (gran cantidad) /
concentrado (bajo)  obesidad, enfermedades metabólicas, etc. Las raciones deben ser equilibradas 60/40.

Si hay mucho aporte de concentrado  menor desarrollo de la flora microbiana.

Necesidades nutritivas de los animales. Los animales tienen distintas necesidades según su estado fisiológico.
Métodos de cálculos de necesidades nutritivas  método factorial o aditivo. Necesidades energéticas para el
crecimiento: cuanto mayor peso, mayor energía necesaria. Para un mismo peso, el macho necesitará más energía que
la hembra. La energía para el mantenimiento y su obtención va a depender de las condiciones medioambientales.

Capacidad de ingestión  fundamental, calcular la capacidad de consumo del animal. En gestación, el volumen de
feto reduce la capacidad de ingestión  reduce el volumen de las cámaras. En lactación no se ha desarrollado bien del
todo el aparato digestivo  incremento de la ingestión menor que la producción  desfase entre máxima producción
de leche y capacidad de ingestión.

Racionamiento. En lactación  dos partes importantes. En la primera hay mayor producción lechera.