Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20.

Con la fi gura 1

Una actualización de la Filogenia de Angiospermas Grupo de clasi fi cación de las

órdenes y familias de plantas fl oración: APG IV

EL GRUPO angiospermas FILOGENIA 1 *

1 Cita recomendada: APG IV (2016). Este documento fue compilado por James W. Byng, Mark W. Chase, Maarten JM Christenhusz, Michael F. Fay, Walter S. Judd, David J. Mabberley,
Alexander N. Sennikov, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, que eran igualmente responsables y figuran en esta lista solamente en orden alfabético, con contribuciones de
Barbara Briggs, Samuel Brockington, Alain Chautems, John C. Clark, John Conran, Elspeth Haston, Michael M €

Oller, Michael Moore,

Richard Olmstead, Mathieu Perret, Laurence Skog, James Smith, David Tank, María Vorontsova y Anton Weber. Direcciones: MW de Chase, MJM Christenhusz, MF Fay, Real Jardín
Botánico de Kew, Richmond, Surrey TW9 3DS, Reino Unido;
JW Byng, MJM Christenhusz, Planta Gateway, 5 Talbot Street, Hertford, Hertfordshire SG13 7BX, Reino Unido; JW Byng, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Aberdeen, Aberdeen
AB24 3UU, Reino Unido; MW Chase, Universidad de Western Australia, 35 Stirling Highway, Crawley, Australia Occidental 6009, Australia; WS Judd, DE Soltis, Departamento de Biología,
Universidad de Florida, Gainesville, FL 32611-8525, EE.UU.; DJ Mabberley, Wadham College, Universidad de Oxford, Reino Unido; Universidad de Leiden y el Centro de Biodiversidad
Naturalis, Leiden, Holanda; Universidad de Macquarie y Herbario Nacional de Nueva Gales del Sur, Sydney, Australia; UN Sennikov, Museo Botánico, Museo de Historia Natural de Finlandia,
PO Box 7, FI-00014, Helsinki, Finlandia y el Instituto Botánico Komarov, el profesor Popov 2, RU-197376, San Petersburgo, Rusia; DE Soltis, PS Soltis, Florida Museum of Natural History,
Universidad de Florida, Gainesville, FL 32611-7800, EE.UU.; PF Stevens, Departamento de Biología, Universidad de Missouri-St. Louis y Missouri Botanical Garden, PO Box 299, St. Louis, MO
63166 a 0.299, EE.UU..

Recibido el 10 de enero de de 2016; revisó 17 de enero de de 2016; aceptado para su publicación el 17 de enero de 2 016

Se presenta una actualización de la Filogenia de Angiospermas Group (APG) Clasificación de las órdenes y familias de angiospermas. Varios de los nuevos pedidos se
reconocen: Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusiales y Vahliales. Esto eleva el número total de órdenes y familias reconocidas en el sistema APG a 64 y 416,
respectivamente. Proponemos dos grandes clados informales, superrosids y superasterids adicionales, que comprenden cada uno de los pedidos adicionales que se
incluyen en los clados más grandes dominados por los Rósidas y asterids. Las familias que componían órdenes potencialmente monofamilial, dasypogonaceae y
Sabiaceae, en cambio se refiere a Arecales y Proteales, respectivamente. Dos familias parasitarias antes de posiciones inciertas se colocan ahora: Cynomoriaceae en
Saxifragales y apodanthaceae en Cucurbitales. Peltanthera). Estos cambios en la circunscripción familiar y reconocimiento han dado como resultado de los nuevos
resultados publicados desde APG III, a excepción de algunos cambios simplemente debido a cuestiones de nomenclatura, que incluyen la sustitución de Asphodelaceae
para Xanthorrhoeaceae (Asparagales) y francoaceae para Melianthaceae (Geraniales); sin embargo,

en francoaceae también incluimos Bersamaceae, ledocarpaceae,

Rhynchothecaceae y vivianiaceae. Otros cambios en los límites de la familia no son drásticos o numerosos y son en su mayoría concentrados en algunos miembros de
las lamiids, especialmente el primero Icacinaceae que han sido durante mucho tiempo un problema con varios géneros trasladado a la anteriormente monogenérica
Metteniusaceae, pero los cambios de menor importancia en la circunscripción incluyen Aristolochiaceae (que ahora incluye Lactoridaceae y hydnoraceae;
Aristolochiales), Maundiaceae (retirado de Juncaginaceae; Alismatales), Restionaceae (ahora re-incluyendo anarthriaceae y centrolepidaceae; Poales), Buxaceae (ahora
incluyendo Haptanthaceae; buxales), peraceae (split de Euphorbiaceae; Malpighiales), el reconocimiento de Petenaeaceae (huerteales), Kewaceae, Limeaceae,
Macarthuriaceae y Microteaceae (todo Caryophyllales), Petiveriaceae separaron de Phytolaccaceae (Caryophyllales), allantospermum desde la primera a la segunda;
Malpighiales), la transferencia de pakaraimaea dipterocarpacea ( anteriormente Dipterocarpaceae) para Cistaceae (Malvales), la transferencia de Borthwickia Trifoliata,
Forchhammeria, Stixis y Tirania ( antiguamente todo Capparaceae) a Resedaceae (Brassicales), se separó de Nyssaceae Cornaceae (Cornales), Pteleocarpa movido a
Gelsemiaceae (Gentianales), los cambios en la composición genérica de Gesneriaceae ( sanango movido de Loganiaceae) y Orobanchaceae (ahora incluyendo
Lindenbergiaceae y

* E-mail: m.chase@kew.org

© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20 1
2 EL GRUPO FILOGENIA angiospermas

Rehmanniaceae) y el reconocimiento de Mazaceae distinta de Phrymaceae (todos Lamiales). © 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean
Society, 2016, 181, 1-20

Palabras clave adicionales: apodanthaceae - Aristolochiaceae - Boraginales - Cistáceas - Cynomoriaceae - dasypogonaceae -

Dilleniales - francoaceae - Gesneriaceae - Icacinales - Metteniusales - Orobanchaceae - Phrymaceae - Phytolaccaceae - Resedaceae
- Restionaceae - Sabiaceae - Santalales - Vahliales.

sentido podría ser problemático, como Dioscoreaceae (Caddick et al., 2002),

Introducción histórica En 1998, el primer Angiosperm
Flacourtiaceae (Chase et al.,
Phylogeny Group (APG) Clasificación de las órdenes y familias de
2002), Lamiaceae / Verbenaceae (Wagstaff y Olmstead, 1997),
plantas fl oración (que denominaremos APG I; APG, 1998) se publicó, y
Loganiaceae (Backlund, Oxelman y Bremer, 2000), Malvaceae (Judd y
esto clasi fi cación inició un nuevo enfoque a esta larga tradición. APG
Manchester, 1997; Bayer et al., 1999), Rutaceae (Chase, Morton &
no fue escrito por una o dos personas autorizadas; más bien el proceso
Kallunki, 1999) y otros. Estos primeros estudios de familias
APG trató de producir un consenso clasi fi cación que re fl resultados y
supuestamente problemáticas resultaron en su mayoría soluciones claras,
opiniones de los expertos refleja en muchos grupos de plantas fl
en especial si se siguieron los principios de Backlund y Bremer (1998;
oración. El objetivo inicial era producir una clasi fi cación de las familias
Vences et al., 2013 presentó una perspectiva zoológica sobre estos
en órdenes, sin demasiado énfasis en el tema de la delimitación de la
mismos temas). Una vez más, la obtención de un consenso fue
familia; en 1998, pocas familias habían sido estudiados adecuadamente,
relativamente sencillo, y APG II (2003) trató de hacer esto más fácil,
por lo que estas cuestiones se habían limitado en consideración APG I.
ofreciendo a los usuarios APG circunscripciones opcionales, (un sistema
Las excepciones fueron las familias, tales como Saxifragacaeae
'corchetes') más estrecho y más amplia, permitiendo cualquier
(Morgan & Soltis, 1993), Geraniaceae (Precio y Palmer, 1993), Liliaceae
permutación de los mismos y que todavía permite a los autores afirman
(Chase et al., 1995), Onagraceae (Conti, Fischbach y Sytsma, 1993) y
que eran 'tras APG'. Delimitación de las familias se estaba convirtiendo
Ericaceae (Judd y Kron, 1993; Kron & Chase, 1993), que había sido el
claramente en un problema importante, y el uso del sistema de corchetes
centro de estudios moleculares tempranos, algunos de ellos debido a su era, además de un intento de mantener un amplio consenso de apoyo, se
presunto carácter polifilético (por ejemplo, Saxifragaceae sensu Cronquist, centró mucho más en la delimitación de la familia y la cuestión de la
1981). Debido a la regla de prioridad no se aplica a nivel de orden, el formación de grumos en comparación con la división.
mayor problema en APG I fue la normalización de los nombres que se
aplicará a los pedidos para que los investigadores (muchos de ellos
utilizando técnicas moleculares) estudiar conjuntos similares de familias
no estaban usando diferentes nombres. Prevención del caos era el En respuesta a reacciones negativas recibidas por los compiladores
objetivo, y se llegó a un consenso con relativa facilidad. El árbol sobre el uso del sistema de corchetes, este uso se abandonó en APG III
Resumen de consenso (fi. G 1, p. 535) previsto en APG I fue altamente (2009). En la mayoría, pero no todos, los casos se aceptaron las
sin resolver, una indicación de la naturaleza preliminar de lo que se circunscripciones más amplias que implica el horquillado. Tal como fue
conocía en ese momento acerca de las relaciones de nivel superior revisado por Wearn et al. ( 2013) y Christenhusz
(interordinal), a pesar de que la composición de lo que eran a
continuación, se consideran órdenes era razonablemente claro. et al. ( 2015), este enfoque apelmazamiento se hizo en un esfuerzo por
simplificar las partes de una clasi fi cación que hacen hincapié en los
usuarios, principalmente los órdenes y familias, un enfoque que
generalmente se presta apoyo. Un esfuerzo adicional para evaluar el apoyo
tanto de los taxonomistas y usuarios de clasi fi cación para el más amplio
frente circunscripciones más estrechos se hizo mediante la realización de
una encuesta en línea en agosto de 2014 (Christenhusz et al., 2015), con la
comprensión de que cualquier encuesta puede tener sesgos debido a la
El esquema general de la disposición de los grupos principales forma en que están redactadas las preguntas.
también era claro: un grado de taxones aislado (el grado ANA, o grado
ANITA como se llamaba entonces) que conduce a la mayor radiación de
las angiospermas, un clado de todas las monocotiledóneas, un clado de
magnoliid familias y un clado gran eudicot (tricolpado) compuesto de
varios clados pequeños y dos grandes grupos, Rósidas y asterids, cada
REVISIÓN
uno compuesto de dos subclades importantes.
Nivel más alto clasificación de las angiospermas tiene
A medida que el marco general de las relaciones de angiospermas se hizo recibido atención continua desde APG III (2009) y se ha avanzado lo
más clara, el enfoque comenzó a cambiar hacia cuestiones de delimitación de suficiente que una actualización de la APG clasi fi cación se justifica.
la familia, con énfasis en los que la mayoría de los taxonomistas de Varios estudios importantes han sido publicados desde 2009
angiospermas tenían una

© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20
 APG IV 3

Amborel LALES
Nymphaeales
Austrobaileyales

angiospermas
Magnoliales Laurales
Piperales Canellales
Magnoliids
Chloranthales Arecales
Poales Commelinales
Zingiberales Asparagales
Li liales Dioscoreales
pandanales Petrosaviales
Commelinidae
Alismatales Acorales
Ceratophyl LALES

monocotiledóneas
Ranunculales Proteales
Trochodendrales buxales
Gunnerales Fabales
Rosales Fagales
Cucurbitales oxalidales
Malpighiales Celastrales
zygophyllales Geraniales
Myrtales crossosomatales
Picramniales Malvales
Brassicales huerteales
Sapindales Vitales

Eudicotyledoneae
Saxifragales † Di lleniales
berberidopsidales
Santalales Caryophyllales
Cornales ERICALES
aquifoliales Asterales
Escal loniales bruniales
Fabids
Apiales Dipsacales
Paracryphiales Solanales
Lamiales † † Vahliales
Gentianales Boraginales
Superrosids
garryales † †
Rósidas Metteniusales Icacinales

Malvids

Figura 1. Las interrelaciones de las órdenes APG

IV y algunas familias apoyadas por porcentajes
jackknife / bootstrap> 50 o Bayesiano posterior
Superasterids

probabilidades> 0,95 en análisis a gran escala de

las angiospermas. Véase el texto para la literatura
que apoya estas relaciones. Las colocaciones
asterids

alternativas que representan incongruencia entre Campanulids

nuclear / mitocondrial y los resultados de plástidos
para el clado Celastrales / oxalidales /
Malpighiales (COM) se indican mediante barras
diagonales (\\).

Lamiids

† Pedidos recién reconocidos en APG.

(APG III), en particular los de Soltis et al. ( 2011), Ruhfel et al. ( 2014) y
Stull et al. ( 2015). Soltis
et al. ( 2011) utilizaron 17 genes a partir de los tres genomas de 640 taxones
de angiospermas, mientras que Ruhfel et al.
(2014) utilizaron 78 genes de plástidos de codificación de proteínas para
360 taxones de plantas verde (incluyendo las algas verdes). Ambos
análisis llegó a conclusiones generales similares a las angiospermas.
Stull et al. ( 2015) se concentró en el lamiids, pero este fue el clado en la
que existía la mayor incertidumbre, particularmente con el ex
Icacinaceae, que había sido conocido por ser polifilético (Savolainen et
al., 2000).
Los investigadores han especulado acerca de lo que los análisis de los
genes nucleares bajo número de copias revelaría acerca de las relaciones
de plantas y si estas relaciones serían diferentes de los retratados hasta
ahora por plasto, mitocondrial y ribosomal genes nucleares. Datos
nucleares, en particular los genes bajo número de copias, hasta ahora han
sido poco representadas en los estudios filogenéticos más amplias de las
angiospermas. Morton (2011) estudió la xantina deshidrogenasa ( xdh) para
247 géneros de plantas con semillas y obtuvieron resultados generalmente
congruentes con los de estudios anteriores, aunque el orden de ramificación
dentro de algunos clados más grandes era diferente de otro

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4 GRUPO FILOGENIA angiospermas
estudios. Zeng et al. ( 2014) y Wickett et al. ( 2014) ambos genes analizados bajo
número de copias nucleares (59 y 852 genes, respectivamente), pero relativamente
pocos angiospermas (60 y 37, respectivamente, este último centrado en todas las
plantas verdes), y llegó a conclusiones similares acerca de las relaciones a las que
se encuentran en la mayoría de los estudios anteriores.
Aunque los resultados utilizando genes nucleares bajo número de copias
no pueden alterar sustancialmente nuestras ideas de la mayor marco de las
relaciones dentro de las angiospermas, existe al menos una diferencia fi
cante consistente y significante. Celastrales, oxalidales y Malpighiales
(clado COM), en general se encuentran en el clado fabid de Rósidas (rosid
I) en base a los resultados de ADN mayoría de plástidos publicados hasta
el año 2011, son en cambio los miembros del clado malvid (rosid II) en los
árboles inferidos a partir de genes nucleares y mitocondriales lowcopy. Esto
es consistente con los resultados nucleares de Morton (2011), Zeng
et al. ( 2014) y Wickett et al. ( 2014) y los resultados mitocondriales de
Zhu et al. ( 2007) y Qiu et al. ( 2010). Dom et al. ( 2015) revisó la historia
de estos resultados incongruentes y ha añadido estudios adicionales de
los genes mitocondriales y nucleares. Es posible que algún tipo de
transferencia horizontal de ADN de plastidios, quizás a través de la
antigua hibridación, produjo esta incongruencia (Sun et al., 2015). Hemos
indicado esta incongruencia en la figura 1. Aún no está claro si esta
incongruencia se extiende a Zygophyllaceae, que cayó como hermana a
que el resto del clado fabid (incluyendo el clado COM) en los análisis
plastidio en Sun et al. ( 2015).
En esta actualización de la APG, hay algunos cambios de APG III, como
resultado de la colocación de algunos géneros que requiere la erección de
nuevas familias, y que reconocen varias nuevas órdenes, como resultado de
los estudios que incorporan muchos genes / genomas de plástidos enteros
(Soltis et al.,
2011; Ruhfel et al., 2014; Stull et al., 2015), por ejemplo Boraginales,
Dilleniales, Icacinales y Metteniusales (ver abajo). Aquí nos desviamos
de los papeles APG anteriores en la colocación de las familias en el
orden lineal de Haston et al. ( 2009; LAPG) y proporcionar comentarios
sobre los cambios y otras cuestiones en el texto a continuación,
manteniendo así la secuencia lineal de órdenes y familias intactas. Para
una formal, de mayor nivel de clasificación de las plantas, ver Cantino et
al. ( 2007) y Chase & Reveal (2009), que todavía se pueden aplicar a
esta versión de la APG. Recientemente, órdenes lineales y
clasificaciones revisadas han sido publicados por helechos y licopodios
(Smith et al., 2006; Christenhusz & Chase, 2014) y gimnospermas
(Christenhusz et al., 2011), que proporcionan compañero clasi fi caciones
para el resto de la ora planta fl vascular.
Una nota sobre APELLIDOS Los nombres alternativos para
la florescencia ocho familias de plantas han sido ampliamente discutido
(revisado por McNeil
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Y Brummit, 2003) y algunos autores prefieren estrictamente las
versiones tradicionales (por ejemplo, las compuestas vs Asteraceae). En
el Real Jardín Botánico de Kew, por ejemplo, las compuestas y las
leguminosas los apruebe formalmente, mientras que lo contrario es
cierto para Apiaceae (no umbelíferas), Arecaceae (no Palmae),
Brassicaceae (no crucíferas), Clusiaceae (no Guttiferae), Lamiaceae (
no Labiatae) y Poaceae (Gramineae no). Estos nombres alternativos se
consideran como no basado en un nombre genérico, y están unidos a
unos géneros por medio de una disposición especial en el Código
Internacional de Nomenclatura de las algas, hongos y plantas (McNeill et
al., 2012; Art º. 18,5). Tenemos una lista de estos nombres alternativos
aquí (en paréntesis) para la primera vez, ya que son de igual rango en el
Código, siguen recibiendo un amplio uso en la literatura y son los
preferidos por muchas personas que trabajan en los grupos interesados;
ver Mabberley (2008: xi - xii) para la discusión adicional.
Los nombres que aparecen en supragenérico Martinov (1820) han sido
objeto de un amplio debate, y una propuesta para el tratamiento de todos los
nombres que no publicada de forma válida en ese libro se ha hecho
recientemente (Sennikov et al.,
2015). Si se acepta esta propuesta, la autoría y fechas de tales nombres
se cambiarán, afectando al menos el nombre Acoraceae (todos los otros
nombres Martinov se conservan, y su lugar de publicación sólo se
pueden cambiar por medio de propuestas para modificar las entradas de
conserva nombres; Art. 14.15). Además, varios nombres familiares se
abonan a Van Tieghem, aunque no aparecieron en la obra de Van
Tieghem pero en reseñas de sus artículos publicados en Sólo es
Jahresbericht Botánico. Debido a controversias conectados a la
aceptación y la autoría de dichas publicaciones, también se han
propuesto para ser tratada como no apropiado para su publicación
válida (Sennikov et al., 2015). Si se acepta esta propuesta, los nombres
familiares pertinentes deben acreditarse para posteriores autores que
aceptaron nombres de Van Tieghem y veri fi có las condiciones para su
publicación válida.
Dos entradas de nombres familiares conservadas, es decir Actinidiaceae
y Eucommiaceae, fueron encontrados (Reveal,
2010) que se han publicado antes de lo registrado en la lista de
nombres conservados. El nombre Actinidiaceae también fue publicado
con una autoría diferente (Actinidiaceae Engl. Y Gilg, no Gilg y
Werderm. Como en Wiersema et al., 2015). Más adiciones afectan
nombres familiares conservadas son de Batsch (1794), que se ha de
considerar como el lugar para su publicación válida de Melanthiaceae y
Primulaceae, tanto aceptados y conservados con la autoría de 'Batsch
ex Borkh. 1797' pero válidamente publicado en 1794 por una referencia
en la introducción de ese libro a las descripciones correspondientes en
Batsch (1786). Estas entradas pueden ser corregidos mediante
propuestas especiales para evitar discrepancias en las bases de datos
actuales.
 APG IV 5

Otra cuestión es la estandarización de la autoría de nombres monocotiledóneas

familiares conservadas, que está regulado por el Art. 46 pero no cubiertos
Desde APG III (2009), poca alteración de nuestro entendimiento se ha
por el artículo. 14.15. En la actualidad, las entradas de nombres
logrado entre las monocotiledóneas, sino que se propone aquí varios
familiares conservadas tienen estados inconsistentes de autoría cuando
cambios relativamente menores. En primer lugar, ponemos en
un taxón fue descrito por un autor, pero que el nombre se publicó
dasypogonaceae Arecales sobre la base de Barrett et al. ( 2016), en el
válidamente después por otro autor. En la lista de nombres familiares
que recibieron el apoyo de moderado a alto como hermana a
conservados, tales nombres se atribuyen ya sea a los autores originales
Arecaceae. Estudios anteriores con taxonomía de muestreo mucho más
(por ejemplo, Theaceae Mirb.), Presuntos autores de validación (por
escaso no apoyaron firmemente esta relación (Givnish
ejemplo, Asteraceae Martinov) o ambos autores conectados con 'ex' (por
ejemplo ancistrocladaceae Planch. Ex Walp.). Seguimos la autoría
et al., 2010; Ruhfel et al., 2014), a pesar de que colocan dasypogonaceae
atribuida por Wiersema et al. ( 2015), en previsión de que esto va a ser
como hermana a Arecaceae.
estandarizada en la próxima edición del Código Internacional de
En Alismatales, reconocemos aquí Maundiaceae porque el solo
Nomenclatura de las algas, hongos y plantas.
género, Maundia . F.Muell, tiene una relación no exclusivo con
Juncaginaceae (Von Mering y Kadereit, 2010; y Les Tippery, 2013), en
la que se colocó previamente (APG III, 2009). Erección de otra familia
monogenérica en este orden en el que las familias alismatid (sin incluir
Araceae) ya son numerosos y pequeños podría parecer injustificada,
Angiospermas CLASIFICACIÓN: AN pero la encuesta en línea (Christenhusz et al.,
ACTUALIZAR

A modo de comentario general sobre nuestra filosofía de la aprobación

2015) encontraron poco apoyo para la alternativa, es decir, expansión
de las modificaciones a la APG clasi fi cación, hemos seguido hasta
de Juncaginaceae para incluir Potamogetonaceae, Zosteraceae,
aquí un enfoque conservador de aceptar sólo los cambios debidos a
Cymodoceacee, Ruppiaceae, Posidoniaceae y Maundiaceae. La
nuevos estudios filogenéticos. Sin nuevos resultados que demuestran
solución más sencilla para el problema planteado por Maundia es la
una necesidad bien soportado por el cambio, hemos mantenido la clasi
adición de otra familia a Alismatales.
fi cación APG III. Hay por lo menos dos casos en los que la APG IV clasi
fi cación no reflejan los resultados de los estudios publicados,
En Dioscoreales, mantenemos la circunscripción de las familias
Dioscoreales y Santalales, y en estos casos no son o resultados
previstos en APG III (2009), pero se admite que varios estudios (Merckx et
contradictorios entre los estudios publicados o apoyo ciente insu fi para
al., 2009; Merckx, Huysmans y Smets, 2010; Merckx y Smets,
evaluar cuáles podrían ser posibles circunscripciones familiares
alterados posible o preferible, respectivamente. En estos casos,
2014) han indicado que thismia Griff. y sus parientes y Burmannia L. y
esperamos futura resolución antes de alterar APG III.
géneros relacionados no forman un clado. Estos autores recomendaron
que thismiaceae, Burmanniaceae y Taccaceae ser reincorporados a
reflejar sus estimaciones de las relaciones de estos taxones. Caddick et
al. ( 2002), sobre la cual la APG III circunscripciones se basaron, había
Ponemos Chloranthales en un polytomy con el magnoliid y
encontrado anteriormente un buen soporte para las relaciones como se
Eudicotyledoneae / monocotiledóneas / clados Ceratophyllaceae porque varios
reconoce en APG (2003, 2009), y Hertweck et al.
estudios recientes (por ejemplo Wickett et al.,
2014; Zeng et al., 2014) no los han colocado con los Magnoliids, como se
indicó en APG III (2009). Soporte para Chloranthales como hermana a
(2015) rea fi rmó esta relación en su análisis. Esperamos que los
los Magnoliids también fue baja (el apoyo de arranque 61 - 69%) en
estudios futuros resolver la incongruencia reportados en la literatura
Ruhfel et al.
para este fin, y vamos a hacer los cambios necesarios en la
(2014).
circunscripción familiar en ese momento.
No hay alteraciones entre el grado de ANA o las familias y órdenes
magnoliid, a excepción de la inclusión de hydnoraceae y Lactoridaceae
Para hacer que el nombre Asphodelaceae disponibles para su uso
en Aristolochiaceae debido a la parafilia de la última (Massoni, Bosque y
cuando esta familia en el sentido estricto se combina con
Sauquet, 2014). Se ha sabido que
Xanthorrhoeaceae, se propuso la conservación de Asphodelaceae
(Klopper, Smith y Van Wyk, 2013) y aprobado por el Comité de
lactoridaceae Phil. fue incrustada en Aristolochiaceae (Qiu
Nomenclatura de Plantas Vasculares (Applequist, 2014). Esta acción
et al., 2005; Wanke et al., 2007), pero esta colocación fue considerado por
restaurará la prioridad de Asphodelaceae sobre Xanthorrhoeaceae tan
algunos como un artefacto debido a un problema de larga rama. sin
pronto como la conservación es aprobado por el Comité General y
embargo, ningún estudio ha apoyado esta hipótesis, lo que parece
entonces la sección de la nomenclatura del Congreso Internacional de
apropiado para realizar este cambio en la circunscripción. Hydnoraceae
Botánica XIX en Shenzhen, 2017.
también han sido recientemente demostrado ser anidado en
Aristolochiaceae (Naumann et al., 2013; Massoni et al., 2014).

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6 GRUPO FILOGENIA angiospermas
En poales, ha habido conflictivas relaciones entre las estimaciones
de anarthriaceae, centrolepidaceae y Restionaceae (revisado por
Briggs, Marchant y Perkins, 2014). Para estabilizar la taxonomía de esta
orden, ampliamos Restionaceae volver a incluir anarthriaceae y
centrolepidaceae de manera que, independientemente de los resultados
de futuros estudios, el nombre de la familia seguirá siendo el mismo.
Eudicotyledoneae
La clasi fi cación de Ranunculales y Trochodendrales sigue siendo el
mismo que en APG III (2009). Nos movemos en Sabiaceae Proteales
sobre la base de apoyo fuerte que se encuentra por Sun et al. ( 2016). el
apoyo de arranque para esta colocación no era fuerte en estudios
anteriores (Ruhfel et al., 2014, 63%; Soltis et al., 2011, 59%). En buxales,
ampliamos los límites de Buxaceae incluir Haptanthaceae (Buxaceae ya
incluido en Didymelaceae APG III, 2009). Shipunov y Shipunova (2011)
encontraron que haptanthaceae Goldberg y
C.Nelson se incrusta en Buxaceae, posiblemente, a la hermana Buxus L.,
por lo que su inclusión en la familia que se indica.
Eudicots (NI NI Rósidas
asterids)
En este conjunto de subtipos, se hacen sólo dos cambios, ni afecta a las
circunscripciones familiares. Sobre la base de los resultados de Soltis et
al. ( 2011) y Ruhfel
et al. ( 2014), se justifica el reconocimiento de Dilleniales monofamilial.
Sin embargo, en la antigua que están bien soportados como hermana a
la gran clado superasterid, mientras que en este último están bien
soportados como hermana a la gran clado superrosid. Debido a este
conflicto, aquí no incluirlos en clado sea más grande (Fig. 1). En el
orden lineal que se presenta aquí, la posición de Dilleniales no
concuerda exactamente con su posición filogenética entre las
Eudicotyledoneae, pero este conjunto de eudicots es parafilético a
Rósidas más asterids, con lo que la secuencia de la orden lineal
arbitraria, siempre y cuando se excluidos de estos dos grupos más
grandes.
El otro cambio es la posición de Cynomoriaceae, para los que la
evidencia ha sido débil y contradictoria en los estudios publicados
(revisado en APG III, 2009; y Qiu et al., 2010). Recientemente, S. S.
Bellot y Renner (datos no publ.) Mostraron que Cynomoriaceae están
bien soportados como miembros de Saxifragales, aunque su posición
exacta en ese orden aún no está claro. Vitales, sobre la base de Soltis et
al. ( 2011) y Ruhfel et al.
(2014), se consideran de nuevo en el clado rosid. Ambos análisis
también apoyó la posición de Saxifra-
© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20
vendavales como hermana a la clade rosid, y este clado más inclusivo, es decir,
Saxifragales + Rósidas, que aquí se hace referencia como los siguientes
superrosids (Soltis et al., 2011).
Rósidas
Algunos cambios en la circunscripción de la familia se han hecho entre
Rósidas relativos a APG III. El apodanthaceae endoparásitos se coloca
ahora en Cucurbitales (Filipowicz & Renner, 2010). La secuencia de las
familias en Malpighiales desvía de la de LAPG (Haston
et al., 2009), porque ahora tenemos una mejor comprensión de las
relaciones interfamiliares en ese orden (Soltis et al., 2011; xi et al., 2012;
Endress, Davis y Matthews, 2013). También en Malpighiales, hay una
familia recién reconocido, peraceae, la posible necesidad de que se
discutió en el APG III (2009), debido a la posición de Raf fl esiaceae
como hermana al resto de las Euphorbiaceae, menos Pera Mutis y
familiares (Davis et al., 2007). Esta familia ahora se acepta aquí como
peraceae (Endress et al., 2013). Además, son necesarios dos cambios en
la circunscripción familiar.
allantospermum Forman ha alternado históricamente entre
ixonanthaceae y irvingiaceae, pero más recientemente se ha
considerado en ixonanthaceae (Byng, 2014; Kubitzki, 2014).
Recientemente, JW Byng (datos no publ.) Ha demostrado allantospermum
ser la hermana al resto de irvingiaceae en lugar de ixonanthaceae.
En huerteales, Petenaeaceae (Christenhusz et al.,
2010) se añaden como una nueva familia. En Geraniales, francoaceae
debe ser sustituido por Melianthaceae, debido a la prioridad de
nomenclatura, y que incluye vivianiaceae en francoaceae sobre la base
de Sytsma, Spalink y Berger (2014). relaciones exactas entre
francoaceae ss (Francoa Cav., Greyia Gancho. Y Harv. y tetilla DC.),
Melianthaceae ( bersama
Fresen. y Melianthus L.) y ledocarpaceae (para el que vivianiaceae es un
sinónimo más tarde, en contra de su uso en APG III; Balbisia Cav., Rhynchotheca
Ruiz & Pav., Viviania Cav. y Wendtia Meyen) son inciertas, con las
relaciones contradictorias en trabajos recientes (Palazzesi et al., 2012;
Sytsma et al., 2014). Optamos para estabilizar APG mediante el
reconocimiento de la circunscripción más amplia por lo que no importa
lo que demuestra relación sea el más robusto el apellido reconocido no
cambia.
La alteración de los límites de la familia de las Sapindaceae
(Sapindales) fue propuesto por Buerki et al. ( 2010) para preservar las
familias templadas ya reconocidas, Aceraceae y Hippocastanaceae.
Para lograr esto se requiere el reconocimiento de una nueva familia,
Xanthocerataceae, que Buerki et al. ( 2010) publicaron como
Xanthoceraceae. Las relaciones en Sapindaceae se conocen desde
Harrington et al. ( 2005) y, dada nuestra declaración de la filosofía
(arriba), que no alteran circunscripción de

Sapindaceae porque ninguna nueva información filogenética se ha
convertido en disponible que aborda este asunto de los límites de la
familia alterados. Contrariamente al punto de vista de Buerki et al. ( 2010),
Spreng. y Poilanedora Gagnep.) Son un fi morfológica pobre t con sus
Sapindaceae sl se diagnostican fácilmente morfológicamente (Judd et al., 2016).
En Malvales, circunscripción de Cistáceas, Dipterocarpaceae y
sarcolaenaceae requiere un ajuste menor, pero el potencial para
profundizar el cambio debe tenerse en cuenta para este conjunto de
familias. En un análisis basado sólo en rbcL ( Ducousso et al., 2004), pakaraimaea
dipterocarpacea Maguire y PSAshton (colocado en su propia subfamilia
de Dipterocarpaceae) es hermana (el apoyo de arranque 88%) a
Cistáceas, y Monotes A.DC. y pseudomonotes Maguire y PSAshton
(subfamilia monotoideae de Dipterocarpaceae) están soportados
débilmente (62%) como hermana a sarcolaena Thouars plus leptolaena
Thouars (sarcolaenaceae; 97%) y Dipterocarpoideae (84%). Aquí,
proponemos incluir pakaraimaea dipterocarpacea en un Cistáceas
ampliado. Sarcolaenaceae también podría tener que ser incluido en
Dipterocarpaceae; comparten muchas, anatómicas y químicas
caracteres morfológicos y en Ducousso et al. ( 2004) se hermana a
Dipterocarpoideae a la exclusión de monotoideae de Dipterocarpaceae.
Nos abstendremos de hacer más cambios en este grupo de familias
hasta que un estudio más completo (en términos de datos y taxones) se
ha concluido. Tal vez sería mejor combinar todos estos objetivos en una
sola familia, dado que los límites de Cistáceas ni tampoco
Dipterocarpaceae serían consistentes con circunscripciones anteriores.
El uso continuado de Dipterocarpaceae (actualmente utilizado para el
grupo no puede fi económicamente más signi) podría lograrse
superconservation del nombre Dipterocarpaceae, como Cistaceae
actualmente tiene prioridad nomenclatural y es un nombre conservada.
En Brassicales, la composición genérica de cleomaceae y
Capparaceae ha seguido siendo disminuida por los estudios hallazgo de
que los géneros pertenecen a otra parte, la koeberliniaceae Zucc.
(Koeberliniaceae),
Pentadiplandra Baill. (Pentadiplandracee)
Setchellanthus Brandegee (Setchellanthaceae) que ya ha sido colocado
en sus propias familias en APG III (2009). Do et al. ( 2012) demostraron
que Borthwickia Trifoliata
WWSm., Forchhammeria Liebm., Stixis Ponerse ceñudo. y
Tirania Pierre son colectivamente paraphyletic a Resedaceae y
describió Borthwickiaceae, mientras que un Stixidaceae separado (como
'Stixaceae') había sido previamente propuesto por Doweld y Reveal
(2008). Aquí incluimos Borthwickiaceae y Stixidaceae en un
Resedaceae ampliado, cuyos miembros comparten algunos caracteres
morfológicos (por ejemplo fl ores con muchos estambres), aunque un
poco de parte más caracteres con gyrostemonaceae que con núcleo
Resedaceae. Esto evita innnecesario in fl ación de los apellidos.
cleome L. Se ha demostrado que ser groseramente paraphyletic a los
otros géneros previamente reconocida de Cleo-
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APG IV 7
maceae (Feodorova et al., 2010; Patchell, Roalson y Hall, 2014), dejando
quizás solamente un solo género en esa familia. Dos géneros de
Capparaceae ( Keithia
flores pentámeras. Que sin duda pertenecen a otra parte, y les incluyen
al final como géneros no colocada.
SUPERASTERIDS
En Santalales, nos enfrentamos a una pregunta dif fi culta sobre la
mejor manera de representar los resultados filogenéticos obtenidos por
Mal ecot y Nickrent (2008) y Der y Nickrent (2008), que se resumen en
Nickrent et al.
(2010), Su et al. ( 2015) y JW Byng (datos no publ.). APG III (2009)
informó de los resultados de los dos documentos filogenéticos (Der y
Nickrent, 2008; Mal ecot y Nickrent, 2008; como se resume en Nickrent et
al., 2010), pero se abstuvo de hacer cualquier cambio en la clasi fi
cación. Mal ecot y Nickrent (2008; como se resume en Nickrent et al., 2010)
dividida 'Olacaceae' en ocho familias: Aptandraceae, Coulaceae,
Erythropalaceae, Octoknemaceae, Olacaceae ss, Schoep fi aceae,
Strombosiaceae y Ximeniaceae. Además, Der y Nickrent (2008; como
se resume en Nickrent et al.,
2010) propone el reconocimiento de las siete familias en el grupo
reconocido como Santalaceae en APG III (2009): Amphorogynaceae,
Cervantesiaceae, Comandraceae, Nanodeaceae, Santalaceae ss, Thesiaceae
y Viscaceae. Sin embargo, un fuerte apoyo a estas relaciones es
deficiente, sobre todo en 'Olacaceae'. Por lo tanto, aquí optamos por
mantener la APG (2009) Estado III quo en Santalales hasta que los
datos adicionales pueden ser ejercidas sobre este clado problemática.
Por otra parte, un estudio reciente (JW Byng, datos no publ.) Coloca
Balanophoraceae sl como un grupo monofilético en 'Santalaceae', en
contraste con Su et al. ( 2015), donde Balanophoraceae se dividieron en
dos clados. Reconocemos que nuestro uso de 'Olacaceae' y
'Santalaceae' no se refiere a grupos monofiléticos y por lo tanto
mantener las familias como lo fueron en APG III, pero en la secuencia
y lineal nos movemos Balanophoraceae junto a 'Santalaceae', en el que
aparecen a ser incorporado.
delimitación familiar en Caryophyllales sigue generando interrogantes
taxonómicos se centraron en tres conjuntos de familias problemáticas,
aunque la naturaleza de estos problemas es diferente en cada caso
(revisado por Hern Andez-Ledesma et al., 2015). Los primeros centros
en Phytolaccaceae y su relación con Nyctaginaceae, que se ha
planteado siempre problemas. Géneros previamente asociado con
Phytolaccaceae pero ahora con diferentes colocaciones se han
escindido en sus propias familias. En APG III (2009), éstos incluyen
Barbeuiaceae, gisekia, lophiocarpaceae y Stegnospermataceae. Los
estudios más recientes (Brockington
8 GRUPO FILOGENIA angiospermas
et al., 2009, 2011; Bissinger et al., 2014) han encontrado que la subfamilia
de Rivinoideae Phytolacaccaeae se hermana a Nyctaginaceae, y
proponemos aquí para aceptarlos a nivel familiar (Petiveriaceae,
incluyendo Rivinaceae) para mantener el uso previo de patronímicos en
este clado más grande. La prioridad de Petiveriaceae C.Agardh 1824
sobre Rivinaceae
C.Agardh 1824 fue establecido por Meisner (1841), que combina las
tribus Rivineae Dumort. y Petiverieae Bartl. bajo Petiveriaceae (Art.
11,5).
La segunda área problemática en Caryophyllales implica Cactaceae y
su relación con el anterior en términos generales de fi nido
Portulacaceae, este último demostrado ser paraphyletic a Cactaceae.
En APG III (2009), anacampserotaceae, montiaceae y talinaceae fueron
aceptados, dejando sólo Portulacaceae Portulaca L. Para reducir el
número de familias monogenérica en este clado, Cactaceae podría
ampliarse para incluir al menos anacampserotaceae y Portulacaceae,
pero esto era muy impopular en la encuesta en línea (Christenhusz et
al., 2015).
La tercera familia es problemático en Caryophyllales Molluginaceae,
que en su sentido más amplio son polifilético. En APG III (2009), y
Limeaceae lophiocarpaceae fueron reconocidos como distintos, y aquí
se añaden tres familias adicionales (Sch €
aferhoff, M € Müller y
Borsch, 2009; Christenhusz et al., 2014): Kewaceae (con el género Kewa Christenh.,
2009; RefulioRodr ıguez y Olmstead, 2014). La historia de la
Que ha sido separados de Hypertelis E.Mey. ex Fenzl., la especie tipo H.
spergulacea E.Mey. ex Fenzl restante en Molluginaceae), Microteaceae
y Macarthuriaceae. Todos ellos tienen relaciones distantes entre sí y a
los otros géneros a los que se cree que están relacionados (Brockington et
al., 2009, 2011; Sch €
aferhoff
et al., 2009; Christin et al., 2011; Christenhusz et al.,
2014). Un muestreo adicional de Molluginaceae se requiere (Borsch et al., 2015).
Finalmente, Agdestis Moc. Y Ses e ex DC. parece ser la hermana de sarcobataceae
Nees (Sarcobataceae; Brockington et al., 2011). Agdestidaceae puede
podrían aplicar (APG II, 2003; APG III,
requerir el reconocimiento como una familia de la segregación (Hern Andez-Ledesma
et al., Se necesitan 2015), pero más datos para apoyar esta colocación o
para confirmar la colocación en Sarcobataceae.
asterids
En Ericales, Mitrastemonaceae se coloca al final de la secuencia lineal
para la orden porque su posición exacta en ese orden no es todavía
seguro. en Barkman et al. ( 2004), que eran la hermana de Ericaceae.
Hardy y Cook (2012) recuperaron Mitrastemonaceae como hermana a la
mayor parte de la orden, excepto el MARCGRAVIACEAE - Tetrameristaceae menor importancia: (1) la ampliación para incluir Gesneriaceae Sanango,
- clado Balsaminaceae.
Otros estudios en Cornales también han dado lugar a un cambio en
las circunscripciones de la familia. Nyssaceae,
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incluido en Cornaceae en APG III (2009), se ha demostrado por
estudios moleculares (Xiang et al., 2011) para incluir Camptothecaceae,
Davidiaceae y Mastixiaceae, que son hermana a un clado que
comprende Hydrostachyaceae, Loasaceae y Hydrangeaceae. Están por
lo tanto, ampliamente separados de Cornaceae, y por lo tanto necesitan
ser aceptadas Nyssaceae.
En Gentianales, los límites de Gelsemiaceae han sido alterados aquí
por la inclusión de Pteleocarpa
Oliv, que previamente había sido considerada problemática.; que había
sido incluida por diversos autores en Boraginaceae, cardiopteridaceae y
Icacinaceae. Siempre fue un elemento extraño en cualquier familia y por
lo tanto a veces se coloca en su propia familia, Pteleocarpaceae
(Brummit, 2011). Refulio-Rodr ıguez y Olmstead (2014) y Struwe et al. ( 2014)
demostraron que cae como hermana a Gelsemiaceae, y ampliar esa
familia incluirlo, de acuerdo con sus hallazgos.
Los estudios en curso en Lamiales han resultado en varios géneros
no estudiados que es colocada, por ejemplo
sanango Bunting y Duke (que antes se consideraban Loganiaceae)
como hermana a Gesneriaceae (Perret et al.,
2012), Peltanthera Benth. como hermana a gesneriaceae plus sanango y
calceolariaceae, y rehmannia
Libosch. ex Fisch. Y Camey. como hermana a Orobanchaceae (no en
Scrophulariaceae, como se pensaba anteriormente; Xia, Wang y Smith,
investigación de las relaciones en Lamiales tiene algunas similitudes a
trabajar en el orden Asparagales monocotiledóneas, en el que los límites
de la familia de edad fueron completamente alterados por los resultados
de los estudios filogenéticos. Debido a que no hay relaciones
previamente sugeridas pueden ser invocados Asparagales, los límites de
la familia estrechas aceptación inicial (APG, 1998), pero los estudios
moleculares progresaron y más taxones se muestrearon con datos más
moleculares (por ejemplo, Fay et al., 2000; Pires et al.,
2006), las relaciones se volvió clara y límites familiares más grandes se
2009). Estas familias recién circunscritas fueron heterogéneos, pero los
límites más amplios que se aplican en APG III (2009) han sido
generalmente bien aceptado (Wearn et al., 2013). En Lamiales, las
antiguas delimitaciones de las Acanthaceae, Lamiaceae,
Scrophulariaceae, etc., se contradicen con los estudios moleculares, y
aunque todavía usamos muchos de estos nombres, sus
circunscripciones ahora son muy diferentes. Además, hemos visto la
proliferación de pequeñas familias (13), al igual que en Asparagales
(APG de 1998, tenía 29 familias de Asparagales vs. 12 aquí). Una
condensación similar en el número de familias reconocidas en Lamiales
puede ser necesaria, por las razones discutidas por Christenhusz et al. ( 2015).
Sin embargo, por ahora, se proponen las siguientes modificaciones de
( 2) la ampliación de Orobanchaceae
a incluir Rehmanniaceae y (3)

aceptación de Mazaceae como separado de Phrymaceae, que con
paulowniaceae formar un grado que lleva a Orobanchaceae (Albach et
al., 2009; Xia
et al., 2009; Sch € aferhoff et al., 2010; Fischer,
Sch €aferhoff & M € Müller, 2012). Tentativamente, que man-
Tain y calceolariaceae Peltanthera a diferencia de Gesneriaceae, aunque se
necesitan más estudios de estos taxones estrechamente relacionados. Con
el tiempo, ya sea Peltanthera
tendrá que ser reconocido en su propia familia o
Peltanthera y calceolariaceae podría incluirse en un Gesneriaceae
ampliado. Sería necesario un infrafamilial clasi fi cación formal de
Gesneriaceae si se adopta una circunscripción ampliado, pero la
posición de muchos géneros en Lamiales sigue siendo incierta (por
ejemplo,
wightia Pared.; Zhou et al., 2014) de manera más realineación familiar es
probable que en el futuro.
Icacinaceae en su circunscripción moderno, pre-molecular
comprendido do. 54 géneros y 400 especies, pero eran conocidos por ser
no monofilético desde el momento de Savolainen et al. ( 2000). K arehed
(2001) mostraron el alcance del problema con mayor detalle, pero los
bajos niveles de rbcL gen la secuencia de divergencia entre
lamiids-divergente primeros excluida circunscripción de los taxones bien
apoyado. A partir de tres genes de plástidos ( ndhF, matK y rbcL), Byng et
al. ( 2014) fueron algo mejores, pero aún no puede encontrar un conjunto
de relaciones bien apoyados por el que podrían servir como base de una
nueva clasi fi cación de estos géneros / clados. Stull et al.
(2015) secuenciaron 50 genomas de plástidos completos y, la combinación
de estos con los datos anteriores, propone una reducción en el tamaño de
Icacinaceae, la expansión de Metteniusaceae y el reconocimiento de dos
órdenes-new-a APG, Icacinales
(Con Icacinaceae y monogenérica
Oncothecaceae) y Metteniusiales (con Mettenusiaceae incluyendo
Emmotaceae y la Apodytes E.Mey. ex Arn. clado). Metteniusaceae aquí
comprenden 11 géneros, expandido de uno en APG III (2009), mientras
que Icacinaceae se reducen a 25 géneros (Byng, 2014; Byng et al., 2014;
Stull et al., 2015). De otras familias segregado previamente de
Icacinaceae sl por K arehed (2001), stemonuraceae y cardiopteridaceae
se retienen en aquifoliales y Pennantiaceae en Apiales,
respectivamente. Esto trae resolución y una conclusión bien sustentada
para la investigación de los límites de las órdenes y familias en esta
parte de los lamiids.
Dada la actual incertidumbre sobre la colocación exacta de
Boraginaceae sl, reconocemos un pedido, Boraginales, para dar cabida
a la familia. Refulio-Rodr ıguez y Olmstead (2014) encontraron
Boraginales como hermana a Lamiales, pero sólo en el análisis
Bayesiano fue esta colocación bien soportado. Stull et al.
(2015) situado Boraginales como hermana a Gentianales, pero de
nuevo sólo en su análisis Bayesiano era esta bien soportado. Aquí
consideramos Boraginales a formar una sola familia, Boraginaceae sl, incluyendo
Boraginaceae ss, Codonaceae, Cordiaceae, Ehreti-
© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20
APG IV 9
aceae, Lennoaceae, Wellstediaceae, Heliotropiaceae, y el
Hydrophyllaceae Nama L. clado (a menudo referido como 'Namaceae',
un nombre que no ha sido publicado oficialmente), que han sido
propuestos por diversos autores (Weigend y Hilger, 2010; tal como fue
revisado por Stevens, 2001). La necesidad de desmembrar un grupo se
muestra en todos los análisis que ser monofilético fue cuestionada y
rechazada fuertemente como una opción en la encuesta en línea
(Christenhusz et al., 2015). Por último, aquí tratamos Vahliaceae, sin
colocar a la orden en APG III (2009), como otro fin monofamilial,
Vahliales. Vahlia Thunb. era hermana de Solanales en Refulio-Rodr ıguez
y Olmstead (2014), pero sólo en el análisis Bayesiano fue esta posición
bien soportado. en Stull et al. ( 2015), Vahlia era hermana de Lamiales
pero con escaso apoyo en ambos análisis Bayesiano y parsimonia.
Recientemente, el Comité de Nomenclatura de Plantas Vasculares
(NCVP) ha aprobado la conservación de Viburnaceae (Applequist,
2013), por lo tanto propone que sea el nombre correcto para Adoxaceae
sensu APG. Este resultado fue contrario a la intención de la propuesta
original (Reveal, 2008), cuyo objetivo es mantener la estabilidad de
nomenclatura. En consecuencia, no aceptamos esta decisión de la
NCVP con la esperanza de que la Mesa no aprobará en su informe al
próximo congreso botánico (cf. Applequist, 2013).
De los taxones de posición incierta en APG III (2009), ahora hemos
colocado en apodanthaceae Cucurbitales (Filipowicz & Renner, 2010),
Cynomoriaceae en Saxifragales (véase más arriba), Petenaea Lundell
en Petenaeaceae de huerteales (Christenhusz et al., 2010) y Nicobariodendron
Vasudeva Rao y Chakrab. en Celastraceae (Simmons, 2004). Hemos
añadido varios géneros de posición incierta al género solamente
restantes de APG III (2009), Gumillea, con la esperanza de que al llamar
la atención a estos, aumentamos la probabilidad de que serán
estudiados más a fondo.
En general, los cambios de APG III (2009) a APG IV son mínimos. La
estabilidad es un aspecto importante de nuestro enfoque de esta clasi fi
cación, y el sistema APG se ha mantenido notablemente constante
desde su creación. Poco queda ahora que requiere atención, a pesar de
las reorganizaciones y cambios de circunscripciones familiares
continuarán, sobre todo en Caryophyllales, Lamiales y Santalales, para
los que se necesitan más datos para ofrecer una imagen sólida de las
relaciones genéricas y familiares. El advenimiento de la secuenciación
del genoma wholeplastid rutina y la secuenciación de genes nucleares
deben poner remedio a esta situación, como lo ha hecho durante los
primeros lamiids-divergente. Por supuesto, una nueva comprensión
filogenético puede requerir descripción de nuevas familias, al igual que
los casos con Kewaceae, Macarthuriaceae, Microteaceae y
Petenaeaceae,
10 La filogenia de angiospermas GRUPO
EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos el apoyo de Kathy Willis y el Real Jardín Botánico de
Kew, para un taller en septiembre de 2015 en la que se examinó la
sustancia de esta actualización.
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INFORMACIÓN DE SOPORTE

Información de apoyo adicional se puede encontrar en la versión en línea de este artículo:

Los datos S1. Angioesperma filogenia Clasificación de la florescencia plantas (APG IV) con las familias organizados alfabéticamente dentro de órdenes.

Apéndice
Piperales Bercht. y J.Presl

10 [11]. Saururaceae Rich. ex T.Lestib., nom. contras.

Linear clasificación de las plantas de la florescencia (APG IV) 11 [12]. Piperaceae Giseke, nom. contras.
12 [15]. * Aristolochiaceae Juss., nom. contras. ( incluso
* circunscripción cambiada de una familia o familias desde añadió APG III Asaraceae Vent., Hydnoraceae C.Agardh, nom. contras.,
(2009). Lactoridaceae Engl., nom. contras.)
† Pedidos añadido desde APG III (2009).

Los números entre corchetes son las de LAPG (Haston Magnoliales Juss. ex Bercht. y J.Presl

et al., 2009).
13 [16]. Myristicaceae R.Br., nom. contras.

Amborellales Melikyan et al. 14 [17]. Magnoliaceae Juss., nom. contras.

15 [18]. Degeneriaceae IWBailey y ACSm., nom. contras.
1 [1]. Amborellaceae Pichon, nom. contras. 16 [19]. Himantandraceae Diels, nom. contras.
17 [20]. Eupomatiaceae orbe., nom. contras.
Nymphaeales Salisb. ex Bercht. y J.Presl 18 [21]. Annonaceae Juss., nom. contras.

2 [2]. Hydatellaceae U.Hamann 3 [3]. Cabombaceae Rich. ex Laurales Juss. ex Bercht. y J.Presl
A.Rich., nom. contras.
4 [4]. Nymphaeaceae Salisb., nom. contras. 19 [22]. Calycanthaceae Lindl., nom. contras.
20 [23]. Siparunaceae Schodde 21 [24]. Gomortegaceae
Austrobaileyales Tajt. ex Reveal Reiche, nom. contras.
22 [25]. Atherospermataceae R.Br. 23 [26]. Hernandiaceae
5 [5]. Austrobaileyaceae Croizat, nom. contras. Blume, nom. contras.
6 [6]. Trimeniaceae Gibbs, nom. contras. 24 [27]. Monimiaceae Juss., nom. contras.
7 [7]. Schisandraceae Blume, nom. contras. 25 [28]. Lauraceae Juss., nom. contras.

METRO ESANGIOSPERMS yo LINAJE NDEPENDIENTES: Sin colocar más inclusiva

La CLADE

METRO AGNOLIIDS

Chloranthales Mart.
Canellales Cronq.

26 [8]. Chloranthaceae R.Br. ex Sims, nom. contras.

8 [9]. Canellaceae Mart., nom. contras.
9 [10]. Winteraceae R.Br. ex Lindl., nom. contras.

© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20
 APG IV 15

METRO ONOCOTS
asparagales Enlace

Acorales Mart. 61 [62]. Orchidaceae Juss., nom. contras.

62 [63]. boryaceae MWChase et al.
27 [29]. Acoraceae Martinov 63 [64]. Blandfordiaceae R.Dahlgren y Clifford 64 [65].
Asteliaceae Dumort. 65 [66]. Lanariaceae H.Huber ex R.Dahlgren
Alismatales R.Br. ex Bercht. y J.Presl 66 [67]. Hypoxidaceae R.Br., nom. contras.

28 [30]. Araceae Juss., nom. contras. 67 [69]. Doryanthaceae R.Dahlgren y Clifford 68 [70]. Ixioliriaceae Nakai
29 [31]. Para presentar eldiaceae Tajt. 30 [32]. (como 'Ixiolirionaceae'; ortografía
Alismataceae Vent., nom. contras. corregido) 69 [68]. Tecophilaeaceae Leyb., nom. contras.
31 [33]. Butomaceae Mirb., nom. contras.
32 [34]. Hydrocharitaceae Juss., nom. contras. 70 [71]. Iridaceae Juss., nom. contras.
33 [35]. Scheuchzeriaceae F.Rudolphi, nom. contras. 71 [72]. xeronemataceae MWChase et al.
34 [36]. Aponogetonaceae Planch., nom. contras. 72 [73]. Asphodelaceae Juss., nom. contras. apuntalar. ( incluso
35 [37]. * Juncaginaceae Rich., nom. contras. Xanthorrhoeaceae Dumort., nom. contras.)
36. * Maundiaceae Nakai 37 [38]. Zosteraceae Dumort., nom. 73 [74]. Amaryllidaceae J.St.-Hil., nom. contras.
contras. 74 [75]. Asparagaceae Juss., nom. contras.
38 [39]. Potamogetonaceae Bercht. Y J.Presl, nom. contras
39 [40]. Posidoniaceae vides, nom. contras. Arecales Bromhead
40 [41]. Ruppiaceae Horan., nom. contras.
41 [42]. Cymodoceaceae vides, nom. contras. 75 [90]. Dasypogonaceae Dumort. 76 [76]. Arecaceae Bercht. Y
J.Presl, nom. contras. (=
Petrosaviales Tajt. Palmae Juss., nom. contras.)

42 [43]. Petrosaviaceae Hutch., nom. contras. Commelinales Mirb. ex Bercht. y J.Presl

Dioscoreales Mart. 77 [77]. Hanguanaceae Airy Shaw 78 [78].

Commelinaceae Mirb., nom. contras.
43 [44]. Nartheciaceae P. ex Bjurzon 44 [45]. 79 [79]. Philydraceae Enlace, nom. contras.
'Burmanniaceae' Blume, nom. contras. 80 [80]. Pontederiaceae Kunth, nom. contras.
45 [46]. Dioscoreaceae R.Br., nom. contras. 81 [81]. Haemodoraceae R.Br., nom. contras.

Pandanales R.Br. ex Bercht. y J.Presl Zingiberales Griseb.

46 [47]. Triuridaceae Gardner, nom. contras. 82 [82]. Strelitziaceae Hutch., nom. contras.
47 [48]. Velloziaceae J.Agardh, nom. contras. 83 [83]. Lowiaceae Ridl., nom. contras.
48 [49]. Stemonaceae Caruel, nom. contras. 84 [84]. Heliconiaceae Vines 85 [85]. Musáceas
49 [50]. Cyclanthaceae Poit. ex A.Rich., nom. contras. Juss., nom. contras.
50 [51]. Pandanaceae R.Br., nom. contras. 86 [86]. Cannaceae Juss., nom. contras.
87 [87]. Marantáceas R.Br., nom. contras.
liliales Perleb 88 [88]. Costaceae Nakai 89 [89]. Zingiberaceae Martinov, nom.
contras.
51 [52]. Campynemataceae Dumort. 52 [60].
Corsiaceae Becc., nom. contras. Pequeño poales
53 [53]. Melanthiaceae Batsch ex Borkh., nom. contras.
54 [54]. Petermanniaceae Hutch, nom. contras. 90 [91]. Typhaceae Juss., nom. contras.
55 [55]. Alstroemeriaceae Dumort., nom. contras. 91 [92]. Bromeliaceae Juss., nom. contras.
56 [56]. Colchicaceae DC., nom. contras. 92 [93]. Rapateaceae Dumort., nom. contras.
57 [57]. Philesiaceae Dumort., nom. contras. 93 [94]. Xyridaceae C.Agardh, nom. contras.
58 [58]. Ripogonaceae Conran y Clifford 59 [59]. 94 [95]. Eriocaulaceae Martinov, nom. contras.
Smilacaceae Vent., nom. contras. 95 [96]. Mayacaceae Kunth, nom. contras.
60 [61]. Liliaceae Juss., nom. contras. 96 [97]. Thurniaceae Engl., nom. contras.
97 [98]. Juncaceae Juss., nom. contras.
98 [99]. Cyperaceae Juss., nom. contras.

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16 La filogenia de angiospermas GRUPO

99 [102]. * Restionaceae R.Br., nom. contras. ( incluso † Dilleniales DC. ex Bercht. y J.Presl
Anarthriaceae DWCutler y Airy Shaw, centrolepidaceae
Endl., nom. contras.)
120 [124]. Dilleniaceae Salisb., nom. contras.
100 [103]. Flagellariaceae Dumort., nom. contras.
101 [104]. Joinvilleaceae TOML. Y ACSm. 102 [105].
Ecdeiocoleaceae DWCutler y
Airy Shaw S UPERROSIDS
103 [106]. Poaceae Barnhart, nom. contras. (= gramíneas
Juss., nom. contras.) Saxifragales Bercht. y J.Presl

121 [125]. Peridiscaceae Kuhlm., nom. contras.

122 [126]. Paeoniaceae Raf. nom. contras.
PAG SISTER ROBABLE DE Eudicotyledoneae
123 [127]. Altingiaceae Lindl., nom. contras.
124 [128]. Hamamelidaceae R.Br., nom. contras.
125 [129]. Cercidiphyllaceae Engl., nom. contras.
Ceratophyllales Enlace
126 [130]. Daphniphyllaceae M € ull.Arg., nom. contras.

104 [107]. Ceratophyllaceae gris, nom. contras. 127 [131]. Iteaceae J.Agardh, nom. contras.
128 [132]. Grossulariaceae DC., nom. contras.
129 [133]. Saxifragaceae Juss., nom. contras.
130 [134]. Crassulaceae J.St.-Hil., nom. contras.
131 [135]. Aphanopetalaceae Doweld 132 [136]. Tetracarpaeaceae Nakai
mi UDICOTS 133 [137]. Penthoraceae Rydb. ex Britton, nom. contras.

134 [138]. Haloragaceae R.Br., nom. contras.

Ranunculales Juss. ex Bercht. y J.Presl
135 [139]. Cynomoriaceae Endl. ex Lindl., nom. contras.

105 [108]. Eupteleaceae K.Wilh., nom. contras.

106 [109]. Papaveraceae Juss., nom. contras.
107 [110]. Circaeasteraceae Hutch., nom. contras. R OSIDs
108 [111]. Lardizabalaceae R.Br., nom. contras.
109 [112]. Menispermaceae Juss., nom. contras. Vitales Juss. ex Bercht. y J.Presl
110 [113]. Berberidaceae Juss., nom. contras.
111 [114]. Ranunculaceae Juss., nom. contras. 136 [140]. Vitaceae Juss., nom. contras.

Proteales Juss. ex Bercht. y J.Presl zygophyllales Enlace

112 [115]. Sabiaceae Blume, nom. contras. 137 [141]. Krameriaceae Dumort., nom. contras.
113 [116]. Nelumbonaceae A.Rich., nom. contras. 138 [142]. Zygophyllaceae R.Br., nom. contras.
114 [117]. Platanaceae T.Lestib., nom. contras.
115 [118]. Proteaceae Juss., nom. contras. Fabales Bromhead

Trochodendrales Tajt. ex Cronq. 139 [143]. Quillajaceae D.Don 140 [144]. Fabaceae Lindl., nom. contras. (= Leguminosas

116 [119]. Trochodendraceae Eichler, nom. contras. Juss., nom. contras.)

141 [145]. Surianaceae Arn., nom. contras.
Buxales Tajt. ex Reveal 142 [146]. Hoffmanns Polygalaceae. & Link, nom. contras.

117 [121]. * Buxaceae Dumort., nom. contras. ( incluso Rosales Bercht. y J.Presl
Haptanthaceae C.Nelson)
143 [147]. Rosaceae Juss., nom. contras.
144 [148]. Barbeyaceae Rendle, nom. contras.
145 [149]. Dirachmaceae Hutch. 146 [150]. Elaeagnaceae
do ORE Eudicotyledoneae
Juss., nom. contras.
147 [151]. Rhamnaceae Juss., nom. contras.
148 [152]. Ulmáceas Mirb., nom. contras.
Gunnerales Tajt. ex Reveal
149 [153]. Cannabaceae Martinov, nom. contras.

118 [122]. Myrothamnaceae Nied., nom. contras. 150 [154]. Moraceae Gaudich., nom. contras.

119 [123]. Gunneraceae Meisn., nom. contras. 151 [155]. Urticaceae Juss., nom. contras.

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 APG IV 17

189 [198]. Putranjivaceae Meisn. 190 [185]. Centroplacaceae

Fagales Engl.
Doweld y Reveal 191 [190]. Elatinaceae Dumort., nom. contras.

152 [156]. Nothofagaceae Kuprian. 153 [157]. Fagaceae

192 [191]. Malpigiáceas Juss., nom. contras.
Dumort., nom. contras.
193 [192]. Balanopaceae Benth. Y Hook.f., nom. contras.
154 [158]. Myricaceae Rich. ex Kunth, nom. contras.
194 [193]. Trigoniaceae A.Juss., nom. contras.
155 [159]. Juglandáceas DC. ex Perleb, nom. contras.
195 [194]. Dichapetalaceae Baill., nom. contras.
156 [160]. Casuarinaceae R.Br., nom. contras.
196 [195]. Euphroniaceae Marc.-Berti 197 [196].
157 [161]. Ticodendraceae G Omez-Laur. Y LDG Omez 158 [162].
Chrysobalanaceae R.Br., nom. contras.
Betulaceae gris, nom. contras.
198 [206]. Humiriaceae A.Juss., nom. contras.
199 [204]. Achariaceae Harms, nom. contras.
Cucurbitales Juss. ex Bercht. y J.Presl
200 [202]. Violaceae Batsch, nom. contras.

159 [163]. * Apodanthaceae Tiegh. ex Tajt. 160 [164]. 201 [203]. Goupiaceae Miers 202 [199]. Passi fl oraceae Juss. ex Roussel, nom.

Anisophylleaceae Ridl. 161 [165]. Corynocarpaceae Engl., nom. contras.

contras. 203 [200]. Lacistemataceae Mart., nom. contras.

162 [166]. Coriariaceae DC., nom. contras. 204 [201]. Salicaceae Mirb., nom. contras.

163 [167]. Cucurbitáceas Juss., nom. contras. 205 [-]. * Peraceae Klotzsch 206 [183]. Raf fl esiaceae

164 [168]. Tetramelaceae Airy Shaw 165 [169]. Datiscaceae Dumort., nom. contras.

Dumort., nom. contras. 207 [184]. * Euphorbiaceae Juss., nom. contras.

166 [170]. Begoniaceae C.Agardh, nom. contras. 208 [208]. Lináceas DC. ex Perleb, nom. contras.
209 [209]. * Ixonanthaceae Planch. ex Miq., nom. contras.

[COM-clado; colocación incierta] 210 [188]. Picrodendraceae Pequeño, nom. contras.

211 [189]. Phyllanthaceae Martinov, nom. contras.

Celastrales Enlace
Geraniales Juss. ex Bercht. y J.Presl

167 [171]. Lepidobotryaceae eonard JL, nom. contras.

212 [215]. Geraniaceae Juss., nom. contras.
168 [172]. Celastraceae R.Br., nom. contras.
213 [217]. * Francoaceae A.Juss., nom. contras. ( incluso
Bersamaceae Doweld, Greyiaceae Hutch., nom. contras.,
Oxalidales Bercht. y J.Presl
Ledocarpaceae Meyen, Melianthaceae Horan., nom. contras., Rhynchothecaceae

169 [173]. Huaceae A.Chev. 170 [174]. Connaraceae A.Juss., Vivianiaceae Klotzsch, nom. contras.)

R.Br., nom. contras.

171 [175]. Oxalidaceae R.Br., nom. contras.
172 [176]. Cunoniaceae R.Br., nom. contras. Myrtales Juss. ex Bercht. y J.Presl

173 [177]. Elaeocarpaceae Juss., nom. contras.

214 [218]. Combretaceae R.Br., nom. contras.
174 [178]. Cephalotaceae Dumort., nom. contras.
215 [219]. Lythraceae J.St.-Hil., nom. contras.
175 [179]. Brunelliaceae Engl., nom. contras.
216 [220]. Onagraceae Juss., nom. contras.
217 [221]. Vochysiaceae A.St.-Hil., nom. contras.
Malpighiales Juss. ex Bercht. y J.Presl
218 [222]. Myrtaceae Juss., nom. contras.

176 [180]. Pandaceae Engl. Y Gilg, nom. contras. 219 [223]. Melastomataceae Juss., nom. contras.

177 [207]. * Irvingiaceae Exell y Mendonc una, nom. contras. 220 [224]. Crypteroniaceae A.DC., nom. contras.

(incluso allantospermum Forman) 178 [186]. Ctenolophonaceae 221 [225]. Alzateaceae SAGraham 222 [226]. Penaeaceae dulce ex

Exell y Mendonc un 179 [181]. Rhizophoraceae Pers., nom. Guill., nom. contras.

contras.
180 [182]. Erythroxylaceae Kunth, nom. contras. Crossosomatales Tajt. ex Reveal

181 [187]. Ochnaceae DC., nom. contras.

223 [227]. Aphloiaceae Tajt. 224 [228]. Geissolomataceae A.DC., nom.
182 [212]. Bonnetiaceae L.Beauvis. ex Nakai 183 [211]. Clusiaceae Lindl., nom.
contras.
contras. (= guttiferae
225 [229]. Strasburgeriaceae Tiegh., nom. contras.
Juss., nom. contras.)
226 [230]. Staphyleaceae Martinov, nom. contras.
184 [210]. Calophyllaceae J.Agardh 185 [213]. Podostemaceae Rich. ex
227 [231]. Guamatelaceae SHOH y D.Potter 228 [232].
Kunth, nom. contras.
Stachyuraceae J.Agardh, nom. contras.
186 [214]. Hypericaceae Juss., nom. contras.
229 [233]. Crossosomataceae Engl., nom. contras.
187 [205]. Caryocaraceae Voigt, nom. contras.
188 [197]. Lophopyxidaceae H.Pfeiff.

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18 la filogenia GRUPO angiospermas

267 [270]. * Resedaceae Martinov, nom. contras. ( incluso

Picramniales Doweld Borthwickiaceae JXSu et al., Stixidaceae Doweld como 'Stixaceae', Forchhammeria
Liebm.) 268 [271]. * Capparaceae Juss., nom. contras.
Picramniales Doweld
269 ​[272]. Cleomaceae Bercht. Y J.Presl 270 [273]. Brassicaceae Burnett, nom.
230 [234]. Picramniales Fernando & Quinn contras. (= crucíferas
Juss., nom. contras.)
huerteales Doweld
S UPERASTERIDS
231 [244]. Gerrardinaceae MHAlford 232 [ -]. * Petenaeaceae
Christenh. et al.
233 [245]. Tapisciaceae Tajt. 234 [246]. Dipentodontaceae Merr., nom. berberidopsidales Doweld
contras.
271 [274]. Aextoxicaceae Engl. Y Gilg, nom. contras.
Sapindales Juss. ex Bercht. y J.Presl 272 [275]. Berberidopsidaceae Tajt.

235 [235]. Biebersteiniaceae Schnizl. 236 [236].
Nitrariaceae Lindl. 237 [237]. Kirkiaceae Tajt. 238 [238].
Burseraceae Kunth, nom. contras.
239 [239]. Anacardiaceae R.Br., nom. contras.
240 [240]. Sapindaceae Juss., nom. contras. ( incluso
Santalales R.Br. ex Bercht. y J.Presl
273 [277]. 'Olacaceae' R.Br., nom. contras. [ no
monofilético] (incluyendo Aptandraceae Miers, Coulaceae Tiegh.,
Erythropalaceae Planch. ex Miq.,
nom. contras. Octoknemaceae Soler. nom. contras.,

Xanthocerataceae Buerki et al., como 'Xanthoceraceae') 241 [241]. Strombosiaceae Tiegh., Ximeniaceae Horan.) 274 [278].
Rutaceae Juss., nom. contras. Opiliaceae Valeton, nom. contras.
242 [242]. Simaroubáceas DC., nom. contras. 275 [276]. Balanophoraceae Rich., nom. contras.
243 [243]. Meliaceae Juss., nom. contras. 276 [279]. 'Santalaceae' R.Br., nom. contras. [ no
monofilético si Balanophoraceae están incrustados] (incluyendo
Malvales Juss. ex Bercht. y J.Presl Amphorogynaceae Nickrent y Der, Cervantesiaceae Nickrent y Der,
Comandraceae Nickrent y Der, Nanodeaceae Nickrent y Der,
244 [247]. Cytinaceae A.Rich. 245 [248]. muntingiaceae Thesiaceae chaleco, Viscaceae Batsch) 277 [281]. Misodendraceae
C.Bayer et al. J.Agardh, nom. contras.
246 [249]. Neuradaceae Kostel., nom. contras.
247 [250]. Malvaceae Juss., nom. contras. 278 [282]. Schoep fi aceae Blume 279 [280].
248 [251]. Sphaerosepalaceae Bullock 249 [252]. Loranthaceae Juss., nom. contras.
Thymelaeaceae Juss., nom. contras.
250 [253]. Bixaceae Kunth, nom. contras. Caryophyllales Juss. ex Bercht. y J.Presl
251 [255]. * Cistáceas Juss., nom. contras. ( incluso
pakaraimaea dipterocarpacea Maguire y PSAshton) 252 [254]. 280 [283]. Frankeniaceae Desv., nom. contras.
Sarcolaenaceae Caruel, nom. contras. 281 [284]. Tamaricaceae Enlace, nom. contras.

253 [256]. * Dipterocarpaceae Blume, nom. contras. 282 [285]. Plumbaginaceae Juss., nom. contras.
283 [286]. Polygonaceae Juss., nom. contras.
Brassicales Bromhead 284 [287]. Droseraceae Salisb., nom. contras.
285 [288]. Nepenthaceae Dumort, nom. contras.
254 [257]. Akaniaceae Stapf, nom. contras. 286 [289]. Drosophyllaceae Chrtek et al.
255 [258]. Tropaeolaceae Juss. ex DC., nom. contras. 287 [290]. Dioncophyllaceae Airy Shaw, nom. contras.
256 [259]. Moringaceae Martinov, nom. contras. 288 [291]. Ancistrocladaceae Planch. ex Walp., nom. contras.
257 [260]. Caricáceas Dumort., nom. contras. 289 [292]. Rhabdodendraceae Prance 290 [293]. Simmondsiaceae Tiegh. 291
258 [261]. Limnanthaceae R.Br., nom. contras. [294]. Physenaceae Tajt. 292 [295]. Asteropeiaceae Tajt. ex Reveal y
259 [262]. Setchellanthaceae Iltis 260 [263]. Koeberliniaceae Hoogland 293 [ -]. * Macarthuriaceae Christenh. 294 [ -]. * Microteaceae Sch €
Engl., nom. contras.
261 [264]. Bataceae Mart. ex Perleb, nom. contras.
262 [265]. Salvadoraceae Lindl., nom. contras. aferhoff y Borsch
263 [266]. Emblingiaceae Airy Shaw 264 [267]. 295 [296]. Caryophyllaceae Juss., nom. contras.
Tovariaceae Pax, nom. contras. 296 [297]. Achatocarpaceae Heimerl, nom. contras.
265 [268]. Pentadiplandraceae Hutch. Y Dalziel 266 [269]. 297 [298]. Amaranthaceae Juss., nom. contras.
Gyrostemonaceae A.Juss., nom. contras. 298 [299]. Stegnospermataceae Nakai 299 [300]. *
Limeaceae Shipunov ex Reveal

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 APG IV 19

300 [301]. Lophiocarpaceae Doweld y Reveal 301 [ -]. * Kewaceae † Icacinales Tiegh.
Christenh. 302 [302]. Barbeuiaceae Nakai 303 [303]. Gisekia
Nakai 304 [304]. Aizoaceae Martinov, nom. contras.
347 [345]. Oncothecaceae Kobuski ex Airy Shaw 348 [347]. *
Icacinaceae Miers, nom. contras.

305 [305]. * Phytolaccaceae R.Br., nom. contras. † Metteniusales Tajt.

306 [ -]. * Petiveriaceae C.Agardh (incluyendo Rivinaceae
C.Agardh) 349 [346]. * Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl.
307 [306]. Sarcobataceae Behnke 308 [307].
Nyctaginaceae Juss., nom. contras. Garryales Mart.
309 [308]. * Molluginaceae Bartl., nom. contras.
310 [309]. Montiaceae Raf. 311 [310]. Didiereaceae Radlk., nom. 350 [348]. Eucommiaceae Engl., nom. contras.
contras. 351 [349]. Garryaceae Lindl., nom. contras.
312 [311]. Basellaceae Raf. nom. contras.
313 [312]. Halophytaceae S.Soriano 314 [313]. Talinaceae Gentianales Juss. ex Bercht. y J.Presl
Doweld 315 [314]. Portulacaceae Juss., nom. contras.
352 [350]. Rubiaceae Juss., nom. contras.
316 [315]. Anacampserotaceae Eggli y Nyffeler 317 [316]. 353 [351]. Gentianaceae Juss., nom. contras.
Cactaceae Juss., nom. contras. 354 [352]. Loganiaceae R.Br. ex Mart., nom. contras.
355 [353]. * Gelsemiaceae L.Struwe y VAAlbert
(Incluyendo Pteleocarpaceae Brummitt) 356 [354].
UNA STERIDS
Apocynaceae Juss., nom. contras.

Cornales Enlace † Boraginales Juss. ex Bercht. y J.Presl

318 [ -.] * Nyssaceae Juss. ex Dumort., nom. contras. 357 [356]. Boraginaceae Juss., nom. contras. ( incluso
319 [317]. Hydrostachyaceae Engl., nom. contras. Codonaceae Weigend y Hilger)
320 [321]. Hydrangeaceae Dumort., nom. contras.
321 [322]. Loasaceae Juss., nom. contras. † Vahliales Doweld

322 [318]. Curtisiaceae Tajt. 323 [319]. Grubbiaceae Endl. ex Meisn., nom.
contras. 358 [355]. Vahliaceae Dandy
324 [320]. Cornaceae Bercht. Y J.Presl, nom. contras.
Solanales Juss. ex Bercht. y J.Presl
Ericales Bercht. y J.Presl
359 [357]. Convolvulaceae Juss., nom. contras.
325 [323]. Balsaminaceae A.Rich., nom. contras. 360 [358]. Solanáceas Juss., nom. contras.
326 [324]. MARCGRAVIACEAE Bercht. Y J.Presl, nom. contras. 361 [359]. Montiniaceae Nakai, nom. contras.
327 [325]. Tetrameristaceae Hutch. 328 [326]. 362 [360]. Sphenocleaceae T.Baskerv., nom. contras.
Fouquieriaceae DC., nom. contras. 363 [361]. Hydroleaceae R.Br.
329 [327]. Polemoniaceae Juss., nom. contras.
330 [328]. Lecythidaceae A.Rich., nom. contras. lamiales Bromhead
331 [329]. Sladeniaceae Airy Shaw 332 [330]. Pentaphylacaceae
Engl., nom. contras. 364 [362]. Plocospermataceae Hutch. 365 [363]. Carlemanniaceae Airy
333 [331]. Sapotaceae Juss., nom. contras. Shaw 366 [364]. Hoffmanns Oleaceae. & Link, nom. contras.
334 [332]. Ebenaceae G € Urke, nom. contras.
335 [333]. Primulaceae Batsch ex Borkh., nom. contras. 367 [365]. Tetrachondraceae Wettst. 368 [366]. Calceolariaceae Olmstead 369
336 [334]. Theaceae Mirb., nom. contras. [367]. * Gesneriaceae Rich. Y Juss., nom. contras. ( Nota:
337 [335]. Symplocaceae Desf., nom. contras.
338 [336]. Diapensiaceae Lindl., nom. contras. posición de Peltanthera Benth. es problemático y que aquí se considera sin
339 [337]. Styracaceae DC. Y Spreng., nom. contras. colocar a la familia) 370 [368]. Plantaginaceae Juss., nom. contras.
340 [338]. Sarraceniaceae Dumort., nom. contras.
341 [339]. Roridulaceae Martinov, nom. contras. 371 [369]. Scrophulariaceae Juss., nom. contras.
342 [340]. Actinidiaceae Gilg y Werderm., nom. contras. 372 [370]. Stilbaceae Kunth, nom. contras.
343 [341]. Clethraceae Klotzsch, nom. contras. 373 [371]. Linderniaceae Borsch et al.
344 [342]. Cyrillaceae Lindl., nom. contras. 374 [383]. Byblidaceae Domin, nom. contras.
345 [344]. Ericaceae Juss., nom. contras. 375 [384]. Martyniaceae Horan., nom. contras.
346 [343]. Mitrastemonaceae Makino, nom. contras. 376 [372]. Pedaliaceae R.Br., nom. contras.
[Colocación en orden claro]

© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20
20 la filogenia GRUPO angiospermas

377 [378]. Acanthaceae Juss., nom. contras.

Paracryphiales Tajt. ex Reveal
378 [379]. Bignoniaceae Juss., nom. contras.
379 [377]. Lentibulariaceae Rich., nom. contras.
407 [404]. Paracryphiaceae Airy Shaw
380 [381]. Schlegeliaceae Reveal 381 [380].
Thomandersiaceae Sreem. 382 [382]. Verbenaceae J.St.Hil., nom.
Dipsacales Juss. ex Bercht. y J.Presl
contras.
383 [373]. Lamiaceae Martinov, nom. contras. (= Labiatae 408 [405]. Adoxaceae E.Mey., nom. contras. (= Viburnaceae
Juss., nom. contras.) Raf. nom. contras. apuntalar.)
384 [ -.] * Mazaceae Reveal 385 [374]. * Phrymaceae Schauer, nom. 409 [406]. Caprifoliaceae Juss., nom. contras.
contras.
386 [375]. Paulowniaceae Nakai 387 [376]. * Orobanchaceae Vent., nom. Apiales Nakai
contras. ( incluso
Lindenbergiaceae Doweld, Rehmanniaceae Reveal) 410 [407]. Pennantiaceae J.Agardh 411 [408]. Torricelliaceae Hu 412
[409]. Griseliniaceae Tajt., nom. contras. apuntalar.
aquifoliales Senft
413 [410]. Pittosporaceae R.Br., nom. contras.
388 [385]. Stemonuraceae K arehed 389 [386]. Cardiopteridaceae 414 [411]. Araliaceae Juss., nom. contras.
Blume, nom. contras. 415 [412]. Myodocarpaceae Doweld 416 [413]. Apiaceae Lindl., nom.
390 [387]. Phyllonomaceae Pequeño 391 [388]. Helwingiaceae Decne. 392 contras. (= umbelliferae
[389]. Aquifoliaceae Bercht. Y J.Presl, nom. contras. Juss., nom. contras.)

incertae sedis
asterales Enlace
Atrichodendron Gagnep. (Espécimen mal estado de conservación, y
393 [390]. Rousseaceae DC. 394 [391]. Campanulaceae por lo tanto difícil de saber a qué familia debe pertenecer; es de fi
Juss., nom. contras. nitivamente no solanáceas donde fue colocada previamente, S. Knapp, com.
395 [392]. Pentaphragmataceae J.Agardh, nom. contras. pers.)
396 [393]. Stylidiaceae R.Br., nom. contras. Coptocheile Hoffmanns. (Descrito en Gesneriaceae y
397 [394]. Alseuosmiaceae Airy Shaw 398 [395]. Phellinaceae puede pertenecer allí, pero puede pertenecer a otra parte en Lamiales)
Tajt. 399 [396]. Argophyllaceae Tajt. 400 [397]. Menyanthaceae
Dumort., nom. contras. Gumillea Ruiz & Pav. (Colocado originalmente en Cunoniaceae,
donde sin duda no pertenece; que puede estar cerca de Picramniales o
401 [398]. Goodeniaceae R.Br., nom. contras. huerteales)
402 [399]. Calyceraceae R.Br. ex Rich., nom. contras. Hirania Thulin (descrito en Sapindales y dice que es
403 [400]. Asteraceae Bercht. Y J.Presl, nom. contras. (= relacionado con diplopeltis, pero puede pertenecer en otra parte;
Compuestas Giseke, nom. contras.) evidencia filogenética es querer)
Keithia Spreng. (Descrito en Capparaceae, pero puede
Escalloniales Enlace pertenecer en otra parte de Brassicales)
Poilanedora Gagnep. (Descrito en Capparaceae, pero lo hace
404 [401]. Escalloniaceae R.Br. ex Dumort., nom. contras.
No parecen pertenecer allí)
Rumphia L. (sólo se conoce a partir de la ilustración)
Bruniales Dumort.

405 [402]. Columelliaceae D.Don, nom. contras.

406 [403]. Bruniaceae R.Br. ex DC., nom. contras.

© 2016 El Linnean Society de Londres, Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, 181, 1-20