Fundación H.A.

 Barceló – Facultad de Medicina 

Licenciatura en Nutrición
Bioquímica
Primer año
Módulo11
Lección 2

1
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

Digestión y absorción de los constituyentes básicos de

la nutrición

1. Introducción
La mayoría de los nutrientes ingeridos consisten en grandes polímeros que
deben degradarse a monómeros antes de que puedan ser absorbidos y puestos a
disposición de todas las células del cuerpo. El proceso completo desde la
ingestión del alimento hasta la absorción de los nutrientes, involucra una
secuencia compleja de pasos:
1. Homogeneización mecánica del alimento y mezclado de sólidos ingeridos
con los fluidos secretados por las glándulas del tracto gastrointestinal (TGI).
2. Secreción de enzimas digestivas que hidrolizan las macromoléculas a
oligómeros, dímeros o monómeros.
3. Secreción de electrolitos, ácidos y bases, para proporcionar un ambiente
adecuado para la digestión enzimática óptima.
4. Secreción de ácidos biliares como agentes detergentes para solubilizar
lípidos y facilitar su digestión y absorción.
5. Hidrólisis de los oligómeros y dímeros nutritivos por las enzimas de la
superficie intestinal.
6. Transporte de las moléculas de nutrientes y de los electrolíticos desde la
luz intestinal a través de las células epiteliales hasta la sangre o linfa.

Para realizar estas funciones el TGI contiene órganos, glándulas y epitelios

especializados. (Vea el archivo 1. Aspectos generales de la digestión)
La mayor parte de la degradación de los alimentos está catalizada por
enzimas soluble y tiene lugar en la luz del estómago o del intestino delgado. Sin
embargo, es el páncreas el principal órgano que sintetiza y secreta la mayor
cantidad de enzimas necesarias para la digestión intraluminal que ocurre distal
respecto del lugar donde se vierte la secreción pancreática. No obstante, las
enzimas pancreáticas no pueden digerir en forma completa los nutrientes a
formas que puedan ser absorbibles. La digestión final ocurre por la acción de
enzimas que se enguantan en la superficie del intestino o del interior de las
células epiteliales (enterocitos).
Las membranas plasmáticas de los enterocitos dirigidas hacia la luz del
intestino están engrosadas por una alineación regular de proyecciones,
denominadas microvellosidades, dando una apariencia de “cepillo”. Esta
membrana contiene enzimas como por ejemplo, di y oligo sacaridasas,
aminopeptidasas y dipeptidasas, esterasa, etc. que completan el proceso
digestivo.
Las glándulas salivales, la mucosa gástrica y el páncreas contienen células
especializadas que sintetizan enzimas digestivas y las almacenan hasta el
momento en que son necesarias. La mayoría de estas enzimas se producen y

2
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

almacenan en forma de pro-enzimas (zimógenos). Cuando una célula recibe un

estímulo apropiado para la secreción, los gránulos de almacenamiento (gránulos
de zimógenos) se trasladan hacia la membrana plasmática luminar, en donde se
funden con la membrana plasmática, liberándose el contenido hacia la luz
(exocitosis).

2. Transporte epitelial
El movimiento de solutos a través de una capa de células epiteliales viene
determinado por las propiedades de las membranas plasmáticas de las células,
así como por los complejos intercelulares que establecen las uniones entre ellas.
Por lo tanto, estas uniones constituyen una barrera entre los dos espacios
extracelulares que se encuentran a cada lado del epitelio, esto es, la luz del tracto
gastrointestinal a un lado y el especio intercelular en el otro.
Una de las funciones principales de las células epiteliales en el TGI es el
transporte activo de nutrientes, electrolitos y vitaminas. La base celular de este
movimiento reside en las propiedades de las regiones luminal y contraluminal de
la membrana plasmática. La membrana luminar que está en contacto con los
nutrientes del quimo está especializada en la digestión terminal de nutrientes
mediante sus enzimas digestivas así como en la absorción de nutrientes a través
de sistemas de transporte (para monosacáridos, aminoácidos, péptidos,
electrolitos). Por el contrario, la membrana plasmática contraluminal, que está en
contacto con el fluido intercelular, capilares y linfa, tiene propiedades parecidas a
las de la membrana plasmática de la mayoría de las células.

2.1 La absorción de NaCl tiene componentes activos y pasivos.

Los movimientos transepiteliales de NaCl se producen por las acciones
combinadas de la Na+,K+-ATPasa y los sistemas de transporte pasivo adicionales
en la membrana plasmática que permite la entrada de Na+ o Cl– al interior dfe la
célula.
Las células epiteliales del tramo inferior del intestino grueso poseen un canal
luminar de Na+ que permite la entrada no acoplada de Na+ en la dirección de
disminución de su gradiente electroquímico. Este flujo de Na+ es electrogénico
(asociado a una corriente eléctrica). Este sistema se encuentra regulado por
hormonas mineracorticoides de la corteza adrenal.

3
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

La células epiteliales del intestino delgado poseen

un sistema de transporte en el borde en cepillo de la
membrana plasmática que cataliza un intercambio
Na+/H+ eléctricamente neutro. La absorción de Na+
origina en segundo lugar la absorción de Cl– a través
de un intercambiador Cl–/HCO3–. Este sistema se
encarga de la absorción del grueso de NaCl de la dieta
y de las secreciones de las glándulas, mientras que el
mecanismo electrogénico se asocia a una retención
fina de NaCl, según el equilibrio global de electrolitos
del cuerpo.

2.2 La secreción de NaCl dependen a la Na+,K+-

ATPasa contraluminal.
Las células epiteliales de la mayor parte del TGI poseen la capacidad de
secreción de electrolitos y fluidos. Los iones secretados más importantes son Na+
y Cl–. Debido a las fuerzas osmóticas que produce cualquier soluto secretado, el
agua los acompaña de forma pasiva.
En este mecanismo celular de secreción de
NaCl intervienen la Na+,K+-ATPasa situada en la
membrana contraluminal de la membrana
plasmática, un cotransportador de Na+, K+, 2Cl–
que utiliza la energía del gradiente de Na+ para
acumular Cl– dentro del compartimiento
citoplasmático y el acoplamiento de la secreción
de Cl– a través de canales específicos situados en
la membrana luminar que permite el tránsito de Cl–
junto con una carga negativa.

La células acinares del páncreas secretan un

fluido rico en Na+ y Cl–. Este fluido proporciona un
vehículo para el movimiento de las enzimas
digestivas desde los acinos, donde son liberadas,
hasta la luz duodenal. El fluido se modifica en los
conductos por medio de la secreción adicional de
NaHCO3, cuya concentración puede alcanzar en el
jugo pancreático final calores de hasta 120 mM.

4
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

2.3 Los gradientes de concentración o los potenciales eléctricos impulsan el

transporte de nutrientes.
Muchos solutos son absorbidos a través del epitelio intestinal contra un
gradiente de concentración. La energía para este transporte activo proviene
directamente del gradiente de concentración de Na+ o del potencial eléctrico a
través de la membrana plasmática luminar.

3. Digestión de proteínas
La digestión y absorción de proteínas son procesos muy eficientes. Con
excepción de un corto períodos después del nacimiento, los oligo y polipéptidos
no son absorbidos en forma intacta en cantidades apreciables por el intestino. Las
proteínas se degradan por hidrolasas (proteasas) con especificidad para el enlace
peptídico. Esta clase en enzimas se dividen en:
- Endopeptidasas, que atacan enlaces internos y liberan fragmentos
peptídicos grandes.
- Exopeptidasas, que atacan los extremos amino (aminopeptidasas) y
carboxilo (carboxipeptidasas) liberando aminoácidos.

3.1 Fase gástrica

El jugo gástrico se caracteriza por su contenido ácido de HCl y, por
consiguiente, tener un pH inferior a 2; así como por la presencia de proteasas de
la familia de la pepsina. La desnaturalizacion producida por el ácido hace que las
proteínas sean más susceptibles a la acción de la proteasa. La pepsina se
sintetiza como zimógeno (pepsinógeno) que se activa por acción del HCl. Los
principales productos de la acción de la pepsina son grandes fragmentos
peptídicos y aminoácidos libres. La importancia de la digestión gástrica no reside
en su contribución a la degradación proteica sino a la generación de péptidos y
aminoácidos que actúan como estímulos para la liberación de hormonas
gastrointestinales (gastrina, colecistoquinina).
Secreción de HCl
Las células parietales de las glándulas gástricas son las responsables de la
secreción de HCl. Las células parietales transportan protones contra un gradiente
de concentración a través de un mecanismo que involucra la acción de una K+,H+-
ATPasa.
La anhidrasa carbónica que cataliza la
producción de bicarbonato y protones a partir CO2
y H2O presenta regulación covalente por
fosforilación-desfosforilación por hormonas y
mediadores gastrointestinales que actúan a través
de mecanismos vía AMPc-PKA o del
fosfoinositol-DAG-calcio (gastrina, histamina,
acetilcolina).

5
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

3.2 Fase intestinal

El jugo pancreático es rico en proenzimas de endopeptidasas y
carboxipepetidasas. La enteropeptidasa es una enzima producida por las células
epiteliales del duodeno, activa el tripsinógeno pancreático en tripsina; a su vez la
tripsina activa de forma autocatalítica más tripsinógeno a tripsina, a la vez que
actúa sobre las demás proenzimas, liberando así las endopeptidasas
quimotripsina, elastasa y las carboxipeptidasas A y B.

3.3 Fase celular

Dado que el jugo pancreático no contiene actividad aminopeptidasa apreciable,
la digestión final de los dipéptidos y oligopéptidos depende de la acción de las
enzimas que se encuentran en la superficie de los enterocitos. De esta manera,
los productos finales de la digestión de proteínas son aminoácidos, dipéptidos y
tripéptidos, que son absorbidos por las células epiteliales a través de sistemas de
transporte específico para aminoácidos y péptidos. Generalmente los dipéptidos y
tripéptidos absorbidos son hidrolizados en el citoplasma antes de abandonar las
células.
El intestino delgado posee una elevada capacidad para absorber aminoácidos
libres y péptidos pequeños. Esto ocurre a través de un sistema de transporte por
facilitado por un transportador en contra de un gradiente de concentración.
Existen diferentes sistemas transporte específico para:
1. Aminoácidos neutros con cadenas laterales polares o cortas.
2. Aminoácidos neutros con cadenas laterales aromáticas o hidrófobas.
3. Iminoácidos (Pro, hidroxiPro).
4. β-aminoácidos (taurina, β-Ala).
5. Aminoácidos básicos y cisteína.
6. Aminoácidos ácidos.
7. Dipéptidos.

6
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

Los mecanismos del transporte de aminoácidos pueden ser dependientes Na+,

en la membrana luminar del entericito, o independientes de Na+ en la membrana
contraluminal. El trasporte activo de aminoácidos involucra el cotransporte con
Na+, es decir, la energía necesaria para el trasporte de los aminoácidos proviene
directamente del gradiente de Na+ y sólo indirectamente del ATP. Los dipéptidos
neutros son cotransportados con un protón a través de la membrana de las
células en cepillo. (El transportador de péptidos transporta también antibióticos b-
lactámicos, como la penicilina, siendo importante en el proceso de absorción de
este tipo de antibióticos)

El intestino de los neonatos puede absorber proteínas intactas. La captación se realiza

por internalización de pequeñas vesículas de la membrana plasmática que contienen
macromoléculas (pinocitosis), y también mediada por receptores (particularmente en el
caso de los anticuerpos). La persistencia de este proceso más allá del período neonatal
puede ser responsable de la absorción de cantidades suficientes de macromoléculas
para inducir la formación de anticuerpos.

4. Digestión de glúcidos
Los glúcidos de la dieta proporcionan una parte importante de las necesidades
calóricas diarias. Desde el punto de vista digestivo se debe distinguir entre
monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. Las unidades moleculares de
absorción son los monosacáridos, los disacáridos deben ser hidrolizados por las
enzimas de la superficie del intestino delgado, mientras que los polisacáridos
dependen, además, de la acción de la amilasa pancreática para su degradación.
El almidón constituye aproximadamente el 60% de los glúcidos de la dieta. Se
ingieren también sacarosa (30%), lactosa (10%), y pequeñas cantidades de
glucosa y otros monosacáridos y glucógeno.
El almidón y el glucógeno son hidrolizados por la α-amilasa salival (a nivel de
la boca) y pancreática (a nivel intestinal, cuantitativamente más importante), una
enzima que hidroliza enlaces glucosídicos α-1,4. Los productos principales de la

7
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

acción de esta enzima son glucosa, maltosa, maltotriosa y dextrinas límite

(aproximadamente ocho unidades de glucosa con uno o más punto de
ramificación α-1,6). La hidrólisis final a monosacáridos se produce por la acción
enzimas de la superficie del enterocito:

Enzimas de la membrana luminal del enterocito

Enzima Sustrato natural Producto

Glucoamilasa Amilasa Glucosa
Isomaltasa Isomaltosa, α-dextrinas Glucosa
Maltasa Maltosa, maltotriosa Glucosa
Sacarasa Sacarosa Glucosa, fructosa
β-glucosidasa Glucosilceramida Glucosa, ceramida
Lactasa Lactosa Glucosa, galactosa

Los glúcidos que no pueden ser degradados por la α-amilasa por las enzimas
de la superficie celular no se pueden absorber y por lo tanto, alcanzan el tracto
final el intestino que se encuentra colonizado con bacterias, las cuales pueden
utilizar muchos de los glúcidos restantes ya que poseen más tipos de enzimas
hidrolíticas que el humano.
Los monosacáridos mayoritarios que se producen por digestión son D-glucosa,
D-galactosa y D-fructosa. La absorción de estos monosacáridos se produce de
manera similar a la de los aminoácidos. Se conocen dos tipos de sistemas de
transporte en la membrana luminal:
1. Sistema de cotransporte con Na+,
con especificidad para D-glucosa y
D-galactosa, denominado SGLUT.
2. Sistema con especificidad para la
D-fructosa que es del tipo difusión
facilitada independiente del Na+
(GLUT5).

Además, existe un sistema

+
independiente de Na , en la membrana
contraluminal (GLUT2), que opera a
favor del gradiente de glucosa.

8
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

5. Digestión de lípidos
Los triacilgliceroles constituyen más del 90% de la grasa de la dieta. El resto
está constituido por fosfolípidos, colesterol libre, ésteres de colesterol, ácidos
grasos y vitaminas (A, D, E y K). Por otro lado, en la luz intestinal se secretan
colesterol y lecitina como componentes de la bilis.
La poca solubilidad en agua de los lípidos representa un problema para la
digestión, ya que los sustratos no son accesibles a las enzimas digestivas de la
fase acuosa y para la absorción, ya que los productos digeridos tenderían a
agregarse con la superficie celular por lo que serían poco absorbibles. La
solución a estos problemas es (1) aumentar el área interfacial entre las fases
acuosa y lipídica y (2) solubilizar los lípidos con “detergentes”.
Se pueden distinguir cinco fases diferentes en el proceso de digestión y
absorción de lípidos:
1. Hidrólisis de los triacilgliceroles a ácidos grasos libres y monoacilgliceroles.
2. Solubilización por acción detergente de los ácidos biliares y sales bilares y
transporte desde la luz intestinal hacia la superficie celular.
3. Captación de los ácidos grasos libres y monoacilgliceroles al interior de la
célula y resíntesis de triacilgliceroles.
4. Empaquetamiento de los triacilgliceroles con proteínas en estructuras
macromoleculares denominadas quilomicrones.
5. Exocitosis de los quilomicrones desde el entericito hacia la linfa.

La digestión de los lípidos se inicia en el estómago mediante una lipasa

estable frente a ácidos (la cual se cree que se origina en su mayoría en las
glándulas de la parte posterior de la lengua, de ahí su denominación más común
como lipasa lingual). Sin embargo, la velocidad de hidrólisis es lenta, ya que los
triacilgliceroles ingeridos forman una fase lipídica separada con una interfase
agua-lípido limitada. La importancia de la hidrólisis inicial radica en productos que
poseen al mismo tiempo grupos polares y apolares y estabilizan la interfase agua-

9
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

lípido. Además, parece importante la acción de la lipasa sobre los triacilgliceroles

de cadena corta y media.
La enzima principal de la hidrólisis de los triacilgliceroles es la lipasa
pancreática, dando ácidos grasos libres (preferentemente de más de 10
carbonos) y monoacilgliceroles como productos. Para su acción, la lipasa requiere
de la presencia de la colipasa, una proteína pequeña que se une tanto a la
interfase agua-líquido como a la lipasa, anclándose y activando la enzima. Esta
proteína es secretada por el páncreas como procolipasa y se activa por acción de
la tripsina para la expresión de su actividad máxima.
Además de la lipasa, el jugo pancreático contiene:
- Una esterasa de lípidos menos específica, que actúa sobre colesterol
esterificado, monoacilgliceroles u otros ésteres lipídicos.
- Fosfolipasas específicas, que degradan foafolípidos. La secreción
pancreática es especialmente rica en fosfolipasa A2, que libera el ácido
graso de la posición 2 del fosfolípido.

Papel de la bilis en la digestión de los lípidos (Vea el archivo Metabolismo de

los ácidos biliares)
Las micelas de sales biliares solubilizan los
lípidos durante la digestión. Los ácidos biliares son
detergentes biológicos que se sintetizan en el
hígado y se secretan con la bilis en el duodeno, en
forma de ácidos biliares conjugados con glicina y
taurina (sales biliares). Las sales biliares forman
micelas en donde el ordenamiento estructural se
establece de modo tal que las partes hidrófobas de
la molécula son sustraídas del contacto con el agua,
mientras que los grupos hidrófilos permanecen
expuestos a las moléculas de agua. Estas micelas
tiene la capacidad de solubilizar otros lípidos dando
origen a las micelas mixtas, que presentan una
estructura en forma de disco en las que los
fosfolípidos y los ácidos grasos forman una bicapa,
mientras que las sales biliares ocupan los bordes
haciendo que el canto del disco sea hidrófilo.
Dentro de las micelas mixtas se pueden acomodar
y solubilizar otros lípidos, como el colesterol.
Durante la digestión de triacilgliceroles, los ácidos grasos libres y los
monoacilgliceroles se liberan en la superficie de las gotículas de grasa
emulsionada, que se incorporan a micelas de ácidos biliares. Así, los productos
de la hidrólisis de los triacilgliceroles se transfieren continuamente desde las
gotículas de grasa emulsionada a las micelas.
Las micelas constituyen el vehículo principal e transporte de lípidos desde la
luz intestinal a la superficie celular, en donde tiene lugar la absorción. El
mecanismo de transporte principal para el flujo de solutos es por difusión a favor
de una gradiente de concentración.

10
 Fundación H.A. Barceló - Facultad de Medicina

La absorción es prácticamente completa para ácidos grasos y

monoacilgliceroles y menos eficiente para otros lípidos (por ejemplo, se absorbe
un 30-40% del colesterol de la dieta).
Dentro de la célula, el destino de los ácidos grasos depende de la longitud de
la cadena:
- Los ácidos grasos de cadena corta y media (6-10 átomos de C) pasan a
través de la célula a la sangre portal sin modificaciones.
- Los ácidos grasos de cadena larga (más de 12 átomos de C) se unen a
una proteína específica que los transporta al retículo endoplasmático
donde sufren la resíntesis hacia triacilgliceroles.
Los triacilgliceroles resintetizados, junto con fosfolípidos, colesterol, vitaminas
y apoproteínas (especialmente, apoproteína B48) dan origen a una lipoproteína
denominada quilomicrón, que sale del intestino por los vasos linfáticos (quilíferos)
y se vuelcan a la sangre a nivel del conducto torácico.

11