LOS CUIDADOS PARENTALES.

INTRODUCCION AL TEMA
Estrategias reproductivas y cuidado parental
En un sistema de reproducción sexual, machos y hembras deben cooperar para conseguir dejar
descendencia, aunque los intereses de ambos generalmente no coinciden, ya que el éxito
reproductivo de machos y hembras está limitado en forma diferente.

Los machos dependen del nº de apareamientos que consigan y las hembras dependen de su
capacidad para producir crías viables y mantenerlas. Si uno de los sexos gasta más que el otro en
cuidado parental, verá reducida su tasa reproductiva potencial, como por ejemplo las hembras de
mamíferos, que tienen que soportar la preñez y la lactancia con su consabido gasto energético, lo
que hace que su tasa reproductiva potencial máxima sea mucho menor que para los machos.

Las diferencias en las tasas reproductivas potenciales entre ambos sexos están a su vez relacionadas
con el sistema de apareamiento (Carranza).

Según el principio de Bateman (1948), en un sistema poligínico, un aumento en apareamientos se

traduce en un aumento en hijos para los machos pero no tanto para las hembras. En un sistema
poliándrico es lo contrario y en unos monógamos perfectos ambos sexos se encuentran limitados
por el cuidado parental, de modo que un aumento en apareamientos no influye en un aumento en el
éxito reproductivo (Arnold y Duvall, 1994 en Carranza). El sexo que más gasta en cuidado parental
y que es aparentemente el explotado por el que menos invierte, tiene entonces la decisión evolutiva
de hacer o no invertir al otro sexo mediante su exigencia a la hora de aparearse.

1-Definición de cuidado parental.

El cuidado parental se define como cualquier forma de comportamiento parental que realice un
animal y que parezca aumentar la eficacia de sus crías. En un sentido amplio, incluye la
preparación de nidos y cuevas, la producción de huevos con grandes y nutritivas yemas, el cuidado
de los huevos y las crías fuera o dentro del cuerpo del progenitor, la alimentación de las crías luego
de que nacen y la protección de las mismas hasta su independencia nutricional.

Def de cuidado parental (Crawford y Balon en Rosenblatt) critican las definiciones anteriores
porque han ignorao la naturaleza integrada del gasto energético asociado con la reproducción y han
puesto límites artificiales a lo que constituye el cuidado parental. Particularmente hay una
tendencia a aislar el cuidado parental de otros componentes de gasto energético en la reproducción.

¿Cómo se inicia el cuidado parental? ¿Que hace a los padres responsables de sus crías?
Las tres primeras causas que provocaron el desarrollo de cuidado parental serían:
1- Ayudar a la cría a enfrentarse a un medio ambiente difícil.
2- Proveer a la cría de recursos (alimento y protección) valiosos y escasos.
3- Proteger a la cría de predadores e infanticidas. (Trumbo en Rosenblatt)

¿A qué estímulos responden y como éstos cambian con el desarrollo de la cría?

Se requieren varios tipos de estímulos sensoriales para felicitar el cuidado parental como función
del estado fisiológico y experiencia del animal, por ejemplo: estímulos asociados con la condición
de cría (tamaños, formas, colores, olores); demandas de las crías (vocalizaciones, movimientos);
presencia o ausencia de su pareja y/o esfuerzo parental de su pareja; cambios fisiológicos del
animal. (Trumbo en Rosenblatt).

En ratas se estudia la influencia de factores bioquímicos en la expresión del cuidado parental, y se

ha encontrado que una serie de hormonas, neuropéptidos y trasmisores afectan la inducción y
mantenimiento del cuidado parental. Otros factores con gran influencia en este comportamiento son
las hormonas estrogénicas y lactogénicas. Actualmente se estudia como está envuelto el sistema
dopaminérgico en el cuidado parental, así como los efectos de la experiencia reproductiva sobre
estos sistemas son muy intrigantes. Varias moléculas afectan funciones sensorias, integrativas y
motoras.

Se deben examinar los factores o moléculas que pueden aumentar la motivación parental y/o la
actividad que aumenta la probabilidad de un cuidado maternal positivo, y también identificar los
procesos biológicos que contribuyen a la expresión del estado maternal. De esa forma
comprenderemos que eventos biológicos producen cuidado parental normal y pobre, y se puede
contribuir a mejorar condiciones clínicas como la depresión postparto.
Clutton-Brock, cambios con el desarrollo de la cría.

Tipos de cuidado parental

La forma en que machos y hembras cuidan de sus crías varía mucho entre los distintos grupos de
animales y esto influye sobre aspectos como la competición por la pareja sexual y el tipo de sistema
de apareamiento (Krebs y Davies, 1987)
Los tipos de cuidado parental presentes en el mundo animal pueden ser analizados desde un punto
de vista neodarwinista, según su valor adaptativo a determinados ambientes ecológicos y sociales.
Por ejemplo, si queremos entender como ha evolucionado el cuidado parental de los machos de una
especie, debemos examinar cuales son los beneficios que derivan de este cuidado (en términos de
crecimiento y supervivencia de las crías o en relación a las consecuencias para la hembra de esta
ayuda) y cuales son los costos para el macho (menos posibilidades de copular con otras hembras, o
gran esfuerzo energético que disminuye sus posibilidades de supervivencia).

En primates existen dos tipos de cuidado parental, el cuidado biparental de las crías por parte de la
pareja monógama (Callitricidos y Callimicónidos) o el cuidado uniparental por parte de la hembra
que es el más difundido. Algunas especies también muestran altos grados de atención allomaternal
de las crías e incluso colaboración de otros individuos del grupo ya sean hembras o machos en el
transporte y protección de los infantes.

2-Costos y beneficios de la reproducción, inversión parental.

Para distinguir bien entre costos y beneficios del cuidado parental debemos tener en cuenta el
término de inversión parental, introducido por Trivers (American Zoologist, 1972), Def de
inversión parental entendido como todo aquello que un individuo hace por su cría que aumenta las
posibilidades de supervivencia de ésta y su éxito reproductivo, disminuyendo en algún grado las
posibilidades de que él mismo vuelva a reproducirse, o sea de invertir en nuevas crías.
Como todo organismo cuenta con recursos finitos de energía o nutrientes, según el “principio de
asignación”, y los deben repartir entre los requerimientos derivados de su crecimiento,
mantenimiento y reproducción, un incremento en la cantidad de energía dedicada a una sola de
estas funciones irá en detrimento de las otras. Asimismo, el esfuerzo que se ponga en la crianza de
un hijo tendrá consecuencias negativas para el resto de la descendencia incluidos los que aún no han
nacido.

La teoría evolutiva predice entonces que los progenitores invertirán en cada una de sus crías
de forma de maximizar su propio éxito reproductivo a lo largo de su vida, por tanto la
inversión en cada cría será el resultado del equilibrio entre los beneficios y costos
reproductivos que deriven de sus acciones.

BENEFICIOS DEL CP
1- Cuidar crías propias es lo beneficioso por lo que existen formas de reconocimiento.
2- Cuidan más de una camada grande que de una pequeña.
3- Valor reproductivo de una cría aumenta con la edad de la cría (máxima en la adolescencia)
4- Inversión diferencial en los dos sexos. En la poligínicas los machos son más grandes que las
hembras. Se invierte más porque aumenta su valor reproductivo, pero con mayor costo energético
para la madre.

COSTOS DEL CP
1- Valor Reproductivo Residual. La inversión en CP varía con la edad del progenitor. Cuanto
mayor sea más cuidará debido a las bajas probabilidades de volver a criar.
2- Mayor gasto energético para conseguir alimento.

Conflicto de intereses entre los sexos

Machos y hembras, y progenitores y crías deben cooperar para llevar adelante la tarea reproductiva,
pero cada uno tenderá a maximizar su propio éxito reproductivo, por tanto la teoría evolutiva
propone que para entender la evolución de los patrones de cuidado parental es necesario incorporar
los conflictos de intereses entre machos y hembras y entre progenitores y crías. (Trivers,
1974).

El principal costo del CP es perder oportunidades de fertilizar nuevos huevos, surge así el conflicto
de los intereses reproductivos entre machos y hembras, que hacen que se queden a cuidar para
asegurar la supervivencia de la cría o irse a buscar nuevas fertilizaciones, siendo esto último más
probable para los machos por la cant de gametos.
Las hembras son más necesarias para la supervivencia de la cría debido a la lactación.

El conflicto de intereses de la pareja también surge cuando uno de los dos abandona la crianza antes
de que se complete, y aquí también el beneficio de desertar dependerá de la respuesta de la pareja y
de la alternativa de encontrar una nueva pareja.

ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES EN CUIDADO PARENTAL

 CUIDA-CUIDA --BIPARENTAL (aves monógamas, cánidos, primates NM) Macho

CUIDA-Hembra DESERTA-- Unipaternal (pez tropical, rheiformes)
 Hembra CUIDA- Macho DESERTA-- Unimaternal (mamíferos, cocodrilos)
  SIN CUIDADO (Cucos parásitos, pez pelágico, lagarto)

En el caso del conflicto entre progenitores y crías se plantea que la cría estará emparentada en un
50% con sus hermanos, mientras que consigo mismo es un 100%, por lo que tenderá a maximizar la
inversión de la madre en sí mismo y retrasar de algún modo la probabilidad de una futura
reproducción materna, lo cual va en detrimento del éxito reproductivo de la madre, por lo que
estarán en desacuerdo. Alexander (1974) argumentó que la selección opera de forma que resultará
un nivel de gasto ajustado al óptimo para el progenitor.

El cuidado parental es mayor cuanto mayor sea la seguridad del parentesco entre el progenitor y su
cría y su principal beneficio es asegurar la supervivencia, crecimiento y eventual reproducción de la
progenie aumentando así la eficacia inclusiva de los padres.

3-Características generales de la reproducción en primates, gestación, parto, lactancia, cuidado de la

cría. Nº de crías y sus características que las hacen atractivas, estacionalidad en la reproducción.

Transparencia-Clasificación de hembras según Anderson

Características generales de la reproducción en primates.

En mamíferos los costos derivados de la reproducción pueden llegar a ser considerables, en
particular para las hembras, ya que los machos no suelen participar en el cuidado de las crías.

Todas las especies de las que se tienen datos, muestran un aumento en la fecundidad de las hembras
en su momento de máximo desarrollo físico y una disminución gradual posterior. En su vida las
hembras pueden quedar preñadas varias veces pero no siempre se alcanza el nacimiento de la cría e
incluso que esta sea viable. Pueden abortar, nacer muertas o sufrir infanticidio luego del
nacimiento.

Bajo condiciones ambientales óptimas las hembras de cercopitecinos pueden tener una cría por año,
pero la mayoría no lo logra en la práctica. las razones pueden ser: las condiciones físicas del animal
debido a las condiciones del hábitat, las hembras retrasan su reproducción hasta no llegar a un
mínimo de peso corporal, debido a las probabilidades de que aborte o la cría no sea viable. También
tienen influencia las variables demográficas, como la estructura de edades del grupo, si las hembras
son muy viejas la tasa de reproducción será menor que si hay mayor proporción de hembras
jóvenes. Otra hipótesis es que la tasa de nacimientos de una hembra es menor cuanto menor sea su
rango social, debido a hostigamientos de las hembras dominantes, que les producen stress (social
stress) y por tanto es menos probable que logren preñarse. (Dunbar, demografía y reproducción en
Primates societies).

Se esperaría entonces que existiera una correlación positiva entre el rango social y el éxito
reproductivo, cuyos componentes son: edad de la hembra a su primera reproducción, duración del
intervalo entre nacimientos, nº de hijos, fracción de hijos que sobrevivieron hasta la edad
reproductiva, y longitud de la carrera reproductiva de la hembra. Se ha visto que el rango explica
algo, pero no toda la variación en el éxito reproductivo de una hembra, porque no podemos evaluar
totalmente la influencia entre si de los componentes reproductivos, y aún cada componente se
relaciona de forma distinta con el rango social (Silk, social behavour in evolutionary perspective en
Primate societies).
La gestación es sumamente costosa para las especies de gran tamaño ya que producen fetos
grandes, pero como los fetos son bastante más chicos que la madre y los períodos de gestación son
más largos, el gasto energético diario es menor que para las especies de menor tamaño. (Gomendio
en Carranza).

La lactancia: es más costosa energéticamente que la gestación. Incluso en mamíferos de mayor

tamaño corporal donde el gasto energético diario es menor, las hembras lactantes han de aumentar
la cantidad de comida que ingieren, por lo que pasan hasta un 30% más de su tiempo comiendo. De
todas formas se debilitan y quedan más vulnerables sufriendo tasas de mortalidad más elevadas que
las hembras no lactantes y si sobreviven tienen menores posibilidades de producir otra cría que las
hembras cuya cría falleció al nacer o que no produjeron crías.

La lactancia: inhibe la reproducción a través de la estimulación nerviosa que produce la cría al

amamantar que resulta en una inhibición de los ciclos ováricos. Aunque la lactancia no siempre
inhibe la reproducción, sino que es un mecanismo gradual, de forma que la intensidad de
amamantamiento determina la inhibición o no de la ovulación. Uno de los factores que provoca una
alta tasa de amamantamiento, y por lo tanto una inhibición de la reproducción, es la falta de
alimento.

Las madres que no comen bien, producen menos leche y más despacio, por lo que las crías deben
aumentar la frecuencia de amamantamiento para alcanzar la cantidad necesaria de leche para
sobrevivir, así la lactancia actúa como mecanismo de contracepción natural, porque retrasa el
nacimiento de la siguiente cría cuando las condiciones alimenticias no son buenas.

En especies de elevada complejidad social como los primates, los costos derivados del cuidado
parental pueden abarcar el ámbito de las relaciones sociales. El incremento en el tiempo dedicado a
la alimentación debe ser extraído del tiempo que se dedica a otras actividades, como las sociales o
el descanso. Para las hembras el tiempo que dedican a la socialización es muy importante,
fundamentalmente con los parientes cercanos que son fuente de apoyo en interacciones agonísticas,
por lo que lo sacrifican sólo cuando han agotado el tiempo de descanso (Gomendio en Carranza).
Nº de crías y sus características que las hacen atractivas, estacionalidad en la reproducción.

Generalmente paren una cría por vez (estrategia R) aunque en callitricidos y callimicónidos se
observan nacimientos de mellizos. Las crías presentan las características típicas de todas las crías de
mamíferos: formas redondeadas, suaves, cabeza y ojos grandes, incluso el color del pelaje es
característico en varias especies (diferente al de los individuos adultos) y con producción de
movimientos torpes y limitados y sonidos característicos (vocalizaciones suaves, agudas, llantos,
gemidos, llamadas, etc.). Todas estas características estimulan el apego materno y el inicio de
cuidado materno. Todos los sentidos están involucrados en el intercambio primario que se da entre
la madre y su cría: el tacto y olor son tan importantes como la interacción visual.

Según las especies la reproducción puede ser estacional o darse en el correr del año indistintamente.
La reproducción estacional: se dá generalmente en especies cuyos recursos alimenticios también
varían con las estaciones y se correlaciona la reproducción con la época de mayor abundancia de
recursos.
Para disminuir los costos derivados del cuidado maternal algunas especies restringen los
nacimientos a la época del año más rica en alimento. Otros mecanismos compensatorios incluyen la
acumulación de grasa antes de la reproducción.

En primates humanos y no humanos la relación madre-hijo es más larga e intensa que en la mayoría
de los mamíferos. Siendo criaturas sociales, forman lazos emocionales intensos y duraderos, y la
relación madre-hijo es fiel prueba de ello. Las crías de primates nacen en un estado altricial,
relativamente indefenso, y comparado con otros mamíferos dependientes de los adultos por mucho
más tiempo (Nicolson, infants, mothers and other females en Primate societies). La madre
provee a su cría comida, calor, transporte y protección constante durante por lo menos los primeros
tres meses de vida.
Comparado con otros mamíferos de talla similar, los primates tienen un período de inmadurez más
largo y deben aprender a enfrentarse exitosamente con el mundo físico y social. Este aprendizaje
está mediado por la relación madre-hijo y se ve facilitado por el gran tamaño del cerebro del
infante. (Nash & Wheeler?,)

Yerkes y cols.(1920, 1930) fueron los primeros investigadores que estudiaron la relación madre-
hijo en primates observando chimpancés y macacos cautivos. En 1950 Harlow y cols. Comenzaron
una serie de investigaciones experimentales sobre la relación materno-filial para testar teorías
relacionadas a la especie humana. Además de estos estudios hechos en laboratorio, se sumaron
observaciones realizadas en estudios de campo, fundamentalmente en especies terrestres y de
hábitat abiertos de monos del viejo mundo.

Los primates viven en diferentes organizaciones sociales y están adaptados a una variedad de
nichos ecológicos. Algunos son nocturnos, otros diurnos y otros se alternan. Algunos se adaptaron
a áreas abiertas, otros a florestas densas y otros a ambientes mixtos, pueden ser terrestres o
arborícolas y también los hay que se mueven en diferentes sustratos. La dieta puede consistir
fundamentalmente de hojas, de frutos o insectos, o de una amplia variedad de combinaciones.

La variabilidad comportamental que resulta de la adaptación a todas éstas presiones afecta la

relación materno-filial.

Factores que influencian las interacciones madre-hijo en primates

El ambiente físico
Existen factores ecológicos que influencian la estructura social de los primates: unos son factores
energéticos (localización de comida, predictabilidad y distribución en tiempo y espacio) y
determinan la distribución espacial de los grupos como también la evitación de predadores; los
otros son factores concernientes a la competencia intraespecífica para el éxito reproductivo, dentro
de los límites impuestos por la comida, la predación y las enfermedades. Muchas teorías relacionan
las diferencias ecológicas a diferencias en sistemas de apareamiento y patrones de cuidado de las
crías.

El ambiente social
Las diferencias de comportamiento entre las especies pueden relacionarse más con la estructura
interna del grupo que con diferencias ecológicas. Existen muchos sistemas sociales en primates
(parejas, grupos multimacho, unidades de un macho y sistemas laxos de fisión-fusión). Sin embargo
lo que desde un punto de vista superficial puede parecer similar, puede resultar ser muy diferente.
Por ejemplo: gibones, siamangos y callimiconidos se emparejan para reproducirse, pero con
respecto al cuidado de las crías son muy diferentes.

Los machos de Callimico cuidan activamente a sus crías junto con la hembra desde el nacimiento,
transportándola frecuentemente. Los machos de siamangos transportan a sus crías a partir de
determinada edad, antes lo hace solo la madre. Los machos de gibones no colaboran directamente
en el cuidado de la cría, pero son quienes defienden el territorio de alimentación del grupo.

En Callimico y Callithricidos, las crías mayores también colaboran en el cuidado de los recién
nacidos, esto se debe a que estas especies tienen la particularidad de tener usualmente mellizos. Por
lo tanto es muy artificial intentar comprender la naturaleza de las relaciones madre-hijo en
primates, sin considerar el grupo social en el que la díada está inmerso.

(Nicolson, primate societies) Actualmente se investiga en base a teorías relacionadas con el

desarrollo social humano. El concepto de apego de Bowlby (1969) se basa en definiciones
operacionales sobre contactos y comportamientos de mantenimiento de proximidad o de visión del
otro individuo, gradualmente el desarrollo del infante se hizo sinónimo de disminución del contacto
con la madre.

Pero también el aporte de las teorías evolutivas como las de inversión parental y de conflicto entre
padres e hijos, han generado interés en la investigación socio-ecológica del comportamiento de
madres y crías, intentando interpretar las interacciones comportamentales de la díada en términos
de costos y beneficios para ambos y cada uno de ellos. Las predicciones derivadas de este tipo de
estudios son difíciles de comprobar pero permiten ampliar la información relevante que se necesita
para comprender el significado del cuidado materno y el proceso por el cual se logra la
independencia.

1er paso- transición de la dependencia materna a la independencia

El período de dependencia nutricional de la madre es general para todos los mamíferos en el curso
de su desarrollo. La lactancia es una de las formas más claras de inversión parental, por lo tanto el
período de destete es el ejemplo típico de conflicto entre progenitor y cría, y su intensidad y
duración es variable tanto dentro como entre especies.

El tiempo que un infante pasa prendido al pezón materno cada día decrece, ya sea por tiempo que
permanece amamantando o por cantidad de veces que se prende al pezón. El destete no sería la
negación de amamantar sino una gradual adaptación a que no siempre será aceptado para
amamantar, sino bajo ciertas condiciones que el infante debe aprender (cuando no interfiera con
otras actividades maternas).

La agresión maternal es rara en primates pero a veces se observan golpes, mordiscos y amenazas de
la madre a la cría. Lo más común es que la madre niegue a la cría acceder al pezón alejándose,
tapándolo con el brazo o poniéndose de espaldas o acostándose boca abajo. Los infantes responden
con tantrums pero pronto aprender a conocer cuando sus madres les permitirán acercarse a
amamantar. Existe una dinámica de la interacción madre-cría en este período que debe ser vista
según las alternativas de la cría, de este modo las madres fuerzan a la cría a consumir alimento
sólido por sí mismos. Aunque la madre no lo amamante, la proximidad del infante le permite
acceder al alimento sólido y ese alimentarse juntos le permite también aprender que debe y que no
debe comer. Es poco probable que compartan la comida, esto se a visto sólo en chimpancés y en
callitricidos cuando los alimentos son difíciles de conseguir para la cría.

2do. paso- transición a la independencia locomotora. La mayoría de los primates transportan a

sus crías casi todo el día y con pocas excepciones este transporte lo realiza la madre. No es tan
costoso energéticamente como la lactancia pero también es una inversión parental importante. En
esta transición también hay resistencia por parte de la cría y también se origina conflicto. Es muy
raro que los hermanos mayores sean transportados por sus madres luego del nacimiento de un
hermano.

Tiempo que transportan: vervets- más de 6 meses; babuinos- 1.5 años; orangutanes- 2 a 3 años;
chimpancés- 4 a 8 años. En babuinos las madres los transportan siempre durante las primeras 8
semanas. Luego caminan algo por ellos mismos o son transportados por otros individuos. A los 7 u
8 meses ya pueden transportarse solos siempre pero igual muchos son transportados durante
algunos meses más (hasta los 15 meses) en casos de alarma o de caminatas rápidas. El rechazo a
transportar es menos conflictivo que el rechazo a amamantar, aunque si es muy pronto puede ir en
detrimento del infante por mayor riesgo de predación y costo energético.

3er. paso- contacto físico y transición a la independencia social. Los trabajos de Harlow
demostraron la importancia del contacto físico para el desarrollo del monito, el cuerpo materno da
calor, seguridad y una base confiable desde donde explorar el mundo. A medida que disminuye el
contacto físico, se mantiene la proximidad espacial entre la madre y su cría. Los cambios con el
desarrollo en contactos y proximidad muestran como se expande el mundo del infante, incluyendo
individuos y experiencias más allá de su primaria relación con la madre. Las diferencias entre
especies en cuanto a variaciones en patrones de contacto dependen de las tasas de crecimiento y
maduración de las crías y también de la existencia de helpers.

Rol de la madre y la cría en el desarrollo de la independencia- Quien tiene el rol más importante
en el desarrollo de la independencia, la madre o la cría? Es un tema muy controversial ya que los
datos disponibles son difíciles de interpretar y de comparar debido a que algunos son en cautiverio,
otros en libertad, y las condiciones sociales, de instalación y clases de edad sexo muy variables
entre los estudios.

Pero si es la madre o la cría la principal responsable no es lo importante sino como la historia de

vida, historia social y factores ambientales influencian los costos y beneficios del cuidado parental,
contestando esto entenderemos la variabilidad existente entre período de destete, conflicto y
desarrollo de la independencia.

Cuidado cooperativo. Otros individuos implicados en el cuidado intensivo de las crías

(“helpers”). Tabla de parámetros reproductivos de callitricidos (pág 38) Primate Societies.

Los patrones de cuidado parental en callitricidos son diferentes a los de otros primates debido a que
los juveniles y sub adultos colaboran en el mismo. Incluso los machos adultos proveen cuidado
parental como ocurre en los Titi (Callicebus), Aotus y Siamangos, pero con la diferencia que en
callitricidos pueden ayudar dos o más machos adultos, brindando un cuidado intensivo a las crías, y
aliviando así el elevado gasto energético materno.
Tabla de transporte de infantes por diferentes indiv. de Pág 41 Primate Societies
Significado adaptativo de la colaboración en el cuidado parental por callitricidos no
reproductivos.

Un tipo de helpers en callitricidos incluye a individuos no reproductivos que ayudan a criar

hermanos o medio-hermanos. La ayuda en estos individuos es probablemente explicada por una
combinación de ganancia nepotística y el beneficio de ganar experiencia en el cuidado parental. Su
aporte no disminuye en nada sus propias chances de futura reproducción y aumentan su eficacia
inclusiva al ayudar a sus hermanos aumentando sus chances de supervivencia y por lo tanto de
reproducción. Aún se ha visto que los que no han ayudado a criar sus hermanos tienen dificultades
cuando crían sus hijos (exper. en cautiverio), por lo que ayudar a criar hermanos aumenta también
su éxito reproductivo personal. No existe evidencia aún de que se pueda dar también un altruismo
recíproco pero eso sólo podrá probarse mediante estudios a largo plazo.

Para comprender porque permanecen los jóvenes callitricidos con su grupo natal y ayudan hasta los
3 ó 4 años de edad, debemos entender porque posponen su propia reproducción. Modelo de
limitación ecológica de EMLEN, 4 razones:
a- alto riesgo de dispersión
b- baja probabilidad de encontrar un territorio
c- baja probabilidad de encontrar una pareja
d- baja de chance de reproducirse exitosamente
Las primeras dos son las que mejor se aplican a las poblaciones de callitricidos.

Significado adaptativo de la colaboración en el cuidado parental por parte de machos

poliándricos.

Machos poliándricos pueden ser también considerados helpers, a pesar de que no se adaptan a la
exacta de helpers ya que probablemente no reconocen su relación genética con la cría. Para explicar
la existencia de poliandria se sugiere que una pareja reproductiva solitaria (sin jóvenes helpers)
tiene pocas chances de criar exitosamente sus mellizos. Los mellizos al nacer tienen casi un 25%
del peso de la madre, por lo que una hembra en lactación sufre de estrés energético y casi no
transporta a sus crías, luego de la primera o segunda semana.

Por lo que el macho deberá cargar los jóvenes la mayor parte del tiempo y como esto limita las
posibilidades de alimentarse es prácticamente imposible que lo logren sólo. Es por esto que la
pareja acepta a un segundo macho en el grupo, y los machos comparten a la hembra para la
reproducción. Para que esto sea factible los machos no deben saber cuando la hembra ovula y por
tanto copulan al azar teniendo chances similares de ser el progenitor. Las hembras de callitricidos
no muestran cambios morfológicos como signos de estro y en un estudio se encontró que no se
correlacionaba las cópulas con altos niveles de estrógeno. Pero se necesitan más estudios para
comprobar esta teoría.

4-Estrategias individuales de inversión parental: relación materno-filial, estilos maternos, que

cambios genera el tener una cría para una hembra, individual y grupalmente.

Tradicionalmente se han adoptado dos aproximaciones generales y complementarias al

estudio de la relación M-H en primates.
La aproximación causal: Se ha centrado en el desarrollo de técnicas y conceptos capaces de
describir y clasificar la extraordinaria diversidad de patrones observados de relación M-H, en
distintas especies de primates y distintas poblaciones o grupos dentro de la misma especie.
Asimismo, se han identificado factores proximales o inmediatos, de carácter organísmico,
relacionales, sociales y ecológicos, que contribuyen a explicar los patrones encontrados. También
se han analizado las consecuencias más inmediatas, evaluadas a varios niveles, tanto para la madre
como para la cría, que se derivan de practicar o estar expuesto, respectivamente a diversos
“modelos” de relación M-H (Hinde, 1974, 1983).

La aproximación funcional por otra parte, se ha dedicado al análisis de hipótesis que intentan
establecer nexos causales entre la relación M-H y algún componente de la eficacia biológica de los
individuos implicados, es decir, de la madre y la cría. En este contexto teórico, las teorías
funcionales más empleadas han sido las de selección sexual, inversión parental y conflicto genético
entre padres e hijos (“parent-offspring conflict” ver: Trivers, 1978; Clutton-Brock 1991). En la
actualidad se intenta integrar estas dos aproximaciones interpretando los resultados dentro de un
contexto teórico más global. No obstante, el material disponible es escaso, principalmente en
cuanto al número de especies estudiadas (menos del 5% de las 186 sp. de primates, y en sólo 3 de
las 11 familias) (Nash & Wheeler).

Las diferencias individuales en la forma como las madres tratan a sus hijos entre los primates se han
notado desde los primeros estudios de campo en 1960, donde se describían las relaciones maternas
filiales en un escaso número de díadas pero entre las cuales la variación era enorme. Estas
diferencias fueron atribuidas a la experiencia materna pero también a diferencias individuales de
temperamento y personalidad de la madre. (Fairbanks en Parental care, 1996).

Estudios cuantitativos de campo y de cautiverio demostraron que algunas madres eran muy
controladoras de sus crías, vigilando y restringiendo sus movimientos, manteniendo contacto,
mientras que otras eran desatentas e incluso rechazaban a menudo a su cría en sus intentos de
contacto.

Estas dos grandes categorías se clasificaron como: protectora o restringidora y “laissez-faire” o

permisiva. Algunos trabajos usaron comparaciones entre especies cercanamente relacionadas para
demostrar los lazos entre la organización social, el temperamento y la reactividad fisiológica.

En un famoso trabajo de Kaufman y Rosenblum (1969) sobre diferencias en estilos maternos, se

describe que las madres de macacos bonete son menos protectoras que las madres de macacos cola
de cerdo y plantean que estas diferencias están relacionadas con las relaciones más tolerantes entre
los adultos. Dentro de una misma especie de primates, las diferencias individuales en el
comportamiento maternal, o sea los estilos maternos, están basados tanto en diferencias de
expresión del temperamento de las hembras adultas, como en un mecanismo útil para trasmitir éstas
diferencias individuales a las siguientes generaciones.

Los estilos maternos son en cierto grado, respuestas a circunstancias sociales y ecológicas, pero son
diferencias individuales estables que persisten frente a condiciones cambiantes. Hay evidencia de
que los estilos maternos influencian la reproducción materna, así como puede darnos idea de cómo
será el temperamento y la respuesta a situaciones nuevas de las crías juveniles o adolescentes, y
cuál será probablemente el comportamiento que esas hijas tendrán con sus crías cuando sean
madres.

Variabilidad en las relaciones madre-hijo- Los patrones de cuidado maternal en primates son
sumamente variables, en dos dimensiones o términos: restricción o permisividad en el desarrollo de
la independencia. (Hinde & Spencer Booth, 1971 y otros trabajos) (Hinde & Simpson, 1975).

Dos grandes dimensiones de variación del cuidado maternal: Protectoras y Permisivas

El comportamiento maternal varía independientemente, a través de estas dos dimensiones, como se
ha demostrado en numerosos trabajos de comportamiento social y desarrollo en distintos primates
(vervets cautivos, Fairbanks & Mc Guire, 1987, 1995; babuinos anubis libres, Altmann, 1980;
rhesus libres, Berman, 1990; macacos cautivos, Schino et al, 1995).

El rechazar y el retener se han encontrado siempre como factores separados, lo que demuestra que
son comportamientos pertenecientes a dos dimensiones diferentes y no a los dos extremos de un
continuo. Las madres calificadas como protectoras son las responsables de promover en alto
índice los contactos y amamantamientos, incluyendo el retener, acercarse, espulgar y observar al
infante. Las madres calificadas como permisivas son las principales responsables de romper
contacto con la cría, alejarse y rechazar sus intentos de amamantar.

La comparación de los resultados obtenidos en los trabajos indicados, sugiere que ambas
dimensiones de estilo materno están generalizadas entre las especies y condiciones en que se
encuentren.

Las diferencias individuales de comportamiento maternal son consistentes a través del tiempo.
Las diferencias individuales entre las madres son consistentes con el tiempo, a pesar de que la tasa
horaria de ciertos comportamientos varían dramáticamente con la edad de la cría. Las madres que
tienen altas tasas de retener, rechazar o contactar en los primeros dos meses, continúan teniendo
altas tasas de estos mismos comportamientos a mayor edad de la cría.

Las diferencias individuales de estilo maternal son consistentes a través del cuidado de distintas
crías de la misma madre.
Estudios longitudinales de comportamiento maternal en primates han demostrado que las madres
tienden a usar un mismo estilo materno con todos sus hijos (Fairbanks, 1989; Berman, 1990). Los
contactos entre madres y crías varían significativamente entre las madres pero no varían entre las
distintas crías de la misma madre en la colonia de vervets estudiada durante 10 años, así como otros
comportamientos incluyendo: rechazo materno, contactos iniciados por la madre y tiempo total de
contacto.

DETERMINANTES DEL ESTILO MATERNO

Se han asociado una variedad de factores a las diferencias individuales halladas en las relaciones
entre madres y crías, buscando la explicación en variables sociales y demográficas.

1- Las madres son más protectoras cuando sus infantes están en gran riesgo
Muchas de las variables de contexto asociadas a los estilos maternos tienen que ver con la seguridad
del infante. Las madres protegen más a sus crías cuando éstas están en riesgo de agresión social:
porque su madre es de rango de dominancia bajo, o hay machos adultos recientemente unidos al
grupo, o persistentes juveniles que intentan arrebatar al infante. La experiencia de haber perdido
una cría recientemente también se ha visto que aumenta la protección del próximo hijo. A su vez la
protección social brindada por las grandes matrilíneas o la presencia de la abuela se asocian con
disminución de la protección y aumento de los rechazos maternos.(Berman,1980; Fairbanks, 1988;
Schino et al, 1995).

Variables Ecológicas con riesgo de vida para el infante también aumentan la proximidad entre
madre y cría y la protección maternal.

2- El estilo maternal cambia con la edad y la experiencia

Para la madre los factores que mostraron influenciar el comportamiento son: el rango social, edad y
experiencia materna. También el valor reproductivo de la cría está relacionado con la variación en
el cuidado materno. De acuerdo a la teoría de inversión parental las madres jóvenes se esperaría
que fueran más rechazadoras y las viejas más protectoras de sus crías, ya que las jóvenes tendrían
mucho que perder desde el punto de vista de su futura reproducción al afectar su salud y bienestar
invirtiendo mucho en sus crías actuales. Por otro lado las madres viejas no tendrían muchas
oportunidades de volver a reproducirse por lo que invertirían al máximo en sus crías actuales.

Pero estas predicciones son opuestas a lo esperado si tomamos en cuenta la experiencia materna en
la crianza de los hijos. Las jóvenes, inexpertas madres serían las que invertirían más en la crianza,
ya que son menos eficientes y competentes que las madres con mayor experiencia. La edad y
experiencia materna son dos factores que muchas veces se confunden ya que una madre
experimentada es generalmente de mayor edad que una madre primeriza, aunque existen
excepciones.

Los resultados de varios estudios están más de acuerdo con las hipótesis basadas en la experiencia
materna más que en el valor reproductivo de la cría. Se ha encontrado que las madres primíparas
son más protectoras y amamantan a sus hijos más frecuentemente que las madres multíparas en
estudios de monos rhesus y vervets (Hooley & Simpson, 1981; Fairbanks, 1988; Gomendio, 1989)
y en macacos japoneses (Berman, 1984; Schino et al, 1995).

3- La influencia del sexo del infante en la variación del comportamiento materno no ha

mostrado resultados consistente.
Muchos estudios focalizados en los primeros meses de vida no encuentran diferencias en la forma
como las madres tratan a sus hijos machos o hembras (Altmann, 1980; Silk, 1981). Para la madre
los factores que mostraron influenciar el comportamiento son: el rango social, edad y experiencia
materna. Por otro lado, estudios realizado por Eaton et al (1985) en macacos japoneses mostraban
que las madres retenían más a los machos que a las hembras en los primeros cuatro meses de vida,
mientras que los estudios relaizados por Schino et al (1995) en la misma especie mostraron lo
opuesto, que las madres retenían más a las hembras que a los machos.
Los resultados sobre las diferencias entre los sexos también se complican con factores como el sex
ratio, el rango materno y el comportamiento maternal (Simpson, 1983; Gomendio, 1990).

4- El estilo materno es influenciado por la cualidad del alimento y las condiciones de salud
materna
Las hembras lactantes han de aumentar la cantidad de comida que ingieren, por lo que pasan hasta
un 30% más de su tiempo comiendo. De todas formas se debilitan y quedan más vulnerables
sufriendo tasas de mortalidad más elevadas que las hembras no lactantes y si sobreviven tienen
menores posibilidades de producir otra cría que las hembras cuya cría falleció al nacer o que no
produjeron crías (Clutton-Brock, 1991) Las madres que no tienen un buen aporte alimenticio
tenderán entonces a ser más rechazadoras y probablemente lleguen a abandonar a sus crías.

Por otro lado las hembras en ambientes ricos en aportes alimenticios y en buena condición de salud
podrán ser más eficientes en la alimentación y cuidado de su infante que las madres promedio.
Estas crías crecerán más y más rápido y alcanzarán la independencia a menor edad. Entonces las
madres en estos buenos ambientes podrán aumentar su éxito reproductivo, destetando antes a sus
crías sin riesgo de mortalidad y quedando en buenas condiciones para producir nuevas crías (Lee et
al, 1991).

Estas hipótesis son apoyadas por datos de campo en babuinos y vervets (Hauser y Fairbanks, 1988;
Altmann y Samuels, 1992). Los resultados sugieren que el estilo materno responde a factores
ecológicos como una función con forma de U de la condición materna. Las madres de ambos
extremos son rechazadoras y las promedio más protectoras.

En vervets se pudo determinar que las madres en condiciones marginales para la reproducción y las
madres en mejores condiciones en salud y peso corporal eran más rechazadoras que las madres
promedio, aunque las consecuencias de ese estilo fueron diferentes: las primeras generalmente
perdían a su cría y las segundas aumentaban su éxito reproductivo acortando los intervalos entre
nacimientos (Fairbanks y Mc Guire, 1995).

CONSISTENCIA INDIVIDUAL DEL ESTILO MATERNO A TRAVES DE LAS

CONDICIONES MATERNAS
Estudios longitudinales en el estilo materno de una colonia de monos rhesus (Berman, 1990) ha
demostrado la existencia de diferencias individuales estables en la forma como las madres tratan a
todas sus crías, a pesar de que cambien las condiciones que afectan el comportamiento materno.
Esto también se ha comprobado con la colonia de vervets (Fairbanks, 1993) El grado de protección
materna se ve aumentado ante condiciones del medio que puedan afectar la vida del infante, pero
estos cambios son pequeños comparados con la magnitud de las diferencias individuales dentro de
una misma condición.

Madres que fueron observadas bajo dos condiciones diferentes (criaban en un grupo de machos con
residencia de largo tiempo-criaban en un grupo donde se introdujeron nuevos machos adultos)
aumentaron significativamente su protección a las crías en la segunda condición. Pero las madres
que punteaban más alto en una de las condiciones fueron también las que puntearon más alto en la
otra, por lo que se puede predecir más seguramente si una madre será más protectora que otra
conociendo su identidad que las condiciones en que criará al infante (Fairbanks, Parental care).

Varias variables se asocian al aumento de protección materna en vervets: la presencia de machos

nuevos en el grupo, la pérdida de un infante anterior y madres jóvenes adultas que han perdido a su
madre. El rango materno también correlaciona significativamente. Pero la variable que mejor
predecirá el comportamiento materno es el comportamiento de la madre hacia infantes anteriores.
En el caso de rechazo materno se encontró también consistencia a través de infantes de la misma
madre, demostrando la existencia de componentes fuertemente estables de estilo materno, a pesar
de que en cierto grado la respuesta varía con las circunstancias del contexto.

CONSECUENCIAS DE LA VARIACION DEL ESTILO MATERNO PARA LAS MADRES

Las teorías evolutivas sobre cuidado parental predicen un compromiso entre el esfuerzo parental en
cada cría individualmente y la capacidad de la madre para producir y cuidar de nuevas crías
(Trivers, 1972; Pianka, 1976) Por tanto podemos esperar que las madres más protectoras (que
invierten más tiempo y energía en sus crías) tengan consecuencias negativas sobre su éxito
reproductivo total (cantidad de crías que produzcan en el período reproductivo de su vida). Se
comienza a acumular evidencia que apoya esta predicción para las especies de primates estudiadas.

El rechazo materno promueve la futura fecundidad

Se ha visto en macacos y monos vervets que las variaciones en rechazo materno tiene influencias
sobre la fecundidad. Las madres que han tenido cría el año anterior son más rechazadoras que las
que no han tenido (Simpson, et al, 1981; Gomendio, 1989). Rechazos maternos y altos picos de
actividad de cópula fueron simultáneos en hembras de macacos japoneses (Worlein et al., 1988).
Las madres más rechazadoras en una colonia de rhesus, concebían antes y daban a luz más
temprano que las otras en la próxima estación reproductiva (Johnson et al, 1993; Berman et al,
1993). En monos vervets, las madres que rechazaban a sus infantes más a menudo, tenían intervalos
entre nacimientos significativamente más cortos (Fairbanks & Mc Guire, 1987).

El mecanismo por el cual el rechazo materno acorta los intervalos entre nacimientos está
relacionado con el efecto de suprimir la fertilidad que tiene la lactancia.

Hay evidencia en estudios de primates humanos y no humanos que la lactancia no sólo reduce la
fertilidad sino que la tasa de succión y el tiempo influencia la cantidad de leche producida (Short,
1983). Frecuentes momentos de amamantamiento con cortos intervalos entre sí están asociados con
retraso del inicio del ciclo sexual (Lee, 1987; Stewart, 1988; Gomendio, 1989).

La protección materna retrasa la nueva concepción.

Las madres protectoras afectan su futura reproducción de varias formas. En el campo, mantener una
vigilancia estricta de su cría puede interferir con su eficacia alimentaria y largos períodos de
transporte de una cría cada vez más pesada disminuye las reservas grasas de la madre. En
cautiverio, las madres protectoras están más tiempo en contacto con sus crías y las amamantan
frecuentemente, lo que tiene un efecto directo sobre el retraso del ciclo además de los altos niveles
de hormonas de stress que provoca este estilo materno.

CONSECUENCIAS DE LA VARIACION DEL ESTILO MATERNO PARA LAS CRIAS

Efectos de la variación del estilo materno para los infantes
a-Mortalidad infantil asociada al rechazo materno y la negligencia
b-Las madres rechazadoras tendrán infantes más emprendedores y audaces
c-Las madres protectoras y más restringidoras tendrán infantes más cautelosos en su respuesta a la
novedad.

El estilo materno y la respuesta de los infantes a la novedad

El estilo materno y la respuesta de los machos adolescentes a los extraños
El estilo materno y el comportamiento maternal de las hijas adultas
Transparencia
Existen características propias de la madre y características propias de la cría que hacen que cada
díada sea única.
Para la madre los factores que mostraron influenciar el comportamiento son: el rango social, edad y
experiencia materna.
Para la cría, se estudió el valor reproductivo y la influencia del factor sexo, aunque los resultados
para las especies estudiadas son contradictorios

Pero esta variabilidad tiene sus consecuencias para madres e hijos.

Consecuencias para las madres- Afecta su éxito reproductivo, ya que afecta el tiempo y energía
para su futura reproducción. Se ha visto que los intervalos entre nacimientos se acortan cuando la
cría muere, y por tanto son más largos si existe el conflicto progenitores-crías, ya que éstas tenderán
a maximizar la inversión maternal en sí mismas, dejando menos tiempo a su madre para nuevas
cópulas o interfiriendo con ellas, alargando el intervalo entre nacimientos y así disminuyendo la
cantidad total de crías que una hembra puede tener en su vida reproductiva.
Consecuencias para las crías- Hay alguna evidencia de que el estilo materno más permisivo se
asocia con mayor mortalidad de los infantes (babuinos salvajes) y esto también se asocia a
incompetencia de madres jóvenes. Las consecuencias psicosociales aún no se conocen, hacen falta
estudios a largo término, aunque se han estudiado mucho las consecuencias de la privación materna
(Harlow). Tampoco se sabe si una cría que fue criada por un estilo lo reproduce al criar a sus
propios hijos o no.

Cuidado allo-maternal Nicolson en primate societies

En primates es muy común observar cuidado allo maternal, o sea patrones de abrazo, grooming,
transporte y protección de infantes por parte de machos o hembras de cualquier edad. Salvo la
lactancia que la brinda solo la madre (aunque se ha observado en algunas especies lactancia por
parte de otras hembras que no son la madre), se ha visto que es más importante en algunas especies
que otras en cuanto al tiempo que pasa la cría con las madres sustitutas. En otras especies aunque el
interés de las allomadres por las crías es alto, las madres son más restrictivas y no tienen acceso
fácil a ellas.

Dentro de una especie, el comp. allomaternal está influenciado por la edad de la cría, rango de la
madre, parentesco y edad y experiencia reproductiva de las allomadres.

Transparencia de pag. 339

Que beneficios obtiene la allomadre, en relación a los costos?
Que beneficios obtiene la madre para permitir este comp?
Que beneficios obtiene la cría de esta actividad?
1. Practica de la maternidad por parte de la allomadre.
2. Aumento del status de la allomadre o integración a la estructura social de las adultas.
3. El único beneficio para la madre es que aumenta su eficiencia de forrajeo mientras el infante es
cuidado por la allomadre.
4. Para el infante se plantea que el comp. de allomadres aumenta la probabilidad de que sea
adoptado si su madre muere.
5. El comportamiento allomaternal puede haberse desarrollado por procesos de selección de
parientes si la madre y cría son beneficiados por este comp. O si la allomadre es la beneficiada.
Pero por los últimos estudios parece ser que se ha desarrollado como un comp. Puramente egoísta
por parte de la allomadre.

5-Relación paterno-filial. Cuidado, relaciones amistosas, abuso.

El cuidado parental del macho es extremadamente diverso en sus características (como ser:
duración, intensidad, tipo) entre los primates. La caída de la teoría de la selección de grupo y el
renovado interés en la selección individual hizo que la explicación del cuidado paternal se volviera
difícil. El cuidado por parte de los machos es bastante intrigante porque en primer lugar la teoría de
la selección de parientes predice que los individuos deberían invertir preferentemente en parientes
cercanos y los machos de primates están menos seguros de la identidad de sus crías que las
hembras.

En segundo lugar porque la teoría de la selección sexual predice que los machos tenderán a
producir la mayor cantidad de crías que puedan en lugar de invertir significativamente en una sóla
cría.
Existe gran variación inter específica en cuanto a cuidado paternal que va desde el cuidado quasi
maternal de los marmosets hasta el infanticidio de los langures. Aún dentro de un mismo grupo, los
machos son sumamente variables en cuanto a las interacciones con los infantes, e incluso las
relaciones de amistad no pueden descartarse, siendo una característica de los primates.

Las relaciones entre machos e infantes pueden ser divididas en cinco categorías y dentro de un
grupo puede darse más de una categoría:

1- cuidado intensivo. Los machos pasan gran parte del día cuidando del infante, aunque en
diferentes formas, la mayoría son tipo “deberes paternales”.

Callimiconidos y Callithricidos (monos del nuevo mundo) arborícolas y monógamos. Los machos
comparten todo el trabajo de cuidado parental con la hembra excepto sólo el amamantar. A las
pocas horas de nacidos ya los machos los transportan les hacen grooming y los protegen. La
mayoría de las veces son sus propias crías pero a veces protegen y cuidan crías con las que no
tienen parentesco.

Siamangos (monógamos) y barbary macacos (promiscuos) monos del viejo mundo. Los machos de
siamangos empiezan a cuidar de la cría recién a su segundo año de vida, cuando la madre empieza a
rechazarlo (12 o 16 meses) aunque se han visto machos transportando crías de 6 a 8 meses. Los
machos hacen grooming y transportan a los infantes durante el día (cuidandolos hasta un 78% del
tiempo).

Los barbary macacos son la excepción a la regla de que el cuidado del macho es más elaborado en
especies monógamas. Su hábitat es muy difícil y por eso su reproducción es estacional y las crías
nacen en primavera. Las interacciones entre los machos y los infantes son menos frecuentes que en
siamangos, sin embargo tienen buena parte del cuidado a las crías. Comienza pocos días luego de
nacido, se acerca a la madre y dirige miradas y otros comportamientos a la cría, e incluso la toca.
Lo más común es que la transporte y la proteja, también les hacen grooming, las huelen, las lamen
y les hacen muecas. Llamados de alarma de las crías son respondidos por los machos. Todo cesa al
primer año de vida. Cada infante recibe cuidados de varios diferentes machos, pero los mayores
cuidados vienen de dos o tres machos específicos, y algunos infantes reciben más cuidados que
otros. Este cuidado no está relacionado con la paternidad (promiscuos) y es hecho por machos sub
adultos en su mayoría, aparentemente sería una relación de parentesco entre hermanos (de madre).
Las variaciones en la duración observadas entre especies pueden deberse a la disponibilidad de
otros helpers.

2- afiliación los machos pasan gran parte del día interactuando afiliativamente con uno o más
infantes específicos.

No limitada a especies monógamas ni de hábitat difíciles. Se han registrado en un amplio espectro

de especies de primates (aullador negro, babuino de sabana, gorila de montaña). No implica
cuidado paternal pero si relaciones fuertes y duraderas. Lo más común es la proximidad espacial,
los infantes son atraídos por los machos y comen y descansan cerca de ellos. Se intercambian
conductas afiliativas, sostener, abrazar, oler, examinar y hacer grooming y además cuando tienen
miedo se acercan a los machos. Por breves períodos los machos los cuidan como unas madres y se
ha visto machos abrazando y espulgando crías de 3 o 4 años cuyas madres han dado a luz o han
muerto. Dichas asociaciones dan mucho beneficio a las crías, una es la protección contra otros
individuos del grupo y otra es el mejor acceso al alimento.

Los machos de babuino de sabana usualmente protegen a las madres que recién han parido de que
los otros se acerquen mucho a sus crías, las tironeen y las huelan, atacando a los pesados y a
machos extraños al grupo que son potenciales infanticidas. También las crías se benefician a largo
plazo, ya que las relaciones amistosas que se dan pueden influir luego en la eventual herencia del
liderazgo en un grupo (gorilas). Estas asociaciones entre machos y crías generalmente se
acompañan de un estrecho lazos entre el macho y la madre de la cría.

3- afiliación ocasional. los machos interactúan afiliativamente con uno o más infantes de forma
ocasional, este tipo de asociaciones no es característico de todos los machos.
Rhesus, macacos japoneses, sifakas, hamadryas, gibones. En algunas especies se dan asociaciones
de corta duración entre machos y crías, las relaciones que se dan son de diferentes tipos. Los
factores que influencian dichas asociaciones y los beneficios que otorga el macho a las crías son
similares a las de afiliación. El interés de los machos por las crías varía con la edad y en ocasiones
se corta en la estación reproductiva para renovarse al otro año. La paternidad no tiene que ver. En
hamadryas los machos jóvenes se asocian con hembras infantiles para acostumbrarlas a seguirlos,
incluso a veces transportan crías negras de sus hembras, aunque son seguidos nerviosamente por las
madres, mientras las crías se quejan e intentan volver con mamá (en chimps too).

4- Tolerancia. Los machos permiten a los infantes estar cerca de ellos pero de otra forma
raramente interactúan con infantes.
En especies donde los infantes son indiferentes a los machos, éstos pueden tolerar la proximidad y
juegos de los críos e incluso el contacto ocasional (que se le cuelguen de la cola).

5- uso y abuso. los machos interactúan con infantes de forma que beneficia al macho y a veces
lastima al infante.
Entre los cercopitecinos. Son comunes las relaciones entre machos y crías donde los machos usan
de las crías en encuentros agonísticos. El macho transporta y retiene a una cría mientras interactúa
con otro macho. Estas son las más controversiales y se les llama: Buffer agonístico, secuestro, uso
de infantes, contratransporte, relaciones tripartitas o interacciones triádicas macho-infante.
Generalmente el contexto es tensión entre dos machos o entre un infante y un macho. Los machos
tratan cuidadosamente al infante y aparentemente no hay resistencia de su parte o la de su madre
pero a veces gemidos y llantos acompañan a estas interacciones y a veces si el infante no grita, el
macho lo muerde o golpea hasta que lo haga.

No siempre las crías y sus madres cooperan y a veces los machos los arrastran de un brazo o una
pierna mientras interactúan con el otro macho. Todas estas interacciones son bastante específicas y
se dan entre un macho y un infante en particular, aunque no necesariamente relacionado con la
paternidad. Un denominador común parece ser una relación cercana entre el macho y la madre de la
cría, hay evidencias de que el macho tiene ventajas en el apareamiento asociándose con infantes,
incluso que estas asociaciones sean producto de la elección de la hembra.

La duración del cuidado paternal varía entre las especies pero generalmente terminan
cuando el infante es capaz de locomoción propia, aunque las relaciones amistosas pueden
continuar. (Whitten, en primate societies. Pág 343).

También existe abuso de las crías por parte de las hembras. Se han observado amenazas, golpes,
mordiscos, manejo rudo, arrastrar, sentarse encima, etc. Generalmente la hembra rapta la cría del
vientre de su madre o de su lado y si no lo devuelve puede ocasionar infanticidio. Se ha visto en
langures, rhesus, babuinos de sabana, macacos japoneses, chimpancés, etc. son en su mayoría
hembras viejas o adultas, multíparas, de mayor rango que la madre y no emparentadas. Se sugiere
que la razón sea competencia hembra-hembra.