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XIV Curso de Especialización

AVANCES EN NUTRICIÓN Y ALIMENTACIÓN ANIMAL

BALANCE ELECTROLÍTICO Y PRODUCTIVIDAD EN ANIMALES


MONOGÁSTRICOS

F. Meschy
Laboratoire de Nutrition et d’Alimentation INRA-INA PG
16, rue Claude Bernard F-75231 Paris cedex France

1.- EL EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE Y SU REGULACIÓN


El equilibrio ácido-base del organismo animal está localizado en los
compartimentos líquidos. El agua representa aproximadamente el 60% del peso vivo de

un animal adulto y se distribuye en el líquido intracelular (alrededor del 60% del agua
total) y el líquido intersticial, con un 7 a 8% del agua total formando el agua plasmática.

La figura 1 presenta la composición electrolítica. Este esquema muestra la


importancia del potasio, sodio, cloro y bicarbonato que van a jugar un papel esencial en

el mantenimiento del equilibrio iónico (y por tanto del equilibrio ácido-base ya que la
base de su regulación pasa por los sistemas tampón o de intercambio iónico) de los
compartimentos líquidos del organismo.


Figura 1.- Composición de los líquidos orgánicos

mEq/l -
200 HCO 3
180
160 -
HCO 3
140 -
HCO 3
HPO =
4
120
+
100 K
- -
= Na + Cl Na + Cl
80 SO 4
60
40
Proteína
20 ++
Mg Proteína
0
Intracelular Extracelular (intersticial) Plasma
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La ingestión de agua o de electrolitos desplaza este equilibrio y puede traducirse


en cambios temporales del tamaño de los compartimentos líquidos; la recuperación del
equilibrio inicial se consigue a través de:
• mecanismos osmóticos
• la puesta en marcha de regulaciones renales bajo control neurohormonal,
tema que no será abordado en este trabajo.

La figura 2 ilustra la relación que existe entre electrolitos y equilibrio ácido-base.


De hecho, esta relación se basa en los mecanismos de absorción digestiva y los
intercambios iónicos entre los compartimentos digestivos y sanguíneos. La absorción de
cationes se hace “en contra” de los iones H + y tiene, por tanto, un efecto alcalinizante a
nivel sanguíneo, mientras que la absorción de aniones tiene un efecto inverso debido a
la salida de iones bicarbonato del compartimento sanguíneo.


Figura 2.- Cationes, aniones y equilibrio ácido-base

T u b o d ig e s t iv o Sangre

Na

H
+

+
K
+
 Na
+

H
K

+
+

pH

- 2- - 2-
Cl S Cl S pH


H C O 3- H C O 3-

El mantenimiento del equilibrio ácido-base dentro de los valores fisiológicos


pone en juego un sistema principalmente localizado a nivel sanguíneo (poder tampón de
los hematíes y del plasma) y renal.

La hipótesis clásica de compensación de la acidosis metabólica (Pitts, 1948)


considera que el pH plasmático y la concentración en bicarbonato sanguíneo se
mantienen en los valores normales por dos vías complementarias a nivel renal:

• reabsorción del bicarbonato en el tubo proximal del riñón (figura 3); en situación de
acidosis la casi totalidad del bicarbonato filtrado a nivel glomerular es rápidamente
reabsorbido;

• salida de protones por acidificación intensa en el tubo distal (figura 4). Esta
acidificación puede hacerse por dos vías: la del fosfato, generalmente admitida, y la
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del catabolismo de la glutamina, hoy en día cuestionada (Atkinson y Bourke, 1995),


que no conduciría a la producción de NH3 sino directamente de NH4+ sin acción
sobre el equilibrio ácido-base en esa zona de pH.

Figura 3.- Reabsorción del bicarbonato

L u z d el tu b o p ro x im a l S a n g re

H C O 3- Na + Na + Na +

H + HCO - -
HCO 3
3

H CO
2 3


H CO
2 3

C O 2 + H 2O
H 2O

+ CO 2

C élu la tu b u la r

Figura 4.- Acidificación de la orina en el tubo distal

H 2O + CO 2 Na + =
HPO 4


Na + H 2O + CO 2

H CO
2 3 H CO
2 3
- - + +
HCO HCO H H
3 3 + + - -
H H HCO HCO
3 3
Na + Na +
H 2O + CO 2 Na + Na +

H CO glutamina
2 3 -
H 2 PO 4
NH
- 3
HCO 3 HCO - H
+
H
+
3 NH
3
Na + Na +
NH +
Bomba de sodio 4

Igualmente, es preciso tener en cuenta la importante producción iónica derivada


del metabolismo de los aminoácidos (figura 5) o la utilización del bicarbonato en la
ureogénesis (figura 6).
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Figura 5.- Balance iónico y metabolismo de los aminoácidos

Aminoácido

metabolización

+ -
NH 4 HCO 3 X

No intercambio Efecto alcalinizante


iónico con pH 6 - 7,5 100 g de proteínas = 1 mol de bicarbonato


Figura 6.- Balance iónico de la ureogénesis
 2 NH4+ + 2 HCO3- =

CO=(NH2)2 + 3 H2O + CO2

Proceso acidógeno

Estas hipótesis son probablemente compatibles y conducen a la acidificación
intensa de la orina en situación de acidosis (figura 7).


Figura 7.- pH de la sangre y de la orina en rumiantes (datos de la literatura, Meschy,


1998)

7 .4 5
p H d e la s a n g r e

7 .4 0

7 .3 5

7 .3 0

6 7 8 9
p H d e la o r in a
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El pH de la orina es ciertamente un indicador fiable (Patience, 1990) y sobre


todo de más fácil determinación que el pH sanguíneo o la concentración de bicarbonatos
en plasma.

2.- EQUILIBRIO ACIDO-BASE Y APORTES ALIMENTICIOS

La idea de manipular las concentraciones iónicas de la ración a fin de evitar las


consecuencias patológicas de la acidosis (o de la alcalosis) es bastante antigua y
encontró en los años 70 un primer campo de aplicación en avicultura. En rumiantes, la
primera aproximación ha sido para la prevención de la fiebre de la leche; más
recientemente han aparecido un cierto número de trabajos relacionados con la especie
porcina.


El esquema general se presenta en la figura 8. La base es bastante simple: los
aniones, a excepción del fosfato y del bicarbonato, son acidógenos y los cationes son
alcalógenos.

Figura 8.- Electrolitos y equilibrio ácido-base (según el esquema de Monguin, 1981)

(An-Cat)in = acidez
a ingerida

(An-Cat)or = acidez excretada
A-Endo = acidez endógena
En estado de equilibrio :
(An-Cat)in + A-Endo - (An-Cat)or = 0


En sangre : pH = 7,4 ; bicarbonato ± 25 mEq/l ; RA = 0


Ecuación general :
(An-Cat)in + A-Endo - (An-Cat)or - RA = 0
(Cat-An)in - A-Endo - (Cat-An)or = RA
En la práctica:
(Na + K - Cl)in = (Cat-An)or + A-Endo + RA

Sobre esta base, se han propuesto varias ecuaciones. Para monogástricos, se


mantiene generalmente el Balance Electrolítico (BE) expresado en mEq/kg de MS (ó
por 100 g) de alimento. Con todo rigor, sería preciso probablemente tener en cuenta
otros aniones y cationes con la condición de que no sean metabolizados, es decir iones
exclusivamente destinados a la homoestasis ácido-base, y debería ser tenida en cuenta su
eficacia de absorción digestiva. Así, otras ecuaciones para rumiantes (Horst et al., 1997)
y porcino han sido propuestas (Patience y Wolynetz, 1990), sin que por el momento
supongan una mejora sensible.
BE = (Na/23 + K/39 - Cl/35,5) x 1000
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El cuadro 1 muestra los valores del BE para algunas de las materias primas más
utilizadas, la mayor parte de las cuales presentan un exceso de cationes. Las materias
primas ricas en proteínas presentan un BE alto en razón de su alto contenido en potasio.

Cuadro 1.- Contenidos en Na, K y Cl (g/kg) y valor del BE (mEq/kg) de algunas


materias primas (según INRA, 1989)

Na K Cl BE
Cebada 0,5 4,8 1,4 105
Trigo 0,5 4,0 0,6 107
Maíz 0,1 3,3 0,5 75
Mandioca 0,3 4,0 0,6 98
Salvado de trigo 0,4 12,7 0,7 322


Harina de soja 0,1 21,0 0,5 527
Harina de colza 0,7 12,5 0 350
Guisantes 0,1 11,0 0,3 277
L-Lisina HCl
Sal
Bicarbonato de Na
 0
394
277
0,3
0
0
194
60,6
0
-5464
45
12000

El balance electrolítico de las dietas depende principalmente del contenido en
proteína y del tipo de suplemento de sodio utilizado. Hay que destacar que la reducción
del nivel de proteína de la dieta, asociado a la utilización de aminoácidos de síntesis, se


traduce en una fuerte disminución del BE.

3.- MANIPULACIÓN DEL BALANCE ELECTROLÍTICO

Los primeros estudios sobre los efectos del equilibrio electrolítico de la ración
sobre los rendimientos fueron realizados con aves en los años 70. Sauveur y Mongin
(1978) encontraron una respuesta curvilínea de la velocidad de crecimiento cuando el
BE aumentaba, siendo el crecimiento máximo para un BE de alrededor de 250 mEq/kg
(figura 9).

Estos mismos autores también demostraron la existencia de una relación estrecha


entre la acidosis metabólica, caracterizada por un bajo contenido de HCO3- en el
plasma, y la mayor frecuencia de discondroplasia tibial (figura 10).

Después de una docena de años, estudios similares han sido realizados con la
especie porcina.
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Figura 9.- BE y peso vivo de pollos de 4 semanas (Sauveur y Monguin, 1978)

450

Peso vivo g 400

350

300


250
0 10 20 30 40 50 60
Na + K - Cl (m Eq/100g)


Figura 10.- Bicarbonato plasmático y discondroplasia tibial (Sauveur, 1988)

Discondroplasia %
80

60

40


20

0
10 14 18 22 26 30
- -
[HCO3 ] mEq/l

3.1.- Lechones recién destetados

El destete se acompaña de un cambio brutal de la naturaleza y del modo de


presentación del alimento consumido por los lechones, los cuales necesitan una rápida
adaptación de su función digestiva. En particular, la acidificación del alimento en el
estómago debe ser suficiente para controlar el desarrollo de la flora bacteriana (E. Coli)
y permitir una actividad óptima de las enzimas digestivas. En el destete, esta
acidificación es difícil debido a la que la actividad secretora es pequeña y a que el poder
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tampón de los alimentos (resistencia a la acidificación) es mucho más importante que el


de la leche (Bolduan et al., 1988).

El poder tampón de los alimentos, definido como la cantidad de HCl necesaria


para bajar el pH a 3 (Boltshauser et al., 1993) ó 4 (Bolduan et al., 1988) depende
principalmente de su contenido en proteínas y minerales. Paralelamente, también
depende del balance electrolítico de la dieta. Un poder tampón pequeño del alimento
corresponde a un valor bajo de BE (figura 11).

Figura 11.- Evaluación del poder tampón de los alimentos (Meschy, 1998)


2
PT medido

1
 PTc = 0,249 + 0,0005 BE + 0,0575 MM

n = 32
r² = 0,91
0
0 1 2 3


PT calculado

En la práctica, se recomienda utilizar durante este período (0-2 semanas post-


destete) alimentos que presenten un bajo poder tampón (Bolduan et al., 1988). Si bien el
efecto sobre el pH estomacal no ha sido claramente demostrado, la utilización de ácidos
orgánicos ha resultado ser interesante durante este período, sobre todo cuando la dieta
no contiene productos lácteos (Easter, 1988 ; Giesting et al., 1991). Sin embargo, es
preciso destacar que estas dietas con bajo poder tampón son igualmente acidógenas a
nivel metabólico, lo que podría tener una incidencia negativa sobre los rendimientos.

Algunos trabajos han estudiado las posibles interacciones entre la adición de


ácidos orgánicos y de bicarbonato sódico (Krause et al., 1994, Giesting et al., 1991). En
dichos trabajos, los rendimientos óptimos generalmente se obtienen cuando la adición
de ácidos orgánicos está asociada a la incorporación de bicarbonato de sodio (cuadro 2).
En el caso de una incorporación de un 2,5% de ácido fumárico, Krause et al. (1994)
demostraron que el aporte óptimo de bicarbonato de sodio se sitúa en un 1,6%.
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Cuadro 2.- Influencia de la adición de ácido fumárico (2,5%) y de bicarbonato de sodio


(2,5%) en lechones al destete (según Krause et al.,1994)

Control Ácido Ac. Fumárico +


fumárico NaHCO3
Semanas 0-2
GMD, g/d 186 207 247
Consumo, g/d 322 337 392
IC 1,73 1,62 1,59
Semanas 0-4
GMD, g/d 330 364 374
Consumo, g/d 562 577 624
IC 1,70 1,59 1,66


3.2.- Lechones 2ª edad y cerdos crecimiento

Como en avicultura, en cerdos se ha observado generalmente una respuesta
curvilínea de la velocidad de crecimiento al aumentar el balance electrolítico. Así, con
lechones de entre 7 y 11 semanas de edad, Patience y Wolynetz (1990) observan una
reducción importante de la velocidad de crecimiento cuando el balance (catión – anión)

de la dieta pasa de 300 mEq a -80 mEq (figura 12). Esta reducción de la velocidad de
crecimiento está asociada con una disminución del consumo de alimento, mientras que
el índice de conversión resulta poco afectado. Los rendimientos máximos se obtienen
para un balance catión-anión de 300 mEq/kg, lo que corresponde a un BE de alrededor


de 150-170 mEq/kg. Con lechones entre 5 y 7 semanas de edad, Golz y Crenshaw


(1990) observaron igualmente un BE óptimo de 200 a 250 mEq/kg.

Para cerdos en cebo entre 20 y 105 kg de peso vivo, Haydon et al. (1990)
mostraron una respuesta similar (figura 13). La velocidad de crecimiento y el consumo
de alimento fueron máximos para un BE de alrededor de 250 mEq/kg y el índice de
conversión no resultó afectado.

La modificación del consumo en respuesta a las variaciones del BE parece pues


explicar, al menos en parte, los efectos observados sobre la velocidad de crecimiento.
Así, podría tratarse de un mecanismo de regulación que permita limitar los efectos de un
régimen demasiado acidógeno o demasiado alcalógeno, como consecuencia de un mejor
funcionamiento del sistema digestivo. También, Wondra et al. (1995) han demostrado
que la adición de un 1% de bicarbonato de sodio o potasio permite reducir la severidad
de las úlceras gástricas. En un estudio realizado en Italia (figura 14) con cerdos de
estirpes pesadas alimentados de forma racionada, Bonsembiante et al. (1993) observaron
un efecto significativo sobre el crecimiento y el índice de conversión, de la adición de
alrededor de un 1,5% de bicarbonato de sodio, lo cual parece indicar que la variación del
consumo no es el único criterio explicativo.
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Figura 12.- Balance electrolítico y productividad de los lechones


(Patience y Wolynetz, 1990)

2.6 700
I.C.
2.4 650
2.2 600
2.0 GMD
550
Consumo - IC

GMD, g/d
1.8
500
1.6
450
1.4
1.2 400
Consumo
1.0 350

0.8 300


-100 0 100 200 300 400
dUA (Na+K+Ca+Mg-Cl-P-S), mEq/kg

Figura 13.- BE y velocidad de crecimiento (Haydon et al., 1990)



1

0.9
50-105 kg

GMD kg/d

0.8 21-105 kg
21-50 kg
0.7


0.6
25 100 175 250 325 400
BE mEq/kg de MS
Dieta de base maíz-soja + CaCl2 (25 y 100) o NaHCO3 (175 a 400)

Figura 14.- Bicarbonato de sodio en la dieta de cerdos pesados


(Bonsembiante et al., 1993)
4 800

3.5
700

600
2.5

2 500
Testigo NaHCO3 1,5 %

Alimento ingerido kg/d GMD g/d IC


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Estos resultados confirman las observaciones de Haydon y West (1990) quienes


mostraron que un aumento del balance electrolítico de –50 a 400 mEq/kg se
acompañaba de una mejora de la digestibilidad ileal de la energía y de los aminoácidos
(cuadro 3). El mecanismo de este efecto sobre la digestibilidad aún no se conoce, pero
podría tratarse de un efecto sobre la absorción de los nutrientes.

Cuadro 3.- Efecto del BE (mEq/kg) sobre la digestibilidad ileal (%) de los nutrientes
(Haydon y West, 1990)

BE -50 100 250 400


Nitrógeno 68,9 72,8 75,4 76,1
Energía 63,3 68,4 69,6 72,3
Lisina 79,4 82,2 83,6 83,6


El valor del BE que optimiza los rendimientos varía según los autores. Esta
discrepancia se puede explicar por diferencias en las condiciones experimentales (estado

de crecimiento, condiciones de alojamiento y de temperatura). Se sabe, por ejemplo, que
la temperatura corporal es susceptible de influenciar el equilibrio ácido-base de la
sangre (Utley et al., 1987). Un estado de acidosis supone un aumento del ritmo
respiratorio, con eliminación de CO2, lo que permite restablecer el equilibrio ácido-

base. En las aves, una situación de estrés térmico se acompaña de una alcalosis asociada
a un niveles reducidos de CO2 y HCO3-, en particular durante los períodos de jadeo
(Teeter et al., 1985). La adición de NH4Cl y/o de NaHCO3 supone una mejora neta de
los rendimientos al reducirse la alcalosis por el primero y aumentar la disponibilidad de


bicarbonato por el segundo (Teeter et al., 1985). En cerdos en cebo, una perturbación
del equilibrio ácido-base ha sido igualmente observada en condiciones de temperatura
elevada, alcanzándose los rendimientos más altos con un BE de 250 mEq/kg que con
valores de 100 o 400 mEq/kg (Utley et al., 1987).

La influencia del BE sobre la calidad de la canal ha sido objeto de pocos trabajos


y además, con resultados contradictorios. Así Bonsembiante et al. (1993) observaron un
aumento del magro (69,1 vs 67,5 %) y una disminución de la grasa (10,9 vs 12,2 %) con
la incorporación de un 1,75 % de bicarbonato sódico haciendo así pasar el BE de 250 a
alrededor de 400 mEq/kg. En condiciones similares, Wondra et al. (1995) no observaron
ninguna diferencia significativa sobre estos mismos parámetros. Teniendo en cuenta las
condiciones del mercado de la carne de cerdo, este tema merecería ciertamente ser
tratado con profundidad.

3.3.- Cerda reproductora

La mejora del equilibrio electrolítico de la dieta parece ser susceptible, como en


el caso de las aves (Sauveur, 1988), de reducir la frecuencia de aparición de problemas
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de aplomos y en particular de lesiones de osteocondriosis (van der Wal et al., 1982). En


las condiciones italianas de producción de cerdos pesados, Tarocco (1992) observó
también una menor frecuencia de dichas lesiones, en particular a nivel de la cavidad
glenoidea del hombro y de la cabeza del húmero, cuando la dieta se suplementó con un
0,4% de bicarbonato. Por el contrario, la adición de bicarbonato no permitió reducir los
problemas de aplomos en una línea genéticamente susceptible (Ernst et al., 1990).

Sólo un trabajo, que nosotros conozcamos, está actualmente disponible sobre la


influencia del equilibrio electrolítico en los rendimientos de reproducción
(Bonsembiante et al. 1994). Se refiere a los efectos de un aporte de un 1% de
bicarbonato en dietas de gestación y de lactación que contienen un 0,5% de sal. Mientras
que en gestación no se observó ningún efecto, en lactación estos autores observaron un
aumento del consumo de pienso (4,5 vs 4,1 kg/d), una reducción de la pérdida de peso
de las cerdas (25,7 vs 31,8 kg) y un ligero aumento del peso de los lechones al destete


(6,74 vs 6,45 kg). Estos efectos sobre los rendimientos coinciden con los generalmente
observados cuando el consumo de alimento aumenta. Si estos resultados se confirman,
la adición de bicarbonato de sodio puede ser interesante en lactación, cuando el

consumo es muy inferior a las necesidades, en particular cuando la temperatura es
elevada (Prunier et al., 1994).

4.- CONCLUSIONES

Los aportes de sodio en los piensos de cerdos deben ser formulados no
sólamente en función de las necesidades, que dependen del estado fisiológico, sino
también teniendo en cuenta el equilibrio electrolítico de la dieta.


Para el cerdo en cebo, los rendimientos óptimos se obtienen con un balance


+ + −
electrolítico (Na + K - Cl ) de alrededor de 200 a 250 mEq/kg de alimento. Valores
más bajos o demasiado elevados del BE se traducen en un descenso del consumo y de la
velocidad de crecimiento, siendo estos efectos exacerbados en condiciones de estrés
térmico. Valores similares pueden ser utilizados para la cerda reproductora. El lechón es
también sensible a un BE demasiado bajo. Sin embargo, los rendimientos máximos
parecen alcanzarse para un valor menor que en los cerdos en cebo: alrededor de 150 a
200 mEq/kg en el periodo de 2ª edad. Justo después del destete, la situación es más
compleja en la medida que es preciso tener también en cuenta el poder tampón del
alimento.

La tendencia actual a utilizar dietas de menor contenido en proteína para reducir


la excreción de nitrógeno al ambiente, se acompaña de un descenso del BE, debida
principalmente a la reducción del nivel de potasio de las dietas. La utilización del
bicarbonato sódico es un buen medio de aumentar el BE modificando la relación Na/Cl.
Se puede asumir que el BE aumenta 60 mEq/kg por cada 0,5% de incorporación de
bicarbonato de sodio en la dieta.
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5.- REFERENCIAS

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