(8 Organización Funcional Del Sistema Motor)

8
Organización funcional
del sistema motor
8.1 JERARQUÍA MOTORA
El sistema nervioso puede producir como respuesta ante los distintos estímulos
sensoriales que hemos analizado en los capítulos 4, 5 y 6, un reducido número de
acciones:
a) La contracción de un músculo o un grupo de músculos estriados o lisos.

b) La secreción exocrina, endocrina o paracrina de una célula o grupo ce-
lular.
c) Modificaciones en la permeabilidad celular:
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En este capítulo y en los tres subsiguientes analizaremos los aspectos fisiológi-

cos del sistema motor somático, una de las posibles salidas mencionadas.
Estudiaremos de forma sucesiva los cuatro niveles jerárquicos en los que está
organizado el sistema motor:
1) Médula espinal.
2) Tallo del encéfalo.
3) Corteza motora.
4) Área premotora y otras áreas corticales.
169
170 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
Asimismo analizaremos la fisiología de otros dos conjuntos neuronales: el ce-

rebelo y los ganglios básales, cuya función esencial regulatoria sobre el sistema
motor puede deducirse por las desvastadoras consecuencias motoras de su patolo-
gía.
Existen distintas formas de clasificación de los movimientos. Estos pueden ser:
- Voluntarios o involuntarios, según participe la voluntad en su génesis.

- Axiales, proximales o distales, según sean los grupos musculares participan-
tes.
- Servoasistidos o balísticos, según participe o no el "feedback" sensorial.
- Pueden estar referidos o dirigidos a objetos ubicados en el espacio extraper-
sonal, o por el contrario, se vinculan sólo con un marco de referencia intra-
personal.
El lector tendrá oportunidad de analizar distintos ejemplos de estos tipos de

movimientos a lo largo de estos capítulos.
El control del movimiento y de la postura se obtiene mediante el ajuste del gra-
do de contracción de los músculos esqueléticos. Este ajuste es imposible sin tres
informaciones sensoriales básicas:
a) Exterorreceptores, que proveen al sistema motor con las coordenadas es-

paciales (ubicación) de los objetos buscados.
b) Propioceptores, que canalizan la información sobre la posición del cuer-
po en el espacio, los ángulos de las articulaciones, y la longitud y tensión
de los músculos.
c) Exteroceptores y propioceptores, que informan al sistema motor sobre
las consecuencias de la acción motora que se efectúa.
Por lo tanto, los mecanismos motores están directamente vinculados a la fun-

ción sensorial, y es así imposible hablar de aspectos motores puros en el movi-
miento reflejo o voluntario.
El sistema nervioso depende en su función motora de la naturaleza física de los
músculos, articulaciones y huesos. Existen tres limitantes para la función neuronal

motora, derivados de dicha naturaleza física:
a) La lenta respuesta muscular ante la actividad neural. El músculo, que se

contrae y relaja lentamente, no refleja con fidelidad la actividad neural,
sino que actúa como un filtro. Ante señales neurales cuya frecuencia va-
ría bruscamente, la respuesta muscular es menos fiel para seguir su va-
riación que en el caso en el que las señales neurales varíen suavemente.
b) La naturaleza de resorte del músculo. Es decir, el resultado final del mo-
vimiento depende no sólo de la actividad neural sino también de la longi-
tud inicial y carga externa que el músculo soporta (los mecanismos refle-
jos medulares tienen como función compensar algunas de estas
características musculares).
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA MOTOR 171
Figura 8.1 Jerarquía motora somática.
c) La necesidad de controlar simultáneamente muchos músculos que actúan

sobre una misma articulación o sobre articulaciones vecinas. En general,
no es suficiente la contracción de músculos agonistas, sino que se requie-
re también la de los antagonistas (relajación o contracción) para producir
un movimiento dado.
Las diferentes conductas motoras pueden organizarse en un continuo que va

desde las conductas más automáticas (reflejas) hasta las menos automáticas (mo-
vimientos finos de los dedos). Esta organización jerárquica se sistematiza en dis-
tintos tipos de circuitos separados que se hallan vinculados entre sí (Fig. 8.1).
En la organización jerárquica del sistema motor somático existen tres aspectos
que son de importancia para su comprensión fisiológica:
a) Existe somatotopia en los diferentes componentes, es decir, un mapa or-

denado de los sistemas musculares controlados en cada uno de los nive-
les de organización.
b) Cada nivel jerárquico recibe información de la periferia, por lo que en
cada nivel la entrada sensorial modifica la expresión de la orden descen-
dente de comando.
Figura 8.2 Organización de las motoneuronas espinales y sus interneuro-

nas respectivas. A: grupos dorsolateral y ventromedial de motoneuronas. B:
las interneuronas vinculadas al sistema ventromedial (inervación de múscu-
los axiales y proximales de miembros) proyectan bilateralmente y hacia otros
segmentos medulares; las del sistema dorsolateral, (músculos distales) lo
hacen ipsilateralmente. Las neuronas motoras que inervan a los extensores
están en posición más ventral que la de los flexores. (Modificado de Kandel
y Schwartz, 1985).
c) Los niveles superiores tienen la capacidad de controlar o suprimir la in-

formación que les llega (control aferente).
Además de la organización jerárquica, observamos en el esquema de la Fig. 8.1

que el sistema motor, como ya hemos visto en el caso del sensorial, presenta una
organización en paralelo. Por ejemplo, la proyección corticoespinal está en para-
lelo con la corticobulbar, la que a su vez controla grupos neuronales que proyec-
tan a la médula. Esta organización en paralelo no sólo es importante para darle
ductilidad a la respuesta motora, sino también para ayudar a la recuperación fun-
cional ante lesiones de alguno de los componentes.
Analizaremos a continuación los distintos componentes de la jerarquía motora
esquematizada en la Fig. 8.1.
Al grupo de neuronas que inerva un músculo determinado se le denomina

"pool" de motoneuronas. Estos conjuntos neuronales ocupan columnas longitudi-
nales que se extienden de 2 a 4 segmentos a lo largo de la médula (Fig. 8.2). Las
neuronas y sus dendritas se distribuyen en posición rostrocaudal, y hacen contacto
con terminales aferentes primarios originados en el mismo músculo, y que llegan
al mismo segmento medular.
Se distinguen dos grupos de motoneuronas:
a) Ventromedial.
b) Dorsolateral.
El grupo ventromedial de motoneuronas inerva a los músculos axiales, mien-

tras que el grupo dorsolateral de motoneuronas inerva a los músculos de los
miembros. En este último conjunto neuronal, los músculos proximales de los
miembros se inervan por neuronas ubicadas más ventralmente que los músculos
distales. En ambos grupos neuronales, ventromedial y dorsolateral, las motoneu-
ronas que inervan los músculos extensores tienen ubicación más ventral que aqué-
llas que inervan a los flexores (Fig. 8.2).
La zona intermedia de la substancia gris comprende interneuronas, distribuidas
también somatotópicamente. Las más laterales proyectan ipsilateralmente sobre
el grupo neuronal dorsolateral. Las más mediales proyectan bilateralmente sobre
el grupo neuronal ventromedial. Muchas de estas interneuronas tienen axones que
proyectan hacia arriba y hacia abajo a través de la substancia blanca, y que termi-
nan en segmentos medulares ubicados a cierta distancia. Las interneuronas media-
les en algunos casos presentan axones que recorren la totalidad de la médula espi-
nal (neuronas propioespinales). Este hecho, asociado a la bilateralidad de la
proyección del grupo medial de interneuronas, hace que haya coordinación ros-
trocaudal y bilateralidad para el mantenimiento de la postura.
Las interneuronas reciben proyección ordenada de las distintas clases de fibras
aferentes, y participan, como veremos más adelante, en diferentes reflejos. Asi-
mismo reciben proyecciones descendentes de las vías superiores que trataremos a
continuación.
8.2 PROYECCIONES DEL

TRONCO ENCEFÁLICO
Con excepción del haz corticoespinal, todas las vías descendentes hacia la mé-
dula espinal se originan en el tronco encefálico (o tallo cerebral). Distintos grupos
neuronales del tallo cerebral envían proyecciones descendentes a los grupos de
motoneuronas o interneuronas que arriba mencionáramos. Según el grupo de mo-
toneuronas que controlan, las vías descendentes del tronco encefálico se dividen
en:
- Vías ventromediales, que terminan en el grupo ventromedial de motoneuro-
nas.
Figura 8.3 Principales vías descendentes motoras del tronco encefálico. Se

muestran la tectoespinal, vestíbuloespinal y retículoespinal (sistema ventro-
medial, A), y la rubroespinal (sistema dorsolateral, B). T: tubérculo cuadrigé-
mino superior; FR: formación reticular; V: núcleos vestibulares; R: núcleo ro-
jo, porción magnocelular. (Modificado de Kandel y Schwartz, 1985).
- Vías dorsolaterales, que terminan en el grupo dorsolateral de motoneuronas.
Las vías ventromediales influyen sobre las motoneuronas inervantes de múscu-

los axiales y proximales de los miembros y son importantes en el mantenimiento
del equilibrio y de la postura. Las vías dorsolaterales influyen a las motoneuronas
que inervan los músculos distales y son importantes en la ejecución de los movi-
mientos finos de los miembros, como por ejemplo la manipulación de objetos.
Las vías ventromediales más importantes son tres:
a) Vestíbuloespinal medial y lateral, participante en el control del equili-

brio.
b) Tectoespinal, cuya función es la coordinación de los movimientos ocula-
res con los de la cabeza y cuello en la búsqueda del blanco en el campo
visual.
c) Retículoespinal, participante principalmente en el control del tono mus-
cular.
Los haces vestíbulo y reticuloespinales son directos y el tectoespinal es cruzado

(Fig 8.3).
Existen otras tres vías ventromediales descendentes a partir de:
a) Locus coeruleus (vía noradrenérgica).

b) Núcleos del rafe (vía serotoninérgica).
c) Núcleo intersticial de Cajal.
Las vías ventromediales se caracterizan por la gran divergencia en su termina-

ción a nivel del grupo de motoneuronas ventromedial y sus interneuronas, con in-
clusión de varios segmentos medulares.
Las vías dorsolaterales están representadas por un único haz: el haz rubroespi-
nal (Fig. 8.3). Se origina en el núcleo rojo (porción magnocelular) y cruza la línea
media, descendiendo por el cordón dorsolateral opuesto. Esta vía se caracteriza
por presentar poca divergencia, inervando cada fibra un número reducido de mo-
toneuronas del grupo dorsolateral y sus interneuronas respectivas.
8.3 PROYECCIONES DE LA
CORTEZA CEREBRAL
Las proyecciones motoras de la corteza cerebral siguen dos rutas principales,

originadas ambas en las mismas zonas de la corteza cerebral:
a) Haz corticobulbar. comprende a las fibras que terminan en núcleos mo-

tores de los pares craneanos. También se aplica el nombre de "cortico-
bulbar" a las proyecciones corticales que terminan en núcleos del tronco
del encéfalo (p. ej., los de las vías ventromedial y dorsolateral, los nú-
cleos de Goll y Burdach, o los núcleos pontinos de proyección al cerebe-
lo).
b) Haz corticoespinal: comprende las fibras que terminan en grupos neuro-
nales de la médula espinal. En el bulbo forma las pirámides, de ahí que
se le denomine también haz piramidal. Hay una cierta cantidad de colate-
rales de las fibras del haz corticoespinal que inervan los núcleos del tallo
encefálico mientras cursan en su vía descendente hacia la médula espinal
(Fig. 8.4).
Los haces corticobulbar y corticoespinal provienen no sólo de la corteza moto-

ra primaria, sino también de la corteza premotora y de la corteza somatosenso-
rial primaria, según el siguiente ordenamiento:
a) La corteza motora primaria (área 4) contribuye con un 30% de las fibras

del haz corticoespinal.
b) La corteza premotora (área 6) contribuye con un 30% de las fibras del
haz corticoespinal.
c) La corteza somatosensorial (áreas 3, 2 y 1) contribuye con un 40% de las
fibras del haz corticoespinal (Fig. 8.4).
Figura 8.4 Vías corticoespinales. A: haz corticoespinal lateral o cruzado (L),

originado en las áreas 4, 3-2-1 y 6 de la corteza cerebral. R: núcleo rojo,
porción magnocelular; P: decusación de las pirámides. B: haz corticoespinal
ventral (V) o directo, originado en las áreas 4 y 6 de la corteza cerebral; VM:
vías ventromediales del tallo encefálico. (Modificado de Kandel y Schwartz,

1985).
Así como el haz corticoespinal termina en motoneuronas y neuronas sensoria-

les espinales, el haz corticobulbar termina tanto en los núcleos motores como
sensitivos de los pares craneanos. La proyección corticobulbar al núcleo motor
del trigémino es bilateral, mientras que la del facial es de predominancia contrala-
teral. Como resultado, las lesiones unilaterales del haz corticobulbar producen he-
miparesia contralateral de la mitad inferior de la cara.
Filogenéticamente, las vías corticoespinal y corticobulbar son de aparición re-
ciente, presentándose sólo en los mamíferos. En los mamíferos más primitivos, la
proyección es exclusivamente hacia los núcleos sensitivos de los pares craneanos
y al asta posterior, superponiéndose exactamente las zonas somatosensorial y mo-
tora primarias de la corteza cerebral. En el curso de la evolución, las terminacio-

nes se hacen más ventrales, hacia neuronas motoras, apareciendo primero las co-
nexiones directas con el grupo de motoneuronas dorsolateral (control de los movi-
mientos distales), y luego con el ventromedial. En los primates más desarrollados
y en el hombre, las proyecciones corticales inervan también a los grupos interneu-
ronales ventrales y mediales.
A nivel de la decusación de las pirámides, una parte de las fibras del haz corti-
coespinal se cruza y desciende por el cordón dorsolateral opuesto (haz corticoes-
pinal lateral). La parte no cruzada desciende por el cordón anterior homolateral
(haz corticoespinal ventral) (Fig. 8.4).
El haz corticoespinal ventral termina bilateralmente sobre los mismos grupos
de motoneuronas a los que proyectan las vías ventromediales del tronco del encé-
falo, es decir, sobre las motoneuronas que inervan a los músculos axiales y proxi-
males de los miembros y sus interneuronas respectivas. Esta proyección proviene
del área premotora (área 6) y de la zona del área motora primaria (área 4) que
controla a los músculos axiales.
El haz corticoespinal lateral termina sobre:
a) Los mismos grupos de motoneuronas controladas por las vías dorsolate-

rales del tronco encefálico (haz rubroespinal), es decir, las motoneuronas
que inervan a los músculos distales y sus interneuronas respectivas.
b) Sobre el asta posterior. La porción que inerva las motoneuronas dorsola-
terales proviene del área 4 y, en menor proporción, del área 6 contrala-
terales. La porción que inerva las astas posteriores (y a los núcleos de la
columna dorsal) deriva de la corteza somatosensorial contralateral (área
3,2,1) (Fig. 8.4).
8.4 EFECTO DE LA LESIÓN

DE LAS VÍAS MOTORAS
Puede apreciarse la especialización funcional de las vías motoras ventromedia-

les y dorsolaterales mediante el estudio de las secuelas que se producen ante lesio-
nes experimentales o clínicas de cada una de éstas. Reiteramos nuevamente el es-
quema básico:
a) Tanto el haz corticoespinal lateral como las vías descendentes dorsolate-

rales del tronco encefálico controlan a los músculos distales de los
miembros.
b) Tanto el haz corticoespinal ventral como las vías descendentes ventro-
mediales del tronco encefálico controlan a los músculos proximales y
axiales.
Es decir, la lesión exclusiva del haz corticoespinal, obtenida en experimentos

en monos por sección de las pirámides bulbares, es compensada por vías del tron-
co encefálico. Existe, sin embargo, un déficit que se instala irreversiblemente en

el animal lesionado en el haz corticoespinal: la pérdida del fraccionamiento de
movimientos. Se entiende por fraccionamiento de movimientos a la ejecución de
movimientos independientes de grupos musculares aislados del extremo de los
miembros, especialmente del superior. Esta es una propiedad fundamental de la
manipulación fina y depende de la presencia de conexiones corticoespinales intac-
tas.
El mono lesionado en ambas pirámides, o en la corteza motora primaria, puede
caminar, trepar y balancearse sin dificultad. Sin embargo, si se le estimula para
que realice movimientos finos de prensión con sus manos, utilizará la mano "in
toto", es decir, a modo de pala.
En cambio, en monos en los que las lesiones interrumpen las vías ventromedia-
les con inclusión del haz corticoespinal ventral, existe imposibilidad para caminar,
mantener el equilibrio o trepar. En este caso se pierde el control del grupo ventro-
medial de motoneuronas implicados en la postura y el equilibrio.
En clínica, la sintomatología originada por la lesión del sistema corticoespinal
(comúnmente por oclusión de la arteria cerebral media o vertebral, por tumores,
por traumatismos o durante enfermedades desmielinizantes) se acompaña de sig-
nos:
a) Negativos (como consecuencia del déficit). Son ejemplos la pérdida del

movimiento del hemicuerpo contralateral y la pérdida del fraccionamien-
to de movimientos.
b) Positivos (por supresión del estímulo inhibitorio de estructuras centra-
les). Son ejemplos la hiperreflexia, la aparición de reflejos anómalos y la
espasticidad.
Se denominó "síndrome piramidal" a los distintos signos clínicos, positivos y

negativos, mencionados, pues se les suponía derivados de una única lesión: la del
haz corticoespinal. Sin embargo, hoy se sabe por los estudios en monos arriba
mencionados que la sección exclusiva del haz corticoespinal a nivel de las pirámi-
des produce hipotonía muscular en lugar de espasticidad. La espasticidad surge
del daño asociado del componente corticobulbar o de las vías motoras ventrome-
diales del tronco encefálico.
8.5 GUIA DE ESTUDIO
La lectura de este capítulo ayudará al estudiante a:
• Identificar cuatro posibles acciones del sistema nervioso en respuesta a

un estímulo sensorial.
• Enumerar cuatro niveles jerárquicos en que se organiza el sistema motor.
• Nombrar un ejemplo de cada uno de los siguientes tipos de movimientos,
clasificados según: (a) participación de la voluntad; (b) grupo muscular
predominante; (c) utilización de la información sensorial; (d) marco de

referencia.
• Identificar tres informaciones sensoriales necesarias para el movimiento
voluntario.
• Nombrar tres limitantes de la función neuronal motora derivados de la
naturaleza física de músculos, huesos y articulaciones.
• Ubicar en un gráfico: (a) las relaciones jerárquicas entre la corteza moto-
ra primaria, secundaria y suplementaria motora, cerebelo, ganglios basa-
Íes, tronco encefálico, médula espinal y músculos; (b) indicar tres propie-
dades de esta organización jerárquica; (c) indicar un ejemplo de
procesado en paralelo en el sistema motor.
• Definir "pool" de motoneuronas.
• Representar en un gráfico la distribución de motoneuronas y sus interneu-
ronas respectivas en un corte medular. Señalar las relaciones ipsi y con-
tralaterales de las interneuronas.
• En el gráfico anterior ubicar dos neuronas propioespinales.
• Nombrar cuatro vías ventromediales del tallo encefálico y un dorsolate-
ral, atribuyendo una función fisiológica a cada una de ellas, y señalando
cuáles de ellas son cruzadas y cuáles directas.
• Mencionar dos similitudes y dos diferencias entre los haces corticobulbar
y corticoespinal.
• Señalar, ordenando por importancia relativa (número de fibras), tres sitios
de origen del haz corticoespinal y su destino en la médula espinal.
• Identificar dos consecuencias de la sección experimental del haz corti-
coespinal cruzado a nivel de las pirámides bulbares en el mono, y men-
cionar dos diferencias con el síndrome piramidal observable en clínica.
• Identificar dos consecuencias de la lesión experimental del haz corticoes-
pinal ventral o de las vías ventromediales.
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
Brooks, V.B. The NeuralBasis of Motor Control, Oxford University Press, N.York, 1986.
Loeb, G.E. Hard lessons in motor control from the mammalian spinal cord. Trends in
Neurosciences. 1987,10: 108.
Rothwell, J.C. Control of Human Voluntary Movement, Croom Helm, Londres, 1987.
Wolpaw, J.R.; Carp. J.S. Memory traces in spinal cord. Trends in Neurosciences. 1990,
13: 137.

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8.1 JERARQUÍA MOTORA

a) La contracción de un músculo o un grupo de músculos estriados o lisos.

En este capítulo y en los tres subsiguientes analizaremos los aspectos fisiológi-

Asimismo analizaremos la fisiología de otros dos conjuntos neuronales: el ce-

- Voluntarios o involuntarios, según participe la voluntad en su génesis.

El lector tendrá oportunidad de analizar distintos ejemplos de estos tipos de

a) Exterorreceptores, que proveen al sistema motor con las coordenadas es-

Por lo tanto, los mecanismos motores están directamente vinculados a la fun-

músculos, articulaciones y huesos. Existen tres limitantes para la función neuronal

a) La lenta respuesta muscular ante la actividad neural. El músculo, que se

Figura 8.1 Jerarquía motora somática.

c) La necesidad de controlar simultáneamente muchos músculos que actúan

Las diferentes conductas motoras pueden organizarse en un continuo que va

a) Existe somatotopia en los diferentes componentes, es decir, un mapa or-

Figura 8.2 Organización de las motoneuronas espinales y sus interneuro-

c) Los niveles superiores tienen la capacidad de controlar o suprimir la in-

Además de la organización jerárquica, observamos en el esquema de la Fig. 8.1

Al grupo de neuronas que inerva un músculo determinado se le denomina

El grupo ventromedial de motoneuronas inerva a los músculos axiales, mien-

8.2 PROYECCIONES DEL

Figura 8.3 Principales vías descendentes motoras del tronco encefálico. Se

- Vías dorsolaterales, que terminan en el grupo dorsolateral de motoneuronas.

Las vías ventromediales influyen sobre las motoneuronas inervantes de múscu-

a) Vestíbuloespinal medial y lateral, participante en el control del equili-

Los haces vestíbulo y reticuloespinales son directos y el tectoespinal es cruzado

Existen otras tres vías ventromediales descendentes a partir de:

a) Locus coeruleus (vía noradrenérgica).

Las vías ventromediales se caracterizan por la gran divergencia en su termina-

Las proyecciones motoras de la corteza cerebral siguen dos rutas principales,

a) Haz corticobulbar. comprende a las fibras que terminan en núcleos mo-

Los haces corticobulbar y corticoespinal provienen no sólo de la corteza moto-

a) La corteza motora primaria (área 4) contribuye con un 30% de las fibras

Figura 8.4 Vías corticoespinales. A: haz corticoespinal lateral o cruzado (L),

vías ventromediales del tallo encefálico. (Modificado de Kandel y Schwartz,

Así como el haz corticoespinal termina en motoneuronas y neuronas sensoria-

tora primarias de la corteza cerebral. En el curso de la evolución, las terminacio-

a) Los mismos grupos de motoneuronas controladas por las vías dorsolate-

8.4 EFECTO DE LA LESIÓN

Puede apreciarse la especialización funcional de las vías motoras ventromedia-

a) Tanto el haz corticoespinal lateral como las vías descendentes dorsolate-

Es decir, la lesión exclusiva del haz corticoespinal, obtenida en experimentos

co encefálico. Existe, sin embargo, un déficit que se instala irreversiblemente en

a) Negativos (como consecuencia del déficit). Son ejemplos la pérdida del

Se denominó "síndrome piramidal" a los distintos signos clínicos, positivos y

8.5 GUIA DE ESTUDIO

La lectura de este capítulo ayudará al estudiante a:

• Identificar cuatro posibles acciones del sistema nervioso en respuesta a

predominante; (c) utilización de la información sensorial; (d) marco de

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