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EL CEREBRO Y LA ACTIVIDAD NEURONAL

EL CEREBRO Y LA ACTIVIDAD NEURONAL El cerebro como cualquier tejido orgnico, est compuesto por clulas nerviosas. Nmero de neuronas que constituyen el cerebro humano viene a ser de 100.000 millones. Lo que se conoce sobre el funcionamiento del cerebro podra formularse as: Por medio del cerebro entra en el hombre el mundo exterior, y por medio del cerebro sale del hombre su respuesta al mundo. Entre le entrada y la salida est todo lo dems: Las sensaciones, las ideas, las emociones, la memoria, los proyectos y todo lo que hace que el hombre sea plenamente humano. Pero hemos de confesar que sabemos muy poco sobre el papel del cerebro en estos procesos. Actividad psicofsica: Los estmulos fsicos que desencadenan la actividad del cerebro son formas de energa que inciden sobre la retina, el paladar o el tmpano. En s misma toda energa es muda, ni las vibraciones del aire son sonoras ni las sondas electromagnticas tienen color alguno, pero el sonido y el color surgen cuando esas formas de energa provocan impulsos nerviosos que alcanzan la corteza cerebral. La existencia de la energa es muy anterior a la vida, pero los fenmenos cromticos y acsticos no existieron hasta el da en que un ser vivo fue capaz de sentir subjetivamente la accin de la energa. En el hombre, esas sensaciones se presentan adems, como hechos de conciencia, como procesos mentales en los que algo parece ante alguien. Hay mucho de sorprendente en esta transformacin, porque de entrada, aunque todos los impulsos nerviosos tienen la misma naturaleza fsica las cualidades sensoriales que ponen en funcionamiento son extraordinariamente diferentes: Ver, or y saborear son sensaciones completamente distintas. La investigacin emprica (basada en la propia experiencia) ha puesto de manifiesto que muchos impulso quedan bloqueados en su camino hacia el cortex, o mueren en el cerebro sin dar lugar a ninguna conducta. Otras veces es el cerebro el que toma la iniciativa sin estimulacin exterior: en tal caso, su adquiridad no es respuesta a lo que vienen de fuera, sino propuesta autnoma. El cerebro tambin puede almacenar estmulos y, al cabo de cierto tiempo dar su respuesta diferida. En todo ello se manifiesta que el sistema nervioso central no es una mera real de transmisin de impulsos.

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Adems de esa algo qumicamente inhaprensible que denominamos libertad, por medio del cerebro realizamos esa extraordinaria operacin que llamamos conocimiento. Sabemos que todo conocimiento comienza por la accin fsica de un estmulo sobre un sentido, pero se convierte desde su inicio en un fenmeno radicalmente suprasensible: La impresin sensorial subjetivamente vivida. Gracias a las sensaciones se nos hace presente el mundo, formamos un reflejo subjetivo del mundo objetivo. Ese reflejo es adems del funcionamiento del cerebro, un fenmeno psquico, algo que procede de la interaccin de las cosas con la actividad nerviosa, pero que ni el cerebro ni las cosas pueden por s solo explicar. En qu consiste exactamente ese reflejo? Es muy difcil de responder a esta pregunta, como es lgico no basta con que las cosas existan para ser conocidas; Por ello, el hecho pueda ser conocido por un sujeto cognostente, enriquece la realidad, porque la experiencia sensible en un acto subjetivo, manifestativo de esa inmaterialidad que defini la sensacin como la inmaterialidad que defini la sensacin como la captura de formas inmateriales de las cosas. Toda cualidad sensible es algo material, pero la sensacin no es algo material, es algo ms que el estmulo y la respuesta nerviosa. Por eso se ha dicho que si cada cual tuviese slo las sensaciones que los dems pueden observar, nadie podra sentir nada. Esto es as porque las experiencias sensibles son irremediablemente privadas. Un hecho manifiesta claramente la naturaleza metaneuronal de la sensacin, es la capacidad de objetivar la cosa sentida. En efecto, no solo nos damos cuenta de que sentimos algo, el viento, la luz, un rbol, tambin apreciamos que la sensacin y el objeto sentido son dos cosas distintas. Una cosa es la visin (operacin de un ser vivo) y otra diferente es el objeto visto (un rbol); pero ver el rbol como algo externo a m, independiente de mi acto visual, supone una especie de media vuelta desde la sensacin al objeto que lo provoca. Y esta funcin es tan ajena al sistema nervioso que los neurlogos ni si quiera se la han planteado como algo que corresponda a su campo de investigacin. Materialismo y dualismo: El funcionamiento de la maquinaria cerebral es un hecho fsico en una relacin necesaria con los hechos mentales: Sin cerebro no existe lo mental. Aunque tal relacin es evidente, su naturaleza ha sido siempre misteriosa, pues ningn ser humano sabe como ha llagado a ser lo que es un

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yo auto consciente, ligado al cerebro de forma incomprensible. Dos son las hiptesis a los que se reducen todos los intentos de explicacin: el materialismo y el dualismo psicofsico. El materialismo, el no admitir ms realidad que la materia considera en los hechos mentales, como efectos o propiedades de la misma: Efectos altamente sofisticados. La hiptesis materialista tiene a su favor la simplicidad pero es absurdo el pensar que los argumentos no son argumentos, sino efectos necesarios de la materia: Si el materialismo es cierto es indemostrable. Experimentamos que los procesos mentales conducen libremente la propia conducta e influyen sobre el mundo fsico. Pero el materialismo afirma que lo mental es efecto necesario del cerebro, y eso supone ser tteres del determinismo, Si los tomos de nuestro cuerpo estn regidos por leyes fsicas tan inmutables como las que gobiernan el movimiento de los planetas, Qu sentido tendran nuestros esfuerzos? Aunque lo material y lo mental son realidades, profundamente diferentes, que se relacionan estrechamente. Esta conexin es entendida por el materialismo, como relacin de causalidad: Lo material es causa de lo mental, pero la heterogeneidad de ambos fenmenos invlida esa dependencia. En toda relacin de causalidad los efectos y las causas son realidades homogneas y proporcionadas. Ello hace que la distancia insalvable entre lo fsico y lo psicolgico slo nos autorice, a ver en su estrecha unin una relacin de condicionamiento mutuo, no de causalidad. Sin boca no podemos hablar, pero no es la boca quien habla. Sin cerebro no se puede pensar, pero no es el cerebro quien piensa. La boca no es causa del lenguaje inteligente pero s condicin necesaria. El cerebro no es causa de los hechos mentales, pero s condicin necesaria. La solucin dualista considera que la mente y el cerebro son dos entidades distintas, la mente si ocupa activamente de interpretar la actividad neuronal, seleccionando la informacin e integrndola en la unidad de la experiencia cognitiva. La unidad de la experiencia proviene del carcter integrador que atribuimos a la mente autoconsciente. Un hecho que evidencia el carcter selectivo y unificador de la mente es la atencin, somos capaces, en cualquier momento de concentrarnos en este o en aquel aspecto de la actividad del cerebro. En sus funciones de seleccin e integracin, la mente juega un papel activo y dominante capaz de inducir cambios en los procesos neuronales. As cuando buscamos un razonamiento o un recuerdo, la mente explora ciertas zonas de la maquinaria neuronal, de modo que gua y configura los patrones de la actividad cerebral segn su deseo e inters. Un ejemplo concreto y abrumador, es la capacidad

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de producir movimientos culturales por medio de una sencilla orden de puesta en marcha. Otro hecho que manifiesta la entidad propia de la mente es el carcter irreductible de los fenmenos mentales. Las informaciones procedentes de las rganos sensoriales son transmitidas al cerebro en forma de impulsos energticos que pueden ser vistos en un encefalograma, slo capta lo que yo siento o entiendo, sino el soporte fsico que sustenta la sensacin y el pensamiento. El dualismo afirma que en la persona humana existe junto con lo material, una realidad inmaterial que se denomina segn los autores, mente, espritu o alma. Y que esa realidad inmaterial, interacciona con el substrato material, Los filsofos que defienden un dualismo de ese tipo, aunque no consiguen responder al eterno problema de la comunicacin de las sustancias: De que forma una realidad inmaterial puede actuar sobre la materia. Popper afirma que hemos de hacernos a la idea de que vivimos en un mundo donde caso todo lo que es muy importante ha de quedar esencialmente inexplicado. Expone esta comparacin el yo psicofsico activo es el programador del cerebro el que maneja un instrumento llamado cerebro. Como deca Platn, la mente es el timonel. El yo, en cierto sentido, toda el cerebro como un pianista toca el piano, como un conductor acciona los mandos de una coche. Un premio Nobel de medicina, nos dice que nos enfrentamos con el problema de quin impulsa a quin dentro de la multitud de fuerzas causales que ocupan el crneo. Y termina cerca de la cspide de este sistema jerrquico que importa rdenes con el cerebro... encontramos ideas. Piensan las neuronas? El esquema bioqumico causa-efecto puede explicar procesos como el sueo, el cansancio, el crecimiento y otros muchos, pero es del todo insuficiente para explicar la conducta humana. Fueron las neuronas de Einstein las que decidieron estudiar fsica y proponer la teora de la relatividad? Pintaron las neuronas del Miguel ngel la capilla sixtina? En caso afirmativo admiraremos los procesos bioqumicos de sus cerebros, pero no reconoceremos ningn tipo de genialidad a sus propietarios. Y si la conducta de Hitler fue exclusiva consecuencia de su qumica neuronal, los judos no tienen motivos para odiarles O es qu hay motivo para odiar a unas neuronas?

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Estn llenas las crceles de neuronas asesinas y ladronas? Pueden las neuronas des justas, ignorantes, valientes, tmidas o peligrosas? Si las neuronas mueven totalmente hombre, el hombre es entonces ttere de su cerebro. No ser si el mismo hombre da rdenes a su propio cerebro y establece con l una doble relacin de dependencia y dominio. Por ejemplo: Mis pies me conducen a casa, pero en realidad soy yo quin encamino mis pies hacia casa. Gracias a mi cerebro pienso, pero mi cerebro piensa gracias a m. Yo me sirvo de l para pensar, como me sirvo de mis pies para caminar. Dependo de ellos pero ellos dependen de m. En esta mutua relacin se muestra una dificultad quiz insalvable. Las rdenes que recibe el cerebro procede de una voluntad libre, que puede ordenar esto o lo otro, ahora o ms tarde. Son las neuronas las que originan esa voluntad libre y, por consiguiente, se dan rdenes a s mismas? En la base de las decisiones libres encontraremos con seguridad procesos bioqumicos, pero la libertad y la inteligencia no parecen procesos bioqumicos y tampoco efecto de lo bioqumico: Como la luz que entra en la habitacin, el que est la ventana abierta no es la causa, sino que es una condicin, la causa es el sol. El hombre siempre se ha conocido a s mismo. Pero si el conocimiento se reduce a una cuestin de neuronas, habra que explicar por qu las neuronas han tardado millones de aos en conocerse a s mismas. Tambin habra que explicar por qu las neuronas de muchos hombres pueden pensar que no son ellas las que piensan sino un principio psquico metaneuronal. Karl Cooper divide la realidad en tres puntos: El fsico, el mental y el de los productos de la mente. Los tres son reales y actan unos sobre otros. Por ejemplo: El mundo tres acto sobre el uno cuando la teora cientfica de la desintegracin del tomo destruy Hiroshima. Los objetos del mundo tres, conceptos matemticos, jurdico, ideolgicos son inmateriales, pero muy reales; pertenecen a un misterioso yo personal que acta sobre el mundo uno; Misterioso pero real. Muchos neurolgicos, piensa que el yo es un fantasma, una supersticiosa filosfica en la que no podemos caer, pero ellos mismos repiten constantemente, yo pienso, yo quiero, yo propongo... Una vez ms, ante la heterogeneidad tan grande entre lo bioqumico y lo psicolgico, pensamos de operaciones igualmente heterogneas, uno fsico y otro metafsico. Aunque nos resurte imposible explicar su evidente compenetracin, no por ello hemos de negree lo metafsico o subordinarlo a lo fsico. Si lo hacemos, estamos suponiendo que el hombre puede elevarse por los aires a fuerza de tirar de los cordones de los zapatos.

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Circuito neuronal Una red neuronal o un circuito neuronal es un conjunto de conexiones sinpticas ordenadas que se produce como resultado de la unin de las neuronas a otras en sus regiones correspondientes tras la migracin neuronal. El crecimiento dirigido de los axones y el reconocimiento de las estructuras diana sinpticas est mediado por el cono de crecimiento, que es una especializacin en el extremo de cada axn en crecimiento. El cono de crecimiento detecta y responde a molculas de sealizacin que pueden ser de retraimiento, giro o continuacin, que identifican las vas correctas, prohben las incorrectas y facilitan la formacin de sinapsis. Adems hay factores de crecimiento que influyen en el crecimiento axnico y en la formacin de sinapsis, y regulan las cantidades apropiadas que debe haber entre los axones y las clulas diana. Cono de crecimiento axnico Son estructuras mviles que exploran el ambiente extracelular, determinan la direccin del crecimiento y luego guan la extensin del axn en esa direccin. Tienen tres partes principales:

El ncleo central, rico en microtbulos, mitocondrias y otros orgnulos. El cuerpo, del que salen los filopodios. Los filopodios, prolongaciones finas en la expansin terminal del extremo axnico, que se forman y desaparecen rpidamente y entre los cuales se encuentran los lamelipodios, que son expansiones laminares.

La estructura externa del cono de crecimiento est determinada por la organizacin del citoesqueleto. Los microtbulos se extienden a lo largo del axn hasta el cuerpo, y una de sus funciones es proporcionar una va rpida para el transporte de material hasta la zona de crecimiento. no es Los filamentos de actina se encuentran en alta concentracin en los filopodios, con sus extremos de crecimiento rpido dirigidos hacia la punta. La extensin y el acortamiento de estos filamentos sobre todo modulan cambios en la forma del cono de crecimiento y del recorrido del axn a travs de los tejidos en desarrollo. Una de las teoras que explican el avance del cono axnico propone que justo en el frente de avance ocurre la polimerizacin de la actina y empuja hacia delante. Despus la actina polimerizada se retira hacia el centro del

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cono, con ayuda de miosina. Los monmeros generados por la despolimerizacin en la parte trasera se dirigen hacia la parte delantera polimerizando de nuevo en el frente. Para el avance se requiere que el citoesqueleto se una a una superficie permisiva(superficie adecuada para la adhesin). Las protenas que proporcionan un sustrato permisivo son molculas de la matriz celular (laminina-1, cadherinas y fibronectina), y son secretadas por las clulas vecinas, permanenciendo en la matriz extracelular sin difundir. Este sustrato se une a unos receptores de la superficie celular (integrinas y cadherinas de nuevo), que adems estn unidos al citoesqueleto. La despolimerizacin al final del cono axnico hace que se retraiga desde la parte de atrs. Tambin se desplazan microtbulos hacia la nueva zona, creando as un nuevo segmento axnico. El cono de crecimiento se desintegra si no ocurre adhesin o no se inicia la polimerizacin de actina. Cuando los conos de crecimiento se mueven a lo largo de una va establecida por otros axones, tienden a adoptar una forma simple; mientras que si son los primeros en una direccin nueva o alcanzan una regin donde deben elegir la direccin que tomar, la estructura de su cono de crecimiento se aplana y extiende filopodios, lo que sugiere una bsqueda de seales apropiadas para dirigir el crecimiento. Los receptores de seales suelen ser el primer eslabn de una cadena de segundos mensajeros intracelulares, que organizan el citoesqueleto y regulan la direccin y velocidad de avance del cono axnico. El segundo mensajero ms importante es el calcio, cuya concentracin ptima se llama punto de posicin. Cuando un receptor se activa, suele acarrear cambios en la composicin del calcio en ambas direcciones, afectando al citoesqueleto y su capacidad motora. Es probable que la base del cambio de direccin del cono axnico sea la activacin local de un grupo de filopodios, que dara lugar a un gradiente de concentracin de calcio que variara la direccin de crecimiento del citoesqueleto. Otros segundo mensajero importantes son los nucletidos cclicos, que regulan la actividad de una gran rango de proteinquinasas, proteinfosfatasas y GTPasas de la familia Rho. Estas seales se integran en el cono de crecimiento para guiar al axn en una direccin concreta.

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Desarrollo de mapas topogrficos Una vez que los axones alcanzan sus dianas, deben seleccionar las clulas apropiadas para formar conexiones sinpticas. Muchas proyecciones axonales en el cerebro establecen una distribucin ordenada de conexiones en su campo diana. Esto se llama mapa topogrfico. Esos mapas estn dispuestos de forma que el orden espacial en las clulas de origen est reflejado en el orden espacial de las terminaciones de los axones, as, las clulas vecinas proyectan a partes vecinas para formar un mapa continuo. Las proyecciones topogrficas son especialmente evidentes en los sistemas sensoriales, como el somatosensorial y el visual. En el sistema somatosensorial el mapa de los receptores se repite a varios niveles a lo largo del eje encfalo-mdula espinal y en el caso del visual este mapa est representado varias veces en el cerebro, inicialmente por proyecciones retinianas al tlamo dorsal y cerebro medio, y despus por otras proyecciones de orden superior. Este mapeo preciso requiere el mantenimiento del orden espacial de los axones de las clulas ganglionares retinianas (RGCs) en su diana con un patrn que refleje sus orgenes en la retina. Se han descubierto molculas de gua para los mapas topogrficos. Vase la hiptesis de quimioafinidad Interacciones trficas Concepto y contexto Cuando se han establecido los contactos sinpticos, las neuronas pasan a depender en cierto grado de la presencia de sus dianas para sobrevivir y seguir diferencindose. En ausencia de dianas sinpticas, los axones y las dendritas de las neuronas en desarrollo se atrofian y las clulas nerviosas pueden morir. Interaccin trfica es la dependencia prolongada entre las neuronas y sus dianas. Esta dependencia se basa en molculas seal especficas llamadas factores neurotrficos. Estos se originan en los tejidos diana y regulan la supervivencia neuronal, el crecimiento y la diferenciacin ulteriores. Formacin de sinapsis selectivas La formacin de sinapsis se basa en quimioafinidades diferenciales de los elementos presinpticos y postsinpticos. El lugar donde se forma una sinapsis sobre la clula diana est controlado por un conjunto de molculas.

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Por ejemplo, se prefieren las conexiones sinpticas a las clulas ganglionares efectuadas por las neuronas preganglionares de un nivel medular particular, pero no se excluyen los contactos sinpticos desde neuronas de otros niveles. Cuando prosigue la sinaptognesis, las neuronas y sus blancos en el SNC y el SNP parecen estar asociados segn un sistema continuamente variable de preferencias. Tamao final de las poblaciones neuronales Hay que equiparar con precisin la cantidad de neuronas en poblaciones particulares con el tamao de sus dianas. La estrategia general es producir un exceso inicial de clulas nerviosas. La poblacin final se establece por la degeneracin de las neuronas que no interaccionan con sus supuestos blancos. Todo esto est mediado por factores trficos: las neuronas con privacin trfica degeneran y mueren por apoptosis.E R M Formacin de conexiones neurales Las interacciones trficas modulan la formacin de conexiones sinpticas tras la sinaptognesis. Hay que asegurar que cada clula diana est inervada por la cantidad adecuada de axones, y que cada axn inerve la cantidad adecuada de clulas diana. El patrn de conexiones sinpticas que surge en el adulto no es consecuencia de las parejas sinpticas o de otras reglas determinadas durante el desarrollo. El plan de instalacin de axones en la madurez es resultado de un proceso flexible donde se forman conexiones neuronales o son eliminadas segn las circunstancias locales. Tras el desarrollo, las interacciones trficas garantizan que todas las clulas diana estn inervadas por la cantidad correcta de aferencias y de sinapsis, y que todos los axones de inervacin hagan contacto con la cantidad correcta de clulas diana con una cantidad adecuada de terminaciones sinpticas. Paradigma molecular Neurotrofinas Son factores trficos, molculas sealizadoras con dos funciones principales:

La

supervivencia

de

un

subgrupo

de

neuronas

de

una

poblacin

considerablemente ms grande.

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La formacin de la cantidad apropiada de conexiones.

Estas funciones se llevan a cabo mediante una serie de reglas que componen la hiptesis neurotrfica:

Las neuronas dependen de la disponibilidad de alguna cantidad mnima de factor trfico para su supervivencia y luego para la persistencia de sus conexiones diana.

Los tejidos diana sintetizan y ponen a disposicin de las neuronas en desarrollo los factores trficos apropiados.

Las

dianas

producen

factores

trficos

en

cantidades

limitadas.

En

consecuencia, la supervivencia de neuronas en desarrollo depende de la competencia neuronal por el factor disponible. Una molcula muy estudiada que pertenece a la familia de las neurotrofinas es el factor de crecimiento nervioso, NGF. Las neuronas sensibles a este factor trfico tienen receptor para NGF. Esta molcula nunca acta como molcula quimiotrpica, dado que su mensaje slo aparece despus de que los axones en crecimiento han alcanzado sus blancos. En la actualidad hay tres miembros caracterizados de la familia de las neurotrofinas: factor neurotrfico derivado del cerebro (BDNF), NT-3 y NT-4/5. Receptores de neurotrofinas Las neurotrofinas son altamente homlogas en la secuencia de aminocidos y, en estructura, son muy diferentes en sus especificidad. Las acciones selectivas surgen de una familia de protenas receptoras: Trk. TrkA es receptor de NGF, TrkB de BDNF y TrkC de NT-3. Las neurotrofinas y los receptores Trk son expresados slo en ciertos tipos celulares en el sistema nervioso. As, la fijacin entre ligando y receptor explica la especificidad de las interacciones neurotrficas. La estructura y la activacin de los receptores Trk se asemeja a aquellas de los receptores de factores de crecimiento no neuronales. Esto implica que la activacin de receptores Trk por las neurotrofinas, probablemente, conduce a una cascada de sealizacin intracelular que, al final, producen cambios en el patrn de expresin

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gentica en las neuronas diana, provocando todas las manifestaciones de las interacciones trficas. Accin de las molculas trficas NGF modula el crecimiento de las ramas neuronales: las neuritas se extienden o se retraen en funcin de la concentracin local de NGF. As, la proliferacin de neuritas puede ser controlada localmente por medio de estmulos trficos. Lo que sucede en el establecimiento de conexiones sinpticas en el desarrollo normal es que algunas ramas de una neurona se extienden mientras otras se retraen. Esquema de accin de las molculas trficas Las dianas neuronales producen molculas trficas en cantidades limitadas. En la vida embrionaria y postnatal temprana la supervivencia de las neuronas inervadoras depende de la exposicin a una cantidad crtica de estos agentes. Las neuronas sensibles a una misma molcula trfica compiten entre s, y la que cae en la competicin, muere. Tras el establecimiento de las poblaciones neuronales definitivas, se establece una dependencia trfica continua en el crecimiento y la retraccin de las prolongaciones neuronales. En la vida postnatal, esta dependencia es evidente en el crecimiento y la reorganizacin continuos de las conexiones iniciales. Las conexiones neuronales efectuadas por un nmero fijo de clulas nerviosas siguen ajustndose por arborizacin y retraccin a medida que las dianas cambian de tamao, forma y funcin, y durante un periodo prolongado de maduracin. Adems de mediar ajustes compensatorios requeridos por el crecimiento, la competencia por molculas trficas permite a las ramas neuronales y sus conexiones cambiar en respuesta a otras circunstancias diferentes que incluyen lesin y patrones alterados de actividad neural asociados con la experiencia. Ejemplos de vas axnicas Camino que sigue un axn retiniano hasta el tubrculo cuadrigmino superior El axn abandona la retina avanzando a travs de la lmina basal de la retina y el pie terminal de las clula gliales; cuando llegan a la zona central de la retina, crecen conducidos por una seales de atraccin hacia el nervio ptico, al que siguen hacia el

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encfalo. Los primeros axones (los pioneros, que conformaron el nervio ptico) se guiaron por el tallo ptico hacia el diencfalo, del cual procede. Los axones que les sigan solo tienen que seguir el nervio ptico ya formado. La primera decisin importante que toman los axones es cuando llegan al quiasma ptico (punto en el que deben elegir a qu hemisferio dirigirse). Generalmente la mayora de los axones procedentes de la zona nasal del ojo (la zona que da a la nariz) cruzan el quiasma y se dirigen al hemisferio opuesto, mientras que la mayora de los axones temporales (de la parte del ojo que da a las sienes) giran antes de llegar al quiasma y se mantienen en el mismo hemisferio. Luego cabe pensar que en el quiasma hay una serie de seales qumicas que incitan a los diferentes tipos de axones tomar un camino y otro (es decir, las mismas seales pueden afectar de forma distinta a los distintos tipos de neuronas). Despus, los nervios se vuelven a reunir formando las cintillas pticas, que contina hasta el techo ptico. Sin embargo, algunos grupos de neuronas abandonan antes la cintilla para dirigirse a otro objetivo. En el caso de los humanos, la mayora de los axones se van al ncleo geniculado externo, mientras que otros van al tubrculo cuadrigmino, tubrculo pulvinar y ncleos pretectales. Para ello los axones deben abandonar la cintilla en un lugar determinado, y penetrar en su rgano diana, y luego, dentro de ste, se dirigen a la subregin correspondiente. Cuando alcanzan ese sitio, los axones aun no han establecido su sinapsis, as que an les queda la ltima etapa de su viaje.

En este ejemplo, los axones profundizan en el neuropilo tectal, sirvindose de andamio de las clulas gliales radiales, que, como su nombre indica, abarca todo el radio del techo ptico. Sin embargo, el nuevo axn slo ocupar una de las capas (o subregiones), lo que indica que hay seales dentro de era regin del cerebro que le indica al axn dnde pararse y si forma o no un rbol axnico. El tamao y forma del rbol axnico (nmero y distribucin de sinapsis) est determinado por las interacciones con su la neurona diana y por los patrones de actividad que detecta en la zona en la que se sita el axn. En algunos casos algunos axones parece que ha seguido un camino equivocado, ms tarde corregido: otro detalle que habla a favor de que los axones se guan por seales posicionales.

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Camino que sigue un axn muscular hasta el msculo Los axones motores abandonan la mdula espinal en toda su longitud, y se unen en las races ventrales segmentarias, y se reordenan en los plexos (red formada por fibras nerviosas), de forma que los nervios ventrales y los dorsales ya estn separados al principio de la extremidad a la que inerven. Despus los axones avanzarn siguiendo a los grandes nervios de esa extremidad, evitando contactar con la piel y los cartlagos. Conforme se avanza a lo largo del nervio, se separan los axones destinados a inervar un msculo concreto, y dentro de l, se separan los axones del nervio muscular para inervar cada uno sus fibras musculares correspondientes. Bibliografa

Purves, D. et al. "Invitacin a la neurociencia". Editorial Mdica Panamericana. (Enero de 2001, Argentina).

Erik R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell. "Principios de neurociencia". McGraw Hill-Interamericana.(2001)

Zigmond M. J., Bloom F. E. et al. "Fundamental Neuroscience". Academic Press. (1999).

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ANEXOS

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