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Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174. con 1 figura

REVISIÓN INVITADA

Una clasificación actualizada de Orchidaceae

MARCA W. CHASE1,2*, KENNETH M. CAMERON3, JUAN CONTRA FREUDENSTEIN4, ALEC
M PRIDGEON1, Gerardo Salazar5, CASSIO VAN DEN BERG6y ANDRÉ SCHUITEMAN1

Descargado de https://academic.oup.com/botlinnean/article/177/2/151/2416341 por invitado el 29 de marzo de 2023

1 Jardines Botánicos Reales, Kew, Richmond, Surrey TW9 3DS, Reino Unido
2 Escuela de Biología Vegetal, Universidad de Australia Occidental, Crawley, WA 6009, Australia
3 Birge Hall, 430 Lincoln Drive, Universidad de Wisconsin, Madison, WI 53706-1381, EE. UU.
4Herbario de la Universidad Estatal de Ohio, Departamento de Evolución, Ecología y Biología de Organismos, 1315
Kinnear Road, Columbus, OH 43212-1157, EE. UU.
5Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México,
Apartado Postal 70-367, 04510 Ciudad de México, Distrito Federal, México
6Univsidade Estadual de Feira de Santana, Ciências Biológicas, Av. Transnordestina, s/n, 44036-900 Feira de

Santana-BA, Brasil

Recibido el 29 de agosto de 2014; revisado el 13 de octubre de 2014; aceptado para su publicación el 17 de octubre de 2014

Desde la última clasificación de Orchidaceae en 2003, ha habido un gran progreso en la determinación de las relaciones, y aquí
presentamos una clasificación revisada que incluye una lista de los 736 géneros actualmente reconocidos. Se han producido
varios cambios genéricos en Orchideae (Orchidoideae), pero la mayoría de los cambios se han producido en Epidendroideae. En
este último, ya se han resuelto la práctica totalidad de las colocaciones problemáticas reconocidas en la clasificación anterior
hace 11 años. En Epidendroideae, hemos reconocido tres nuevas tribus (respecto a la última clasificación): Thaieae
(monogenérica) paratailandia, que antes se consideraba el único taxónincertae sedis; Xerorchideae (monogenérico) para
Xerorchis; y Wullschlaegelieae para aclorófilosWullschlaegelia, que había sido colocado tentativamente en Calypsoeae. Otro
género,Devogelia, toma el lugar detailandiacomoincertae sedisen Epidendroideae. Las gastrodieae están claramente ubicadas
entre las tribus en el grado neottioid, con Neottieae hermana del resto de Epidendroideae. Arethuseae es hermana del resto de
las Epidendroideae superiores, lo que no sorprende dada su polinia en su mayoría blanda. Las relaciones tribales dentro de
Epidendroideae se han aclarado mucho mediante análisis de múltiples regiones de ADN de plástidos y el gen nuclear de copia
baja.xdh. Se reconocen cuatro clados principales dentro del resto de Epidendroideae: Vandeae/Podochileae/Collabieae,
Cymbidieae, Malaxideae y Epidendreae, el último ahora incluye Calypsoinae (anteriormente reconocida como una tribu por sí
misma) y Agrostophyllinaess. Agrostophyllinae y Collabiinae fueron subtribus no ubicadas en la clasificación de 2003. Los
primeros ahora están divididos entre dos subtribus, Agrostophyllinaessy Adrorhizinae, el primero ahora incluido en
Epidendreae y el segundo en Vandeae. Collabiinae, también probablemente relacionado con Vandeae, ahora se eleva a una
tribu junto con Podochileae.Malaxisy los parientes se colocan en Malaxidinae y se incluyen con Dendrobiinae en Malaxideae. La
mayor resolución y contenido de clados más grandes, reconocidos aquí como tribus, no respaldan los 'phylads' en
Epidendroideae propuestos hace 22 años por Dressler. © 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la
Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174.

PALABRAS CLAVE ADICIONALES: Collabieae – Malaxideae – filogenética de las orquídeas – Thaieae – Vandeae –
Wullschlaegelieae –xdh.

INTRODUCCIÓN Asteráceas (La lista de plantas, 2014). Se están describiendo

Las Orchidaceae son una de las dos familias más grandes
de plantas con flores, y quizás solo sean superadas por
* Autor correspondiente. Correo electrónico: m.chase@kew.org
nuevas especies en ambas familias a un ritmo de
aproximadamente 500 por año. Ahora reconocemos 736
géneros en Orchidaceae, y se describen nuevos géneros de
orquídeas a un ritmo de unos 13 por año (el promedio de los
10 años anteriores a 2004; Schuiteman, 2004), pero la gran

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PERSECUCIÓN DE 152 MWY AL.
la mayoría de estos son segregaciones de especies de
otros géneros y no se basan en taxones recién
descubiertos. Hay excepciones a este patrón general,
como Devogelia(Schuiteman, 2004) yDanxiaorchis(Zhai y
otros., 2013), el primero no es obviamente similar
morfológicamente a ningún otro género de
Epidendroideae y el segundo es miembro de Calypsoinae,
según lo documentado por estudios moleculares. Desde
la última clasificación de Orchidaceae (Chasey otros.,
2003), se han descrito casi 150 géneros nuevos, pero no
aceptamos la mayoría de ellos aquí. Algunos están
relacionados con géneros que son polifiléticos, como
HabenariayEulofia, y aceptar géneros adicionales en tales
grupos es prematuro hasta que se haya completado un
estudio filogenético bien muestreado. Otros géneros
recientemente descritos son simplemente el resultado de
la división de géneros que demostraron ser monofiléticos,
comoMasdevallia,Dendrobiumy Coribas; los beneficios de
la división no están claros para nosotros y nos hemos
resistido a este tipo de cambio taxonómico. Bien puede
ser que, a largo plazo, prevalezca el reconocimiento de
tales segregaciones, pero se requiere más discusión antes
de llegar a un consenso para hacer tales cambios. Un
ejemplo destacado en el que finalmente se aceptó tal
división de un género es el decipripedio, que había sido el
único género de esa subfamilia (o incluso familia). Aunque
todos los géneros segregados habían sido propuestos a
principios del siglo XIX, el uso exclusivo de cipripedio
continuó hasta la década de 1950, más de 50 años
después de que Rolfe publicarafragmipedio(Rolfe, 1896).
Muchas descripciones de nuevos géneros ahora incluyen
análisis moleculares (ADN) para demostrar su necesidad,
mientras que, en décadas anteriores, la morfología era la base
generalmente aceptada para la descripción de nuevos taxones.
También se están publicando más especies recientemente
descritas en estudios en los que se incluye evidencia de ADN para
su distinción (Zhaiy otros., 2013; doy otros., 2014; xuy otros.,
2014), y ambas tendencias deben fomentarse, siempre que se
disponga de material adecuado para el trabajo de ADN. Las
descripciones de nuevos taxones de orquídeas en cualquier
rango deben incluir estudios genéticos y morfológicos. Los días
en los que la intuición jugaba un papel importante en tales
estudios están llegando a su fin.
Desde la publicación de la última clasificación de
Orchidaceae en Chasey otros. (2003) con revisiones
parciales en Pridgeony otros. (2005, 2009, 2014), ha
habido un gran progreso en la comprensión de la
filogenética de la subfamilia más grande, Epidendroideae.
Fuera de Epidendroideae, todavía ha habido cambios
considerables en nuestra comprensión de las relaciones
genéricas; varios estudios han mejorado nuestra
comprensión en Orchidoideae, Orchideae y, en menor
medida, Goodyerinae, el último que aún requiere una
buena descripción filogenética. En otros lugares, ha
habido pocos cambios desde Chasey otros. (2003).
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Nuestra filosofía general al desarrollar la clasificación
de Orchidaceae ha sido minimizar el número de tribus
para que el sistema sea lo más simple posible. Garay
(1972) (basado en Schlechter, 1926) reconoció cinco
subfamilias, pero estas no eran equivalentes a las cinco
aquí, aunque cuatro de los cinco nombres son los mismos
(difieren en Neottioideae versus Vanilloideae). Dressler
(1993) también reconoció cinco subfamilias, pero separó
Spiranthoideae de Orchidoideae e incluyóVainillay
parientes en Epidendroideae. Cinco es un número
razonable de subfamilias y todos lo recuerdan fácilmente,
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pero, en otras familias grandes, el número de subfamilias
se ha incrementado mucho como resultado de estudios
moleculares y una tendencia a dividirse para mantener
algunas subfamilias reconocidas durante mucho tiempo,
lo que hace que estas sistemas mucho más difíciles de
usar para estudiantes y no especialistas. Como resultado
de la expansión en el número de subfamilias, solo
algunas de las más grandes se enseñarán en los cursos
de taxonomía de plantas, lo que dificulta que los
estudiantes aprendan sobre la diversidad presente en
estas familias que está representada por las subfamilias
más pequeñas. Los estudiantes que aprenden taxonomía
de plantas tendrán más probabilidades de aprender
sobre Apostasioideae (dos géneros) que sobre
Stifftioideae (cinco géneros). Wunderlichioideae (ocho
géneros) o Pertyoideae (cinco géneros) cuando existen 11
subfamilias de Asteraceae (Panero & Funk, 2002). Treinta
y cinco tribus se utilizan en Asteraceae frente a 21 en
Orchidaceae. Hemos tendido a reducir las tribus
hermanas bien apoyadas a una sola tribu. Por ejemplo, se
descubrió que Calypsoeae era hermana de Epidendreae
en van den Berg.y otros. (2005), Górniak, Paun & Chase
(2010) y Freudenstein & Chase (2015), y, siguiendo el
principio expuesto, hemos cambiado el estatus de la
primera a una subtribu de Epidendreae, Calypsoinae. Esta
simplificación ayuda en la enseñanza (es más fácil para los
estudiantes aprender todas las tribus) y ayuda a que la
mayoría de los investigadores recuerden el sistema.
Desde un punto de vista biológico, tal asociación también
ayuda a comprender la biogeografía de Epidendreae en
su conjunto. Hemos aplicado este mismo principio a las
subtribus, y así, por ejemplo, hemos colocadoDilomilis,
neocogniauxiay tomzanoniaen Pleurothallidinae,
Arpophyllumen Laeliinae yceliaen Calypsoinae. En cada
uno de estos casos, el grupo o género era hermano del
clado más grande y podría haberse mantenido, tal vez
argumentando esto sobre la base de la continuidad o la
homogeneidad morfológica. A nivel genérico, el principio
que prevalece es el de agrupar (los tratamientos amplios
debulbofilo,DendrobiumyEpidendrumsiendo los ejemplos
más destacados), pero ha habido excepciones (ver la
discusión a continuación sobre el estado demaxilar, Por
ejemplo).
Presentamos a continuación, en una secuencia filogenética
aproximada, una descripción de los cambios en cada subfamilia, tribu
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 153

y subtribu; al final, en el Apéndice, se encuentra una lista
de los géneros con el número de especies indicado (de la
Monocot Checklist, Govaerts, 2014); esto también incluye
autores de todos los géneros. Desde la última
clasificación (Chasey otros., 2003), no ha habido cambios
en Apostasioideae y Cypripedioideae, por lo que
comenzamos con Vanilloideae, en el que sólo ha habido
unos pocos. En la Figura 1 se presenta un 'árbol de
clasificación' que resume lo que se sabe sobre las
relaciones de nivel superior.
cuatro tribus reconocidas en esta clasificación. Por lo tanto,
los mostramos como una tricotomía no resuelta en la Figura
1. Los cambios a nivel genérico en Orchidoideae han sido
numerosos, como resultado de estudios filogenéticos en
curso que han incluido muchas más especies y, en particular,
géneros no muestreados previamente. Hemos tratado aquí a
la tribu Chloraeeae anteriormente reconocida como una
subtribu en Cranichideae porque estudios filogenéticos
recientes (Cisternas, Salazar & Verdugo, 2012a) han
demostrado que, con un mayor muestreo de taxones y
caracteres que en Pridgeony otros. (2001a), este clado es

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VANILLOIDES hermano de otro grupo en el que Pterostylidinae (incluyendo
Aquidosa; ver más abajo) es a su vez hermano del 'núcleo
Aquí, dividimos Vanilloideae en dos tribus, Pogonieae y
Cranichideae', que incluye Goodyerinae, Galeottiellinae,
Vanilleae, en línea con Pridgeony otros. (2003), en lugar
Manniellinae y Cranichidinae/Spiranthinae. Esta
de dos subtribus como en Chasey otros. (2003).
circunscripción más amplia de Cranichideae es consistente
Dictyophyllaria dietschiana(Edwall) Garay ha sido
con nuestra filosofía de minimizar el número de tribus y está
investigado y se ha encontrado que está incrustado en
respaldada por algunos caracteres morfológicos: raíces
Vainilla (Pansarin 2010; Cameron, 2011); esta especie fue
carnosas agrupadas o dispersas a lo largo de un rizoma,
descrita originalmente enVainilla, por lo que ahora
hojas generalmente dispuestas en una roseta basal y un
simplemente puede considerarse como un miembro de
embrión espirantoideo (Clements, 1999) .
ese género nuevamente. es inusual enVainillaen no ser
trepadora y tener hojas pequeñas, pero floralmente
encaja bien ahí. cleistesHace tiempo que se sabe que no
craníquidas
es monofilético (Cameron & Chase, 1999; Cameron, 2004,
Dentro de Chloraeinae, filogenético analiza
2006; Pansarin, Salatino & Salatino, 2008), por lo que
(Chemisquy & Marrone, 2010; Cisternasy otros., 2012b)
Pansarin & de Barros (2009) describieroncleistesiopsis
han demostrado queGeoblasta penicillataRchb.f. está
para el clado de América del Norte que no va con las
incrustado enBipinnula, al que ha sido trasladado
especies de América tropical, incluida la especie tipo,
(Cisternasy otros., 2012a).Gavileaes monofilético con la
C. grandiflora(Aubl). Schltr. La posición de aclorófilos
inclusión de las especies previamente tratadas como
Pogoniopsisha sido objeto de cierta controversia. La mayoría
Chloraea chicaSpeg. y Kraenzl. [es decirchica gavilea
de los autores, incluido Chase, la habían colocado
(Speg. & Kraenzl.) Chemisquy], como es el recircunscrito
previamente cerca de la subtribu Pogoniinae. y otros. (2003),
Bipinnula, peroCloreaes groseramente polifilético y
pero, en ese momento, no había datos de ADN disponibles.
necesita una atención considerable para establecer cómo
Por motivos morfológicos, Cameron (2003) sugirió una
debe ser manejado (Cisternasy otros., 2012b). Szlachetko
posición cercana aTrífora(Triphorinae, Triphoreae,
& Margońska (2001) y Szlachetko & Tukałło (2008)
Epidendroideae). Sin embargo, cuando se dispuso de
resucitadosBieneríaRchb.f yUlanthaHook., y creó algunos
material nuevo para el estudio del ADN, Pansarin (2005),
géneros nuevos basados principalmente en
utilizando solo el espaciador transcrito interno ribosómico
características de columna y perianto (JouyellaSzlach.,
nuclear (nrITS), descubrió que, en cambio, era probable que
Chileorchis Szlach. yCorreorchisSzlach.), pero estos
fuera un miembro de Vanilloideae, aunque el muestreo de
cambios no son una alternativa viable y aún dejarían
taxones de este estudio no fue suficiente. robusta para
Clorea no monofilético. Hasta que se encuentre una
abordar esta ubicación problemática. También fue
solución más apropiada, preferimos reconocerClorea,
problemático el uso de solo nrITS, que es difícil de alinear en
pero en el entendido de que no es monofilético.
niveles taxonómicos más profundos en Orchidaceae,
En Cranichidinae, varios estudios (Figueroay otros., 2008;
particularmente para un grupo de secuencias altamente
Álvarez-Molina & Cameron, 2009; Salazary otros., 2009) han
divergentes como Vanilloideae (Cameron, 2009). En un
demostrado que un par de especies,Prescottia tubulosa(
estudio con muestras más exhaustivas, Cameron y van den
Lindl.) LOWilliams yPseudocranichis thysanochila(BLRob. &
Berg (en prensa) encontraron que, con 18S rDNA y dos
Greenm.) Garay, son hermanas de Prescottia. Estas dos
regiones de ADN mitocondrial, la posición dePogoniopsisera
especies morfológicamente divergentes comparten un labelo
más probable que estuviera de acuerdo con su morfología, y
lobulado apicalmente con lados curvados, una columna con
por lo tanto lo ubicamos cercaTríforaaquí.
dos áreas estigmáticas receptivas laterales, separadas por un
área central estéril, y dos polinias en forma de horquilla,
ORQUIDOIDEAS todas características que no comparten con ningún otro
En Orchidoideae, ningún estudio publicado hasta el género en la subtribu. Para estos, Salazar (2009) resucitó
momento ha resuelto con relaciones de soporte interno de la galeoglosoA. Rich & Galeotti; un tercio

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Figura 1.Un árbol de 'resumen de clasificación' para las subfamilias, tribus y subtribus de Orchidaceae, como se describe en
esta clasificación revisada. Esto no se basa en un análisis filogenético.per se, sino que es un resumen de la literatura publicada,
tal como se cita en el texto.

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 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 155
recientemente también se agregó una especie (Salazary
otros., 2011). MonoespecíficoExalariaGaray & GARomero
fue mostrado por Salazary otros. (2009) para ser anidado
enPonthievae incluidos en ese género. En Salazar (2003b),
notostelefue tratado como un miembro de Cranichidinae,
pero Batistay otros. (2011) demostraron que la única
especie,Nothostel acianthiformis(Rchb.f. & Warm.) Garay,
era un miembro de Spiranthinae, en el que su morfología
floral y vegetativa generalmente encajaba mejor, aunque
sus flores no resupinadas solo se comparten conquechua(
ver más abajo) en esa subtribu. Se ha descrito una
segunda especie, también de Brasil (Batistay otros., 2011).
La situación en Goodyerinae aún requiere mucho más
estudio, y la monofilia de varios géneros como se
circunscribe actualmente es poco probable. Un nuevo
género monoespecífico,Schuitemanía, fue descrito por
Ormerod (2002). Aunque no está del todo claro que
Schuitemaníaes distinto deornitorrincoA.Rich., se
reconoce tentativamente aquí. Además, Meneguzzo
(2012) transfirióLigeófilagaray yPlatythelysaAspidogyne
basado en inconsistencias en los caracteres morfológicos
usados por Garay cuando publicó estos géneros. Aunque
se basó únicamente en evidencia morfológica, Ormerod
(2013) aceptó estas transferencias, y nosotros también lo
hacemos aquí. En Pterostylidinae, hemos incluido
Aquidosa(fireconocido por primera vez por Jonesy otros.,
2002), que Clements, Otero & Miller (2011) demostraron
que no está relacionado conMegastylis, donde la mayoría
de los autores lo habían incluido. una relacion apterostylis
se ha demostrado en varios trabajos, incluyendo
Cisternas y otros. (2012b), en el que fue bien sustentada
como hermana de ese género. jonesy otros. (2002)
propusieron Achlydosinae para el género, pero esto
parece innecesario, dada su posición filogenética.
Morfológicamente, la única especie,A. glandulosa(Schltr.)
MAClem. & DLJones, tiene flores que recuerdan a
pterostylis, aunque en detalle difieren. Bien puede ser
que el estado subtribal separado sea apropiado, pero se
deben abordar las similitudes morfológicas. Como señala
Cisternasy otros. (2012b), las similitudes florales entre
Aquidosa, Chloraeinae y algunos miembros de Diurideae,
comoMegastylis, probablemente representan
simplesiomorfias para todo el clado Diurideae/
Cranichideae y, por lo tanto, son potencialmente
engañosas.
En Spiranthinae, monoespecíficoDiscifo(Panamá al noreste
de Brasil) es una anomalía. Tiene una sola hoja cordada, sésil,
que abraza la base de la inflorescencia y yace plana sobre el
sustrato, mientras que casi todos los demás miembros de
Spiranthinae tienen dos o más hojas caulinares. floralmente,
Discifotiene dos estigmas separados en forma de copa,
mientras que, en Cranichidinae y otros Spiranthinae, hay una
sola superficie estigmática. Salazar, Berg y Popovkin (2014)
encontraronDiscifoser hermana tanto de Cranichidinae como
de Spiran-
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thinae o, alternativamente, hermana (con soporte de
arranque <59%) a Cranichidinae, pero no hay similitudes
morfológicas obvias que respalden tal relación, lo que lo
convierte en un candidato para una subtribu
recientemente reconocida, Discyphinae.
También en Spiranthinae, otra especie anómala y poco
conocida, más comúnmente tratada como Cyclopogon
glabrescens(T. Hashim.) Dodson, cae como hermana de la
pareja deEurystylesyLankesterella. Salazar & Jost (2012) lo
describieron como un nuevo género monoespecífico,
quechua. Es inusual en Spiranthinae por tener flores no
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resupinadas y hojas gruesas y estrechas. Otro género
nuevo en Spiranthinae esSotoa (Salazar & Ballesteros-
Barrera, 2010). La especie en cuestión, originalmente
descrita comoDeiregyne confusa Garay, estuvo a la altura
de su epíteto de especie; tenía combinaciones en
Funkyella,espirantesySchiedeella antes de aparecer en
una posición aislada como hermana deSvenkoeltzia.
Solano, Salazar & Jiménez (2011) fusionadosMicrothelys
Garay conFunkyella; las especies asignadas a estos
géneros se mezclan en los árboles filogenéticos
moleculares (Salazar, 2003a). Un estudio mejor
muestreado de Spiranthinae está a punto de completarse
(G. Salazary otros., inédito data), y es probable que se
requiera un número modesto de cambios genéricos
adicionales en Spiranthinae, aunque esperamos que sea
posible una reducción modesta en el número de géneros
incluidos. Los numerosos géneros finamente divididos (al
menos en términos de distinciones morfológicas)
actualmente reconocidos en Spiranthinae fueron
heredados de trabajadores anteriores, pero para los
extraños estos géneros son difíciles de reconocer. Bien
puede ser que sea posible alguna condensación genérica,
pero sería imprudente comenzar por este camino antes
de que se entiendan bien todas las relaciones. Por fin
Borbay otros. (2014) mostró el monoespecíficocotilolabio
ser hermana del resto de Spiranthinae.
Diurideae
En Diurideae, hemos reconocido las subtribus adicionales
como delimitadas en Pridgeony otros. (2001a). Las
relaciones de las subtribus no están del todo resueltas/
apoyadas (Fig. 1), y los análisis más completos son los de
Clementsy otros. (2002) y Cameron (2006). Hemos
añadido dos nuevos géneros a Caladeniinae, ericksonellay
Pheladenia, basado en la evidencia presentada en Hopper
& Brown (2004). Aunque jones y otros. (2001) reconoció
un gran número de géneros segregados decaladenia,
preferimos mantener el concepto más amplio de este
gran género, en su mayoría australiano (según Hopper &
Brown, 2004). MA Clements (com. pers.) ahora también
está de acuerdo con esta posición, aunque iría más allá e
incluiríacianicula,Elythranthera,ericksonella,Glosodiay
Pheladeniaen caladenia. Esto también parece razonable,
pero, por el momento, conservamos circunscripciones
pasadas decaladenia
PERSECUCIÓN DE 156 MWY AL.
(como en Hopper & Brown, 2004).ericksonellaes un nuevo
nombre paraGlycorchisDL Jones y MAClem. (Jones y otros
., 2001), para los que no se cita ningún tipo. Para este
último, la única especie en cuestión (anteriormente
conocida como Caladenia saccharataRchb.f.) es hermana
decianicula (Jonesy otros., 2001). Morfológicamente, esta
especie difiere decaladeniasólo en formas menores.
Comoericksonella,Pheladeniaes monoespecífica, en este
caso con la única especiePheladenia deformis(R.Br.)
DLJones & MAClem., que había sido considerado miembro
decaladenia, pero que cae fuera de ese género como
hermana de cualquieraGlossodia/Elythranthera con
secuencias de ADN nrITS (Jonesy otros., 2001) o
Caladenia/Cianiculacon plastidioMatesecuencias de ADN.
Las diferencias en la morfología entre estas especies son
menores. Expansión decaladeniapodría ser una forma
más apropiada de tratar aquellas especies que difieren
poco en morfología de las más típicascaladeniaspp., pero
que el ADN ubica como hermanas de otras especies que
en ocasiones también han sido consideradas miembros
de caladenia.
orquídeas
Diseae no fueron reconocidos como una tribu separada
en Chasey otros. (2003) y no se reconocen aquí. Este
grupo de géneros, en su mayoría del sur de África,
continúa mostrándose colectivamente como parafilético
de Orchideae (Cameron, 2004, 2006; Watermany otros.,
2009), en cuya tribu aún los incluimos. El número de
subtribus que deben reconocerse para este conjunto de
géneros aún no está lo suficientemente claro como para
determinarlo finalmente. El análisis más completo hasta
la fecha, el de Watermany otros. (2009), indicó que
Dispersióndebería seguir siendo tratada como miembro
de Brownleeinae, aunque el apoyo a su posición como
hermana deBrownleeaes débil. Dentro de los recién
reconocidos Coryciinae,coricioypterigodiono son
monofiléticos, y las relaciones de los géneros en
Coryciinae necesitan un examen completo.pachitasno
está relacionado consatirioohuttonaea, como se planteó
anteriormente por motivos morfológicos, pero en cambio
parece ser hermana de Coryciinae más Orchidinae,
incluidahuttonaea(bytebieret al., 2008), con la última
débilmente apoyada como hermana deDesa(incluido
Herschelianthe,monadeniayesquizodiocomo antes;
Bytebier, Bellstedt y Linder, 2007). IncluimosCeratandra,
Corycium, Evotellaypterigodioen Coryciinae, pero está
claro que se necesitan realineamientos genéricos en esta
subtribu. Como clasificación de 'explotación', seguimos
incluyendohuttonaeaen Disinae, a la que también
añadimospachitas, aunque sabemos que la evidencia que
respalda esto es débil (lo primero) o contradicha (lo
último) por el estudio de Watermany otros. (2009). Parece
que la descripción de una nueva subtribu parapachitases
probable que sea necesario, pero preferimos no hacer
esto en este documento.
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En la subtribu Orchidinae, el trabajo filogenético
adicional ha dado como resultado una serie de cambios
en la circunscripción genérica. Los limites deGalearisy
platanterase han ampliado (Batemany otros., 2009; Jin y
otros., 2014) para incluirAmerorchishultén,Aceratorchis
Schltr. ycondradeniaMáxima. ex F.Maek., y difilaxGancho.f
ySmithorchisTang y FTWang, respectivamente. Esto
reduce considerablemente el número de géneros
monoespecíficos en esta subtribu, pero se han agregado
tres nuevos géneros monoespecíficos:Hsenhsúa(Jin y
otros., 2014),Neolindleya(Efimov, Lauri y Bateman, 2009) y
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Tsaiorchis. Tres especies chinas deherminio,H.
angustilabrisKing & Pantl.,H. calceoliformeWWSm. yH.
carnosolabreTang y FTWang, también han sido
transferidos aplatantera(Jiny otros., 2014).Neolindleyafue
incluido en el estudio molecular de Inday otros. (2012) y
se relaciona conGalearis yplatantera, pero se había
omitido de Chase y otros. (2003) y Pridgeony otros.
(2001a).Neolindleya ha sido incluido recientemente en
Galearis(Jiny otros., 2014).Tsaiorchisfue considerado como
sinónimo de amitostigmaSchltr. en Pridgeony otros.
(2001a), pero cae como hermana dehemipiliacon apoyo
débil en Jiny otros. (2014), y así lo reconocemos aquí.
Hsenhsúaestá bien apoyada como hermana de la
herminioclado (incluyendo Androcorys,herminioy
porolabio, que bien podría combinarse en un solo género,
Herminium sl.). hemipilipopsisLBLuo & SCChen (Luo &
Chen, 2003), que se pensaba que estaba relacionado con
HabenariaoBrachycorythisbasado en la morfología (Luo,
Zhu & Kurzweil, 2005; Pridgeony otros., 2014), se
encuadra dentrohemipiliaen Jiny otros. (2014), por lo que
ahí lo incluimos.ponerorchisyNeottiantheestán anidados
dentro amitostigmay jiny otros. (2014) reconoció a todo
este clado comoponerorchis(el nombre más antiguo).
Renz (en Pearce, Cribb & Renz, 2001) establecido
butanterapara un pequeño grupo de diminutas especies
alpinas de Sikkim y Bután, algunas de las cuales habían
sido incluidas enHabenaria. Se diferencia deHabenaria en
los lóbulos del estigma confluentes y deplatanteraen sus
tubérculos globosos y labelo trilobulado. Este género no
se ha incluido en los análisis filogenéticos y aquí solo se
acepta tentativamente.
Se establece Pedersen, Suksathan & Indhamusika (2002
publ. 2003)Sirindhorniapara dos nuevas especies
inusuales del norte de Tailandia. Una especie previamente
descrita también incluida enSirindhorniahabía sido
problemático y era considerado miembro de Chusúa,
Habenariaoponerorchispor varios autores. Cheny otros.
(2009) lo incluyeron enponerorchis en el tratamiento de la
flora de china. en jiny otros. (2014),Sirindhorniaes
hermana deponerorchismás Hemipilia/Tsaiorchis, pero
con poco apoyo. Por lo tanto, se reconoce aquí como un
nuevo miembro de Orchidinae.
Habenariasigue siendo el mayor problema en la filogenética de
Orchidinae. Todos los estudios realizados hasta el momento
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 157
indican que es parafilético a varios géneros, incluyendo
Bonatea,genariaypectéreo(Ponsie y otros., 2007; bateman
y otros., 2009; Inda, Pimentel y Chase, 2012; Batistay otros
., 2013). Se necesita mucho más estudio antes de ajustar
los límites genéricos en este grupo. Como resultado de la
falta de claridad sobre los límites deHabenaria,
encontramos el reconocimiento de pequeños segregados,
comodithrix(Gancho.f.) Schltr. ex Brummitt (Jiny otros.,
2011, comoNujiangiaXHJin y DZLi), prematura. La única
especie,habenaria griffithii Hook.f., es inusual en sus
apéndices en forma de antena en la base de la columna.
en jiny otros. (2014), es hermana degenariacon un fuerte
apoyo, pero el estado de genarianecesita ser
reconsiderado cuando la filogenética deHabenariahan
sido mejor estudiados.
El género holomicotróficoSilvorchis, con solo una
especie presumiblemente extinta de Java, se incluyó en la
subtribu Epipogiinae en Pridgeony otros. (2005). El
género originalmente monoespecíficoVietorchis Afirmar.
& Averyanova es, sin duda, estrechamente relacionado y
probablemente sinónimo. Una segunda especie de
Vietorchisha sido descrito recientemente (Averyanovy
otros., 2013), y una nueva subtribu, Vietorchidinae, para
acomodarSilvorchisyVietorchisfue propuesto al mismo
tiempo. A la espera de los datos de ADN, preferimos no
adoptar este tratamiento; parece claro, sin embargo, que
ambos géneros pertenecen a Orchideae, donde, por el
momento, los combinamos bajoSilvorchisen Orchidinae,
basado en la estructura de la columna, que se asemeja a
la deBrachycorythis.
miPIDENDROIDEAE
En Epidendroideae, ha habido un gran cambio en los
límites genéricos en muchas tribus/subtribus desde
Chasey otros. (2003). Poco ha cambiado en los grupos con
polinias en su mayoría harinosas (primitivas), las
Neottioideae anteriormente reconocidas. En Triphoreae,
reconocemos dos subtribus en paralelo con el
tratamiento en Pridgeony otros. (2005), con la adición de
heteromicotróficosPogoniopsis(ver Vanilloideae arriba).
Asimismo, en Nervilieae, reconocemosNerviliaestar en
una subtribu separada del resto. En ambos casos, el
reconocimiento de subtribus concuerda con la morfología
divergente deDiceratósteleyNervilia, respectivamente, de
los otros géneros en estas tribus.
Wullschlaegelieae
La posición deWullschlaegeliaen los análisis filogenéticos ha
variado con el tiempo, pero su inclusión en Calypsoeae
(Chasey otros., 2003; Zhaiy otros., 2013; ver más abajo)
parece poco probable por motivos morfológicos. Dos análisis
recientes que consideramos más fiables (Górniak y otros.,
2010; Freudenstein & Chase, 2015) lo ubican entre los
neocioideos cerca de la base de Epidendroideae, y aquí
reincorporamos tentativamente a Wullschlaegelieae.
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Gastrodieae
NeoclemensiaCarr ha sido reducido a sinonimia con
Gastrodía(Maderay otros., 2011).
Thaieae
El único género catalogado comoincertae sedisen
persecución y otros. (2003) era asiáticotailandia, pero, en
Pridgeony otros. (2005), se colocó tentativamente en
Neottieae.tailandia fue descrito originalmente en
Tailandia como holomicotrófico (Seidenfaden, 1975), pero,
cuando fue redescubierto (Schuitemany otros., 2009), se
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encontró que era frondoso y verde, y por lo tanto
probablemente autótrofo. En los análisis de múltiples loci
de ADN,tailandia se encontró que era hermana de un
gran clado que comprende los géneros epidendroides
con polinias bien desarrolladas (Xiangy otros., 2012) y, por
su ubicación filogenética y rasgos morfológicos
divergentes, se describió como una nueva tribu, rango
que seguimos aquí.
Aretuseae
Perseguiry otros. (2003) tratadoAglosorhynchacomo
miembro de Agrostophyllinae, pero está claro por su
similitud conglomeraque debería incluirse con ese género
en Arethuseae, subtribu Coelogyninae. glomeraDebería
incluirGlossorhynchaRidl.,IschnocentrumSchltr. y
SepalosifónSchltr. (Schuiteman y de Vogel, 2003; Pridgeon
y otros., 2005). La posición de Arundinaen esta tribu
parece claro, pero varía en cuál de las dos subtribus debe
incluirse. El análisis mejor muestreado en términos de
datos, Freudenstein & Chase (2015), también arroja un
resultado mixto según el tipo de análisis (máxima
verosimilitud versus parsimonia). Aquí, conservamos
Arundinaen Arethusinae, pero tenga en cuenta que tal vez
encajaría mejor morfológicamente en Coelogyninae.
No se han realizado más trabajos o cambios de
nomenclatura en Coelogyninae desde el estudio de
Gravendeel.y otros. (2001), pero quedó claro a partir de
ese trabajo que los cambios sustanciales en la
circunscripción deCoelogyney géneros relacionados son
necesarios.Pléionees hermano de un clado con dos
subclados principales, cada uno de los cuales incluye
especies deCoelogyneintercalados con representantes de
Bracisepalum,Chelonistele,Dendrochilum,entomofobia,
geesinkorchis,glomera, Nabaluia,Neogyna,otoquilo,
Paniseayfolidota. La solución más fácil es simplemente un
gran género, un cambio de acuerdo con los amplios
tratamientos debulbofilo,DendrobiumyEpidendrum.
También hay evidencia de que géneros distintivos, como
Dendrochilumyfolidota, no son monofiléticos, por lo que
aun tratándolos como subgéneros o secciones de
Coelogyne sl. no sería adecuado. Se requiere mucho más
estudio aquí antes de que se deban hacer nuevas
combinaciones.
PERSECUCIÓN DE 158 MWY AL.
colaboraciones
Dressler (1993) reconoció tres géneros,crisogloso,Colabio
ydiglifosa, como miembros de Collabiinae, ubicándolos en
su categoría de 'inadaptados y sobrantes'. Admitió que
varios otros géneros con ocho polinios compartían su
hábito con estos que tienen solo dos polinios, pero pensó
que una subtribu con la combinación de dos u ocho (pero
no cuatro o seis) polinios era demasiado, y los mantuvo
en Bletiinae. (Arethusae). Sobre la base de los resultados
en Goldmany otros. (2001), Persecucióny otros. (2003)
primero reconoció una circunscripción ampliada de
Collabiinae pero, debido a la falta de resolución, no les
asignó un lugar en Epidendroideae. Con los géneros
ahora incluidos, completamos los pasos faltantes y
tenemos géneros con dos, cuatro y ocho polinios. Aquí,
sobre la base de los resultados en Górniaky otros. (2010),
reconocemos al grupo como una tribu debido a su
posición como hermana de un clado que incluye a
Vandeae y Podochileae. Relativo a Chasey otros. (2003),
incluimos AulostylisSchltr. enCalantheymischobulbum
Schltr. enTainia(tanto como en Pridgeony otros., 2005) y
transferenciaRisleyade Malaxidinae sobre la base de
Xiangy otros. (2014). Las características florales de los
micoheterótrofosRisleyaparecen ser similares a los de
Malaxis, pero tiene polinios con un viscidio y un rostelo
alargado, los cuales encajan mejor en Collabieae.
También en Xiangy otros. (2014),Tainiacae en dos clados
no relacionados, uno de los cuales corresponde al antes
reconocidoania, que es hermana decrisogloso,Risleya,
Colabio,Nephelaphyllum, Tainia ss. yhancocia, y entonces
aniase reincorpora aquí.
Los limites deCalanthehan sido disputados y, en Xiangy
otros. (2014), esto se hace más claro.Calanthe delavayi
Finet ha sido problemático; en base a su morfología floral,
fue tratado como miembro de Feoen Pridgeony otros.
(2005), pero es miembro de Calanthe.Cefalanteropsises
hermana deCalanthe clavataLindl. yCalanthe densiflora
Lindl., aparte de la mayoría de las otras especies de
Calanthe, a la queGastroquises hermana Finalmente,
CalanthesubgéneroPreptantees hermana del resto de
este clado. Aquí, los autores sugieren que una expansión
deCalanthepara incluir Cefalanteropsis,gastrorquisyFeo
sería más apropiado, dadas las características
compartidas de estas plantas y el problema con la
colocación de especies comoCalanthe(feo)delavayi.
eriodosfue confirmado por Xiangy otros. (2014) para ser
miembro de Collabieae, a pesar de su morfología
desviada (es una epífita, mientras que la mayoría de los
miembros de Collabieae son terrestres). en persecucióny
otros. (2003),pilófilosimplemente se omitió de la
clasificación debido a un descuido.
malaxídeos
Otra de las subtribus no colocadas en Chasey otros.
(2003) fue Dendrobiinae, pero tiene una clara relación
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enviar a Malaxideae en Górniaky otros. (2010) basado en
el gen nuclear de baja copiaxdhy en xiangy otros. (2012)
quienes analizaron el ADN de plástidos. Aquí cambiamos
un poco las tribus y subtribus y reconocemos a estas dos
como Malaxideae, compuestas por dos subtribus
Dendrobiinae y Malaxidinae. La taxonomía de
Dendrobiinae se ha simplificado enormemente sobre la
base de Schuiteman (2011), Schuiteman & Adams (2011) y
Xiangy otros. (2013). Los que habían sido tratados como
varios géneros se condensaron en uno,Dendrobium sl.
(Pridgeon y otros., 2014). Asimismo,bulbofilofue
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condensado en un solo género (Pridgeony otros., 2014;
Vermeulen, Schuiteman & de Vogel, 2014). Un
tratamiento similar podría resolver las dificultades del
tercer grupo con polinias 'desnudas':Malaxis,Líparisy
familiares NiMalaxisniLíparisen su sentido amplio se ha
demostrado que es monofilético (Cameron, 2005; Lin &
Yan, 2013), y una taxonomía sugerida en Pridgeon y otros
. (2005) presenta otra opción diferente a combinarlos
todos en un solo género. La última solución aún no ha
sido bien evaluada, pero la mayoría de los autores
parecen preferirla (Radinsy otros., 2014), aunque no se
han realizado todas las combinaciones necesarias para
que este sea un arreglo taxonómico viable.
MonoespecíficocrossoliparisyTamayorkisson taxones del
Nuevo Mundo morfológicamente distintivos, y los análisis
filogenéticos moleculares (Radinsy otros., 2014; G Salazar
y otros., inédito datos) respaldan su reconocimiento.
Cymbidieae
En Cymbidieae, los cambios en la circunscripción genérica
han sido inmensos. Repasaremos estos brevemente, pero
los tratamientos en Pridgeony otros. (2009) debe
consultarse para obtener más información. Las relaciones
y la circunscripción de las subtribus Cymbidiinae y
Eulophiinae aún no están claras, y el tratamiento aquí aún
requiere confirmación. Cymbidiinae (Batista y otros.,
2014) debe incluir al menosacriopsis,tecopoylacostele,
además de los géneros incluidos aquí en Chasey otros.
(2003).porfiroglotis, de Malasia peninsular, Borneo y
Sumatra, se incluye aquí, pero solo provisionalmente; en
hábito, se parece al NeotropicalCyrtopodio(citópodos). En
Eulophiinae, incluimoscladería, que fue omitido por
descuido de Chasey otros. (2003), yImerinaea, que
anteriormente se había considerado relacionado con
polistaquia(Polystachyinae; vandeas; Dresser, 1993).
Graphorkisfue trasladado aquí desde Cymbidiinae (Batista
y otros., 2013). en batistay otros. (2014),dipodiocayó en
una posición débilmente apoyada como hermana del
resto de Cymbidieae, pero reconoció una nueva subtribu
para él (y potencialmente algunos de los otros géneros,
comocladeríayImerinaea) es prematuro. Resultados no
publicados (R. Bone, S. Buerki & M. Chase, datos no
publicados) lugargeodorumen elEulofia/
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 159
Oeceocladesclado, y así más cambios en la circunscripción
deEulofiase anticipan (ver más abajo).
paralofiase agrega como un género recién descrito,
segregado deEulofia(Hermans & Cribb, 2005), pero hasta
el momento esta hipótesis no ha sido evaluada
filogenéticamente. Martosy otros. (2014) demostraron
queEulofialas especies de Sudáfrica comprenden dos
clados no relacionados;Oeceocladesyacrolofiason
sucesivamente hermanos de uno de estos, el clado que
contiene la especie tipo deEulofia. El otro clado deEulofia
antes había sido reconocido comoortoquilo Hoschst. ex
A.Rich. Aquí, el estudio de Martosy otros. (2014) se
considera no concluyente debido a la inclusión de solo
algunos de los taxones africanos que comprenden
Eulophiinae. Dada la problemática que plantean especies
comoOeceoclades pulchra(mil) PJCribb & MAClem. [=
Eulophia pulcra(Thouars) Lindl.], abogamos por un
análisis más considerado y bien muestreado antes de
tomar decisiones taxonómicas sobre la delimitación
genérica. Por ejemplo, el estudio de Batistay otros. (2014),
que incluyó más taxones 'exogrupos', encontró
geodorumestar más estrechamente relacionado con
Eulofia ss. queOeceoclades, lo que, de ser cierto, podría
inclinar el argumento con más fuerza a favor de
reconocer ortoquilo. Además, los dos clados deEulofia
identificado en Martosy otros. (2014) difieren solo en los
siguientes caracteres triviales: inflorescencia
generalmente laxa con los pétalos y sépalos diferentes en
tamaño y color enEulofia ss. versus inflorescencia
generalmente densa y a menudo apicalmente agrupada
con pétalos y sépalos similares en tamaño, forma y color
enortoquilo. Además, hay un problema conEulophia
calicromaRchb.f., que cae en diferentes posiciones con
nrITS y ADN plástido en Martosy otros. (2014).
En Catasetinae, hubo dos cambios. Uno fue la adición
deCyanaeorchis, que anteriormente se había colocado en
Eulophiinae (Chasey otros., 2003; Pridgeony otros., 2005)
en ausencia de datos de secuencia de ADN;Cyanaeorchis
es hermana deGrobya. Segundo,Cyrtopodioha sido
eliminado de Catasetinae y colocado en su propia
subtribu, Cyrtopodiinae, como en Pridgeony otros. (2005).
Cyrtopodiocontinúa ocupando una posición aislada en
Cymbidieae, quizás como hermana de un clado del resto
de las subtribus, excepto Cymbidiinae (Freudensteiny
otros., 2004; Batistay otros., 2014). Alternativamente, en
el análisis deMate/ycf1 datos de secuencias de plástidos
de Whitten, Neubig & Williams (2014), que incluyeron una
amplia muestra de Cymbidieae del Nuevo Mundo, se
encontró que Cyrtopodiinae era hermana de todas las
Cymbidieae, excluyendo Cymbidiinae, Eulophiinae y
Catasetinae.
En Maxillariinae, un análisis filogenético molecular
encontró que muchos géneros reconocidos a menudo
(Chasey otros., 2003), comoAntosifónSchltr.,Crisocicnis
Linden & Rchb.f.,CriptocentroBenth.,Cyrtidiorchis
Rauschert,MormólicaFenzl yPitifiloSchltr.,
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
estaban incrustados dentromaxilar(blanqueary otros.,
2007). Estos autores discutieron las dos opciones para
resolver los problemas filogenéticos: dividirmaxilar o
agrupar los géneros anteriores en una ampliadamaxilar.
Decidieron separarse, afirmando queMaxillaria sl sería
morfológicamente indiagnosticable. Muchos de nosotros
no estamos de acuerdo con esta decisión y preferimos la
versión más amplia demaxilar. Aunque coincidimos en
que algunas especies muy peculiares, como las de
Crisocicnis yCyrtidiorchis, plantean dificultades para
identificar un conjunto completamente uniforme de
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sinapomorfias morfológicas paraMaxillaria sl., sin
embargo, hay un conjunto de caracteres que permite la
colocación de la mayoría de las especies en mega-maxilar:
un pie de columna con un labio articulado (con pocas
excepciones), inflorescencias de una sola flor y hojas
conduplicadas. Para el especialista, estos géneros
recientemente reconocidos/descritos tienen sentido, pero
para la gran mayoría de los usuarios este esquema
taxonómico es extremadamente desafiante. Las
circunscripciones previstas en Blancoy otros. (2007) no
obstante, reconocemos aquíMaxillaria slincluidos los
siguientes géneros previamente ampliamente
reconocidos, recién descritos o resucitados:Brasiliorchis
RBSinger, S. Koehler & Carnevali,CamaridioLindl.,
cristiansonella Szlach., Mytnik, Górniak y Smiszek,
Criptocentro, Cyrtidiorchis,heterotaxisLindl.,Hylaeorchis
Carnevali & GARomero,intiMABlanco,MapinguariCarnevali
& RBSinger,MaxilarellaMABlanco & Carnevali,Mormólica,
nitidobulboOjeda, Carnevali & GARomero,ornitidioSalisb.
ex R.Br.,Pitifilo,RetinanthaMABlanco,SauvetreaSzlach. y
trigonidiumLindl.
El único otro cambio en Maxillariinae es el
reconocimiento deSudamerlycastapara el clado de ex
Lycasteque es hermana deAnguloa. Este grupo de
especies también fue descrito por Ryan & Oakeley (2003)
comoIdaA.Ryan & Oakely, pero había sido precedida por
Sudamerlycasta; fue tratado por Pridgeony otros. (2009)
comoIdaporque, en ese momento, se pensaba que
Sudamerlycastano era válido Una pregunta menor sobre
las relaciones dentro de Maxillariinae es la posición de
Horvatia, para los cuales aún falta ubicación en estudios
filogenéticos de ADN.Guancheziase incluyó en el análisis
de Whitteny otros. (2014) y cae en una posición aislada y
mal apoyada en Maxillariinae.
Oncidiinae también ha cambiado mucho desde la
clasificación de Chasey otros. (2003), pero solo se han
agregado tres nuevos géneros:Grandiphyllum,psicopsiella
yVitekorchis. El cambio ha implicado la condensación de
muchos géneros, desde 90 en Chasey otros. (2003) a 65
aquí. Algunos géneros relativamente grandes e
importantes desde el punto de vista hortícola, como
odontogloso Kunth, se han perdido, yoncidioha perdido
grupos de especies (especialmente aGomesa) y ganó
muchos, por ejemplo, deodontoglosoySigmatostalix.
PERSECUCIÓN DE 160 MWY AL.
Estos cambios no han sido bien recibidos en algunos sectores
(Hamilton, 2011), y otros cambios en algunos géneros, como
Brassiayfernandez, fueron reconocidos en Pridgeony otros.
(2014), así como la fusión deSantanderellaP.Ortiz con
notiliopsis. PachyphyllumKunth yRaycadencoDodson ahora
están incluidos enfernandezRuiz y Pav. Las únicas
distinciones entre estos géneros fueron las características
florales asociadas con los síndromes de polinización, y
Neubigy otros. (2012) demostraron que las especies de
fernandez yPachyphyllumse entremezclan, conRaycadenco
siendo hermana de este clado. La reorganización taxonómica
masiva de los límites genéricos fue atribuible a la evidente
plasticidad de la morfología floral en Oncidiinae, en
particular, la evolución paralela de la polinización de las
abejas aceiteras en muchos clados independientes
(Papadopulosy otros., 2013) y se aleja de este síndrome de
polinización hacia otros polinizadores en clados
caracterizados en gran medida por los caracteres
morfológicos asociados con la polinización de las abejas
aceiteras (Neubigy otros., 2012). Los lectores que requieran
información más detallada deben consultar Chasey otros.
(2008), Chase (2009), Chase, Williams & Whitten (2009) y
Neubigy otros. (2012).
Aunque las Stanhopeinae se han mantenido
constantes, las Zygopetalinae han sufrido una serie de
recircunscripciones, resultando en la pérdida deBollea
Rchb.f., DodsoniaAckerman yHirtziaDodson, y la
descripción/resurrección de siete géneros y la pérdida de
especies en géneros aún reconocidos, como
condrorhyncha, que cayó de 30 a solo siete especies
(Whitteny otros., 2005). Como en el caso demaxilar
anterior, se podría argumentar que menos géneros más
grandes habrían sido un tratamiento más útil, pero esto
habría requerido más estudio y la adición de muchos más
datos para obtener mejores resultados respaldados.
Vargasiella(anteriormente a menudo en su propia
subtribu; Pridgeony otros., 2009) fue investigado por
Szlachetkoy otros. (2014) y se encontró que caía en un
clado conWarreayWarreopsis, y así seguimos Vargasiella
en Zygopetalinae como en Chasey otros. (2003), no en su
propia subtribu como en Pridgeony otros. (2009).
Epidendreas
En Epidendreas,quisisyceliahaba sido incluido como no-
colocado-a-subtribu bajo Epidendreae (Chase y otros.,
2003). Chysinae (con sóloquisis) y Coeliinae (con sólocelia)
se incluyeron en Pridgeony otros. (2005) bajo
Epidendreae, pero solo como un tratamiento tentativo.
Van den Bergy otros. (2005) recuperó un resultado en el
quequisissola era hermana con un apoyo moderado al
resto de Epidendreae, peroceliacayó bien fuera de
Epidendreae en el análisis de parsimonia, aunque con
poco apoyo de arranque, entre grupos que generalmente
no se asocian con esta tribu, como Collabieae y
Podochileae. En van den Bergy otros. (2009), celiayquisis
fueron bien apoyados como sucesivos
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
hermanas del resto de Epidendreae, pero el muestreo de
grupos externos en este estudio fue demasiado limitado para
dar a este resultado mucha importancia. Gorniaky otros.
(2010) y Givnishy otros. (2013) encontróceliayquisiscomo
taxones hermanos sucesivos del resto de Epidendreae,
aunque esto también recibió un apoyo débil. En Freudenstein
& Chase (2015) (un análisis de ocho regiones de ADN
centrado en Epidendroideae),celiacae como hermana de
Calypsoeae con un alto soporte de arranque tanto en análisis
de máxima verosimilitud como de parsimonia, y lo incluimos
allí.quisis, sin embargo, cae con un apoyo moderado como
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hermana de Bletiinae y, dado que ninguno de los otros
estudios refuta rotundamente esta ubicación, la tratamos
como miembro de Bletiinae, que por lo demás no ha
cambiado.
Ponerinae tiene la misma composición genérica que en
Chasey otros. (2003), con la excepción de la resurrección
deNemaconia(Soto Arenas, Salazar & van den Berg, 2007).
Las especies incluidas enNemaconia fueron referidos
anteriormenteponerera, pero Van den Berg y otros.
(2005, 2009) mostró queponereracomo recientemente
circunscrito no era monofilético, una situación rectificada
por el reconocimiento deNemaconia.
En Pleurothallidinae, la mayor parte de la agitación
causada por la aplicación de datos moleculares se había
incluido en Chasey otros. (2003). Un nuevo género
reconocido por Pridgeon, Solano & Chase (2001b),
AnthereonPridgeon & MWChase, es sinónimo de la
anteriorPabstiella, un nombre perdido por estos autores.
circunscripción de Pabstiellaha sido muy ampliada por
varios autores (eg de Fraga & Kollmann, 2010; Kollmann,
2010; Chiron, Sanson & Ximenes Bolsanello, 2011) relativa
a la circunscripción deAnthereon sensuPridgeon et al.,
(2001b), que era sólo seis especies.Draconanthestambién
se aceptó recientemente aquí, además de estar incluido
en Pridgeony otros. (2005).Kraenzlinellatambién es
recientemente aceptado como miembro de
Pleurothallidinae (según lo revisado en Pridgeony otros.,
2005). Luer (2006) propuso queMasdevalliadebe dividirse
en 13 géneros, pero pocos autores han aceptado la
necesidad de dividir un género que ha demostrado ser
monofilético (Pridgeon, Solano & Chase, 2001b). Tampoco
aceptamos esto aquí. Karremans (2014) propuso un
nuevo género,lankesterianaKarremans, para un grupo de
especies relacionadas conAnathaliis barbulata(Lindl.)
Pridgeon & MWChase porque, en un análisis nrITS, se
acercaron más a otros géneros que al resto deanathallis,
pero el apoyo para este resultado fue pobre (ninguno de
los nodos relevantes que separan las especies adscritas a
lankesterianadel resto deanathallisrecibió la probabilidad
posterior bayesiana requerida de 0,95). Decidimos no
reconocer este género hasta que haya un resultado más
concluyente. Finalmente, Chiron, Guiard & van den Berg
(2012) descubrieron que dos especies (una descrita por
primera vez enPhloeophilaHoehne & Schltr., el otro
entonces sin nombre) formó un pequeño clado aislado
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 161
dentro de Pleurothallidinae, y Chiron (2012) lo nombró
Sansonia. La evidencia de que estas dos especies son
distintas parece clara, y aceptamosSansoniaaquí.
En Laeliinae,Cattleyellavan den Berg & MWChase fue
propuesto para lo que parecía ser una especie divergente
deCattleya,C. araguaiensisPabst, que quedó fuera del
grupo central deCattleya(van den Berg & Chase, 2003),
pero ahora parece que se trata de un híbrido entre
CattleyayBrassavola(C. van den Berg, sin publicar. datos),
que se trata morfológicamente mejor en un subgénero de
Cattleya. Varios géneros reconocidos en Chasey otros.
(2003) fueron incluidos enEpidendrumen Pridgeony otros.
(2005); éstas incluyenlanio (Lindl.) Benth.,NanodosLindl. y
OerstedellaRchb.f. Nuevos géneros para partes de
Epidendrum, comoTakulumenaSzlach., también se han
propuesto. Se podría argumentar que sería mejor dividir
un género grande comoEpidendrumen muchos géneros
más pequeños y morfológicamente más homogéneos,
pero los autores del tratamiento en Pridgeony otros.
(2005), Hagsater y Soto, argumentaron que ampliar
Epidendrumfue la mejor opción, una decisión que
apoyamos firmemente. Withner (1998) erigidoEuchile(
Dressler & GEPollard) Withner para tres especies de
Prótesisde México, pero estos son hermanos del resto de
Prótesisy difieren solo en formas menores (en tener un
diente medio en la columna que no está ligulado). Ahora
los consideramos como miembros de un concepto amplio
dePrótesis(Higgins, 1997, publicación. 1998).Nageliella
LOWilliams fue transferido aDomingoaypineliaLindl. a
Homalopetaliopor Soto Arenasy otros. (2007).orniglotis
LOWilliams yHexiseaLindl. han sido incluidos en
Escafiglotispor Dressler, Whitten & Williams (2004). renata
Ruschi fue incluido enpseudolaeliapor Barros (1994) pero,
hasta que los datos moleculares respaldaron su inclusión
allí, fue mantenido por Chasey otros. (2003). Pridgeony
otros. (2005) consideradorenataser sinónimo de
pseudolaelia; lo incluimos allí también. Schomburgkia
Lindl. ahora está incluido enlaelia, que fue explicado en
Pridgeony otros. (2005), pero las especies demirmecofila,
a menudo incluido enSchomburgkia, Están relacionados a
Barkería,Caularthron,orlenesiayEpidendrum(Van den
Bergy otros., 2009), nolaelia, por lo que se han mantenido
como un género distinto.sofronitisLindl., que se consideró
que incluía la especie de rupícolalaeliaen persecucióny
otros. (2003) o hadrolaelia(Schltr.) Chiron & VPCastro,
ahora se considera como un sinónimo deCattleya(Van den
Berg, 2008). En el momento en que las transferencias de
laeliafueron hechos parasofronitis(van den Berg & Chase,
2000), se ha debatido si esta versión más amplia de
Cattleya sería preferible, pero finalmente quedó claro que
debería prevalecer este último tratamiento. Esta decisión
fue aceptada en consonancia con otras
recircunscripciones genéricas en orquídeas, como
Oncidiinae, Epidendreae (p. ej. Epidendrum),bulbofiloy
Dendrobium.
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
Calipsoy sus parientes se han considerado durante mucho
tiempo como una tribu independiente pero, en Górniaky
otros. (2010) y Freudenstein & Chase (2015), este clado está
bien respaldado como miembro del mismo clado principal
que Epidendreae, por lo que su tratamiento como una
subtribu de esa tribu es apropiado. Ha habido varios cambios
en la composición de Calypsoinae.didicea King & Prain ha
sido incluido entipulariade acuerdo con pridgeony otros.
(2005) y Wu, Raven y Hong (2009).Wullschlaegeliafue
colocado aquí tentativamente en Chasey otros. (2003), pero
su posición fue cuestionada. En Gorniaky otros. (2010), cayó
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en una posición aislada entre los neottioides, y aquí
reinstauramos a Wullschlaegelieae para ello. Un nuevo
género aclorófilo de China,Danxiaorchis, ha sido descrito
(Zhaiy otros., 2013) y también demostró ser hermana de
aclorófilayoania. Finalmente, en Freudenstein & Chase (2015),
celiaes hermana de Calypsoinae con un alto soporte de
arranque, y parece que este género difícil de ubicar
finalmente ha encontrado una ubicación bien respaldada.
Una de las subtribus enumeradas en Chasey otros.
(2003) como no colocado estaba Agrostophyllinae, que
aquí se incluyen en Epidendreae, pero con una
circunscripción muy reducida, incluyendo sólo dos
géneros,AgrostophyllumyErina, que comparten eláteres
(Dressler, 1993), también presentes enpolistaquia(vea
abajo); estos deben haberse originado dos veces según
los resultados del análisis filogenético. Dressler (1993)
consideró que estos eran miembros del grupo que
denominó Epidendreae II. Gorniaky otros. (2010) y
Freudenstein y Chase (2015) encontraron que esta
subtribu era miembro de una Epidendroideae ampliada
con un alto apoyo (98 % y 97 %, respectivamente). Varias
especies de Erinatienen sorprendentes similitudes florales
y vegetales conNemaconia(Ponerinae), lo que añade algo
de peso morfológico a este cambio.
podochileae
En Podochileae, Podochilinae se combinaron con Eriinae en
base a la interdigitación de las dos subtribus en Pridgeony
otros. (2005). Thelasiinae menosRidleyella son hermanas de
Eriinae, mientras queRidleyellaes hermana del resto de
Podocileae (van den Bergy otros., 2005). Sobre esta base, es
apropiado reconocer a Podochileae sin subtribus incluidas,
tal vez hasta que estudios detallados puedan indicar qué
subtribus podrían reconocerse de manera útil. desde la
persecucióny otros. (2003), se han realizado cambios
sustanciales en la circunscripción genérica deÉria, que ha
demostrado ser polifilético (Pridgeony otros., 2005; Y.-P. Ng,
H. Æ. Pedersen & A. Schuiteman, sin publicar. datos). Muchos
de los géneros reconocidos en Pridgeony otros. (2005) no
tenían combinaciones publicadas en ese momento para las
especies que supuestamente se habrían incluido en ellos,
pero varios autores las han realizado posteriormente (por
ejemplo, Ng & Cribb, 2005; Wood, 2005; Cootes & Suarez,
2008;
PERSECUCIÓN DE 162 MWY AL.
Ormerod, 2012). Todavía queda por ver si los géneros
propuestos recientemente reconocidos, en su mayoría
resucitados, se mantienen una vez que se completa un
análisis filogenético con un muestreo mucho mayor de
especies, pero dicho estudio está en progreso (Y.-P. Ng, H.
Æ. Pedersen & A. Schuiteman, datos no publicados).
Oxystophyllumanteriormente estaba incluido en
DendrobiumcomoD.sección Oxystophyllum(Blume) Miq.,
pero Clements (2003) demostró que este grupo de
especies no estaba de hecho relacionado conDendrobium
, pero en cambio eran miembros de Podochileae. Esto es
similar al caso dePseuderia, que Yukawa, Cameron y
Chase (1996) habían demostrado anteriormente que no
estaba relacionado conDendrobium.Pseuderiafue omitido
por error del tratamiento de Podochileae en Pridgeony
otros. (2005), pero se incluyó en el apéndice de Pridgeony
otros. (2014). ChitonochilusSchltr., un género
monoespecífico anteriormente en Podochileae, ahora se
considera sinónimo de Agrostophyllum(Pridgeony otros.,
2014).Chilopogón Schltr. yCyphochilusSchltr., reconocido
en Pridgeon y otros. (2005), se acomodan fácilmente en
apéndices por su porte y morfología floral similares, en
cuyo género ya existen las combinaciones necesarias.
Vandeae
Agrostophyllinae en Chasey otros. (2003) no estaban
ubicados, pero desde entonces se ha demostrado que son
polifiléticos en esta circunscripción más amplia.Adrorizon
ysirhookerase colocan aquí en Adrorhizinae (ver más
abajo); aglosorrhynchase coloca aquí en Coelogyninae
(ver arriba) en base a su similitud morfológica con
glomera, que incluyeGlossorhynchaRidl.,Ischnocentrum
Schltr. ySepalosifónSchltr. En Pridgeon y otros. (2014), se
demostró que Agrostophyllinae y Adrorhizoninae son
miembros de Vandeae (porcentaje de arranque del 84 %),
pero no comparten una relación exclusiva. La asociación
de Agrostophyllinae con Vandeae se encontró por
primera vez en van den Bergy otros. (2005), pero
débilmente respaldado, mientras que en Górniaky otros.
(2010), esta relación fue bien sustentada.
Adrorhizinae han resucitado recientemente. Fueron
reconocidos por Dressler (1993), quien informó que las
polinias eran similares a las de Agrostophyllinae y las
semillas eran similares a las de Agrostophyllinae.
polistaquia(vea abajo). También incluimos aquí
Bromheadiaque, en Chasey otros. (2003), estaba en su
propia subtribu en Cymbideae (como en Dressler, 1993),
aunque, en ese momento, no había sido incluido en
ningún análisis molecular. Pridgeony otros. (2014) mostró
queBromheadiaes fuertemente apoyada en relación con
Adrorizonysirhookera, pero, en Górniaky otros. (2010),
Bromheadiano se admite como relacionado únicamente
conAdrorizony sirhookera, aunque cae cerca de ellos en
Vandeae; estas relaciones obviamente aún requieren más
investigación. En términos morfológicos,Bromheadiaes
muy diferente aAdrorizonysirhookera.
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
Polystachyinae se incluyeron en Vandeae en Chase y
otros. (2003) sobre la base de análisis en los que había
aparecido esta relación (por ejemplo, van den Bergy otros
., 2005, visto en 2003 antes de su publicación). Una
relación exclusiva deHederorkisapolistaquiano se ha
demostrado (Pridgeony otros., 2014), pero tampoco ha
sido fuertemente refutado. Así, mantenemosHederorkis
en Polystachyinae aquí, pero esta relación debería ser el
foco de un estudio adicional. Relativo a Chasey otros.
(2003),Imerinaease trasladó a Eulophiinae de Cymbidieae
(ver arriba), yneobentamia Rolfe ha sido incluido en
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polistaquiasobre la base de Russelly otros. (2010a,b). No
hemos visto argumentos convincentes para dividir el
género monofilético y fácilmente reconociblepolistaquia
en géneros más pequeños, comoChelystachyaMytnik y
Szlach.,isoquilostachiaMytnik y Szlach. yNeoburtiaMytnik,
Szlach. & Baranow, según lo propuesto por Mytnik-
Ejsmont (2011) y colaboradores.
Actualizando Chasey otros. (2003), Aerangidinae se han
incluido en Angraecinae (Micheneauy otros., 2008). El
único género en la clasificación anterior no incluido aquí
esBonnieraCordem., que está profundamente arraigado
enAngraecum(Micheneauy otros., 2008). Angraecum, el
género más grande de la subtribu, es polifilético y, una
vez que la filogenética de la subtribu más allá de los
taxones americanos (Carlwardy otros., 2006) y la especie
Mascarene (Micheneauy otros., 2008) han sido mejor
estudiados, se prevé una alteración sustancial de los
límites genéricos.Erasanthese ha agregado (Cribb,
Hermans & Roberts, 2007) porque está lejos deAerante,
en el que esta especie había sido incluida previamente.
Aeridinae ha presentado una gran cantidad de problemas
a lo largo de su historia y se han producido varios cambios
importantes. En palabras de Dressler (1993), los géneros de
Aeridinae están 'muy finamente divididos'. Sus flores son
complejas y proporcionan una aparente riqueza de
caracteres, como la variación en el número y la fusión de los
polinios y el pie de una columna, sobre los cuales basar los
conceptos genéricos, pero generalmente no son confiables,
presumiblemente debido a adaptaciones paralelas a
polinizadores similares. Sobre la base de estudios
filogenéticos publicados recientemente (Padolina, Lindner &
Simpson, 2005; Topik, Yukawa & Ito, 2005; Carlwardy otros.,
2006; Tsai, Huang y Chou, 2006; Kociany otros., 2008;
Admiradory otros., 2009; Liuy otros., 2011; jardineroy otros.,
2013) y en particular en el estudio con una muestra más
exhaustiva de Kocyan en Pridgeony otros. (2014), se han
comenzado a realizar cambios genéricos (Gardiner, 2012;
Kocyan & Schuiteman, 2013). Muchos clados aún no estaban
resueltos o tenían un respaldo deficiente en estos estudios y,
hasta que se obtengan resultados más confiables con un
muestreo mucho mejor, no se pueden realizar más cambios.
Para tratamientos mucho más detallados, se remite al lector
a Pridgeony otros. (2014). Nosotros
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 163
describa brevemente aquí los cambios que han tenido lugar
desde Chasey otros. (2003).
Los dos géneros más importantes desde el punto de
vista hortícola se han ampliado para incluir los géneros
incrustados en ellos, así como algunos que son sus
taxones hermanos. En Vanda, incluimosascocentropsis
Senghas & H.Schildh. (sinónimoGunariaZLLiu y LJChen),
AscocentrumSchltr.,cristiandadHaager,eparmatostigma
garay yNeofinetiaHu (Gardiner, 2012; Gardinery otros.,
2013). A pesar deNeofinetiaes hermana de vanda sly, a
diferencia de los géneros incrustados, podría haberse
mantenido, la perspectiva adoptada aquí fue que las
especies en cuestión habían sido tratadas previamente en
Vanda(la primera especie deNeofinetia descrito fue
colocado enVanda), por lo que para simplificar la
taxonomía se adoptó un concepto genérico amplio. En
falaenopsisestán incluidosGrusiaM.Wolff,higroquilo
pfitzer,leslieaSeidenf.,NotodoritisZHTsi, ornitoquilo(Lindl.)
Muro. ex Benth. ySedirea Garay & H.Sweet (Pridgeony
otros., 2014).
abdomenJJSm.,IndiaANRao,maléola
JJSm.,MegalotoGaray y la recientemente propuesta
samarorchisOrmerod se han incluido enRobiquetia.
AracnisincluyeArmodorumbreda yEsmeraldaRchb.f.
GrosourdyaincluyeAscoquilopsisCarr yascochilusRidl.,
junto con el recientemente descritoteanaAfirmar. Una
circunscripción más amplia de Holcoglosose mantuvo que
incluye varios géneros descritos recientemente:Penkimia
Phukan y Odyuo, ChenorchisZLLiu, SCChen y LJChen y
TsiorchisZLLiu, SCChen y LJChen.luisiaincluye el
recientemente descritoLockiaAfirmar.Renantherase ha
ampliado para incluirascoglosoSchltr.,RenantherellaRidl. y
PorfirodesmoSchltr. La recientemente descrita
Monantochilus(Schltr.) R.Rice se considera sinónimo de
sarcoquilo, habiendo sido una sección de ese género.
LoxomorchisRauschert es sinónimo deSmithsonia.
MicrotatorchisSchltr. es un sinonimo deTaeniophyllum; se
diferencian principalmente en que el primero tiene hojas
y el segundo no.Cordiglotis
JJSm. difiere deThrixspermumprincipalmente en sus hojas
teretas y algunos caracteres labiales menores; algunas
hojas de tereteThrixspermumTambién se han descrito
especies yCordiglotisfue considerado como un sinónimo
de este último en Pridgeony otros. (2014).Ceratochilus
Blume,estauroquiloRidl. yventricularia Garay son
considerados como sinónimos detricoglotis. La distinción
entretracomaytuberolabio ha sido problemático, pero el
estudio filogenético de Kocyan publicado en Pridgeony
otros. (2014) demostraron que los dos son distintos; sin
embargo, algunas especies de estas últimas tuvieron que
ser transferidas a las primeras (Kocyan & Schuiteman,
2013).Parapteroceras Afirmar. es considerado como
sinónimo detuberolabio. En cleisostoma, incluimos
BlumeorchisSzlach. y ormerodiaSzlach., ambos descritos
desde 2003. Como
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
actualmente circunscrito,cleisostomaes claramente
polifilético; se necesitan más análisis para determinar si
debe dividirse o expandirse fusionando otros géneros con
él, comoPelatanteriayRhynchogina(ambos todavía
reconocidos aquí).haraellaKudô fue incluido en
gastrochilusjunto con el recientemente descritoLuisiopsis
CSKumar y PCSKumar. La posición de la única especie de
Luisiopsis, L. inconspicua(Hook.f.) CSKumar & PCSKumar,
aún es incierto; no está claro si es una especie de
gastrochiluscon la morfología vegetativa deluisia o una
especie deluisiacon la morfología floral de gastrochilus.
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Finalmente,XenikophytonGaray se ha hundido en
Schoenorchis(Jalal, Jayanthi & Schuiteman, 2014).
INCERTAE SEDIS
El género monoespecíficoDevogeliaSchuit. se describió sobre
la base de tres colecciones de herbario y una muestra de
alcohol de la isla de Obi en las Molucas y la península de
Bird's Head en Nueva Guinea. Ahora se sabe que también
ocurre en Papúa Nueva Guinea. La única especie conocida
muestra una desconcertante combinación de caracteres, que
aparentemente fusionan características de Eulophiinae,
Malaxidinae y Collabieae (todas Epidendroideae). Es una
orquídea terrestre con rizomas rastreros, pseudobulbos
homoblásticos unifoliados, hojas de pecíolo largo,
rígidamente plegadas, inflorescencias terminales altas que
llevan pequeñoscladería-como flores que se abren en
sucesión, y cuatro polinias aparentemente desnudas
(Schuiteman, 2004).Devogeliapuede representar una tribu
distinta, pero, hasta que se pueda examinar material nuevo y
analizar el ADN, su posición debe permanecer incierta.
OBSERVACIONES FINALES Y PERSPECTIVAS PARA EL
PRÓXIMA DÉCADA
Con la publicación del último volumen deGéneros
Orchidacearuma principios de 2014 (Pridgeony otros., 2014),
Orchidaceae puede considerarse como una de las familias de
angiospermas mejor documentadas, pero esto no significa
que la tarea de comprender la evolución de esta inmensa
familia esté completa. Los grandes avances en la
comprensión de las relaciones filogenéticas de la familia
representan una revolución para otros tipos de estudios que
buscan comprender la evolución de los rasgos clave de las
orquídeas. Cuando se publicó Dressler (1993), no sabíamos
con qué grupo de monocotiledóneas estaban relacionadas
las orquídeas ni cuántos clados principales existían dentro de
la familia, lo cual impidió que los científicos de otros campos
usaran las orquídeas como grupo de estudio. Esa situación
ahora es completamente diferente, y el creciente número de
otros tipos de artículos sobre orquídeas que se están
publicando es testimonio del efecto deGéneros
Orchidacearumen estimular
PERSECUCIÓN DE 164 MWY AL.
y establecer el contexto para una mejor comprensión de la
biología de las orquídeas.
Los estudios filogenéticos de las orquídeas ya están
comenzando a ver los resultados del uso de la secuenciación
de próxima generación para avanzar en nuestra comprensión
de las relaciones de nivel superior. El primer objetivo ha sido
la secuenciación de genomas completos de plástidos
(plastomas), y los resultados de Givnishy otros. (2013)
proporcionan una indicación temprana de los mayores
niveles de apoyo a las relaciones ya presentados en Górniaky
otros. (2010) y Freudenstein y Chase (2015). El término
'genómica de cloroplastos' se usa ampliamente para este
esfuerzo, pero este término es incorrecto porque los
cloroplastos son solo un tipo de plástido presente en las
plantas (los otros incluyen cromoplastos y leucoplastos); por
lo tanto, cuando se secuencia utilizando métodos estándar, el
ADN molde contiene una mezcla de tipos de plástidos, por lo
que el término correcto es el más general: plastoma o
genoma de plástido. La secuenciación del genoma completo
y del transcriptoma ahora se está convirtiendo en una
realidad en Orchidaceae, dados los avances tecnológicos
permitidos por la secuenciación de próxima generación, pero
es probable que la publicación de los resultados de este tipo
de estudio aún falte un par de años. dada la naturaleza
costosa de estos enfoques y nuestra incapacidad para
entender cómo usar genes nucleares de bajo número de
copias en estudios filogenéticos cuando algunos de estos
alelos pueden ser más antiguos que las especies y la mayoría
de los diploides tienen dos alelos con diferentes historias
filogenéticas (es decir, los tiempos de coalescencia son
diferentes de los de eventos de especiación). Un problema
adicional es que, con las tecnologías actuales de
secuenciación de próxima generación, las muestras de ADN
utilizadas en estudios de secuenciación estándar anteriores
no son adecuadas como plantillas, aunque es probable que
este problema se supere con las futuras tecnologías de
secuenciación de próxima generación que se están probando
en muchos países. laboratorios, como la secuenciación
monocatenaria (por ejemplo, Gansauge & Meyer, 2013), que
también es adecuada para la secuenciación de muestras de
ADN antiguas.y otros. (2015) en varios grupos de plantas
(monocotiledóneas y eudicotiledóneas) y animales (drosófila).
Debe admitirse que es probable que estos enfoques sean
más importantes a nivel de especie e intergenérico y es poco
probable que tengan mucho impacto en los estudios de nivel
superior. Asimismo, la epigenética es un factor importante a
considerar en la interfase población/especie (Pauny otros.,
2009, 2010), pero es poco probable que afecte la clasificación
de las orquídeas.
En términos de grupos problemáticos específicos, como se señaló
anteriormente, un gran desafío es resolver las relaciones entre el Viejo
MundoHabenaria, lo que implica un muestreo amplio entre
representantes de tantos como sea posible de los aproximadamente
25 géneros del antiguo 'Habenariinae' (Orchidinae grupo 2sensu
Pridgeony otros., 2003), como los análisis filogenéticos moleculares de
Batistay otros. (2013)
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
(centrado en las habenaridas neotropicales) y Jiny otros.
(2014) (con énfasis en los taxones asiáticos) indicó que
muchos de estos géneros se entremezclan con especies de
polifiléticosHabenaria. La principal brecha parece ser la
especie africana. El único estudio centrado en los
habenaridos africanos es el de Ponsiey otros. (2007, sobre
Bonatea), pero su muestreo fue muy limitado y, por lo tanto,
no permitió una evaluación realmente estricta de la monofilia
genérica. Los otros desafíos pendientes incluyen un análisis
filogenético bien muestreado de Goodyerinae, en el que la
delimitación genérica es actualmente especulativa, y la
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resolución de laAngraecumy cleisostomaalianzas
(Angraecinae y Aeridinae, respectivamente, de Vandeae).
Como se señaló anteriormente, las Podochileae están en
estudio, pero también necesitan mucho trabajo. A pesar de
un gran progreso, todavía hay problemas importantes para
comprender las relaciones de nivel superior entre y dentro de
las tribus. Una mirada rápida a las muchas politomías en la
Figura 1 demuestra que se necesita más trabajo para
clasificar las relaciones subtribales dentro de muchas tribus
(por ejemplo, Diurideae y Cymbidieae), y las relaciones
tribales dentro de Orchidoideae y entre el complejo neottioid
en la base de Epidendroideae. Se puede esperar que la
secuenciación de próxima generación ayude en estos
asuntos. Cuando miramos hacia atrás a Chase y otros. (2003),
podemos ver que el progreso ha sido sustancial e importante
y, si luego podemos extrapolar, predecimos que, en los
próximos 10 años, todos estos desafíos se cumplirán. En el
esquema relativo de lo que se sabía sobre las orquídeas en
1993 (Dressler, 1993), los últimos 20 años han visto la
resolución de muchas preguntas importantes. Los estudios
actuales se están enfocando en obtener una mejor imagen
de los detalles finos.
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APÉNDICE
Relativo a Chasey otros. (2003); *géneros recién descritos
o reconocidos; †ubicación tribal o subtribal alterada;
‡tribu o subtribu recién reconocida; número de especies
entre paréntesis de Govaerts (2014).
SUBFAMILIAAPOSTASIOIDEAS
ApostasiaBlume (6),NeuwiediaBlume (8).
SUBFAMILIAVANILLOIDES
Tribu Pogonieae
cleistesRico. ex Lindl. (64),Cleistesiopsis*Pansarin & F.
Barros (2),PatoellaOporto y Brad (3),isotria Raf. (2),
PogoniaJuss. (5).
Tribu Vanilleae
ClematepistephiumN. Hallé (1),cirtosiacolorete (5),
EpistefioKunth (21),eriaxisRchb.f. (1),eritrorquiaBlume (2),
GaleolaPonerse ceñudo. (6),Lecanorchis Blume (20),
PseudovainillaGaray (8),VainillaCiruela. ex Molino. (105).
SUBFAMILIACYPRIPEDIOIDEAE
cipripedioL (51),MexipedioVAAlbert y MWChase (1),
PapiopediloPfitzer (86),fragmipediorolfe (26),selenipedio
Rchb.f. (5).
SUBFAMILIAORQUIDOIDEAS
Tribu Codonorchideae
codonorchisLindl. (1).
Tribu Cranichideae
Subtribu Chloraeinae:
Bipinnula(11),CloreaCom. ex Juss. (52), GavileaPoepp. (15).
Subtribu Cranichidinae:
Automóvil club británicoRchb.f. (25),AltensteiniaKunth (7),
Baskervilla Lindl. (10),CranichisSudoeste. (53),Fuertesiella
Schltr. (1), Galeogloso*A. Rich & Galeotti (3),gomphichis
Lindl. (24),mirosmodosRchb.f. (12),PonthievaR.Br.
PERSECUCIÓN DE 170 MWY AL.
en WTAiton (66),PorfirostachysRchb.f. (2), PrescottiaLindl.
(26),pseudocentroLindl. (7),PterichisLindl. (20),
SolenocentrumSchltr. (4),estenopteros
C.Presl (7).
Subtribu Galeottiellinae:
GaleottiellaSchltr. (6).
Subtribu Goodyerinae:
AenhenryaGopalan (1),anoectoquiloBlume (43),
AspidogyneGaray (60),chamaegastrodiaMakino y F.Maek.
(3),CheirostylisBlume (53),cistorchis Blume (21),
DanhatchiaGaray & Christenson (1), DossiniaC.Morren (1),
eritrodesBlume (26), EurycentrumSchltr. (7),Gonatostylis
Schltr. (2), buenayeraR.Br. en WTAiton (98),aleorquídea
Szlach. y Olszewski (1),HerpysmaLindl. (1),heteriaBlume
(29),HylophilaLindl. (7),KreodanthusGaray (14),
KuhlhasseltiaJJSm. (9),Lepidogynecolorete (1), ludisiaUn
rico. (1),MacodesLindl. (11),Microchilus
C.Presl (137),MirmequisBlume (17),Odontoquilo Blume
(25),OrquídeaBreda (3),Paquiplectrón Schltr. (3),Papuaea
Schltr. (1),ornitorrincoUn rico. (17), Rhamphorhynchus
Garay (1),RombodaLindl. (22), Schuitemanía* Ormerod (1),
StephanothelysGaray (5),VrydagzyneaBlume (43),Zeuxina
Lindl. (74).
Subtribu Manniellinae:
ManniellaRchb.f. (2).
Subtribu Pterostylidinae:
pterostylisR.Br. (211),Aquidosa*† MAClem. & DL Jones (1).
Subtribu Discyphinae‡:
DiscifoSchltr. (1).
Subtribu Spiranthinae:
AracamuniaCarnevali & I. Ramírez (1),aulosépalo Garay
(7),BeloglottisSchltr. (7),braquisteleSchltr. (21),Buchtienia
Schltr. (3),CoccineorchisSchltr. (7), cotilolabioGaray (1),
CybebusGaray (1),ciclopogonC.Presl (83),Degranvillea
Determan (1), DeiregyneSchltr. (18),dicromantoGaray
(4),electrolectrisRaf. (13),EurystylesWawra (20), Funkyella
Schltr. (27),HapalorchisSchltr. (10), helonomaGaray (4),
KionofitonGaray (4),LankesterellaAmes (11),Liroglosa
Schltr. (2),Mesadenella Pabst y Garay (7),MesadenusSchltr.
(7),notostele†Garay (2),OdontorrhynchusMNCorrea (6),
pelexia punto ex rico. (77),FisóginoGaray (3),
PseudobuenayeraSchltr. (1),pteroglosaSchltr. (11),
Quechua* Salazar & L. Jost (1),SacoilaRaf. (7),sarcoglotis
C.Presl (48),sauroglosoLindl. (11),Schiedeella Schltr. (24),
SketrostachysGaray (13),Sotoa* Salazar (1),espirantesRico.
(34),StalkyaGaray (1),
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
estenorrincosRico. ex Spreng. (5),Svenkoeltzia Burns-Bal.
(3),ThelyschistaGaray (1),Veyretia Szlach. (11).
Tribu Diurideae
Subtribu Acianthinae:
aciantoR.Br. (20),CoribasSalisb. (132),CyrtostylisR.Br. (5),
estigmatodáctiloMáxima. ex Makino (10),Townsonia
Quesero (2).
Subtribu Caladeniinae:
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AdenoquiloGancho.f. (2),AporostilisRupp & Hatch (1),
caladeniaR.Br. (267),cianiculatolva y
APBmarrón (10),Elythranthera(Fin.) ASGeorge (2),
Ericksonella*Tolva y APBr. (1),EriochilusR.Br. (9),Glosodia
R.Br. (2),Leptoceras(R.Br.) Lindl. (1), Pheladenia*DL Jones y
MAClem. (1),PraecoxanthusTolva y APBmarrón (1).
Subtribu Cryptostylidinae:
CoiloquiloSchltr. (1),CriptoestiloR.Br. (23).
Subtribu Diuridinae:
diurispequeño (71),OrtocerasR.Br. (2).
Subtribu Drakaeinae‡:
ArtroquiloF.Muell. (15),CaleanaR.Br. (1),quiloglotisR.Br.
(23),DrakaeaLindl. (10),Paracaleana Blaxel (13),Espiculaea
Lindl. (1).
Subtribu Megastylidinae‡:
BurnettiaLindl. (1),leporellaASGeorge (1), Lyperanthus
R.Br. (2),Megastylis(Schltr.) Schltr. (7), PyrorchisDLJones &
MAClements (2),Rimacola Rupp (1),WaireiaDLJones, Molloy
& MAClements (1).
Subtribu Prasophyllinae‡:
genoplesioR.Br. (47),microtisR.Br. (19),prasófiloR.Br. (131).
Subtribu Rhizanthellinae:
RhizanthellaRSRogers (3).
Subtribu Thelymitrinae:
CalóquiloR.Br. (27),epiblemaR.Br. (1),Thelymitra
JRForst. & G.Forst. (110).
Tribu Orchideae
Subtribu Brownleeinae:
BrownleeaHarv. ex Lindl. (8),DispersiónSudoeste. (78).
Subtribu Coryciinae‡:
CeratandraLindl. (6),coricioSudoeste. (15),Evotella
Kurzweil y HPLinder (1),pterigodioSudoeste. (19).
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 171
Subtribu Disinae:
DesaPJ Bergius (182),huttonaeaHarv. (5),pachitas† Lindl.
(2).
Subtribu Orchidinae:
AceratorchisSchltr. (1),AnacamptisRico. (11),Androcorys
Schltr. (10),BartolinaR.Br. (2),benthamia
Un rico. (29),butantera* J.Renz (5),BonateaWilld.
(13),BrachycorythisLindl. (36),CentrostigmaSchltr.
(3),ChamorchisRico. (1),Cynorkismil (156), Dactylorhiza
Cuello. ex Nevski (40),diplomadosDon Don (3),
DracomonticolaHP Linder & Kurzweil (1), GalearisRaf. (10),
genariaParl. (1),Gimnasio
R.Br. (23),HabenariaWilld. (835),hemipiliaLindl.
(13),Hsenhsúa* XH Jin, Schuit. & WT Jin (1),herminioL (19),
himantoglosoSpreng. (11),HolothrixRico. ex Lindl. (45),
MegalorchisH.Perrier (1), neobolusiaSchltr. (3),Neotinea
Rchb.f. (4),OligofitonHPLinder (1),OfrisL (34),OrquídeaTour
ex L. (21),pectéreoRaf. (8),peristiloBlume (103),Physoceras
Schltr. (12),platanteraRico. (136),ornitorrinco Rchb.f. (19),
ponerorchisRchb.f. (55),porolabio Espiga y FTWang (1),
pseudodorchisSég. (1),RoeperocharisRchb.f. (5),satirioL
(86),Esquizoquilo Hijo. (11),SerapiaL. (13),Silvorchis† JJSm.
(3), Sirindhornia* HAPedersen y Suksathan (3),
estenoglotisLindl. (7),SteveniellaSchltr. (1),tulinia
PJCribb (1),traunsteineraRchb. (2),Tsaiorchis* Espiga y
FTWang (1),tilostigmaSchltr. (8),Veyretella Szlach. y
Olszewski (2).
SUBFAMILIAmiPIDENDROIDEAE
Tribu Neottieae
afilorquidaBlume (22),cefalánteraRico. (19), EpipactisZinn
(49),limodorumBoehm. (3),neottia Guett. (64),Palmorchis
Barb.Rodr. (21).
Tribu Sobralieae
EleanthusC.Presl (111),EpilinaSchltr. (2),Sertifera Lindl. (7),
SobraliaRuiz y Pav. (149).
Tribu Tropidieae
Corymborkismil (6),TropidiaLindl. (31).
Tribu Triphoreae
Subtribu Diceratostelinae: ‡
DiceratósteleSummerh. (1).
Subtribu Triphorinae‡:
MonophyllorchisSchltr. (1),Pogoniopsis† Rchb.f. (2),
PsilochilusBarb.Rodr. (7),TríforaNutt. (18).
Tribu Xerorchideae‡
XerorchisSchltr. (2).
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
Tribu Wullschlaegelieae‡
Wullschlaegelia† Rchb.f. (2).
Tribu Gastrodieae
AuxopusSchltr. (4),didimoplexiellaGaray (8),didimoplexis
Grifo. (17),GastrodíaR.Br. (60),Uleiorchis Höhne (2).
Tribu Nervilieae
Subtribu Nerviliinae‡:
NerviliaCom. ex-Gaudich. (67).
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Subtribu Epipogiinae‡:
epipogioBorkh. (3),estereosandraBlume (1).
Tribu Thaieae‡
tailandia† Seidenf. (1).
Tribu Aretuseae
Subtribu Arethusinae:
antogonioMuro. ex Lindl. (9),aretusaL (1), ArundinaBlume
(2),CalopogónR.Br. (5),Eleorquis Maek. (1).
Subtribu Coelogyninae:
aglosorrhyncha† Schltr. (13),bletillaRchb.f. (5),
BracisepalumJJSm. (2),BulleyíaSchltr. (1),Chelonistele
Pfitzer (13),CoelogyneLindl. (200),DendrochilumBlume
(278),DickasoniaLOWilliams (1),diloquiaLindl. (8),
entomofobiade Vogel (1),geesinkorchisde Vogel (4),
glomeraBlume (131),ginoglotisJJSm. (1),IschnogyneSchltr.
(1),NabaluiaAmes (3),NeogynaRchb.f. (1), otoquiloLindl.
(5),PaniseaLindl. (11),folidotaLindl. (39),PléioneD. Don (21),
ThuniaRchb.f. (5).
Tribu Malaxideae‡
Subtribu Dendrobinae:
bulbofiloMil (1867),DendrobiumSudoeste. (1509).
Subtribu Malaxidinae‡:
Alatiliparis*marga y Szlach. (5),crepidio*Blume (260),
cruzoglosaDressler y Dodson (26),Crossoliparis*marga (1),
Dienia*Lindl. (6),Hammarbya* Kuntzé (1),hippeófiloSchltr.
(10),LíparisRico. (426),MalaxisSol. ex Sw. (182),Oberonia
Lindl.
(323),Oberonioides*Szlach. (2),OrestiasRidl. (4),
Stichorkis*mil (8),Tamayorkis*Szlach. (1).
Tribu Cymbidieae
Subtribu Cymbidiinae:
acriopsis† Reinw. ex blume(9),CymbidiumSudoeste. (71),
GrammatophyllumBlume (12),porfiroglotisRidl. (1),tecopo
† Seidenf. (2),lacostele† Rchb.f. (1).
Subtribu Eulophiinae:
acrolofiaPfitzer (7),anselliaLindl. (1),cladería† Gancho.f. (2),
Cymbidiellarolfe (3),dipodioR.Br.
PERSECUCIÓN DE 172 MWY AL.
(25),EulofiaR.Br. (200),Eulophiellarolfe (5),geodorumjotas
(12),GrammangisRchb.f. (2),Graphorkis† Mil (4),Imerinaea
† Schltr. (1), OeceocladesLindl. (38),Paralofia*PJ Cribb &
Hermans (2).
Subtribu Catasetinae:
CatasetumRico. ex Kunth (176),ClowesiaLindl. (7),
Cyanaeorchis† Barb.Rodr. (3),cicnochesLindl. (34),
DressleríaDodson (11),GaleandraLindl. (38),Grobya Lindl.
(5),mormodesLindl. (80).
Subtribu Cyrtopodiinae‡:
CyrtopodioR.Br. (47).
Subtribu Coeliopsidinae:
CoeliopsisRchb.f. (1),licomormioRchb.f. (5),peristeria
Gancho. (13).
Subtribu Eriopsidinae:
EriopsisLindl. (5).
Subtribu Maxillariinae:
AnguloaRuiz y Pav. (9),bifrenariaLindl. (21), Guanchezia
GARomero & Carnevali (1),Horvatia Garay (1),LycasteLindl.
(32),maxilarRuiz y Pav. (658),Neomoorearolfe (1),
rodolfiellaHöne (6), escuticariaLindl. (11),Sudamerlycasta*
Archila (42), TeusqueríaGaray (7),XilobioLindl. (30).
Subtribu Oncidiinae:
aspasiaSalisb. (7),BrassiaR.Br. (64),Caluera Dodson y
Determann (3),capanemiaBarb.Rodr. (9), CáucasoSchltr.
(9),CentroglossaBarb.Rodr. (5), QuitroglosaRchb.f. (3),
CischweinfiaDressler y NH Williams (11),Comparattia
Poepp. & Endl. (78), CuitlauzinaLa Llave & Lex. (7),
CypholoronDodson & Dressler (2),CyrtochiloidesNH
Williams y MWChase (3),CyrtochilumKunth (137),
dunstervilleaGaray (1),eloyellaP.Ortiz (10),ericinaLindl. (7),
fernandezRuiz y Pav. (51),GomesaR.Br. (119),
Grandiphyllum*Docha Neto (7),HintonellaAmes (1),
HofmeisterellaRchb.f. (2),IonopsisKunth (6),Leochilus
Knowles y Westc. (12),LockhartiaGancho. (28), Macradenia
R.Br. (11),macroclinioBarb.Rodr. (42), miltoniaLindl. (12),
MiltoniopsisDios.-Leb. (5), notiliaLindl. (56),notiliopsis
P.Ortiz (2),oliveriana Rchb.f. (6),oncidioSudoeste. (311),
ornitocéfalo Gancho. (55),otogloso(Schltr.) Garay y Dunst.
(13), fimatidioLindl. (10),platirizaBarb.Rodr. (1), plectrófora
H.Focke (10),poliotidioGaray (1), psicopsiella*Luckel y
Braem (1),psicopsiaRaf. (4),pterostemaKraenzl. (3),
QuekettiaLindl. (4), RauhiellaPabst & Braga (3),Rincóstele
Rchb.f. (17),rodrigueziaRuiz y Pav. (48),Rossiogloso
(Schltr.) Garay y GCKenn. (9),SanderellaKuntze
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
(2),saundersiaRchb.f. (2),SchunkeaSenghas (1), Seegeriella
Senghas (2),SolenidioLindl. (3), SuareziaDodson (1),Sutrina
Lindl. (2),SisteloglosoSchltr. (5),telipogónKunth (205),
Thysanoglossa Oporto y Brad (3),TolumniaRaf. (27),
trichocentrum Poepp. & Endl. (70),TrichocerosKunth (10),
tricopiliaLindl. (44),TrizeuxisLindl. (1),Vitekorchis*
Romowicz y Szlach. (4),WarmingiaRchb.f. (4),ZelenkoaMW
Chase y NH Williams (1),cigostatosLindl. (22).
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Subtribu Stanhopeinae:
AcinetaLindl. (17),Braemiajenny (1),cirrea Lindl. (7),
coryanthesGancho. (59),EmbreeaDodson (2),GóngoraRuiz
y Pav. (74),Horichiajenny (1), HoulletiaBrongn. (9),
KegeliellaMansf. (4),Lacaena Lindl. (2),Lückeliajenny (1),
LueddemanniaLinden & Rchb.f. (3),PafiniaLindl. (dieciséis),
PolicicnisRchb.f. (17),SchlimiaPlancha. y tilo (7),sievekingia
Rchb.f. (dieciséis),SoterosanthusF.Lehm. ex Jenny (1),
StanhopeaJ.Frost ex Hook. (61),TrevoriaF.Lehm. (5),
vasqueziellaDodson (1).
Subtribu Zygopetalinae:
Aeteorrincha*vestidor (1),AgansiaLindl. (4), batemannia
Lindl. (5),BenzingiaDodson (9), chaubardiaRchb.f. (3),
ChaubardiellaGaray (8), CheiradeniaLindl. (1),
condrorhynchaLindl. (7), condroscafo(Dressler) Senghas y
G.Gerlach (14), CochleantesRaf. (4),CriptarrenaR.Br. (3),
Daiotyla*vestidor (4),DichaeaLindl. (118),equinorrincha*
vestidor (5),Euryblema*vestidor (2),Galeottia
Un rico. (12),HoehneellaRuschi (2),Huntleya Bateman ex
Lindl. (14),Ixiófora*vestidor (5), KefersteiniaRchb.f. (70),
KoellensteiniaRchb.f. (17), neogardneriaSchltr. ex Garay
(1),OtostylisSchltr. (4),PabstiaGaray (5),ParadisantoRchb.f.
(4),PescatoriaRchb.f. (23),PromenaeaLindl. (18),Stenia
Lindl. (22),Estenotila*vestidor (9),Vargasiella
C. Schweinf. (1),Warczewiczella*Rchb.f. (11),Warrea Lindl.
(3),WarreellaSchltr. (2),WarreopsisGaray (4), zigopétalo
Gancho. (14),Cigosépalo(Rchb.f.) Rchb.f. (8).
Tribu Epidendreae
Subtribu Bletiinae:
basiphyllaeaSchltr. (7),BletíaRuiz y Pav. (33),quisis† Lindl.
(10),hexalectrisRaf. (10).
Subtribu Laeliinae:
Acrorchisvestidor (1),Adamantiniavan den Berg & CNConç
(1),AlamaníaLlave y Lex. (1),ArpophyllumLlave y Lex. (3),
ArtorimaDressler & GEPollard (1),BarkeríaSaber y Westc.
(17),Brassavola
R.Br. (22),BroughtoniaR.Br. (6),CattleyaLindl.
(113),CaularthronRaf. (4),Constanza*Barb.Rodr.
 CLASIFICACIÓN ACTUALIZADA DE ORCHIDACEAE 173
(6),DimerandraSchltr. (8),dinemaLindl. (1),Domingoa
Schltr. (4),EncicliaGancho. (165),EpidendrumL. (1413),
GuariantheDressler & WE Higgins (4),Hagasatera
R.González (2),Homalopetaliorolfe (8),IsabeliaBarb.Rodr.
(3),JacquiniellaSchltr. (12),laelia Lindl. (23),leptotasLindl.
(9),Loefgrenianthus Hoehne (1),meiracilioRchb.f. (2),
Microepidendrum*Brieger ex WEHiggins (1),mirmecofila
rolfe (10),NidemaBritton & Millsp. (2),Estlundia
WE Higgins (4),orlenesiaBarb.Rodr. (9),PrótesisKnowles y
Westc. (117),pseudolaeliaOporto y Brad (18),psiquilisRaf.
(14),Pigmaeorchisbravo (2),QuisqueyaDod (4),Rincolaelia
Schltr. (2), EscafiglotisPoepp. & Endl. (69),tetramicraLindl.
(14).
Subtribu Pleurothallidinae:
AcianteraScheidw. (118),anathallisBarb.Rodr. (152),andinia
(Luer) Luer (13),BarbosellaSchltr.
(19),braquionidioLindl. (75),camalofiton Garay (1),Dilomilis
Raf. (5),DiodonopsisPridgeon & MWChase (5),Draconante*
(Luer) Luer (2), DráculaLuer (127),vestidorellaLuer (13),
Dryadella Luer (54),equinosepalaPridgeon & MWChase
(11), frondariaLuer (1),Kraenzlinella*Kuntzé (9),Lepanthes
Sudoeste. (1085),lepantopsis(cogn.) Ames (43),Masdevallia
Ruiz y Pav. (589),MioxantoPoepp. & Endl. (48),
neocogniauxiaSchltr. (2),octomeria
D. Don (159),Pabstiella*Brieger y Senghas (29),
PhloeophilaHoehne y Schltr. (11),platisteleSchltr. (101),
PleurotalisR.Br. (551),pleurotalopsisOporto y Brad (18),
porroglosoSchltr. (43),Restrepia Kunth (53),Restrepiella
Garay y Dunst. (2),Sansonia*Quirón (2),Escafosépalo
Pfitzer (46),moteadoLindl. (135),StelisSudoeste. (879),
Teagueia(Luer) Luer (13),tomzanonianir (1),trichosálpinx
Luer (111),trisetellaLuer (23),ZootrophionLuer (22).
Subtribu Ponerinae:
HelleriellaAD-Hawkes (2),IsóquiloR.Br. (13), Nemaconia*
Knowles y Westc. (6),ponereraLindl. (2).
Subtribu Calypsoinae†:
aplectroNutt. (1),CalipsoSalisb. (1),Changnienia
SS Chien (1),celia† Lindl. (5),CorallorhizaGagnebin (11),
CremastraLindl. (4),DactylostalixRchb.f. (1),Danxiaorchis†
JWZhai, FWXing y ZJLiu (1), EphippianthusRchb.f. (2),
goveniaLindl. (24),OreorchisLindl. (dieciséis),tipulariaNutt.
(7),yoaniaMáxima. (4).
Subtribu Agrostophyllinae†: AgrostophyllumBlume
(100),ErinaLindl. (7).
Tribu Colabieae‡
acantefipioBlume (13),Ancistrochilusrolfe (2),aniaLindl.
(11),CalantheR.Br. (216),Cephalan-
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
teropsisGuillermo (4),crisoglosocolorete (4), ColabioBlume
(14),diglifosacolorete (3),eriodos rolfe (1),gastrorquismil
(8),hancociarolfe (1),ipseaLindl. (3),NephelaphyllumBlume
(11), paquistomacolorete (3),FeoPonerse ceñudo. (45),
pilófilo† Schltr. (1),plocoglotisBlume (41),Risleya† King &
Pantl. (1),espatoglotisBlume (48),Tainia Blume (23).
Tribu Podochileae
apéndicesBlume (146),AscidieriaSeidenf. (8), Briobio*Lindl.
Descargado de https://academic.oup.com/botlinnean/article/177/2/151/2416341 por invitado el 29 de marzo de 2023
(8),Callostylis*colorete (5),Campanulorchis*Brieger en
FRRSchlechter (5),CeratostylisBlume (147),Conquidio*
Grifo. (10), criptoquiloMuro. (5),diloquiopsis*(Gancho.)
Brieger en FRRSchlechter (1),EpiblastoSchltr. (22),Éria
Lindl. (237),MediocalcarJJSm. (17),Micarantes* Blume (36),
Noteria*P.O'Bryne y JJVerm. (15), OctarrenaThwaites (52),
Oxystophyllum*Blume (36),freaciaLindl. (211),pinalia*
Lindl. (105), PoaephyllumRidl. (6),PodoquiloBlume (62),
Porpax Lindl. (13),PseuderiaSchltr. (20),RidleyellaSchltr.
(1),sarcostomacolorete (5),estolziaSchltr. (15),Télasis
Blume (26),tricotosiaBlume (78).
Tribu Vandeae
Subtribu Adrorhizinae‡:
AdrorizonGancho.f. (1),Bromheadia† Lindl. (30),sirhookera
Kuntzé (2).
Subtribu Polystachyinae:
Hederorkismil (2),polistaquiaGancho. (234).
Subtribu Aeridinae:
AcampéLindl. (8),AdenoncosBlume (17),Aérides Ponerse
ceñudo. (25),amesiellaSchltr. ex Garay (3),Aracnis Blume
(14),BiermanniaKing & Pantl. (11),Bogoría
JJSm. (4),BrachypezaGaray (10),Calymmanthera Schltr. (5),
CeratocentronSenghas (1),Chamaeanthus Schltr. (3),
chiloschistaLindl. (20),cronioquilo
JJSm. (4),CleisocentronBruhl (6),cleisomeria Lindl. ex
D.Don en voz alta. (2),cleisostomaBlume (88),
Cleisostomopsis*Seidenf. (2),Cottoniapeso (1), criptopilos
Garay (1),engañador*Seidenf. (1),Dimorphorchisrolfe (5),
DiplocentrumLindl. (2),diploproraGancho.f. (2),
DryadorchisSchltr. (5),
DrymoantoNicolás (4),Diáquiacristiandad (1), Ecléctico*
PO'Byrne (1),gastrochilusD. Don (56), GrosourdyaRchb.f.
(11),GunnarellaSenghas (9),HolcoglosoSchltr. (14),
HymenorchisSchltr. (12), Jejewoodia*Szlach. (6),luisia
Gaudích. (39), MacropodantoLOWilliams (8),Micropera
Lindl. (21),MicrosaccusBlume (12),MobilabiumRupp (1),
OmoeaBlume (2),Ophioglossella*Schuit. & Ormerod (1),
papilionantheSchltr. (11),PapillilabiumMuelle
(1),parafalenopsisAD-Hawkes (4),Pelatanteria
PERSECUCIÓN DE 174 MWY AL.
Ridl. (8),penilabioJJSm. (15),peristeranto
Caza (1),falaenopsisBlume (70),fragmorchis
LOWilliams (1),plectorrizamuelle (3),PomatocalpaBreda
(25),PorrorhachisGaray (2),Pteroceras Hassk. (27),
RenantheraPonerse ceñudo. (20),RinerrhizaRupp (1),
Rinerrizopsis*Ormerod (3),Rhynchogina Seidenf. & Garay
(3),Rhynchostyliscolorete (3),RobiquetiaGaudích. (45),
SaccolabiopsisJJSm. (14),Saccolabiocolorete (5),
Santotomasia*Ormerod (1), sarcanthopsisGaray (5),
sarcoquiloR.Br. (25),SarcoglyphisGaray (12),sarcofiton
Garay (3),Schistotylusmuelle (1),SchoenorchisReinw. ex
blume (25),seidenfadeniaGaray (1),Seidenfadeniella*
CSKumar (2),Singapur*ZJLiu y LJChen (1), SmithsoniaCJ
Saldanha (3),smitinandiaHolttum (3),espongiola*JJWood &
ALLamb (1),estereoquilo Lindl. (7),TaeniophyllumBlume
(185),Taprobanea* cristiandad (1),ThrixspermumPonerse
ceñudo. (161),Tracoma*Garay (14),tricoglotisBlume (69),
tuberolabioYamán. (11),UnciferaLindl. (6),VandaR.Br. (73),
vandopsisPfitzer en Engler & Prantl (4).
Subtribu Angraecinae:
AerangisRchb.f. (58),AeranteLindl. (43),Ambrella
H.Perrier (1),AncistrorhynchusFinet (17),Angrae-
© 2015 La Sociedad Linneana de Londres,Revista botánica de la Sociedad Linneana, 2015,177, 151–174
copsisKraenzl. (22),Angraecumbori (221),Beclardía
Un rico. (2),bolusiellaSchltr. (6),Caliptroquilo Kraenzl. (2),
CampylocentrumBenth. (sesenta y cinco),Cardiochilos
PJCribb (1),ChauliodónSummerh. (1), cribiaSenghas (4),
criptopusLindl. (4),Cyrtorchis Schltr. (18),dendrofilax
Rchb.f. (14),diafanante Schltr. (33),DinklageellaMansf. (4),
Distiledón Summerh. (1),EggelingiaSummerh. (3),
Erasanthe
PJCribb, Hermans y DL Roberts (1),Euricone Schltr. (2),
JumelleaSchltr. (59),LemurellaSchltr. (4),Lemurorchis
Kraenzl. (1),ListrostachysRchb.f.
Descargado de https://academic.oup.com/botlinnean/article/177/2/151/2416341 por invitado el 29 de marzo de 2023
(1),MargellianthaPJCribb (6),MicrocoeliaLindl.
(30),mistacidioLindl. (10),NeobathieaSchltr. (5), nefrangis
Summerh. (2),OeoniaLindl. (5),OeoniellaSchltr. (2),osículo
PJCribb y Laan (1), plectrelmintoRaf. (1),PodangisSchltr.
(1),Rangaeris(Schltr.) Summerh. (6),RhaesteriaSummerh.
(1), RhipidoglosoSchltr. (35),SobennikoffiaSchltr. (4),
SolenangisSchltr. (8),esfirarrincoMansf. (1),veranohayesia
PJCribb (2),Taeniorrhiza Summerh. (1),Triceratorhynchus
Summerh. (1),tridáctiloSchltr. (47),YpsilopusSummerh. (5).
incertae sedis(en Epidendroideae)
Devogelia* Schuit. (1).