Q.B.P. Ma.

Teresa
Valenzuela Vargas

APUNTES DE
HISTOLOGÍA
HUMANA
APUNTES DE
HISTOLOGÍA
HUMANA
Apuntes de Histología Humana
Q.B.P. Ma. Teresa Valenzuela Vargas
D.R. © 1998 INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
Primera Edición
ISBN 968-7001-07-0

Impreso en México

Capturó: Verónica Hernández Godínez.

 PRESENTACIÓN

La actividad editorial desarrollada por el Instituto

Politécnico Nacional, está encaminada al cumplimiento
de objetivos fundamentales, tales como: el abatimiento
del costo de los textos de apoyo para los planes de
estudio de diversas carreras y disciplinas que se
cursan en la institución, y el estímulo al profesorado
para que su esfuerzo en el campo de la investigación
técnica y científica y su experiencia en la cátedra, se
plasmen en volúmenes que circulen entre el mayor
número de estudiantes, docentes e investigadores.
En este contexto, iniciamos la publicación de una
nueva colección de libros institucionales de carácter
académico y costo reducido, que ofrece a los jóvenes
estudiantes de los niveles medio superior y superior un
acceso más directo hacia el conocimiento forjado en el
esfuerzo y la dedicación de los docentes e
investigadores del propio Instituto.
Este material bibliográfico especializado, se nutre en
parte de trabajos originales de nuestra planta de
profesores, lo que reviste la mayor importancia puesto
que además de contemplar de forma particular los
 aspectos pedagógicos específicos que desarrollan
en su práctica diaria, permite incentivarlos y demuestra
que en México contamos con la suficiencia científico-
técnica que nos permitirá impulsar el desarrollo del
país.
Este programa editorial pretende abarcar gran parte
de las materias que integran el conjunto de planes de
estudio del Instituto y reflejar en sus publicaciones la
unificación de esfuerzos y voluntades que, sin lugar a
dudas, repercutirán en una entusiasta aceptación
estudiantil. Además, se inserta en el espíritu que ha
distinguido siempre al Politécnico, de realizar la
encomiable tarea de llevar el conocimiento científico y
tecnológico a los sectores mayoritarios de nuestro
país.
En un periodo histórico como el que vivimos, esta
tarea reviste suma importancia, ya que se hace en
extremo urgente extender la ayuda institucional para
que nuestros educandos encuentren los apoyos que
les faciliten el continuar sus estudios profesionales, tan
necesarios para el desarrollo de la nación.
Este proyecto editorial seguramente marcará un
nuevo rumbo en el proyecto académico del Instituto
Politécnico Nacional, e impactará en la educación
tecnológica y en el desarrollo integral del México del
siglo XXI.

Diódoro Guerra Rodríguez

 Índice

TEJIDOS FUNDAMENTALES 1

TEJIDO EPITELIAL 1

CARÁCTERÍSTICAS GENERALES 2

EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS Y 4

PSEUDOESTRATIFICADOS

CARÁCTERÍSTICAS GENERALES DEL TEJIDO 6

EPITELIAL

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA DE 8
LAS CÉLULAS EPITELIALES

CAPAS DE LA EPIDERMIS 12

COMPLEJOS DE UNIÓN 15

CARÁCTERÍSTICAS CITOLÓGICAS DE LOS 23

EPITELIOS

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR 31

GLÁNDULAS MUCOSAS, SEROSAS, MIXTAS Y 39

LIPÍDICAS

GLÁNDULAS MEROCRINAS, HOLOCRINAS Y 42

APOCRINAS

TEJIDO CONECTIVO O CONJUNTIVO 43

CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO 49

TEJIDO CARTILAGINOSO 59

NUTRICIÓN Y CRECIMIENTO 61

SANGRE Y TEJIDOS HEMATOPOYÉTICOS 63

PLASMA SANGUÍNEO 63
ELEMENTOS FORMES 64

GLÓBULOS BLANCOS O LEUCOCITOS 65

CLASIFICACIÓN DE LOS LEUCOCITOS 67

PLAQUETAS SANGUÍNEAS 76

PERIODOS DE LA HEMATOPOYESIS 79

SISTEMA ESQUELÉTICO 83

UNIDADES MOTORAS 97

TEJIDO NERVIOSO 106

NEURONAS 108
 TEJIDOS FUNDAMENTALES

Todos los órganos de nuestra economía están formados por

tejidos que se definen como agrupaciones de células y
sustancia intercelular que desempeñan las mismas funciones
especializadas. En los mamíferos a pesar de la complejidad de
los organismos, existen sólo cuatro tipos de tejidos
fundamentales: tejido epitelial, tejido conjuntivo, tejido
muscular y tejido nervioso.

TEJIDO EPITELIAL (EPITELIO)

Etimológicamente la palabra epitelio (epi, sobre; thele, pezón)

denota algo que cubre (que está sobre) los pezones (los
pezones a que aquí nos referimos cuando se ideó el término
eran las pequeñas papilas del tejido conjuntivo que contenían
capilares que sobresalen en el epitelio traslúcido que cubre los
labios, la sangre en estos capilares inmediatamente debajo de
la superficie da a los labios el color rojo), el término fue
introducido en el siglo XVIII por el analítico holandés
Ruysch.

Desde el principio, la palabra epitelio se aplicó para todas las

membranas de revestimiento y recubrimiento en el cuerpo que
consiste en células contiguas. La porción epitelial de la piel se
deriva o desarrolla a partir del ectodermo. La capa continua
de células que reviste el intestino del endodermo, en tanto que
la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del mesodermo. e
manera análoga, el epitelio que reviste los vasos sanguíneos y
el corazón deriva del mesodermo y suele llamarse endotelio.

1
Todas las membranas epiteliales de revestimiento y que
tapizan porciones del cuerpo consisten en células adheridas de
diversos tipos. Las membranas epiteliales poseen sostén de
tejido conectivo y los capilares del mismo brindan nutrición a
las células epiteliales en tanto que la substancia intercelular del
tejido conectivo da sostén a los capilares y al epitelio.

Es útil clasificar el epitelio en dos grupos:

1) Epitelios de revestimiento o de recubrimiento.

2) Epitelios glandulares.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

Componentes. Las membranas epiteliales consisten

exclusivamente en células. Para que formen una membrana
continua sus bordes están unidos mutuamente por lo que se
llaman uniones celulares. Estas membranas tienen distinto
grosor, algunas tienen grosor de una célula y las células de
estas membranas pueden ser muy delgadas o altas. Sin
embargo otras clases de membranas tienen grosor de varias
células.

Sostén y nutrición de las membranas epiteliales. Los

epitelios carecen de capilares, para que el oxígeno y los
nutrientes lleguen a las células deben difundir por la
substancia intercelular del tejido conectivo subyacente desde
los capilares. La substancia intercelular del tejido conectivo
subyacente también brinda sostén a la membrana epitelial. La
unión del tejido epitelial al conectivo es por la membrana
basal, capa delgada y compleja que no se tiñe con
hematoxilina-eosina, pero a veces se observa como una banda
pálida al parecer sin estructura. Sin embargo se tiñe con la
técnica de PAS.

Funciones. Una función básica de las membranas epiteliales

es proteger al tejido conectivo que cubren. Sin embargo en
2
algunos casos, determinadas células de la membrana también
tienen función de secreción o absorción.

Si bien brindan protección, algunas membranas epiteliales

también cumplen una función muy importante, la absorción
selectiva. Por ejemplo las células de absorción de la membrana
epitelial que reviste el intestino delgado absorben únicamente
algunos componentes del contenido del tubo intestinal. De
manera análoga en el riñón hay ejemplos de paredes epiteliales
de los tubos que reabsorben selectivamente algunos
componentes del filtrado del plasma sanguíneo de modo que
se conservan y no excretan por la orina.

Dado que una función principal de la membrana epitelial es

brindar protección conviene señalar que esta última es de dos
clases principales. En primer lugar algunas membranas deben
soportar mucho desgaste por ejemplo: el esófago, el tubo por
el cual el alimento debe pasar masticado para llegar al
estómago, tiene un revestimiento de varias células de espesor.
Sin embargo se necesita una segunda clase de protección en
superficies expuestas al aire como la piel, para impedir que las
células subyacentes sufran desecación; ello se debe a una
membrana epitelial con muchas capas, la más externa de las
cuales consiste en células que se han convertido en queratina
comparativamente impermeable. Esta capa externa no sólo
protege las células subyacentes de la deshidratación, sino que
impide que el cuerpo se impregne de agua al bañarse. La capa
epitelial de la piel también es gruesa; esto y la capa externa de
queratina la protegen contra el desgaste. Los callos consisten
principalmente en queratina y se forman en donde hay
desgaste por fricción.

La protección de las células corporales contra la desecación

debido al contacto con el aire también es indispensable en el
aparato respiratorio. Sin embargo, aquí entra en juego un
mecanismo diferente. El epitelio que reviste las vías nasales
por las cuales entra y sale el aire posee abundantes células
3
secretoras que producen moco, el cual mantiene húmeda la
superficie. Además hay muchas glándulas pequeñas debajo de
la superficie cuyos conductos desembocan en esta última y
brindan líquido adicional para mantenerla constantemente
húmeda. Los conductos que comunican con los pulmones
también tienen un revestimiento semejante de epitelio y
abundantes glándulas para mantener húmeda la superficie
interna.

En la porción respiratoria de los pulmones donde hay

intercambio de oxígeno (O2) y bióxido de carbono entre la
sangre de los capilares y el aire de los sacos alveolares, el
revestimiento de estos últimos debe ser muy delgado porque
los gases debe difundir en un sentido y en otro entre la sangre
y el aire.

EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS Y

PSEUDOESTRATIFICADOS

Si un tejido epitelial consta de una sola capa de células se dice

que el epitelio es simple; cuando hay dos o más capas de
células se denomina epitelio estratificado. Si algunas células
de la membrana llegan desde el fondo hasta la superficie pero
otras se extienden desde el fondo y no llegan a la superficie, se
dice que la membrana es seudoestratificada. El motivo de este
nombre es que en un corte el observador puede distinguir dos
o más hileras de núcleos lo que da la impresión equivocada de
que hay dos o varias capas de células.

Los epitelios se clasifican no sólo en simples, estratificados o

seudoestratificados sino también según las clases de células
que poseen.
Epitelio Plano Simple

Epitelio Cúbico Simple

no modificado: en conductos
Epitelio Cilíndrico simple glandulares
4
 a
modificados: b
c

a) Epitelio cilíndrico simple secretor: estómago y

útero.
b) Epitelio cilíndrico simple de absorción con chapa o
bordes estriados con ribete de cepillo.
c) Epitelio cilíndrico simple ciliado.

· Epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado.

· Epitelio Plano estratificado mucoso.
· Epitelio Plano estratificado córneo.
· Epitelio de transición.

Los cuatro tejidos fundamentales no existen aisladamente,

sino que se asocian unos con otros en proporciones variables
para formar los diferentes órganos y sistemas del organismo
animal. Desde el principio la palabra epitelio se aplicó a las
membranas de revestimiento en el cuerpo, que están
constituidas por células contiguas. Las células epiteliales
derivan de las 3 hojas germinativas. La porción epitelial de la
piel se desarrolla a partir del ectodermo. La capa continua de
células que reviste el intestino deriva del endodermo, en tanto
que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del mesodermo.

El tejido epitelial morfológicamente se caracteriza por estar

constituido por células generalmente poliédricas,
yuxtapuestas, entre las cuales hay escasa o ninguna substancia
intercelular. Se disponen en una sola capa o en capas
múltiples.

Las funciones principales del tejido epitelial son las siguientes:

1) Revestimiento de superficies externas o internas.

2) Secreción de substancias.
3) Función sensitiva.
5
 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL TEJIDO
EPITELIAL

Forma de las células. El tamaño y forma de las células

epiteliales es variado. Podemos considerar que se observan
células planas, cilíndricas y que dado que las células epiteliales
se encuentran muy juntas unas de otras, esto hace que sean
realmente poliédricas y existen otras formas intermedias que
llamaremos cúbicas.

La forma del núcleo se presenta en relación con la forma de la

célula, así tenemos que los núcleos esféricos corresponden
con las células cúbicas y los elípticos con las planas o las
cilíndricas.

Ausencia de substancia intercelular. En contraste con otros

tejidos cuyas células están separadas por una cantidad variable
de substancia amorfa y fibras entre las células epiteliales no
existe substancia intersticial. Con excepción de una capa
delgada de glucoproteína que reviste a estas células y, que ha
sido denominada glucocalix.

Las células epiteliales presentan una fuerte adhesión mutua y

para separarla son necesarias fuerzas mecánicas elevadas. La
mayor contribución para la adhesión proviene de los
desmosomas. Estas son estructuras complejas en forma de
disco constituidos por la yustaposición de dos regiones
electrodensas que se encuentran en las porciones contiguas de
la membrana celular dedos células anchas. Es común que en
los desmosomas se inserten haces de fibrillas
intracitoplásmicas, éstas también pueden observarse en otros
lugares de la célula. Especialmente en los epitelios cilíndricos,
las fibrillas tienden a acumularse en el polo superior dela
célula, por debajo de la superficie celular, formando la llamada
barra terminal.

6
La forma de mantenerse unidas células adyacentes, por
ejemplo las membranas epiteliales sólo se dilucidó al
estudiarse con microscopía electrónica. Este instrumento
reveló que la red terminal es una estructura compleja
constituída por tres componentes que recibieron en conjunto
el nombre de complejo de unión o uniones celulares.

1) Uniones ocluyentes o zónula de oclusión

(uniones estrechas). En ellas las porciones
exteriores de las membranas de células epiteliales
adyacentes se fusionan en una capa única.

2) Uniones adherentes o zónula de adherencia. Se

caracterizan por la separación de las membranas
celulares y un pequeño acúmulo de material
electrodenso en la superficie interna de estas
membranas. Otro tipo de uniones adherentes son
las llamadas máculas adherentes ya que tienen la
forma de manchas. Hoy se acostumbra
denominar a estas uniones sencillamente
desmosomas que ya fueron descritos antes.

3) Nexos o uniones de brecha. Se han denominado

así porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes, sin embargo
hay pequeñas estructuras tubulares que
atraviesan las dos membranas de modo que
brindan pequeñas vías de interconexión entre
células adyacentes por las cuales pueden pasar
iones y moléculas pequeñas una directamente de
célula a la siguiente sin llegar al espacio
intercelular.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA
DE LAS CÉLULAS EPITELIALES.

7
Microvellosidades. Las células epiteliales con función de
absorción como por ejemplo las del intestino presentan en la
superficie libre de la célula millares de evaginaciones de la
membrana, en forma de dedos de guante, denominadas
microvellosidades. Algunas veces con cierta frecuencia en las
microvellosidades el revestimiento glucoprotelco
característico de las células epiteliales relacionado con el
proceso de pinocitosis, frecuente en las partes de la membrana
celular situada entre las inserciones de las microvellosidades.

Las microvellosidades aumentan considerablemente la

superficie de las células en contacto con el ambiente, haciendo
más eficientes los procesos de absorción.

8
Cilios. En la superficie de las células epiteliales cililadas
existen gran cantidad de estructuras móviles y alargadas
llamadas cilios. Se presentan al microscopio electrónico como
formaciones cilíndricas revestidas por la membrana celular,
que contienen en su centro un par de microtúbulos separados
y en la periferia 18 microtúbulos agrupados por pares y
dispuestos circularmente.

Esterocilios. Estas estructuras se localizan en la región apical

de las células de revestimiento del epidídimo. Están formadas
por microvellosidades largas que pueden o no anastomosarse
libremente entre sí. Estas estructuras son inmóviles.

Clasificación de los epitelios. Los epitelios se pueden

clasificar de acuerdo a su estructura y función en dos grandes
grupos: los de revestimiento y los glandulares.

Epitelios de revestimiento. Son aquellos que recubren la

superficie externa o las cavidades del organismo y se pueden
disponer en una o varias capas. Los epitelios de revestimiento
se han clasificado de acuerdo con criterios esencialmente
morfológicos, tomando en cuenta el número de capas que se
disponen y la forma de las células de la capa más superficial.
Eq. Plano simple
Simples (una capa) Eq. Cúbico simple
Eq. Cilíndrico simple

Eq. Cilíndrico
Epitelios pseudoestratificado
ciliado
Mucoso
Eq. plano Estratificado
Estratificados (más de Córneo o
una capa) Quratinizado
Eq. Cilíndrico
Estratificado

Epitelio plano simple. Es un tejido constituido por una sola

capa de células epiteliales planas. El núcleo de las células
planas es más grueso que el citoplasma y produce
9
abultamiento en la membrana. Los núcleos se observan
aplanados, distribuidos a lo largo de la superficie. Los
endotelios de los vasos y mesotelios de las cavidades naturales
son ejemplos típicos de epitelios planos simples.

Epitelio cúbico simple. La células de este epitelio no tienen

en realidad forma de cubos. Este epitelio recibió este nombre
por su aspecto de cortes perpendiculares. Sin embargo en la
vista de superficie, las células tienen aspecto hexagonal
irregular y por lo tanto no son cubos verdaderos.

El epitelio cúbico simple se encuentra formando la cubierta

del ovario y revistiendo algunos túbulos renales.

Epitelio cilíndrico simple. Está constituido por células que

son más altas que anchas y están dispuestas en una sola capa.
Dichas células están unidas lado a lado mediante uniones
celulares. Una vista de la superficie muestra que las células del
epitelio cilíndrico simple tienen a ser hexagonales.

El epitelio cilíndrico simple no modificado se presenta en

algunos conductos glandulares. La mayor parte de los
epitelios cilíndricos simples están modificados para
desempeñar, además de la función protectora, funciones
especializadas de secreción o absorción.

Epitelio cilíndrico simple con bordes estriados. Las células

de absorción del epitelio intestinal presentan prolongaciones
diminutas, digitiformes llamadas microvellosidades.

Epitelio cilíndrico simple con células secretoras. La

superficie de las células epiteliales del intestino delgado y
grueso están sometidas a continuo desgaste por lo que es útil
tenerla revestida o lubricada por moco, líquido resbaladizo
protector. Las células de absorción están entremezcladas con
células caliciformes mucosecretoras, hay suficientes células

10
caliciformes para proporcionar un revestimiento protector de
moco en toda la superficie de la membrana epitelial.

Células calciformes. Son células secretoras de moco que

adoptan la forma de cáliz porque la porción ocupada por
vesículas membranosas de moco puede dilatarse y adquirir
forma de tazón al desplazar el citoplasma de las células de
absorción adyacentes. Los núcleos de las células calciformes,
están dispuestas en la porción semejante a tallo de las células,
cerca de la base.

Epitelio cilíndrico simple ciliado. Está constituido por

células más largas que anchas dispuestas en una sola capa.
Los cilios se presentan únicamente en la superficie libre, la
que está orientada hacia una luz o cavidad. Los cilios se
mueven de manera que desplazan el moco sobre la membrana.
Este tipo de epitelio se presenta en el oviducto y en algunas
partes de las vías respiratorias altas.

Epitelio plano estratificado mucoso o no queratinizado.

Este tipo de tejido se encuentra en superficies húmedas,
sometidas a desgaste importante, donde no se necesita
absorción. Las glándulas situadas en el tejido conjuntivo
proporcionan las secreciones para mantener húmeda la
superficie de este tejido. Las células más profundas de este
tejido (que forman la capa basal adyacente a la membrana
basal) son cilíndricas. Inmediatamente por arriba de esta capa
las células son poliédricas (de muchos lados) y sólo hacia la
superficie adoptan la forma plana.

Epitelio plano estratificado córneo o queratinizado. La

porción epitelial de la piel (epidermis) es un ejemplo adecuado
de epitelio plano estratificado córneo o queratinizado. En la
piel la queratina tienen varias finalidades; es prácticamente
impermeable al agua y por ello impide la evaporación de
líquido en las células subyacentes; de manera análoga, impide
que el cuerpo se embeba de agua al tomar un baño. Por ser
11
resistente y flexible protege a las células epiteliales vivientes
subyacentes del desgaste y por su impermeabilidad a las
bacterias es la primera línea de defensa contra las infecciones.
En las plantas de los pies y las palmas de las manos el epitelio
de la piel, es más grueso a expensas de la queratina.

CAPAS DE LA EPIDERMIS

Estrato basal o germinativo. Es la capa más profunda que se

apoya en la membrana basal. Las células tienen formas más o
menos cilíndrica. Las células de esta capa tienen muchos
ribosomas libres y polirribosomas que tal vez se ocupan de la
síntesis, el crecimiento (proliferación) y formación de cantidad
importante de filamentos intermedios (tonofilamentos) que se
forman en las células de esta capa y que al final se transforman
en parte de la queratina.

Esta capa de células genera nuevas células y ello nos explica

el hecho de que las células sean desplazadas constantemente
de esta capa, para pasar a la siguiente superior.

Estrato espinoso. Las células de esta capa son poliédricas.

Sus bordes están separados por finas proyecciones
"espinosas" lo que da el aspecto característico a las células de
esta capa y de ahí su nombre. Con el microscopio electrónico
se demostró que el citoplasma de célula vecinas se aproxima y
quedan en íntimo contacto por medio de un desmosoma. La
mayor parte de las prolongaciones espinosas es el citoplasma
con un contenido importante de filamentos que constituyen las
masas densas que guardan íntima relación con los
desmosomas. Estos haces amplios de filamentos son lo que
recibirán el nombre de tonofibrillas pero no van de una célula
a otra y están siempre contenidos en el citoplasma.

Estrato granuloso. Esta capa de la piel gruesa tiene un

espesor de 2 a 4 células y está situada en la superficie del
estrato espinoso. Sus células tienen un aspecto romboideo en
12
corte transversal y el citoplasma de ellas se caracteriza por
contener gránulos que captan fuertemente la hematoxilina y
han sido llamados gránulos de querotohialina.

Estrato lúcido. Esta capa tiene el aspecto de una línea fina y

clara, brillante y homogénea, razón por la cual ha recibido el
nombre de estrato lúcido. Al parecer consiste en una
substancia llamada eleidina, producto de transformación de la
querotohialina observada en el estrato granuloso.

Estrato córneo. A medida que las células son desplazadas

hacia la superficie en la capa llamada estrato córneo, sus
núcleos y organelos citoplásmicos al parecer desaparecen.
Aun los gránulos de queratohialina desaparecen. Aun los
gránulos de querotohialina desaparecen todo lo cual sugiere
una actividad intracelular de enzimas de origen lisosómico.

Una hipótesis que explica la formación de escamas a partir de

las células vivas, es que los gránulos de queratohialina se
transforman en una matriz homogénea, en la cual todo el
material filamentoso que se había formado en la célula queda
incluido también y se infiltra en los núcleos y otros organelos.
Así cada célula se transforma en una de las escamas de
queratina que constituyen la capa de queratina del estrato
córneo.

No todas las células se transforman en queratina porque en

alguna de ellas persisten en poca cantidad proteínas diferentes
y otros materiales que pueden recuperarse de esta capa.

Epitelio cilíndrico estratificado. Este tipo de epitelio se

observa en pocas superficies húmedas del cuerpo. Las células
de la capa superficial son cilíndricas y con frecuencia están
provistas de cilios. Las capas inferiores son de células
poliédricas. Este tipo de epitelio se puede encontrar en
algunos conductos de glándulas salivales y glándulas
mamarias, faringe, laringe y la uretra masculina.
13
Epitelio cilíndrico pseudo estratificado ciliado. En este tipo
de epitelio algunas de las células guardan contacto con la
membrana basal pero no llegan a la superficie, mientras que
muchas sí lo hacen, lo que produce la impresión equivocada
de que es estratificado porque en los cortes perpendiculares a
la superficie se observan núcleos en diferentes niveles. Entre
las célula cilíndricas se muestran numerosas células
calciformes. Este tipo de epitelio de revestimiento se
encuentra en la mayor parte del aparato respiratorio y se
observa adecuadamente en los cortes de tráquea.

Las células que llegan a la superficie pueden ser ciliadas o

calciformes. El moco secretado por estas últimas, forma una
película sobre la superficie interna de las vías respiratorias y
atrapa polvo, lo que impide que las partículas inhaladas
lleguen a los pulmones. También humedecen el aire seco
inspirado. Los cilios tienen una función muy útil al moverse
para desplazar el moco que contiene las partículas de polvo
hacia arriba, hasta el sitio donde pueden tragarse o eliminarse
de otra manera.

Epitelio de transición. Este tipo de epitelio reviste el uréter,

la vejiga urinaria y ciertas áreas restringidas de la uretra
femenina y masculina. Es un epitelio estratificado en el que las
células superficiales son ya sea cuboides o planas, lo que
depende del grado de distensión del órgano. Esta membrana
puede distenderse sin que se separen entre sí las células
superficiales.

El epitelio de transición guarda semejanza con el epitelio

plano estratificado mucoso cuando él está distendido, pero
cuando no lo está las zonas más superficiales son redondeadas
y no planas.

Este epitelio es adecuado para recibir tubos y estructuras

huecas que experimentan expansión desde el interior por
14
ejemplo la vejiga. Las células de la superficie del epitelio de
transición en la vejiga suelen ser poliploides o multinucleadas,
pero no se sabe por qué ocurre esto.

COMPLEJOS DE UNIÓN

Las células epiteliales presentan una fuerte adhesión mutua y

para separarlas son necesarias fuerzas mecánicas
relativamente elevadas. Esta cohesión varía de acuerdo a los
distintos epitelios, pero está especialmente desarrollada en
aquellos que están sujetos a fuertes tracciones como la piel.

15
La forma de mantenerse unidas células adyacentes por
ejemplo en los epitelios sólo se dilucidó cuando se estudiaron
con microscopía electrónica. En los decenios de 1960 y 1970
con este instrumento se descubrió que esta función es
desempeñada por estructuras especiales llamadas uniones
celulares o complejos de unión. Se descubrieron tres clases
principales de uniones:

1) Uniones ocluyentes (comúnmente llamadas

uniones estrechas) (tight junctions). También
llamada zónula o ocludens. La capa única de células
epiteliales cilíndricas que revisten el intestino
forman una barrera interrumpida entre su contenido
y el medio interno del cuerpo. En ellas las
porciones exteriores de las membranas de las
células epiteliales adyacentes se fusionan siguiendo
pliegues que se extienden entre ellas con una
disposición característica de modo que brindan un
cierre hermético perfecto entre las células. Es muy
importante que sólo algunas substancias que se
presentan en la luz intestinal sean absorbidas por el
cuerpo; otras substancias que pudieran ser tóxicas
no deben atravesar esta membrana.

La capacidad de seleccionar lo que se absorbe es una

propiedad de las células de absorción del epitelio de
revestimiento. En consecuencia es imprescindible que no haya
separaciones entre las células individuales de revestimiento
relacionadas con la absorción, pues permitiría que las
substancias indeseables las rebasaran. Por ello debe haber
algún cierre hermético efectivo entre estas células.
Inicialmente se pensó que las células epiteliales cilíndricas
simples del intestino tienen formas hexagonales por lo menos
lo suficiente para estar agrupadas una al lado de la otra sin
que haya espacio interpuesto; antes del microscopio
electrónico se consideraba que entre las células debía haber
pequeñas hendiduras entre las membranas celulares en los
16
bordes laterales y que dichas hendiduras estaban ocupadas por
cemento intercelular que impedía el escape desde el intestino a
través de las células del epitelio de revestimiento. Sin embargo
el microscopio electrónico reveló que no ocurría esto, en
cambio el escape era impedido por fusión de las membranas
celulares de las células contiguas al formar lo que se llamo
zónula ocluyente. En fecha más reciente por la técnica de
criofractura para microscopio electrónico se descubrió que en
las uniones estrechas las membranas de células adyacentes
están fusionadas únicamente donde las redes de surcos
equivalentes sobresalen de las membranas celulares
adyacentes y se unen entre sí. La interpretación más verosímil
a nivel molecular es que algunas partículas de proteína integral
de membrana en las membranas celulares adyacentes están
dispuestas lado a lado y forman bridas especiales de sellado
que se unen y adhieren mutuamente de manera estrecha a
través de la abertura, a manera de dientes de una cremallera,
de lo cual resulta que el espacio intercelular en este sitio está
borrado a todo lo largo de los bridas. Además se admitió que
no todas las uniones de esta clase son igualmente estrechas y
que cuanto mayor sea el número de pliegues fusionados en
una unión, tanto mejor será el cierre hermético de la misma.
En consecuencia, en la clase muy impermeable de unión
estrecha que se observa, por ejemplo en el intestino o en la
vejiga hay hasta alrededor de una docena de surcos
anastomosados, en tanto que en las uniones menos
impermeables, tales como entre las células endoteliales de los
capilares en las mismas regiones del cuerpo o entre células
epiteliales de los tubos renales sólo se observan uno a tres
surcos.

2) Uniones adherentes (que incluyen los

desmosomas). Aquí las membranas de células
adyacentes no están fusionadas pero se adhieren
una a otra muy firmemente por virtud de algún
componente intercelular.

17
En esta clase de unión no hay contacto directo entre las
membranas celulares, sino estos están unidos por material
intercelular que mantiene firmemente unidas las membranas de
las dos células. Hay dos clases de uniones adherentes:

a) Zónula adherente (desmosoma en cinturón).

Tiene semejanza con la forma de zónula ocluyente
pues está impuesta a manera de cinturón alrededor
de las células epiteliales. La zónula adherente está
bastante cerca de la superficie luminal
inmediatamente subyacente a la zónula ocluyente.

El espacio de aproximadamente 200 Å entre las membranas

celulares en aposición en este tipo de unión está ocupado por
material intercelular de baja densidad electrónica de
composición aún desconocida, por virtud del cual las dos
membranas celulares se adhieren mutuamente. Hay material
electrodenso que recubre la superficie citoplásmica de las
membranas celulares y microfilamentos citoplásmicos de 70 Å
que poseen actina y guardan íntima relación con estas clases
de uniones.

b) Mácula adherente (desmosoma). Se llamó mácula

porque tiene la forma de mancha (latín mácula) y
no de cinturón o banda, en las membranas celulares
de células adyacentes. Sin embargo, hoy se
acostumbra llamar a estas uniones sencillamente
desmosomas (griego, desmos, banda o degamento;
soma, cuerpo).

A veces se da el nombre de desmosoma en mancha cuando es

necesario diferenciar entre unión adherente en forma de
mancha y un desmosoma en cinturón (zónula adherente). En
el desmosoma, hay fascículas de filamentos intermedios (10
Å) llamados tonofilamentos, anclados en placas discoídales en
el lado citoplásmico de las membranas celulares, que
probablemente tengan papel importante para transmitir y
18
distribuir fuerza de resistencia a la tracción. Los desmosomas
son particularmente frecuentes. Los desmosomas son
particularmente frecuentes en tejidos como los de
revestimiento que están sometidos a gran desgaste y además
son importantes para mantener unidas las células musculares
en el corazón.

En las células de absorción que revisten el intestino hay

desmosomas dispersos a lo largo de la membrana celular
profundamente con respecto a la zónula adherente.

Aspectos epiteliales atribuibles a los desmosomas. El

aspecto más notable es el que se observa en cortes de
epitelios, plano estratificado córneo o queratinizado grueso.
En este sitio los desmosomas dan al tejido un aspecto
espinoso en las células de la capa inmediatamente
suprayacente a la basal al observarlas con microscopio óptico,
lo que motivó que se llamaran células espinosas. Este aspecto
inusitado se debe a dos factores: En primer lugar en la mayor
parte de la superficie se separan ligeramente entre sí como
consecuencia de la contracción al ser fijadas; en segundo lugar
los espacios que hay entre las células están cruzadas por
muchas prolongaciones delgadas que contienen material
fibrilar, cuya finalidad parece ser mantener juntas las células
en estos sitios. En consecuencia antes de investigar este
aspecto con microscopio electrónico, se supuso que los
fascículos de material fibrilar, que se llamarían tonofibrillas, se
extenderían atravesando la membrana celular para unir las
células adyacentes. Sin embargo, el microscopio electrónico
descubrió que la membrana celular no era interrumpida por
estos fascículos. Además el aspecto observado con
microscopio óptico dependía de que si bien había fascículos
de filamentos (tonofilamentos) en cada célula, estos
terminaban en placas en la superficie citoplásmica de la
membrana celular, sin atravesarla. Además los haces de
filamentos que terminaban en estas placas estaban alineados
con fascículos semejantes en células adyacentes y las
19
membranas de éstas estaban unidas entre sí en los sitios de las
placas para formar desmosomas en forma de mancha.

Como estos sitios son los únicos en los cuales las células
contiguas están íntimamente unidas entre sí, sólo en ellas las
células no se separan al fijarlas, en consecuencia, los
desmosomas producen el aspecto espinoso de las células
cuando se observan con microscopio de luz.

En el corte de los desmosomas de algunas clases de epitelio se

advierte una disposición que consiste en líneas paralelas
electrodensas. En primer lugar, una línea obscura puede
extenderse a lo largo de la línea media de la brecha
intercelular que tiene aproximadamente 300 Å de ancho en los
desmosomas. Esta línea es prominente únicamente en los
desmosomas de algunas clases de epitelios. Se consideró
interfase donde los límites externos de las cubiertas celulares
de dos membranas están condenados o modificados de otra
manera para asegurar inserción mutua eficaz, pero hoy se
tienen datos de que pueden corresponder a una capa central
que contiene otra clase de filamento unido a las placas en cada
lado y que los liga a través del espacio intercelular. A cada
lado de la zona central obscura se encuentra material de
cubierta celular. Por fuera de este material está la membrana
celular que por hallarse con corte transversal tiene el aspecto
de dos líneas obscuras. La superficie citoplásmica de cada
membrana celular está muy engrosada con el material
electrodenso de la placa.

Hemidesmosoma. Algunas regiones de la superficie de las

células epiteliales tienen la estructura de medios desmosomas,
por lo cual se llaman hemidesmosomas. Se observan en los
sitios donde la célula, en lugar de estar unida por un
desmosoma completo a otra adyacente está anclada a material
extracelular, por lo general membrana basal, por lo cual sólo
ha podido elaborar la mitad de un desmosoma. En

20
consecuencia cabe suponer que el desmosoma completo se ha
elaborado en colaboración por células continuas.

Unión en brecha (nexos). La palabra nexo (gap) significa

unión, pero dado que todos los tipos de uniones en cierta
forma actúan como enlaces, conviene utilizar el nombre de
unión de brecha porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes en estos sitios. Sin embargo
hay pequeñas estructuras tubulares que atraviesan las dos
membranas celulares de modo que brindan pequeñas vías de
interconexión entre células adyacentes por las cuales pueden
pasar iones y moléculas pequeñas directamente de una célula a
la siguiente sin llegar al espacio intercelular. Probablemente se
empleó para diferenciar entre esta clase de unión y la unión
estrecha, porque en muchos casos las uniones que
originalmente se consideraron estrechas resultaron ser uniones
de abertura y en realidad no es fácil observar la diferencia
entre estas dos clases de unión en los cortes habituales para
microscopio electrónico. Sin embargo con la microscopía
electrónica de alta resolución puede advertirse que en la unión
de brecha, las membranas celulares no están fusionadas como
en las uniones estrechas sino separadas por un espacio
angosto de unos 20 Å, de donde el nombre de unión de
brecha.

Gran parte de los datos acerca de la zona de brecha de estas

uniones, se lograron por dos métodos especiales de M. E. En
primer lugar se inyectó un marcador electrodenso (hidróxido
de lantano) en el espacio intercelular circundante a una unión
de brecha. Al infiltrarse entre las dos membranas celulares,
tiño negativamente y de esta manera dibujó el contorno de
estructuras diminutas dispuestas lado a lado pero separados
algo entre sí; en la línea media de la unión. Además se advirtió
que los extremos de estas estructuras sobresalían de las
membranas celulares los dos elementos que se unían en este
sitio. Una segunda forma para investigar la región de brecha
es la técnica de criofractura y criograbado. Las fracturas por
21
la región de la unión revelaron las mismas estructuras como
prolongaciones en la superficie de la membrana celular.

Además al inyectar colorantes en las células que se tocan en

uniones de brecha se advirtieron vías de interconexión en las
dos células unidas. En consecuencia se consideró que las
estructuras delineadas por el lantano son cilíndricas, con
conductos abiertos que se extienden por sus centros. Es
probable que se trate de estructuras complejas formadas por
proteínas integrales de membrana de las membranas celulares
en aposición, que se interdigitan atravesando el espacio
intercelular para formar las paredes de pequeños tubos que
unen directamente el citoplasma de las células adyacentes. Los
conductos comunicantes a través del centro de las muchas
estructuras de conexión en una unión de brecha, permiten el
paso de iones del citoplasma de una célula a la siguiente y en
consecuencia conducen sin rezago impulsos eléctricos.
Además substancias de peso molecular bajo (por ejemplo
fluoresceína) pueden pasar directamente por la uniones de
brecha de una célula a otra sin atravesar el espacio
intercelular. Al igual que los desmosomas, las uniones de
brecha son puntiformes y no forman zónulas. Hay uniones de
brecha entre las células moleculares del corazón que permiten
que la onda de despolarización curse por esta víscera y active
la contracción de distintas partes en la sucesión adecuada. Las
uniones de brecha también tienen una función semejante al
conducir ondas de contracción a lo largo de células
musculares en la pared del intestino. También funcionan en el
tejido nervioso y se han observado entre las prolongaciones de
osteocitos adyacentes además de las células epiteliales.

Podemos añadir que todos los tipos de uniones celulares

tienen la misma importancia, porque si no fuera por el tipo
ocluyente absorberíamos substancias tóxicas del intestino y sin
el tipo adherente la piel y otras estructuras se disgregarían.

CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS
22
 DE LOS EPITELIOS

La propiedad fundamental de las células epiteliales es su

tendencia a cubrir superficies y por lo tanto mantener bien
unidas las láminas celulares. Las especializaciones
estructurales del citoplasma y de las superficies lateral y basal
de las células ayudan a mantener la contiguidad entre las
células y a mantener la solidez de las láminas epiteliales. Estas
especializaciones están bien desarrolladas en los epitelios que
tienen papel protector como en la piel y en la mucosa bucal.

La queratina de la epidermis protege a la superficie corporal

de la desecación y de la abrasión o desgaste. Las densas
tonofibrillas y a red terminal que se hallan en las células
superficiales de los epitelios plano y de transición, también
sirve para proteger contra la abrasión. Asimismo, los epitelios
simples sujetos a desgaste poseen un citoesqueleto superficial
muy desarrollado como es el caso del tracto gastrointestinal.
Las células secretoras y absorbentes y las ciliadas por lo
general poseen una superficie libre especializada y están muy
polarizadas. La superficie lateral también puede tener grandes
modificaciones por la presencia de extensas interdigitaciones.

Especializaciones de la superficie lateral. Uniones

intercelulares. Las células epiteliales se hallan vinculadas por
sus superficies laterales mediante distintos tipos de uniones
intercelulares. Dos de éstas contribuyen en gran medida a la
adhesión de las células y se les denomina uniones adherentes:

1) Una es la mácula adherens o desmosoma, en

forma de placa y ampliamente distribuida entre
las facetas intercelulares, y

2) La zónula adherens en forma de cinturón

alrededor del borde yuxtaluminal de ciertos
epitelios, en donde es el principal componente de
la barra terminal. Un tercer tipo de unión, la
23
 zónula ocludens, sella el espacio intercelular del
contacto con la luz y una cuarta la denominada
gap junction (unión de espacio) o nexus,
desempeña el papel muy importante de la
comunicación intercelular.

Las maculae adherens (desmosomas) están bien desarrollados

en la epidermis en donde forman puentes intercelulares entre
las células. Los investigadores en microscopía de luz
sostuvieron largas discusiones acerca de si en las células
adyacentes el citoplasma se continuaba o no a través del
puente que contenía el desmosoma.

Con microscopía electrónica se ha demostrado que el puente

intercelular, no es una zona de verdadera continuidad entre las
células. El espacio intercelular, sin embargo, es estrecho
(aproximadamente 200 Å) entre las dos mitades del
desmosoma y está lleno de un material de baja densidad, a
menudo atravesado por una línea central o intermedia
electrónicamente densa. Se piensa que esta línea intermedia
densa y el material amorfo extracelular contienen ácido
siálico, mucopolisacáridos acs. y proteínas que, en conjunto
tendrían la función de un cemento. El detalle morfológico
intracelular más característico es la placa de adhesión que se
encuentra en el citoplasma próximo a la membrana plasmática.
En esta placa se insertan las tonofibrillas. Dentro de la placa,
cada filamento hace un rizo y pasa nuevamente al citoplasma.
Los desmosomas pueden fragmentarse con enzimas como la
tripsina, la colagenasa y la hialuronidasa, también son
sensibles al ácido etilendiaminotetracetico y a los bajos niveles
de calcio. La adhesión intracelular de las placas se puede
digerir con pepsina y con quimotripsina, por lo que se piensa
que son probablemente ricas en proteínas. La estructura
bipartita de los desmosomas se demuestra al estudiar su
desarrollo. En el epitelio de la córnea embrionaria se han
descubierto hemidesmosomas.

24
La zónula adherens, que rodea la superficie lateral de las
células epiteliales cerca del límite con el borde luminal, se
parece mucho al desmosoma. Las membranas celulares
opuestas están separadas por un espacio extracelular uniforme
de 200 Å de ancho, en la zona de contacto. La línea
intermedia extracelular densa de la mácula adherens no se
encuentra en la zónula adherens. Tampoco se hallan placas de
adhesión bien desarrolladas, aunque se puede observar la
presencia de material moderadamente denso asociado con los
filamentos de la red o retículo terminal, que usualmente se
halla en el citoplasma cerca del plasmalema de células
adyacentes. Este componente citoplasmático de la zónula
adherens probablemente contribuye al componente
cromofílico, o de tinción obscura, de la barra terminal que se
puede visualizar con el microscopio de luz alrededor de los
bordes luminales de células epiteliales.

El componente más externo de la rama terminal solamente

puede ser apreciado con microscopio electrónico y se
denomina zónula ocludens. Con poco aumento, la zónula
ocludens es visible como una región en la que las láminas
externas de las membranas plasmáticas de células en aposición
se han fusionado. Sin embargo en micrografías a gran
aumento de cortes muy delgados se ha observado que las
membranas no están en contacto mas que en ciertos puntos de
la zónula ocludens. Estos contactos estrechos habían sido
denominados uniones estrechas porque las hojuelas internas es
menor que la suma de los espesores de dos membranas, lo
cual sugiere que las membranas realmente se fusionan en estos
puntos. Mediante criofractura se ha visto la disposición
tridimensional de estos contactos puntuales.

Cada punto de contacto representa una pequeña

protuberancia, cresta o saliente que junto con otras forma una
red anastomasada. Esta red de la zónula ocludens se extiende
alrededor del borde apical de la célula y de esta manera sella
las hendiduras intercelulares subyacentes del contacto con el
25
medio externo. Si se colocan en el espacio hístico trazadores
densos a los electrones, éstos no llegan a la superficie libre del
tejido. Es de interés que un trazador de este tipo puede pasar
a la zónula ocludens entre salientes o crestas incompletas,
pero invariablemente es detenido en la saliente final, antes de
llegar a la superficie celular. De la misma manera se puede
colocar un trazador denso a los electrones en la luz y
demostrar que el material no puede pasar directamente al
espacio extracelular dentro del epitelio.

Se emplea el término complejo de unión para referirse al

conjunto de uniones celulares que se encuentran en las
interfases laterales próximas a la luz de un epitelio. En
epitelios cilíndricos simples sujetos a desgastes como por
ejemplo el intestinal, el complejo de unión está muy bien
desarrollado e incluye, además de la zónula adherens en
forma de cinturón, un conjunto de desmosomas.

En otros epitelios, la zónula ocludens puede ser el único

componente del complejo de unión, presente en el borde
luminal. En algunos epitelios la zónula ocludens parece estar
poco desarrollada e incluso ausente; un ejemplo de este tipo
sería el endotelio, relativamente permeable que reviste a los
capilares. Muchas veces los términos barra terminal y
complejo de unión se emplean como sinónimos, pero esto no
es correcto ya que la barra terminal es una zona en forma de
cinturón alrededor de la superficie lateral de las células
epiteliales, que puede ser visualizada con el microscopio de
luz después de la tinción adecuada. Es probable que
corresponden fundamentalmente a la zónula adherens y a la
zónula ocludens; en cambio, el complejo de unión es
cualquier combinación de uno o más contactos
yuxtaluminales. Puesto que la zónula ocludens y la zónula
adherens son especializaciones de la superficie yuxtaluminal
de los epitelios obviamente no se hallan en los tejidos que
carecen de luz. Sin embargo, el disco intercalar del músculo
cardiaco es tan parecido a este tipo de uniones entre células
26
epiteliales que ha sido denominado fascia adherentes. Por otra
parte se han descrito uniones estrechas puntiformes en cortes
de células del tejido conectivo y existen desmosomas
incompletamente desarrollados en las fibroblastos, el músculo
cardiaco y tal vez otros tipos celulares.

Otro tipo de unión entre células epiteliales es la denominada

gap junction o nexus. Esta es la especialización de contacto
que aparece en las superficies laterales profundas de las
células epiteliales. Ha sido erróneamente denominada unión
estrecha, porque el pequeño espacio de 20 Å entre las
membranas celulares opuestas se obscurecía con el plomo
empleado en la coloración para el microscopio electrónico y
brindaba por lo tanto una falsa imagen de fusión de las
regiones externas de las membranas en esta área. Sin embargo
la distancia entre las laminillas internas de las dos membranas
opuestas es mayor que el espesor de dos membranas
fusionadas.

En cortes delgados coloreados con acetato de uranilo se

puede observar el gap o nexo. El hecho de que las hojuelas
externas de las membranas plasmáticas no se fusionan en este
tipo de unión tan ampliamente distribuida, ha sido demostrado
en forma definitiva mediante el empleo de trazadores densos a
los electrones. Ciertos trazadores como el lantano o la
peroxidasa pueden penetrar en el espacio. La presencia de un
trazador de este tipo que revela la existencia de una subunidad
inesperada dentro del espacio explica su ancho uniforme. En
preparaciones tratadas con lantano, la diminuta subunidad
aparece en las áreas en que el plano de sección es tangencial a
la membrana. Cada una de las subunidades extracelulares está
ordenada hexagonalmente alrededor de las otras y contiene
una densidad central. La distancia que va del centro de una
subunidad a otra es de 90 Å. Hay lípidos en estas uniones y la
acetona disuelve al componente extracelular obliterando en
consecuencia el espacio de 20 Å Goodenough y Revel han
sugerido que proteínas, hidratos de carbono y lípidos
27
constituyen los componentes estructurales de este enrejado
polígonal. Con técnicas de congelación fractura se puede
demostrar que existe otro enrejado polígonal en la unión de
cada espacio, dentro de la membrana plasmática de cada una
de las células en aposición. Estas subunidades aparecen como
pequeñas partículas y nuevamente, la distancia entre los
centros de las subunidades es de 90 Å. Por lo tanto es
probable que las partículas dentro de una membrana se sitúen
en determinada relación con respecto a las subunidades
extraíbles con acetona del espacio extracelular.

Furshpan, Potter y Loewenstein demostraron que la mayor

parte de las células epiteliales normales se hallan acopladas
eléctricamente colocando un electrodo de estimulación en una
célula y un electrodo de registro en una célula vecina.

Al pasar corriente por un electrodo se halla una menor

resistencia entre célula y célula que si la corriente hubiera
circulado por el espacio extracelular. Esto no significa que
pasen corriente de una célula a otra; revela que existen
regiones para el intercambio preferente de iones pequeños en
las células. Existen pruebas de que moléculas de grandes
dimensiones (hasta P.M. de 10 000) pueden pasar en forma
preferente de una célula a otra presumiblemente a través de
uniones de espacio gap junctions. Se ha especulado que el
pequeño agujero en medio de la subunidad sea el poro a
través del cual fluyen las moléculas. Las uniones en brecha o
nexos mediarían la transmisión del impulso en las sinapsis del
sistema nervioso y podría tener función similar en el músculo
liso y en el músculo con disco. Cuando las células se separan
unas de otras, las uniones de espacio o nexos no se parten en
mitades, sino que van de una a otra célula y se pierde el
acoplamiento. Laewenstein ha puesto énfasis en la correlación
que existe entre la pérdida de comunicación intercelular de
este tipo y las neoplasias, y también presentó pruebas de que
el acoplamiento eléctrico acompaña a la inhibición de contacto

28
del movimiento cuando células que migran se encuentran
durante la reparación de heridas.

Compartimiento extracelular lateral. En muchos epitelios el

compartimiento extracelular lateral es estrecho (200 a 300 Å)
aun en las regiones que carecen de uniones invisibles que
mantienen juntas a las células a lo largo de sus superficies
opuestas. Estas uniones podrían estar dadas por los
mucopolisacáridos que cubren la superficie de las células
(según demostró Lebrond) e incluso podrían ser las mismas
uniones que unen nuevamente en forma específica a las células
epiteliales desagregadas. En algunos epitelios el
compartimento extracelular lateral puede ser de grandes
dimensiones. Por ejemplo en el epitelio plano estratificado los
espacios intercelulares están dilatados y se les denomina
canales interfaciales. Es probable que los nutrientes circulen
por estos canales. Se pueden llegar a encontrar glóbulos
blancos de la sangre y macrófagos que migran a través de los
espacios intercelulares de los epitelios de superficies expuestas
del cuerpo, en particular a nivel de la mucosa bucal. En el
epitelio de la corona y en el labio se pueden hallar procesos de
nervios que se extienden por estos canales interfaciales.

Los procesos de interdigitación se presentan con abundancia

en todos los epitelios y probablemente contribuyen a la
contigüidad. En los epitelios estratificados planos sometidos a
la abrasión, los desmosomas se hallan diseminados entre
procesos de interdigitación entre células, disposición que
podría proteger a la membrana plasmática de rupturas. A nivel
del túbulo proximal del riñón, las células se hallan tan
interdigitadas que es difícil decir dónde termina una célula y
dónde empieza otra. Las interdigitaciones de las células
aumentan enormemente la superficie de la membrana lateral
que presumiblemente desempeña un papel en el transporte de
agua y sal a través de las células.

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

29
Las glándulas se originan a partir de los epitelios de
revestimiento.

1) Definiciones:

· Los epitelios glandulares: son derivados epiteliales

formados por grupos de células secretoras que
elaboran una o varias substancias específicas,
que excretan según las necesidades del
organismo.

· Los epitelios glandulares son formaciones

anatómicas o histológicas complejas en las que
están asociados a tejido conjuntivo, vasos
sanguíneos y nervios.
2) Etimológicamente el término glándula deriva del
latín glans-glande. Los anatomistas del siglo XVII
utilizaron el término glándula para designar estructuras
anatómicas lobuladas, el vocablo tenía pues, una
significación puramente morfológica.

Los estudios de anatomía microscópica de finales del

siglo XIX limitaron su empleo a ciertas formaciones
tisulares adaptadas, bien, a la síntesis de productos
específicos útiles para el organismo o bien a la
eliminación de catabolitos no utilizables. Esta
concepción condujo a la individualización, muy
artificial, de dos tipos de glándulas: secretoras y
excretoras como el riñón.

3) Actividad glandular. Todas las células del

organismo están dotadas de actividad secretora. La
propiedad de secreción se convierte en función cuando
moviliza total o casi totalmente la actividad de la
célula y cuando conduce a la elaboración de productos

30
utilizados por el organismo; una célula capacitada para
tal función tiene una actividad glandular.

Secreción. La secreción se desarrolla según

modalidades constantes cualquiera que sea el tipo
celular. Comprende una sucesión de cuatro fases:

· Fase de asimilación de las unidades necesarias para

la síntesis; la célula toma del líquido intersticial
los precursores.

· Fase de síntesis o elaboración del producto de

secreción, durante la cual la célula asocia los
precursores en un orden genéticamente
predeterminado.

· Fase de almacenamiento del producto de secreción,

durante la cual aumenta la concentración de éste.

· Fase de excreción o descarga, durante la cual el

producto elaborado es expulsado de la célula. Este
producto de secreción se excreta, según el tipo de
glándula, en el medio interno o en el externo.

4) De acuerdo con esto las glándulas pueden ser:

Glándulas exocrinas: su producto de síntesis se vierte
en el medio externo, ya sea por un conducto excretor
o directamente; el medio externo puede ser:

· La superficie cutánea.
· La luz de una cavidad.

5) Origen de los epitelios glandulares. Los epitelios

glandulares tienen en general un origen ectodérmico o
endodérmico. Conviene destacar sin embargo, que
algunas glándulas endocrinas tienen un origen
31
 mesodérmico o mesenquimatoso. Así por ejemplo, el
tejido del testículo es de origen mesodérmico, mientras
que las glándulas anexas del tracto genital, las células
luteinicas del cuerpo amarillo, las células foliculares y
las células de la corteza suprarrenal tienen origen
mesodérmico.

Características morfológicas de las glándulas. Las células

del tejido epitelial de una glándula se disponen en unidades
elementales. Una unidad elemental puede representar por sí
sola una glándula; se trata entonces de una glándula simple.
Pero las unidades elementales se asocian más frecuentemente
de una forma compleja y constituyen entonces glándulas
compuestas.

Las unidades elementales o unidades glandulares o unidades

secretoras adenómeros son grupos de células glandulares que
rodean una cavidad que comunica con el medio extracelular,
bien directamente o por mediación de un conducto excretor
responsable del transporte del producto.

Las células de estas unidades se caracterizan por una

polaridad morfológica y funcional:

· El polo apical está en relación con la cavidad y

contiene los productos elaborados y dispuestos
para ser excretados.

· El polo basal descansa sobre una lámina basal que

separa la célula de los capilares sanguíneos, fuente
de las moléculas necesarias para la secreción.

Forma de las unidades elementales o adenómeros. Las

unidades secretoras o adenómeros se clasifican en tres tipos
principales en función de su forma:

32
1) Acino
2) Túbulo
3) Alvéolo

1) Acino. Es un adenómero de forma esférica en la

cual las células en forma de pirámide truncada, tienen
una base ancha de implantación que descansa sobre
una lámina basal y una superficie pequeña del lado de
la cavidad de secreción.

33
 2) Túbulo. Es un adenómero alargado, cilíndrico con
fondo ciego; la luz se abre, bien en un conducto
excretor o directamente en el medio externo. Puede
ser: recto, flexuoso o contorneado, apelotonado,
ramificado (considerado por algunos autores como
glándula compuesta).

3) Alvéolo. Es una unidad o adenómero que tiene la

forma de un saco de contorno redondeado con una
amplia luz.

De acuerdo con algunos autores las glándulas pueden ser:

Simples, ramificadas y compuestas, y según otros autores
pueden ser de dos categorías:

a) Simples

b) Compuestas ya sea que se ramifique o no el

conducto excretor pero que consta de varios
adenómeros.

Ejemplos de glándulas: simples ramificadas:

Tubulosas simples:
a) Las glándulas de Leberkühn son glándulas tubulosas
simples, rectas, carentes de conducto excretor.

b) Las glándulas sudoríparas son tubulosas simples,

apelotonadas.

c) Las glándulas pilóricas del estómago y las uterinas

son glándulas tubulosas ramificadas y contorneadas,
sin conducto excretor.

d) Las glándulas esofágicas son simples y ramificadas

y contorneadas con conducto excretor, también las de
Brunner.
34
 Acinosas simples y ramificadas:
a) Glándulas sebáceas. Alveolares simples y
ramificadas en la piel de anfibios.

Compuestas de varios adenómeros que desembocan a un

conducto excretor ramificado.

El tamaño de estas glándulas depende del número de

adenómeros que las componen. El tejido conjuntivo que
separa las unidades elementales divide estas glándulas en
lóbulos y cada lóbulo drena por su correspondiente conducto
excretor.

Según el número de lóbulos, se distinguen:

1) Glándulas unilobuladas. En las que los conductos

excretores intralobulares terminan en un conducto
único que desemboca en la superficie.

2) Glándulas multilobuladas. Formadas por lóbulos

separados por tabiques conjuntivos, en general
gruesos, que contienen los conductos interlobulares en
los que desembocan los conductos intralobulares; los
conductos interlobulares desembocan en un conducto
colector común que recoge la totalidad del producto
secretado y lo vierte en el medio externo (glándulas
parótidas, submaxilares, sublinguales y páncreas).

3) Glándulas multilobuladas agminadas. Se dice de

aquellas glándulas lobuladas en donde cada lóbulo
posee un solo conducto excretor terminal
independiente (glándulas mamarias, lagrimales,
prostáticas).

Tubulosas compuestas - Cowper, lagrimales.

Acinosas compuestas - salivales y páncreas.
35
 Alveolar compuesta - mamaria.

Otras arquitecturas glandulares:

· Las glándulas unicelulares: se trata en realidad de

las células glandulares aisladas y diseminadas en un
epitelio de revestimiento (por ejemplo: las células
calciformes de vías digestivas y respiratorias).

· Los epitelios secretores: son epitelios de

revestimiento con una función de secreción.
Ejemplo: epitelio gástrico.

· Glándulas intraepiteliales: grupos de células

glandulares localizadas en algunos epitelios de
revestimiento como por ejemplo el de la uretra y la
vejiga urinaria. Glándulas de Littre.

Estas estructuras tienen actividades glandulares pero es difícil

clasificarlas dentro de las anteriores dada su estructura.

Aplicación de los criterios de clasificación. Para aplicar

estos criterios hay que tener presente la gran variedad
morfológica y la diversidad funcional de las glándulas. Hay
que considerar:

· El medio donde se vierte el producto (exocrina,

endocrina).

· La forma de las unidades secretoras (acinosa,

alveolar, tubular).

· El número de unidades secretoras: simples,

ramificadas y compuestas.

36
 · La naturaleza de las células glandulares: (células
serosas, células mucosas).

La parótida: es una glándula exocrina, acinosa compuesta,

serosa.

Las glándulas en forma general se clasifican:

1. Glándulas exocrinas que presentan conductos

excretores que conducen las secreciones al exterior.

2. Glándulas endocrinas que no presentan conductos

excretores y por consiguiente vierten sus secreciones a
los tejidos adyacentes (generalmente capilares).

3. Glándulas mixtas cuyas células son a la vez

endocrinas y exocrinas, como por ejemplo el páncreas
que está constituido por los islotes de Langerhans con
actividad endocrina, y por acinos exocrinos (secreción
de enzimas digestivas).

Glándulas exocrinas. Este tipo de glándulas están formadas

por dos componentes:

1) Grupos de células secretoras especializadas

conocidas como adenómeros o unidades secretoras, y

2) Conductos excretores por los cuales se eliminan los

productos elaborados.

Las glándulas exocrinas se clasifican de varias maneras. Una

clasificación de éstas basada en sus características
morfológicas:

a) De acuerdo con la forma del adenómero:

1) Glándula tubulosa.
37
 2) Glándula acinosa.
3) Glándula alveolar.

b) De acuerdo a su complejidad de estructura se

pueden dividir en:

1) Glándulas simples que son aquellas en las que el

conducto excretor no se ramifica pues el adenómero
puede ramificarse y formar las glándulas ramificadas.

2) Glándulas compuestas que poseen conducto

excretor ramificado y varios adenómeros.

GLÁNDULAS MUCOSAS, SEROSAS,

MIXTAS Y LIPÍDICAS

Las glándulas pueden diferenciarse por el tipo de secreción en

mucosas, serosas, mixtas y lipídicas.

38
Glándulas mucosas. Las glándulas mucosas se caracterizan
por tener una secreción viscosa, pegajosa, conocida
conmúnmente como moco. Este contiene una mezcla de
proteínas y azúcares (gluoproteínas). Hay algunas diferencias
en la composición química de los mucinas, dependiendo de la
localización de las células que las producen. Se encuentran
células productoras de mucinas en el aparato digestivo,
respiratorio y reproductor.

Adenómeros Mucosos. El núcleo de las células mucosas es

aplanado hasta llegar a parecer un disco comprimido contra la
base de la célula. El citoplasma de las células mucosas difiere
del de las células serosas. Por ejemplo en la base de las células
es mucho menos basófilo que en las serosas y el situado hacia
el vértice de la célula mucosa contiene vesículas limitadas por
membrana y moco. La glucoproteína de las vesículas de las
células mucosas no se tiñe bien con H.E., por ello estas
células son de aspecto pálido y vacuolado; el contenido de
estas vesículas se tiñe con la técnica de PAS muy útil para
demostrar y glucoproteínas.

Glándulas serosas. Las secreciones de las glándulas serosas

son relativamente transparentes y acuosas, lo que recordó a
alguien el aspecto del suero, por lo cual las glándulas se
denominaron serosas, éstas suelen secretar diversas enzimas.
Las células que sintetizan productos de secreción con alto
contenido de proteínas y aminoácidos se encuentran presentes
tanto en glándulas exocrinas como endocrinas. Son ejemplos
de glándulas exocrinas de secreción serosa las del tracto
digestivo, respiratorio, vesícula seminal y las glándulas
mamarias.

39
Los adenómeros de secreción serosa están constituidos por
células con contorno triangular. El citoplasma de la base de
cada célula es basófilo por el contenido de ribosomas libres y
retículo endoplásmico rugoso. El núcleo es redondeado y está
cerca de la base de la célula, pero no se apoya directamente en
ella. En preparaciones fijadas adecuadamente puede
observarse que el citoplasma situado hacia el vértice de cada
célula contiene gránulos de cimógeno.

Glándulas mixtas. Algunas glándulas exocrinas vierten

secreción serosa y mucosa, esto es debido a que poseen
ambos tipos de adenómeros formados por células que secretan
tanto moco como suero y ambas cosas. Este último tipo de
adenómero suele consistir en unidades mucosas cubiertas por
conglomeradas en media luna de células serosas por lo cual
estas unidades se llaman medias lunas serosas o semilunas de
Gianuzzí.

Es claro que para que el producto de secreción de estas

células serosas lleguen a la luz del adenómero, debe haber vías
entre las células mucosas que las separan de la luz. Estas vías
probablemente sean conductos intercelulares.

Glándulas Lipídicas. El término “secreción lipídica” se

utiliza de manera general para identificar procesos secretores
que involucran la síntesis y almacenamiento de ácidos grasos,
triglicéridos, colesterol y ésteres del colesterol. Las células
secretoras de lípidos se encuentran en las glándulas mamarias,
glándulas sebáceas, corteza suprarrenal, cuerpo amarillo y
células intersticiales de Leydig en los testículos.

La síntesis y almacenamiento de los productos de secreción

involucran al aparato de Golgi, las mitocondrias y el retículo
endoplásmatico liso. La secreción lipídica aparece primero en
las vesículas de Golgi, las que se agrandan y toman la forma
de gotas de grasa cada vez más grandes. Cada gota tiene una

40
membrana limitante. A medida que éstas aumentan de tamaño
se rodean por porciones de retículo endoplásmico liso.

GLÁNDULAS MEROCRINAS,
HOLOCRINAS Y APOCRINAS

Otra clasificación de las glándulas se basa en la forma en que

se pensó producen su secreción.

Glándulas merocrinas. En este caso la secreción es un

producto de la célula y se expulsa a través de su membrana en
vesículas membranosas de modo que ésta se mantiene íntegra,
de lo cual se deduce que no hay pérdida de citoplasma en el
fenómeno de secreción. Son ejemplo de estas glándulas: las
células acinosas del páncreas exocrino y las células
calciformes.

Glándulas holocrinas. El término holocrino es muy

específico, que significa que para que una glándula secrete,
deben desprenderse células completas, y convertirse en la
secreción glandular. Las glándulas holocrinas son poco
frecuentes; en realidad, las glándulas sebáceas de la piel es el
único ejemplo en todo el cuerpo. Cada glándula sebácea es un
saco diminuto con revestimiento de células epiteliales que
proliferan por este fenómeno, un número cada vez mayor de
células son desplazadas a interior del saco al tiempo que el
citoplasma queda ocupado por material grasoso pálido
llamado sebo, que elaboran las células al desplazarse de la
pared hacia el interior del saco. En este sitio se mueven y se
desintegran, lo cual forma la secreción de la glándula que es
expulsada por los folículos pilosos y lubrica la piel.

Glándulas apocrinas. Cuando sólo se disponía de

microscopio óptico se pensaba que en algunas glándulas la
llegada de la secreción a la luz del adenómero exigía la
pérdida parcial del citoplasma de la célula secretora. Sin
embargo con el microscopio electrónico se ha demostrado que
41
el concepto de que las células pierden algo de citoplasma
durante la secreción no era valedero y es probable que las
glándulas antes llamadas apocrinas en realidad sean
merocrinas. Son ejemplo de estas glándulas las llamadas
glándulas sudoríparas apocrinas y las glándulas mamarias.

TEJIDO CONECTIVO O CONJUNTIVO

El tejido conectivo recibe este nombre porque conecta otros

tejidos y los mantiene unidos. Esta función y la de soportar
peso lo logra porque algunas de sus células producen
substancias intercelulares, algunas muy resistentes y que
mantienen unido el cuerpo y le dan su forma. Debemos
enfatizar que los subtipos de tejidos conectivos desempeñan
muchas otras funciones y algunos de ellos no tienen función
de conexión.

Existen cuatro tipos fundamentales de tejido conectivo:

1) Tejido conectivo propiamente dicho u ordinario;

2) Sangre y tejidos hematopoyéticos;
3) Tejido cartilaginoso; y
4) Tejido óseo.

El tejido conectivo ordinario o propiamente dicho es muy

importante para mantener juntas las estructuras del cuerpo. El
tejido adiposo, si bien ocupa algunos intersticios y en muchos
sitios actúa como almohadilla, no tiene función de conexión y
su función principal es almacenar grasa para el organismo.
Los elementos formes sanguíneos y los tejidos
hematopayéticos no tienen función de conexión, por lo que se
pone en duda si deben incluirse en el grupo del tejido
conectivo o considerarse como una categoría diferente de
tejido. El motivo por el cual los cuatro subtipos se consideren
dentro del tejido conectivo es por su origen embrionario del
mesodermo.

42
Todos los tipos de tejido conectivo tienen otras características
comunes además de su origen. Por ejemplo todos están
constituidos por células y componentes extracelulares o
substancia intercelular.

Tejido conectivo propiamente dicho. Este tipo de tejido

conectivo consta de:

1) Fibras;
2) Substancia amorfa; y
3) células.

Fibras. Existen tres tipos de fibras en el tejido conectivo:

1) Colágenas;
2) Elásticas; y
3) Retículares. Estas se pueden presentar aisladas o en
grupos y en proporciones variables dependiendo de
la función que desempeñan. El término fibra se
utiliza para describir estructuras fibrosas que
pueden ser observadas al microscopio óptico,
mientras que el de fibrilla se usa para designar
unidades que pueden observarse sólo con
microscopio electrónico.

Fibras colágenas. Las fibras colágenas varían en grosor de 1

a 20 micras. Su longitud no ha sido determinada pero se cree
que pueden llegar a medir algunos milímetros. Algunas de
ellas están situadas cerca de los fibroblastos pero otras están
en forma independiente. Su trayectoria puede ser rectilínea
(tendones); ondulados (tejido conectivo laxo); correr en forma
paralela (tendones) o entrecruzadas (ligamentos, aponeurosis)
y pueden disponerse unidas densamente entre sí o en forma
laxa, dependiendo de su localización y función.

Cada fibra se forma de numerosas fibrillas colagénas cuyo

grosor es de 650 Å. Las fibrillas colágenas cuando están
43
recién formadas tienen un diámetro de 200 Å y aumentan de
grosor con la edad.

Por otra parte es conveniente señalar que en algunas áreas del

cuerpo, las fibras colágenas están formadas por fibrillas
gruesas durante toda la vida, mientras que otras fibras
contienen tanto fibrillas gruesas como finas. Ambos tipos de
fibrillas están formados por unidades de tropocolágeno, que
se arreglan en forma paralela unidas lateralmente por enlaces,
todo esto da a las fibras el aspecto de un bandeado transverso
con periodicidad de 640 Å.

La colágena es rica en hidroxiprolina, hidroxilisina, prolina y

glicina. Estos aminoácidos forman tres cadenas polipeptidícas
helicoidales que a su vez están retorcidas entre ellas para
formar una espiral mayor.

La colágena es excretada por los fibroblastos al espacio

extracelular como un monómero y se polimeriza
extracelularmente.

las fibras pueden tomar la apariencia de ramificarse pero son

realmente pequeños manojos de fibrillas que se desvían.

Fibras elásticas. Las fibras elásticas varían en grosor de 1 a

10 micras. Se ramifican y anastomosan mientras atraviesan
por el tejido conectivo laxo o denso.

Pueden también unirse por formar membranas fenestradas

sobre todo en la pared de los vasos sanguíneos.

Las fibras elásticas constan de dos componentes:

1) Microfibrillas y
2) Substancia amorfa.

44
Las microfibrillas son el componente principal de las fibras
elásticas en desarrollo y gradualmente disminuyen con la edad.
Tienen un grosor promedio de 150 Å, de aspecto tubular, con
un corazón central claro y se acomodan en forma paralela. La
substancia amorfa aumenta en cantidad con la edad de la fibra,
formando masas amorfas grandes. Las microfibrillas forman
una envoltura alrededor de las substancia amorfa central.
También pueden presentarse aislados o en pequeños grupos
sin estar relacionados con la substancia amorfa pero asociadas
a una variedad de estructuras tales como: fibrillas colágenas,
membranas limitantes, láminas basales, vasos linfáticos y
membranas basales subendoteliales. El análisis bioquímico de
las fibras elásticas indica que la composición de aminoácidos
de la substancia amorfa es pobre en hidroxiprolina y rica en
valina, glicina, prolina y alanina. Esta corresponde como la
proteína característica propuesta para las fibras elásticas que
se ha denominado elastina. Las microfibrillas constan de una
proteína conjuntiva que no es ni colágena, ni elastina.

Las fibras elásticas pueden estirarse hasta 1.5 veces su

longitud original y regresan a ésta después de estirarse.

La síntesis de fibras elásticas se controla por los fibroblastos y

las células musculares lisas.

Fibras reticulares. Las fibras reticulares se han denominado

con base a la disposición que adoptan de una red fina en la
que las fibras aisladas varían su diámetro de 1,000 Å a 1.54
micras. Estas fibras son argirófilas es decir se pueden
visualizar con el microscopio óptico por medio de técnicas de
impregnación argéntica. Este tipo de fibras forman el estroma
de órganos linfoides y tejido mieloide. Forman parte de la
membrana basal de los epitelios de revestimiento de algunas
superficies y de los endotelios de capilares y vasos
sanguíneos. También rodean a las células adiposas y forman el
estroma del hígado, páncreas y otros órganos
parenquimatosos.
45
En los órganos hamatopoyéticos las fibras reticulares están
íntimamente relacionadas con las células reticulares.

Cada fibra reticular consta de un número grande de fibrillas

reticulares que en promedio miden 300 Å de diámetro y que
se caracterizan por un bandeado periódico transverso de 250
Å, en general se cree que las fibrillas reticulares representan
fibrillas colágenas finas que pueden permanecer pequeñas por
un tiempo indefinido y aumentar su tamaño y convertirse en
fibrillas colágenas maduras.

Substancia amorfa. La substancia amorfa del tejido

conectivo propiamente dicho contiene:

1) Componente fluido;
2) Matriz intersticial, y
3) Membranas basales.

Componente fluido. Este componente de la matriz amorfa es

muy escaso en condiciones normales. Se puede llegar a
acumular cuando se produce daño tisular o durante la
inflamación, derivándose en su mayor parte de los capilares
sanguíneos.

Matriz intersticial. La fase rica en coloides de la substancia

intercelular es una matriz gelatinosa que tiene diversos grados
de hidratación. La matriz está compuesta de mucroproteínas y
de dos mucopolisacáridos principales: ácido hialurónico y
ácido condrointín sulfúrico. Con microscopio electrónico, esta
matriz intercelular es indefinida y se observa como un medio
denso, homogéneo o ligeramente floculento, se ha sugerido
que los fibroblastos y posiblemente las células musculares lisas
participan en la síntesis de la matriz intercelular descargando
complejos polisacárido-proteína.

46
Membranas basales. Las membranas basales son
condensaciones intersticiales continuas con substancia amorfa
del tejido conectivo propiamente dicho. Subyacen a las
membranas epiteliales e incluyen células adiposas, células
musculares, de Schwann de los nervios periféricos y capilares.

En microscopía óptica, la membrana basal se observa como

una zona de grosor variable dependiendo del tejido y el
órgano. Con la ayuda del microscopio electrónico se ve que la
membrana basal consta esencialmente de dos partes:

1) Una lámina basal delgada orientada hacia las células

vecinas y,

2) Una red de fibrillas reticulares, microfibrillas

semejantes a las asociadas con las fibras elásticas y
fibrillas colágenas finas mezcladas con otras fibrillas
del tejido conectivo adyacente.

La lámina basal mide de 300 a 70 Å de grosor. En algunos

casos excepcionales puede llegar a medir 3,000 Å aún bajo
circunstancias normales. Está compuesta de un material difuso
floculento o a veces finamente filamentoso. El análisis
bioquímico indica que la lámina basal es rica en
mucoplisacáridos y proteínas con una composición de
aminoácidos semejante a la de la colágena.

CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

Fibroblastos. Este término se ha dado a la célula formadora

de fibras de tejido conectivo ordinario. Después al
reconocerse la matriz amorfa de la substancia intercelular de
este tejido, se aceptó que también era producida por los
fibroblastos.

Para que no surja confusión posteriormente, debe destacarse

que si bien los fibroblastos producen las substancias
47
intercelulares del tejido conectivo ordinario, no son la única
clase de células que tienen la facultad de formar fibras
colágenas, elásticas y substancia intercelular amorfa. Por
ejemplo la colágena, los glucosaminoglucanos y los
proteoglucanos del cartílago y el hueso son producidos por
células emparentadas con los fibroblastos, llamados
condroblastos y osteoblastos, respectivamente.

Además en los tejidos hematopoyéticos se considera que las

fibras reticulares son producidas por células denominadas
reticulares.

El fibroblasto se deriva de la célula del mesénquina a la que se

parece mucho. Tiene forma de huso o estrellada con procesos
citoplásmicos largos y delgados, algunos de éstos corren
paralelos o rodean a las fibras colágenas. El citoplasma es
escaso y no se observa fácilmente en las preparaciones para
microscopio de luz. El núcleo es ovoide y ligeramente
indentado con una zona marginal de heterocromatina densa y
varios nucleolos.

El retículo endoplásmico rugoso está muy desarrollado, con

cisternas largas interconectadas, algunas de las cuales varían
mucho en su forma y muestran dilataciones marcadas.

Fibrocito. Este término se refiere a la misma célula descrita

antes (fibroblasto) en estado de reposo o en fase menos activa
con menos citoplasma y menos organelos. Los fibroblastos
viejos (fibrocitos) están rodeados de fibras colágenas
sintetizadas antes. Estas células pueden visualizarse por sus
núcleos pálidos, se advierte citoplasma escaso o núcleo. Los
núcleos son ovalados y más o menos aplanados.

Macrófagos (histiocitos, clasmatocitos). Son células que

están presentes casi en todos los órganos donde existe tejido
conectivo laxo y tejido muy vascularizado. Los macrófagos
pueden clasificarse en dos grandes categorías: macrófagos
48
fijos y macrófagos libres. Estas células representan una parte
esencial en los mecanismos de defensa de los mamíferos.

49
Son también funcionalmente importantes puesto que degradan
restos tisulares y células deterioradas (eritrocitos, linfocitos,
células plasmáticas). Los macrófagos aparecen en diversas
partes del cuerpo y con formas diferentes y se han
denominado en forma colectiva sistema retículo endotelial o
mononuclear fagocitario.

Los macrófagos se originan de las células del mesénquima o

por división mitótica de macrófagos preexistentes. Los
monocitos sanguíneos se transforman en macrófagos a
abandonar el torrente circulatorio y se piensa que sea probable
que los fibroblastos se transformen también en macrófagos.

Los macrófagos fijos son generalmente aplanados, en forma

de huso y multiangulares, mientras que los macrófagos libres
son en su mayoría esféricos u ovales. Su núcleo es oval con
varias indentaciones; contienen varios nucléolos y abundante
heterocromatina periférica. La membrana nuclear es muy
porosa. La superficie celular varía dependiendo de la
localización de la célula, siendo particularmente abundantes
las microvellosidades y los pseudópodos en las células
activamente fagocíticas, sobre todo en los macrófagos libres
que probablemente son ameboides.

El citoplasma es abundante y contiene una moderada cantidad

de ribosomas y dependiendo de la especie una escasa o
abundante cantidad de retículo endoplásmico rugoso.

Las mitocondrias son ovales y escasas. La membrana

citoplásmica presenta numerosas invaginaciones pinocíticas de
las cuales una mayoría son lisas, pero algunas están
típicamente cubiertas (acantosomas).

El macrófago está repleto con un número variable de vesículas

vacuolas, lisosomas y cuerpos residuales. Siendo estas
estructuras parte de un proceso conocido como fagocitosis en

50
el cual una partícula es captada por una invaginación de la
membrana celular.

La membrana celular invaginada encierra a la partícula

fagocitada en una vesícula de paredes lisas llamada fagosoma,
una vez que se ha separado de la superficie de la célula. El
material orgánico es digerido por enzimas proteolíticas,
principalmente hidrolasas obtenidas de los lisosomas
primarios. Estas son vesículas rodeadas de membrana o
cuerpos densos derivados del aparato de Golgi, las cuales se
fusionan con los fagosomas para formar lisosomas
secundarios y a medida que avanza la lisis son llamados
cuerpos residuales. Estos últimos pueden contener gotas de
lípidos, bacterias, partícula de colorante o productos de
degradación ricos en hierro.

Una de las funciones principales del macrófago es la de

limpiar el cuerpo de células envejecidas y de materiales
extraños.

Los macrófagos contribuyen en la formación de anticuerpos

capturando, procesando y almacenando los antígenos y
presentando la información específica a la célula formadora de
anticuerpos, linfocitos o células plasmáticas en la forma de
fragmentos de antígenos enlazados a ácido ribonucleico.

El macrófago también juega un papel importante en el

metabolismo del hierro. Al ingerir los eritrocitos se digiere la
hemoglobina. El hierro y la proteína son retenidos por los
macrófagos y utilizados en la eritropoyesis, mientras que una
parte de la hemoglobina es transformada a bilirrubina y
eliminada por la vía de la secreción biliar en el hígado.

Células plasmáticas. Son particularmente abundantes en los

cordones medulares de los ganglios linfáticos, aunque también
lo son en los centros germinativos del tejido linfoide. Existen

51
pocas en el tejido conectivo laxo, excepto en la lámina propia
del tracto gastrointestinal y en las vías respiratorias.

Las células plasmáticas aumentan mucho en número bajo

condiciones de inflamación crónica tales como en la
tuberculosis.

Estas células son de forma ovoide, con citoplasma

intensamente basofílico, homogéneo. Su núcleo es esférico u
oval y de posición excéntrica. Hay abundante heterocromatina
densa cuya distribución en relación con la eucromatina se
asemeja frecuentemente a lo que ha llamado una rueda de
carreta.

La superficie de la célula es lisa con muy pocas

microvellosidades y ocasionalmente con pseudópodos. La
basofilia citoplásmica se debe a la abundancia de ribosomas
libres y a un retículo endoplásmico de tipo granuloso, excepto
en la región perinuclear que está ocupada por el aparato de
Golgi y que está bien desarrollado tanto con sacos
membranosos y vesículas.

La función de las células plasmáticas es la de producir y

almacenar temporalmente gamaglobulinas (anticuerpos)
contra cuerpos extraños (antígenos).

Células cebadas. Este tipo de célula se presenta en la dermis

del hombre y roedores, en el hígado del perro y en los
pulmones del cobayo. Se les encuentra en el tejido conectivo
laxo, en las regiones cercanas a los vasos sanguíneos y a las
células adiposas.

Se originan de células del mesenguina en el feto, aunque no ha

sido posible seguir a sus precursores en el adulto.

La célula cebada es redonda u oval, mide aproximadamente de

12 a 15 micras de diámetro. Tiene un núcleo pequeño esférico
52
y abundante citoplasma lleno de gránulos de secreción. En las
preparaciones ordinarias para el microscopio óptico el núcleo
se enmascara por los gránulos, éstos tienen un diámetro
promedio de 1U. Están rodeados de una membrana delgada
difícil de preservar o mantener intacta. Estos gránulos son
basófilos, solubles en agua y metacromáticos. La
metacromasia se debe a la presencia de mucopolisacáridos
sulfatados. Los gránulos de secreción de las células cebadas
contienen heparina, un complejo de mucopolisacáridos
sulfatados y una proteína básica, además contienen histamina
y serotina, esta última unida con un enlace iónico al complejo
heparina-proteína. El contenido de los gránulos se expulsa por
excitosis mientras que la membrana perigranular se fusiona a
la membrana celular.

Las funciones de las células cebadas se relacionan con la

acción de sus productos de secreción. La heparina es una
substancia anticoagulante y la serotonina un agente vaso
constrictor. El efecto de la histamina sobre el endotelio de los
capilares es aumentar la permeabilidad por las proteínas
plasmáticas y estimular la diapédesis leucocitaría. La célula
plasmática produce hialuronidasa, la que hace que aumente la
permeabilidad del tejido conectivo, reduciendo la viscosidad
de la substancia amorfa.

Célula adiposa o adipocito. El adipocito maduro del tejido

adiposo blanco es una célula grande, ovoide o esférica que
tiene un diámetro de 20-75 micras. El núcleo es redondo u
oval en las células jóvenes o inmaduras pero en las células
maduras en forma de copa y desplazado a la perifería por una
gran gota de grasa. El citoplasma se ve reducido a una franja
delgada alrededor del glóbulo de grasa pero el mayor volumen
se concentra alrededor del núcleo.

La membrana celular no muestra microvellosidades pero

presenta abundantes invaginaciones micropinocíticas. Estas a
veces se fusionan para formar pequeñas vacuolas. Se
53
presentan escasas mitocondrias esféricas u ovales. El
citoplasma está lleno de ribosomas libres y una cantidad
limitada de retículo endoplásmico rugoso. Ocasionalmente se
pueden encontrar algunos lisosomas pero son más abundantes
en la grasa parda. Los glóbulos de grasa contienen una mezcla
de grasas neutras, triglicéridos, ácidos grasos, fosfolípidos y
colesterol. Estos se disuelven en alcohol y dejan espacios
vacíos que contribuyen a darle al tejido la apariencia de una
esponja, en las preparaciones de rutina para el microscopio
óptico.

La acumulación de lípidos por el adipocito no implica la

absorción de substancias preformadas tales como los
quilomicrones; es probablemente debido a la síntesis por la
propia célula. El mecanismo por el cual son liberados los
lípidos se desconoce, pero las gotas de lípidos disminuyen de
tamaño cuando se movilizan por inanición.

Células de mesénquima. Las células del mesénquima son de

forma estrellada o fusiformes con prolongaciones largas y
delgadas que se adhieren a las células vecinas. El núcleo es
grande con varios nucléolos. El citoplasma ocupa una
pequeña zona alrededor del núcleo.

La célula del mesénquima es multipotencial y puede

diferenciarse a diferentes tipos de células del tejido conectivo
incluyendo fibroblastos, condroblastos, osteoblastos y células
adiposas. También originan células musculares lisas y
estriadas, células sanguíneas y células endoteliales, etcétera.

Variedades del tejido conectivo propiamente dicho. Una vez

que hemos revisado los diferentes componentes del tejido
conectivo a continuación describiremos las principales
variedades de este tejido.

1) Tejido conectivo laxo. También llamado areolar;

posee abundante substancia intercelular y es rico en
54
 células de diversos tipos: fibroblastos, histrocitos,
células cebadas, células plasmáticas, células adiposas,
etcétera. Presenta fibras colágenas que son en general
delgadas y muy flexibles, fibras elásticas, escasas y
también delgadas.

Entre ambas forman un plexo muy laxo cuyas amplias

mallas encierran la substancia amorfa y las células. Las
fibras reticulares son escasa. El nombre aréolas deriva
de las pequeñas cavidades o aréolas que se observan
en el tejido subcutáneo al desgarrarlo. Este tipo de
tejido se halla ocupando los espacios entre los
diferentes órganos y en muchos casos forma parte de
sus túnicas.

2) Tejido conectivo denso o fibroso. Este tejido a

diferencia del anterior se caracteriza por presentar un
predominio de las fibras sobre los demás elementos.
Pueden existir tres tipos de tejido conectivo denso o
fibroso: colágeno, elástico y reticular.

El tejido denso colágeno está formado por haces colágenos

gruesos, muy próximas entre sí; las células son escasas y están
representadas por células fijas, los fibroblastos o fibrocitos
que se disponen en hilera en los espacios, especie de
hendiduras logitudinales, colocados entre las fibras colágenas.
Los tendones y los ligamentos articulares están formados por
este tipo de tejido conectivo.

En el tejido denso elástico predominan las fibras elásticas,

formando muchas veces placas y membranas fenestradas.
Posee notable elasticidad y una característica especial es el
presentar color amarillo. Constituye las paredes vasculares,
especialmente las arterias de gran calibre (arterias elásticas).

El tejido reticular está formado por células reticulares y fibras

del mismo nombre. Las células anastomosándose, forman un
55
retículo que se pone en íntima relación con mallas más o
menos amplias formadas por las fibras Este tipo de tejido
caracteriza la estructura del estroma de los órganos linfáticos
y hematopoyéticos.

3) El tejido mucoso o gelatinoso está constituido por

fibroblastos estrellados cuyos extremos se tocan y
parecen formar un conjunto de sincicio celular con
abundante substancia intercelular gelatinosa,
impregnada de mucina que se tiñe
metacromáticamente debido a los mucopolisacaridos
ácidos que intervienen en su composición. Intervienen
también en la constitución de este tejido algunas fibras
colágenas y a veces pueden observarse macrófagos y
linfocitos.

Constituye la gelatina de Wharton del cordón umbilical

y del tejido celular subcutáneo del embrión.

4) El tejido adiposo puede ser considerado como una

variedad del tejido conectivo laxo en la cual los
fibroblastos se han transformado en células adiposas.
Además estas células son sumamente numerosas y
están muy apretadas entre sí formando grandes
acúmulos. Entre ellas se hallan algunos fibroblastos no
transformados, células cebadas y fibras colágenas
elásticas y reticulina aunque siempre en pequeño
número.

En los cortes obtenidos por los métodos de inclusión en

parafina la grasa, desaparece por los solventes utilizados y las
células aparecen como espacios vacuolares vacíos, esféricos o
poliédricos por presión recíproca. Pero con métodos
especiales que demuestran la grasa, esta se pone de manifiesto
con facilidad utilizando colorantes solubles en los lípidos y por
medio de ácido ósmico (habitualmente denominado tetróxido

56
de ósmio incoloro) al que reduce y se impregna de bióxido de
ósmio resultante, negro.

5) El tejido pigmentoso pigmentario está constituido

por células pequeñas, alargadas con prolongaciones; el
citoplasma posee gránulos de un pigmento pardo
obscuro o negro que lo caracteriza, la melanina de ahí
que se les denomina melanocitos. Son poco frecuentes
en el tejido conectivo de los mamíferos, hallándoseles
en la dermis en pequeño número y en gran cantidad en
el tejido pigmentario de la coroides y en la lámina
fusca de la esclerótica.

6) Sistema macrofágico o retículo endotelial. Se

encuentran diseminadas por todo el organismo y
formando muchas veces estructuras especiales
numerosas, células que poseen las mismas propiedades
funcionales que caracterizan al histiocito que hemos
descrito antes. Gozan de esta propiedad fagocítica
además de los histiocitos, las células que forman la
pared endotelial de los capilares sinusoides del bazo,
hígado, cápsulas suprarrenales e hipofisis, las células
estrelladas de Von Kupffer, las células reticulares y
reticuleoendoteliales del tejido linfático y mieloide, los
macrofágos alveolares y las células de la microglia.
Todos estos elementos reunidos por esa capacidad
funcional común forma en conjunto un sistema
ampliamente distribuido que corresponde con el
sistema macrofágico de Metchnikoff y designado
posteriormente por Aschoff: Sistema
reticuloendotelial.

TEJIDO CARTILAGINOSO

Este tipo de tejido conectivo es un tejido semisólido resistente

y elástico, cuyas células (células cartilaginosas o condrocitos)

57
se encuentran colocadas en unas cavidades, los condroplastos
excavadas en la substancia fundamental.

1) Células cartilaginosa o condrocitos. Son células

esféricas u ovoides, se hallan dentro de los
condroplastos llenando completamente su cavidad (los
fijadores pueden retraerlos). El citoplasma granuloso
contiene glucógeno y gotas de grasa; el núcleo
esferoide es rico en cromatina y posee uno o dos
nucleolos.

2) Substancia fundamental. Aunque por lo general

presenta aspecto homogéneo, está realmente
constituida por numerosas fibrillas colágenas
englobadas por la substancia amorfa que las enmascara
por tener un mismo índice de refracción. Las fibrillas
que pueden hacerse visibles por métodos especiales
(impregnación argéntica), se disponen formando una
rica red pericelular entrelazadas por una trama de
fibrillas intercelulares.

En la constitución de la substancia amorfa del cartílago

intervienen varias substancias, no todas bien determinadas,
entre las que se menciona el ácido condroitinsulfúrico.

El ácido condroitinsulfúrico es un mucopolisacárido sulfatado,

a cuya presencia se debe que el cartílago sea PAS positivo. La
basofilia y metacromasia, que presenta la substancia
intercelular del cartílago se debe a la presencia de este
componente, dependiendo su intensidad de las riquezas de
dicha substancia.

La substancia intercelular que rodea a los condroplastos, rica

en ácido condroitinsulfúrico, tiene una basofilia acentuada que
hace que aparezca intensamente teñida con los colorantes
básicos, a esta zona se le denomina cápsula (no corresponde a
una membrana celular). En cambio la substancia intercelular
58
alejada de los condroplastos presenta una acidofilia de
intensidad variable con el grado de madurez del cartílago y se
le relaciona con su riqueza en un albumoide (una proteína que
contiene azufre, semejante en algunos caracteres a la
queratina); aumenta con la edad, de ahí la acidofilia de la zona
interterritorial del cartílago de los adultos, más acentuada en
los ancianos.

A este aumento de albumoide se atribuye la pérdida de

traslucidez del cartílago y el cambio de color (amarillento, en
lugar de blanco azulado).

Los condrocitos se hallan irregularmente distribuidos en el

seno de la substancia amorfa, pero es frecuente hallar grupos
de estas células rodeadas de una cápsula común;
denominándose grupo isógeno o nidos celulares al conjunto
celular que lo constituye y que se origina por la división
repetida de una célula. Si los planos de división sucesivos son
planos paralelos, los grupos isógenos resultantes serán axiles.
Si los planos de división son perpendiculares entre sí, los
grupos isógenos serán coronarios.

Pericondrio. Es una delgada capa de tejido conectivo denso,

dispuesta de manera de delgada membrana que recubre el
tejido cartilaginoso en toda su extensión menos en las
superficies articulares. En su constitución se distinguen dos
capas: externa con predominio de fibras colágenas, e internas
con mayor riqueza celular.

NUTRICIÓN Y CRECIMIENTO

El tejido cartilaginoso carece de vasos y nervios; la nutrición

de sus elementos se hace por imbibición del plasma intersticial
procedente de los vasos del pericondrio que rodea al
cartílago. A nivel de las superficies articulares la nutrición se
hace a expensas del líquido sinovial.

59
El crecimiento se realiza por aposición de nuevas capas de
cartílago a partir de la zona profunda del pericondrio o por
crecimiento intersticial o intercalar, es decir por multiplicación
de las células cartilaginosas preexistentes y aumento
intersticial de la substancia intercelular.

Existen tres variedades fundamentales del tejido cartilaginoso:

1) Cartílago hialino con abundante substancia

intercelular aparentemente homogénea, las fibrillas
colágenas que la integran tienen su mismo índice de
refracción, causa por la cual no son visibles. Es el más
abundantemente repartido: forma los cartílagos
articulares, los cartílagos costales y los del árbol
respiratorio. El esqueleto del embrión está formado
por este tipo de cartílago.

2) Cartílago elástico, con escasa substancia

intercelular, rica en fibras elásticas que se diferencian
de las fibras colágenas que también poseen, cuando se
tiñen las preparaciones con los métodos de coloración
específicos para esta clase de fibras (orceína, fucsina
resorcina de Weigert, etcétera). Esta variedad se
encuentra en el cartílago de la oreja, en el conducto
auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en la
laringe.

3) Cartílago fibroso o fibrocartílago, también con

substancia intercelular escasa pero con numerosas
fibras colágenas que se disponen en haces que se hacen
visibles en el examen microscópico en las
preparaciones comunes sin necesidad de recurrir a
procedimientos especiales. Las células son escasas,
pequeñas y dispuestas generalmente en series lineales.
Pertenecen a este tipo de cartílago los discos
invertebrales, meniscos y rodetes articulares.

60
 SANGRE Y TEJIDOS HEMATOPOYÉTICOS

La sangre ha sido considerada por muchos autores como u

tipo de tejido conjuntivo con substancia intercelular líquida.
Observada macroscópicamente es un líquido de color rojo
(rojo escarlata la sangre arterial y rojo obscuro la sangre
venosa) que cuando se extrae de los vasos donde circula
normalmente, coagula espontáneamente y poco después el
coágulo formado se retrae y exuda un líquido amarillo: el
suero sanguíneo. Si antes de coagular la sangre se centrifuga o
se impide la coagulación mediante el empleo de substancias
anticoagulantes (citrato de sodio, oxalato de sodio o de
potasio, heparina, etcétera). y se deja en reposo en un
recipiente, la sangre se separa en dos capas: la superior,
líquida de color amarillo, es el plasma sanguíneo; la inferior
roja, contiene los elementos figurados de la sangre.

Los elementos formes sanguíneos se forman en el tejido

hematopoyético y cuando entran en la sangre permanecen en
suspensión en el plasma, que es la porción líquida de la sangre
y son transportadas por él. Se clasifican en tres grupos
principales: eritrocitos, leucocitos y unos cuerpos diminutos
denominados plaquetas.

PLASMA SANGUÍNEO

El plasma sanguíneo es un líquido amarillo pálido, ligeramente

viscoso, constituido aproximadamente por el 90% de agua y
10% de substancias sólidas. de éstas los componentes
principales son las proteínas aproximadamente en un 7 a 8%.
Los lípidos forman el 0.6%, los carbohidratos el 0.12% y las
sales minerales el 1%, además contiene algunos pigmentos
(bilirrubina, caroteno) a los cuales deben su color.

ELEMENTOS FORMES

61
Glóbulos rojos, hematíes o eritrocitos. Son elementos
desprovistos de núcleo, flexibles, de color amarillo,
discoidales de contorno circular, que vistos de perfil son
bicóncavos (más gruesos en los bordes que en el centro).
Miden 7.5 micras de diámetro y 1.5 micras de espesor en
borde. Su número varía según el sexo: Hombres 5-6 millones
de eritrocitos/mm3, Mujeres 4-5 millones de eritrocitos/mm3.

Tiene un volumen de 90 micras cúbicas. Aproximadamente

33% de su volumen consiste en hemoglobina, la cual realiza la
función de transportar gases (O2 y CO2 ).

El eritrocito normal tiene una longevidad limitada en la

circulación de 120 días. Conforme la célula envejece, ciertas
enzimas glucolíticas reduce su actividad, la membrana se
pierde, la concentración media de hemoglobina en la célula
aumenta y la flexibilidad de la célula disminuye. Cuando estos
cambios han alcanzado un punto crítico, el glóbulo rojo ya no
es capaz de atravesar la microvasculatura y es fagocitado por
las células del sistema reticuoendotelial.

Mientras que todas las células reticuoendoteliales participan

en la destrucción de los eritrocitos que envejecen, las del bazo
están situadas de tal manera que son las más sensibles en la
localización de una anomalía del eritrocito.

Aunque en estado normal los eritrocitos son muy semejantes

entre sí en cuanto a tamaño, forma y color (riqueza en
hemoglobina) hay siempre pequeñas diferencias entre ellos
que se acentúan en ciertos estados patológicos.

Se dice que existe anisocitosis cuando los hematíes presentan

tamaño desigual, llamándose macrocitos a los que se exceden
del diámetro normal y microcitos a los que no lo alcanzan.
Cuando los hematíes alteran su forma se dice que hay
poiquilocitosis. En ciertas anemias se encuentran eritrocitos
falciformes o drepanocitos. Los hematíes pálidos con poca
62
hemoglobina, son hipocrómicos, normocrómicos los que
tienen cantidad normal, hipercrómicos los muy ricos.

En estado patológico pueden hallarse hematíes con punteado

basófilo (intoxicaciones por el plomo) o con granulaciones
azurófilas, reveladas por el azul de metileno de la solución de
Giemsa en la preparaciones procedentes de anemias graves.

GLÓBULOS BLANCOS O LEUCOCITOS

Los glóbulos blancos o leucocitos, se han denominado así por

carecer de color propio, son elementos celulares completos,
es decir provistos de núcleo y citoplasma. Se hallan en la
sangre en número inferior a los glóbulos rojos.

En sangre periférica se hallan en número de 4,000 a 10,000

leucocitos/mm3.

Se dice que existe leucopenia cuando la cantidad de glóbulos

blancos es inferior a lo normal (por debajo de 4,000) y
leucocitosis cuando supera el límite superior normal (por
arriba de 10,000).

Existen diferentes tipos de leucocitos, los neutrófilos,

eosinófilos, basófilos, linfocitos y monocitos, que se han
dividido en dos grupos: los polimorfonucleares o granulocitos
y mononucleares o granulocitos.

Polimorfonucleares o granulocitos. Se les ha denominado

así tanto por la estructura lobulada del núcleo como por
presentar un citoplasma lleno de granulaciones específicas,
que se distinguen por su afinidad por los colorantes en:
granulaciones neutrófilas, eosinófilas y basófilas. Un
determinado leucocito polimorfonuclear posee uno de estos
tipos de granulaciones con exclusión de los otros y según sea
el tipo que posea el leucocito se llama neutrófilo, eosinófilo o
basófilo.
63
Los sistemas leucocitarios difieren de los sistemas eritroide y
de las plaquetas en muchos aspectos. Los dos últimos
efectúan su función en la sangre, mientras que la función de
los leucocitos se lleva a cabo extravascularmente. Por lo
tanto, la sangre solamente sirve como una vía que un
leucocito utiliza para trasladarse de un lugar a otro.

La defensa contra “cuerpos extraños” incluye dos mecanismos

generales:

Fagocitosis de una substancia reconocida como extraña y el

desarrollo de una respuesta inmunitaria contra una substancia
extraña (un antígeno).

Los linfocitos no son fagocitos sino células especializadas

relacionadas con la inmunidad. Los neutrófilos, monocitos,
eosinófilos y basófilos son células capaces de fagocitar. Sin
embargo, los sistemas fagocitario e inmunitario se
interrelacionan en sus funciones. Por ejemplo, los monocitos
pueden desempeñar una función al procesar el antígeno como
un paso inicial en la producción de anticuerpos. Inversamente
los neutrófilos son fagocitos más eficaces para bacterias que
han sido cubiertas con anticuerpo que para bacterias sin
anticuerpo.
Polimorfonucleares o Neutrófilos
granulocitos Basófilos
Eosinófilos
Leucocitos
Mononucleares o Linfocitos
agranulocitos Monocitos

CLASIFICACIÓN DE LOS LEUCOCITOS

Los leucocitos son más voluminosos que los eritrocitos y

tienen distintas dimensiones, por lo cual se distribuyen
desigualmente en el frotis. Esto crea un problema al tratar de
precisar el porcentaje relativo de los distintos leucocitos en la
64
extensión. No puede obtenerse una muestra adecuada al
examinar los leucocitos en una pequeña parte del frotis; una
muestra significativa exige incluir en la cuenta los leucocitos
de algunas de las partes menos adecuadas de la película y
también de las zonas buenas.

FÓRMULA DIFERENCIAL

Neutrófilos totales 50-70 %

Metamielocitos 0-2
Bandas 2-7 %
Eosonófilos 1-4
Basófilos 0-1 %
Linfocitos 18-45
Monocitos 3-10%

Neutrófilos. Los neutrófilos polimorfonucleares miden de 9 a

12.4 micras con diámetro promedio 10.4 micras. El
citoplasma es de color rosado y en él existen pequeños
gránulos de color rosa y violeta esparcidos por toda la célula.
El núcleo posee una cromatina densa que se tiñe de color
púrpura.

El núcleo es segmentado o no segmentado según la presencia

o ausencia de la lobulación. Los neutrófilos segmentados son
células maduras con un núcleo que posee de 2 a 5 lóbulos
unidos por finas trabéculas de cromatina. Las células no
segmentadas representan de un 4 a 5% del total de los
leucocitos y se denominan células en cayado o bandas.

Estas son más pequeñas que los metamielocitos y el núcleo no

se presenta segmentado. Se aprecia una condensación de la
cromatina nuclear con la presencia de zonas picnóticas en los
extremos de la misma.

El citoplasma de los neutrófilos presenta abundantes gránulos.

Hay dos clases de gránulos: Los gránulos neutrófilos
verdaderos que son tan diminutas que resulta difícil
65
estudiarlos con microscopía óptica y en consecuencia sólo se
observa citoplasma con aspecto granuloso. Por lo regular,
estos gránulos tienen color lila o lavanda y se lo dan también
al citoplasma. También se observan gránulos más
voluminosos que los neutrófilos específicos; tienen color
púrpura rojizo. Como este color es producido por el azul de
metileno, uno de los colorantes hemáticos básicos, se llaman
gránulos azurófilos.

Los primeros gránulos que aparecen en las células de este

linaje son de tipo azurófilo; los gránulos neutrófilos
verdaderos aparecen después.

66
Función: el principal papel de los neutrófilos en el organismo,
es la localización y remoción de microorganismos. Primero
los neutrófilos deben alcanzar el sitio de la infección, después
deben ingerir o inmovilizar al organismo invasor y finalmente
deberán matar o inhibir sin replicación.

Eosinófilos. Los eosinófilos tienen de 12 a 17 micras de

diámetro y por consiguiente son más grandes que los
neutrófilos. El núcleo suele consistir en sólo dos lóbulos que
pueden estar unidos o pueden no estarlo por un filamento de
material nuclear. Los grandes grumos de cromatina son
menos compactos que en los neutrófilos; en consecuencia el
núcleo de los eosinófilos se tiñe menos intensamente.

El citoplasma de los eosinófilos tiene contorno irregular a

causa de algunos pseudópodos y está característicamente
lleno de gránulos voluminosos refringentes que en frotis bien
teñidos son rojos o anaranjados.

El microscopio electrónico no revela rasgos especiales en el

núcleo bilobulado, excepto que, al igual que los neutrófilos, la
cromatina condensada está distribuida periféricamente en la
superficie interna de la cubierta nuclear.

El dato principal del citoplasma es el contenido de gránulos

específicos, estos gránulos, ovoides y limitados por membrana
tienen aspecto notable y miden 0.5 a 1.5 micras de largo y 0.3
a 1 micra de ancho.

En los eosinófilos inmaduros estos gránulos consisten en

material homogéneo denso; en los eosinófilos maduros se
advierte que algunos gránulos contienen cuerpos aún más
densos en la porción central, de estructura cristalina y que
pueden adoptar la forma de rectángulos burdos. La forma de
estos cuerpos centrales difiere según la especie. En ocasiones
ocupan más y a veces menos de la mitad del gránulo. Los
gránulos poseen abundante peroxidasa y casi todas las otras
67
enzimas que se presentan en los gránulos azurófilos de los
polimorfonucleares, en consecuencia en los eosinófilos los
gránulos específicos se consideran lisosomas.

Los eosinófilos más inmaduros se reconocen por la presencia

en el citoplasma de unos cuantos gránulos esféricos
homogéneamente densos. Estos gránulos carecen de la
estructura cristaloide característica del eosinófilo maduro.

Los gránulos densos homogéneos de los eosinófilos contienen

peroxidasa, material reactivo a la tinción de PAS y fosfatasa
ácida activa. Los gránulos de naturaleza cristaloide presentan
actividad de peroxidasa, zinc y proteínas básicas.

La afinidad de los eosinófilos por los colorantes ácidos ha sido

atribuida a un componente de los gránulos, una proteína
básica rica en arginina cuya función se desconoce. No se ha
identificado lisozima en los eosinófilos. Se ha identificado
también histamina y plasminógeno.

Funciones: las principales funciones que cumplen los

eosinófilos son: el secuestro de complejos inmunes y la
limitación de las reacciones inflamatorias.

Los eosinófilos se mueven hacia ciertos estímulos

quimiotácticos. Su actividad quimiotáctica invitro es
considerablemente diferente de la actividad quimiotáctica de
los neutrófilos. In vivo los eosinófilos se encuentran
generalmente sólo en inflamaciones en número pequeño en los
sitios de las inflamaciones agudas, mientras que
frecuentemente son abundantes en áreas de inflamación
crónica; la relación opuesta existe para los neutrófilos.

Una característica interesante de los eosinófilos es su

habilidad para ser atraídos por los agregados de antígeno
anticuerpo y en ocasiones para facilitar dichos agregados.

68
Los eosinófilos de los mamíferos son capaces de ingerir una
gran variedad de partículas incluyendo precipitados antígeno-
anticuerpo, partículas de poliestireno, ferritina, gránulos de
células cebadas y bacterias.

Basófilos. Fue descrito por primera vez por Ehrlich en 1879.

Inicialmente fueron llamadas células cebadas sanguíneas,
ahora sólo se les designa como basófilos. Las células cebadas
comparten muchas características con ellas, pero raramente
entran en la sangre y nunca se encuentran en frotis sanguíneos
humanos.

Se distinguen al microscopio óptico por sus grandes gránulos

púrpura o azul negruzco. Estos llenan el citoplasma y cubren
parcialmente el núcleo. El contenido de los gránulos es
parcialmente soluble en agua y como consecuencia en el
proceso de fijación pueden entonces las células aparecer
vacuoladas y el citoplasma ligeramente acidófilo.

El basófilo mide aproximadamente 10 micras de diámetro,

presenta núcleo lobulado, el número más común es de tres
lobulaciones, cromatina densa grumosa y apetente por
colorantes básicos.

Los basófilos se identifican por su gránulos citoplásmicos

característicos, estos son solubles en los fijadores,
heterogéneos, se consideran representativas de una sola
población que reacciona en forma diferente o variable con la
fijación, varían de diámetro de 0.15 a 0.5 micras y presentan
una membrana limitante.

Los gránulos observados con microscopio electrónico son

electrodensos, homogéneos y cuando ya están maduros tienen
un patrón de bandeado característico.

Watanabe ha caracterizado una subestructura cristalina

descrita formada por subunidades repetitivas de 40 Å, dentro
69
de la matriz de los gránulos de los basófilos humanos. Otros
investigadores han afirmado la presencia de fibrillas finas
citoplásmicas de 100 a 150 Å de diámetro.

Los gránulos de los basófilos contienen abundantes

mucopolisacáridos ácidos, que son probablemente los
responsables de la afinidad tan acentuada de los basófilos por
los colorantes básicos tales como el azul de toluidina y el azul
de metileno y también los responsables de la metacromasia; la
heparina es uno de los mucopolisacáridos ácidos presentes.
El ácido hialurónico es el responsable de la metacromasia ya
que el tratamiento con hialuronidesa hace que disminuya esta
característica.

Se han encontrado varias enzimas oxidativas en el citoplasma

del basófilo, incluyendo las siguientes deshidrogenas: láctica,
B hidroxibutírica y glutámica. No han sido identificadas
hidrolasas ácidas, fosfatasa alcalina y peroxidasa en los
gránulos del basófilo.

La carencia de hidrolasas ácidas distinguen claramente al

basófilo de las células cebadas, ya que los gránulos de estos
últimos contienen estas enzimas en abundante cantidad.

Funciones. La función de estas células está relacionada con

su contenido de substancias farmacológicamente activas tales
como histamina y heparina. Los basófilos pueden liberar estas
substancias en respuesta a una variedad de estímulos como
por ejemplo: la adicción de ciertos antígenos, exposición al
frío e hiperlipemia alimentaria. Los basófilos son células
fagocíticas pero menos eficientemente que los neutrófilos.

Linfocitos. Son leucocitos pequeños, de 7 a 10 micras de

diámetro, aunque los llamados linfocitos grandes llegan a
tener 12 micras y más de diámetro. Habitualmente son
redondas, se caracterizan por presentar un núcleo
redondeado, a veces ligeramente escotado, rodeado de una
70
capa delgada de citoplasma basófilo que no contiene
granulaciones específicas y en cambio posee granulaciones
azurófilas. Estas también se hallan en los monocitos son
pequeñas y se tiñen de color púrpura con el azul de metileno.

El núcleo es rico en heterocromatina y forma una capa gruesa

en la periferia y en algunos grumos muy próximos entre sí en
el interior. Pueden distinguirse tres tipos de linfocitos:
pequeños, medianos y grandes. Se pueden diferenciar entre sí
por la cantidad de citoplasma que rodea al núcleo, que se
mantienen de tamaño constante en los tres tipos. Los
linfocitos pequeños generalmente tienen el halo citoplásmico
muy reducido y basófilo
generalmente desprovisto de granulaciones azurófilas. El halo
citoplásmico de los linfocitos medianos y grandes es mayor, la
basofilia un poco menos intensa y es común hallar en ellos
granulaciones azurófilas. Pappenheim ha considerado como
formas envejecidas a los linfocitos grandes con pocas
granulaciones azurófilas relativamente grandes y núcleo
escotado.

Después de los neutrófilos, los linfocitos son los leucocitos

más frecuentes en un frotis sanguíneo normal.

En números absolutos, hay de 1 000 a 4 000 células por

milímetro cúbico de sangre.

El citoplasma de los linfocitos pequeños con microscopio

electrónico, no muestra más organelos que ribosomas libres,
por lo que podemos considerar que esta célula no está
preparada para desempeñar función especializada alguna, pues
no ha adquirido el equipo de organelos necesarios para
funciones especializadas.

La estructura fina de un linfocito mediano muestra algunos

datos más de diferenciación que la del linfocito pequeño ya
que además de ribosomas libres, el citoplasma contiene
71
suficientes mitrocondrias para que se advierta algunos
gránulos en los cortes. El linfocito mediano también presenta
algo de retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgo
pequeño. Sin embargo el núcleo muestra cromatina más
extendida. La estructura fina de los linfocitos pequeños
sugiere células no diferenciadas para funciones especiales, en
contraste con lo que ocurre con polimorfonucleares
eosinófilos y basófilos de la sangre.

Hay dos clases de linfocitos pequeños, llamados linfocitos B y

T. Sin embargo estos dos subtipos no pueden diferenciarse
entre sí por sus características morfológicas; pueden
distinguirse por métodos inmunológicos apropiados. En el ser
humano se considera que el tipo B de linfocito pequeño se
origina en la médula ósea y que el tipo T proviene del timo.

Los linfocitos circulantes aumentan en ciertas afecciones

crónicas (linfocitosis) tales como tuberculosis y sífilis y en
pocas agudas como sarampión, mononucleosis infecciosa y
después de procesos agudos durante la convalecencia.

Monocitos. Son los leucocitos de mayor tamaño que se

encuentran normalmente en la sangre circulante; miden en los
frotis de 12 a 20 micras de diámetro. Se hallan alrededor de
300 por milímetro cúbico de sangre. Un monocito
característico puede diferenciarse sin dificultad. Sin embargo
al examinar un frotis de sangre teñido para decidir si
determinadas células son monocitos o linfocitos medianos y
otras son monocitos o metamielocitos neutrófilos.

La célula suele ser redonda y en algunos el límite citoplásmico

es ondulado o tiene seudópodos manifiestos.

El monocito “clásico” tiene citoplasma color gris azulado pero

puede ser azul o neutro. Este tiene gránulos muy pequeños
difíciles de ver.

72
El núcleo es redondeado u oval, pudiendo presentar
escotaduras que en algunos casos son estrechas y profundas.
La cromatina es menos intensamente basófila que la de los
otros leucocitos y se dispone en forma de un retículo delicado
de mallas finas. En las laminillas esta cromatina aparece
suavemente teñida y de estructura uniforme.

Este es un detalle importante que se utiliza para distinguir el

monocito del linfocito grande, con el cual tiene cierta
semejanza.

73
Motilidad. Los monocitos pueden emitir y retraer
seudópodos y emigran fácilmente a través del endotelio que
reviste capilares y vénulas de pequeño calibre para entrar en el
tejido conectivo laxo y desplazarse por el mismo.

Los monocitos son los precursores inmediatos de los

macrófagos del tejido conectivo. En consecuencia su función
no la desempeñan dentro de la sangre. Los monocitos
emigran en número creciente de la sangre a los tejidos en la
reacción inflamatoria.

El número de monocitos en la sangre periférica se encuentra

aumentando (monocitosis) en ciertos estados infecciosos
(endocarditis bacteriana, tifoidea, brucelosis) y en algunas
afecciones del sistema reticuloendotelial (enfermedad de
Hodgkin, enfermedad de Gaucher, etc.)

PLAQUETAS SANGUÍNEAS

Son elementos pequeños, de 2 a 3 micras de diámetro, de

forma redonda u ovoide, que se hallan en la sangre circulante
en cantidad variable entre 250 000 y 350 000 por mílimetro
cúbico.

Están constituidos por una masa hialina periférica débilmente

basófila, el hialómero, que contiene una masa granulosa
central, que se tiñe intensamente, el granulómero o
cromómero y que en las preparaciones teñidas con May
Grünwald-Giemsa aparecen en forma de gránulos de color
púrpura.

La compresión de la estructura fina de la plaqueta

proporciona una base morfológica para su función.

La envoltura de la superficie externa a la membrana

plasmática, media las reacciones de contacto de adhesión y
aglutinación.
74
La membrana plasmática que también contribuye a la
actividad procoagulante forma un sistema de membrana
abierta invaginada, de forma de esponja que representa una
superficie reactiva extendida en la cual los factores
hemostáticos del plasma son selectivamente absorbidos. La
plaqueta parece contener filamentos sumembranosos y otros
microfilamentos citoplásmicos que constituyen el sistema de
actomiosina contráctil.
El retículo endoplásmico residual, libre de ribosomas, forma el
sistema de membrana cerrada. Después de la estimulación de
la superficie de la plaqueta, los microtúbutos sufren un
desplazamiento central concéntrico con una agrupación
interna de organelos; de manera concurrente se forman
seudópodos citoplásmicos en la periferia.

Las aminas de los gránulos electrodensos y los contenidos

lisosómicos de los gránulos específicos son entonces liberados
en el sistema tubular abierto en asociación con contracción de
los filamentos de actomiosina para formar una masa de
plaquetas fusionadas impermeable. La energía para estos
fenómenos deriva del metabolismo aerobio en la mitrocondria
y de la glucólisis anaerobia que utiliza las reservas de
glucógeno.

Función. Las plaquetas desempeñan una función crítica en la

hemostasis, que consiste en:

1) Mantenimiento contínuo de la integridad vascular;

2) Paro inicial del sangrado por formación de tapón

plaquetario;

3) Estabilización del tapón hemostático por la

contribución de una fosolípido al proceso de
formación de fibrina.

75
Si no hay plaquetas en la circulación, los eritrocitos emigran
en gran número a través de las paredes del vaso y entran al
desagüe linfático o aparecen como petequias o púrpura en la
piel o membranas mucosas.

Hematopoyesis. La hematopoyesis es el mecanismo por el

cual la sangre se forma en órganos que poseen la capacidad de
producir elementos corpusculares hasta la fase de maduración
completa, lanzándolos entonces al torrente circulatorio. Estos
órganos son la médula ósea, el bazo, el timo, las amígdalas,
los ganglios linfáticos y el hígado.

En los centros productores de células sanguíneas u órganos

hematopoyéticos actúan mecanismos reguladores delicados
que controlan el suministro a la sangre de una cantidad de
eritrocitos, leucocitos y plaquetas equivalentes a la que se
destruye, envejece o muere.

Maximow y colaboradores consideraron que todas las células

de la sangre derivan de una cédula común, teoría monofilética;
en tanto que Sabin y colaboradores sugirieron que hay un
compartimento de células madres de la sangre y que cada tipo
celular deriva de uno de ellos, teoría polifilética, Naegeli,
Schilling, Downey y otros investigadores propusieron otras
teorías intermedias tales como: la dualista, trialista, etcétera.

PERIODOS DE LA HEMATOPOYESIS

Los elementos formes de la sangre son de origen

mesenquimático. Durante el desarrollo del individuo, la
actividad hematopoyética se ha dividido en los siguientes
períodos.

Periodo masoblástico. La primera evidencia de la

eritropoyesis puede ser observada a los 19 días de gestación.

76
Las células mesodérmicas que van a formar los llamados
islotes sanguíneos del saco vitelino se encuentran formando
grupos celulares a partir de los cuales se van a originar, de las
células periféricas las paredes de los primeros vasos
sanguíneos, mientras que de las células centrales se originarán
las células sanguíneas primitivas o hemocitoblastos (las cuales
se forman intravascularmente), que son de la serie roja
específicamente eritoblastos primitivos, caracterizadas por ser
células grandes, nucleadas y tener un patrón de maduración
megaloblástico, por lo cual pronto son sustituidas por
eritroblastos definitivos; la hematopoyesis es extravascular.

En las etapas finales de este período, se inicia la formación de

megacariocitos. Posteriormente la producción de eritrocitos
por el saco vitelino disminuye y comienza la producción
dentro del embrión humano. Alrededor de la décima semana
ya no se detecta eritropoyesis en el saco vitelino.

Período hepatoesplénico. Este período se inicia por la quinta

o sexta semana de gestación, la cual comienza en el hígado
siendo el principal lugar de formación de las células
sanguíneas y continuando dicha producción celular hasta dos
semanas después del nacimiento.

Las primeras células hematopoyéticas del hígado son

principalmente de la serie roja y posteriormente se van a ir
formando las representantes de las demás series. Durante este
período también entran en actividad el baso, el timo y los
ganglios linfáticos.

Período mieloide. Este período de la hematopoyesis

comienza poco antes del cuarto mes de vida fetal en los
primordios óseos, siendo este lugar más importante
cuantitativamente desde el sexto mes hasta que termina la
gestación. Las primeras células que se forman son de la serie
blanca y paulatinamente va aumentando la eritropoyesis y
megacariopoyesis.
77
Formación de células sanguíneas después del nacimiento.
A partir del nacimiento, el principal sitio de formación de
células sanguíneas es la médula ósea, y para la producción de
células linfoides se encuentran los órganos linfoides
principalmente.

La médula ósea se encuentra dentro de las cavidades de todos

los huesos y puede adoptar dos variedades:

1) La médula ósea amarilla que es médula ósea

hematopoyéticamente inactiva, está formada
principalmente de tejido adiposos, que puede
transformarse en médula activa en caso
necesario.

2) La médula roja es la variedad activa que produce

las células mieloides, eritroides y megacariocíticas.

Durante el primer año de vida, se encuentra médula roja rica

en dichas células, prácticamente en todos los huesos.

Entre los tres y siete años hacen su aparición las células

adiposas, y al pasar el tiempo la médula activa va
desapareciendo progresivamente de las partes distales del
esqueleto persistiendo sólo en el tronco.

A los 18 años, sólo queda médula roja en: vértebras

clavículas, costillas, esternón, huesos del cráneo y crestas
iliacas y hasta cierto punto e las epífisis proximales del fémur
y húmero.

A partir de los 70 años, la actividad hematopoyética se

restringe casi exclusivamente a las vértebras.

Características generales de maduración de las células

sanguíneas. Además de las características morfológicas
78
específicas de las distintas series y de cada uno de sus
representantes celulares hay cambios generales aplicables
conjuntamente que son:

1) Basofilia del citoplasma: se presenta en mayor intensidad

en las primeras etapas y va disminuyendo a medida que la
célula madura.

Las células de serie roja y las células plasmáticas son las que
tienen la mayor basofilia.

2) Tamaño de la célula: se va haciendo menor a medida que

esta madura, excepto en el megacariocito que es lo
contrario.

3) Relación núcleo citoplasma; disminuye a medida que

madura la célula.

4) Aspecto de la cromática: finamente reticulada, delgada y

homogénea al principio y gruesa, compacta primero en
la periferia del núcleo y después en todo, en las células
maduras.

5) Presencia de nucleólos: propia de los primeros estadios y

después desaparecen.

(cuadro pág. 90)

79
80
 SISTEMA ESQUELÉTICO

El sistema esquelético constituye la estructura de sostén del

cuerpo. El sistema esquelético está compuesto por órganos
llamados huesos y en menor proporción por componentes de
cartílago. Los huesos se unen en las articulaciones (sitio de
contacto entre huesos, zonas de tejido cartilaginoso o
cartílago y hueso).

Se considera que el esqueleto tiene las siguientes funciones

generales:

· Proporcionar inserción a los músculos

· Proporcionar apoyo a otros tejidos vecinos;

protección a órganos vitales.

· Hematopoyesis producción de células sanguíneas.

· Constituir un área de almacenamiento de sales

minerales (calcio y fósforo), liberándolas de
acuerdo a las necesidades del cuerpo.

TEJIDO ÓSEO

Los huesos del esqueleto están constituidos por los tipos de

tejido óseo esponjoso y compacto.

El tejido óseo compacto contiene pocos espacios y

generalmente se deposita en forma de capa recubriendo al
hueso esponjoso, siendo más gruesa en la diáfisis que en la
epífisis de los huesos largos.

El hueso compacto está constituido por una estructura en

forma de cilindros concéntricos, mientras que el hueso
esponjoso no la tiene.
81
Al igual que otros tipos de tejido conjuntivo el tejido óseo
contiene gran cantidad de substancia intercelular que rodea a
las células dispersas. Esta substancia intercelular contiene
sales minerales abundantes sobre todo fosfato y carbonato de
calcio cuyos complejos de manera conjunta se han
denominado hidroxiapatitas. Una vez que estas sales se
depositan en el tejido óseo, éste adquiere rigidez diciéndose
que se osifica. Las fibras colágenas se encuentran presentes
desde antes que ocurra la osificación y refuerzan al tejido
óseo.

Los vasos sanguíneos y nervios provenientes del periostio

penetran en el hueso compacto a través de los conductos de
Volkmann. Los vasos sanguíneos de estos conductos se
continúan por los conductos centrales haversianos. Estos
últimos están dispuestos de manera longitudinal en el hueso y
están rodeados por laminillas, que son anillos concéntricos de
substancia intercelular dura y calcificada.

Entre las laminillas existen pequeños espacios a los que se da

el nombre de lagunas, en las que se observan los osteocitos.

De las lagunas se originan conductos diminutos dispuestos

radialmente, los canalículos, que conectan unas lagunas con
otras y finalmente con los canales centrales.

Esto nos deja ver que existen numerosas vías por las que
llegan los nutrientes a los osteocitos y así mismo eliminan los
desechos de estos últimos.

Se denomina osteon, osteona o sistema de Havers al formado

por un canal central y las laminillas, lagunas, los osteocitos y
los canalículos circundantes. Entre los sistemas haversianos
existen las láminas intersticiales, que contienen lagunas,
osteocitos y canalículos, pero sus laminillas están conectadas
con los sistemas de Havers. El hueso esponjoso no posee
82
osteonas verdaderas sino que está formado por una red
irregular de láminas finísimas de tejido óseo a las que se les ha
denominado trabéculas. Los espacios que existen entre las
trabéculas están llenos de médula ósea. En el interior de las
trabéculas existen pequeños espacios llamados lagunas, que
contienen osteocitos. Los vasos sanguíneos del periostio
penetran a través del hueso esponjoso y los osteocitos de las
trabéculas son alimentados directamente por la sangre que
circula a través de las cavidades medulares. Otro tipo de
célula constitutiva del tejido óseo son los osteoclastos, los que
son células grandes multinucleadas que se encuentran en
pequeñas depresiones de la superficie de un hueso en el que se
está llevando a cabo la resorción ósea. Los osteoblastos son
células grandes localizadas debajo del periostio que secretan
una substancia proteica, que forma la matriz para el depósito
de sales de calcio que ellos mismos atraen de la sangre
produciendo así el tejido óseo.

Formación del tejido óseo. Se lleva a cabo por dos procesos

diferentes, que se han denominado:

1) Osificación intramembranosa; y
2) Osificación endocondral o intracartilaginosa.

El “esqueleto” del embrión humano está formado por

membranas fibrosas o por cartílago hialino; en los dos casos
su forma corresponde con la del hueso futuro.

Cerca de la sexta semana de vida embrionaria comienza la

osificación y continúa hasta la edad adulta.

Osificacion intramembranosa. Es la formación de hueso

directamente en la interior de las membranas fibrosas o sobre
ellas. Por medio de este mecanismo se forman los huesos
planos de la bóveda craneal, algunas partes de la mandíbula y
probablemente parte de la clavícula. Los eventos que ocurren
en este mecanismo son: aumento en el número y tamaño de
83
las células del mesénquina y también la vascularidad. Algunas
de las células del mesénquina se diferencian a osteoblastos y
se agrupan en la membrana fibrosa, en zonas a las que se
conoce como centros de osificación. Los osteoblastos
secretan substancias intercelulares compuestas en parte por
fibrillas colágenas en los que se depositan rápidamente sales
de calcio (se llama osteoide a esta masa localizada en los
espacios entre las células).

Cuando la matriz calcificada rodea por completo a los grupos

de osteoblastos se les denomina trabécula. Algunos
osteoblastos pierden su capacidad de formar osteoide y se les
denomina osteocitos. Los espacios que quedan entre las
trabéculas se llenan de médula ósea roja y el tejido conjuntivo
que rodea a la masa de hueso creciente se transforma en
periostio; de esta manera el área osificada constituye hueso
esponjoso verdadero. Las capas superficiales del hueso
esponjoso sufrirán reconstrucción y se transformarán en hueso
compacto; gran parte de este tejido óseo recién formado
sufrirá resorción y transformación hasta que el hueso llegue a
su forma y tamaño adultos.

Osificacion endocondral. En este proceso primeramente

aparece el contorno general del hueso, formado de cartílago
hialino. La mayor parte de los huesos incluidos algunos del
cráneo, se forman de esta manera. Este tipo de osificación se
observa de manera más satisfactoria en los huesos largos.

En los comienzos de la vida embrionaria se forma un molde

cartilaginoso del futuro hueso, modelo que está recubierto por
una membrana llamada pericondrio. En la parte media de la
diáfisis de este modelo de hueso los vasos sanguíneos
penetran al pericondrio y estimulan el crecimiento y la
transformación de las células, en osteoblastos, que inician la
formación de un “collar” de hueso compacto alrededor del
centro de la diáfisis cartilaginosa. Simultáneamente a la
aparición del collar óseo y la penetración de los vasos
84
sanguíneos ocurren cambios en el cartílago, en la parte media
de la diáfisis. En esta área que es el centro primario de
osificación, las células cartilaginosas sufren hipertrofia
probablemente a causa de la acumulación de glucógeno y
producción de enzimas que catalizarán reacciones químicas.
Cuando las células hipertróficas se rompen hay cambios en el
pH extracelular, que se vuelve más alcalino y ello origina la
calificación de la substancia intercelular, es decir se depositan
minerales en su interior. Una vez que el cartílago se ha
calcificado, los materiales nutritivos requeridos por las células
cartilaginosas no se diseminan a través de la substancia
intercelular, fenómeno que suele causar la muerte de las
células señaladas. Después la substancia intercelular se
degenera y se forman grandes cavidades en el modelo
cartilaginoso; los vasos sanguíneos crecen en dichas cavidades
y las agrandan aún más. Conforme ocurren los cambios antes
mencionados los osteoblastos del periostio depositan capas
sucesivas de tejido óseo en la superficie externa y el collar se
engruesa, el modelo cartilaginoso continúa su crecimiento en
los extremos y su longitud aumenta de manera constante.
Finalmente los vasos sanguíneos penetran en la epífisis y
aparecen en ellas centros secundarios de osificación que
también forman hueso esponjoso. Una vez formados los
centros secundarios de osificación, el tejido óseo substituye
por completo al cartílago excepto en dos zonas: las caras
articulares, donde se le denomina cartílago articular y una
placa existente entre la epífisis y la diáfisis, que recibe el
nombre de placa epifisiaria.

Osteología. Se denomina osteología al estudio de los huesos.

Estos forman una estructura de sostén o armazón del cuerpo y
una vez ensamblados en su posición correcta constituyen el
esqueleto. Los huesos dan apoyo e inserción a los músculos
esqueléticos y también constituyen los elementos pasivos de la
locomoción.

85
En el esqueleto adulto existen 206 huesos que se distribuyen
como sigue:
Cráneo 8
Cara 14
Oído 6
Esqueleto Hueso hiodes 1
axil Columna vértebra 26
Costillas y esternón 25
80
206

Extremidades superiores 64
Esqueleto aprendicular

Extremidades inferiores 62
126

Los huesos se dividen o clasifican de acuerdo con su forma en

cuatro clases:

1) Largos
2) Cortos
3) Planos
4) Irregulares

Huesos largos. Los huesos largos tienen mayor longitud que

anchura, constan de una diáfisis (cuerpo) y dos epífisis
(extremos). Los cuerpos huecos de estos huesos son hueso
compacto y su interior está ocupado por médula amarilla. Las
extremidades o epífisis están formadas por hueso esponjoso o
trabecular y contienen la médula roja. Todos los huesos
largos tienen por lo general una forma más o menos curva, lo
que les da mayor resistencia, se encuentran principalmente en
los brazos y en las piernas.

Ejemplos de estos tipos de huesos son: el húmero, la tibia, el

fémur, el radio, las falanges aun cuando no son ejemplos tan
obvios.

Huesos cortos. Tienen forma irregular, la diferencia entre

largo y ancho; no es significativa su estructura es de carácter
86
esponjoso en toda su extensión, excepto en su superficie
donde muestra una delgada capa de tejido compacto. Se
consideran huesos cortos los del carpo (muñeca) los del tarso
(tobillo), y las dos rótulas.

Huesos planos. Son en términos generales, delgados y

compuestos de una o dos láminas paralelas de hueso
compacto, en las que se incluye una capa de hueso esponjoso.
Presentan grandes superficies para la inserción muscular.
Entre ellos se incluyen algunos huesos de cráneo, el esternón,
las costillas y los omóplatos o escápulas.

Huesos irregulares. Son aquellos que tienen forma y

estructura complejas, no suelen agrupárseles en ninguna de las
tres categorías antes descritas. Asimismo varían en la
cantidad de tejido esponjoso y compacto, que poseen. Este
tipo de huesos incluye las vértebras y algunos huesos de la
cara.

Miologia. El sistema muscular junto con el sistema

esquelético, contribuye al funcionamiento total del cuerpo
efectuando principalmente el movimiento. Se denomina
miología al estudio de los músculos y del tejido muscular.

Se dice con frecuencia que el movimiento es la característica

principal de lo que tiene vida. Conviene aclarar que el
término movimiento no sólo comprende el movimiento de un
cuerpo a través del espacio, sino también el transporte de
materiales por el cuerpo. De acuerdo con este criterio, en el
cuerpo de los mamíferos se encuentran tres tipos de músculos,
cada uno de ellos con una estructura y función
particularmente adecuadas para la tarea que tiene que
desempeñar.

El músculo cardiaco y el músculo liso son del tipo

involuntario, mientras que el esquelético o estriado somático

87
es del tipo voluntario; se inserta en el esqueleto y es el
responsable de los movimientos del cuerpo en el espacio.

La contractilidad que es la propiedad fundamental de todas las

células animales, alcanza su expresión máxima en las células
musculares o miocitos. De este modo, prácticamente todo el
citoplasma de los miocitos consiste en estructuras contráctiles
y la célula, para acortarse eficazmente, es larga y fina.

Las células musculares por esta razón, desde hace mucho han
recibido el nombre de fibras musculares.

Músculo esquelético, estriado somático, voluntario. Este

tipo comprende lo que el vulgo suele denominar “músculos”.
Casi todas estas estructuras están unidas en un extremo,
cuando menos, a una zona del esqueleto y por esta razón,
desde hace mucho se conoció a este tipo de tejido como
esquelético. Después se apreció que su función era
controlada de manera voluntaria, esto es, podía contraerse o
relajarse a discreción de tal forma que también se le conoció
como voluntario. Sin embargo debe advertirse que el músculo
esquelético es capaz de funcionar sin control voluntario, por
ejemplo, cuando el sujeto sin esfuerzo consciente conserva un
estado de contracción parcial llamado tono, como el que
permite sostener la cabeza.

Al examinarse al microscopio de luz se observó que las fibras

en corte longitudinal muestran estrías cruzadas a intervalos
regulares claras y obscuras. Las fibras de este tipo de tejido
muscular son muy grandes, poseen varios núcleos.

Estas fibras multinucleadas son cilíndricas y más angostas en

cada extremo. Tienen de 1 a 40 micras de longitud y pueden
tener 0.1 mm. de diámetro.

Cada fibra estriada está dentro de su membrana que recibe el

nombre de sarcolema. aunque es demasiado fina para revelar
88
en detalle su aspecto transversal con el microscopio de luz,
por fuera de ella hay una membrana basal que se tiñe bien con
la técnica de PAS. Los núcleos tienen forma ovoide, están
dispersos en el citoplasma de las fibras, exactamente por
debajo del sarcolema y su eje longitudinal está en sentido
paralelo al mismo.

89
Estrías transversales. En los cortes longitudinales
perfectamente elaboradas hay segmentos obscuros y claros en
alternancia (llamados bandas) que siguen un curso
perfectamente definido a través de las fibras. Cuando se
observan con luz polarizada, las bandas obscuras son
birrefrigentes (anisotrópicas), en tanto que las claras son
sitrópicas. Por esta razón las obscuras reciben el nombre de A
(que denota amisotrópica) y las claras I (letra que denota
isotrópicas). Las fibras también son cruzadas por líneas
obscuras finas, llamadas líneas Z, que dividen en dos las
bandas I. En ocasiones se observa una zona más pálida, la
zona H que cruza la fibra en el punto medio de la banda A.

Miofibrillas. Las fibras estriadas pueden disociarse en las

fibrillas que las componen. Estas reciben el nombre de
miofibrillas, que poseen orientación longitudinal y el mismo
patrón de estrías cruzadas de la fibra intacta. En consecuencia
las estrías cruzadas observadas al microscopio óptico con un
trayecto transversal en la fibra, no son continuas de un lado al
otro de la misma. Tienen este aspecto sólo porque las
miofibrillas están dispuestas muy íntimamente, de tal forma
que concuerdan todas sus estrías transversales, de modo tal,
que sus bordes pocas veces muestran resolución en los cortes
longitudinales. Es más fácil advertir las miofibrillas en los
cortes transversales, en los cuales tienen el aspecto de puntos
un poco más obscuros, separados por citoplasma pálido, que
en las fibras musculares reciben el nombre de sarcoplasma.

Sarcómeras. Este término (del griego meros - parte) denota

las porciones de las miofibrillas que están intercaladas en su
trayecto, entre cada dos líneas Z consecutivas. Las
sarcómeras representan las unidades contráctiles últimas del
músculo estriado, y estas estructuras se contraen porque se
acortan incluso a la mitad que poseen en reposo.

Estructura fina de los sarcómeras. En la primera mitad de

este siglo, conforme se acrecentaron los conocimientos
90
bioquímicos, pudo advertirse que el parénquima muscular está
compuesto en gran parte de dos proteínas, actrina y miosina.
Todavía más, cuando se extrajeron las dos proteínas y después
se recombinaron in vitro, formaron un complejo llamado
actomiosina. Este complejo pudo ser precipitado en forma de
fibrillas y en 1941 Szent-Gyorgyi descubrió que las fibrillas de
actomiosina se acortaban cuando se agregaban ATP.

Cuando fue posible estudiar el músculo estriado con el

miscroscopio electrónico, se advirtió que en vez de estar
compuesto de dos tipos o densidades diferentes de proteínas
homogéneas, las bandas A e I de la miofibrilla contenían
características de estructuras cilíndricas, finas de orientación
longitudinal que recibieron en el nombre de filamentos. Se
identificaron dos tipos de tales estructuras, gruesas y finas,
cada una con su distribución especial.

Los filamentos gruesos ocupan sólo la porción media de la

sarcómera., esto es la zona identificada con el microscopio de
luz como banda a. Ambos extremos de los filamentos gruesos
son libres. Sin embargo los filamentos finos que tienen sólo
un extremo libre, tienen el otro unido a la línea Z. Por tal
razón, los filamentos finos se extienden de cada línea z al
punto medio de la sarcómera en donde sobresalían sobre los
filamentos gruesos, de tal modo que formaban
interdigitaciones con ellos. sin embargo, en la sarcómera
relajada se extienden sólo de manera parcial entre los
filamentos gruesos de la banda A, sin alcanzar el punto medio
de la sarcómera.

Desde esa época se confirmó que los filamentos gruesos

contienen miosina, y los finos actina, de este modo, los
filamentos finos corresponden a microfilamentos que se
observan en otros muchos tipos de células.

En las sarcómeras en contracción los filamentos finos se

desplazan todavía más entre los filamentos gruesos y la
91
contracción completa sus extremos libres casi se juntan en la
parte media de la sarcómera. Su longitud no cambia y por
esta razón, la única forma por la cual los filamentos finos
pueden desplazarse todavía más entre los gruesos es al
arrastrar consigo las líneas Z a las cuales están unidas, y este
desplazamiento lleva los extremos de todas las sarcómeras a
un punto más cercano entre sí.

Estructura microscópica de un músculo esquelético. El

comportamiento del tejido conectivo se aprecia con mayor
facilidad en un corte transversal del músculo. Todo el
músculo está rodeado de una vaina resistente de tejido
conectivo denso llamada epimisio, porque rodea al músculo.
Desde dicha capa, entran o salen vasos sanguíneos al interior
del músculo, pro tabiques fibrosos que penetran hasta rodear
los fascículos de fibras; tales tabiques constituyen el permisio
y también conducen linfáticos y nervios al interior del
músculo. Desde el permisio, delicadas capas de tejido
conectivo que comprenden unos cuantos fibroblastos, algo de
substancia intercelular amorfa y algunas finas fibras de
colágena integran una red que se extiende entre cada fibra
muscular que constituye el endomisio.

Esta estructura contiene muchos capilares y fibras nerviosas

que se distribuyen entre las musculares. Por lo antes
expuesto, las fibras estriadas están dispuestas en sentido
longitudinal en los intersticios de una red del endomisio a
partir de la cual reciben nutrición e inervación.

En cada extremo de un músculo, los elementos de tejido

conectivo se continúan más allá de las fibras musculares, para
amalgamarse con el tejido conectivo resistente que constituye
el elemento de fijación del músculo a la estructura en la cual
ejerce su función de tracción. De este modo, un músculo
puede terminar en un tendón fijado por medio de fibras de
Sharpey a un hueso o a un cartílago. Sin embargo, algunos
músculos terminan en zonas de fijación de tejido conectivo
92
que sumen la forma de aponeurosis, periostio o incluso el
tejido conectivo denso de la piel, sin que participe un tendón
definido.

Estructura fina de los componentes de las fibras

musculares. Sarcoplasma. Las fibras musculares tienen
grandes necesidades de energía y por esta razón muy junto a
ellas, cuentan con abundantes capilares. el oxígeno y
nutrientes de estos capilares difunden a través del sarcolema.,
en el sarcoplasma, donde están las miofibrillas.

Los núcleos alargados de las fibras estriadas en el ser humano

como señalamos, están distribuidos en forma característica en
el sarcoplasma periférico cerca del sarcolema, y su eje
longitudinal es paralelo al mismo. Existen muchas
mitocondrias en esta región. El sarcoplasma periférico
también contiene unos cuantos ribosomas y depósitos de
glucógeno. En una porción más profunda de la fibra las
mitrocondrias son muy numerosas, en el sarcoplasma entre
miofibrillas adyacentes y también existe glucógeno. En
síntesis el sarcoplasma posee mitocondrias en abundancia, que
contienen las enzimas respiratorias tan importantes para el
metabolismo activo de las fibras musculares. El sarcoplasma
también contiene una abundante proteína pigmentada libre
llamada mioglobina. Desde el punto de vista químico esta
proteína guarda relación íntima con la hemoglobina de los
eritrocitos, y al igual que ella puede captar, almacenar y ceder
oxígeno según se necesite. Las fibras estriadas en diferentes
músculos varían en diámetro y en contenido de sarcoplasma, y
en consecuencia, de mioglobina, razones por las cuales se
clasifican como rojas, blancas o intermedias. Las fibras rojas
se caracterizan por su diámetro y su abundancia de
mioglobina en su sarcoplasma y de citocromos en sus muchas
mitocondrias. Las fibras blancas son un poco más anchas y
contienen menos mioglobina y menos mitocondrias.

93
Las características de las fibras intermedias están entre las de
las fibras rojas y blancas, los músculos compuestos
predominantemente de fibras rojas son capaces de actividad
sostenida durante largo tiempo, en comparación con los que
están integrados por fibras blancas, porque su sarcoplasma
está adaptado para cubrir sus necesidades energéticas. sin
embargo, las fibras blancas si bien pueden mostrar
contracciones más rápidas que las rojas, están mejor
adaptadas para actividad breve, se fatigan con relativa rapidez
porque sus necesidades de energía no pueden ser satisfechas
por periodos largos.

La diferencia entre estos dos tipos de fibras se advierte

cuando se comparan los músculos de aves domésticas con los
de aves silvestres. En los pollos aparecen en los músculos de
la pierna y el muslo, en su mayor parte fibras rojas, en tanto
que en los músculos pectorales de poco uso (que se utilizarían
en el vuelo) son blancas. Las aves silvestres que son capaces
de vuelo sostenido tienen fibras rojas en sus músculos
pectorales.

UNIDADES MOTORAS

El nervio eferente que se distribuye en un músculo particular

contiene los axones de numerosas neuronas motoras. Cada
fibra muscular recibe un axón motor único o una rama del
mismo. en algunos músculos por ejemplo algunos de los
extrínsecos del ojo encargados de los finos movimientos del
globo ocular, cada fibra muscular está inervada
individualmente por al axón de una sola neurona motora. Sin
embargo en casi todos los músculos cada axón motor se
ramifica en forma tal que inerva muy diversas fibras
musculares; este patrón de invervación se observa por ejemplo
en los músculos del tronco cuya tarea es conservar la postura,
en los cuales cada axón motor posee ramas abundantes y llega
a cientos de fibras musculares.

94
Una neurona motora y su axón junto con la fibra o fibras
musculares en que se distribuye constituyen la unidad motora.

Toda fibra de músculo estriado es inervada por la rama

terminal de un axón motor, y de este modo pertenece a alguna
unidad motora. Un término general para el sitio donde el
axón termina en una fibra muscular es el de unión
neuromuscular o mioneural.

El axón con sus recubrimientos llega a la superficie de una

fibra estriada, en un ángulo dado y por lo regular hace
contacto con la fibra muscular en un punto intermedio entre
sus extremos. En el sitio de contacto el axón y sus
recubrimientos forman un promontorio pequeño y aplanado
en la superficie de la fibra llamada placa motora terminal.

En los estudios con microscopio electrónico se ha sabido que

el axón no penetra en el interior de la fibra muscular, y en vez
de ello “montículo” que se observa en el microscopio de luz
posee la siguiente estructura: donde la rama axónica llega al
montículo desaparece su vaina de mielina per perduran las
células de Schwann que lo cubren en forma de techo continuo
sobre las terminaciones axónicas; cerca de su terminación el
axón de nuevo se ramifica repetidas veces y forma diversas
terminaciones axónicas cortas, agrupadas sobre la parte
central profunda de la parte del montículo, que se observan
con gran claridad en una vista superficial, pero que también
pueden estudiarse en cortes hechos en plano perpendicular al
sarcolema. En un corte longitudinal en la fibra muscular se
observaría en la placa motora terminal que las terminaciones
axónicas están en depresiones recubiertas de sarcolema. En
tales depresiones o ranuras la superficie desnuda de un axón
está separada del sarcolema por una hendidura conocida como
hendidura sináptica.

El área de la depresión aumenta notablemente al disponerse en

pliegues invaginados en el sarcolema.
95
La hendidura sináptica contiene glucosaminoglicanos y,
componentes de la lámina basal. En lo que toca a la función
de la misma debemos señalar que también posee la enzima
acetilcolinesterasa, necesaria para inactivar la acetilcolina, el
neurotransmisor liberado justamente en la placa motora
terminal. El sarcoplasma que está en relación con la placa
motora es relativamente rico en mitocondrias y núcleos.

Cuando llega un impulso nervioso a la placa terminal motora

se difunde en todo el sarcolema una onda de despolarización.
Antes que se contara con el microscopio electrónico, se
desconocía la forma en que la despolarización era conducida
en la fibra hasta los miofibrillas las cuales por supuesto son las
estructuras contráctiles.

Sin embargo, por medio de tal aparato se ha sabido que existe

un sistema de túbulos finos (túbulos T) que van desde el
sarcolema dentro de la fibra a intervalos bastante regulares en
todo su trayecto. Los túbulos T son invaginaciones del
sarcolema y por esta razón conducen fácilmente ondas de
despolarización al interior de la fibra.

Dentro de la fibra los túbulos T se ramifican extensamente.

En las fibras estriadas de mamífero, las ramas de dos túbulos
T rodean cada sarcómera de toda miofibrilla en posiciones
cercanas a las uniones de las bandas A e I de las fibras en
relajación. Sin embargo en el músculo estriado de anfibios
que fueron los primeros en ser estudiados, los túbulos T
ramificados se extienden sólo a un nivel por sarcómero y
rodean las fibrillas a nivel de cada línea Z.

El sistema de túbulos T explica la forma en que se conduce

una onda de despolarización hasta la periferia de cada
sarcómera y a todas ellas, pero no dilucidaría por qué se
desencadena una contracción. Esta última no es consecuencia
de que la onda de despolarización afecte directamente el
96
aparato contráctil dentro del sarcómero, sino en vez de ello
depende del desencadenamiento o puesta en marcha de un
nuevo fenómeno en otro componente del sarcoplasma llamada
retículo sarcoplásmico.

Todas las paredes membranosas de este retículo están unidas a

las de los túbulos T en una forma que permite el
desplazamiento de la onda de despolarización a lo largo de los
túbulos T, de tal modo que desencadene un cambio en la
permeabilidad de las paredes del retículo sarcoplásmico.

El retículo sarcoplásmico comprende un sistema continuo de

componentes cuyas formas van de túbulos hasta cisternas
aplanadas. Alrededor de cada sarcómero existe un complejo
de estos componentes. En uno y otro extremos del sarcómero
hay una gran cisterna un poco aplanada, conocida como
cisterna terminal por su posición que forma un anillo hueco
alrededor de la miofibrilla a un lado y paralela al túbulo T en
dicho extremo del sarcómero. En el otro extremo de este
túbulo T hay en forma correspondiente una cisterna terminal
que pertenece al sarcómero adyacente y en la misma manera
forma un segundo anillo alrededor del extremo del sarcómero
vecino. La luz de estos dos sistemas terminales son mayores
que los del túbulo T que está entre ellos y las tres estructuras
que se observan juntos en el corte transversal son conocidos
en forma global como tríadas.

Músculo cardiaco. Las fibras del músculo cardiaco presentan

estrías transversales semejantes a las descritas en el estriado
somático y además otras bandas de color obscuro, más anchas
que las líneas Z y fueron llamadas discos intercalares. La
microscopía electrónica reveló que los discos intercalares
representan límites entre las células individuales en el músculo
cardiaco y pudo advertirse que este músculo no era un
sincitio, sino que, consiste de cédulas aisladas pero con la
diferencia de que las cédulas del músculo cardiaco están
unidas extremo con extremo por uniones que forman una red
97
celular. De este modo el término fibra, cuando se emplea para
calificar el músculo cardiaco denota una sola célula , sino lo
que a la luz de nuestros conocimientos representa una cadena
de células unidas extremo con extremo. Si bien las células
individuales de músculo cardiaco son demasiadas gruesas y
cortas como para considerarlas filiformes, varias de ellas en
sus uniones terminoterminales cumplirían con el criterio de
definición de fibra.

La células individuales en las fibras de músculo cardiaco por

lo regular poseen un solo núcleo, aunque en ocasiones tienen
dos. Este es un poco mayor y más pálido que el de las fibras
somáticas y por lo regular es de posición central en la fibra, lo
cual permite diferenciar el músculo cardiaco del estriado,
somático así como el hecho que las fibras del primer tipo
poseen una imagen de ramificaciones anastomosis mutuas.

El músculo cardiaco es estriado, pero su contracción rítmica

no está bajo el control voluntario, de tal modo que se le ha
clasificado como involuntario.

En muchos aspectos importantes la estructura fina del

músculo cardiaco se asemeja a la del esquelético. Las fibras
del músculo cardiaco están compuestas en gran parte por
miofibrillas, entre las cuales hay sarcoplasma que contiene
muchísimas mitocondrias. Las miofibrillas de músculo
cardiaco se anostamosan libremente para formar una trama
continua, en vez de estructuras cilíndricas independientes
semejantes a las del músculo somático. Además sus estrías no
siempre están en sincronía exacta entre sí, a través de la fibra.
Las mitocondrias son abundantes lo cual refleja las
necesidades extraordinarias de energía que tiene el músculo
cardiaco. En el sarcoplasma entre las mitocondrias o en ellas
suele haber gránulos de glucógeno. En las aurículas pero no
en los ventrículos el sarcoplasma en los extremos del núcleo
también contiene gránulos secretores que se originan en los
saquitos de Golgi. La importancia de estos gránulos no ha
98
sido definida, pero hay algunos datos de que pudieran
contener catecolaminas. Los depósitos del pigmento
lipocrómico lipofucsina también son comunes en los polos del
núcleo, en particular en individuos ancianos.

Músculo liso. En el músculo liso, el término fibra se emplea

en forma muy similar a como se hace con el músculo estriado;
para denotar una sola célula. Sin embargo cada fibra de
músculo liso posee un solo núcleo y tal como ocurre en el
músculo cardiaco está situado cerca del centro de la célula.
Tal como lo denota su nombre, una célula de músculo liso
carece de estrías cruzadas.

La mayor parte del músculo liso del organismo está en la

pared de vísceras huecas y vasos sanguíneos . Suele estar
dispuesto en dos capas en la pared de las vísceras, y en casi
todos los sitios la capa interna está dispuesta en forma circular
y la externa en sentido longitudinal, pero conviene saber que
existen excepciones a tal regla general en algunas vísceras.

El núcleo que se encuentra en la zona más ancha de la fibra

(por lo regular hacia la parte media) puede plegarse
previamente cuando se contrae la fibra.

En estado de relajación las fibras de músculo liso tienen forma

de huso y contorno liso, pero cuando son sometidas a
contracción asumen una forma más elipsoidal y la membrana
celular y el citoplasma sobresalen en expansiones a manera de
burbuja.

99
Músculos esqueléticos. Los huesos y articulaciones
proporcionan la acción de palanca y constituyen la estructura
de sostén del cuerpo, pero no son capaces de mover a ese
último por sí mismos. El movimiento es una función esencial
que resulta de la contracción y la relajación de los músculos,
que constituyen 40 a 50% del peso corporal.

Por medio de la contracción, los músculos efectúan tres

funciones principales:

1) Movimiento.
2) Conservación de la postura.
3) Producción de calor.

Todos los movimientos tienen como base la acción coordinada

de huesos, articulaciones y músculos que se insertan en los
huesos , además existen otro tipo de acciones musculares
menos evidentes, como el latido del corazón, las
contracciones del estómago durante la digestión, el paso de
los alimentos a través de los intestinos, la contracción de la
vesícula biliar para la liberación de la bilis y la contracción de
la vejiga para la excreción de orina.

Se aplica el término de fascia a la vaina o banda de tejido

conectivo fibroso situada por debajo de la piel que envuelve a
músculos y otras partes del organismo. Su grosor varía en las
diferentes regiones del organismo; está compuesta por tejido
adiposo y conectivo laxo. Por lo general la capa externa
incluye grasa y es de grosor muy variable ; la capa interna es
delgada y elástica. Entre las dos capas de fascia se observan
arterias, venas linfáticas y nervios.

100
Por lo general cada músculo está envuelto por una capa de
tejido conectivo denominada epimisio, que es la continuación
de la fascia. En corte transversal del músculo se observa que
las invaginaciones del epimisio (perimisio) lo dividen en
fascículos o haces de fibra musculares. El perimisio se
continúa en el endomisio, que envuelve a cada fibra muscular.
El epimisio, el perimisio y el endomisio son estructuras que
están conectadas directamente con la capa de tejido conectivo
que constituye la inserción del músculo al hueso, suelen
extenderse más allá de donde terminan las células musculares
y reciben el nombre de tendones cuando el tejido conectivo
adopta forma de cordón. En otros casos el tejido conectivo se
prolonga en forma de banda aplanada y ancha a la que se
denomina aponeurosis, y que también constituye un medio de
inserción.

Origen e inserción. Los músculos esqueléticos producen

movimiento al tirar hacia sí de los tendones, que hacen lo
propio con los huesos. La mayor parte de los músculos
mueven por lo menos una articulación y están unidos a los
huesos que la forman. Cuando un músculo se contrae, mueve
uno de los huesos de una articulación hacia el otro; en
términos generales los dos o más huesos que participan en una
articulación no se mueven por igual como respuesta a la
contracción, sino que uno de ellos permanece prácticamente
en su posición original porque otros músculos se contraen y
tiran de él en la dirección contraria, o porque su estructura
hace que sea menos móvil. Suele llamarse origen al punto de
adherencia íntima de un tendón muscular al hueso que
presenta menor movilidad, en tanto que la inserción es el
punto de fijación del músculo al hueso más móvil.

101
Nomenclatura de los músculos. La mayor parte de los
músculos esqueléticos reciben su nombre con base en
características que los distinguen. Si uno conoce los criterios
que se emplean para darles nombre; es fácil recordar este
último. De tal modo, se denominan algunos músculos con
base en la dirección de la fibras musculares; por ejemplo
existen músculos rectos, transversos y oblicuos. Las fibras
rectas, suelen estar dispuestas de modo paralelo al plano
medio del cuerpo, las transversas son perpendiculares a dicho
plano y las oblicuas describen una diagonal con relación a al
misma.

Otro de los criterios es la localización y se emplea al

denominar músculos como el temporal y el tibial anterior. El
tamaño de un músculo es otro de los criterios que se utilizan,
así se emplean los términos mayor, menor, corto, etc.

Músculos como los bíceps, tríceps y cuadríceps reciben su

nombre según el número de orígenes, que en los casos
señalados es de dos, tres y cuatro respectivamente. La
denominación de otros tiene como base la forma, como en los
casos del deltoides y trapecio. Otro de los criterios empleados
es el de darles nombre según sus puntos de origen e
inserción. Un ejemplo de ello es el esternocleidomastoideo,
que tiene su origen en el esternón y la clavícula y se inserta en
el proceso mastoideo del temporal. Existe otro criterio para la
denominación de los músculos y es la acción de los mismos.

Las principales acciones musculares son:

· Flexión: Disminuir el ángulo entre huesos.

Ejemplo: Bíceps braquial, bíceps crural, flexor
radial del carpo.

· Extensión: Aumentar el ángulo entre huesos.

Ejemplos: tríceps, extensor de los dedos,
cuadríceps.
102
 · Abducción: Alejar un miembro o hueso del plano
medio. Ejemplo: abductor del dedo gordo,
deltoides.

· Aducción: Acercar un miembro o hueso al plano

medio. Ejemplo: aductor largo, sartorio,
pectorales.

· Supinación: Voltear la palma de la mano hacia

arriba o adelante. Ejemplo; Supinador.

· Pronación: Voltear la palma de la mano hacia abajo

o atrás. Ejemplo: Pronador redondo.

· Inversión: Voltear la planta del pie hacia adentro.

Ejemplo: tibial anterior.

· Eversión: Voltear la planta del pie hacia afuera.

Ejemplo: Peroneo.

· Esfínter: Hacer disminuir el tamaño de una

abertura. Ejemplo: orbicular del ojo.

TEJIDO NERVIOSO

En el tejido nervioso debemos destacar que las células o

neuronas y sus prolongaciones que constituyen la fracción
funcional, no están sostenidas directamente por tejido
conectivo o sus substancias intercelulares, sino por células que
en conjunto reciben el nombre de neuroglia.

Dentro del sistema nervioso central aparece tejido conectivo

solamente en vasos sanguíneos que lo penetran y le llevan
nutrimentos; por lo tanto el tejido del sistema nervioso central
es blando y estructuralmente débil.

103
Las células de un tipo de neuroglia han sido llamadas
oligodendrocitos, porque sus células son pequeñas, poseen
unas cuantas prolongaciones que se ramifican.

Se ocupan en el sistema nervioso central de elaborar un

material graso llamado mielina (de mielos, médula) en tal
forma que integran un recubrimiento para casi todos los
colindroejes individuales del sistema nervioso en la mayor
parte de su trayecto. Tales cilindroejes reciben el nombre de
fibras mielínicas.

Otro tipo de célula de la neuroglia recibe el nombre de

astrocito, ya que presenta muchas prolongaciones en forma
estrellada desde el cuerpo celular.

Otra variedad de células del sistema nervioso central que

originalmente fueron clasificadas como un subtipo de
neurologlia es la microglia, por su pequeño tamaño. Sin
embargo, ahora se sabe que no provienen de las células
progenitoras de las neuronas sino que nacen de monocitos y
de este modo vienen a ser macrófagos pequeños.

Las neuronas y las células de sostén derivan de células

progenitoras comunes del tubo neural y los oligodendrocitos
producen la mielina que recubre las fibras mielínicas.

104
 NEURONAS

Las células nerviosas se llaman neuronas, las cuales se

originan a partir de células embrionarias denominadas
neuroblastos. Varían en tamaño, forma, manea de ramificarse
y número de prolongaciones, pero generalmente se les
reconoce un cuerpo celular y prolongaciones.

Existen numerosas formas de neuronas. La clasificación más

aceptada describe su forma de acuerdo con el número de
prolongaciones que salen del cuerpo celular. Por ejemplo:

1) Bipolar se extienden dos prolongaciones a partir del

cuerpo celular.

2) Multipolar se extienden más de dos prolongaciones

a partir del cuerpo celular.

El cuerpo celular de una neurona de una masa de citoplasma

granuloso que rodea a un núcleo. A través de todo el
citoplasma y de las prolongaciones de las células nerviosas se
encuentra un conjunto de fibrillas muy finas llamadas
neurofibrillas. Diseminada en el cuerpo de la neurona y en el
citoplasma de las dendritas grandes se encuentra una
substancia que se tiñe fuertemente con los colorantes básicos,
como el azul de metileno. Se denomina substancia de Nissl o
cromofila o sustancia tigroide y se piensa que forma un
almacén de energía ya que se compone de gránulos de RNA es
decir del retículo endoplásmico granuloso. Es el principal
organelo sintetizador de proteína en la célula nerviosa. El
cuerpo de las células nerviosas es de tamaño muy variable.
Las células granulosas del cerebelo tienen un diámetro de 4 a
5 micras mientras que las grandes células motoras de la
médula alcanzan hasta 125 y 130 micras de diámetro.

Las prolongaciones celulares salen del cuerpo de la célula.

Son de dos tipos que difieren en varios aspectos. Desde el
105
punto de vista estructural se llaman dendritas y axones y
cilindroejes, desde el punto de vista funcional se denominan
prolongaciones aferentes y eferentes.

Las dendritas en general son múltiples, muy ramificadas, sólo

se proyectan a corta distancia del cuerpo celular, son gruesas
en su punto de origen y disminuyen de calibre a medida que se
alejan del cuerpo de la célula. Sus ramificaciones son de tipo
arboriforme y conducen impulsos hacia el cuerpo celular
(aferentes).

Los cilindroejes o axones en algunos casos alcanzan

dimensiones de más de la mitad del cuerpo. Cada neurona
presenta sólo una de estas prolongaciones que además de ser
muy larga es poco ramificada. Estas prolongaciones son muy
pequeñas llamadas colaterales. El axón conduce los impulsos
(eferentes) desde el cuerpo celular hasta algún efector o a otra
neurona. El axón por lo general lo circunda una vaina de
substancia grasa segmentada (vaina de mielina) y una delgada
vaina de Schwann o neurilema. Los segmentos de la vaina de
mielina reciben el nombre de nódulos de Ranvier.

Función de la neurona. Es la de recibir impulsos nerviosos y

transportarlos a otras células. Su estructura es tal que la
neurona sólo puede conducir en una dirección. En
consecuencia cada neurona posee una polaridad peculiar y su
disposición general depende en gran parte de las conexiones
que establecen entre sí con fines funcionales.

Anatómicamente el sistema nervioso está formado por el

sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.

El sistema nervioso central consiste de encéfalo y médula

espinal, mientras que el sistema nervioso periférico está
formado por los nervios craneales y raquídeos, así como los
ganglios espinales y autónomos. Funcionalmente el sistema

106
nervioso se divide en sistema somático (cerebroespinal) y
sistema visceral (autónomo).

El sistema somático comprende las partes apropiadas del

SNC, los ganglios craneales y espinales y los nervios de la piel
y músculos esqueléticos. El sistema visceral consiste de ciertas
partes del SNC, los ganglios autónomos y los nervios del
músculo liso, cardiaco y las glándulas.

Substancia gris. El cuerpo de las neuronas y sus diversas

células gliales constituyen los principales componentes de la
substancia gris. En la médula espinal la substancia gris tiene la
forma de H cuando se observa en el corte transversal. En
consecuencia se ha dicho que la substancia en cuestión tiene
dos astas posteriores y dos anteriores.

Substancia blanca. En la médula espinal la substancia blanca

que rodea la región en forma de H de substancia gris está
compuesta de innumerables fibras nerviosas que corren en
sentido ascendente y descendente de la médula espinal. Su
color se debe a que la mayor parte de las fibras están
recubiertas de mielina que es un material graso blanco. La
substancia blanca no contiene cuerpos de neuronas pero sí
muchas células gliales. Las fibras gris nacen del cuerpo
neuronal que está en la substancia gris en el encéfalo o médula
espinal o en ganglios raquídeos.

En la substancia blanca se observa uno que otro núcleo entre

los espacios vacíos y pertenecen a las células gliales.

Corteza cerebral. La substancia gris que forma la corteza

cerebral varía en espesor de aproximadamente 1.5 mm a 4 mm
y cubre la substancia blanca de los hemisferios cerebrales. La
superficie plegada de la corteza cerebral del hombre hace que
la substancia gis sea más extensa que en los animales en que
es lisa. La corteza posee seis capas de cuerpos neuronales y el
desarrollo de cada una de ellas difiere en diversas zonas.
107
La capa más superficial ha recibido el nombre de molecular.
Contiene relativamente pocos cuerpos neuronales y consiste
más bien en fibras subyacentes que se dirigen en muchas
direcciones pero en términos generales son paralelas con la
superficie. La segunda capa ha sido llamada granulosa externa
que contiene el cuerpo de muchas neuronas pequeñas, lo cual
da un aspecto granuloso cuando se examina con el objetivo de
poco aumento. La tercera capa ha sido denominada de células
piramidales, por su contenido en cuerpos piramidales de
neuronas; la cuarta capa es la granulosa interna porque es
“granulosa”, es decir posee cuerpos de pequeñas neuronas. La
quinta capa es la piramidal interna, porque contiene
fundamentalmente cuerpos piramidales. En una zona de la
corteza del área motora las células piramidales son muy
grandes y han recibido el nombre de células de Betz. La sexta
y última capa ha sido denominada de células polimórficas,
porque las que la integran poseen muchas formas. Se observa
que el tamaño del cuerpo de las neuronas en las zonas más
profundas de la corteza es mayor que el de neuronas de las
zonas superficiales.

Corteza cerebelosa. La substancia gris en la corteza

cerebelosa está dispuesta de modo diferente y forma tres
capas.

La capa superficial recibe el nombre de molecular, pero

contiene relativamente pocas neuronas pequeñas, junto con
muchas fibras amielínicas. En plano profundo a tal capa está
otra de células muy grandes en forma de botella o pera, la
llamada de células de Purkinje, en honor del anatomista checo
Johannes Purkinje, quién las describió en 1837. El resto de la
substancia gris de la corteza cerebelosa consiste en una capa
granulosa interna con muchas neuronas pequeñas.

108
Los tipos de neuronas y sus fibras están dispuestas en forma
compleja y las células de Purkinje reciben impulsos
excitatorios e inhibitorios.

Sus enormes arborizaciones dendríticas se extienden incluso

en la capa molecular.

109
El libro Apuntes de Histología Humana, del autor
Q.B.P. Ma. Teresa Valenzuela Vargas, se terminó de
imprimir el 21 de marzo de 1998 por Editora Hoy en
Tampico, S.A. de C.V.; Altamira # 611 Poniente, Zona
Centro, Tampico, Tamaulipas. La edición fue de 3,000
ejemplares más sobrantes para reposición y estuvo al
cuidado del Dr. Fernando Aldape Barrera.