FIJACION DEL CO2

Y
SINTESIS DE CARBOHIDRATOS
 CICLO DE CALVIN

1953 Calvin, Benson y

Bassham identificaron un
compuesto se tres carbonos
(3-fosfoglicerato) en
Chlorella sp. (alga verde)
FASE DE CARBOXILACION
1. RUBISCO
2. 3-fosfoglicerato quinasa
3. Gliceraldehido 3P deshidrogenasa
4. Triosa fosfato isomerasa
5. Aldolasa
6. Fructosa 1,6 bi P fosfatasa
7. Transquetolasa
8. Aldolasa
9. Sedoheptulosa 1,7 bi P fosfatasa
10. Transquetolasa
11. Ribulosa 5 P epimerasa
12. Ribulosa 5 P isomerasa
13. Ribulosa 5 P quinasa
 Regulación del ciclo de Calvin

Activación de enzimas
dependientes de la luz:

1. RUBISCO
2. NADP:gliceraldehido-3P
deshidrogenasa
3. Fructosa-1,6 bifosfatasa
4. Sedoheptulosa-1,7
bifosfatasa
5. Ribulosa-5 P quinasa
 Regulación del ciclo de Calvin

E-NH2: enzima no iónica E-NH3: enzima protonada

E-NH-CO2-: carbamato RuBP: Ribulosa 1,5 bi P
RA: RUBISCO activasa
 BALANCE DEL CICLO C3

carboxilación
3 CO2 + 3 RuBP + 3 H2O 6 3-PGA
3 ADP + 3 Pi

3 ATP

6 –PGA
+
reducción
6 NADPH 5(3-PGald) + 3-Pgald
+ 6 NADP+ + 6ADP + 6 Pi
+
6 ATP

3 CO2 + 3 H2O + 3 RuBP + 9 ATP + 6 NADPH

3-Pgald + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi
Populus sp. Fresa

Lirio
 PLANTAS C4

1965 Hawaii Kortschak, Hartt y Burr descubrieron que

en la caña de azúcar el CO2 se fijaba en compuestos de
cuatro carbonos (malato, aspartato).

1977 Australia Hatch y Slack descubrieron patrones

similares en cultivos tropicales como el maíz.
a) Monocotiledónea C4,
Zea mays
b) Monocotiledóneas C3,
Avena sativa
c) Dicotiledónea C4,
Gomphrena
Amaranthus sp. Grass

Maiz
Asimilacion Fotosintética del Carbono (ciclo C4)
 Tipo enzima málica dependiente de NADP

5-1 Fosfoenolpiruvato carboxilasa 5-4 Enzima NADP málica

5-2 NADP malato deshidrogenasa 5-7 Piruvato ortofosfato diquinasa
ENZIMA MALICA DEPENDIENTE DEL NADP

• Célula del mesófilo

PEP Oxalacetato (citosol)

Oxalacetato Malato (cloroplasto)

• Célula envolvente del haz conductor (Kranz)

Malato Piruvato(cloroplasto)
CO2
Ciclo C3

• Célula del mesófilo

Piruvato PEP (cloroplasto)

 Tipo enzima málica dependiente de NAD

5-1 Fosfoenolpiruvato carboxilasa 5-4 Enzima NAD málica

5-3 Aspartato aminotransferasa 5-6 Alanina aminotransferasa
5-2 NADP malato deshidrogenasa 5-7 Piruvato ortofosfato diquinasa
ENZIMA MALICA DEPENDIENTE DEL NAD

• Célula del mesófilo

PEP Oxalacetato (citosol)

Oxalacetato Aspartato (citosol)

• Célula envolvente del haz conductor (Kranz)

Aspartato Oxalacetato (mitocondria)

Oxalacetato Malato (mitocondria)
Malato Piruvato(mitocondria)
CO2

Ciclo C3 (cloroplasto)
Piruvato Alanina (mitocondria)

• Célula del mesófilo

Alanina Piruvato(citosol)
Piruvato PEP (cloroplasto)
 Tipo enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa

5-1 Fosfoenol piruvato carboxilasa 5-6 Alanina aminotransferasa

5-3 Aspartato aminotransferasa
5-5 Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
ENZIMA FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXIQUINASA

• Célula del mesófilo

PEP Oxalacetato (citosol)

Oxalacetato Aspartato (citosol)

• Célula envolvente del haz conductor (Kranz)

Aspartato Oxalacetato (citosol)

Oxalacetato PEP (citosol)
CO2
Ciclo C3 (cloroplasto)
Piruvato Alanina (citosol)

• Célula del mesófilo

Alanina Piruvato(citosol)
Piruvato PEP (cloroplasto)
 Compuesto C4 Compuesto C3
transportado a la Enzima Nombre de que regresa al Ejemplos
célula envolvente del descarboxilante la variante mesófilo
haz

Malato Enzima málica NADP-ME Piruvato Maíz, caña,sorgo

dependiente de
NADP (cloroplasto)

Aspartato Enzima málica NAD-ME Alanina Mijo, Panicum

dependiente de millaceum
NAD (mitocondria)

Aspartato Fosfoenolpiruvato PEP-CK Alanina/PEP Grass de Guinea

carboxiquinasa
(citosol)
 COSTO ENERGETICO DEL CICLO C4

PEP + H2O + NADPH + CO2 (mesofilo) Malato + NADP+ + HOPO32-

Malato + NADP+ Piruvato + NADPH + CO2 (cel. envolvente)

Piruvato + HOPO32- + ATP PEP + AMP + 2H+ + P2O74-

P2O74- + H2O 2 HOPO32-

AMP + ATP 2 ADP

CO2 (mesófilo) + 2 ATP + 2 H2O CO2 (cel. envolvente) + 2 ADP + 2 HOPO32- + 2H+

Costo de la concentración de CO2 en la célula envolvente = 2 ATP

 PLANTAS CAM

CAM: metabolismo del ácido crasuláceo

Se ha encontrado el metabolismo CAM en 26 familias de angiospermas

(Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae)
Kalanchoe Crasula

Opuntia sp.
 METABOLISMO DEL ACIDO CRASULACEO (CAM)

5-1 Fosfoenolpiruvato carboxilasa 5-4 Enzima NADP málica

5-2 NADP malato deshidrogenasa
Regulación de la PEP carboxilasa en plantas
CAM
 FOTORRESPIRACION

RUBISCO fija 200 billones de toneladas de CO2, su concentración en el

estroma del cloroplasto es de 4 mM. Masa molecular 560 kDa compuesta
por 8 subunidades mayores y 8 subunidades menores.

RUBISCO fija 80 veces más rápido el CO2 que el O2, la relación de

carboxilación versus oxigenación es de 3:1

El punto de equilibrio en una solución acuosa a 25°C tiene una relación

CO2/O2 de 0.0416.
 [gas](M) = Pgas x  x 106/Vo

Pgas: presión parcial sobre la solución

: coeficiente de absorción de Bunsen
Vo; volumen de un gas ideal= 22.4 Lmol-1
CLOROPLASTO
2-1 RUBISCO
2-2 Fosfoglicolato fosfatasa

PEROXISOMA
2-3 Glicolato oxidasa
2-4 Catalasa
2-5 Glioxilato:glutamato aminotransferasa

MITOCONDRIA
2-6 Glicina descarboxilasa
2-7 Serina hidroximetiltransferasa

PEROXISOMA
2-8 Serina aminotransferasa
2-9 Hidroxipiruvaro reductasa

CLOROPLASTO
2-10 Glicerato quinasa
 Costo Energético de la Fotorrespiración

*Ciclo de Calvin: Ribulosa 1,5 bi P carboxilasa

Costo de fijar una mol de CO2 = 3 ATP + 2 NAD(P)H + H+

*Fotorrespiración: Ribulosa 1,5 bi P oxigenasa

Costo de fijar una mol de O2 = 2 ATP + 2.5 NAD(P)H + H+

SINTESIS DE ALMIDON Y SACAROSA
Síntesis de Alimidón

7-1 Fructosa 1,6 bi P aldolasa

7-2 Fructosa 1,6 bi P fosfatasa
7-3 Hexosa P isomerasa
7-4 Fosfoglucomutasa
7-5 ADP-Glucosa pirofosforilasa
7-6 Pirofosforilasa
7-7 Almidón sintetasa

Síntesis de Sacarosa

8-1 Traslocador fosfato/triosa P

8-3 Fructosa 1,6 bi P aldolasa
8-4 Fructosa 1,6 bi P fosfatasa
8-5 Hexosa P isomerasa
8-6 Fosfoglucomutasa
8-7 UDP-Glucosa pirofosforilasa
8-8 Sacarosa P sintetasa
8-9 Sacarosa P fosfatasa
Granos de almidón en las células envolventes del maíz
 Regulación de la síntesis de Sacarosa
Sacarosa

Fructosa 6P
Pi
ATP

Fructosa 6P Fructosa 2,6 bi P

2-quinasa fosfatasa
Pi

PPi ADP H2 O
Fructosa 2,6 bi P

PPi dependiente Fructosa 1,6 bi P

de Fructosa 6P fosfatasa
quinasa

Fructosa 1,6 bi P
Pi H2 O
Estimulación
Triosa P Inhibición
Ruta de Conversión de Sacarosa a Almidón en Tubérculos de Papa

1. Sacarosa sintasa
2. UDP-Glc pirofosforilasa
3. Fructoquinasa
4. Fosfoglucomutasa
5. Fosfoglucoisomerasa
6. Fosfoglucomutasa
7. ADP-Glc pirofosforilasa
8. Pirofosfatasa alcalina
9. Almidón sintetasa (grano)
10. Almidón sintetasa (soluble)
11. Enzima ramificante
12. Traslocador hexosa fosfato
13. Traslocador triosa fosfato
14. TCA