CIRCUITOS NEURONALES

Las neuronas no están aisladas, sino que actúan en relación unas con otras formando una red.
Esta red de neuronas se conoce como un circuito neuronal. Se trata de un conjunto de neuronas
vinculadas funcionalmente a lo largo del sistema nervioso y que asumen la tarea de ofrecer una
respuesta correcta. Es el paso de información por un circuito lo que da lugar a una respuesta.

Existen diferentes tipos de circuitos. Algunos de ellos son simples, como es el caso de los arcos
reflejos. Se trata de una cadena de neuronas destinada a llevar a cabo la tarea de ofrecer una
respuesta a un estímulo como resultado de un circuito. La respuesta ofrecida es involuntaria,
estereotipada y su finalidad es beneficiar o proteger al organismo. Por ejemplo, si sentimos un
pinchazo en la mano, rápidamente procedemos a retirarla. Otros circuitos son más complejos.

Fisiológicamente, se pueden clasificar en función del número de neuronas y de sinapsis que tengan:

Tipo de circuito neuronal Número de sinapsis(1) Número de inter-neuronas

Monosináptico 1 0

Bisináptico 2 2

Polisináptico Numerosas Numerosas

A efectos de la clasificación, no se computa la sinapsis periférica

Los circuitos presentan, en su funcionamiento, una serie de características:

Tiempo de latencia: se corresponde al tiempo que transcurre entre el inicio del estímulo y la
formación de la respuesta. Depende, básicamente, de factores como el número de sinapsis, el tipo
de fibra (en función de la presencia o ausencia de mielina), la temperatura, la longitud de las vías y
el tipo de efector.

- Especificidad: cada circuito neuronal parte del patrón de desarrollo y diferenciación; en

consecuencia, cada circuito neuronal está constituido para dar una respuesta determinada.
Cada individuo presenta los mismos circuitos. Cuanto más básicos son, mayor es la similitud
entre individuos.
- Irradiación: la información puede incidir de modo diferente sobre las distintas poblaciones
neuronales. Puede actuar de un modo divergente (una neurona se excita y transmite esta
excitación, simultáneamente, a tres otras neuronas y éstas a otras muchas) y convergente
(varias neuronas transmiten el impulso a una única neurona).
 Sumación espacial y temporal. En el primer caso, varias neuronas liberan una cantidad
limitada de neurotransmisor y sólo la sumatoria de varios de ellos podrá provocar el potencial de
acción en la neurona post-sináptica. En el segundo, la actividad repetitiva de alta frecuencia hace
que se estimule y gatille el potencial de acción en la neurona post-sináptica.

- Potenciación. Ésta consiste en una intensificación duradera, en la transmisión de señales

entre dos neuronas resultado de una estimulación sincrónica de ambas.
- Fatiga. Ésta es una consecuencia del propio fenómeno sináptico. Como resultas de una
excesiva excitación y una transmisión sináptica durante mucho tiempo, el neurotransmisor
se consume y requiere un tiempo para su síntesis, una situación que comporta una
reducción del potencial excitador post-sináptico. Esta situación expresaría una fatiga.

Cuando se han establecido los contactos sinápticos, las neuronas pasan a depender en cierto grado
de la presencia de sus dianas para sobrevivir y seguir diferenciándose. En ausencia de dianas
sinápticas, los axones y las dendritas de las neuronas en desarrollo se atrofian y las células nerviosas
pueden morir. La interacción trófica es la dependencia prolongada entre las neuronas y sus dianas.
Esta dependencia se basa en moléculas-señal específicas denominadas factores neurotróficos. Estos
se originan en los tejidos diana y regulan la supervivencia neuronal, el crecimiento y la diferenciación
ulteriores. Es necesario mantener el funcionamiento neuronal para garantizar el funcionamiento
neuronal.

Las interacciones tróficas modulan la formación de conexiones sinápticas tras la sinaptogénesis. Hay
que asegurar que cada célula diana está inervada por la cantidad adecuada de axones, y que cada
axón inerve la cantidad adecuada de células diana. El patrón de conexiones sinápticas que surge en
el adulto no es consecuencia de las parejas sinápticas o de otras reglas determinadas durante el
desarrollo. El plan de instalación de axones en la madurez es resultado de un proceso flexible donde
se forman conexiones neuronales o son eliminadas según las circunstancias locales. Tras el
desarrollo, las interacciones tróficas garantizan que todas las células diana estén inervadas por la
cantidad correcta de aferencias y de sinapsis, y que todos los axones de inervación hagan contacto
con la cantidad correcta de células diana con una cantidad adecuada de terminaciones sinápticas.

Si bien, la sinaptogénesis viene fuertemente influida por la base genética, no cabe duda que existe
un margen significativo para la acción del medio ambiente en el desarrollo y funcionamiento de los
circuitos neuronales. De hecho, esto sería consistente tanto con la evidencia que muestra un patrón
hereditario de la inteligencia como con la otra surgida de los trabajos de gemelos criados en
ambientes distintos. El uso de la inteligencia o de la memoria favorece el buen funcionamiento de
las interacciones tróficas de las redes neuronales y, por ello mismo, refuerzan la inteligencia y la
memoria mismas.

Microcircuitos sinápticos
El efecto de la excitación y de la inhibición de sinapsis aisladas tiene nula significación externa, en la

Conducta. El hecho fisiológico central está en la organización de las sinapsis en patrones de

conectividad durante el desarrollo y a lo largo de toda la vida.
Estos conjuntos o patrones sinápticos han sido denominados microcircuitos. Sus características en

Cada región del sistema nervioso central son fundamentales para entender las operaciones locales
y su ulterior interacción con otras estructuras.

Tipos de microcircuitos

Los microcircuitos sinápticos son de distintos tipos básicos (canónicos). A continuación se citan las

formas principales de organización:

- Acoplamiento eléctrico (electrical coupling). En este caso se produce una conexión entre
dos o más terminales pre sinápticas a través de junciones eléctricas.
- Divergencia sináptica. A partir de una fuente única acontecen varias salidas (output). Una
forma habitual de esta divergencia consiste en la emisión de varias ramas a partir de un
único axón.
- Convergencia sináptica. En este caso, distintas aferencias (input) coinciden en una misma
neurona.
- Inhibición pre sináptica. En este caso una terminal pre sináptica es a su vez una terminal
postsinaptica de otra.

Operaciones

Los patrones de conexiones sinápticas descritas pueden mediar operaciones elementales de

excitación o de inhibición, Existen diversas disposiciones canónicas que realizan operaciones
específicas de inhibición a través de interneuronas. Las formas más frecuentes de inhibición son las
siguientes:

- Anterógrada (feedforward). La forma más común se establece a partir de una entrada

excitadora a una neurona principal y a una internaron inhibidora. La interneurona envía
impulsos inhibidores, de forma anterógrada, hacia la neurona principal. Una variación de
esta disposición consiste en que una terminal hace sinapsis en dendritas de relevo y en una
interneurona. La interneurona realiza sinapsis dendrodendriticas inhibidoras sobre la
neurona de relevo. Este tipo de organización se encuentra en el tálamo y en muchas vías
sensoriales. Este hecho es muy importante ya que al restringir las descargas de las células
de relevo al principio de una estimulación sensorial, se incrementa la sensibilidad frente a
los cambios y se realiza una diferenciación temporal.

- Recurrente (feedback, recurrent). En este caso la excitación de una neurona conduce a la

inhibición de la misma o de las neuronas vecinas. Las sinapsis reciprocas constituyen un tipo
efectivo de microcircuito que puede realizar una computación elemental. Esta operación se
observa en la corteza cerebral y en núcleos talamicos.

- Lateral. Los microcircuitos que realizan inhibición recurrente también pueden realizar
inhibición lateral mediante ramas dendríticas. Esta forma de procesamiento es muy común
en el sistema nervioso central. Fue descrita inicialmente en la medula espinal y recibió el
nombre de inhibición de Renshaw, en honor a su descubridor.
Integración dendrítica y subunidad es dendríticas

Las dendritas neuronales están caracterizadas por múltiples ramas que incrementan notablemente
la superficie que es tributaria de recibir sinapsis. Los patrones de las ramificaciones determinan una
serie de condicionamientos geométricos en la actividad de integración funcional de las ramas. Los
principios de integración dendrítica fueron establecidos a partir de los trabajos de Rall 49,50, y
desarrollados y sistematizados ulteriormente. El concepto general que se desprende de los estudios
es que unas partes de la arborización dendrítica pueden funcionar independientemente de otras.
Consecuentemente, las dendritas no se pueden considerar como una especie de apéndice
homogéneo unido al cuerpo neuronal. Así pues, las dendritas pueden realizar un gran repertorio de
computaciones parciales o locales, que ulteriormente influirán en el resultado final computacional
de la neurona. La actividad integradora de la neurona se puede relacionar con cuatros grandes
factores: la arquitectura de las ramas, la ubicación de las sinapsis y las propiedades activas y pasivas
de la membrana 40. A pesar de la complejidad de las ramas dendríticas, se pueden establecer
morfologías y operaciones canónicas.

La actividad computacional dendrítica ha sido sistematizada en una serie de tipos de operaciones

usando el modelo de las operaciones lógicas. La disposición espacial de las sinapsis excitadoras o
inhibidoras condiciona el resultado final de la actividad de una dendrita o de un conjunto de
dendritas que convergen en un lugar determinado. El aspecto crucial es que una sinapsis inhibidora
puede actuar de ≪veto≫ sobre los cambios del potencial de membrana generados más distalmente
respecto al soma. De forma opuesta, una sinapsis inhibidora tiene poco efecto en ≪vetar≫ los
cambios de voltaje producidos por una sinapsis excitadora situada más proximalmente.

El conjunto de ramas y la ubicacion de las sinapsis da lugar a una serie de operaciones canonicas del
tipo AND, OR, y AND‑NOT .

Circuitos locales
Las neuronas establecen conexiones con otras neuronas y de esta forma constituyen circuitos. Los
circuitos que establecen conexiones entre neuronas de una misma región reciben el nombre de
circuitos locales o intrínsecos. A pesar de que los tipos de neuronas y sus conexiones son
característicos en cada región, se puede distinguir una serie de operaciones básicas realizadas por
los circuitos locales, a partir de los conceptos de excitación y de inhibición.

Operaciones excitadoras

Las operaciones excitadoras se pueden agrupar en dos tipos: excitación anterógrada (forward), y
excitación retrograda (retroalimentación o feedback). Estas operaciones son fundamentales en la
corteza cerebral. En muchas regiones del cerebro las fibras centrípetas son excitadoras., como, por
ejemplo, las aferencias talamocorticales. Un hecho fundamental y diferenciador de la función es el
patrón de conexiones establecidas en la estructura receptora de la excitación y de la convergencia
o divergencia establecida según patrones canónicos .

Una forma típica de excitación anterógrada se observa en el cerebelo (v. p. 15). En este caso las
aferencias de la fibras musgosas hacen sinapsis en células granulares, que a continuación realizan
conexiones excitadoras en las células de Purkinje 54‑56. Esta organización estructural permite
patrones adicionales de convergencia y divergencia 57,58. En el hipocampo existe una vía
anterógrada excitadora desde las células granulares de la circunvolución dentada a través de las
fibras musgosas hacia las células piramidales de la región CA3 del hipocampo 59. En la corteza
cerebral las interneuronas excitadoras están representadas por las células estrelladas de la capa IV
de las áreas sensoriales y las áreas de asociación 60. Esta organización permite, al igual que en el
cerebelo, un procesamiento previo de aferencias. En una región determinada también existen
mecanismos de re‑excitación (feedback excitation) de una neurona activada. Un primer mecanismo
de reactivación lo constituyen los autorreceptores en la membrana pre sináptica. La retro excitación
normalmente esta mediada por conexiones dendríticas o por colaterales recurrentes dirigidas a
otras neuronas principales 40. La corteza olfatoria, las colaterales de Schaffer en el hipocampo y las
neuronas piramidales de la neo corteza 60 constituyen ejemplos de esta organización. Este sistema
de re excitación permite establecer patrones combinatorios de actividad cortical.

Operaciones inhibidoras

Las operaciones inhibidoras canónicas también son múltiples y dan lugar a funciones específicas.

La generación de ritmos es una actividad muy importante en el sistema nervioso. Esta actividad se
puede generar mediante características intrínsecas de las membranas 52 o mediante mecanismos
sinápticos. A través de determinados circuitos locales se pueden establecer actividades rítmicas. Así,
neuronas que realizan aferencias se conectan a través de colaterales con células inhibidoras, que a
su vez conectan con las propias neuronas de salida (output). También se pueden generar actividades
rítmicas mediante microcircuitos dendrodendriticos. Otros tipos de circuitos mediados por
actividades inhibidoras son los que condiciona una selectividad direccional de los impulsos, los
contrastes espaciales y los contrastes temporales. Las actividades rítmicas y de sincronización se
observan en el tálamo (v. p. 32), y también en el hipocampo. La sincronización juega un papel
importante en la semántica y en las bases de la cognición, la memoria y la conciencia.

Circuitos canónicos regionales

Un circuito canónico (básico) se define por la representación de los principales patrones de las
conexiones sinápticas e interacciones más características de una región dada 40.

Circuitos canónicos corticales básicos, que incluyen el circuito de la corteza primitiva (reptiliana),
propio de las cortezas olfativas e hipocampica, los circuitos característicos de la neocorteza
homotipica de asociación, y los circuitos propios de la neo corteza sensorial primaria .

Circuitos talamicos.

Circuitos fundamentales de los ganglios de la base

Circuitos cerebelosos.