Bioquímica-2010-11 (T 22)-1

Tema 22.-Ruta de las pentosas fosfato. Funciones y significación biológica. Fases y Reacciones.
Relación entre la glucolisis/gluconeogénesis y la ruta de las pentosas.
Lehninger, cap. 14, ps. 549-555; Mathews.- cap. 14, ps. 571-580; Stryer.- cap. 20, ps. 577-587; Voet.-cap. 14, ps. 462-469.

Las principales funciones de la vía de las pentosas fosfato son:

generar NADPH y
sintetizar azúcares de cinco carbonos (PENTOSAS-P).
* La unidad del poder reductor más provechosa con fines biosintéticos en las células es el NADPH.
* El NADH se oxida mediante la cadena respiratoria para generar ATP, mientras que el NADPH sirve como dador de electrones en
las reacciones reductoras de biosíntesis de componentes, sin generar formación de ATP.

FASES: Esta vía metabólica se compone de dos fases, una primera oxidativa y otra de interconversión de azúcares.

1) FASE OXIDATIVA .-
La oxidación de
glucosa-6-P hasta
ribulosa-5-P se produce
en dos reacciones que
además generan CO2 y
2 NADPH.

Glucosa-6P 6P-gluconato Ribulosa-5P

2) FASE DE INTERCONVERSIÓN DE AZÚCARES.-

Se producen un conjunto de reacciones de:

- isomerización y epimerización
-transaldolizaciones y transcetolizaciones
- reaciones - comunes con - glicolíticas-gluconeogénicas

que procuran un amplio conjunto de azúcares fosforilados, interconvitiendo las

pentosas-P entre si, y finalmente de nuevo en hexosas-P.

Isomerización y epimerización

Reacción de transcetolización:
Sustratos: cetosa y aldosa
Productos: aldosa y cetosa
Reacción: la cetosa cede C2
Enzima: transcetolasa
Coenzima: tiamina pirofosfato (TPP)
C5 + C5 ---> C3 + C7
Xilulosa-5 Ribosa-5 Gliceraldehido Sedoheptulosa
fosfato fosfato 3-fosfato 7-fosfato

Reacción de transaldolización:
Sustratos: cetosa y aldosa
Productos: aldosa y cetosa
Reacción: la aldosa acepta C3
Enzima: transaldolasa
C7 + C3 ---> C4 + C6
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Reacción de transcetolización:
Sustratos: cetosa y aldosa
Productos: aldosa y cetosa
Reacción: la cetosa cede C2
Enzima: transcetolasa
Coenzima: tiamina pirofosfato
C5 + C4 ---> C3 + C6

ESQUEMA GENERAL

6 Glucosa
6-fosfato reacciones oxidativas de la ruta de las pentosas fosfato

6 CO2
12 NADPH 5 glucosa
6-fosfato
isomerasa
2 ribosa fosfohexosa
2 sedoheotulosa 2 fructosa
6 Ribulosa 5-fosfato isomerasa
7-fosfato 6-fosfato
5-fosfato 2 + 1 fructosa
2 xilulosa 6-fosfato
epimerasa TC 2 gliceraldehido 2 eritrosa
5-fosfato TA
TPP 3-fosfato 4-fosfato F1,6BPasa

aldolasa
TC
2 xilulosa
TPP
5-fosfato TIM
gliceraldehido
3-fosfato

+
BALANCE GLOBAL: 6 G6P + 12 NADP 5 F6P + 6 CO2 + 12 NADPH

CONTROL de la RUTA.-
+
La ruta de las pentosas-P está controlada, a nivel de su primera reacción por el nivel de NADP .
En general el flujo de Glu-6-P por esta vía depende de las necesidades celulares de NADPH, ribosa-5-P y de ATP:

a- Sintesis de nucleotidos el producto final

será Rib 5-P.
b- Demanda de poder reductor (NADPH) la
Ru5P se convertirá en F6P u en G6P, que
podrá iniciar de nuevo la vía.
c- Generación de energía, cuando las
necesidades de nucleotidos o de poder reductor
son moderadas, los productos de reacción se
oxidan en glicolisis y CAT para originar ATP.
Esta vía es mucho mas activa en el tejido
adiposo que en el muscular u otros.

DEFICIENCIAS.- Una deficiencia de Glu-6-P

deshidrogenasa en las RBCs origina una anemia
hemolítica por falta de NADPH y GSH. Sin
embargo esta deficiencia de la enzima, protege al Síntesis de
individuo contra la malaria falciparum, cuyo nucleotidos
parásito necesita NADPH y GSH para su
desarrollo. En poblaciones africanas es más
frecuente la deficiencia en glucosa 6-P
deshidrogena, y allí la infección por malaria tiene
menos posibilidades de extensión.
El deficit en TPP, hace que la transcetolasa no
actúe a pleno rendimiento y como consecuencia se
produce el sindrome de Wernicke-Korsakoff.
Síntesis de Generación
NADPH de energía