Ecología de la reproducción sexual

Autor: Juan Alberto Schnack

Vivienda, alimento (localización), defensa, y reproducción, son los principios ecológicos

básicos del comportamiento, para los cuales existen respuestas diferentes en los
distintos grupos animales.

Teoría de la optimización y método ecológico

La teoría de la optimización en un enfoque evolutivo proporciona una hipótesis crítica

de trabajo, en el sentido de que las distintas clases de comportamiento son el
resultado de la selección en base a los caracteres que contribuyen a una mayor eficacia
(fitness) del individuo.
Se basa en la comprensión de que todo comportamiento lleva costos y beneficios, en
función del impacto sobre la potencialidad reproductora a largo plazo del individuo.
Desde la perspectiva evolutiva, el comportamiento será óptimo debido a que
contribuye con la mayor cantidad posible de genes a las siguientes generaciones.
“Lleva a que los individuos tengan el máximo posible de descendientes y contribuye al
éxito reproductivo de la especie”.
El método ecológico permite probar si un animal tiende a comportarse de modo
óptimo, en términos de reproducción. Compara comportamientos de distintas
especies animales observando soluciones etológicas frente a los problemas
ambientales. El principio es que presiones de selección, provenientes de factores
ambientales parecidos, pueden dar lugar a que especies distintas (sin origen común)
desarrollen adaptaciones semejantes y que, fuerzas distintas a las respectivas
presiones de selección, procedentes de factores ambientales diferentes, podrían
conducir a la aparición de adaptaciones muy distintas en el comportamiento de
especies muy próximas.

Aspectos del comportamiento reproductivo

Todo comportamiento está modelado por su influencia sobre la capacidad del animal
para trasmitir su acervo génico a las siguientes generaciones. La manera más sencilla
es la reproducción asexual, todo se reduce a trasmitir los propios genes al acervo
génico. En la reproducción sexual no sólo deben hallarse los gametos procedentes de
dos individuos sino que el resultado es una descendencia que participa mitad por
mitad de los genes de cada uno de los progenitores.
Los principales problemas de la reproducción sexual son:
 localización de la pareja.
 Inducción del compañero potencial a la cúpula.
 Cuidado de la descendencia.
Mientras que las ventajas del reproducción son la formación contínua de nuevos
genotipos, lo que asegura la continuidad sustancial de diversidad fenotípica y que cada
individuo posee (casi seguro) distintas combinaciones de genes.
Este proceso produce variantes individuales que pueden, en caso de cambios
ambientales rápidos, sobrevivir y reproducirse a algunos individuos, a la vez que otros
desaparecen irremediablemente, con lo cual se perpetúan las poblaciones.
Según Crow y Kimura, la reproducción sexual en poblaciones de un determinado
tamaño permite reunir en un individuo dos mutaciones favorables aparecidas en dos
individuos de la población, cosa que no sucede en poblaciones con reproducción
partenogénica (y también en poblaciones con reproducción asexual).
Algunos biólogos sugieren que la reproducción sexual se desarrolló debido a que
asegura la supervivencia futura de las especies. Sin embargo, esto supone que los
individuos están fortuitamente provistos de un determinado número de variaciones en
su descendencia con el solo propósito de establecer un banco génico que pueda
suministrar una ventaja a largo plazo a la población. Si así fuera, tales individuos serían
rápidamente eliminados por otros tipos menos altruistas que actuarían en el sentido
de maximizar su éxito reproductor. O sea, la reproducción sexual, para ser mantenida
en las poblaciones, debe conferir una ventaja inmediata a los individuos que la poseen,
a la vez que los beneficios que ella reporta a la especie como un todo constituyen un
efecto lateral, indirecto, de la selección: “los miembros de una población actual
difieren en su rendimiento reproductivo no en base a lo que sucederá de aquí a 100 o
10000 años, sino en la forma en que puedan arreglárselas frente a las presiones
ambientales que actúan a lo largo de toda su vida. Los animales que se comportan de
modo que puedan maximizar su ventaja reproductora generalmente gozan de ventajas
sobre aquellos que se sacrifican en beneficio de grupo. Por lo tanto la selección,
mediante adaptaciones distintas al éxito reproductor individual, tiende a producir
poblaciones bien adaptadas a un modo particular de existir”.
Gracias a la reproducción sexual los descendientes que presentan algunas variaciones
con respecto a sus progenitores están en condiciones de abarcar nuevos ambientes
algo distintos y soportar cambios ambientales, con lo cual aumentan el potencial de
dispersión. Si bien los descendientes son diferentes a sus progenitores casi nunca lo
son radicalmente, debido que comparten con ellos un plan básico de desarrollo
específico, controlado por lo genes reguladores. Pero debido a este estrecho margen
de variación, algunos individuos estarán bien adaptados para explotar las diferentes
presiones de selección que se producen en el espacio y el tiempo.

Sexo y sociedad

El sexo es una fuerza antisocial en la evolución. Las sociedades perfectas que poseen
los más altos grados de altruismo y coordinación, es más probable que evolucionen
cuando todos los miembros sean genéticamente iguales.
Cuando se introduce la reproducción sexual, los miembros del grupo se hacen
genéticamente diferentes y el resultado es el conflicto de intereses. El cortejo y los
lazos sexuales son mecanismos para contrarrestar el antagonismo que surge
automáticamente a partir de las diferencias genéticas inducidas por la reproducción
sexual. “La sexualidad se verá favorecida por una menor autocorrelación de las
condiciones ambientales, por una acción más intensa de la selección natural, y por
menores tasas de mutación, así como por mayores tasas de dispersión dentro de la
población”. (Williams y Mitton, 1973).

¿Por qué existen los sexos?

Parece ser que dos sexos bastan para generar un potencial de recombinación
suficientemente alto. En los organismos inferiores suelen ser muy frecuente la
isogamia pero en los restantes es más común la anisogamia. La base adaptativa de la
anisogamia está en la división del trabajo, que mejora la eficiencia individual. El
espermatozoide está totalmente adaptado a la búsqueda del óvulo, y éste contiene la
suficiente energía para llevar al embrión hasta un estado de desarrollo avanzado.

Endogamia y parentesco

En una población, cuanto más cerrada es la relación genética de sus miembros, más
estables e intrincados son los lazos sociales de sus miembros. Recíprocamente, cuanto
más estable y cerrado es el grupo y pequeño su tamaño, mayor es el grado de
endogamia, la cual produce relaciones genéticas más estrechas.
Esto produce una evolución social pero disminuye la posibilidad de una mayor
adaptabilidad a consecuencia de la heterocigosis. Por ejemplo, en un modelo de
distribución insular de Sewall Wright se restringe la variación dentro de los demes o
subpoblaciones pero se incrementa entre ellos, de manera que si los genotipos de un
deme fracasan, los de la siguiente pueden tener éxito, por lo tanto es mayor la
probabilidad de adaptación de esta forma, que si fuera una población no dividida
entonces evolucionará con mayor rapidez.

¿Cuál es el riesgo?
La heterocigosis aumenta la viabilidad y la función reproductiva de los organismos,
existen combinaciones heterocigotas favorables, que en caso de que los alelos estén
en homocigosis no aparecen o son contrarias.

Apareamiento ordenado y desordenado

Ordenado u homogamia: es el apareamiento no aleatorio de los individuos que se

parecen entre sí en uno o más rasgos fenotípicos (color, altura, inteligencia). Tiene
efecto semejante a los de la endogamia, pero se llega menos rápidamente al estado de
homocigosis, afectando únicamente a aquellos loci implicados en ese rasgo (la
endogamia afecta a todos los loci), y en el caso de herencia poligénica, causa aumento
de la varianza.
Desordenado: es menos documentado en la naturaleza. El efecto que tiene en
sistemas poligénicos aditivos tiende a colapsar la variación hacia la media.
A medida que disminuye la frecuencia de ciertos genes los propietarios de ellos
resultan más favorecidos.

Sistemas de apareamiento: su ecología, evolución, y el fenómeno de la selección sexual.

Los sistemas de apareamiento fueron discutidos primera vez por C. Darwin. El término
sistemas de apareamiento de una población está referido a las estrategias generales
de comportamiento para obtener pareja y comporta una serie de pasos generales:
1º) número de cónyuges a conseguir.
2º) la manera en que se consiguen estos cónyuges.
3º) la ocurrencia y características de todos los apareamientos.
Además deben tenerse en cuenta los patrones de cuidados parentales que provee
cada sexo (que serán discutidos más adelante).
Luego del advenimiento de la teoría genética, se han podido comprender mejor las
relaciones sexuales, el dimorfismo sexual y las diferencias en los patrones de cuidado
parental. Uno de los factores que obstaculizaron el desenvolvimiento de una teoría de
los sistemas de apareamiento en el cuerpo de la teoría sociobiológica ha sido el
encararlo como un carácter adaptativo de supervivencia de las poblaciones o especies.
“Para poder comprender el sentido y el peso de los sistemas de apareamiento,
tuvimos que abandonar los puntos de vista poblacionales o específicos y retornar al
dogma evolutivo de que la selección natural opera a nivel del genotipo individual”
(Emlen y Oring, 1977).
Congruentemente, la teoría genética mide el éxito reproductivo de un individuo o
genotipo comparado con el éxito reproductivo de otro individuo de la misma población
de otra. De este modo podemos encontrar un fuerte elemento competitivo en
cualquier aspecto del comportamiento reproductivo. Darwin fue capaz de ver esta
cuestión e introducir este aspecto de competencia intraespecífica en la teoría de la
selección natural (1871). Dicho simplemente, cuando un sexo pasa a ser un factor
limitante para el otro, el resultado es un aumento en la competencia intraespecífica
entre los miembros del sexo no limitante. Cuanto mayor sea la escasez de uno de los
sexos, mayor será la intensidad de la selección sexual. La selección sexual es
relativamente pequeña en los grupos monógamos en comparación a la intensa
selección sexual que se opera en los grupos polígamos.

¿Qué es lo que explica las diferencias en intensidad de la selección sexual, encontradas

en diferentes especies y frecuentemente, aún, entre poblaciones de la misma especie?
Emlen y Oring plantean una hipótesis en la cual una de las causas fundamentales de
estos hechos es la habilidad de una porción de la población de controlar el acceso de
parejas potenciales. Este control puede ser directo: la reunión de los cónyuges
potenciales en manada, rebaños, etc., conjuntamente con la exclusión física de los
otros miembros del propio sexo al acceso a estos rebaños o manadas; o el control
pueden ser indirecto: controlar los recursos que sean críticos para conseguir pareja o
que lo sean necesarios para poder tener éxito en la reproducción. Cuanto mayor sea el
grado de control o monopolización será mayor el éxito probable en el acoplamiento.
Uno de los descubrimientos emergentes del estudio sociobiológico es que muchos de
los aspectos de la organización social animal pueden ser predichos si se los entiende
como variables limitantes del comportamiento. Los nombrados autores proponen que
estos factores etológicos determinan el grado en que alguno/s cónyuge/s puede/n ser
defendido/s o monopolizado/s. En efecto, las fuerzas ecológicas imponen límites en el
grado en que la selección sexual opera y que tipo de selección sexual es más probable.
Cuanto mayor sea el potencial para aumentar el número de cónyuges y su
monopolización mayor será la intensidad potencial de la selección sexual y la
tendencia a la poligamia.

A continuación se discutirán varios factores ecológicos que influyen en el grado y

forma de los sistemas de apareamiento polígamos y monógamos. La intención es
poder forjar una teoría adecuada que permita predecir las influencias sexuales sobre la
evolución y las expresiones variadas o tipos de sistemas de apareamiento.
Emlen y Oring creen que estas predicciones son aplicables con cierta justeza, a varios
grupos de mamíferos, algunos insectos y vertebrados inferiores. Serían menos
aplicables para especies con una selección fuertemente r, o para organismos que viven
en grupos permanentes donde la potencia de la interacción recíproca es alta.
Existen dos condiciones previas a considerar en un sistema de evolución polígama
(figura 1):
1º) Numerosos cónyuges potenciales o recursos suficientes para atraerlos, que deben
ser energéticamente defendibles individualmente. Muchos factores etológicos afectan
el potencial para este control. Fundamentalmente, se destaca entre ellos el patrón de
dispersión espacio temporal de los recursos. Los requisitos para un sistema de
acoplamiento monógamo es el poder defender económicamente un cónyuge. El
requisito para un sistema de acoplamiento polígamo es el poder monopolizar
numerosos cónyuges o los recursos que controlen a esos cónyuges de manera
económica.
2º) Los individuos deben tener la habilidad de utilizar ese potencial. Los recursos
críticos pueden estar distribuidos de tal manera que son económicamente defendibles,
para un animal que cuenta con mucho de su tiempo para dicha defensa, pero no para
uno que debe repartir su tiempo con otras actividades alternativas. El grado en que un
animal puede sacar partido del potencial poligámico de comportamiento depende en
gran medida del grado de cuidados parentales que este debe suministrar para producir
una progenie exitosa.
Recientes tentativas de sintetizar los conocimientos actuales en sistemas de
apareamientos han sido enfocadas sobre los aspectos anteriormente citados. La
poligamia es más frecuente y probable en especies en las cuales un sexo es “libre” con
respecto a los cuidados parentales. Los miembros de este sexo “libre”, pueden gastar
grandes cantidades de energía y tiempo en la competencia intrasexual por los recursos
críticos o directamente por lo cónyuges potenciales. Muchas predicciones lógicas
siguen a este último razonamiento y han sido acentuados por otros autores (Campbell,
Crook y Orians).
La poligamia puede ser más común entre animales que:
a) uno de los sexos está predispuesto o preadaptado a asumir la mayoría de los
cuidados parentales (mamíferos).
b) los cuidados parentales requeridos son mínimos (aves).
c) la superabundancia de recursos alimenticios permiten a un solo cónyuge realizar
todos los cuidados parentales a un costo energéticamente muy bajo.
Figura 1.

Potencial ambiental
para la poligamia (EPP)

Factores Grado de monopolizar SISTEMAS DE

ecológicos de cónyuge ACOPLAMIENTO

Habilidad para aprovechar

Factores
filogenéticos

La distribución espacial de los recursos

Brown introdujo el concepto de “defendibilidad económica” al estudio de los patrones

espaciales de distribución. Emlen y Oring extienden esta aproximación a los sistemas
de parentesco y a los sistemas de apareamiento. Cuando los recursos críticos están
distribuidos uniformemente en el espacio, hay una muy pequeña oportunidad de
práctica la monopolización de los mismos.
Si los recursos son lo suficientemente abundantes y estables en el tiempo, la
territorialidad típicamente ocurre. Los miembros de una población reproductiva
pueden tender hacia una dispersión uniforme y el potencial poligámico puede ser bajo.
La selección sexual puede ser mínima y la conveniencia individual puede ser máxima
en una equitativa distribución de los cuidados parentales (ver monogamia).
Cuando los recursos críticos se distribuyen desigualmente en la naturaleza, el potencial
para obtener cónyuges adicionales aumenta. Esto es debido a que algunos individuos
pueden ser capaces de controlar una mayor cantidad o una mejor calidad de recursos
que otros individuos (figura 2, eje horizontal).
Cuando los recursos críticos están altamente agrupados (distribución contagiosa), la
posibilidad de que un pequeño grupo del total de la población monopolice esos
recursos es alta. La selección sexual y la varianza en el éxito reproductivo pueden ser
altas y se dice entonces que existe un alto potencial poligámico ambiental (EPP).

Distribución temporal de cónyuges

En este modelo teórico los beneficios derivados de la defensa de los recursos están
acordes con un aumento de la probabilidad de atraer cónyuges y adquirirlos. La
magnitud de este beneficio es fuertemente influenciada por los patrones de
disponibilidad temporal de "patrones de receptibilidad sexual".
Si las hembras en una población son todas sexualmente receptivas al mismo tiempo,
habrá un pequeño potencial individual masculino para monopolizar numerosas
hembras. Esto es esencialmente cierto en poblaciones donde las hembras son activas
sexualmente durante un período muy corto de la época reproductiva (gran sincronía
femenina).
 Durante el tiempo en que los sexos se localizan uno al otro y los cortejos y
acoplamiento tienen lugar, muchas hembras quedan disponibles para ser inseminadas.
Cuanto más largo sea el tiempo que le insume el mantenimiento de una pareja (del
tiempo total reproductivo) será tenderá a que la poligamia sea mínima.
Con grados crecientes de asincronía entre miembros de un sexo, el potencial de los
individuos del otro sexo en monopolizar cónyuges aumentará. Entre especies en las
cuales ambos sexos contribuyen al cuidado parental, es esencial para que se produzca
la poligamia que exista un grado moderado de asincronía. En especies donde un sexo
está liberado de los cuidados parentales, los individuos del otro sexo pueden
permanecer sexualmente activos durante el tiempo en que los miembros del primero
son receptivos sexualmente. La intensidad de la selección sexual puede ser entonces
determinada por el grado en que los recursos críticos son diferencialmente
controlados los miembros no limitantes, por la disponibilidad de los miembros del sexo
limitante y por los procesos de selección de pareja. A medida que el grado de
asincronía se transforma en extremo, la frecuencia de aparición de nuevos cónyuges
potenciales alcanza un punto en el cual el costo de una defensa continuada de los
recursos necesarios para atraer un lote adicional de cónyuges excede a los beneficios
ganados en ellos. La acumulación constante de cónyuges puede ser energéticamente
impracticable y la tendencia a la poligamia será menor (figura 2, eje vertical).

5 a- distribución uniforme
b- distribución poco agrupada
c- distribución medianamente agrupada
d- distribución altamente agrupada
e- distribución totalmente agrupada
Disponibilidad temporal de cónyuges

1- absoluta sincronía
2- poca asincronía
3 3- moderada asincronía
4- alta asincronía
5- total asincronía

1
a b c d e

Distribución espacial de recursos

Figura 2. Representación gráfica del potencial ambiental para la poligamia (potencial

poligámico) en relación a la distribución espacial de los recursos y la disponibilidad temporal de
cónyuges receptivos.
OSR

Para entender la intensidad de la selección sexual no son el total de las relaciones

intersexuales las que importan, pero si deben destacarse el conjunto de relaciones
designadas bajo el término OSR, que se define como la relación entre las relaciones
regulares de hembras fertilizables con los machos sexualmente activos en cualquier
momento dado. Esta relación está afectada, fuertemente, por el grado de
agrupamiento del sexo limitante. Por ejemplo, con períodos continuos de actividad
sexual de machos, cópulas cortas y asincrónicos períodos de receptibilidad sexual
femenina, se producirá un fuerte desvío en el OSR.
El OSR proporciona una medida empírica del grado de monopolización masculina.
Cuanto mayor sea el grado de desvío del OSR, mayor será la expectativa de éxito
reproductivo entre los miembros del sexo limitante y mayor será el grado de
poligamia. Donde el OSR esté desviado hacía los machos, mayor será el grado de
poliginia. Cuanto mayor sea el desvío del OSR hacia las hembras, aumentará la
probabilidad de ocurrencia de poliandria.

Tipos de sistema de apareamiento (o de acoplamiento)

Selander ha propuesto una clasificación basada, en parte, en la duración de la

asociación sexual (formación y mantenimiento de una pareja). La dificultad de esta
clasificación es que ignora la importancia de las presiones del cuidado parental,
selección sexual y la influencia de estos factores sobre la evolución de los sistemas de
apareamiento. Emlen y Oring (1977) han tratado caracterizar los sistemas de
apareamiento sobre la base del potencial etológico y ecológico para monopolizar
cónyuges y las causas por la cuales esta monopolización tiene lugar.
Cuando las estrategias femenina y masculina se enfrentan se utilizará una terminología
apropiada para señalar el sexo que controla el o los recursos básicos y/o monopolice
varios cónyuges.

Monogamia
Ningún sexo tiene la oportunidad de monopolizar miembros adicionales del sexo
opuesto, ya sea en forma directa o controlando los recursos críticos. Pueden ocurrir
múltiples cruzamientos en secuencia por temporada. La monogamia tiene un gran
probabilidad de ocurrir cuando: 1) no hay potencial poligámico ambiental (EPP); 2) no
hay oportunidad de tomar ventaja de ese potencial poligámico ambiental.
La monogamia es el sistema de acoplamiento dominante en aves (más del 90% de las
especies estudiadas, según Lack), pero es ciertamente rara entre los mamíferos. Esto
es debido a que en los mamíferos los cuidados parentales son temporalmente largos y
están asumidos en este caso por las hembras en forma casi exclusiva, y el aporte a
estos cuidados por parte del macho es reducido o nulo, y generalmente éste está
emancipado (Alcock). Sin embargo la mayoría de los carnívoros terrestres son en
general monógamos, pues en la época de reproducción es el macho el que puede cazar
para alimentar a la hembra y a su cría. La poligamia es frecuente en las aves con
polluelos nidifugos, más que en los que poseen pichones nidícolas, ya que no
requieren gran atención. No obstante el tumpial (Agelalius phoenicerus), con polluelos
nidícolas son polígamos, pero esto se debe a que los machos son muy territoriales y las
hembras los eligen de acuerdo a la cantidad de alimentos que existen en su territorio,
aunque el macho ya posea otras hembras. Habitan en zonas de marismas con
diferentes grados de productividad en las distintas zonas. Se alimentan de ninfas
acuáticas de zigopteros y libélulas especialmente (Figura 3).

1,67
1,4
Volantones por hembra

1,26
1,05 1,11
0,97
0,7 0,74
0,67

0,35

0
0 1 2 3 4 5 6 7
compañeras por macho

Figura 3. Éxito reproductor relativo de las hembras de turpial al aparearse con machos que
disponen de una a seis hembras. Aparentemente, las hembras escogen el macho que dispone
de un mejor territorio, incluso en el caso que dispongan de un cierto número de hembras.

La prevalencia de la monogamia entre las aves está dada, según Emlen y Oring, por la
inhabilidad de muchas especies de explotar el potencial poligámico. En este caso,
además, se requiere un considerable cuidado parental por parte de los dos sexos. Este
aspecto ha sido analizado por Wilson en forma más profunda. Según este autor, el
caso de las aves sería explicado por una serie de causales particulares:
1) el territorio contiene recursos tan escasos y valiosos, que hacen falta dos adultos
para defenderlo de posibles competidores. Existe un solo caso en que el ambiente
promueve la monogamia: el isópodo Hemilepistus reaumuri, de las estepas de
Noráfrica y Arabia. En las épocas más críticas las parejas de esta especie deben
profundizar en el terreno para sobrevivir y se aparean de por vida.
2) el ambiente físico es tan difícil que hacen falta dos adultos para afrontarlo.
3) la reproducción temprana es tan ventajosa, que la toma de la delantera por parte de
la pareja monógama es decisiva.
En los mamíferos, la preponderancia del cuidado parental por parte de la hembra
induce o permite a los machos de muchas especies explotar en gran proporción el
potencial poligámico existente. Nunca la monogamia puede ser mayormente común
que la usualmente esperada, especialmente en poblaciones donde los individuos están
extremadamente dispersos sobre un terreno relativamente uniforme.
Si el potencial de, o la ganancia de, la monopolización de cónyuges no existe y el
individuo puede beneficiarse, se han evidenciado casos en los que la monogamia se
realiza de manera que se mantienen durante períodos largos o a muy largos, con
parejas de carácter más permanente. En estos casos se deben destacar la gran
sincronización observada, los menores niveles de agresividad, un éxito reproductivo
superior y una mayor rapidez de apareamiento (ej., algunos Anseriformes y
Siconiformes).

Poligamia
La poligamia ocurre cuando las hembras se hallan agrupadas y los machos poseen la
capacidad de monopolizarlas (o viceversa).

Formas de poliginia
Los casos de poliginia son probables cuando:
1) los machos defienden los recursos esenciales para las hembras. En el grado en que
los machos pueden monopolizar estos recursos, podrán monopolizar a las hembras.
Cuando los recursos importantes están distribuidos en forma agrupada en el espacio,
algunos machos pueden defender áreas cuali y cuantitativamente más ricas en estos
recursos que otros machos. Si estos recursos son críticos para la reproducción de las
hembras, entonces la competencia entre machos es rara y concentrada en subdividir y
defender dichas áreas de recursos críticos. La elección de machos por las hembras
estará influenciada por la calidad y la cantidad de recursos defendidos y la eficiencia de
esa defensa por el macho (Figura 3). La extensión de la poligamia tenderá a
incrementarse si se incrementa la calidad territorial entre los machos de una
población.
Entre las aves, donde los dos sexos aportan al menos algún cuidado parental a sus
descendientes, la puesta perderá expectativa si los machos de la pareja adquieren
otras hembras. Los acoplamientos poligínicos serán ventajosos para la hembra,
únicamente si accede a un macho de gran calidad genética o accede a los recursos
controlados por él, siempre que estos sean mayores que la pérdida en costo
energético por parte de la hembra, que debe afrontar la mayoría de los cuidados
parentales (figura 4).
 DIFERENCIA MINIMA DE LA CALIDAD AMBIENTAL
Éxito reproductor femenino REQUERIDA PARA FAVORECER LA POLIGAMIA

1 MACHO/ 1 HEMBRA
1 MACHO/ 2 HEMBRAS

Calidad ambiental en el territorio masculino

Figura 4. Modelo de Orians-Verner sobre las condiciones requeridas para el origen evolutivo de
la poliginia. Si el éxito reproductor crece de forma suficientemente escalonada en función de la
calidad ambiental del territorio del macho, y si los territorios de los machos individuales varían
lo bastante en calidad alcanzando el umbral de poliginia, será ventajoso para algunas hembras
unirse a un harén, en lugar de convertirse en las únicas compañeras de un macho en un
territorio. Pueden aplicarse el mismo modelo a la poliandria, simplemente invirtiendo lo sexos
(modificado de Orleáns, 1969).

La poliginia es muy probable cuando la distribución de los recursos es lo

suficientemente irregular como para que una hembra copule con un macho ya
apareado dentro de un territorio de calidad superior, y tendrá un mayor éxito
reproductivo que si lo hiciera con un macho desapareado, que controla un territorio de
menor calidad. Estudios de sistemas de apareamiento realizados en Paseriformes,
resisten estos puntos de vista. Este sistema de poliginia, basado en la defensa del
recurso, prevalece en hábitats con una distribución de recursos irregular, resultando
de esto un mosaico de territorios controlados por machos de diferentes calidades.
Estudios demográficos demuestran, en estos casos, que el éxito reproductivo de una
hembra que practica la poliginia es mayor que el de una que practica la monogamia.
Bajo ciertas situaciones etológicas el costo por la acumulación de cónyuges o por el
control de los recursos puede ser relativamente bajo, en tanto que el beneficio
potencial es extremadamente alto. La ventaja acumulativa de tener apareamientos
múltiples para el macho puede a veces, con mucho, contrarrestar una disminución del
éxito reproductivo de las hembras, en forma individual. En estas situaciones
conflictivas las hembras pueden ser forzadas a asumir una gran fracción del cuidado
parental, estando en la necesidad de alargar el tiempo de
incubación/amamantamiento, reducir el tamaño estándar de las crías, o retardar el
crecimiento de los mismos. En algunos de estos casos este efecto a ser negativo, y la
poliginia se ven disminuida (ej., Marmota flaviventris; figura 5).
 Nº de añales por adulto

machos

hembras

Figura 5. Éxito reproductor de Marmota flaviventris, medido según el número de añales

producidos, que es afectado por el tamaño del harén en distinta forma para machos y
hembras. Disminuye establemente para las segundas, por lo que el tamaño óptimo del harén
para este sexo es uno, pero él éxito reproductor aumenta y luego decrece para los machos,
alcanzando su máximo entre dos y tres hembras por macho. Los datos puntuales se refieren a
añales observados por hembra (modificado de Downhower y Armitage).

Emlen y Oring sugieren que algunos de los casos de emancipación masculina deben ser
vistos como un resultado evolutivo de un proceso en el cual ha habido un alto
potencial de poliginia, en donde las hembras han tenido que absorber el total de los
cuidados parentales. Algunas especies de Paseriformes muestran una inversión
parental dispar: la hembra incuba sola los huevos mientras que ambos sexos aportan
alimento a los pichones. Estas especies por lo general muestran un dimorfismo sexual
acentuado. El macho posee plumajes conspicuos en la época de reproducción,
mientras que la hembra presenta una coloración críptica. La disminución de los
cuidados parentales masculinos preadapta a esta especie a responder a pequeños
cambios en el EPP, para poder transformar el sistema de apareamiento, en el
momento indicado, en un sistema de poliginia facultativa. Los autores citados
anteriormente piensan que otros casos adicionales de poliginia facultativa pueden
permitir determinar cuando en un área dada los recursos limitantes están agrupados
en una distribución contagiosa y cuando lo están en forma uniforme.
Cuando la inversión parental masculina es mínima o no existe, un recurso agrupado y
limitante puede llevar a un desarrollo extremo de la poligamia.

2) Los casos en que las hembras son gregarias durante la temporada de reproducción
se denominan poliginia por harén. En este caso el control de las hembras es directo
dado que éstas poseen una tendencia propia al agrupamiento, lo que facilita su
monopolización. Si las hembras por sí mismas son defendibles, debemos esperar que
los machos las acumulen enérgicamente y las mantengan dentro de su atracción,
manteniendo a raya a los demás machos en forma agresiva. En algunos ungulados, las
hembras y los jóvenes se reúnen en pequeños rebaños durante una gran parte del año.
Durante los períodos de parición y receptividad sexual, estos grupos se mueven hacia
áreas de hábitats preferenciales (áreas con mayor capacidad de refugio ante
predadores potenciales y con gran cantidad de alimento). Entre los impalas africanos,
(Aepyceros melanpus y Korbus defassa, por ejemplo) en los períodos de parición los
machos dividen ese área preferencial en territorios, y la frecuencia con que las
hembras visitan un territorio cualquiera dependerá de la calidad del territorio en
cuanto a refugio y alimentos (Emlen y Oring, 1977). En algunas circunstancias, se ha
observado que los territorios de bajo contenido y calidad inferior de estos recursos
limitantes están ocupados por machos jóvenes, viejos y enfermos.
Entre algunos Pinnípedios, las hembras sólo son sexualmente activas durante un
período muy corto después del parto. Para monopolizar exitosamente estos sitios (en
los que se produce la parición y luego la cópula), los machos dominantes están
capacitados para realizar numerosas cópulas en un corto tiempo. La competencia
entre los machos es extremadamente intensa, la selección sexual resultante marca
presumiblemente el dimorfismo sexual y el comportamiento netamente agresivo de
estas especies. La causa de la agregación de hembras es debido a que los machos las
defienden como un recurso en sí (elefantes marinos) o a la defensa del sitio de cópula
como recurso (Otáridos).

3) Poliginia del “macho dominante”

En estos casos el macho no defiende a las hembras ni a los recursos críticos para ellas,
pero sí establecen entre sí una estructura social compleja. En estos casos los machos
tratan de mantener su estatus y las hembras eligen a los machos de estatus superior.
Esta estructura es frecuente en especies donde los machos están emancipados y el
ambiente produce poco potencial de recursos, y la distribución de ellos dificulta su
control. Esto es muy probable en grupo con las siguientes características:
a) cuando los recursos son superabundantes pero están extremadamente dispersos.
b) cuando están lo suficientemente dispersos en el tiempo y en el espacio que se
tornen enérgicamente indefendibles.
c) cuando los recursos o los cónyuges potenciales están agrupados en un patrón de
distribución reducido, pero el costo de su defensa es muy alto.
Cuando el acceso a las hembras no pueda ser controlado indirectamente, la
competencia se torna en directa a través de encuentros violentos entre machos, de lo
que resulta un esquema de dominancia diferencial de las relaciones entre los machos
de una población.

4) Lek
Si las hembras de una población son relativamente asincrónicas, en sus períodos de
receptividad sexual, el OSR aumenta y la selección sexual se intensifica. Los machos
generalmente quedan activos durante todo el período de apareamiento de la
población. La intensidad de la competencia intrasexual masculina, conjuntamente con
una larga duración del período de apareamiento, da como resultado el establecimiento
de una dominancia estable o de efectos posicionales entre los machos. El resultado es
una organización de agresividades, usualmente denominada lek. Un lek está referido a
un área de "demostración u ostentación" donde se congregan machos con el solo
propósito de atraer y cortejar hembras, con las cuales se acoplarán. Los machos
competirán por el estatus o posición de máxima atracción. Las hembras sexualmente
receptivas “visitan” el lek repetidas veces antes de seleccionar pareja. Después de la
cópula la hembra se aleja del lek para oviponer y criar sola a la descendencia. Este
esquema es aplicable a algunos grupos de aves (30 especies aproximadamente),
algunos grupos de insectos y mamíferos. Según Emlen y Oring, este esquema se debe a
la inhabilidad de los machos de controlar directa o indirectamente a las hembras y a un
EPP bajo.

5) polibraquiginia o promiscuidad sexual

Ambos sexos aquí tienen sustancial y equitativamente una oportunidad de acrecentar
su capacidad reproductora a través de cruzamientos múltiples en sucesión rápida.
Nacimientos simultáneos de descendientes de cópula sucesivas son frecuentes. En
aves costeras y Galliformes, las hembras pueden tener una primera cópula, cuya
puesta es incubada por el macho, y una segunda cópula que ella misma incuba.
Cuando las condiciones son buenas, el resultado es una duplicación del potencial
reproductivo con sólo un mínimo aumento en el período reproductivo. Cuando las
condiciones son malas, el resultado es un aumento en la habilidad de producir
cruzamientos reemplazantes. Especies que ejemplifican este fenómeno de
polibraquiginia , o "rápidos cruzamientos múltiples" son Alectoris rufa, Caladris alba,
Charadrius montanus y Charadrius temminckii.
Todos los jóvenes que en este caso son precoces sufren de una gran pérdida por la
predación. La polibraquiginia es probablemente más común de lo que es conocida,
especialmente entre aves costeras. Ha sido demostrado que es común entre pequeños
faisanes, donde los machos de numerosas especies durante cierto tiempo del período
reproductor incuban las posturas sin ayuda de las hembras y a veces lo hacen más de
una vez.
Las ventajas de la incubación masculina para los mismos machos son máximas en los
siguientes casos:
a) cuando las hembras retornan con sus cónyuges originales para producir una puesta
de huevos subsecuente.
b) cuando los machos sexualmente activos se quedan todo el tiempo posible, durante
o antes de la iniciación de la incubación.
El resultado de este comportamiento de polibraquiginia puede entenderse como una
duplicación del potencial reproductivo sin provocar un fuerte desvío en el OSR.

6) selección sexual femenina y evolución sexual de la poliandria:

La incubación masculina preadapta ciertas especies a una posible evolución hacia la
poliandria. La emancipación le da a la hembra la oportunidad de incrementar su
conveniencia a través de la producción continua de múltiples cruzamientos. La
capacidad de las hembras puede ser incrementada sólo en el grado en que los machos
sean sexualmente receptivos y capaces de asumir la incubación de todas las puestas
adicionales.
Mientras un macho no es capaz de mantener una actividad sexual indefinida durante
la incubación, los machos sentados sobre los huevos deben ser considerados
"incapaces". En la medida en que las hembras puedan producir mayor cantidad de
puestas el OSR tenderá a desviarse hacia una falta de machos. Estas condiciones harán
incrementar la competencia intrasexual entre las hembras para acceder a machos
"capaces".
El grado en el cual la poliandria puede ser desarrollada depende de la intensidad de la
selección sexual femenina y del potencial para monopolizar cónyuges, en este caso las
hembras monopolizan a los machos.
La verdadera poliandria es rara entre aves. Fue encontrada en un porcentaje menor al
1% de las especies estudiadas hasta el momento y la mayoría de los casos refiere a
Gruiformes y Caradriformes (Actitis macularía, Jacana spinosa y Phalaropus lobatus). El
sistema de acoplamiento de los dos primeros casos es considerado como poliandria
"defensa de recursos", mientras que el último representa un caso explosivo en que las
hembras acceden a la poliandria. No han ejemplos documentados de poliandria
dominante con una organización estable análoga a un típico lek.

7) poliandria por defensa de recursos

Las hembras en este caso compiten por los recursos esenciales para los machos y los
defienden. En el grado en que esos recursos se encuentren agrupados y sean
monopolizables, las hembras podrán monopolizar indirectamente muchos machos.
La existencia de poliandria puede ser determinada en parte por la capacidad de los
machos y por la cantidad, calidad y patrones de distribución espacial de los recursos
esenciales.
La jacana americana exhibe el ejemplo de poliandria más extremo y mejor conocido.
En Costa Rica, sus hábitats de apareamiento están severamente limitados a sólo una
pequeña fracción. Las hembras controlan superterritorios que comprenden gran
cantidad de áreas de cría de machos, y frecuentemente tienen una gran cantidad de
machos incubando puestas simultáneas. La depredación de los nidos es alta y las
hembras reemplazan constantemente las puestas depredadas copulando con los
machos que las pierden, quienes tienen a su cargo la gran mayoría de los cuidados
parentales.
El grado en que la selección sexual femenina aumenta, también lo hará el dimorfismo
sexual en cuanto al comportamiento y la fisonomía. En la jacana, las hembras durante
la época de reproducción son en 50-75% más pesadas que los machos, y el dominio
sobre los machos es total por interacciones agresivas. Además brindan un mínimo de
cuidado parental a los huevos y a los jóvenes. En esencia las hembras jacanas son
ponedoras de huevos.

8) ¿existe un harén poliándrico?

Muchas especies de tinamiformes (ej., Rhea americana) tienen un sistema de
reproducción original: el harén poliandrico. Emlen y Oring (1977) lo han considerado
un caso especial de poliginia con incubación masculina, por entender que las hembras
no controlan los recursos críticos.
 Cadena de sucesos que conducen al aumento del dimorfismo sexual en aves.

AMBIENTES INESTABLES Y/O

ESTACIONALES

EL MONOMORFISMO COMO AUMENTA LA VARIACION EN LA CALIDAD

MECANISMO DE FORMACION DE TERRITORIAL SUPERANDO EL UMBRAL DE
BANDADAS DA LUGAR A UN POLIGINIA
INTENSO DIMORFISMO PARA LA
RAPIDA FORMACION DE PAREJAS
EN LA EPOCA DE CELO

POLIGINIA, AUMENTO DE SELECCIÓN

SEXUAL

AUMENTO DEL DIMORFISMO SEXUAL

DIVISION DE NICHOS ENTRE SEXOS

COMPETENCIA ESPECIALIZACION EN GRANDES

INTERESPECIFICA REDUCIDA OBJETIVOS ALIMENTARIOS
Inversión parental

La relación que existe entre el sexo y la inversión parental nos muestran los costos y
beneficios de cada sistema de apareamiento. Las estrategias pueden consistir en
invertir mucho en pocos descendientes o por el contrario, invertir poco pero en
numerosos descendientes (selección r y K)
Los dos sexos pueden presentar diferencias con respecto a su inversión progenitora. La
hembra emplea gran energía en la producción de un gameto con energía almacenada,
mientras que los machos producen células que sólo contienen información genética,
sin energía adicional. En las aves, la desproporción de la inversión parental es muy
grande: el huevo puede costar entre el 15 y el 20 % y hasta el 30% del peso de la
hembra; en cambio, la producción de espermatozoides llega como mucho al 5%.
En los mamíferos la eyaculación es más costosa, en términos energéticos, que la
producción del óvulo, pero la hembra debe alimentar al embrión, luego amamantar la
cría y el gasto de energía es mucho mayor.
Las consecuencias de una equivocación reproductora por parte de la hembra, es por lo
tanto mucho más drástica que si el macho eligiera mal, ya que si la hembra copula con
un macho débil, por lo cual la descendencia tiene una menor probabilidad de
producirse y/o de vivir, puede perder el ciclo reproductor completo, cosa que en el
macho no ocurre. Es por esto que es la hembra la encargada de elegir pareja.

¿Que discrimina la hembra para elegir pareja?

Para hallar el "genotipo superior" suelen servir las características externas. Por
ejemplo, plumaje, colorido, astas, los cuales al estar más desarrollados y ser más
evidentes implican un mayor vigor por parte de su poseedor, una mejor aptitud para
hallar el alimento, refugio, huir de los predadores. Las luchas entre los machos que
implican gran gasto de energía, y actúan como una selección intrasexual que le
permiten a la hembra hacer una mejor elección.
De aquí resulta un sistema de promiscuidad, ya que varias hembras elegirán a los
machos favorecidos. A veces la contribución del macho va más allá del cortejo, y puede
ayudar a la hembra en la construcción del nido, cuidado de crías, protección del
territorio, etc.
Trivers (1972) ha elaborado los principios de una teoría general sobre la inversión
parental. Sus argumentos se basan en el análisis gráfico de la inversión parental,
definida como: cualquier comportamiento hacia la descendencia que aumenta las
posibilidades de supervivencia de la misma, a costa de la capacidad paterna de invertir
en otra descendencia. Una segunda variable analizada es el éxito reproductor, medido
según el número de descendencia superviviente.
En general el sexo femenino invierte más en cada descendencia. Un huevo cuesta más
que un espermatozoide en el sentido de que se reduce más drásticamente el número
de huevos adicionales que pueden producirse al mismo tiempo o después.
El progenitor que contribuye en mayor medida al cuidado de las crías, que es
nuevamente la hembra, hallará difícil o imposible comenzar a reproducirse otra vez
hasta que la primera descendencia esté madura, para que esta inversión parental
aumente con mayor rapidez el número de descendientes producidos por episodio
reproductor.
La curva de éxito reproductor, sin embargo, será la misma, es decir un aumento lineal
1:1 con el número de descendientes producidos. En consecuencia, el progenitor que
realiza la mayor inversión por descendencia querrá detenerse a una descendencia
menor que su pareja. A partir de esta disparidad surge el Principio de Bateman, en el
sentido de que la varianza en el éxito reproductor neto será superior en el sexo con
menor inversión por descendencia. Además, este sexo experimentará un grado más
intenso de selección sexual y será propenso a desarrollar los casos más extremos de
ostentaciones epigámicas y técnicas de selección intrasexual, (figuras 6 y 7).
El sistema de análisis de Trivers puede extenderse a la consideración de la inversión
parental a través del tiempo en el sentido de interpretar los cambios modelados en la
interacción sexual (figura 8).
En cada punto temporal existiría una tentación para la pareja con una mínima
inversión acumulada de abandonar al otro miembro. A medida que el cuidado parental
se acumula para cada sexo, la tendencia al abandono dependerá no sólo de las
diferencias en cuanto a cantidad de inversión, sino en la capacidad de la pareja para
criar a la descendencia por sí sola. Si uno de los cónyuges es abandonado no dudará en
finalizar el trabajo, pues ya ha comprometido demasiado. Si el riesgo para el potencial
desertor es de una pérdida de la eficacia biológica, que no se puede compensar con el
éxito de apareamientos futuros con otros individuos, es probable que la deserción sea
rara en este punto.
 hembras

0,16
0,14
0,12
Frecuencia de cópulas

0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
70 75 80 85 90 95 100
tamaño (mm)
Tamaño (mm)

Figura 6. Principio de Bateman ilustrado en lagartos: la variación del éxito reproductor es

superior en los machos que en las hembras, en la especie jamaicana Anolis garmani. El éxito
reproductor se mide por el número de cúpulas observadas para cada categoría de tamaño en
ambos sexos. Los datos también muestran que el éxito masculino aumenta con el tamaño
(tomado de Trivers, 1972).
 Éxito
Inversión parental o éxito reproductor

reproductor
ambos
Inversión parental (de ambos sexos) Éxito reproductor
femenina neto (macho)

Éxito reproductor
neto (hembra)

Of Om
Número de descendientes producidos

Figura 7. Un conflicto de los sexos es el que surge cuando el número óptimo de descendencia
(Of para la hembra, Om para el macho) difiere de ellos. En el caso imaginario que vemos aquí,
hay una situación usual: la hembra debe invertir un esfuerzo superior para crear descendencia,
y su producción mayor neta alcanza un número inferior que en el caso del macho.
Bajo estas condiciones, es probable que el macho se dirija hacia la poligamia para alcanzar su
número óptimo. En algunas especies, la situación se invierte siendo la hembra la polígama
(modificado ligeramente de Trivers, 1972).
 macho
Inversión parental acumulativa por sexo

hembra

Defensa cópula y incubación alimentación de los jóvenes independencia

Territorial puesta de de los
Huevos jóvenes
tiempo

Figura 8. La inversión parental acumulativa de dos animales apareados puede cambiar a través
del tiempo, causando variaciones en sus actitudes y relaciones.
En este ejemplo imaginario modelado según el ciclo vital de las aves, el macho tiende a perder
más en ciertas etapas (línea continua) y la hembra en otras (línea punteada). Defensa
territorial: el macho defiende el área para proteger la reserva alimentaria y los lugares donde
anidar. Cópula y puesta de huevos: la hembra entrega los huevos al macho, mientras este
último entrega su defendido nido a la primera. Incubación: el macho incuba los huevos
mientras la hembra no hace nada importante por la descendencia, en consecuencia la inversión
femenina acumulativa permanece constante, mientras la del macho aumenta y ambas
inversiones se emparejan una segunda vez. Alimentación de los jóvenes: cada progenitor
alimenta a los jóvenes, pero la hembra lo hace a un ritmo más rápido, lo que causa una tercera
convergencia de inversiones (modificado ligeramente de Trivers, 1972).
 B
Recursos totales obtenidos de una población

C
determinada de organismos vivos

Energía invertida en la obtención de recursos

Figura 9. Efecto de la explotación de una población específica de organismos vivos (por ejemplo
ballenas, anchoas, venados, pastos) a distintos niveles de intensidad.
(A) al principio, al incrementar la energía empleada en la captura se incrementan también los
beneficios a una tasa constante. (B) al continuar aumentando el esfuerzo se alcanza un punto
en el que las capturas por unidad de esfuerzo empiezan a descender, a pesar de que el total
siga incrementándose durante un cierto tiempo. (C) Esta sobreexplotación conduce a una fase
de desaparición de la población, que no puede perdurar. Si prosigue la captura, habrá que
invertir grandes cantidades de energía para poder seguir extrayendo beneficios de esta
población, por lo que ésta empezará a extinguirse. La flecha señala el nivel óptimo de
explotación desde el punto de vista de la población. Es el punto de máxima captura a la mayor
tasa de retorno por unidad de energía invertida en conseguir estos recursos.

Regulación de la población

La hipótesis de selección de grupo propuesta por Wynne-Edwards sostiene que casi

todos los comportamientos sociales, incluyendo los sistemas de apareamiento
polígamo, territorialidad y jerarquías de dominancia, constituyen una serie de
adaptaciones que han evolucionado para evitar que haya superpoblación; por lo tanto,
las poblaciones son estables y están en armonía con el medio ambiente. Los que se
oponen a esta hipótesis, dicen que las poblaciones pueden regular su número de
individuos pero no por el altruismo reproductor de sus miembros, sino por las
limitaciones impuestas por los predadores, parásitos, competidores y contra
adaptaciones de las especies depredadas. Wynne-Edwards sostienen que las
poblaciones que no logran controlar su número de individuos tienden a sobreexplotar
los recursos, lo que implica la extinción del grupo (figura 9).
Por lo tanto, la evolución será favorable a las especies que eviten destruir la base
ecológica de la que depende su supervivencia, de manera que tienden a maximizar la
ganancia neta de energía.